Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробиологические процессы круговорота азота в озере Севан

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабаян, Жанетта Карапетовна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА. I. ОПИСАНИЕ ОЗЕРА СЕВАН.

1.1. Гидрологическая характеристика современного состояния водоема . В

1.2. Изменение биологического режима водоема вследствие понижения уровня на 19 м

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ В ИЗУЧЕНИИ ПРОЦЕССОВ

КРУГОВОРОТА АЗОТА В ВОДОЕМАХ ОЗЕРНОГО ТИПА. I?

ГЛАВА 3. вывода ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ И ФОРМУЛИРОВКА

ЗАДАЧ НАШЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.'.

ГЛАВА 4. ОПИСАНИЕ ПРИМЕНЕННЫХ МЕТОДОВ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 5. ФИКСАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА В ОЗЕРЕ СЕВАН

ОСЕНЬЮ 1980 г. В ПРЕДПУСКОВОЙ ПЕРИОД ТУННЕЛЯ

АРПА-СЕВАН".

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА. МИКРООРГАНИЗМОВ КРУГОВОРОТА АЗОТА В ОЗЕРЕ СЕВАН В 1981-1982 гг.

6.1. Динамика численности цианобактерий и факторы, определяющие их распространение в озере

6.2. Сезонная динамика численности гетеротрофных и хемолитотрофных микроорганизмов круговорота азота в озере

ГЛАВА 7. ИНТЕНСИВНОСТЬ ФИКСАЦИИ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА В

ОЗЕРЕ СЕВАН В 1982-1983 гг.

ГЛАВА 8. СЕЗОННАЯ ДШАМЖА СОДЕРЖАНИЯ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА

В ОЗЕРЕ СЕВАН В 1982 г.

ГЛАВА 9. ОСНОВНЫЕ СТАТЬИ БАЛАНСА КРУГОВОРОТА АЗОТА В

ОЗЕРЕ СЕВАН.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологические процессы круговорота азота в озере Севан"

Актуальность проблемы» Исследование микробиологических процессов трансформации азотсодержащих соединений в континентальных водоемах являются в настоящее время острой проблемой в связи с распространением антропогенного эвтрофирования и проблемой чистой воды, В частности, проводятся наблюдения за изменениями гидробиологических показателей с целью оценки эвтрофикации в связи с территориальным перераспределением стока озерных и речных вод, В этом плане несомненный интерес вызывает севанская проблема, Севан - крупнейший среди пресноводных высокогорных озер нашей планеты. Использование вековых запасов вод для энергетических и ирригационных целей привело к повышению трофического статуса водоема. Понижение уровня на 19 м привело к тому, что значительная часть акватории озера находится под влиянием турбулентного перемешивания, а прозрачность воды по диску Секки составляет 2-6 м вместо 15 м в 50-бО-х годах. Существенные изменения, прослеженные в температурном и кислородном режимах, в содержании биогенов и интенсивности продуцирования органического вещества, в перестройке фито- и зоопланктона, указывают на эвтрофикацию водоема (Оганесян, Парпаров, 1983).В целях сохранения стабильного состояния в севанском бассейне проводятся комплексные исследования экосистемы и разрабатываются мероприятия, направленные на улучшение качества воды. Однако за последние 20 лет в озере не прослежены изменения в основных статьях баланса азота и слабо изучены микробиологические процессы трансформации этого важного биогенного элемента в условиях относительной стабилизации гидрологического режима, 5 Задачи нашего исследования сводяяись к следующее/у:провести круглогодичные наблюдения за численностью мгшроорганизмов цикла азота, определить интенсивность фиксации молекулярного азота и проследить сезонную дшам1шу содержания разнообразных азотсодержащих соед1шении в водной ьиссе, донных отложениях и водах притоков озера Севан.Основные результаты. Впервые проведены системат1^еские наблюдения за интенсивностью фиксации атхмосферного азота, показана существенная роль циаиобактерх-ш в пополнении озера Севан связанным азотом. Установлено, что биологическая фиксация азота в водной массе и дошшх отложениях в I982-I983 гг составляла пршлерно AQfo сугдадлрного пос г^упления азотсодерглщих соедхшенрш в водоем за год или 12;^ запаса азота в водной массе - 33 200 т при среднегодовой его концентрац^ш - 0.97 мг N /л .Полученные результаты по изменению численности мшфоорганизмов цш^ла азота, брютнческих и абиотических компонент его баланса в условиях относительной стабилизации гидрологического ре}кима озера Севан позволяют судить о само очищающей способности водоема, что является существенныгл для решенргя ряда практических вопросов, связанных с проблемой качества воды. Кроме того, проведенные исследования предоставляют возможность использования наших данных в разрабатываемой математической модели.Материалы работы доложены на отчетных конференциях Ш В В АН СССР (январь,1932; март, 1983), на 1У Всесоюзном сш-шозиуью "Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах (Петрозаводск, 1983), на расширенном заседании лаборатории мшфобиологии Ш В В ЛК СССР (ноябрь, 1983), изло}кены в 5-ти статьях.В заключении npimomy сердечную благодарность член-корреспонденту АН СССР Сергею Ивановичу Кузнецову и к.б.н. Александру Ивановичу Саралову за научное руководство и доброжелательную помощь в работе. Вырал^ аю глубокую признательность сотрудшшагл СГБС АН Арм.ССР (директор к.б.н. Р.О.Оганесян), сотрущншшл лаборатории мршробиолопш Ш В В АН СССР (заведующи!! к.б.н. В.И.

Романенко), соавторагл совместны^^ работ И.Н.Крыловой, Т.М.Казарян и Р.А.Паш1шускас. - 7

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Бабаян, Жанетта Карапетовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На современном этапе проводятся наблюдения за изменениями гидробиологических показателей с целью оценки интенсивности эвтрофикации в связи с территориальным перераспределением стока озерных и речных вод. В этом плане несомненный интерес вызывает севанская проблема. В целях восстановления экологического равновесия после понижения уровня на 19 м и эвтрофирова-ния Севана предполагается установить в его бассейне стабильное состояние. Для этого проводятся комплексные исследования экосистемы и разрабатываются мероприятия, направленные на улучшение качества воды.

В настоящее время достигнуты определенные успехи в изучении микробиологических процессов круговорота азота в озерах разного типа и установлены основные факторы, определяющие активность микроорганизмов цикла азота. Однако не изучены микробиологические процессы трансформации этого важного биогенного элемента в озере Севан в период относительной стабилизации его гидрологического режима. В связи с этим, конкретными целями и задачами нашего исследования было: провести круглогодичные наблюдения за изменениями численности микроорганизмов круговорота азота, определить интенсивность фиксации молекулярного азота, проследить сезонную динамику содержания азотсодержащих соединений и, наконец, оценить основные статьи баланса азота в рамках комплексного исследования биотических и абиотических компонент в бассейне озера Севан.

Появление в планктоне азотфиксирующих цианобактерий с ге-тероцистами в период после понижения уровня на 16-17 м считается наиболее убедительным свидетельством эвтрофирования озера

Севан (Оганесян, Парпаров, 1983). Так, летом 1964 г. в составе фитопланктона появились и обусловили "цветение" воды Anabaena flos-aquae, летом 1965 Г. - Anabaena Lemmermannii, осенью 1973 Г.- Nodularis spumigena, В 1974 Г.- Aphanizomenon flos- aquae (Легович,1988;1979; Мешкова, 1962).

Н.А.Легович (1979), анализируя данные по динамике численности анабены в период 1964-1972 гг. пришла к важному заключению. На последнем этапе спуска вод озера, начиная с 1964 г., "цветение" определяется взаимодействием 2-х основных факторов: на фоне накопления питательных солей проявляются особенности метеорологического режима разных лет. Причем, быстрое прогревание определяло быструю смену событии, годы с ледоставом неизменно отличало сильное и раннее "цветение".

Круглогодичные наблюдения 1932-1983 гг. позволили установить, что в эпилимнионе озера Севан активная фиксация n2 идет и в отсутствии нитчатых цианобактерий с гетероцистами. Высокая скорость азотфиксации сохранялась по декабрь, когда Anabaena уже выпала из планктона, затем весной, когда Anabaena была еще малочисленна. 13 эти периоды осенней и весенней гомотермии высокой численности достигали одноклеточные, колониальные циано-бактерии Merismopedia И Aphanothece. В отсутствии планктонных нитчатых цианобактерий с гетероцистами и одноклеточных, колониальных цианобактерий активность азотфиксации оказалась крайне слабой. Здесь число гетеротрофных азотфшссаторов не превышало нескольких десятков в I мл воды. Напротив, в донных отложениях основной процесс связывания свободного азота шел за счет анаэробных ( Clostridium butyricum ) И микро-аэрофильных ( Xanthome ter, Azospirillum ) бактерий, численность которых достига

-г Ч ла десятков и сотен тысяч клеток в I см ила.

Так как появление цианобактерии Aphanothece clathrata в заметных количествах было отмечено pie в ноябре 1939 г. (Владимирова, 1939,1947) то, по нашему мнению, в ранние периоды спуска вод была явно недооценена важная роль в азотном балансе распространяющихся одноклеточных, колониальных цианобактерии Aphanothece, Merismopedia, Gloeocapsa.

Повторный анализ пополненных многолетних наблюдений rio озеру Севан в свете современных представлений позволил нам дополнить и развить положения, высказанные Н.А.Легович (1979). А именно, удалось проследить влияние высоких скоростей прогрева водных масс в начале летней стратификации с возникновением гиполимниона и скоростей их выхолаживания в период осенней циркуляции и исчезновением гиполимниона на сезонную сукцессию доминирующих видов фитопланктона. После сокращения объема вод озера Севан и соответствующего уменьшения термостабильности системы, начиная с 60-х годов, скорость весеннего прогрева эпи-лимниона от 12 до 14° стала нередко превышать 0.1° за I сутки и тогда, как правило, в летнем фитопланктоне стали доминировать азотфиксирующие цианобактерии с гетероцистами. Иными словами, уменьшение термостабильности системы на фоне изменений в соотношении биогенных элементов в первую очередь сказалось на многолетней и сезонной сукцессии доминирующих видов фитопланктона.

Общая численность бактерий в водной массе озера Севан в I981-1982 гг колебалась от 0.4 до 3.2 млн.клеток/мл. В период наиболее резко выраженной температурной и химической стратификации количество сапрофитов у дна нередко увеличивалось почти в 10 раз. Численность уробактерий хотя в среднем и была меньше, чем сапрофитов, но варьировала в тех же пределах и максимальных значений достигала в одинаковые сезоны. Вспышки численности сапрофитов и уробактерий указывают на важную роль микробиологических процессов в самоочищении водных масс озера Севан от органических веществ белковой природы и от продуктов их глубокого распада.

В донных отложениях численность микроорганизмов цикла азота на 2-3 порядка выше, чем в водной массе. Заслуживает внимания тот факт, что весной и осенью в грунтах озера высокой численности достигают сапрофитные и метилотрофные бактерии, до нескольких млн.клеток в I см3 ила. Напротив, уробактерии наиболее массовое распространение получали здесь осенью.

Литоавтотрофные нитрифицирующие бактерии в поверхностном 0-2-сантиметровом слое ила выявлялись повсеместно лишь летом, аммонийокисляющие в количестве от 0.1 до 10 тыс. клеток/см3, нитритокисляющие от 0.01 до 1.0 тыс.клеток/см3, а гетеротрофные нитрификаторы лишь временами достигали I тыс.клеток/см3. Так что среди микроорганизмов, в принципе способных к нитрификации (Крылова,1984) и доминирующих в донных отложениях озера Севан, следует считать метилотрофных бактерий.

Сопоставление наш полученных данных по распространению бактерий с данными М.Е.Гамбаряна (1988) за 50-е и начало 60-х годов позволяет заключить, что количество микроорганизмов цикла азота в водной массе и донных отложениях озера Севан увеличилась на 1-2 порядка. Микроорганизмы при возросшей численности способны ускорить вовлечение этого важного биогенного элемента в повторным круговорот.

Гидрохимические анализы за 1982 г. показали, что в водной, массе Большого Севана концентрация общего азота несколько выше, чем в Малом Севане. Летом, содержание общего азота в воде понижалось и, как правило, совпадало с минимальным содержанием мочевины или аммония. При этом вслед за понижением концентрации мочевины несколько увеличивалось содержание минеральных соединений азота. Стекающие же летом воды из Малого Севана через р.Раздан содержали преимущественно органический азот.

Одновременно выполненные гидрохимические анализы вод притоков показывают, что концентрация общего азота там в 2-15 раз выше, чем в озерной воде. Аномально высокие концентрации общего азота, до 14.3 мг N /л, а также мочевины и нитратов, до 10 мг n /л, выявлены в пересыхающей летом р. Тохлуджа, водосборная площадь которой расположена в животноводческом районе в северо-восточной части бассейна. Напротив, относительно бедны восстановленными соединениями азота высокогорные реки Арпа и Макенис, впадающие в озеро с южной стороны.

В донных отложениях амплитуда колебаний содержания общего азота, как оказалось, зависит от глубины отбора образца. В исследуемый период в грунтах литорали ( ст. 34- глубина 5 м) концентрация общего азота изменялась более, чем в 10 раз (2332420 мг N /дм3), а на станции 4 (глубина 56 м) - менее, чем в 2 раза ( 1128 - 1606 lit n /дм3).

Высокие скорости микробиологических процессов трансформации азотсодержащих веществ в аэрируемых грунтах литорали, по-видимому, препятствует значительному накоплению промежуточных продуктов и ведут к образованию все более окисленных и подвижных соединений. Несомненно, что это способствует высвобождению азота в водную массу и вовлечению его в повторный круговорот.

Сопоставление наших данных по сезонной динамике азота в озере Севан с данными Б.Я. Слободчикова (1951, 1955) за 19471918 гг, Л.Д.Рыжкова (1966) за 1961 г., Р.М.Парпаровой (1979) за 1976 г позволяет заключить, что в водной массе постепенно увеличивается содержание минеральных форм азота. Среднегодовая концентрация общего азота составляла в 1961 г.- 0.96 мг n /л, в 1932 г.- 0.97 г.и? N /л.

На основании экспериментальных материалов, полученных на промежуточной стадии исследований в рамках комплексной программы на 15 сентября 1933 г., нами произведена предварительная оценка основных статей баланса азота в озере Севан.

Круглогодичные наблюдения за интенсивностью фиксации молекулярного азота показали, что микроорганизмы играют существенную роль в пополнении озера Севан связанным азотом, С сентября 1982 г. по сентябрь 1983 г. атмосферного азота было фиксировано 3960 т в водной массе и 62 т в поверхностном слое грунта. Это количество составило примерно 48$ суммарного поступления азотсодержащих соединений в течение года или 12$ от среднегодового запаса азота в водной массе.

Высокое значение фиксации ы2 (33 кг к. /га в год) обусловлено, по-видимому, продолжительным периодом вегетации разнообразных видов азотфиксирующих цианобактерий вследствие повышенной солнечной радиации в условиях высокогорья.

Результаты оценки основных элементов баланса азота по озеру Севан указывают на существенное превышение ( в 10 раз) приходных статей над расходными, составляющего 23$ от среднегодового наличия в водной массе 33 200 т. Столь разительная невязка баланса не может быть объяснена неточностью определения масштабов отдельных процессов. По-видимому, самоочищение водоема от азота происходит не только за счет биологической денит-ририкации, захоронения в грунтах, речного и подземного стока.

Мы допускаем возможность улетучивания аммония с высокой скоростью из эпилимниона озера Севан. Так как, во-первых, в расходной части многолетнего водного баланса основным является испарение, во-вторых, воды эпилимниона имеют щелочную реакцию и в условиях высокогорья подвержены разнообразным циркуля-циям, в частности, возбуждаемых ветром, в-третьих, летом в дождевой воде над озером концентрация общего азота (5.6 мг N /л) в 5 раз выше, чем даже в районе города Севан.

Таким образом, эти исследования на примере высокогорного озера Севан расширяют наши представления о круговороте азота в континентальных водоемах. При разработке же научно-обоснованных рекомендаций для севанского бассейна необходимо не упускать из вида, что, во-первых, на повторном этапе дестабилизации озерной экосистемы, теперь при планируемом повышении уровня, водосборная площадь перегружена, в частности, нитратами, тогда как при сработке уровня сбрасывались чистые воды некогда олиготрофного озера, во-вторых, повышение уровня если и является эффективным, но, по-нашему мнению, далеко не единственным мероприятием, служащим внешним фактором улучшения качества вод, в-третьих, по мере исчезновения нежелательного "цветения" нитчатыми цианобактериями при естественном самоочищении водоема не исключается значимая биологическая фиксация атмосферного азота одноклеточными, колониальными цианобактериями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабаян, Жанетта Карапетовна, Борок

1. А1'шбунд M.I.I. Об особенностшс термического решила в проливемекцу Больш1М и 1,1алы1'л Севаном. Изв. АН Арм. ССР, сер. "Наука о Земле", 1954, т. 17, J.^ I , с. 19-32.

2. Акопян М.А., Демин 10.Л. Численное моделирование течений озера Севан. Метеорология и гидрология, 1982а, j,'^ 8, с.6874.

3. Акопян М.А., Демин Ю.Л. Об одной прогностической модели течений в стратисшщ^фозанных водоемах. Океанология, 1982, т. 22, Jf3 4, с. 550-556.

4. Акопян М.А., Торготлян Г.М. Расчет поля скоростей озера Севанметодом математического моделргрования. 1'1зв. АН Арм.ССР, сер. Т.Н., 1930, т .33, j.^ I , с. 34-39.

5. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопжщев Б.А. Руководство по химьгческому анализу вод суши. Л., "Гидр омет из дат", 1973, 269 с.

6. Бгшбулатов Э.С. Агвях-пескпй состав органического вещества фитопланктона. Тр. Ин-та биол. В1лутр. вод АН СССР, 1979,

8. Быковский В.И., Быковская Н.И. Влияние течения воды на содерухание пип-лентов в клетках цианобактершй. Мшшобиологин, 1982, т. 51, В 5, с. 854-859.

9. Верхоз1ша З.А. Распределение мшфоорганизмов, ;\'частву101цих вкруговороте азота в воде озера Байкал. В кн.:"Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез докл. к 5-у

10. Всес. лимнол.с'.овещ., Листв1шичное на Байкале, I93I.

11. Вып. 2". Иркутск, I93I, с. 4-6.

12. Biffl6epr Г.Г. Температ^фныы коэффициент Ванг-Гоффа и уравнение- 128

13. Аррениуса в биологии, li. Общ. биол., 1933, т. 44, !Ь I ,с. 31-42.

14. Влацш-л1фова К.С. Зеленые и сшезеленые водоросли Еленовскойбухты озера Севан. Тр. Севанской гицробиол. ст.,1939, т .7 , с. 1-23.

15. Владиглирова К.С. Фитопланктон озера Севан. Тр. Севанской пщробиол. ст . , 1947, т .9 , с. 65-145.

16. Габриелян Г.К. Ji:eivi4^ K^HHM Севан. М., "Мысль", 1978, 103 с,

17. Гаглбарян М.Е. Мшфобиологические исследования озера Севан.

18. Ереван, Изд. АН Арм. ССР, 1968, 166 с.

19. Гёзалян М.Г. О термическом режшле озера Севан в связи соспуском его уровня. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1979, т.17, с. 5-23.

20. Гёзалян М.Г. Дефицит кислорода в озере Севан. Тр. Севанскойпщробиол. ст . , 1983а, т .18, с . 95-108.

21. Гёзалян М.Г. Динамика гиполшшиона озера Севан в связи с поншсением его уровня. Тр. Севанской гидробиол. ст. 19336, т .18, с. I09-II9 .

22. Гёзалян М.Г., Хорлашко Л.Н. О кислородном режиме озера Севан(по данныг'Л I974-I976 г г ) . Тр. Севанской гидробиол.ст., 1979, т.17, с. ^4-37.

23. Горле нко В.М., Дуб1Ш1ша Г. А., Кузнецов СИ. Экология водныхмшф о организмов. М., "Наука", 1977, 288 с.

24. Горюнова С В . , Ржанова Г.Н., 0рлеа11скш1 В.К. Синезелёные водоросли. М., "Наука", 1939, 127 с.

25. Давыдов В.К. Термрп^ а озера Севан. Материалы по исследованшоозера Севан и его бассейна, ч. 2, вып.1, Л. "Редиздат", 1934.

26. Ивахненко А.Г., CI^OHKO Л.А., Денисова А.И., Рябов А.И., Са- 129 рычевА.П., Светальский В.К. Объективный систетлный анализ экологической системы Каховского водохран1'1ЛИща по критерию несмещенности. "Автомат 1ша" (Киев), 1Э83, й I , с. 66-76.

27. Казарян А.Г. Материалы к изучению фитопланктона озера Севан.

28. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 197Э, т.17, с. 75-87.

29. Киреев И.А. Гидрографи^юские работы на озере Севан. Материалыпо исслед. 03. Севан и его бассейна. Л., 1933.

30. Косменко Л.С. Мочевина в евтрофно?л озере. Автореф.канд.дисс.,1. Новочеркасск, 1977, 22 с.

31. Косменко Л . С , Брызгало В.Б., Семёнов А.Д. Руководство похи1./1ическол1у анализу поверхностнлх вод суши. I . , "Гидроме те оиз дат", 1977.

32. Крылова И.Н. Нитржфжация и денитрифшчация в озерах разноготипа. Автореф. канд.дисс, МГУ,; 1-84 , 25 с.

33. Крылова И.Н., Бабаназаров Т.Р. Интенсьшность денитрификациив водоемах оросительной систег.ш и почве рисовых полей

34. Каракалпакской АССР. Водны.е ресурсы, 1Э82, вып.2, с.1.I6 - I2 I . гСузнецов СИ. МшфоТшора озёр и её геохиглическая деятельность, 1. Л., "Наука", 1970, 4Юс.

35. Лебед1шский А.В., Зеденьша И.Я. Образование закиси и окисиазота метплотрофньши декитрифш;аторами. 1ашфобиология, - 130

36. I98I, т. 50, вып. 5 . , с. 757-762.

37. Легович Н.А. Изменешш в качественном составе уитопланктона

38. Севан под влиянием понЕхения его уровня. Биол. ж.,

39. Армении, ISo8, т .21 , 1? 12, с. 31-41.

40. Легович Н.А. О "цветении" воды в озере Севан ( по наблюденитк 1964-1972 г г ) . Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1979, т.17, с. 51-74.

41. Лятти Я. Гидрохшлическш очерк оз. Севан. Материалы по исследованшо оз. Севан и его бассейна, 1932, ч.4, вып.1, 2 ,4 .

42. Малашекко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А.. Ыетанокисляющие микроорганизьлы. М., 1978, 197 с.

44. Мешгюва Т.М. Современное состояние планктона в озере Севан.

45. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1962, т .16,с . 15-88.

46. Межова Т.М. Закономерности развитии зоопланктона в оз.Севан.

47. Ереван, Изд. АН Арм.ССР, 1975, 78 с.

48. Мишустин Е.Н., Етлцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактериирода Clostridium. М. "Наука", 1974.

49. Мишустин Е.Н., Шкяьншова В.К. Биологическая фиксащш атмосферного азота. М., "Наука", 1938, 531 с.

50. Нечёсов М.А., Булсадаева Р.В. Бактерии-продуценты протеаз ифосфомщролаз в водоемах средней части бассейна реки

51. Верхней Ангары. В кн.: "Селекция микроорганизмов",Иркурск, 1978, с. 92-98.

52. Нечёсов К.А., Булгадаева Р.В. Численность и акт1шность бак131 терий, обуславливающь-к трансшормацшо азот- и фосфорорганических: соедШ'ЮНий в водоемах Берхнеангарской и

53. Муйской К0ТЛ0В1Ш. В кн.: "Биол. микроорганизмов и ихиспольз. в нар. х-ве", Иркутск, 1930, с. I07-II6.

54. Оганесян P.O., Парпаров А.С. Экологические аспекты Севанскойпроблемы. Тр. Севанской гидробиол. ст., 1983, т.18, с. 5-13,

55. Парпаров А.С. Новые данные о первичной продукции фитопланктона 03. Севан. Биол. ж. Армении, 1977, т.30, В 7, с. 72-77.

56. Парпаров А.С. Измерение перврнной продутщии планктона оз.Севан различньпли методаг^ ли. Биол. ж., Армении, 1979а, т.

57. Парпаров А.С. Первичная продукция и содержание хлорофилла"А" в фитопланктоне озера Севан. Тр. Севанской грщробиол. ст., 19796, т.17, с. 83-99.

58. Парпаров А.С. Некоторые итоги из;^ 'чения первичной продукцииозера Севан. Тр. Севанской гидробиол. ст., 1983, т.18, с. 14-50.

59. Парпарова P.M. Гидрохжлическш режим озера Севан по данным1976 г. Тр. Севанской гидробиол. ст., 1979, т.17, с. 38-50.

60. Парпарова P.M., Парпаров А.С. Некоторые особенности биогенного питания фитопланктона озера Севан по даниьпл 19751976 гг. Тр. Севанской гидробиол. ст., 1979, т. 17, с. 100-107.

61. Потаенко 10.С, Колешко СИ., Шарангович JI.H. Годовая Д1шамика сапраТ)итов и общего числа бактерий в мезотрофном 132

62. Нарочь. Вест. Белорус, ун-та, 1932, т .2 , Г? 2, с.4345.

63. Романенко В.И., Кузнецов СИ. Экология микроорганизмов пресн а вод. Л., "Наука", 1974, 194 с.

64. Рькшов л .п . Динатупша соединенШ'! азота в озере Севан. Бпол.л..

65. Армении, 1936, т. 19, Г^ 3, с. 78-85.

66. Саралов А.И. уршсация молекулярного азота в Рыбшюком водохранилище. Гидробиол. ж., 1977, т .13, вып. 4, с.33-38.

67. Саралов A.M. ФШчсацпя молекулярного азота в озерах разных типов. Автореср. канд. д и с с , 1Ш, 1979, 25 с.

68. Саралов А.И., Крылова И.Н., Бабаян ILK. Интенсивность (шшсации молекулярного азота, нитрификации и денитриа)1'Шации в водной толще и грунтах высокогорного озера Севан. 3 кн.: "Биология внутреншс: вод", 1'1нформ.бьэлл., 1933,Б5Э.

69. Саркисян Г. Петрографо-минералогрпеские исследования бассейна 03. Севан. Ереван. Изд.АН Арм. ССР, 1932. 154 с.

70. СШ'.юнян А.А. Продутщия массовых видов копепод и коловраток

71. Малого Севана. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1983,т.18, с. 51-82.

72. Слободчиков Б.Я. Гицрохшлическии рекшл озера Севан по данным1.i7-I948 гг. Тр. Севанской гидробиол. ст.,1951, т.12,

73. Слободч^шов Б.я. Проблема азота в водах озера Севан. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1955, т.14, с. 183-195.

74. Смолеы А.И. Биология и запасы севанских форелей в условияхизмен1шшегося режшла озера. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1979, т.17 ,, с. I82-2II .

75. Стройкша З.Г. Фитопланктон пелагиали оз. Севан. Тр. Севанской гидробиол. ст . , 1953, т .13, с. I7I-2IS. - 133

76. Тифенбах О.И. Бактериальная флора и пооду1щия её биомассы вусловиях современного гидробиолопиеского режигяа озера

77. Севан. Автореф. канд. дисс, Минск, 1Э83, 21 с.

78. Труды Севанской гидробиологической станции, 1979, т.17, с.130

79. Современное состояние зообентоса озера Севан.

80. Филатов Н.Н. Динам1'Ша озер. Л., "Гицротемеоиздат", 1933, 254с.

81. Ю:какова Г.Г. О состоянии запасов севанскшс сигов в 1Эо1-1Э70гг. Тр. Севанской гидробиол. ст., 1979, т.17, с.172181.

82. Aller R.G., Yingst J.Y. Relationships betv/een microbiol distributions and the anaerobic decomposition of organic matter in surface sediments of long Island bound, USA. Mar.Biol., 1980, V. 56, N 1, p. 29-42.

83. Axler R.P., Gersberg R.M., Goldman C.R. Inorganic nitrogen assimilation in a subalpine lake. Limnol.Oceanogr,, 1982, v. 27, К 1, p. 53-65.

84. Eaross J.A., Lahru C.N., Ward A.K., Linney IvI.D., Sidell J.R,1.itial microbiological response in lakes to the Ivit St

85. Helens eruption. Nature, 1982, v.296, N 5852, p. 49-52.

86. Baner K.K. A generalisation of -the lake stability concept. Verh.int. ver. theoret. und angew. limnol., 1978, v.20, N 2, p. 984-985.

87. Belser L.W., Schmidt E.L. Inhibitory effect of nitrapyrin onthree genera of anmonia-oxidizing nitrifiers. Appl.

88. Environ. Microbiol., 1981, v. 41, N 3, p. 819-821.

89. Eillen G. A method for evaluating nitrifying activity in sedi1 4 . . ments by dark С G )-bicarbonate incorporation. Vlater

91. Bleakley B.H., T'iedje J.M. Nitrous oxide production by orga- 134 nisms other than nitrifiers or denitrifiers. Appl. Environ. Microbiol., 1982, v.44, N 6, p. 1342- 1548.

92. Bock E. Growth of Nitrobacter in the presence of orgaric matter.1.. Ghemborganotrophic growth of Nitrobacter agilis.

93. Arch. Microbiol., 1976, v.108, N 5, p.305-312.

94. Burth I., Ottow J.G.G. Stickstoffentgasung bei verschiedenendenitrifierenden Bakterien und. Fusarium solani in Ab

95. Mngigkeit von der V/asserstoff-Ionenkonzentration (pH).1.ndwirt, Forsch., 1982, bD.34, Sonderh. 38, a. бЗЗ-ббб.

96. Caperon J. Some interactioners of biogeochemical cycles in themarine environment. In: "Cycling Carbon, Nitrogen, Sulfur and Phosphorus Terr, and Aquqtic Ecosyst." Berlin e.a., 1982, p. 143-150.

97. Cappenberg Т.Е., Verdouv; H. Sedimentation and breakdown kinetics of organic matter in the anaerobic zone of lake

98. Vechten. Hydrobiologia, 1982, v. 95, p. 165-179.

99. Gaskey V/.H., Tiedje J.M. The reduction of nitrate to ammoniumby a Clostridium sp. isolated from soil. J. Gen. Microbiol., 1980, V. 119, p. 217-225.

100. Gaspers H. Sesonal effects on the nitrogen cycle in the freeshv.'ater section of the Elbe Estuary. In: "Verh. int.ver. theor. und angew. Limnol. v, 21; Congr., Kyoto, 25 Aug., 1980. Pt 2". Stuttgart, 1981, p. 866-870.

101. Gastignetti D., Gunner H. Differential tolerance of Ijdroxylamine by an Alcaligenes sp., a heterotrophic nitrifier, and by Nitrobacter agilis. Can. J. Microbiol., 1982,v. 28, N 1, p. 148-150.

102. Gastignetti D., Ilolocher T.C. Denitrification by a nitrifying

103. Alcaligenes species. Fed. Proc, 1981, v.40, p. 1688.135

104. Correll D.L., Ford D. Comparison of precipitation and landrunoff as sources of estuarine nitrogen. Sstuarine,

105. Coast, and Shelf Sci., 1982, v.15, N 1, p. 45-56.

106. Coulombe A.IvI., Robinson G.G.C. Collapsing Aphanizomenon flosaquae blooms: possible contributions of photo-oxidation, ©2 toxicity, and cyanophages. Can. J. Bot., 1981,v. 59, N 7, p. 1277-1284.

107. Cole J.A., Brown CM. Nitrite reduction to ammonia by fermentative bacteria : a short circuit in the biological nitrogen cycle. FEMS Microbiol, hett., 1980, v. 7, p. 65-72.

108. Coulter G..\V., Jackson P.N.В. Deep, lakes. In: "Ecol. and

109. Util. Afr. Inland iVaters". Nairobi, 1981, p. 114-124.

110. Curt F. Die physiologischen Grandlagen der Gewasser-Eutrophierungl Z. 'vVasser-und Abwasser-Forsch., 1979, Ed. 12, 1. N 2, s. 40-45.

111. D Elia C , Steudler P.A., Corvin N. Determination of totalnitrogen in aquaeous samples using persulfate digestion. Limnol. Oceanogr., 1977, v. 22, p. 760-764.

112. Dillon T.M., Powell T.I/i. Low-frequency turbulence spectra inthe mixed layer of Tahoe, California-Nevada. J, Geoph.

113. Res., 1976, V. 81, N 36, p. 6421-6427.

114. Faafeng B.A., Nilsson J.P. A twenty-year study of eutrophication in a deep, fof.t-water lake. In: "Verh. int. Ver. theor. und angew. Limnol. v.21: Congr. Kyoto, 25 Ang., 1980. Pt. 1". Stuttgart, 1981, p. 412-424.

115. Fabing v7., Ottow J.C.G. Influence of oxygen supply on the intensity of denitrification of Acinetobacter sp. and LIoraxella sp. in batch cultures. Zbl. Bacteriol,, 1982, 136 i.bt. 1G, Bd. 3, К 4, 556.

116. Fogg G.E., Stewart V/.D.P., Fay P., V/alsby A.E. The blue-greenalgae. London-New York, Acad. Press. 1975.

117. Ganf G.G., Oliver it.L. Vertical separation of light and available nutrients as a factor causing replecement of green algae by blue-green algae in the plankton of a stratifield lake. J. Ecol., 1982, v.70, N 3, p. 829- 844.

118. Gode P., Overbeck J. bntersuchungen zur heterotrophen Nitrification in See. Z. Allg. Microbiol., 1972; Bd. 12, p. 567-574.

119. Goldmann C.R. Lake Tahoe : two decades of change in a nitrogen deficient oligotrophic lake. In : "Verh. int Ver. theor. und angew. Limnol. vol.21; Congr., Kj-oto, 25

120. Aug., 1980 Pt 1 ", Stuttgart, 1981, p. 45-70.

121. Gorean T.J., Kaplan V/.A., v/ofsy S.C., Mc Elroy Ы.Е., Valois

122. F.V/., V/atson S.Y/. Production of NOp and NpO bynitrifying bacteria at reduced concentrations of oxygen. Appl. Environ. Microbiol., 1980, v.40, N 3, р.52б532.

123. Gorham P.R., Garmichael V/.V/. Toxic substances from freshv;ater algae. Progr. V.'ater Technol., 1980, v. 12, N 2, p. 189-198.

124. Grant M.A., Payne V/.J. Denitrification by strains of Neisseria, Kingella and Chromobacterium. Int. J, Syst.Bacte- 137 riol., 1981, V. 51, p. 276-279.

125. Hall G.H. Apparent and measured rates of nitrification in theh^ '-polimnion of mesotrophic lake. Appl. Environ. Micro biol., 1982, V.45, N 3, p. 542-547.

126. Hamadi A.F., Gallon J.R. Calcium ions, oxigen and acetylenereduction (nitrogen fixation) in the unicellular cyanobacterium Gloeocapsa sp. 1430/3. J. Gen. Microbiol., 1981, V. 125, N 2, p. 391-398.

127. Hanusova J., Havlik B. The production of hydroxylamine byaquatic organisms. Acta hydrochim. et hydrobiol.,1979, 7, N 1, 35-41.

128. Harms H., Koops H.P., V/ehrmann G, An ammonia-oxidizing bacterium, Nitrosovibrio tenuis nov.gen.nov.sp. Arch.Micro biol., 1976, V. 108, N 1, p. 105- 111.

129. Hill A.R. Nitrate-nitrogen flux and utilization in a streamecosystem during lov/ suimner flows. Can.Geogr., 1 981 , 1. V.25, N 3, p. 225-239.

130. Hov/ard-\7illiams C., Ganf G.G. Shallow waters. In:" "Ecol.and

131. Util. Afr.Inland V;aters", Nairobi, 1981, p.105-113.

132. Hynes R.K., Knowles R. Effect of acet;ylene on autotrophicand heterotrophic nitrification. Can.J. Microbiol., 1982, V. 28, N 3, p. 334-340. 1.amura N. Studies of the water blooms in lake Kasumigaura. 1.: "Verh.int. ver. theor. und angew. Limnol.v. 21.

133. Congr., Kyoto, 25, Ang., 1980. Pt 1". Stuttgart, 1981,p. 652-658. 1.t J. Syst. Eacteriol., 1982, v.32, N 4, p. 466. Kejection of the species name Pseudomonas denitrificans (Ghristensen) Bergey et al. 1923. - 138

134. Jones R.D., Morita R.Y. Methane oxidation by Kitrisococcusoceanus and Nitrosomonas europaea. Appl. Environ. Mic robiol., 1985, V. 45, N 2, p. 401- 410.

135. Jones R.D., Y/oodley S., Gautnier J. Influence of chemicaland physical parareters on nitrification in a cokewaste activated sladge process. In : "Abstr. Annu.Meet.

136. Amer. Soc. Microbiol., 1980", Washington, D.C., 1980,215 p.

137. Keith S.M., MacFarlane G.T., Herbert R.A. Dissimilatory nitrate reduction by a strain of Clostridium butyricum isolated from estuarine sediments. Arch. Microbiol., 1982, V. 152, N 1, p. 62-66.

138. Klemer A.R., Fenillade J., Fenillade M. Cyanobacterialblooms: carbon and nitrogen limitation have opposite effects on the buoyancy of Oscillatoria. Scince, 1982, V. 215, N 4540, p. 1629- 1651.

139. Knov/les R. Denitrification. Microbiol. Rev., 1982, v. 46, N 1,p. 45- 70.

140. Knov/les R., Lean D.R.S., Chan Y.K. Nitrous oxide concentrations in lakes: variations with depth and time. Limnol. Oceanogr., 1981, v. 26, N 5, p. 855- 866.

141. Krimmel A., Harms H. Effect of organic matter on growth andcell yield of ammonia-oxidizing bacteria. Arch. Micro biol., 1982, V. 155, N 1, p. 50-54.

142. KusnezoV'/ S.I. Die Rolle der Mikroorganismen bai der Eildungvon Calcitkristallen im Schlamm des Sev/an-Sees. Zeitschr.f.Allg. Microbiologie, 1966, Ed. 6., s. 289- 295.

143. Gall J., Rostgate J.R. The physiology of sulfate- reducingbacteria. Adv. Microbiol Physiol., 1975, v. 10, p.82-155 - 139

144. Leonard R.L., Kaplan L.A., Elder J.F., Coats li.N., Goldman

145. C.H. Nutrient transport in surface runoff from a subalpine watershed lake Tahoe basin, California.Ecol.

146. Maestrini S.Y., Eonin D.J. Allelopathic relationships betweenphytoplankton species. Can.Bull. Fish, and Aquat. Sci. 1981, N 210, p. 323-338.

147. MacFarlane G.T., Herbert R.A. Tlitrate dissimilation by Vibrio spp. Isolated from estuarine sediments. J. Gen.

148. Microbiol., 1982, v. 128, N 10, p. 2463-2468.

149. Malik K.A., Claus D. Xanthobacter flavus, a new species ofnitrogen-fixing hydrogen bacteria. Int.J. Syst. Eacteriol., 1979, v. 29, p. 283-287.

150. Malik K.A., Jung C , Claus D., Schlegel H.G. Nitrogen fixation b;^' the hydrogen-oxidizing bacterium Alcaligenes latus. Arch., Microbiol., 1981, v.129, N 3, p.254256.

151. Martiny li., Koops Ы.-Р. Incorporation of organic compoundsinto cell protein by lithotrophic, ammonia-oxidizing bacteria. Antonie van Leemkenhoek, 1982, v.48, N 4, p. 327- 336.

152. Mitaiiura 0., Saijo Y. In situ measurement of the urea decomposition rate and its turnover rate in the Pacific 140

153. Ocean. Iv'Iar.Eiol., 1980, v. 58, К 2, p. 147-152.

154. Sci., 1981a, V. 38, N 9, p. 1040-1044.1.lurphy 1.Р., Brovmlee B.G. Ammonia volatilization in a hypertrophic praire lake. Can J. Fish, and Aquat.Sci., 1981 б , V.38, К 9, p. 1035-1039.

155. Nicolescu D. Distributia dinamica a unor grupe fiziologicede microorganisme din planctonul ghiolului Rosu-Delta dunarii. Hidrobiologia (RSR), 1981, 16,61-64.

156. Palmer M.D. Some measurements of near surface turbulence inthe depth direction and some phytoplankton distribution implications. J. Great Lakes Res., 1982, v.7,N 2, p. 171-181.

157. Pearson PI.Vv., Howsley R. Concomitant photoautotrophic growthand nitrogenase activity by cyanobacterium Plectonema boryanum in continuous culture. Nature, 1980, v. 288, 1. К 5788, p. 263- 265.

158. Powell T.M., Richerson P.J., Dillon T.M., Agee B.A. Spatialscales of currents speed and phytoplankton biomass fluctuations in lake Tahoe. Science, 1975, v. 189, p. 1088- 1089.

159. Ramos J.L,, Gnerrero IvI.G., Losada M, Optimization of conditions for photoproduction of ammonia from nitrate by

160. Anacystis nidulans. Appl. Eviron. Microbiol., 1982,- 141 1. V. 44, N 5, p. 1013-1019.

161. Reiderer-Henderson M.A., V/ilson P.W. Nitrogen fixation bysulphatreducing bacteria. J. Gen. Kicrobiol., 1970, 1. V. 61, p. 27-31.

162. Reynolds C.S., Stratification in natural populations of bloomforming blue-green algae. Verh. Int. Ver.theoret. und angew. Limnol., 1978, v.20, N 4, p. 2285-2292.

163. Rosich R.S., Cullen P. Interactions of phosphorus, nitrogenand carbon at the sediment-v/ater interface. In: "Cycling Carbon, Nitrogen, Sulfur and Phosphorus Terr.and

164. Aquatic Ecosyst". Berlin e.a.,1982, p. 111- 118.

165. Sarnnelsson M.-O., Ronner U. Ammonium production by dissimilatory nitrate reducers isolated from Baltic Sea V/a15 . . ter, as indicated by N study. Appl. Environ.Microbiol., 1982, V.44, N 5, p. 1241-1243.

166. Satoh Y. Production of urea by bacterial decomposition oforganic matter including phytoplankton. Int. Rev.gesamten Hydrobiol., 1980a, v. 65, N2, p. 295-301.

167. Satoh Y. Distribution of urea-decomposing bacteria in watersof lake Suwa. I-Iydrobiologia, 1980 б ,v. 71, N 3,p. 233-237.

168. Satoh Т., Hoshino Y., Kitamura H. Phodopseudomonas sphaeroides forma sp. denitrificans, a dinitrifying strain as a subspecies of Rhodopseudomonas sphaeroides. Arch.

169. Microbiol., 1976, v. 108, p. 265- 269.

170. Schiewer U., Bander G. Pelagic Wd. rhythm independent of thesediment in eutrophic shallov; waters. Int. Rev.gesamten Hydrobiol., 1982, v. 67, N 6, p. 845- 850.

171. Schink В., Thompson Т.Е., Zeikus J.G. Characterization of- 14 2

172. Propionispira arborus gen.nov.sp.nov., Kitrogenfixinganaerobe common to v/etwoods of living trees. J. Gen.

173. Microbiol., 1982, v. 128, N 11, p. 2771-2779.

174. Sepers A.B.J. Diversity of ammonifying bacteria. Hydrobiologia, 1981, V.85, H 2, p. 543-550.

175. Siegfried C.A., Herrgesell P.L., Kopache Ivl.E. Limnology ofa entrophic reservoir: Big Bear lake, California.

176. Calif. Fish and Game, 1982, v. 68, N 2, p. 90-108.

177. Simberloff D. The states of competition theory in ecology.

178. Ann. zool.fenn., 1982, v.19, N 4, p.241-255

179. Smith S.M. Dissimilatory reduction of NOp" + NH, and NpOby a soil Citrobacter sp. Appl.•Environ. Microbiol., 1982, V.45, N 4, p . 854-860.

180. Smith R.V., Stevens K . J . , Foy R.H., Gibson C.E. Lip-v/ardtrend in nitrate concentrations in rivers discharging into Longh Neagh for the period 1969-1979. Vvater Res., 1982, V. 16, N 5, p. 185-188.

181. Somvill M. A method for the measurement of nitrificationrates in water. '.Vater Res., 1978, v. 12, N 10, p.845849.

182. Stabel H.-H. Die Rolle des Phosphors in Stoffkeislauf des

183. Bodensees. Prax. Naturwiss. Biol., 1982, Bd.51, M 11,s. 550-556.

186. Steenbergen C.L.I/l., ICorthals H.J. Distribution of phototrophic microorganisms in the anaerobic and microaerophilic strata of lake Vechten (The Netherlands). Pigment analysis and role in primary production. Liiunol.

187. Oceanogr., U>32, v. 27, N 5, p.333-895.

188. Stewart 'r/.D.P., Fitzgerald G.P., Eurris R.Ii. In situ stadieson Np-fixation using the acetj^lene reduction technique. Proc. ITat. Acad. Sci. b.S., 1967, v. 58, 11 5, p. 2071-2073.

189. Stev/art W.D.P., Preston Т., Ptterson H.G., Christofi N. Nitrogen cycling in entrophic freshv/aters. Phil. Trans. 1.oy. Soc. London, 1982, v. В 296, N 1032, p. 4-91-509.

190. Strickland J.L.II., Parsons Т.к. A practical handbook of seav/ater analysis. Bull., 167, Ottav/a, 1968, 311 p.

191. Tarrand J.J., Krig N.k., Dobereiner J. A taxonomic study ofthe Spirillum lipoferum group, v/ith descriptions of new gains, Azospirillum gen. nov., and two species,

192. Azospirillum lipoferim (Eeijrinck) comb. nov. and

193. Azospirillum brasilense sp.nov.Can. J. Microbiol.,1978, V. 24, p. 967-980.

194. Terai II. Taxonomic stud;^ and distribution of denitrifyingbacteria in lake Kizaki. Jap. J. Limnol., 1979, v.40, 1. N 2, p. 81-92.

195. Tieren T. Lenitrification in sediment and water systems ofvarious types of lakes. In :"Interactions between sediments and fresh water". vV.Junk, Publishei's, The 1. Hague, 1977, p. 365-369.

196. Toetz v„, Cole B. iimmonia mineralization and cycling in- 144

197. Shagawa Lake, luinesota. Arch. Hydrobiol., 1980, v.88,1. N 1, p. 9-23.

198. Topp E., Knov/les R. Nitrapyrin intiibits the oligate methylotrophs Liethylosinus trichosporium and Ivlethylococcus capsulatus. EEMS Iviicrobiol.,Lett., 1982, v. 14, p.4749.

199. Verdouw H., Dekkers E.M.J. Nitrogen cycle of lake Vechten(The

200. Netherlands); role of sedimentation. Arch.Hydrobiol.,1982, V. 94, N 2, p. 251-263.

201. Vincent 'vV.F., Dovmess M.T. Nitrate accumulation in aerobic hypolimnia: relative importance of benthic and planktonic nitrifiers in an oligotrophic lake. Appl. Environ.Microbiol., 1981, V.42, N 4, p.565-573.

202. Yi'atson S.\7., V/aterbury J.3. Characteristics of two marine nitrite oxidizing bacteria, Nitrosospina gracilis nov.gen. nov.sp. and Nitrococcus mobilis nov.gen.nov.sp. Arch.

203. Microbiol., 1971, v. 77, p. 203-230.

204. Weiler R.R. Rates of loss of ammonia from v/ater to the atmosphere. J. Pish.Res. Board Can., 1979, v.36, p.685-689.

205. V/iegel J., Wilke D,, Eaumgarten J., Opitz R., Schlegel K.G.

206. Transfer of the nitrogen-fixing hydrogen bacterium Corynebacterium autotrophicum Eaumgarten et al. to Xanthobacter gen. nov. Int. J. Syst. Bacterid., 1978, v.28, p.573-581 .

207. Wilkinson \V.B.,Grene L.A. The water industry and the nitrogencycle.Phil.Trans.Roy.Soc.London,1982,v.E29б,N1082,p.459475.

208. Yoshida T.,Aizaki M.,Asami T.,Makishima N. Biological nitrogenfixation and denitrification in lake Kasumiga-ura.Jap.

209. J. Limnol.,1979, v.40, N 1, p.1-9.- 145

210. Zavenboom V/. Np- fixing cyanobacteria: v/hy they do not becomedominant in shallow hypeartrophic lakes. Hydrobiol.Bull., 1982, V. 16, N 2-3, p. 289- 290.