Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура донных сообществ Севана в годы резкого повышения трофии озера и ее изменение по сравнению с олиготрофным периодом

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаев, Сергей Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА ЕИОТЫ 03. СЕВАН И

ИСТОРИЯ ЕЁ ИЗУЧЕНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГРУППЫ ДОННОЙ МАКРОШНЫ

03. СЕВАН

Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ОЗ.СЕВАН , ИХ ВИДОВАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ШРЕРАСПРЕЩЕЛЕНИЕ ДОН -НЫХ СООБЩЕСТВ 03. СЕВАН , ИХ СТРАТЕГИЯ В ЭВТРОФНСЙ СУКЦЕССИИ

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКЦИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ

МАКРОБЕНТОСА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура донных сообществ Севана в годы резкого повышения трофии озера и ее изменение по сравнению с олиготрофным периодом"

Эвтрофироваше пресноводных водоемов.окультуренных ландшафтов, наблюдаемое во всем мире, носит антропогенный (искусственный) характер. Как правило, антропогенная эвтрофикация бывает обусловлена увеличением поступления биогенов извне с различными стоками, что приводит к повышению объема новообразования органического вещества и изменениям в системе его превращения (Россолимо, 1975).

Эвтрофикация оз. Севан, одного из крупнейших высокогорных водоемов мира, явилась следствием изменений в морфометрии озера,в связи со спуском его, и, связанной с этим, внутренней перестройкой динамики биогенов (Мешкова, 1975, begovich , 1973). Механизм и низкий темп процессов эвтрофирования Севана до 70-х годов были близки к естественному эвтрофированию, которое присуще всем водоемам с замедленным водообменом. В последнее десятилетие при постоянном объеме озера и возросшей окультуренности водосборного бассейна, приток биогенов извне увеличился. Как показали исследования, проведенные Севанской гидробиологической станцией, эвтрофикация озера приняла обычный антропогенный характер, однако, основой для нее послужили изменения морфометрии в предшествующие годы (Оганесян, Парпаров, 1983).

Охрана и рациональное использование водоемов не возможны без знания особенностей водосбора и внутриводоемных процессов. Донная фауна, являясь одним из звеньев в трофической цепи водоемов, во многом зависит от уровня первичной продукции и степени развития других звеньев экосистемы, сдвиги в которых находят отражение в ее экологическом облике.

Если донная фауна Севана доспускового периода и периода спуска уровня достаточно полно изучена (Арнольди, 1929, Фридг ман, 1950, Маркосян, 1948, 1966 и др.), то ее состояние в начале послэепускового периода при самом высоком уровне первичной продукции и наиболее резких изменениях во всех звеньях экосистемы оставалось неизученным.

Изучение структуры донной фауны является основой для получения количественных представлений о роли бентоса в биотическом круговороте и выявления участия в нем организмов. При этом видовая и трофическая структура донных сообществ может рассматриваться как индикатор степени изменений на определенном этапе экологической сукцессии, а изучение ее в этом плане - существенный момент в разработке научно-обоснованного прогноза состояния водных экосистем в связи с антропогенным эвтрофированием.

Цель настоящей работы: изучить структуру и закономерности пространственного распределения донных сообществ озера в зависимости от биотических и абиотических факторов и изменение их в связи с эвтрофной сукцессией; определить продукцию трех массовых видов бентоса.

Задачи исследования: выявить биоценотическое сходство отдельных участков дна и установить границы макробентических сообществ; определить структурные характеристики сообществ и выявить их корреляции друг с другом; установить характер изменений видовой и трофической структуры сообществ в эвтрофной сукцессии; определить продукционные характеристики популяций массовых видов: Gammarua lacuatria Sara , Herpobdella octoculata (L.), Helobdella atagnalia (L),

Практическое значение. Исследование структуры донных сообществ в период наиболее резких изменений в экосистеме озера и характера изменений структуры сообществ в эвтрофной сукцессии имеет большое практическое значение в связи с прогнозированием состояния, дестабилизированной в настоящее время, экосистемы Севана и является существенным моментом в создании системы прогнозов состояния водных экосистем в связи с антропогенным воздействием.

Данные по пространственному распределению макробентических сообществ, количественному развитию массовых видов и продукционные характеристики популяций изученных видов служат исходными для определения кормовых ресурсов и потенциальной рыбопродуктивности озера.

Научная новизна работы. Впервые для оз. Севан определено биоценотическое сходство различных участков бентали по количественному развитию комплекса видов макробентоса и определены границы сообществ. Изучены видовая и трофическая структура донных сообществ при помощи четких биоценотических показателей, между последними установлены корреляции. Аналогичные исследования на озерах и, в частности, на высокогорных водоемах ранее не проводились.

Новым для Севана является оценка изменений в донной фауне в связи со спуском на уровне макробентических сообществ и выявление стратегии последних в процессе эвтрофной сукцессии.

Выявлен характер роста и рассчитаны сезонные и годовые величины продукционных' показателей двух видов пиявок, в отечественной литературе таких сведений нет, в иностранной - они единичны.

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в четырех статьях, написанных без соавторов. Материалы по экологии севанского chironomus piumoaua(L) включены в монографию: "Мотыль Chironomus piumosus (L) . Систематика, морфо

- б логин, экология и продукция", M-I983.

При вшолнении настоящей работы я пользовался поддержкой и помощью сотрудников Севанской гидробиологической станции АН Армянской ССР, которым приношу сердечную благодарность,

Я глубоко благодарен своему научному руководителю Нине Юрьевне Соколовой за всестороннюю помощь в процессе выполнения работы, а также Эвилине Ивановне Извековой за ряд ценных консультаций.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Николаев, Сергей Георгиевич

ВЫВОДЫ

Исследование донной фауны оз. Севан, проводившееся в период (1974-1976 гг.), когда ее состояние явилось следствием максимального повышения уровня первичной продукции озера, показало:

1. В донной фауне озера существуют 23 макробентических сообщества, различающиеся по видовому составу и количественному развитию видов. Вместе с тем, некоторые из них имеют сходную трофическую структуру, что позволяет объединить их в более крупные единицы - 8 основных типов.

2. В формировании трофической структуры донных сообществ роль фильтраторов, в отличие от других водоемов, очень мала. Фильтраторы + собиратели доминируют (57-77% биомассы) в литорали и сублиторали при повышенной обеспеченности пищевым материалом фитогенного происхождения. Облигатные хищники, всеядные виды и факультативные хищники доминируют (33-45% биомассы) в верхней литорали в условиях тесной трофической связи с зоопланктоном и мезобентосом. Преобладающее развитие собирателей (80% биомассы) наблюдается только в зарослях погруженных макрофитов, а доминирование глотателей-пелофагов (91% биомассы) - только в сообществах профундали.

3. Индексы концентрации доминирования и однообразия трофической структуры макробентических сообществ озера положительно коррелируют с биомассой доминанта 1-го порядка и отрицательно с видовым разнообразием. В сообществах открытых участков озера видовое разнообразие имеет црямую связь с долей облигатных хищников, этой связи не установлено в сообществах заливов и бухт, в которых хищники не полностью контролируют сообщество, реализуя пищевые потребности за счет зоопланктона и мезобентоса.

4. Возрастание общей биомассы бентоса с 4,36 г/м2 в доспус-ковой период до 29,8 г/м2 (в 6,9 раза) произошло за счет первичных консументов, что явилось следствием увеличения первичной продукции озера и расширения площади мелководий в связи со спуском его. При этом средняя для озера биомасса хирономид увеличилась в 40 раз, олигохет - в 3,3 раза.

Прямая корреляция биомассы первичных консументов донной фауны озера с уровнем продуцирования фитопланктона соответствует многочисленным литературным данным и подтверждается наблюдениями последних лет, которые свидетельствуют о том, что начавшееся с 1977 года уменьшение первичной продукции Севана сопровождалось снижением биомассы и продукции первичных консументов.

5. Со сменой руководящего вида и с увеличением в 6 раз площади распространения сообществ с доминированием хирономид их доля в биомассе озерного бентоса к 1975 году возросла в II раз. Тонкий фнльтратор + собиратель Camptochironomus tentans , доминировавший в хирономидном комплексе олиготрофного Севана, не выносящий заиления и менее стойкий к дефициту кислорода,исчез из состава большинства сообществ, доминантом 1-го порядка стал chironomus plumosus . При этом возросла биомасса сообществ, снизилось их видовое разнообразие, увеличились концентрация доминирования и однообразие трофической структуры.

6. Одна из главных причин снижения средней для озера биомассы бокоплава с 1,1 г/м^ в доспусковой период до 0,46 г/м^ в 1974-76 годах - сокращение в связи со спуском озера площади зарослей мха и хары и погруженных макрофитов, наиболее оптимальных местообитаний рачка. В биомассе озерного бентоса доля сообществ с доминированием бокоплава с 43,4$ снизилась до 1,6$.

7. Годовой Р/В коэффициент популяции Gammarus lacustris при постоянном воздействии пресса хищников, омолаживающе влияющем на возрастную структуру популяции, равен 4,7, при продукции 18,6 г/м^ (сухой вес) и средней биомассе 3,96 г/м*\ Сравнение с ранее проведенными исследованиями показало, что за 37-летний период скорость продуцирования популяции бокоплава не изменилась.

8. В бентофауне озера, как и в доспусковой период, массовыми видами ПИЯВОК ЯВЛЯЮТСЯ: Herpobdella octoculata , Helob-della stagnalis.

В условиях постоянного пресса хищников годовые Р/В коэффициент и продукция первого вида 6,0 и 33,7 г/м^ (оырой вес), соответственно второго - 2,9 и 1,85 г/м^.

9. Сравнение видовой и трофической структуры донных сообществ Севана олиготрофного периода с состоянием их при возросшей продукции фитопланктона показало, что сукцессия макробентических сообществ соответствует общепринятой схеме эвтрофной сукцессии. Стратегия сообществ направлена в сторону снижения видового разнообразия, усиления доминирования и упрощения трофической структуры за счет преимущественного развития отдельных видов фильтраторов + собирателей.

В ходе сукцессии изменения биомассы популяций массовых видов параллельны изменениям условий среды. Использование пастбищной пищевой цепи на более поздней стадии сукцессии сократилось,значимость детритного пути трансформации органического вещества организмами донных сообществ увеличилась.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаев, Сергей Георгиевич, Москва

1. Айнбунд М.М. Некоторые вопросы тершки оз. Севан. Тр. 1.I Всесоюзного гидролог, съезда, 1959, т.4, с.244-251.

2. Акрамовский Н.Н. Моллюски рода горошина ( Pisidium ) в Арм. ССР. Изв. АН Арм. ССР, I960, т.8, вып.7, с.75-83.

3. Алимов А.Ф. О скорости фильтрации моллюсков p. Sphaerium. В кн.: Моллюски. Вопросы теоретич. и прикладной малакологии (тезисы докладов), 1965, т.2, с.195-197.

4. Алимов А.Ф. Обзор исследований по биологич. продуктивности донных животных в пресноводных водоемах СССР (из итогов

5. МБП), Изв. АН СССР, 1975, I, с.114-124.

6. Алимов А.Ф. Определение продукции биоценозов. В сб. : Общие основы изучения водных экосистем. Л-1979, Изд.: Наука,с.I39-I4I.

7. Алимов а.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Тр. ЗИН АН СССР, 1981, т.96, с.248.

8. Алексевнина М.С. Связь линейных размеров и веса личинок хирономид из низовий авандельты Волги. Тр. ВНИИ морского рыбного хоз. и океанографии, 1971, т.87,7, с.130-133.

9. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продуктивность и роль в питании рыб. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. Москва, 1973, 30с.

10. Алексевнина М.С. Рост и продукция массовых видов хирономид ( Diptera , Tendipedidae ) авандельты ВОЛГИ. Зоол. Ж,,1974, т.3,5, с.720-727.

11. Арнольди Л.В. Материалы по изучению донной продуктивности оз. Севан. Тр. Севанской озерной станции, 1929, т.2, с.5-96.

12. Арнольди К.В., Л.В. Арнольди. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме. Зоол.ж., 1963, т.42,с.161-185.

13. Барсегян А.И., П.П. Гамбарян, Н.А. Армаганян. Опыт математического классифицирования флоры водоемов Армении. Учен, зап. Ереванского гос. ун-та, 1971, 3, с.99-108.

14. Ъекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris в Прибайкальских водоемах. Тр. Байкальской лимнолог, станции, 1954, т.14, с.263-311.

15. Белявская Л.И., А.С. Константинов. Питание личинок Ргос -ladius choreus Meig и ущерб, наносимый ими кормовой базе рыб. Вопросы ихтиологии, 1956, т.7, с.193-203.

16. Бородич Н.Д. О питании ЛИЧИНОК Chironomus f.l.plumosusи о зимовке их в грунтах спущенных рыбоводных прудов. Тр. Всес. гидробиолог, об-ва, 1956, т.7, с.123-147.

17. Боруцкий Е.В. Динамика биомассы chironomus plumosus в профундали Белого озера. Тр. лимнолог, станции в Косино, 1939, т.22, с.156-195.

18. Вайнштейн Б.А. Энтомофауна вредителей листьев дуба в полезащитных насаждениях юга УССР и ее зависимость от лесоэко-логических факторов. Зоол.ж., 1949, т.28(6), с.1114-1128.

19. Вайнштейн Б.А. Изменения в составе вредителей леса под влиянием лесоэкологических факторов. Д. АНСССР, 1950, т.70(3), с.254-260.

20. Вайнштейн Б.А. О применении методов числовой таксономии в акарологии. Тез. докл. 1-го акаролог. совещ., 1966,с.19-20.

21. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами. Сб.: Биол., морфол., систем, водных организмов. Тр. ИБВБ АН СССР, 1976, т.31(34), с.156-163.

22. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных. Успехи совр. биол., 1966, т.61,2, с.107-126.

23. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных. Сб.: Методы определения продукции водных животных. Изд.: Высшая школа, Минск, 1968, с.242.

24. Владимиров В.И. Севанская храмуля. Тр. Севанской гидробиол. станции АН Арм. ССР, 1947, т.8, с.118-136.

25. Владимирова К.С. Фитопланктон оз. Севан. Тр. Севанской гид-роб. станции АН Арм. ССР, 1947, т.9, с.69-144.

26. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Наука и техника, Шнек, 1978, с.144.

27. Гамбарян П.П. Математический метод числовой таксономии. Изв. АН Арм. ССР, 1964, т.17,12, с.228-232.

28. Гамбарян П.П. Математический метод классификации. Виол.ж. Армении, 1968, т.21,10, с.58-62.

29. Гамбарян II.П. Модификация математического метода таксономии. Биол.ж. Армении, 1969, т.22,10, с.94^97.

30. Гамбарян II.П. Распределение макрофитов оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17, с.123-133.

31. Гамбарян П.П. Макрофиты оз. Севан. В сб.: Лимнология горных водоемов. Изд.: АН Арм. ССР, Ереван, 1984, с.55-56.

32. Гамбарян М.Е. О продукции фитопланктона и хемосинтезирующих бактерий оз. Севан. Сб.: Первичн. продукт, морей и внутр. вод. Минск-1961, с.213-224.

33. Гамбарян М.Е. Микробиологические исследования озера Севан. Изд. АН Арм. ССР, Ереван, 1968, с.166.

34. Гезалян М.Г. О температурном режиме оз. Севан в связи со спуском его уровня. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, т.17, 1979, с.5-23.

35. Гезалян М.Г. Дефицит кислорода в оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1983, т.18, с.95-107.

36. Гезалян М.Г., Л.И. Хорлашко. Кислородный режим оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17,с.24-38.

37. Герд С.В. Биоценозы больших озер Карелии. Тр.К.-ф. гос. унив., 1949, т.4, с.49-61.

38. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе. Зоол.ж., 1969, 4, с.718-724.

39. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. Ж.ОБ. биол., 1969, т.30,6, с.76-80.

40. Гиляров A.M. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону. Гидробиол.ж., 1972, т.8,2, с.5-13.

41. Гиляров A.M., Т.А. Горелова. Корреляции между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер. Зоол.ж., т.53, 1974,1, с.25-34,

42. Грезе В.Н. Продукция Pontoporea affinis и методы ее определения. Тр. БГБО, 1951, т.З, с.33-43.

43. Грезе В.Н., Э.М. Балдина. Продукция планктонных: копепод в неретической зоне Черного моря. Океанология, 1968, т.8,6.

44. Грезе И.И., В.Н. Грезе. Относительная продукция популяции некоторых амфипод Черного моря. 300 Л.ж., 1969, т.48,3, с.350-355.

45. Гутельмахер Б.А., Алимов А.Ф. Количественные закономерности фильтрационного питания водных животных. Сб.: Общие основы изучения водных экосистем. Изд. Наука, Л-1979, ЗИН АН СССР, с.57-77.

46. Дадикян М.Г. Питание севанских форелей. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1955, т.14, с.5-76.

47. Дексбах Н.К., Г.А. Соколова. Биология гаммаруса в некото- , рых озерах Среднего Урала. Питание. Тр. ССХИ, 1964, т.12, с.112-118.

48. Домрачев II.Ф. О влиянии понижения уровня оз. Севан (Гокча) на его биологическую продуктивность. Изв. Всес. Географ, об-ва, 1940, т.72,3, с.89-95.

49. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Изд. Наукова думка, 1972, с.143.

50. Зернов В.Е. Общая гидробиология. Изд. АН СССР, M-Jl 1947, с.320.

51. Зинченко Т.Ф. Хирономиды ( Diptera,Ohironomidae ) об-растатели водопроводного канала, как биологические помехи в водоснабжении. Автореферат кандидатской диссертации. M-I982, 29с.

52. Золоторева В.И. Влияние экологических условий на биологические особенности Pontogaimnarus crassus Запорожского и Днепровского водохранилищ и его кормовое значение. Авто-реф. диссерт. на соиск. уч. степени к.б.н., Днепропетровск, 1972, 20с.

53. Иванова М.Б., А.А. Симонян. Трофические связи в планктоне Малого Севана. Сб.: Экспериментальные и полевые исследования биол. основ продуктивности озер. Изд. АН СССР, Ji—1979, с.29-40.

54. Иванова М.Б., А.А. Умнов. Способы определения продукции популяций водных животных. Сб.: Общие основы изучения водных • ;. . экосистем. Изд.: Наука, Л—1979, с.119-132.

55. Ивлев B.C. О структурных особенностях биоценозов. Изв. АН Латв. ССР, 1954, т.10(87),

56. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыо. Пище-промиздат, M-I955, 415с.

57. Извекова Э.И. Некоторые материалы по питанию личинок Сгур -tochironomus ex gr.defectus Kiff.,Prociadius Skuze. Автореф. докл. Бюлл.МОШ, 1966, т.72,2, с.155-156.

58. Извекова Э.И. Питание личинок некоторых видов хирономид Учинского водохранилища. Инф. бюлл. ИЕВВ АН СССР, 1967,1, с.42-44.

59. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. Автореф. дисс. на соискание уч. степени к.б.н., M-I975, МГУ, 22с.

60. Извекова Э.И. Экология массовых видов донных беспозвоночных. Питание. Сб.: Бентос Учинского водохранилища. Тр.ВГБО, 1980, т.23, с.72-100.

61. Извекова Э.И., А.Н. Набережной и И.К. Тодераш. Питание и пищевые потребности личинок. Кн.: Мотыль Chironomus plumosus ъ. (Diptera , chironomidae) . Наука: Москва, 1983, с.148-154.

62. Калугина Н.С. Места обитания и питание личинок Glyptoten-dipes glaucus Учинского водохранилища. Зоол.ж., 1958, т.37,7, с.1045-1056.

63. Калугина Н.С. Систематика и развитие комаров-звонцов Giypto-tendipes glaucus Mg., G. gripekoveni Kiff.

64. Энтомол. обозр., 1963, т.42,4, с.889-908.

65. Калугина Н.С. Изменение подсем-ного состава хирономид, как показатель возможного эвтрофирования водоемов в конце мезозоя. Бюлл. M0MI, 1974, т.79, с.64-67.

66. Киселева М.И. Структура биоценозов рыхлых грунтов Черного моря. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени докт. наук,1. Севастополь, 1976, 41с.

67. Китнцина А. А., МЛ. Пидгайко. Продукция Pont о gammarus robustoides в водоеме-охладителе Кураховской ГРЭС. Гидробиол.ж., 1974, т.10,4, с.30-37.

68. Ковальчук Т.В. Продукция бокоплавов Pontogammarus maeoticus, p.crassus, вселенных в водохранилища Днепра. Гидробиол.ж.,1976, т.12,3, с.45-50.

69. Козлова И.В. Оценка рыбопродуктивности мезотрофного озера Таватуй по кормовой базе. Гидробиол.ж., 1978, т.14,5,с.39-42.

70. Коленкина JI.B. Питание личинок некоторых ручейников. Тр. ВБГО, 1951, т.З, с.128-134.

71. Константинов А.С. Бентос некоторых выросных прудов рыбопитомника "Тепловка". Тр. Саратовского отд. Касп. фил. ВНИИ рыбн. хоз. и океаногр., 1954, т.З, с.123-151.

72. Константинов А.С. Влияние температуры на скорость роста и развития личинок хирономид. Докл. АН СССР, 1958, т.120,6.

73. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение. Тр. Сарат. отд. ВНИОРХ, 1958, т.5, 356с.

74. Константинов А.С. Питание личинок хирономид и некоторые пути повышения кормности водоемов. Тр. совещ. по проблемам биол. внутр. вод., M-JI, 1959, т.6, с.260-269.

75. Константинов А.С. Вес некоторых водных беспозвоночных, как; функция их линейных размеров. Научн. докл. высшей шк. СССР, 1962, т.З, с.17-20.

76. Константинов А.С. Влияние температуры на скорость роста и развития личинок хирономид. Докл. АН СССР, 1968, т.120,6, с.1362-1365.

77. Константинов А.С. Общая гидробиология. Изд.: Высшая школа,• M-I979, 478с.

78. Кузьменко К.Н. К биологии озерного гаммаруса Ладожского озера. М-Л, 1964, с.57-66.

79. Кузьменко К.Н. Шзненный цикл и продукция Pontoporeia affinis в оз. Красном. Гидробиол.ж., 1969, т.5,4,с.97-103.

80. Кузнецов А.П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах. Докл. АН СССР, I960, т.130,3, с.714-717.

81. Кузнецов А.II. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим зонам и некоторые общие вопросы трофической зональности. Тр. ин-та океанограф., 1964, т.69, с.98-177.

82. Кузнецов А.II. Экология донных сообществ мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). Изд.: Наука, M-I980, 244с.

83. Куражковская Т.Н. Строение кишечника и слюнных желез личинок chironomidae . В кн.: Планктон и бентос внутренних водоемов, 1966, М-Л, Наука, с.286-296.

84. Лавровский В.А. Об участии гемоглобина в транспорте кислорода у личинок хирономид.Ж. общ. биол., 1974, т.27,1,с.128-130.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд.: Высшая школа, M-I973, 342с.

86. Легович Н.А. О цветении воды в озере Севан (по наблюдениям 1964-1972 гг.). Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17, с.51-74.

87. Лукин Е.И. Биологические заметки о пиявках бассейна Донца. Тр. Харьковского о-ва испыт. природы. 1929, т.52, с.86-90.

88. Лукин Е.И. О составе фауны пиявок оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1953, т.13, с.213-227.

89. Луферов В. 11. О питании ЛИЧИНОК Pelopiinae ( Dipt era , Ten-dipedidae). Тр. ин-та биол. ВОД-Щ, 1961, т.4(7), С.232-245.

90. Луферов В. 11. Некоторые данные о хищническом питании личинок Tendipedidae . Докл. АН СССР, 1956, Т.III,2,1. С.466-468.

91. Луферов В.П. Наблюдения по биологии пиявок p. Herpobdeiia. Сб.: Материалы по биологии и гидрол. волжских водо-щ. ИБВВ, М-Л, 1963, с.61-65.

92. Магинг В.В. Что такое структура биоценоза. Сб.: Проблемы биоценологии. Изд.: Наука, M-I973, с.148-157.

93. Малевич И.И. К фауне олигохет Севанского озера (Гокча) и некоторых других водоемов Армянского нагорья. Тр. Севанской озерной станции, 1929, т.2(3), с.39-42.

94. Марголина Г.Л. К воцросу о питании Tendipes plumosusв Рыбинском водохранилище. Тр. ин-та биологии вод-щ, 1961, т.4(7), с.246-250.

95. Маркосян А.К. Систематика гаммарусов озера Севан. Изв. АН Арм. ССР, 1946, т.9, с.67-78.

96. Маркосян А.К. К вопросу о влиянии спуска оз. Севан на его донную продуктивность. Докл. АН Арм. ССР, 1947, т.6,1,с.21-22.

97. Маркосян А.К. Биология гаммарусов оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1948, т.10, с.40-74.

98. Маркосян А.К. Продуктивность бентоса озера Севан. Тр. УТ совещ. по пробл. биол. внутр. вод. Изд.: АН СССР, М-Л, 1959, с.139-145.

99. Маркосян А.К. Некоторые итоги влияния спуска озера Севан на его режим. Сб.: Экология водных организмов. Изд.: Наука, М, 1966, с.119-123.

100. Маркосян А.К. Гидробиология. Сб.: Академия наук Армянской ССР за 25 лет, ^еван-1968, с.377-386.

101. Маркосян А.К. Об изменениях в термическом и кислородном режимах оз. Севан и о влиянии этих изменений на некоторые биологические процессы. Биол.ж. Армении, 1970, т.23,2,с.I04-III.

102. Маркосян А.К. Популяция Gammarus lacustris в оз. Севанв период понижения его уровня. Биол.ж. Армении, 1974, т.25, с.28-35.

103. Мельничук ГЛ., Л.П. Тихомирова и Ю.П. Волков. Интенсивность выедания кормовых организмов и эффективность использования кормовой базы рыбой. Гидробиол.ж., 1978, т.14,4, с.41-46.

104. Методы определения продукции водных животных. Под ред. Вин-берга Г.Г., Изд.: Высшая школа, Минск-1968, 146с.

105. Мешкова A.M. Пиявки оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1957, т.15, с.47-87.

106. Мешкова Т.М. Зоопланктон оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм, ССР, 1953, т.13, с.5-171.

107. Мешкова Т.М. Закономерности развития зоопланктона оз. Севан. Изд.: АН Арм. ССР, Ереван-1975, 265с.

108. Митропольский В.И. О механизме фильтрации и о питании сфе-риид. Тр. ИЕНВ АН СССР, М-Л, 1966, т.12(15), с.101-106.

109. Митропольский В.И. Новые данные о питании сфериид. Инф. бюлл. биол. внутр. вод., 1970, 5, с.30-34.

110. Михайлов А.Е. Олигохеты южной части Псковского озера. В со.: Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО, т.17, 1972, с.33-41.

111. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Основные трофические связи в Волжских водохранилищах. Тр. ин-та БВВ АН СССР, 1963, 5(83,с.36-46.

112. ПО. Нейман А.А. Количественное распределение оентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря. Тр. ВНИИ морск. рыбн. хоз., 1963, т.48, с.118-124.

113. Несис К.Н. Некоторые вопросы пищевой структуры морского биоценоза. Океанология, 1965, т.5,4, с.701-714.

114. Никогосян А.А., II.Г1. Гамбарян и др. Закономерности распределения зоопланктона оз. Севан, Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17, с.118-122.

115. Николаев С.Г. Районирование бентали оз. Севан. Ж. общ. биолог., 1979, т.60,1, с.143-151.

116. Николаев С.Г. Экология и продукция Herpobdella octoculata1.),Helobdella stagnalis(L) озера Севан. Зоол.Ж., 1980, т.59, с.1421-1425.

117. Николаев С.Г. Продукция севанского Gammarus lacustris Sars

118. Amphipoda , Gammaridae ) . Гидробиол.Ж., I960 a, т.16,4, с.51-55.

119. Николаев С,Г. Жизненный цикл и продукция севанского Chiro -nomus plumosus L. ЗООЛ.Ж., 1981, Т.60,5, C.7II-7I7.

120. Огонесян P.O., А.С. Парпаров. Экологические аспекты севанской проблемы. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, т.18, 1983, с.5-13.

121. Одум Е. Экология. Изд.: Просвещение, M-I968, 168с.

122. Одум Е. Основы экологии. Изд.: Мир, M-I975, 740с.

123. Павлов II.И. Результаты интродукции сига в оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1947, т.8, с.113-141.

124. Панкратова В.Я., 1.А. Чубарева и П.А. Петрова. К систематике видов p. Chironomus ( Dipt era , chironomidae ) оз. Севан. Сб.: Кариосистематика беспозвоночных животных. Изд.

125. ЗИН АН СССР, 1978, с.84-95.

126. Парпаров А.С. Первичная продукция и содержание хлорофилла "а" в фитопланктоне оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17, с.88-99.

127. Парпаров А.С. Некоторые итоги изучения первичной продукции планктона оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, т.18, 1983, с.14-50.

128. Парпаров А.С. Некоторые тенденции изменения продукционно-деструкционных характеристик оз. Севан. В сб.: Лимнология горных водоемов. Изд.: АН Арм. ССР, Ереван, 1984, с.227-228.

129. Пастухова Е.В. Пространственное распределение макробентических сообществ и их трофическая структура в малых долинных водохранилищах. Экология, 1979,6, с.65-72.

130. Пастухова Е.В., В.И. Бахтина и др. Структура сообществ.

131. В кн.: Мотыль Chironomus plumosus L . Систематика, морфология, экология и продукция. Изд.: Наука, M-I983, с.260-273.

132. Пивазян С.А. Питание и пищевые взаимоотношения форели

133. Salmo ischaen и сига Coregonus lavaretus ludoga Poli-acov оз. Севан. Вопросы ихтиологии, 1972, т.12,I, с.1086-1093.

134. Пивазян С.А. К изучению питания лососевых рыб оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1979, т.17, с.200-205.

135. Поддубная Т.Л. Материалы по питанию массовых видов тубифицид Рыбинского вод-ща. Тр. ин-та биол. вод-щ АН СССР, 1961, т.4(7), с.110-121.

136. Поддубная Т.Л. Исследования по биологии массовых видов тубифицид Рыбинского водохранилища. Автореф. дисс. на со-иск. уч. степени к.б.н., M-I962, 13с.

137. Попченко В.И. Олигохеты озер Северной Карелии. В кн.: Научная конференция биологов Кар ежи, посвященная 100-летию со дня рождения В.И. Ленина. Тезисы докл., Петрозаводск, 1970, с.129-131.

138. Попченко В.И. Водные олигохеты Карелии. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., Петрозаводск, 1972, 26с.

139. Расницин С.П. Применение таксономического анализа для сравнения биотопов по их фауне и населению. К, общ. биол., 1965, т.26,3, с,335-340.

140. Родова Р.А., Ю.И. Сорокин. Количественные данные о пита-. НИИ Cricotopus ex gr.sylvestria.Тр. ИНВВ АН СССР, 1965, Т.8, C.II0-II2.

141. Россолимо Л.Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов. В сб.: Общая экология. Биоценология. Гидробиология., т.2, M-I975, с.8-61.139140141142143144145146147148149150

142. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря. Тр. ин-та океанол. АН СССР, 1961, т.46, с.312-320.

143. Саркисян С.Г. Петрографо-минералогические исследования бассейна оз. Севан. Изд. АН Арм. ССР, 1962, 207с. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. M-I969, МГУ, 197с. Смолей А.И. О питании сигов оз. Севан. Изв. АН Арм. ССР, биол. науки, 1964, т.17, с.41-44.

144. Соколова Н.Ю. Экология донных беспозвоночных подмосковных водохранилищ. Автореф. дисс. на соискание ученой степени доктора биол. наук. iVi—1973, МГУ, 34с.

145. Соколова Н.Ю. Экология хирономид. Сб.: Бентос Учинского водохранилища. Тр. ВГБО АН СССР, 1980, т.23, с.44-72.

146. Соколова Г.А. Зйизненный.цикл и динамика численности гаммаруса в некоторых озерах Северного Урала. Тезисы докл. XI научн. конф. ССХИ, Свердловск-1963, с.44-46.

147. Стройкина В.Г. Питание гаммарусов в оз. Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1957, т.15, с.89-108.

148. Сушкина А. II. Питание и рост некоторых брюхоногих моллюсков. Тр. ВГБО АН СССР, 1949, т.1, с.74-80.

149. Турпаева В.П. Пищевые взаимоотношения между доминирующими видами в донных биоценозах. Тр. ин-та океанолог. АН СССР, 1957, т.20, с.128-144.

150. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Изд.: Прогресс, M-I980, 327с.

151. Фортунатов М.А. Обзор главнейших исследований о Севане за столетие 1826-1926. Тр. Севанской озерной станции. 1927, т.1(1), с.21-29.

152. Фридман Г.М. Бентос прибрежной зоны озера Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1948, т.10, с.1-39.

153. Фридман Г.М. Донная фауна озера Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1950, т.II, с.7-92.

154. Хмелева Н.Н. Соотношение между сухим и сырым весом у равноногих ракообразных Jdotea baltica,J.basteri из Черного моря. Гидробил.ж., 1971, т.7,2, с.П-117.

155. Цихон-Луканина Е.А. Питание некоторых пресноводных гастро-под. Тр. Мосрыбвтуза, 1958, т.9, с.131-140.

156. Черновский А.А. Определитель личинок комаров сем. Tendi -pedidae . Определители по фауне СССР, 1949, т.31,240с.

157. Чуракова К.П. К систематике и распространению малощетин-ковых червей в оз. Севан. В сб.: Водные малощетинковые черви. Тр. ВГБО АН СССР, 1972, т.17, с.75-82.

158. Шаронов И.В. Личинки тендипедид озера Севан. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1951, т.10, с.35-91.

159. Шаронов И.В. Бентос озера Арпа-Лич до поднятия его уровня. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, 1955, т.14,с.217-222.

160. Шилова А.И. К систематике Cryptochironomus ex gr. defec-tus Kiff . Тр. ИЕВВ АН СССР, 1966, т.12(15), с.214-238.

161. Шилова А.И. О фильтрационном способе питания мотыля ( Dip -tera , Tendipedidae ). Докл. АН СССР, 1955, т.105,3,с.596-598.

162. Шилова А.И. К вопросу о питании личинок Cricotopus ex gr.sylvestris в связи с характером строения ротового аппарата. Докл. АН СССР, 1955, т.100,6, C.II9I-II93.

163. Шмидт В.М. О двух методах таксономического анализа. Ботан. ж., 1970, т.53,3.

164. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза растений, таксономии и сравнительной флористики. Автореф. дисс. на соиск. ученой степени докт. биол. н., JI-I975, 53с.

165. Шорыгин А.А. О биоценозах. Бюлл. МОМП, 1955, т.60,6, с.340-348.

166. Элтон Ч. Экология животных. Изд.: Биомедгиз,М-Л,1934, 83с.

167. Южакова Г.Г. Промыслово-биологическая характеристика сеjванских сигов. Биол.ж. Армении, 1974, т.27,5, с.74-79.

168. Южакова Г.Г. О состоянии запасов севанских сигов в 19611970 гг. Тр. Севанской гидроб. станции АН Арм. ССР, т.17, 232с.

169. Южакова Г.Г., И.С. Островский и др. Состояние популяции севанского сига в связи со снижением его кормовой базы (1975-1983). В сб.: Лимнология горных водоемов. Изд: АН Арм. ССР, Ереван, 1984, с.349-351.

170. Яблонская Е.А. Опыт применения метода Е;В. Боруцкого для определения продукции хирономид. В кн.: Методы определения продукции водных животных. Изд.: Высшая школа, Минск-1968, с.204-218.

171. Яблонская Е.А. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура бентоса морей Каспийского, Азовского, Аральского. Тр. ВНИРО, 1971, с.1-140.

172. Яблонская Е.А. Пищевые цепи населения южных морей СССР. В сб.: Основы биол. продук. океана и ее использование. Изд.: Наука, M-I97I, с.12-31.

173. Яблонская Е.А. Исследование трофических связей, в донных биоценозах южных морей. В сб.: Ресурсы биосферы. Итоги иссл. по МБП, Наука, Ji-I976,2, с.117-144.

174. Aarefjord P. The use of an air-lift in freshwater bottomsampling. A comparison with the Ekman bottom sampler, International association of theoretical and applied limnology. 1973, v. 18, part 2, p. 701-705.

175. Abrams Peter A. Allison, Taber D. Complexity, stabilityand functional response. Amer. Natur. 1982, IT 2, p. 240-249.

176. Alimov A.P., Winberg G.G. Biological productivity of twonorthern lakes. Internat. assoc. of theoretic, and appl. limnol. 1972, v. 18, part 1, p. 65-70.

177. Armitage P.D. Some notes on the food of the Chironomidlarvae of a shallow woodland lake South Finland. Ann. zool. fenn. 1968, v. 5, p. 6-13.

178. Austin A.D., Austin S.A., Sale P.P. Community structureof the fauna associated with the coral Pocillopora damicornis on the Great Barrier Reef. Austral J.Mar. and Freshwater Res. 1980, v. 31, IT 2, p. 163-174.

179. Barthelmes D. Pischereibiologie grosser Karpfenabwachsteiche in der Lausitz under besonderer Beriicksichtigung der Nahrtierbestande und ihrer Ausnutzung durch die Karpfen. Zs, Pischerei und ihren Hilfswissensch., 1963, Bd. 11, ПР., H. 5/6, S. 322-451.

180. Barton D.R. Benthic maeroinvertebrate communities of the

181. Athabasca River near Pt, Mackay, Alberta. Hydrobiolo-gia, 1980, v. 74, IT 2, p. 151-160.

182. Beeftink W.G. The structure of salt marsh communities inrelation to enivironmental disturbances. Ecol. Processes Coastal Environ. 1st Eur. Ecol. Symp. and19.th Symp. Brit. Soc., Norwich, 1977, Oxforde, a, c 1979, p. 77-93.

183. Brundin L. Chironomiden und andere Bodentxere der Sudschvvedischen Urgebirgaseen. Reports from the Institute of fresh water research, 1949, v. 30, p. 115121.

184. Christian 0. Pood related adaptations in stream livingcaddisfly larvae feeding on leaves. Oikos. 1981, 37, N 1, p. 117-122.

185. Cummins K.VV., Klug M.J. Feeding ecology of stream invertebrates. Ann. Rev. Ecol. and Syat. 1979, v. 10, p. 147-172.

186. Dall P.O. Ecology u production of the leeches Erpobdellaoctoculata L. u Erpobdella testacae Sav. in Lake Es-rom Denmark. Arch. Hydrobiol., 1979, v. 57, N 2, p. 188-220.

187. Elton, Ch., Ecology of Animals. Methuen, London, 1942,83 p.

188. Elton Ch., Miller R.S. The ecological survey of animalcommunities: with a practical system of classifyng habitats by structural charactera. J.Ecol. 1954, v. 42, p. 460-496.

189. Elliot J.M. The diel activity patern drifting and foodthe leech Erpobdella octoculata in Lake District stream. J. Anim. Ecol., 1973, v. 49, N. 2, p. 214237.

190. Perrier M.Drew, Wiaaing Thomaa E. Larval retreat andfood habits of the net-aprinning trichopteran Cheu-matopayche analia. Great Lakea Entomol., 1979, v. 12, N 4, p. 157-164.

191. Geddea A.J. Obaervation on the feeding behaviour anddiet of the aquatic larva of Allogamus auricollia (Pietet). Entomol. Gaz., 1981, 32, N 4, p. 271-274.

192. Greene Kingaley L. Experimenta and obaervationa on thefeeding behaviour of the freshwater leech Erpobdella octoculata. Arch. Hydrobiol. 1974, v. 74, N 1, p.87-99.

193. Hajduk D., Hajduk Z. Pijawki jezeora Jamno. Wied. parozytol. 1979, v. 25, N 6, p. 665-668.

194. Harniah 0. Beobachtungen iiber der Nahrungaerwerd der1.arva Chironomua plumoaus L. in Grossen Ploner See. Arch. Hydrobiol., 1954, Bd. 48, S. 541-543.

195. Hutchinson G.E. The paradox of plankton. Amer. Natur.,1961, v. 95, p. 882.

196. Ivanova M.B., Alimov A.P. Ecologycal and physiologycalcharacteristics of the most abudent species of zoo-plankton and zoobentos. Internat. associat. of theoretical and appl. limnol., 1973, Pt 3, p. 1485-1488.

197. Jankovic Mirjana. Die Chironomiden-Biozonosen der Jugoalawiachen Donauatrecke. Arch. Hydrobiol. Suppl.,1969, v. 36 (4), N 1, p. 61-70.

198. Jankovic M. Die Entwicklung der Bodenfauna in den Gebirgsstaubecken, Verh. Intern. Ver. Limnol., 1972, Bd. 18, N 2, S. 813-817.

199. Jonasson P.M. Primary and secondary production in Lake

200. Esrom Growth of Chironomus antracinus in relation to seasonal cycles of phytoplancton and dissolved oxygen. Internat. Rev. gesan. Hydrobiol., 1967, v. 52, БГ 2, p. 163-214.

201. Jonasson P.M. Population studies on Chironomus antracinus. Proc. Adv. Inst. Dynamics Numbers Popul., 1970, p. 220-231.

202. Jonasson P.M. Ecology and production of the profundalbentos in relation to phytoplancton in Lake Esrom. Oikos Supplementum 14, Copenhagen, 1975, 312 p.

203. Kamler E., Strokosz K. Calorific values and metabolism of

204. Glyptotendipes polytomus Kiff. in Early spring. Pol. arch, hydrobiol., 1973, t. 20, N 3, p. 489-506.

205. Kubicek P. К hydrobiologii Bystricske prehrady u Vsetina. Prir. sborn. Ostrovs. kraje., 1956, t. 17, H 1, с. ЗЮ1-ЗЮ8.

206. Kuznezow S.I. Die Rolle der Mikroorganismen bei der

207. Bildung von Calcitkristallen im Schlamm des Sewan-V Sees. Zeitschrifte fur Allg. Microbiologie, 1966,1. Bd. 6, D. 4.

208. Learner M.A., Potter D.W. Life-history and productionof the leech Helobdella stagnalis L. (Hirudinea) in a shallow eutrophic reservoir in South Wales. J.

209. Anim. Ecol., 1974, v. 43, N 1, p. 199-208.

210. Legovich N.A., Markosian A.G., Smolei A.I. Physico-chemical regime and bioproductive processes in Lake Sevan (Armenia) in transition from oligotrophy to eutrophy. Verh. Internat. Verein Limnol., 1973, v. 18, Pt. 3, p. 1832-1835.

211. Molles M.C. Trichopteran communites of stream associatedwith aspen and conifer forests: long-term structural change. Ecology, 1982, 63, N 1, p. 1-6.

212. Mothes G. Die Tanypodinen (Diptera, Chironomidae) des

213. Stechlinsces. Limnological, 1966, Bd. 4, T 1,1. S. 13-25.

214. Murphy P.M., Learner M.A. The life history and productionof the leech Erpobdella octoculata (Hirudinea, Er-pobdellidae) in the River Ely. South Wales. J.Anim. Ecol., 1982, 51, N 1, p. 57-65.

215. Murphy P.M., Learner M.A. The life history and production of the leech Helobdella stagnalis (Hirudinea, Glossiphonia) in the River Ely, South Wales. Freshwater. Biol., 1982, 12, N 4, p. 321-329.

216. Odum E.P. Relations between structure and function inecosystems. Japan, J.Ecology, 1962, v. 12, p. 108118.

217. Richards O.W., Riley G.A. The benthic epifauna of long1.land Sound. Bull. Bingham. Oceanogr. Coll., 1967, v. 19, N 2, p. 214-221.

218. Ronald D.W. A serological stagy of prey selection by Helobdella stagnalis (Hirudinoidae). J. Anim. Ecol., 1979, v. 48, N 1, p. 181-194.

219. Steffan A.W. Evolution und Bedeutung epizoischer Lebensweise bei Chironomiden Larven. Ann. zool. fenn., 1968, Bd. 5, S. 144-150.

220. Tramer E.J. Bird species diversity: components of Shannon! s formula. Ecology, 1969, v. 50, p. 927-929.

221. Uhlmann D. Artendichte. Limnologica, 1966, v. 4, N 2,p. 412-417.

222. Walshe B.M. Feeding mechanisms of Chironomus larvae. Nature, 1947, v. 160, p. 474-476.

223. Wators Th.F., Hokenstrom J.C. Annual production and driftof the stream amphipod Gammarus pseudolimnaeus in Valley Creek Minnesota. Limnol. and Oceanogr., 1980, v. 25, N 4, p. 700-7Ю.

224. Webber M.I. Food web linkege complexity and stability ina model ecosystem. Ecol. Stabil. London, 1974, p. 165176.

225. Y/ieser W. Die tropische Structur mariner Eleintiergemein-schaften. Naturwiss. Rundschau, 1962, Bd. 15, T. 3, S. 111-119.

226. Wilhm J.L. Comparison of some diversity indices applied to populations of benthic macroinvertebrates in a stream receiving organic wastes. J.Water.Poll.Cont. Fed., 1967, v. 39, p. 1673-1683.