Бактерии и бактериальные процессы на границе донные отложения-вода в пресных водоемах

Буторин, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бактерии и бактериальные процессы на границе донные отложения-вода в пресных водоемах
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Бактерии и бактериальные процессы на границе донные отложения-вода в пресных водоемах"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ

На правах рукописи

БУТОРИН Алексей Николаевич

БАКТЕРИИ И БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ

НА ГРАНИЦЕ ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ - ВОДА В ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ

03.00.07 — микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1991 г.

у' / -* ^ ) х

/,( С"./-.

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Па-пашша АН СССР

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук |в. И. Романенко

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук В. М. Горленко доктор биологических наук А. И. Саралов

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Институт озероведения АН СССР

нии специализированного совета .... , нституте микробиологии

АН СССР по адресу: 117811, ГСП-7, Москва, В-312, проспект 60-лстия Октября, д. 7, корпус 2. Институт микробиологии АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института микробиологии АН СССР.

Автореферат разослан « » 1991 г.

Защита состоится «

/Г час. на зассда

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. Е. Никитин

'»'»и:«»

ЯШ I

iCijI

I Введение

Актуальность проблемы. Донные отложения - сложная многокомпонентная система, формирующаяся под воздействием различных процессов, протекающих как в самом водоеме, тал и вне его (Страхов,1962). Большую роль в их формировании, особенно на ранних этапах, играет микрофлора. В результате микробиологических процессов происходит трансформация грунтообразутацего материала: значительная часть его элементов возвращается в общий круговорот вещества в водоеме, другая часть приобретает устойчивое состояние, в котором и захороня-ется (Кузнецов, 3938; 1970). Микробиологические процессы формирования донных отложений протекают в очень тонких слоях - микрозонах (Перфильев, 1972). В связи с вышесказанным особый интерес приобретает изучение микрофлоры тонкого слоя донных отложений, непосредственно контактирующего с водой массой и именуемого ийогда "поверхностной пленкой". Литературные данные о ней малочислен« и отрывочны (Карзитшн, 1934; Кузнецов, 1938; Драбкова, 1966; Дзюбан, 1983; Романенко, 1984; Henrici, McCoy, 1938; Olah, 1973; Novitsky, 1983). Целенаправленное изучение этой экологической зоны позволит не только расширить представление о характере микрофлоры донных отложений, особенностях ее распределения и (функционирования, но и глубже понять ее роль в процессах трансформации веществ и илообразования.

Цель исследования. Изучение особенностей микрофлоры и микробиологических процессов в зоне контакта донные отложения - вода пресных водоемов разного типа.

Конкретные задачи. I. Дать физико-химическую характеристику "поверхностной пленки" донных отложений как особой экологической зоны. 2. Установить численность и состав микрофлоры этой зоны, характер их сезонных и зональных изменений, а также факторы, опреде-

ляющие их колебания. 3. С помощью световой и электронной микроскопии выявить морфологические особенности микрофлоры "поверхностной пленки" и преобладающие формы. 4. Определить функциональное состояние микрофлоры зоны контакта донные отложения - вода, а также характер изменений активности микроорганизмов в зависимости от состава донных отложений, типа водоемов и сезона года.

• Научная новизна. Впервые проведено целенаправленное исследование экологии и функп^ональной активности микрофлоры "поверхностной пленки" иловых отложений пресных водоемов. Дана физико-химическая характеристика "поверхностной пленки", определены особенности состава микрофлоры, численности и распределения отдельных групп микроорганизмов» их зависимость от трофии, гидрологического ренима водоема, зональные и сезонные изменения. Разработаны методические приемы отбора проб и постановки экспериментов по определению активности микрофлоры "поверхностной пленки" донных отложений.

Теоретическая значимость. Существенно расширенно представление о распределении, характере и активности микрофлоры донных отложений водоемов разного типа. На основе фактических данных "поверхностная пленка" охарактеризована как особая экологическая зона иловых отложений. Ее отличительными чертами являются присутствие морфологически специфической микрофлоры, высокая численность и повышенная функциональная активность микроорганизмов.

Практическая ценность. Полученные данные позволяют выявить

особенности структуры и функциональную роль "поверхностной пленки" донкьж отложений в процессах самоочищения водоемов от органических и неорганических Ееществ, что особенно важно в условиях возрастающей антропогенной нагрузки. Результаты работы могут быть использо-

_ з -

ваны для разработки критериев и принципов организации биомониторинга, прогнозирования и управления пресноводными экосистемами.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях молодых ученых Института биологии внутренних вод АН СССР (Борон, 1981; 1985; 1987), Международной аколе-семинаре "Взаимодействие между водой и седиментами озер и водохранилищ" (Борок, 1982), Конференции молодых ученых Института Озероведения АН СССР (Ленинград, 1983), Всесоюзном совещании "Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов" (Лиственичное, 1984), Конференции молодых ученых Бел.Гос.Университета (Минск, 1986), Международной конференции по лимнологии и качеству воды водохранилищ (Чешске Будейовицы, ЧСЗР, 1987).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, включающих обзор литературы и экспериментальную часть, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 295 страницах машинописного текста, содержит 41 таблицу и 14 рисунков. Список литературы включает 345 названий, из них 79 на иностранном языке.

Содержание работы.

Глава I. Объекты и методы исследования.

В период с 1982 по 1986 гг. нами было обследовано 22 водоема Европейской части СССР, различающихся по морфометрии, типу трофии, характеру перемешивания водной толщи (табл. I). Исследования проводились в основном во время одноразовых экспедиций в весенне-осен-ний период, а на озерах Сиверском, Покровском и Рыбинском водохранилище - в течение всего вегетационного сезона.

Пробы воды отбирали барометром Руттнера; донных отложений -

Таблица I

Краткая характеристика озер

Район работ, водоем Трофность, киктич-ность Площадь, Характеристика места отбо ра грунта

глубина» м прозрачность, N t° с, ДНО Un, мг/л с дно

Карелия: Пертозеро Рабозеро Бороновская Ламба Крюкламба Корбламба Куалика Карасево и Х-о, Д Х-о, Д х-о! а X-e, S Х-е, Д 12.8 2.0 0.005 0.20 0.01 0.008 0.005 6.8-12.0 II.0 13.0 6.0 4.5 8.5 4.0 4.0-5.0 4.2 7.0 0.7 1.2 1.3 1.3 10.0-16.6 8.7 5.Б 4.4 8.0 5.0 II.0 7.7-8.8 1.2 0.4 0 0 0 0

Латвия: Свентес Бригенес Заболотниеку Ростовское Лукнас Доткас м, д м» 1 м, 1 м, В и, г Е, Г 7.4 1.4 0.2 0.002 4.6 0.2 12.5 18.0 15.5 7.6 З.б 3.5 5.8 2.7 2.0 4.0 -1.3 0.5 9.8 7.9 6.8 8.1 16.3 15.9 7.9 3.7 0.3 0 9.5 5.6

Вологодская область: Сиверское Покровское Зауломское й» Я м, г м, д 8.0 1.9 5.5 7.3-23.0 3.1 4.8-5.3 2.5-2.7 0.6-1.6 1.0 2.4-II.3 5.5-15.0 10.5 0.2-12.5 8.5-15.I 8.3

Ярославская область: Ршниковское Чешницкое Плесеево Керо 1:1 0.2 0.05 51.5 51.7 3.9 8.0 5.0-23.0 1.2-2.0 1.5 1.Г 3.5-3.8 -0.3 20.8 14.2 В.6-14.9 22.6-24.2 8.1 0 Ю.3-0.3 9.3

Армения: Севан м, Д I 244.0 20.0-29.0 2.5-4.4 2.3-14.0 0.9-8.8

Примечание: 0 - олиготрофный, М - мезотрофный, Е - евтрофный,

Х-о - хтсниолиготрофный, Х-е - хтониевтрофный, Д - димиктический.

трубчатым стратометром (Романенко, 1965). С поверхности ненарушенных колонок грунта с помощью стерильных ГО-метктатровых пипеток отсасывали слой толщиной 2-3 мм, который именовался нами "поверхностной пленкой". При отборе верхнего 2-см и более глубоких слоев грунта использовали стерильные отрезки Ю-мл пипеток.

В каждом водоеме в точке отбора проб измеряли: глубину, прозрачность вода по диску Секки, температуру - с помощью термистора или ртутного термометра, встроенного в батометр, концентрацию растворенного кислорода - по методу Винклера, рН и окислительно-восстановительный потенциал придонной воды и илов - с помощью полевого мономера И-102; в некоторых случаях - цветность вода по хромо-кобальтовой шкале. Плотность, влажность и зольность донных отложений определяли весовым методом (Аринушкина, 1961). Содержание общего углерода, азота, водорода в сухих пробах определяли с помощью газового хроматографа "СШ-l" (ЧСФР); легкоусвояемых органических соединений - по методу И.В.Тюрина (1934). Количество свободной углекислоты и гидрокарбонатов в илах устанавливали методом отгонки из сырых проб с кипячением (Романенко, Кузнецов, 1974).

Обиую численность микроорганизмов в придонной воде подсчитывали по методу А.С.Разумова (Романенко, Кузнецов, 1974) на фильтрах "Сынпор" № 6; в донных отложениях - по методу микронавесок (Романенко, Кузнецов, 1974). Количество микроорганизмов ряда физиологических групп учитывали методом высева из 10-кратных предельных разведений на соответствующие питательные среды (Романенко, Кузнецов, 1974; Дзюбан, 1978; Whittenbuxy et si., 1970,- Watson, Уагог-bury. 1971).

Морфологический состав микрофлоры зоны контакта донные отло-

гения - вода изучали микроскопированием обрастаний предметных стекол под световым микроскопом "ЫП-г'ЧСССР) и "г-есорап"(Австрия), а также микроскопированием сеток обрастания с помошью трансмиссионного микроскопа "аш-юо с" (Япония).

Интенсивность бактериальной ассимиляции углекислоты в придонной воде и илах устанавливали радиоуглеродным методом (Романенко, Кузнецов, 1974). В последнем случае опыты проводили в специальных темных склянках объемом около 2 см"3 (Буторин, 1983). Гетеротрофную активность микробного сообщества определяли модифицированным методом Райта и Хобби с -глюкозой (Романенко, 1976; Буторин, 1986).

Глава II. Физико-химические особенности "поверхностной пленки" донных отложений.

Тонкий пограничный с водной массой слой донных отложений -"поверхностная пленка", в подавляющем большинстве случаев визуально слабо отличается от остальной массы грунта. При микроскопическом исследовании в нем обнаруживается большее количество остатков фито- и зоопланктона. Явная стратификация донных отложений наблп-далась лишь в профундали мезотрофного оз.Сиверского. Пленчатые структуры,отмеченные на поверхности илов хтониологотрофного оз. Крюкламба, мезотрофного цветного оз.Заболотниеку были образованы, очевидно, нитчатыми бесцветными серобактериями, а в высокогорном меэотрофном оз.Севан, по-видимому, карбонатом кальция.

Физико-химические параметры донных отложений варьируют от водоема к водоему, на различных их участках, в сезонном и зональных аспектах. Химический состав твердой фазы "поверхностной пленки" зависит, очевидно, от характера поступающего на дно грунтообразупце-го материала и определяется типом трофии и перемешивания водоема (табл. 2).

Таблица 2

Физико-химическая характеристика "поверхностной пленки" илов озер разного типа

Показатели Тип т р о ф и и

олиготрогр-ный меэо-трофный евтроф-ный хтониоли-готрофный хтониеЕ-трофный

рН 6.7-7.4 6.4-6.9 7.1-8.2 5.8-5.9 5.8-6.6

ЕЬ., мВ 4-320*4-360 -504+330 +150++320 +200-Н-300 +110т+170

Влажность, % 89-90 80-98 95-97 99 99

Зольность, % 90-92 45-80 50-60 25-39 9-26

Органи- Общий ческий Усво-угле^од яемый 37-47 10-11 86-295 10-59 195-290 37-47 311-390 64-72 . 445-486 92-120

Общий азот,(п) 5-6 7-34 19-28 34-53 62-88

Связанный водород, (н) 10-12 10-56 37-40 63-80 79-99

Примечание: С, N. в - мнг/г сухого ила.

Свежеосевший материал "поверхностной пленки" отличается от основной массы отложений, как правило, меньшим содержанием минеральных компонентов, обогащенностью органическим веществом, в том числе и легкоусвояемым, а также более высоким содержанием общего азота и связанного водорода. "Поверхностная пленка" ила характеризуется высокой степенью обводненности. Изменения физико-химических параметров донных отложений по вертикали носят довольно четко выраженный характер, но невелики по абсолютным значениям. В большинстве случаев содержание влаги и зольность снижаются с глубиной не более чем на 10%, а количество углерода, азота и водорода на 20-

30£ по сравнению с "поверхностной пленкой".

Особенности гидрологического и гидрохимического режима водоемов в значительной мере обуславливают величины рН и ЕЬ в "поверхностной пленке" илов и их сезонные колебания (табл. 2). По величине рЕ "поверхностная пленка" илов мало отличается от придонной вода и верхнего двух-сантимерового слоя ила (не более чем на 0.5 единицы. В тех же пределах он колеблется в течение вегетационного сезона. Резкое снижение окислительно-восстановительного потенциала (зь) происходит, как правило, на некотором расстоянии от поверхности отложений. В самой "поверхностной пленке" оно наблюдается в тех случаях, когда в толще отложений активно идут микробиологические процессы, а придонная вода содержит мало растворенного кислорода. Величины в сезонном аспекте менее стабильны, чем рн.

Таким образом "поверхностная пленка" - сильно обводненный слой свежеосевшего грунтообразугадего материала, сочетающий свойства как донных отложений, так и придонной воды.

Глава III. Численность и состав микрофлоры "поверхностной пленки" донных отложений.

Общее количество бактерий. Проведенные исследования позволяют сказать, что переход от воды к донным отложениям - качественный скбчок, сказывающийся на состоянии биоты в целом и микрофлоры в частности. Общее количество бактериальных клеток в "поверхностной пленке" донных отложений на 2-3 порядка выше, чем в придонной воде. По-видимому это связано во многом с наличием твердой фазы, являющейся источником питательных веществ, а также местом прикрепления микроорганизмов и опорой для форм, обладающих скользящим типом движения.

Менее резко изменяется численность микроорганизмов по вертикали донных, отложений. Наблюдается тенденция ее снижения с глубиной, особенно в отношении общего количества. Это свидетельствует о более благоприятных для развития микроорганизмов условиях, создающихся в "поверхностной пленке" донных отложений. Б расчете на сырой ил в 75% обследованных проб число бактериальных клеток выше в "поверхностной пленке". Из них в 38$ - более чем вдвое. Пересчет количества бактерий на I г сухого грунта позволяет оценить обсеме-ненность его твердой фазы. В 97%случаев она была выше именно в "поверхностной пленке", причем в 57% проб - в 2-8 раз, а в 6% - более, чем на порядок.

Общее количество бактерий в "поверхностной пленке" донных отложений обследованных водоемов варьирует более чем на, порядок. Четко выражена тенденция его увеличения с повышением трофии озер (табл. 3). Это связано с закономерным изменением химического состава илоб: повышением содержания органического вещества и общего азота.

Таблица 3

Общая численность бактерий (ОЧБ) в "поверхностной пленке" илов озер разной трофии

ОЧБ, млрд.кл. Величина Евтроф-ныи Мезотроф-ный Олиго-трофный Хтониоли-готрофный Хтониев-трофный

в I г сы- min 0.9 . 0.2 0.2 0.3 0.6

рого ила max 2.7 2.2 0.2 0.4 1.8

X 1.9 0.8 0.2 0.3 I.I

в I г су- Bin 24.2 1.4 1.6 33.3 40.4 '

хого ила max 50.7 116.9 2.2 39.8 188.4

5: 40.0 18.6 1.9 36.6 98.1

под I см^ min 0.27 0.06 0.07 0.08 0.17

max 0.82 0.68 0.08 0.12 0.56

X 0.58 0.26 0.08 0.10 0.34 .

Численность бакгериобентоса заметно колеблется в течение вегетационного сезона, коррелируя с изменениями содержания углерода органических соединений, общего азота, а также степенью прогрева илов. В высокогорном мезотрофном оэ.Севан численность бактериобен-тоса в сентябре выше, чем в марте: в расчете на сырой ил примерно вдвое, а в расчете на сухой - почти на порядок. В мезотрофных озерах Вологодской области: Сиверском и Покровском общее количество бактерий в "поверхностной пленке" илов колеблется в 1.5-3.0 раза в течение вегетационного сезона. В глубоководном оз.Сиверском максимумы их численности отмечаются в периоды стагнации - в мае и августе; в мелководном оз.Покровском - в июле - в период наибольшего прогрева илов (табл. 4). Изменение соотношения численности бактерий в "поверхностной пленке" и верхнем двух-сантиметровом слое (табл. 4) свидетельствует о том, что характер их распределения в донных отложениях варьирует в течение вегетационного сезона.

Таблица 4

Сезонная динамика общей численности бактерий (ОЧБ) в "поверхностной пленке" озерных илов

Шсщ - оз.Сиверскс е оз.П о к р о в с к о е

I 2 3 I - 2 3

Май 1.46 33.36 16.72 0.53 11.85 10.26

Июль 0.89 11.64 15.70 1.42 24.07 16.20

Август 1.76 30.24 16.00 0.74 16.07 10.67

Октябрь 0,73 И.08 13.78 0.63 12.70 11.95

Примечание: ОЧБ - млрд. кл. в I г ила: I - сырого, 2 - сухого, 3 - % от ОЧБ в слое 0-2 см.

-'п -

Состав микрофлоры и численность микроорганизмов ряда физиологических групп. Проведенные исследования позволили обнаружить в "поверхностной пленке" донных отложений представителей девяти физиологических групп микроорганизмов. Их количество в среднем на 1-3 порядка выше, чем в придонной воде и превышает содержание микроорганизмов в ниже лежащих слоях грунта. Однако изменение численности микроорганизмов учтенных групп в пределах верхнего 2-3-сантиметрового слоя донных отложений выражено гораздо меньше по абсолютной величине и имеет более разнонаправленный характер. Различия более четко проявляются в расчете на сухой ил. В ниже лежащих слоях донных отложений чаще всего возрастает количество споровых сапрофитных бактерий; реже - метилогрофных, денитрифицирующих, нитритокис-ляющих и маслянокислых.

Численность микроорганизмов учтенных груш варьирует в зависимости от особенностей водоема, его.отдельных участков, в зональном и сезонном аспектах. Доминирование той или иной группы в калздый конкретный момент определяется комплексом экологических факторов. В "поверхностной пленке" илов большинства водоемов преобладают сапрофитные и метаболически тесно связанные с ними аммонийокисляющие бактерии. Особенно многочисленны они в илах мезотрофных и евтроф-ных озер, достаточно богатых органическим веществом и имеющих нейтральную или щелочную реакцию (табл. 5). В некоторых дистрофных и мезотрофных озерах одну из наиболее многочисленных, реже (оз. Габ-озеро, Карелия) - доминирующую группу составляют метилотрофные бактерии (табл. 5). По-видимому это связало с интенсивными метаноге-незом в толще илов этих водоемов. Нитритокислящие, аэробные азотфиксирующие бактерии и грибы являются минорными компонентами

Таблица 5

Числоннгч ть бактерий различных физиологических групп в "поверхностной пленке" илов

Бактерии Типы озер

Евтрофный Меэотрофный 1 Олиготрофный Хтониолиготрофный Хтониевтрофный

Сапрофитные (РИА; 113-610 47-5430 66-151 15-23 28-110

2160-17800 980-329200 667-1110 1710-2850 2050-11580

Сапрофитные 6150 418-17560 224-312 79-296 1070-2438

(РПА :Ю) I17650 5170-1065400 2260-2300 9750-33640 78700-227800

Метилотроф- 22 1-2500 1.3-1.4 0.6-1.2 1-32

ные 420 28-22500 10-14 68-150 88-3300

Аммоний- 217-370 0.3-5760 0.2-1.3 1.2-2.9 6-44

окисляющие 4160-10700 4-103700 6-10 150-330 440-3240

Нитрит- 0.2-0.5 0.1-56 0.1-0.5 0-0.3 3-14

окислящие 4-9 1-890 1-4 0-34 220-1520

Лzotobacteг 2-7 0.2-7 1-1 0.2-0.2 0.1-1.2

42-190 , 1-120 7-10 25-27 12-90

С1ов1:г1с1д.шп 37-536 3-363 2-26 0.4-4.4 6-29

paзteuгianшn 1070-10300 68-8170 20-190 46-540 660-2160

Денитрифи- 0.2-262 0.02-3943 0.1-0.7 0.03-0.2 0.04-0.09

цирующие 7-5010 0.2-162300 1-5 3-22 3-8

Сульфатре- 2-Н 0.1-67 0.6-0.9 2-3 19-832

дуцирующие 50-210 1-3830 6-7 250-400 1360-57400

Примечание: численность бактерий - тыс.кл. на I г ила: в числителе - сырого,

в знаменателе - сухого.

сообщества "поверхностной пленки" (табл. Б).

В "поверхностной пленке" илов всех водоемов присутствуют анаэробные бактерии. Среди них в большинстве случаев доминируют масля-нокислые бактерии - Clostridium pasteurianua. Это - одна из наиболее многочисленных груш бактерий, особенно в мезотрофных и евтроф-ных озерах (табл. 5). Количество денитрифицирующих бактерий в "поверхностной пленке" илов обычно невелико. Однако, в озерах Латвии они составляют одну из наиболее многочисленных или доминирующую группу (оз. Ростовское). Вполне вероятно, что это связано со значительным поступлением нитратов с водосбора (табл! 5). Численность сульфатредуциругащих бактерий особенно высока в "поверхностной пленке" анаэробных слабокислых илов дистрофных сульфатных ламб Карелии, где они составляют одну из доминирующих груш (табл. 5).

Количество микроорганизмов учтенных физиологических групп варьирует в сезонном аспекте. Однако эти колебания не всегда и нестоль явно увязываются с изменениями физико-химических параметров илов, как колебания общей численности микроорганизмов.

Изменения соотношения содержания представителей учитываемых физиологических груш бактерий в "поверхностной пленке" и слое 0-2 см свидетельствует о том, что место их преимущественной локализации меняется на протяжении вегетационного сезона. К зоне контакта донные отложения - вода наиболее приурочены аэробные азотфиксиругацие бактерии. Их количество в "поверхностной.пленке" в среднем за сезон составляет 30-53^, а в отдельные периоды достигает 50-75% от общего содержания в слое 0-2 см. Количество сапрофитных, аммонийокисля-ющих, сульфатредуцирующих и маслянокислых бактерий в "поверхностной пленке" в среднем за сезон составляет соответственно: 12-16, 20-22,

16-19 и 12-14^ от их содержания в слое 0-2 см, а в отдельные периоды 20-42, 32-35, 37-45 и 26% соответственно.

Глава 1У. Морфологический состав микрофлоры

"поверхностной пленки" донных отложений.

В зоне контакта донные отложения - вода на предметных стеклах образуется визуально различимая полоса обрастания. Максимальная ширина ее составляет 2-4мм, что примерно соответствует толщине слоя именуемого "поверхностной пленкой". Количество микроорганизмов,прикрепившихся к стеклу в этой зоне в десятки и сотни раз выше, чем на участках, контактировавших с водой и более глубокими слоями грунта.

Исследование полосы обрастания с помощью светового микроскопа показало, что здесь преобладают палочковидные и кокковидные бактериальные клетки. Нередко наиболее плотное ядро полосы обрастания образуют стрепто-бактерии и различные нитчатые формы, в том числе и обладающие скользящим типом движения.

Применение электронной микроскопии позволило выявить большое разнообразие нитевидных микроорганизмов, спирохет, спирилл, которые характерны в основном именно для "поверхностной пленки" донных отложений. Обнаружены также различные простекобактерии, представители некоторых родов железобактерий и другие редко встречающиеся формы.

Глава У. Активность микрофлоры "поверхностной пленки" донных отложений.

Все микроорганизмы в той или иной степени используют в конструктивном обмене углекислоту (Кузнецов и др., 1985). В силу этого скорость ее потребления может служить показателем общей активности микробного сообщества.

Нами установлено, что величина суточной ассимиляции углекислоты в "поверхностной пленке" донных отложений на 2-4 порядка выше, чем в придонной воде. Это совпадает с имеющимися в литературе данными (Саратов и др., 1988; Моевку, 1983). Изменение активности' бактериобентоса по вертикали донных отложений, как правило, составляет 2-5, а в единичных случаях - 10 и более раз. В подавляющем большинстве случаев (84%) скорость бактериальной ассимиляции углекислоты и ее удельная величина выше в "поверхностной пленке" донных отложений.

Активность микрофлоры "поверхностной пленки""донных отложений определяется содержанием органического вещества, субстрата ассимиляции - свободной углекислоты и гидрокарбонатов; окислительно-восстановительными условиями и температурой, а также общей численностью бактериобентоса. Наблюдается тенденция возрастания бактериальной ассимиляции углекислоты и ее удельной величины с повышением трофяи водоема (табл. 6).

Таблица 6

Бактериальная ассимиляция углекислоты (БА) в "поверхностной пленке" илов озер разной трофии

Ч'У мкг С/сут. Величина Евтроф- НЫЙ Мезотроф-ный Олиго-трофный Хтониолиго-трофный Хтониев-трофный

на I г сы- min 17.0 0.06 0.01 0.06 0.17

рого ила max 51.0 15.00 0.02 0.11 0.21

X 20.2 2.90 0.01 0.08 о.хэ-

на I г сухого ила min. max 306.3 I5I2.8 0.80 272.80 0.10 0.20 7.30 11.90 12.40 21.40

X 529.6 61.00 0.10 9.60 16.00

на I млрд. кл. min max 6.4 41.6 0.13 35.60 0.04 0.08 0.23 0.30 0.11 0.31

5 15.6 4.09 0.06 0.27 0.21

Хтониолкготрофные и хтониевтрофные озера, несмотря на чрезвычайное богатство их илов органическим веществом, по уровню активности бактериобентоса близки к малопродуктивным меэотрофным водоемам (табл. 6). Вполне вероятно, что это связано с низкой температурой придонной воды, дефицитом или отсутствием в ней растворенного кислорода, кислой реакцией и, соответственно, малым содержанием в илах углекислоты и гидрокарбонатов. Активность микрофлоры илов мелководных участков водоемов, кале правило, вше, чем профундальных.

Активность бактериобентоса варьирует в сезонном аспекте. В "поверхностной пленке" илов мезотрофных озер Сиверского и Покровского она колеблется в 3.0-3.5 раза в расчете на сырой ил и в 1.82.9 раза на сухой. Максиьумы бактериальной ассимиляции углекислоты отмечались в летний период (табл. 7). Удельная активность микрофлоры "поверхностной пленки" илов была наибольшей в период быстрого прогрева водоемов: в.оз.Сиверском - в июле, а в оз.Покровском - е мае (табл. 7), Варьирует в течение вегетационного сезона и доля

Таблица 7

Сезонная динамика бактериальной ассимиляции углекислоты (БА) в "поверхностной пленке" озерных илов.

03. С и в е р с к о е 03. -П о к р 0 в с кое

I 2 3 4 I 2 4

Май 1.6 37.4 1.1 4.7 3.3 75.2 6.3 6.9

Июль 5.1 66.2 5.7 6.8 6.9 117.5 4.9 11.2

Август 3.9 67.5 2.2 6.0 3.6 79.0 4.9 6.6

Октябрь 2.8 42.2 3.1 4.1 2.0 40.7 3.2 7.1

Примечание; ЕА, мкг С/сут. на 1 г ила: I - сырого, 2 - сухого, 2 - на. I млрд.кл., 4 - % от БА в слое 0-2 см.

углекислоты, ассимилируемой за сутки микрофлорой "поверхностной пленки" от общего количества, потребляемого в слое 0-2 см (табл. 7). В среднем за сезон она составляет: в оз.Сиверском 5.4%, а в оз. Покровском - 8.0%.

Активность гетеротрофной микрофлоры - ведущего компонента микробного сообщества "поверхностной пленки" - можно оценить по скорости потребления и времени оборота глюкозы.

Скорость ассимиляции глюкозы в "поверхностной пленке" илов различных водоемов варьирует приблизительно на порядок. Прослеживается тенденция ее возрастания с повышением трофйя озер. Однако она выражена слабее, чем в случае ассимиляции углекислоты. Время оборота глюкозы изменяется от 2-6 часов в дистрофных озерах до 1020 кинут в евтрофных (табл. 8).

. Таблица 8

Скорость ассимиляции (А) и время оборота (Т) глюкозы в "поверхностной пленке" илов озер разного типа.

Тип трофии Озеро А, мкг С/час на I г ила Т,час

сырого сухого

Евтрофный Неро Доткас 2.88 0.46 66.25 8.80 0.3 0.3

Мезотрофный Плещеево Чашницкое Ростовское Заболотниеку Рвмниковское 2.87 0.64 0.26 0.16 0.14 65.02 12.45 10.70 8.17 Г.61 0.3 0.6 1.0 0.6 4.8

Дистрофный Корбламба Крюкламба 0.09 0.07 6.47 8.03 2.2 5.9

Активность гетеротрофной микрофлоры также варьирует в течение вегетационного сезона. В глубоководном оэ.Сиверском ее максимумы отмечаются в периоды перемешивания водной толщи - в июле и октябре, а в мелководном оз.Покровском - летом, в период наибольшего прогрева водоема. Минимальное время оборота глюкозы наблюдается: в оз. Сиверском - в мае и августе, а в оз.Покровском - в июле и октябре (табл. 9). Доля глюкозы, ассимилируемая в "поверхностной пленке" от количества, потребляемого в верхнем 2-см слое илов, варьирует в течение сезона (табл. 9), и составляя в среднем: в оз. Сиверском 8.91, а в оз.Покровском - 12.7%.

Таблица 9

Сезонная динамика скорости ассимиляции (АГ) и времени оборота глюкозы (Т) микрофлорой "поверхностной пленки" озерных илов.

Месяц 03. Сив е р с к о е 03. П о к с 0 в с к о е

I 2 3 4 I 2 3 4

Май 0.9 21.3 10.4 8 1.4 32.3 14.0 62

Июль 3.4 43.8 6.0 13 3.1 52.6 7.9 4

Август 2.1 35.4 7.2 8 2.8 61.С 11.8 33

Октябрь 3.3 49.6 32.1 14 0.6 11.1 16.9 II

Примечание: АГ, мкг С/час на I г ила: I - сырого, 2 - сухого,

3 - % от АГ в слое 0-2 см; 4 - Т, мин.

За сутки б "поверхностной пленке" илов озер разного типа ассимилируется от 40 до 1.5 тыс.мкг углерода глюкозы. Это, как правило, более чем на порядок превышает величину ассимиляции углерода углекислоты, исключение составляют евтрофные озера, где эти величины имеют один порядок.

Выводы

I» Впервые проведено сравнительное комплексное физико-химическое и микробиологическое исследование пограничного с водной массоГ' слоя донных отложений 22 пресных водоёмов Европейской части СССР, различающихся по морфоыетрии, гидрологическому и гидрохимическому режиму, уровню трофии.

2, Пограничный с водной массой 2-3-мвллимегровый слой донных отложений, именуемый "поверхностной плёнкой", сочетает свойства обеих сред. С придонной водой его объединяет высокая степень влажности - 80-99^ - я сходные окислительно-восстановительные усло-еия.По химическому составу твёрдой фазы он близок к ниже лежащим слоям донных отложений, но отличается большим содержанием -на 20-30^ - углерода органяческях соединений, общего азота л связанного водорода. Это создаёт особые условия для развития микрофлоры.

. "Поверхностная плёнка" характеризуется высоким морфологическим разноообразаем микроорганизмов. Преобладают банальные формы. Специфическими являются нитчатые микроорганизмы, спирохеты, спириллы. Среди редко встречавшихся форм отмечены железобактерии, лростекобактерли. Морфологический состав микрофлоры варьирует в зависимости от гила трофии и химизма водоёмов.

. Общая численность микроорганизмов в зтой зоне на 2-3 порядка Еыше, чем в придонной воде и б 2-10 раз - чем в ниже лежащих слоях грунта. В зависимости от типа трофш озёр она колеблется от 0,2 до 2,7 млрд кл/г сырого грунта или от I до ISO млрд кл/г сухого. Сезонные колебания её составляют в расчёте на скрой грунт 1,5-3,0 раза.

. В этой зоне обнаружены представители различных групп аэробных и анаэробных микроорганизмов. Их численность варьирует в зави-

- 20 -

сямости от типа трофии и гидрохимического режима водоёмов. Как праЕкло, доминируют сапрофитные, ашошшокисляюшие и мас-лянокяслые бактерии, реке - метилотрофные, денитрифицирующие оя сульфатредуцирушие. Б сезонном аспекте наблюдается изменение соотношения численности бактерий разных физиологических групп.

6. В " поверхностной плёнке" происходят ранние этапы диагенеза донных осадков, связанные с активно ицушими микробиологическими процессами трансформации седиментирутацего вещества. За сутки здесь ассимилируется от 0,01 до 50 мкг С углекислоты на I г сырого грунта ели 0,1 - 1500 мкг С/г сухого. Данная величина

на 2-4 порядка выше, чем в придонной воде и в 2-5 раз, чем в низе лежащих слоях грунта. Скорость ассимиляции глюкозы составляет от 0,07 до 2,9 мг С/г сырого грунта или 1,6-66,3 мкг С/г сухого за I час. В расчёте на сырой грунт размах сезонных ноле-бакий ассимиляции углекислоты составляет 3,0-3,5 раза, а ассимиляции глюкозы - 3,8-5,3 раза.

7. "Поверхностная плёнка" донных отлохешй представляет особую экологическую зону, характеризующуюся специфическими физико-химическими условиями и особым микробным сообществом. Её отличительными- чертами являются сложность я вариабельность структуры, морфологическое многообразие, высокие численность и функциональная активность микрофлоры, лабильность и динамичность всех па-

I растров и характеристик.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Еуторин А.Н. Микрофлора обрастания электронно-микроскопических

сеток в "поверхностной пленке" донных отложений // Кяформ. бюлл. ИБВВ АН СССР - Л. :Еаука,1983.-^58.- С.4-6.

2. Буторин А.Н. К изучению микрофлоры пограничного с еодо£ слоя

донных отложений оз. Севан // Лимнология горных водоемов : Тез.докл.- Ереван, 1984.- С.32.

3. Буторин'А.Н. Активность микрофлоры на границе воды и донных от-

ложений // Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохранилищах.- Л.гНаука, 1984.- С.248-253.

4. Буторин А.Н. Активность микрофлоры в поверхностном слое донных

отложений озер Северо-Двинской системы // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.:Наука, 1984.- № 64.- С.3-5.

5. Буторин А.Н. Микрофлора поверхностного слоя илов озер Северо-

Двинской системы // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.:Наука, 1985.- № 65.- С.5-9.

6. Буторин А.Н. Сезонная динамика темновой ассимиляции углекислоты

микрофлоры "поверхностной пленки" илов Рыбинского водохранилища и Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л. :Наука, 1986.- Ji69.-C.7-9.

7. Буторин А.Н. К вопросу об активности гетеротрофной микрофлоры

поверхностного слоя донных отложений // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.гНаука, 1986.- W70.- С.9-11.

8. Буторин А.Н. Темновая ассимиляция углекислоты микрофлорой повер-

хностного слоя донных отложений озер Карелии // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.гНаука, 1986.- №71.- С.4-6.

9. Буторин А.Н. Численность и активность бактерий в "поверхностной

пленке" илов озер Латвии П Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.: Наука, 1986.- F72.- С.9-12.

10. Буторин А.Н. Скорость потребления глюкозы микрофлорой иловых

отложений озер разного типа // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.-Л.^Наука, 1987.- №73.- С.6-8.

11. Буторин А.Н. К вопросу о численности микроорганизмов ряда фи-

зиологических групп на границе донные отложения - вода в озерах Карелии // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов.- Новосибирск: Наука, 1986.- С.10-15.

12. Буторин А.Н. Характеристика микрофлоры "поверхностной пленку'!

илов озера Севан // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.гНаука,"

1987.- № 74,- С.5-8.

13. Буторин А.Н. Об активности микрофлоры "поверхностной пленки"

илов озера Севан П Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.:Наука,

1988.- № 77.- C.9-II.

14. Буторин А.Н. Характеристика микрофлоры "поверхностной пленки"

илов озер Латвии // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.: Наука,

1988.- W78.- С.5-8.

15. Буторин А.Н. Численность и активность бактерий в придонной во-

де и илах ряда озер Ярославской, области // Информ.бюлл. ИБВВ АН СССР.- Л.:Наука, 1988.- №79.- С. 7-12.

16. Буторин А.Н. Сезонная динамика -численности и активности бакте-