Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития бактериопланктона и бактериобентоса разнотипных рыбохозяйственных водоемов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития бактериопланктона и бактериобентоса разнотипных рыбохозяйственных водоемов"

(Татьяна Генриховна

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И БАКТЕРИОБЕНТОСА РАЗНОТИПНЫХ РЫБОХОЗЯИСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ

03.00.18—ГИДРОБИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 1995

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ).

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Г. М. ЛАВРЕНТЬЕВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л. И. ЦВЕТКОВА кандидат биологических наук В. В. ЯСТРЕМСКИЙ

Ведущая организация: Государственный гидрологический институт (ГГИ).

Защита диссертации состоится « № > (АММ/иЯ 1995 г.

в 13 часов на заседании диссертационного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ. Автореферат разослан « <£0 » (ДАЛлЯ 1995 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук м А- ДЕМЕНТЬЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Бантериям принадлежит существенная роль в жизнедеятельности и биологической продуктивности водоемов, так кан степень их развития в значительной мере определяет интенсивность и направленность круговорота органического вещества в воде и донных отложениях водоемов.

В настоящем бактерии - наименее изученный компонент экосистемы водоемов с интенсивным рыбоводством (удобряемых озер и водоемов-охладителей). Изучение струнтурных и функциональных изменений, происходящих в бактериальных сообществах таких водоемов под воздействием различных факторов (поступление биогенов в составе минеральных и органических соединений, повышение температурного фона) позволяв! подойти к пониманию закономерностей реакций экосистем на определенные акции.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось выявление особенностей структуры и функционирования бактериальных сообществ разнотипных рыбохоэяйственных водоемов под воздействием рыбохозяйственных мероприятий. В задачу исследований входило: I) изучение сезонной динамики размерной структуры бактериальных сообществ и факторов, ее определяющих, в водоемах различного типа с естественным режимом; 2) определение продукционных характеристик бактерий в водоеме в различных условиях внешней среды; 3) оценка роли бантерий в деструкции органического вещества в воде и донных отложениях; 4) изучение реакции озерного бактериального сообщества на введение биогенов в виде минеральных солей; 5) изучение воздействия поступления в водоемы-охладители ГРЭС органических веществ на бантериопланнтон и бактериобентос на фоне повышения температуры воды.

Научная новизна. Впервые оценена динамина размерной структуры бактериальных сообществ, протекающая на фоне изменений факторов внешней среды. Для анализа впервые для бактерий применен индекс разнообразия Шеннона, где в качестве показателя взят объем бактериальных клеток. Установлено, что по мере увеличения общей трофис водоема размерно-морфологическое разнообразие бактериопланктона возрастает. Предложена модификация общепринятого способа расчета скорости размножения бактерий и бактериальной продукции с учетом изменения численности и биомассы бактерий различных размерных групп. На основании собственных исследований и анализа литературных данных установлено, что нельзя отождествлять скорость роста

- г -

отдельных бактериальных клеток (скорость прироста бактериальной биомассы) и скорость роста бактериальной популяции (скорость размножения бантерий). Показано, что соотношение указанных процессов определяется концентрацией питательных веществ в водоеме. Впервые описана динамика развития бактериопланнтона в течение первых суток после добавления в водоем биогенов. Впервые показаны особенности структуры и функционирования бактериальных сообществ водоемов-охладителей ГРЭС.

Практическое значение. Полученные данные по микробиологии изученных водоемов были использованы для расчета баланса энергии в этих водоемах. Материалы исследований вошли в отчеты по НИР: "Разработать бионормативы по товарному рыбоводству в озерах Северо-Запада и Урала при выращивании полрулиуры рыб", 1981г., № г„р. 78007795; "Разработать рекомендации по созданию оптимальных параметров по кормовой базе в сиговых озерных питомниках", 1987г., № г.р. 01860052273; "Изучить характер влияния рыбного интенсивного хозяйства различных типов на экосистему водоемов-охладителей", 1990 Г., № г.р. 01870025870.

Апробация работы. Материалы и положения диссертации докладывались на конференции молодых ученых в ИБВВ АН СССР (Борок, 1985); на 22 и 23 научных конференциях по изучению водоемов Прибалтики (Вильнюс, 1987; Петрозаводск, 1991); на заседании ЛО ВГБО (Ленинград, 1988); на региональной конференции "Экологичесние проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов Северо-Запада Европейской части РСФСР" (Вологда, 1990); на Всесоюзном совещании "Антропогенные изменения экосистемы малых озер" (Санкт-Петербург, 1990); на семинарах лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ (1975-1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Объем и стр.увт.ура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего 266 источников (из них 91 иностранных авторов), иллюстрирована ЗЬ таблицами и 2/6 рисунками. Основной текст изложен на № стр.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материалы и методы исследования

Материалом послужили пробы бактерий воды и грунта, собранные в процессе комплексных гидробиологических и ихтиологических исследований, проводившихся ГосНИОРХ на шести малых озерах Северо-Запада России (Псковская и Ленинградская обл.) в период с 1975 по 1986гг. и двух водоемах-охладителях: Черепетской ГРЭС (Тульской обл.) -средняя полоса - в 1987-1989 гг. и Печорской ГРЭС (республика Коми) - Приполяръе - в 1990 г.

Стационарные станции на всех водоемах приурочивались к биотопам наиболее полно их характеризующим. В мелководных гомотермных озерах с глубинами до 7 м пробы бактериопланктона отбирались с двух горизонтов: вблизи поверхности и дна; в глубоноводных - выбор горизонтов определялся величиной прозрачности воды, которая обусловливалась распределением фитопланктона (поверхность; граница прозрачности; расстояние, равное удвоенной прозрачности; граница эпи- и металимниона и у. дна).

Пробы воды и грунта отбирались в течение вегетационного сезона (май-октябрь), как правило, ежемесячно. В двух озерах с естественным режимом (В.Врево и Калищевское) материалы собирались ежедекадно. Для выявления реакции бантериопланктона на внесение биогенов в оз.Ямном были поставлены опыты по определению суточнбй динамики бактериопланктона: пробы отбирались через каждые 6 час. до и после внесения биогенов, а затем - на 3, б и 9 сут. В водоемах-охладителях бантериопланнтон и бактериобентос изучался в период максимальных подогрева воды и поступления органики из рыбоводных садкоз (в июле).

Скорость размножения бантерий определялась скляночным методом (Иванов,1955), общая численность бактерий - путем прямого микросно-пирования (Разумов,194-7) мембранных фильтров "Сынпор" (ЧССР) с диаметром пор 0,2-0,4 мкм. Бантерии подсчитывались и измерялись в микроскопе МББ-1А при увеличении х1450 в 20 полях зрения. Биомасса бантерий вычислялась путем умножения численности бактерий на их средневзвешенные объемы. Для расчисления последних в каждом просматриваемом поле зрения бантерии дифференцировались по размерам, каждый из которых квалифицировался как отдельная когорта. Для наж-

- ч -

дой когорты вычислялась биомасса, суммирование показателей по когортам давало общую численность и биомассу бактерий. Изменение объемов бактериальных клетон в результате фиксации и окрашивания фильтров учитывалась по формуле Страшкрабовой и Комарковой (1979).

Для экологического анализа бактериальных сообществ использован индекс разнообразия Шеннона:

н = -K-jr) ЮвС-г1),

где в качестве анализируемого показателя применен объем бактериальных клеток; - численность особей с одинаковым объемом клетон, независимо от их видовой принадлежности; N - общая численность особей сообщества. Размерное разнообразие может служить показателем информационно-энергетических характеристик биосистемы, т.к. объем сопряжен со скоростью метаболизма.

Обычно величина скорости размножения бактериопланктона вычисляется по изменению общей численности бактерий. Однако, р связи с тем, чю водное бактериальное сообщество неоднородно и состоит из нескольких видов бактерий, размножающихся с различной скоростью, этот показатель не может достаточно полно и объективно характеризовать степень активности бактериального сообщества. Поэтому в настоящей работе на основании анализа полученных материалов предложена модификация расчета скорости размножения бактерий с учетом изменения численности бантерий различных размерных когорт. Для вычисления скорости прироста бактериальной биомассы в водоеме бактериальные клетки измерялись как в исходной, так и в конечной пробе.

Определение бактериальной продукции и деструкции проводилась как общепринятым способом (экспонирование склянок с фильтрованной и нефильтрованной водой из исследуемого водоема in situ), так и с применением селективных ингибиторов роста эукариот (колхицин) и бантерий (бензилпеницилин и стрептомицин), которые добавлялись в экспонировавшиеся в водоеме склянки с нефильтрованной водой. Бактериальная продукция вычислялась по общепринятой формуле (Гак,1971; Винберг,1971). Расчеты проводились по двум вариантам: I) учитывалась скорость размножения, вычисленная по изменению общей численности бактерий (общепринятый способ); 2) учитывалась скорость размножения бактерий различных размерных когорт. В этом случае продукция бактериального сообщества вычислялась суммированием величин продунции бактерий отдельных размерных когорт (предлагаемая модификация).

Выявлено, что продукция и элиминация бактериальной биомассы, рассчитанные предлагавши модифицированным способом, как правило, в 3-4 раза превышали величины, полученные общепринятым способом. Кроме того, модифицированный способ расчета биомасс позволяет правильно оценивать участие бактерий различных размерных групп в трофическом процессе, что дает реальное представление о его направленности и о значении в нем бактерий, принадлежащих н различным размерным группам.

Для изучения процессов деструкции в донных отложениях предложена модификация стратометра со сменными стеклянными трубками (вес прибора не более 2 кг), обеспечивающего сохранность структуры естественной системы вода-ил (удостоверение на рационализаторское предложение № 99/14 от 12.12.83г.).

Всего для подсчета общей численности бактерий в воде исследованных водоемов было собрано 914 проб. Для определения времени удвоения бантериальной биомассы поставлено 165 опытов, для определения дыхания бактерий - 128 опытов, проведено 412 определений концентрации кислорода по методу Винклера. Для определения деструкции органического вещества в донных отложениях и участия в ней бактерий было проведено 42 опыта и приготовлено 123 препарата из грунта для подсчета общей численности бактерий. Все полученные материалы статистически обработаны по стандартным методикам (Зайцев,1984).

Глава 2. Лимническая характеристика исследованных водоемов

Озера. Исследованные озера Врево и Калищевское (Ленинградской обл.) - слабопроточные, Ямное (Пек овен ой обл.) - слабосточное,Бах-манское (Ленинградской обл.) - замннутое. Основное питание изученных озер осуществляется за счет поверхностного стока и осадков. Водосбор - лесной, часто болотистый. На берегах озер Врево и Кали-щевского имеются селения и пахотные угодья.

Донные отложения изученных озер были представлены в основном (80-90%) илами, богатыми органическим веществом (до 90%) и гумусом (до 80%); содержание биогенных элементов в илах незначительно (на 100 г сухого грунта 3-24 г азота, 0,06-0,10 г фосфора).

Почти во всех озерах вода темноокрашенная: цветность по шкале Фореля-Уле колебалась от Х1У до XXI, прозрачность воды - от 2 до 4 м, снижаясь в периоды "цветения" озер до 1,0-1,5 м. Температура воды летом у поверхности достигала 18-243С. Мелководные озера -

- б -

гомотермны, глубоководные - гетеротермны. Остальные основные гидролого-гидрохимические характеристики водоемов (табл.1) достаточно типичны для малых озер Северо-Запада.

По уровню первичной продукции (878-1400 ккал/м2) и развития фитопланктона (0,3-1,0 г/м3 в среднем за сезон) озера с естественным режимом находились на различных стадиях мезотрофии (Лаврентьева, Авдеева,1981; Лаврентьева,Авинсная,1985; Терешенкова,198б), оз.Бах-манское было дистрофным (Терешаннова,1983).

Водоемы-охладители. Между собой исследованные водоемы-охладители существенно различались по климатическим (расположены в различных географических зонах), гидрологическим (площадь зоны интенсивного водообмена) и гидрохимическим (см.табл.1) условиям.

Водоем-охладитель Печорской ГРЭС - озерного типа, расположен в Приполярье, в зоне тайги, в бассейне среднего течения р.Печоры.Дон-ные отложения представлены песками и заиленными песками. Концентрация органического вещества в них колебалась от 1,31 до 24,79 мгС/г. Течения, обусловленные работой агрегатов ГРЭС, захватывают всего около 20$ протяженности акватории. Температура воды на водосбросе колебалась от 12-15°С зимой до 30-35°С летом. Валовая первичная продукция составляла 1430 кнал/м2, средняя за сезон биомасса фитопланктона - 3,7 г/м^ (Терешенвова,1989).

Водоем-охладитель Черепетской ГРЭС - руслового типа, расположен в центральном Нечерноземье в зоне широколиственных лесов, в бассейне р.Оки. Донные отложения представлены илами (под рыбохозяйствен-ными садками - восстановленными илами) и заиленными песками. Содержание органини в них нолебалось от 3,0 до 36,9 мг С/г. Течения, обусловленные работой агрегатов ГРЭС, затрагивают большую часть акватории водоема. Среднегодовые температуры воды находились в пределах 9-18°С. Забираемая из водохранилища вода нагревалась в конденсаторах ГРЭС на 8-10,5°С. Валовая первичная продукция составляла порядка 5000 ккал/м2, средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона колебалась в годы исследований от 6,5 до 9,9 г/м^ (Авинская,1989).

Глава 3. Бактерк'планидон

3.1. Стр.унт.урно-шгункциональная характеристика бактериопланктзна в озерах о естественным режимом. В целом характер развития бакте-риопланнтона в озерах Врево, Калищевское и Ямное моано считать типичным для малых озер Северо-Запада: средневзвешенные объемы бакте-

Таблица I.

Лимнические и гидрохимические характеристики исследованных водоемов*^

Водоемы с и ко 3 рН Ги нн4+ ЫО^ Р МИН. Р общ. Органичеснов вещество

7о мг С/л гуыуса

Врево1) 970 13,5 0,72 Озера 2,5 7,2-8,2 226 0,50 0,11 0,01 0,02 9,24 27

.Калищевское2) 33 6,8 0,05 1,8 6,4-7,2 45 0,33 0,15 0,02 0,06 6,62 50 1 51 -о

Яынов3^ 20 3,9 0,05 1,5 6,2-7,0 40 0,15 0,46 0,01 0,03 6,96

Бахыансн ое^ 6 3,5 0,02 3,0 6,0-6,4 30 0,10 0,01 0,06 - - 1

Черепетсвой ГРЭС5) 820 4,5 1,82 В одоемы-охладители 0,35 7,0-7,2 338 0.006 и,Ш>и 0.041 0.07 07Ш5 СТТОУ &Ц8 07Т5 9.42^^ 25х*) БТН? 37

Печорской ГРЭС6^ 600 5,8 1,03 1,8 7,0-7,4 93 1,00 0,01 сл. - - -

Примечание: С - площадь водного зернала, га;Е - средняя глубина, м; К0 - коэффициент открытости^ - прозрачность; - минерализация, мг/л;Н-лш. ,н-ш,~ Робщ., Рмин. - биогенные элементы, ыг/л {надчертой - в районе саднов, под чертой - в озерной части).

Авторы: I) Коростылева,1979; 2) Алек сеева,1983; 3) Алексеева,1987; 4) Фролов,1976; 5)Терешин, 1989; хх) Лихарева, Авинский,1989; 6) Устюжанина, 1991.

риальных нлетон колебались от 0,18 до 0,32 мкм^, численность - б пределах 1,49-3,53 млн.нл/мл, константа скорости размножения -0,18-0,24 сут-*; сезонная динамика численности характеризовалась двумя пиками - весной или в начале лета и осенью.

Анализ размерной структуры бактериопланктона показал, что его размерно-морфологическое разнообразие пропорционально степени тро-фии водоема.Так, в ыезотрофном с чертами олиготрофии оз.Врево индексы Шеннона составляли в.среднем эа сезон 0,70 бит, в мезотроф-ном с чертами евтрофии оз.Калицевском они были в среднем в три раза выше. Размерная структура бактериальных сообществ во всех озерах в течение вегетационного сезона претерпевала значительные изменения. Наибольшее размерное разнообразие и максимальные средневзвешенные объемы клеток совпадали с минимумом биомассы фитопланктона, т.е.наблюдались в условиях истощения запасов биогенов в водоеме. Резкое снижение разнообразия размеров и значительное уменьшение средневзвешенных объемов клеток отмечены при обогащении воды биогенами, например, в периоды понижения температуры, сопровождавшиеся усилением конвекционных токов, поднимавших их со дна.

Удельная скорость размножения бактерий, определенная общепринятым способом - по изменению общей численности бактерий, - в течение вегетационного сезона во всех исследованных озерах колебалась от О до 0,66 сут~*. Общая численность бактерий в склянках с фильтрованной водой более чем в 50% случаев оставалась без изменений.

В то же время, в течение всего периода наблюдений бактерии одной или нескольких размерных групп размножались с довольно высокой скоростью: Км = 0,6-0,8 сут~*. Функциональная активность бактериального сообщества в целом обеспечивалась постоянной сменой удельного веса в ней бактерий различных размерных групп. Таким образом, интегральная скорость размножения всего бактериального сообщества зависела от скорости активно размножающихся бактерий и их доли в общей численности.

В ряде случаев в изученных водоемах скорость размножения бактерий значительно отличалась от скорости прироста их тотальной биомассы. Летом, в период истощения в водной толще запасов биогенов как в оз.Врево, так и в оз.Калищевском размножение бактерий сопровождалось увеличением их размеров, причем скорость удвоения биомассы превышала скорость размножения на 11-57%. Осенью, когда в водную толщу обычно поступают биогены из донных отложений в результа-

Имеются также сведения о том, что в водоемах размерная структура бактериальных сообществ и интенсивность их функционирования могут контролироваться выеданием. Но и в этом случае основным фактором, определяющим взаимоотношения между бактериями и простейшими, является концентрация питательных веществ (Уморин, 1987).

Таким образом, на основании анализа собственных и литературных данных можно заключить, что поскольку соотношение роста и деления бактериальных клетон является чувствительным индикатором изменения концентрации питательных субстратов в водоеме, то анализ размерных франций бактериопланктона чрезвычайно информативен для оценни состояния экосистемы в целом.

3.2.Реакция бантериопланнтона на внесение коннретной порции удобрений. Обычно поступление в водоем веществ и наблюдение за состоянием бактериопланктона очень разнесены во времени, т.е.анализируются уже интегрированные показатели. Для уяснения сути изменений нужно проводить наблюдения сразу же. В проведенном на оз.Ямном натурном эксперименте уже через норотное время после внесения в водоем биогенов (в частности, фосфора в концентрации 0,02 мг Р/л) характер развития бактериопланктона существенно менялся.

В пространстве преобразования бактериального сообщества начинались с верхних слоев воды и по мере оседания фосфорных солей на дна постепенно и последовательно распространялись по всей толще воды.

Во времени процесс преобразования бактериального сообщества можно разделить на два этапа. I - непосредственные реакции, происходившие в течение первых суток. При этом интересно отметить, что, вследствие крайне медленного развития бантериальных популяций (Кц = 0,02-0,30 сут-*) в момент внесения биогенов, эти изменения затрагивали практически одно поколение бактерий. 2 - опосредованные реакции, затрагивающие поколения, последующие за теми, нзторые испытали на себе действие биогенов.

Непосредственные реакции бактериопланктона в ответ на поступление биогенов в свою очередь можно подразделить на неснольно фаз. I фаза (в нашем втечение первых трех часов после внесения

Сногензв)- довольн' сметное угнетение развития бактериальных попу-лиций; скорость размножения снижалась почти до нуля (в эти же часы сутон до внесения удобрений Кц =0,35 сут~*); в то же время элиминация бантерий характеризовалась довольно высокой величиной (0,30 г/м^). 2 фаза(в нашем опыте от 3 до 9 часов после внесения биогенов)

те перемешивания водных масс или вследствие поступления стоков с полей, в оз.Калищевсноы размножение бактерий сопровождалось уменьшением размеров бактериальных клеток: скорость прироста биомассы составляла менее 50% от скорости размножения.

Таким образом, при недостатке биогенов размножение бактерий идет очень медленно и прирост биомассы каждой особи превышает темпы размножения. При изобилии биогенов процесс носит обратный характер. В целом, указанное явление объясняется известными в литературе данными. Анализ литературных данных поназывает, что темпы размножения и роста бактериальных клеток могут зависеть от целого комплекса причин.

Имеются сведения, что скорость роста бактерий, как индивидуального, так и воего сообщества, зависит в большой степени от концентрации питательных веществ и их химического состава. Более того, оказалось, что в процессе клеточного деления бактерий возможно изменение размеров клеток отдельных видов бактерий, вследствие специфики их экологичесного поведения в ответ на изменение условий окружающей среды, в частности - концентрации субстрата (Аминов,Го-ловлев,1987; Паников и др.,1987).

Общеизвестно, что неорганические фосфаты играют важную роль в конструктивном метаболизме, в целом определяя цитологическую структуру и размеры бантериальных клеток, а также оказывают значительное влияние на скорость размножения бантерий, регулируя синтез ферментов обмена нуклеиновых кислот (Знаменская и др.,1982; Трутко и др., 1985). Известно также, что концентрация РОУ является главным фактором, лимитирующим рост и размножение бактерий. Общеизвестно, что основным источником РОУ в водоемах являются прижизненные выделения водорослей. Установлено, что количество и биохимический состав продуктов метаболизма водорослей, а танже интенсивность их выделения во внешнюю среду определяются, в основном, концентрацией минеральных форм биогенов, в частности, для пресных вод - фосфора: чем ниже концентрация биогенов, тем выше экскреция водорослями РОУ (Вга1;-Ъак, ThingstadI 1985: ВгагЬак, 1987).

В целом, очевидно, что биогены, особенно фосфор, влияют на развитие бактериальных популяций двояко: непосредственно, через механизм регуляции соотношения конструктивного и энергетического мета-болизмов и опосредованно (через водоросли), контролируя концентрацию углеродного питания (внеклеточные выделения РОУ водорослями).

- интенсивное размножение (Ки - 0,45 сут-1) мелких (0,03-0,18мкм3) кокков, сопровождавшееся уменьшением их размеров (Кв = 0,22-0,28 сут-^). Элиминация бантерий при этом снижалась почти до нуля.3 фаза (в нашем опыте от 9 до 15 час. после внесения биогенов) - значительное увеличение интенсивности роста отдельных бактериальных популяций. Удельная скорость размножения бантерий отдельных размерных ногорт (например, кокков 0,33-0,38 мнм3) возросла до 0,90 сут~* при Кв = 0,70 сут~*. В этой фазе отмечено танже резкое изменение структуры бактериального сообщества: значительное снижение размерного разнообразия за счет абсолютного доминирования (65%) мелких (менее 0,05 мкм3) кокков и значительного (более чем в 2 раза) увеличения общей численности бантерий. Элиминация бантерий возросла и составила 0,45 г/м^. 4 фаза (в нашем опыте от 15 до 21-24 час. после внесения биогеноь) - снижение численности бантерий и их функциональной активности и существенное увеличение размерного разнообразия и средневзвешенного объема. Элиминация бактерий заметно возрастала и была максимальной за весь период наблюдений - 1,00 г/м3.

Потребление кислорода в нефильтрованной воде в начале опыта (через 3 часа после внесения биогенов) составляло 0,30 мг/л, затем в течение сутон возрастало и к нонцу опыта достигало 0,90 мг/л. Применение селективного ингибитора роста бантерий стрептомицина поназало, что основными деструкторами органического вещества были эунариоты.

Таним образом, реакция бантерий на насыщение воды биогенами состоит в ускорении размножения одной из размерных ногорт, которое приводит в конечном итоге к увеличению общей численности. В результате указанная физиологическая реакция сообщества реализуется в структурном его преобразовании на.фоне стабильности биоиассы.

Описанная реакция имела кратковременный характер и по прошествии сутон система возвращалась в свое исходное состояние.

Опосредованные реакции бактериопланнтона выражались в следующем. С 3 по 9 сут. после внесения биогенов бактериальное сообщество продолжало испытвать депрессию. Как функциональные, так и струнтурные показатели постепенно снижались ниже исходного уровня. Элиминация бактерий н нонцу шестых суток снижалась практически до нуля. В то же время доля бактерий а общем дыхании (которое составляло порядна 0,70 мг О^/л) заметно возрастала и на шестые сутни составляла 46% от общего.

В августе (после трехкратного за июнь-август внесения удобрений)

на фоне низной численности (2,5 млн.ил/мл) в сообществе происходили заметные изменения в размерно-морфологической структуре.Средневзвешенный объем бактериальных а лет он (0,48 мкм^) оказался выше исходного показателя в 3 раза. В составе бактериопланктона возросла доля палочек (в 2-3 раза по сравнению с исходными данными), при этом оноло одной трети их составляли крупные (1,77 мкм^) клетки; появились'клетки со спорами. Потребление кислорода на окисление органики в нефильтрованной воде (0,70-0,90 мг 02/л) было в 3 раза выше, чем до внесения удобрений; основными потребителями кислорода были эукариоты.

3.3. В результате многолетнего внесения удобрений в озеро, малопродуктивное в исходном состоянии (Бахмансное), степень размерного разнообразия бактериопланктона в целом возросла (от 0,1-0,8 до 1,4-1,86 бит). Тем не менее реанция сообщества после каждого очередного внесения удобрений была такой же, как и при первом внесении удобрений: показатель" разнообразия снижался до нуля и в сообществе получали развитие мелкие клетки.

Общая численность бактерий в воде озера год от года повышалась, через пять лет превысила исходные величины в 3 раза, после чего она стабилизировалась на уровне 1,88-2,00 млн.кл/мл.

Удельная скорость размножения бактерий после четырех лет внесения удобрений составляла в среднем за вегетационный сезон 0,43 сут~* (при исходных показателях 0,02-0,10 сут"*). В последующие годы она систематически снижалась до 0,20 сут . Скорость прироста биомассы, как правило, приобладала над скоростью размножения бактерий.

3.4. Действие поступлений органических веществ на бактериоплан-ктон на фоне повышенных температур. Состояние бактериопланнтона в упомянутых условиях изучалось на русловом проточном водоеме охладителе Черепетской ГРЭС (в дальнейшем - ЧГРЭС) летом 1988 г.

По степени подогрева и поступления органического вещества указанный водоем можно разделить на следующие участки: I) верхняя часть зарегулированной акватории с максимальным подогревом (в год исследований 30,2-30,9аС) и максимальным содержанием органического вещества (8,19-10,65 мг С/л), поскольку там расположены рыбохозяй-ственные садки, от которых в водоем поступают неиспользованные корма и метаболиты рыб; 2) основная часть зарегулированной акватории с озерным режимом, с температурами 28,5-30,03С и содержанием органики 5,85-7,44 мг С/л.

В период максимальных показателей анализируемых параметров (июль) биомасса бавтерйальных сообществ в различных частях водоэ-ыа была одинаковой, но характер их функционирования оучеотзеняо различался.

На участке с мавоииальныы содержаниеи органячеокого ззцвстза в воде и максимальной температурой бактериальная биомасса продуцаро-валаоь тольно в верхнем сдое воды, ограниченном глубиноЯ прозрачности (0,6ц). Суточная бактериальная продунцяя, среднавзвзЕаагаз а столбе воды ооотавляла 0,04 г/и3, или 0,32 вяал/и2. в го гз гр?-ул бактерии достаточно интенсивно потреблялись воиоуиантаыа: ааэ-данае составляло 0,15 г/ц3, ила 1,20 вкал/ц2, т.е. оузеоиеяно превышало бактериальную продукцию.

В озерной части водоема о меньшим содержанаом органзяя (5,85 иг С/л) а теылоратурой 28,5°С бантермальная биоиаоса продуцировалась во всей толще вода: суточные величины бактериальной продувши колебались от 0,29 до 1,71 г/ы3, в среднем 0,65 г/м3, или 3,59 квал/н2, что на порядок выше, чей в предыдущем участве. Выедание бактериальной биомассы в этой часта авваторзя изменялось по глубйнаы от 0,35 до 1,10 г/и3, в среднем 0,60 г/ы3, ила 3,28звал/а? и Сило соизмеримо с величинами бактериальной продукции.

Интенсивность деструкционных процессов в районе с кзксаналышу содержанием органика и ¿¡авсиыальной температурой п в озерной часта зодоема различалась мало, однаво, степень участия в нах бактерий была совершенно различной. В первой доля бактериального дыхазая в обдай деструкция в средней в столбе воды колебалась от 0 до 15$, во втором - составляла 35-48%.

Известно, что развитие бактераопланктона определяется иногзиз факторами, в частности температурой и концентрацией питательных субстратов, которые варьировали в двух упомянутых участках ЧГРЭС.

Общеизвестно, что температура в значятельной степени контролирует жизнедеятельность какрофитов, фато- и зоопланктона. Верхней пороговой температурой для ах развитая язляетоя 28°С (Яняявачво и др., 1986). Выявлено танке, что данная температура не ламатврувт развитие естественных бактериальных популяций а пороговой теипера-турой для их жизнеспособности и дыхательной и манералазувцэй алтэз-носта является 35°С (Ве1сЬага1;, 1979,1987; Тгы^Ьал, аевва» 1381; н«8ег, 1984). Таким образом, теоература води в водсэкз-охгадзгэгэ

ЧГРЭС (даже при ее максимальных значениях - в иные годы до 33°С) не может являться лимитирующим фактором для развития бактерио-планнтона.

В литературе имеются тавже сведения о том, что при совместном действии на бавтерий тавих фавторов, нав температура и дополнительные концентрации субстрата, при температурах выше Ю°С скорость роста бактерий полностью определяется доступностью субстрата (Sca-via, Laird, 1987). Содержание органического вещества в воде водоема-охладителя ЧГРЭС (гиперевтрофного по величинам первичной продукции) в целом было невысоким, - оно практически не отличалось от такового в исследованных нами мезотрофных озерах и характеризовалось преобладанием легкоразлагаемых франций (см.табл.1). При этом садковое хозяйство мало влияло на содержание органического вещества в воде: на участке с садковыми линиями и в озерной части водоема рассматриваемые величины различались тольво в 1,5 раза. Следовательно, и концентрация органичесвого вещества, и его качественный состав (доля легкоокисляемой органики была выше на участке с рыбо-хозяйственными садками) не могут объяснить различия в развитии бактериолланктона в упомянутых двух биотопах.

Следующим важным фактором, который может лимитировать развитие бактерий, является концентрация биогенов. Концентрация биогенов (особенно минерального азота) в воде водоема-охладителя ЧГРЭС была очень низкой (см.табл.1), что вообще характерно для водоемов-охладителей при их многолетней эксплуатации (Зданзвсии,1989). Обращает на себя внимание чрезвычайно низкое содержание аммонийного азота (0,006 мг/л) на участке с садковыми линиями - на порядок ниже, чем в озерной части. Тание низкие концентрации аммония могут обусловливаться деятельностью бактерий круговорота азота, которые, как известно, развиваются в массовом количестве при обилий азотсодержащих органических веществ (в данном случае - корма для рыб). В результате названных процессов образуются или газообразные продукты « n2°)> кэторые выделяются в атмосферу, или аммоний, который, учитывая высзное содержание взвеси в воде и высокую скорость седиментации, быстро захоранивается в донных отложениях. В результате создаются условия лимитирования бактерий по азоту. Аммоний, как источник азота имеет высокую ценность для микроорганизмов и его отсутствие в среде может приводить к прекращению роста бактерий (Sinclair et al., 1981; iLoike, Sumi, 1990).

Таким образом, в воде водоемов-охладителей развитие бактерио-планктона монет лимитироваться азотным питанием. Эта ситуация усугубляется тем, что при лимитировании водных сообществ азотом бактерии являются менее конкурентноспособными по сравнению с водорослями, в отличие от ситуации, имеющей место в озерах, когда биота лимитируется фосфором (в этом случае бактерии, благодаря наличию специфических ферментов, более нонкурентноспособны).

Переходя к обсуждению функционально-структурных особенностей о'антериопланктона в рыбохозяйственных водоемах, подвергавшихся интенсивному воздействию в виде добавления минеральных или органических форм биогенов и повышенных температур, следует отметить, что в целом развитие водных бактериальных сообществ определялось прежде всего особенностями адекватных физиологических реакций на изменение среды. В низкотрофных водоемах при периодичесном поступлении дополнительных биогенов наблюдалась сукцессия морфотипов бактерий. Акция, направленная на обогащение среды биогенами приводила к угнетению микроорганизмов, существовавших ранее в условиях дефицита питательных веществ. Их экологичесную нишу замещали интенсивно развивающиеся микроорганизмы, способные быстро размножаться при более высоких концентрациях питательных веществ. При истощении среды, т.е. при возврате н исходным условиям восстанавливалась и исходная микрофлора с низким метаболизмом.

При часто повторяющихся акциях (внесение низких концентраций биогенов) в промежутках между которыми среда возвращалась в исходное состояние, в бактериальном сообществе получали развитие споро-образующие микроорганизмы, способные выживать в условиях периодической смены концентрации субстрата.

Длительное (на протяжении нескольких генераций бактерий) поддержание изобилия субстрата, очевидно, приводит к определенной перестройке обмена бактерий, к смене направленности метаболических путей. Особенно это относится н бантериальным сообществам водоемов-охладителей. Известно, что у некоторых бактерий эффективность ассимиляции субстрата уменьшается по мере увеличения его концентрации. Неэффективное использование субстрата сопряжено с образованием промежуточных продунтов метаболизма и приводит к неблагоприятным изменениям химических условий среды: меняется качественный состав органики (образуются трудноразлагаемые ее формы), ухудшается кислородный режим. Это, в свою очередь, приводит н смене видозого состава микрофлоры: начинают массово развиваться хемотро-

фа (кап, например, в Черепетском водоеме-охладителе) или фотосинтетики (например, в загрязненной части оз.Калищевского), т.е. анаэробные микроорганизмы. Как известно, анаэробные бактерии для дыхания используют связанный кислород, а в начестве единственного или главного источника углерода - его неорганическую форму СС^.

Резюмируя анализ изменений, происходящих в бактериальном сообществе, следует подчеркнуть, что с точки зрения функционирования экосиотемы в целом они неоднозначны.

При реакои повышении трофии водоема, которое имеет место как в удобряемых озерах, так и в водоемах-охладителях (в последних особенно при ведении садкового рыбного хозяйства с большим отходом органики), вначале происходит резкое и значительное повышение ак-*ввнооти бактерий. По прошествии 4-5 лет на фоне значительного возрастания численности бактериопланктона происходит спад удельной азтпвности, который приводит в конечном итоге к повышению загрязне-еия водоема вторичным органическим веществом. Особенно это относится в водоемац-охладителяц.

Глава 4. Бактериобентос

4.1. Бантериобентос в озере с естественным режимом. Показатели общей численности бактериобенгоса в чистой и загрязненной частях озера (соотв., 0,15-1,03 и 0,42-1,07 млрд.кл/г) и характер их сезонной динамики практически не различались. Показатели обилия са-профитов - группы, определяющей ситуацию при оценке интенсивности распада органичесного вещества в уназанных двух биотопах существенно различались. В грунтах глубонсводной загрязненной части озера численность сапрофитов в среднем за год была в 2 раза выше,чем в чистой части озера, а в осенне-чимний период - даже на порядок величин.

Сезонная динамика поглощения кислорода грунтами (0,00-1,30, в среднем 0,48 г 02/м^'сут"1) определялась развитием фитопланктона. При сравнении деструкционных процессов, протекающих в донных отложениях двух участков оз.Калищевского, обращает на себя внимание различие удельного веса анаэробных процессов в суммарной деструкции органики в грунтах. В донных отложениях загрязненной части озера разложение органики протекало в основном (на 70$) в анаэробных условиях. Анаэробные процессы имели место постоянно, наравне о аэробными, при этом, за исключением конца августа-начала сентября, ход динамики аэробной и анаэробной деструкции совпадал. В более чистой части озера разложение органики за-счет анаэробных

процессов составляло 22%, анаэробные процессы протекали в августе и сентябре, т.е. в период ухудшения кислородного режима в гиполим-нионе, обусловленном усиленным образованием первичной продукции.

В целом, характер развития бактериобентоса в донных отложениях оз.Калищевского практически не отличался от танового в мезотроф-ных и евтрзфных озерах Северо-Запада России и сопредельных стран (Драбнова, Островская, 1983; Чеботарев, 1984; Иннина, 1991).

4.2. Бактериобентос .удобряемых озер.В результате многолетних (1973-1984 гг.) наблюдений за изменением в развитии бактерий в донных отложениях трех малых удобряемых озер Ленинградской области (Бахмансное, Пелюга, Мужа) выявлено следующее. При ежегодном внесении биогенов на первом этапе увеличивались размерно-морфологическое разнообразие и средневзвешенные объемы бактериальных кле-тзн в бактериальных сообществах. На втором этапе (через 1-2 года после начала внесения удобрений) происходило возрастание общей численности бактерий в донных отложениях.

В целом, количественное развитие бактериобентоса в опытных озерах (0,4-0,5 млрд.кл/г сырого грунта) свидетельствует о низкой продуктивности донных отложений этих водоемов, удобряемых 7-8 лет. Удобряемые озера обычно расположены в зоне очень бедных почв, часто заболоченных. Поэтому в них осуществляется постоянный подтон кислых вод с водосбора. Отмечено, что даже при интенсивном цветении фитопланктона, когда активная реакция среды в верхних слоях воды превышает 8,0, одновременно в это же время рн в придонных слоях не поднимался выше 6,0.

Поэтому первой причиной слабого развития донной минрофлоры удобряемых озер нужно назвать низкую активную реакцию среды, которая определяется подтоком болотных вод. Известно, что нислая реакция среды (рН менее 6,0) заметно подавляет развитие бактериальной флоры и потребление кислорода грунтами (Rao et al., 1984; üoulder, 1988), что, видимо объясняется ингибирующим влиянием низких рН на потребление микроорганизмами неорганических фосфатов (Naiewajko, O'Mahony, 1988), жизненно необходимых им для процессов энергетического метаболизма.

Во-вторых, в составе донной микрофлоры отмечена очень низкая численность бантерий, учитываемых на МПА, что определяется низким содержанием легкоусвояемого органического вещества. Последнее под-

тверждается химичеоввк аналиаом грунтов, пояавывавдим избыточное

содержание в них недоокисленного органического вещества (Корооты-лева, 198I; Тереаии, 1984).

Таким образом, положение о той, что нельзя искусственный путем перевести озеро в иной трофичесвий статус, определяемый окружающим ландшафтом (Лаврентьева, 1986), подтверждается химическим а микробиологическим анализом грунта.

4.3. Действие поступлений органических веществ на бавтериобен-тос на Фоне повышенных температур. Оценивая в целом бактернобен-тос исследованных водоемов-охладителей - Черепетсвой ГРЭС (ЧГР8С) ■ Печорской ГРЭС (ПГРХ) - следует отметить, что характер его распределения по бентали водоема во многом определялся гидрологией последнего.

В русловом водоеме-охладителе ЧГРЭС общая численность бактерий в донных отложениях различных участвов водохранилища нолебалаоь от 0,28 до 1,22 млрд.вл/г сырого грунта. Структурные показатели развитая бавтери о бентоса четко различались в зависимости от отепени воздействия органики (табл.2), что в свою очередь, определялось пдрологией водоема. Наиболее высокое содержание органического ве-щвохва (36,9 мг С/г) в донных отложениях ЧГРЭС зафиксировано в участве, где расположены садковые линии. Оно было в 1,5-2,5 раза мое, чем на остальной акватории. Это обусловлено тем, что основное сечение из сбросного канала проходит в стороне от садковых линей, вследствие чего вокруг последних образуется застойная зона. На участке с максимальным содержанием органического вещества в донных отложениях отмечено наименьшее разнообразие размеров бактериальных клеток (Н с 1,26), их минимальный по водоему средневзвешенный объем (0,18 мкм3), значительное (70%) преобладание воквов и высокое относительное содержание сапрофитов (0,1%). Невысокие показатели общей численности бактерий (0,48-0,75 млрд.вл/г) и бактериального углерода в органическом углероде донных отложений (0,07-Q,08$) в атом участке свидетельствует о подавлении в нем развития бантериобевхоса органикой.

Высокое содержание органического вещества в донных отложениях на участие, где расположены садки, определяло и характер протева-ная в нвх деотрувцаожных процессов. На протяжении всего периода наблюдений анаэробные процессы преобладали над аэробными: соохвет-

Развитие баитериобентоса в водоемах-охладителях в период максимального поступления органики на фоне повышенных температур (июль)

Таблица Я>

Участок -

водохранилища Т ОВ V Н и КС

Водоем-охладитель Черепетсной ГРЭС

речной 19,8-21,7 12,1-13,7х) 0,22-0,23 1,43-1,49 0,41-0,43 48-49 *0,06

верхний 23,4-28,5 8,0-10,5х) 0,33-0,45 1,90-1,97 0,28-1,22 43-46 0,06

садни 29,0 36,9 х> 0,18 1,26 0,75 70 0,10

озерный 26,0-26,6 18,1-22,7х) 0,34-0,42 2,00-2,22 0,37-0,63 53-58 <0,01

Водоем-охладитель Печорской ГРЭС

Садки 27,5 1,31х*' 0,17 2,16 1,72. 77 0,060

Периферия садковой зон» 19,5 24,79х*) 0,09 1,89 1,54 82 0,002

На расстоянии 2 ни от садковых линий 20,5 0,09 1,83 1,60 88 0,001

На расотояниш 4 ни от садковых лаввй 18,5 2,09й) 0,17 2,20 1,32 73 <0,001

Примечание: Т - температура, °С; ОВ - органическое вещество, иг С/г; V - средневзвешенный объем балтаряалышх влетов, мвм5; Н - индеко Шенвона, бит; Численность, млрд.вл/г; К - доля вон-вов, С - доля оапрофнов, %; х) - данные Б.И.Лихаревой (Лихарева.Авинсний, 1989); хх) - дан-вые Н.В.Уотпжавиой (1990).

ствующие показатели различались на порядок величин. Суммарная деструкция органического вещества в донных отложениях за счет аэробных и анаэробных процеосов в целом за вегетационный сезон составила 14 тыс.ккал/м2, анаэробные процессы обеспечивали 97% этой величины. Интенсивность деструкционных процессов в донных отложениях снижалась по пере удаления от садков (вниз по течению), при этом роль аэробных процессов возрастала.

В озеровидном водоеме-охладителе ПГРЭС общая численность бактерий в донных отложениях колебалась от 0,91 до 2,21 млрд.вл/г сырого грунта. Характер развития бактериобентоса и его распределение по бентали водоема также, как и в водоеме-охладителе ЧГРЭС, определялись гидрологический фактором. На участке с садковыми линиями органическое вещество, поступающее из садков в воде, не оседало на дне, а подхватывалось довольно сильный (скорость водообмена I час) течением и уносилось дальше. В результате донные отложения непосредственно под садками были представлены чистым песком с минимальной по водоему концентрацией органического вещества (1,3 мг С/г). Тем не менее, именно здесь отмечены самые высокие для водоема показатели общей численности донных бактерий (1,72 млрд.кл/г), средневзвешенных объемов бактериальных клеток (0,17 мкм3) и содер-вания бактериального углерода в органическом углероде донных отло-гений (4-5%), что свидетельствует об отсутствии лимитирования бактерий субстратом в этом участке.

Органическое вещество, поступающее от садков, накапливалось на периферии садковой зоны, в пограничных с течением участках. Донные отложения в этом биотопе представлены илами с довольно высоким содержанием органического вещества (10,58-24,79 мг С/г). Другие структурные показатели бактериобентоса, заселяющего эти донные отложения (по сравнению с первым участком), - более мелкие средневзвешенные объемы (до 0,09 мкм3), более низкая на порядок величин численность сапрофитов (как абсолютная, так и относительная) и значительно меньшая (почти на два порядка) доля бактериального углерода в органическом углероде донных отложений - указывают на накопление трудноразлагаемых фракций органического вещества в донных отложениях этого биотопа.

В целом в донных отложениях изученных водоемов-охладителей общая численность бактериобентоса и соотношение ее с концентрацией органики (обратная зависимость между показателями общей численное-

ти бактерий и содержанием органини в донных отложениях; смена направленности метаболических путей бактерий при повышении концентрации органики) были такими же, как в мезо- и евтрофных озерах Северо-Запада, подверженных загрязнению (Драбнова, 1989).

Особенность развития и распределения бактериобентоса в водоемах-охладителях полностью определялась гидрологическим фактором (величиной площади интенсивного водообмена и скорость течения в месте расположения рыбохозяйственных садков).

ВЫВОДЫ

1. Бактериальные процессы, протекающие в озерах с естественным режимом, могут служить эталоном при оценке изменений, происходящих в рыбохозяйственных водоемах под воздействием тех или иных мероприятий. В изученных озерах с естественным режимом основные структурные показатели развития бактериальных сообществ были следующими.

В мезотрофных озерах Врево и Калищевсное средневзвешенные для всего сообщества объемы бактериальных клеток колебались в пределах 0,22-0,43 и 0,17-0,42 шш^, разнообразие размеров (индекс Шеннона) -0,38-1,31 и 1,42-2,67 бит, общая численность бактерий - 0,45-4,05 и 2,35-3,60 млн.кл/мл, биомасса - 0,20-3,60 и 1,0-2,9 г/м . Сезонная динамика численности характеризовалась двумя пинами: весной-в начале лета и осенью. В дистрофном оз.Ямном (до начала проведения на нем рыбохозяйственных мероприятий) бактериальные сообщества отличались от таковых в изученных мезотрофных озерах только размерами бактериальных клеток (они были в среднем в 2 раза меньше), и, соответственно, биомассой.

2. Функциональная активность бактериэпланятзна в изученных озерах с естественным режимом в течение вегетационного сезона значительно варьировала: в мезотрофных озерах от 0,0 до 0,79 и 0,62 сут7^ в среднем за сезон составляя 0,37 и 0,22 сут~*(соотв., в озерах Брево и Калищевснзм); в дистрофном оз.Ямном - от 0,03 до 0,24 сут"^ (ср. 0,14 сут--'-). Интегральная скорость размножения всего бактериального сообщества зависела от скорости активно размножающихся бантерий и их доли в общей численности. Функциональная антивность бактериального сообщества обеспечивалась постоянной сменой удельного веса в ней бактерий различных размерных групп.

3. При оценке экологической ситуации в водоеме в качестве одной из информационных единиц целесообразно ввести показатель размеров

бактериальных клеток, т.к. объем организма, как известно, тесно сопряжен со скоростью метаболизма, вследствие чего показатель размерного разнообразия сопряжен с энергетическими характеристиками биосистемы. В озерах с естественным режимом Врево и Калищевском максимальные показатели разнообразия размеров бактериальных нлеток (Н = 1,31 и 2,67 бит, соотв.) и максимальные средневзвешенные объемы (0,42 и 0,43 мкы3, соотв.) соответствовала их низиой активности (К = 0,02 и 0,1 сут-*) в условиях низкого содержания биогенов, в частности фосфора. Минимальные показатели (Н = 0,38 и 1,42 бит, средневзвешенные объемы 0,22 и 0,17 мкм3,: соотв.) наблюдались при высокой функциональной активности (К = 0,4 и 0,3 сут-1) во время относительно высокого содержания в воде биогенов, особенно фосфора.

4. Достаточно чутким индикатором состояния экосистемы служит соотношение показателей индивидуального и популяционного роста водных бактерий. Преобладание процессов размножения бактерий над процессами прироста биомассы (Кн/Кд> I), которое наблюдалось на фоне возрастания концентрации биогенов, происходит обычно при преимущественном развитии одной из размерных групп, соответствующей ранним стадиям экологических сукцессии.

Пропорциональность изменения во времени показателей популяционного и индивидуального роста бактерий или преобладание процессов роста над процессами размножения (%/Кв ^1), что обычно наблюдалось в озерах с естественным режимом, должны характеризовать зрелую экологическую систему.

5. Показатели продукции и элиминации, рассчитанные предлагаемым модифицированным способом, как правило, в 3-4 раза превышали величины, полученные общепринятым способом. Они составляли в среднем за сезон 0,43 и 0,42 г/м3.сут_1 (продукция) и 0,37 и 1,0 г/м3 (элиминация), соотв. в озерах Врево и Калищевском. Кроме того, модифицированный способ расчета биомасс (с учетом размножения и элиминации, а также изменения размеров бактерий отдельных размерных групп) позволяет учитывать участие бактерий различных размеров в трофических цепях, что дает более реальное представление

о направленности этих процессов и о возможном трофическом значении бактерий различных размеров.

6. Непосредственная реакция бактериопланктона на поступление биогенов в удобряемых озерах состояла в ускорении размножения бактерий одной из размерных когорт (для коннов 0,09 мкм3 К = О.^БсутТ1 вместо К = 0 до внесения биогенов) и, в целом, - возрастании в 2 раза общей численности бактерий на фоне относительной стабильности биомассы (0,55 и 0,65 г/м3, соотв., в начале и вонце сутон после внесения биогеноз). Указанное сообщество характеризовалось доминированием мелких кокков (70%, 0,03 мкм3) и высокой функциональной активностью (в целом К = 0,65 сут"1, при этом для отдельных размерных когорт К = 0,88 сут-*). При возврате озера к исходным условиям сообщество вновь заменялось другим, с низким уровнем метаболизма

(К = 0,06 сут-1).

7. При проведении интенсифинационных рыбохозяйственных мероприятий в удобряемом дистрофном озере в первые годы происходило заметное (в 2-3 раза) повышение антивности бактерий, а затем, по прошествии 5 лет, на фоне значительного (в 3-4 раза) возрастания численности бактериопланктона происходил спад его удельной активности. Размерное разнообразие бактериопланктона за 8, лет проведения рыбохозяйственных мероприятий возросло в 3 раза. В бактериальных сообществах произошла смена видового состава микрофлоры: появились сульфатредуцирующие бактерии и фотосинтетики, т.е. микроорганизмы

с анаэробным типом метаболизма.

8. Низкое количественно развитие бактериобентоса в удобряемых озерах (0,4-0,5 млрд.кл/г сырого грунта) определялось низной активной реакцией грунтов (рН = 6,0) и низким содержанием легкоусвояемого органического вещества (15-30%).

9. В водоеме-охладителе Черепетсной ГРЭС по структурным показателям и степени функциональной активности бактериопланнтона можно выделить два участка: озерный и участок с садковыми линиями. В первом бактериопланнтон был представлен мелкими клетками (0,100,12 с высоной функциональной активностью (К = 0,70 сут-*, доля бактериального дыхания в общей деструкции составляла 35-48%); во втором - бактериальные клетки были в 2 раза крупнее, а их функциональная активность значительно ниже (К = 0,22 сут-*, доля бактериального дыхания в общей деструкции - 0-15%). Отмеченные различия мало зависели от температуры и концентрации органического вещества, но полностью определялись концентрацией минерального азота.

10. Развитие бактериобентоса и распределение его по бентали водоемов-охладителей зависело от концентрации органики в донных отложениях и изменения ее в различных частях водоема, что, в свою очередь, полностью определялось гидрологическим фактором (величиной площади интенсивного водообмена и скоростью течения в месте расположения рыбохозяйственных садков).

11. При поступлении органики в водоем (бытовые стоки в оз.Кали-щевском или отходы от рыбохозяйственных саднов в водоемах-охладителях) в воде деструкция заметно отставала от продукции (A/R = 0,57-0,81), при этом доля бактерий в общей деструкции резко сокращалась - до 0-15%; в донных отложениях в разложении органического вещества возрастала роль анаэробных процессов: они составляли 70-97%.

Из 16 работ по теме диссертации основными являются следующие:

1. Гуренович Т.Г. Бактериопланнтон и бантериобентос оз.Вревз Ленинградской обл.//Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1981, т.161, с.50-57.

2. Романова А.П., Гуренович Т.Г. Бактеризпланктон оз.Бахманско-го.//Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1983, в.204, с.41-47.

3. Гуренович Т.Г. Бактериобентос малых удобряемых озер Ленинградской области//Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1985, в.231, с.64-74.

4. Гуренович Т.Г. Деструкция органического вещества и численность бактерий в донных отложениях мезотрофного оз.Калищевского// Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1986, в.245, с.77-85.

5. Гуренович Т.Г. Прижизненное выделение водорослями растворенного органического вещества и активность бантериопланктона(обзор)// Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1987, в.265, с.13-21.

6. Гуренович Т.Г. Изменение соотношения показателей индивидуального и популяцизнного роста водных бактерии в зависимости от колебаний факторов среды.// Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1988, в.283,с.41-52.

7. Гуренович Т.Г. Расчет продукции бактериопланктона с учетом его размерной структуры.//Тр.Зоол.ин-та АН СССР, 1989, т.205,с.3-13.

8. Гуренович Т.Г. Разложеьие органического вецеотва в иловых отложениях водоема-охладителя Черепетскзй ГРЭС.//Сб.науч.тр. ГосНИОРХ, 1989, в.299, с.76-79.

9. Гуренович Т.Г. Особенности структуры бактериальных сообществ в донных отложениях водоема-охладителя Черепетской ГРЭС в летний период.//Сб.науч.тр.ГосНИОРХ, 1990, в.309, с.50-55.

10. Гуренович Т. Г. Реакция бактериопланктона на поступление в озеро биогенов. // Тез. докл. XXIII науч. конф. по изуч. водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1991, с. 23—24.

Подписано к печати 10 05.95. Формат бумаги 60Х84'/1б- Печ. л. 1,5. Тираж 120 экз. Заказ 412. ГППП-З. 191104, Санкт-Петербург, Литейный пр., 55.