Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон Енисея (видовой состав, структура и продуктивность)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон Енисея (видовой состав, структура и продуктивность)"

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССИИ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи УДК 574.5аЗ(28):&81

БАЖЕНОВА Ольга Прокопьевна

ФИТОПЛАНКТОН ЕНИСЕЯ (ВИДОВОЙ СОСТАВ,СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ)

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 199^

Робота выполнена в Енисейской комплексной экспедиции Лимнологического института РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Л . Д . ¡1 р и I» м а ч е н к о

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г. М. Лаврентьева кандидат биологических наук Т . М . М и х е е в а

Ведущее учреждение - Институт биологии внутренних нод РАН

Защита диссертации состоится ит>1_ 1992 г.

в 14 часов на заседании специализированного совета Д 006.25.01 Института зоологии АНБ по адресу: 220072 'г. Минск, ул. Скорины, 27

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АНБ

Автореферат разослан ^■¿'/ли^ ¡992

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Н.И.Рощина

ОЕЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РШЛИ

Актуальность темы. Фитопланктон является основным продуцентом органического вещества в водоемах и волом фактором формирования качества поды. Его исследования необходимы для реконпя многих вопросов рациональной эксплуатации водоемов и познания процессов самоочищения соды. Способность фитопланктона бистро реагировать на изменения экологических условий определяет важность и актуальность его изучения при возрастающем антропогенном влиянии на водоемй.

Енисей - одна из крупнейших рок страны, имеющая огромное народнохозяйственное значение. В бассейне реки построено несколько мойных пщроэлектростацций, в районах, прим1лсога;;;их к реке, особенно в пределах Верхнего Енисея, стремителы ^ьп.ш теслами растут промышленность н народонаселение. На самой реке развито судоходство, осуществляется лесосплав, усиливается ее эксплуатация в туристических целях. Все ото определяет возрастание антропогенного воздействия на реку и ставит задачу охраны ее водных ресурсов. Возникла необходимость и в более полном изучении фитопланктона реки как одного из ва-шых компонентов ео экосистемы.

Цели и эадачч исследования. Основной целью проведенных работ являлось определение современного состояния фитопланктона Енисея, характера его изменений в условиях антропогенного воздействия, а также оцешеа его продукционных возможностей. Для ео осуществления было необходимо решить следующие задачи:

- выявить видовую и экологическую структуры фитопланктона;

- установить характер пространственного распределения и временных изменений фитоплшштона Енисея;

- оценить фотосинтетическую активность лассотос иидоа фитоплшштона;

- оценить участие в структуре и продуктивности фитопланктона реки водорослей различных экологических групп;

- определить тенденции изменений и закономерности формирования фитопланктона Енисея d условиях повьшенного глтропогешюго воздействия,

Научнад Еювизна. Вяерзыэ проведены крупномасштабные систематические исследования ф.гео планктона Енисея в условиях зарегулированного стока. Изучены сезонная и менгодовая динашка и

3

характер пространственного распределения численности и биоыас сы фитопланктона. Показали изменения структуры, обилия и ьпдо вого состава фитопланктона Енисея в результате усиления антро погешюго влияния. На основании полученных данных определен современный трофический статус реки. Наказано, что к результа антропогенного влншша река, на основном ее протяжении, дости ла мезотрофшго уровня.

Впервые получены количественные показатели фотосинтетиче кой активности водорослей различных экологических групп в рач ном паанктоне. Установлена низкая про,цуктивность случайно-пло ктонных видов водорослей но сравнении с истшшо-нланктонншн. Предложена модификация формули для расчета относительной роли случаНно-планктошшх водорослей в суммарно!! продукции фитопла ктона. Впервые дана характеристика относителъншучастия основ систематических групп и отделит* видов в суммарной продукции и биомассе фитопланктона Енисея- Установлены Р/В-кооффициенти для массовых видов методом авторадиографни.

Найдена новая для науки разновидность .'ЗЬерЪ&пос!1асиз и1[) dlati.no 1иа Сйигнеуа-ЬоЬ еЬ ВааЬеноуа. По полученный на ОЛО ктронном микроскопе микрофотографиям дополнен и уточнен диагн некоторых видов диатомовцх водорослей.

Теоретическое и практическое значение. 'Полученные данные етруктурно-крушщиональнш характеристикам фитопланктона Еннсе позволили представить его состояние в настоящее время. Показа что в фнтипланктоне реки по сравнению с периодом до ее зарегу лироваиия произошли значительные .изменения, связанные с перех дои реки от олиготрофного к мезотрофному типу. Различия в про дукциошшх характеристикам разных экологических и систематичо ких груш1, а также доминирующих видов водорослей имеют сущест венное значение в оценке продуктивности районов Йкисел. Резул тати исследований могут использоваться в прогнозирооашш каче ства воды на зарегулированном участке реки и в целях охраны чистоты ее вод.

Реализация результатов исследований. Материалы работы ис шш.зоьани при вшюлнешш госбюджетной теш "Услоаия формирюв нпя сообществ водных организмов, их структурно-функциональная организация, продуктивность и качество воды реки Енисей" (196

[937 гг.) и пошли и отчет о ее выполнении. Данные по численности и бпепассо фитопланктона используются в лаборатории бнофи-шки экосистем Института биофизики (г„Красноярск) при построении и верификации прогнозных эколого-эконошчеекчх поделен ка-гсства сода бассейна реки Ешюс^'!.

Ал роб викя работ». Основные положения п результаты работы 'окладшэлись на научных ссппиарзх лимнологического института ,0 ЛИ СССР, Байкальского экологического гг/зся ВСй СО АН СССР, [аборатории малых озер и водохранилищ Института озероведения Л СССР, отдела геологии и лолеоистамологии аптропогена ¡'псти-'.ута геохимии и геофизики АН БССР, X Обгединенном нленучл-з :о;'итстон по программе ШЁСКО "Человек и биосфера" ( Алма-Ата, 930), Ш ОсссоюэшК конференция "Проблеш экологии Прибайкалья" Иркутск, 1933), Всесоюзной школе "Методы иопуляционного анали-а н его применение в диатоыолопш" (Борзк, 1939), научных коп-сренцпях профессорско-преподавательского состой а Усть-Кгшоно-орскиго педагогического институт (1939, 1901).

Публикации. По материалом диссертации опубликовано 5 раб^т» дна находится б печати.

Структура и объем работ». Диссертация состоит из введение, глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, атериал положен на 240 стр., включая 65 стр. приложения, со-эр-:сит 27 таблиц, 52 фотографии и 16 рисунков. 1)рило:хенне сократит таблицу видового состава водорослей Енисея и 46 г/лкрэ-этографий массовых и характерных видов диатомей, получению; 1 электронном микроскопе. Список литературы содержит 104 оте-зстленных и 45 иностранных публикаций.

содержание работы

Глава 1. Природные условия и степень пзучешости фитопланктона р.Енисей

Енисей - одна из крупнойаих рек страны. Средний годовой •ок ее составляет 19800 м°/сек, длина - 3,5 тыс.км (Домакиц-1й, Дубровина, Исаева, 1971). Бас се ¡¡л Енисея занимает площадь 58 млн.км^. Асимметричное строение ему придают крупные право-¡реаные притоки - Ангара, Подкаченная и Нижняя.Тунгуски. анообразен реЛьеф бассейна, 47$ его площади зашивают нагорья

н гори, столько же - холмы п мелсгорние котловины, около 6% -Западно-Сибирская низменность (Бахтин, 1951). Климат в бассейне Енисея резко континентальный, протекает Енисей в условиях разных физико-географических зон. Обычно в его бассейне веде-ляют три пояса - арктический, субарктический и умеренный (/лисов, Дроздов, Рубинштейн, 1952). Значительные различия в термическом режиме юга и севера бассейна особенно велики весной и осенью. Средняя продолжительность безморозного периода на юге бассейна составляет 105 дней, а на севере - 45 (Бахтин, 1951). От истока до устья Енисей пересекает несколько растительных ' зон - тундру, таежную зону, лесостепь и степь. Значительное распространение коренных пород, преобладание бедных подзолистых почв d его бассейне и наличие вечной мерзлоты обусловливают слабую минерализацию вод Енисея и большшства его притоков. Енисей имеет смешанное питание: снеговое, дождевое и подземное. Морфологическими особенностями русла Енисея являются большая величина уклона по продольному профилю (18 см/км) и слабое развитие поймы (Грезе, 1957),

Колебания уровня воды на различных участках исследуемого района Енисея существенно различаются и определяются разними причинами. 3 Верхнем Енисее колебания уровня воды значительно зависят от режима работы Красноярской ГЭС (КГЭС), После впадения Ангары уровенный режим Енисея приближается к режиму равнин них рек. Наивысшие годовые уровни отмечаются в период весениег паводка.'В летний период уровень воды постепенно снижается и наиболее низкие его величины отмечены перед ледоставом и началом весеннего паводка. В водном режиме Енисея после зарегули ровалия стока произошли существенные изменения в дальности рас пространения приливных и нагонных колебаний уровня, границе проникновения морских вод в реку и др. (Моносов, 1985; Граев-ский, 1987).

Меридиональное направление течения Енисея обусловливает вынос на север теплой води. По длине реки до ее зарегулировали происходило повышение температуры от верховий к среднему течению, а к устью снижение за счет более суровых климатических условий. Такой характер изменения температуры по длине реки сохранялся в течение всего года. После зарегулирования реки наибольшие изменения в термическом режиме произошли на участ-

б

ко от плотины КГЭС до Подколенной Тунгуски. В н:и'л§и бьефо плотины КГ&С температура значительно nnze, чем до зарегулирования. Особенно велико снижение температуры воды в период весенне-летнего нагревания.. За счет сброса зимой через плотину ]<ГЗС более теплых глубиншве бод водохранилища, инке ее образуется полынья, болькал дайна которой (до 220 ich) обусловлена не только влиянием водохранилища, но и поступлением теплых промышленных вод з районе г.Красноярска. В результате снижения температуры воды и перераспределения стока во времени, вызванного заполнением и работой водохранилищ, величина теплового стока Енисея снизилась (Одрова, 1977, ICSI). Уменьшение теплового стока в верхней части Енисея сказалось и па редамс шпаюго течешш (Куржунов, 1984).

Прозрачность воды в Енисее на исследуемом участке колеблется в иироких пределах. Величина ее зависит от времени года,уроненного рехшма, влияния притоков и других факторов. Значительное влияние на прозрачность реки в нихенем бьефе плотины КГЭС • оказывает режим ее работы - вплоть до впадения Ангары прозрачность води на этом участке всегда вше, чем на остальном протяжении реки.

Воды Енисея отличаются малой минерализацией, что обусловлено особенностями почзенно-геологических условий и климатом его бассейна (Грезе, 1957). Наименьшая минерализация воды отмечена в период половодья - 112 мг/л, летом она возрастает до 164 мг/л (Баиенхаева, Сороковикова IS83). Концентрация биогенных элементов в Енисее низкая, и основном отмечались лиаь "следи" нитритов и минерального фосфора. Концентрация аммиачного (0,03-0,16 мгN /л) и нитратного (0,04-0,14 мгп/л) азота тагде невелика, в течение сезона происходят небольшие колебания содержания биогенов (Башенхаева, 1931; Сороковикова^ Башенхаева, 1981). Газовый режим в реке благоприятен для обитания гидро-бионтов.

Первые сведения о водорослях Енисея появились в конце XIX века (Cleve, Grunow, 1880; Boldt ,1885; 1887; Вогде ,1891). Следующий этал в изучении фитопланктона связан с рыбохозяйст- . венным освоением реки. Большое значение имеет эколого-система-тическал работа П.И.Усачева (1928), заложившая основы его дальнейшего исследования. Особую ценность имеют данные о количест-

вешюм развитии фитопланктона и его структуре, полученные в ш риод незначительной антропогенной нагрузки на реку (Грезе, 19; Б последующие годи фитопланктон изучался, и основном, в верхнем течении реки, где велось интенсивное гидростроительство. Фитопланктон зарегулированного Енисея в среднем и шишеи течении изучен слабее. Имеющиеся работы относятся к отдельным с< ooiiaj.s года (Кузьмина, 1976,1976) или к некоторым участкам pSKi (Кузьмина, Леонова, 1985). Отсутствие систематических наблюдений на всем протяжении реки не позволило создать достаточно полную картину развития ее фитопланктона в настоящее время.

Глава 2. Материал и методы исследований

Работа основана па данных по фитопланктону Енисея за ISO* 1987 гг. Исследования проводили на протяжении Енисея от плотт 1<ГЭС до устья, что составляет более 2 тис.км. Пробы фитопланктона собирали по сезонам года; весной (1984, 1936 гг.), летом (1984, 1935, 1937 гг.), осенью (1934-1986 гг.), В 1935 г. 6iua *проведены стационарные наблюдения на Нижнем Енисее (г.Дудинка; с 14 июня но 13 сентября. Автором обработано 565 количе-етвенш и 50 качественных проб фитопланктона.

Пробы отбирали батометром .а трех точках по поперечному ct чешш реки на постоянных гидробиологических разрезах, фикеиро-вали формалином и концентрировали отстойным методом. Подсчет числа клеток водорослей проводили в камере Н&котта в дьух пов-торностях. Биомассу определяли по объекту.клеток после ыассовы> измерений их размеров (Федоров, 1979). Полученные данные обработаны методами вариационной статистики. Домшшровалие видов определяли но их биомасса (Приймаченко, 1901). Определение видового состава водорослей проводили на "'живой" и фиксированно!, материале. Тонкоструктурные панцири центрических и некоторых пеннатных диатомей изучали в олектронноы сканирующем микроскопе. Первичную продукцию определяли во время работ 1936-1937 гг скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Федоров,I97S Бульон, 19ъЗ). Для определения фотосинтетической активности водорослей различных экологических групп и значения отдельных видов водорослей в создании общей продукции фитопланктона применяли авторадиографический метод (Гутельмахер, 1986). Всего обработано 28 серий авторадиографических препаратов и постазле но 44 опыта по первичной продукции.

Глава 3. Таксономический оастшз и экологическая структура шитоплтштона Енисея

За период исследований в плгшктоне Енисзя найдено 460 видов и внутрипидопнх таксонов водорослей, принлдле:кпщих >г 7 отделам, в их числе истинно-планктонных - 279 (табл. I).

Таблица X.

Таксономический состпп водорослей Енисея (над чертой -общее количеств видом, под чертой - число истпнпэ-планктоп-ных).

Отдел подорослей

Количество впдоп и шугрипидошк ___тахсонон _

уинезеленне

шрофитоппо

!олотнстне

Диатомовые

елто-зеленнэ

ВГЛСН0ВМ2

еленые

У целом попреке Вегшшй . ЕнщМ Средний ьлшеей Нижний Енисей

45 19 55 34

.35 14 27 йЗ

9 7 о 0

9 7 д 0

Ш: 10 17 18

21 10 17 18

т 124 154 78

зэ аз ЗЭ 35

9 'I 6 0

9 I 6 9

13 4 7

13 4 10 7

169 150 ш

' 153 62 125 125

СЕГО 160 245 Ж! 297

279 131 233 230

Диатомовые водоросли преобладают в Енисее в течение исрго п'етациошюго периода, ¡к массовые виды относятся к числу :тинно-планктонных и определяют облик фитопланктона раки. ¡знообразен видовой состав случайно-планктонных диатомей.

Большое значение s фитопланктоне Енисея имеют центрические диатомовые водоросли, особенно из рода Stephanodiecus , среди которых найдена повал для науки разновидность Steplianodis eus alpinus var. distinetns Churs. et Bazhen. (Хурсевич,Ба

у.еиова, 1990). Домкнелтамн енисейского фитопланктона на значительном протяженна реки являются ^•minutulus S.îumtzachii. В никнем течении реки обильно развиваются виды p.Aulacosira и S.alpinuo var.distinotus.

Большим видовым разнообразием отличаются зеленые водоросли Наиболее многочисленны они в летне-осенний период в среднем и, частично, никнем течении Енисея. Синезеленце водоросли на Енисе развиты слабо. В Верхнем Енисее в толще воды отмечено значительное количество нитей зпифитных синезелених водорослей, ocoôei но r,yngbya ïriitzlngii f.uoraïnica . Динофитовые водоросли встречаются в кобольдом количестве. Существенное значение в фитопланктоне Енисея принадлежит криптофитовьы водорослям, которые в маловодные годи входят в состав доминантов, обильно развиваясь по всей реке. Численность золотистых водорослей небольшая, максимального обилия они достигают обычно весной. Немногочисленны в Енисее желтозелеиые и звгленовие водоросли.

Наибольшее флористическое разнообразие присуще фитопланкт* ну Среднего Енисея, что' связано как с обилием притоков (Прайма ченко, 1959), так и с вццовым богатством микрофитобентоса в этом районе реки (Декадная, I9B6).

Разнообразие зкологическнх услоьий в Енисее обусловливает большое количество видов, входящих в доминирующий комплекс водорослей на его различных участках. Комплекс доминантов ьключа ет 23 вида и разновидности, из которых только 7 являются общим для всего течения реки - Aulacoaira granulata, Anteriouella îoraioiiit, Fragilaria orotoneaais, 3tephano<ltacus mlnutulas, 3. îxantzsoMi, S.alplnus var.dlstinotus, Cryptomonas erotia, В Верхнем Енисее доминирующий комплекс формируют 18 видов и разновидностей, в иэ£ числе 10 - истинно-планктонных. В Средне* Енисее число доминантов уменьшается за счет выпадения случайна планктонных видов водорослей и равно 12 видам. В фитопланктоне Нижнего Енисея доминируют ь основном колониальные и крупноклеточные виды диатомей.

Глаза 4. Пространственное распределение, сезонная и межродовая динамика фитопланктона Енисея

В распределении обилия фитопланктона в зарегулированном участке Енисея проявляется значительная неоднородность, определяемая сбросом води из Красноярского водохранилища, различными гидрологическими и климатическими условиями и влншшем притоков. В последнем случае наблюдается iie только механическое разбавление или обогащение фитопланктона Енисея их водами, но и явление "краевого эффекта", возникающее в зоне контакта вод разного генезиса (Приймаченко, 1966; 1981; Виноградов, Шушкина, 1937) и отмеченное нами в районе устья Ангары.

Средняя биомасса фитопланктона в Енисеь изменялась весной от 0>5-0,04 до 1,46-0,26 г/м3 (при численности 0,99*0,08 -2,60-0,62 млн.кл/л). Летом показатели обйлия фитопланктона выше

- 0,90-0,14 - 2,31-0,20 г/м3 (2,3010,44 - 4„93±0,40 ылн.кл/л). В более узких пределах колеблется биомасса фитопланктона осенью - от 0,91-0,13 до 1,26-0,26 г/цэ (2,13*0,26 - 4,50*0,80 млн.кл/л).

В Верхнем Енисее максимальные показатели обилия фитопланктона отмечаются весной. В течение вегетационного периода биомасса фитопланктона здесь снижается и минимум ее наблюдается осенью. Так, весной 1984 г. биомасса и численность фитопланктона в этом районе составила в среднем 1,54-0,42 г/ма и 2,51-1,27 шш.кл/л., летом - 0,52*0,10 г/м3 и 1,89*0,96 млн.кл/'л., осенью - 0,29*0,04 г/ы3 и 0,87-0,II шн.кл/л.

Летом пик развития фитопланктона смещается в среднее те- • чение реки, реже (1985 г.) - в нижнее. Показатели обилия фитопланктона в Среднем .Енисее намного вше, чем в Верхнем. Например, в 1984 г. средняя биомасса планктона колебалась в пределах 1,41*0,14 - 1,48-0,41 г/ма. В 1985 г. ее величина осенью была почти в 2 раза выше, чем летом, соответственно 1,46*0,18 и 0,86-0,11 г/м3. Максимальная биомасса бша отмечена летом IS87 г.

- 3,05Î0,3I г/м3. В несколько раз выше численность водорослей в Среднем Енисее, чем в других районах реки, летом она колеблется от 3,0-0,52 до 7,18-0,54 млн.кл/л.

В Нижнем Енисее максимальная биомасса фитопланктона отмечается обычно осенью. Например, в 1984 г. она достигала 3,17* 1,04 г/мэ при численности 7,46-0,43 млн.кл/л.

II

Тыши образом, в течение вегетационного периода на Енисее происходит смещение максимума биомассы по направленны к устью, характерное для крупных рек (ВеиМпр, , 1933; Ролл, 1940; Прнй-мачен.чо, 1931). Такое распределение биомассы фитопланктона оосулснлпьает незначительные межсезонные ее колебания в сред-ном по реке. В то же время для фитопланктона Енисея характерна высокая динамичность структуры и обилия в пространственном и «©«годовой аспектах., в анйчителыюй мере связанная с гидрологическим режимом реки. Так, при одинаковом уровне обилия водорослей в 1934-1935 гг. структура фитопланктона отих лет значительно отличалась. В более теплом и маловодном 1964 г. по всему течению реки обильно ршшшапись крпптофптовые водоросли, из них п число домшкштоь нклднл Сгур1;огсопап ргокл . В 1905 г. криптомонадн встречались очень редко, но в фитопланктоне отмечаюсь заметно большее участие случайно-планктошых водорослей- от общей биомассы против 15$ в 1934 г. Близость гидрологических условий 1907 н 1Ш4 гг, вызвала и некоторое сходство в фк-сопланктоне отих лет: высокое содержание истшшо-нланктонт-гс водорослей к обильную вегетацию в некоторых районах реки впдои р.иЪ1эд>уЛомстаз , являющихся, как и С>егок{1Нидикагорами органического загрязнения.

Стационарные наблюдения на Нижнем Енисее позволили проследить сезонную динамику обилия фитопланктона, изменения в его структуре и смену доминирующих видов. Сезонный ход биомассы фитопланктона имеет вид одновершмшой 1:ривой со значительнш подъемом в летний период, что является характерным для водоемов северных широт (Усачев, 1928; Еогоров, 1941; Ремигайло, 1933). В течение всего вегетационного периода доминируют диатомовый водоросли, лишь ранней весной преобладают золотистые. Показатели обилия фитопланктона колебались в широких пределах, численность водорослей изменялась от 0,13 до 8,75 млн.кл/л., биомасса от 0,С6 до 6,0 г/м3, в среднем составляя за сезон 1,21-0,11 г/м3 при численности 2,43±0,19 млн.кл/л.

Глава 5. Скорость продуцирования органического вещества и фотосинтетическая активность фитопланктона р.Енисей

Весной 1966 г. уровень первичной продукции фитопланктона

а Енисее невисок, в среднем по реке величина его составляет 60,4 мгС/н^» сут.. колеблясь в пределах 0,2-142,9 мгСДЛсут. Наиболее низкие показатели отмечены в Верхнем Енисее, а максимальные - в Среднем. Основную долю первичной продукции образуют пстинно-платстогате водоросли, преобладайте по биомассе в Среднем и Нишшм Енисее.

Осенью 1986 г. величина первичной продукции в среднем по реке оставалась на том же уровне, что и весной - 54,0 мгС/м'-. сут. Максимальные показатели суммарной продукции и скорости (фотосинтеза' были отмечены в Нижнем Енисее - 143,3 мгС/м2-сут. и 91,0 ¡лгС/»0'сут. В Среднем Енисее величина первичной продукции колебалась о пределах 40,1-84,7 мгС/м^-сут., а наименее продуктивен был район Верхнего Енисея - 6,8 мгС/м^.сут. Основную долю первичной продукции создавали доминирующие в реки диатомовые водоросли, значительный вклад вносят зеленые водоросли, при низкой доле биомассы (до 3$ от общей) продуцирующие третью часть органического вещества, создаваемого фитопланктоном.

Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в Нижнем Енисее (г.Дудника) изменялась в течение вегетационного периода 1986 г. от 0,02 до 0,43 мгС/м'--сут., образуя за это время два подъема -пэрвый в начале июля и второй, основной, в конце второй декады июля. Наибольшая скорость продуцирования, наблюдалась в реке обычно в поверхностном слое воды. Средняя за вегетационный период веяшшна фотосинтеза составила 0,18 гС/м**- сут., а суммарная (при продолжительности вегетационного периода 140 дней) - 25,92 гС/м"'"* год или 243 КкадЛД год. По величинам фотосинтеза и био- ( массе фитопланктона трофический уровень Нижнего Енисея находится на'границе олиго- и мезотрофных водоемов (Винберг, 1960; Бульон, 1963).

Величина первичной продукции фитопланктона летом 1987 г. в среднем по. реке составила 734,5 мгСДД сут., что соответствует уровню мезотрофных водоемов. Максимальные показатели были отмечены в Среднем Енисее и на его границе с Верхним. Вклад случайно-планктонных видов в'общую продукцию фитопланктона заметен лииь в яриллстинном участке реки. Значительную часть первичной продукции создавали диатомовые водоросли, особенно Бге-р11шпй<31всиз нйгшЪд1из (21,8-90,4% общей продукции), Aзteгio-пе11а тоттоза (21,6-48,6%) и зеленые водоросли, которые при

13

биомассе 5,0-19,9% от общей образовывали 33,5-50,7?ь продукции фитопланктона.

Скорость фотосинтеза измерена у 27 видов водорослей Енисея из которых 19 относятся к диатомовым, а остальные ic зеленым, что отражает их участие в продукционном процессе фитопланктона реки. Характерной особенностью речного фитопланктона является зысоккй коэффициент вариации числа зерен серебра (.10-20% что указывает на более высокое содержание малоактивных клеток. Высокая интенсивность фотосинтеза отмечена у ряда массовых видов енисейского фитопланктона. Это Stcphaaodiscus minutulus, S.hcjrtsr.clili, I.'itKGCliia acicularis, Лв-fccrionclla formosa, irar.i laria crotononaic- т.е. воды, доминирующие в эвтрофных водоемах (Г'снкал, Кузьмин, 1970; П&сапосоп, otoerraer, 1984; Петрова, 1990 а телеке мелкие виды хлорококковых водорослей. Продукционные характеристики кассовых видов водорослей из разных районов Енисея существенно отличаются. Наименьшие показатели скорости и интенсивности фотосинтеза у ряда видов отмечены в Верхнем к Ниулем Енисее, а наиболее высокие - и Среднем Енисее.

Анализ продукционных характеристик массовых видов фктоплап ктона б зависимости от их систематической принадлелсности проведен по величинам объемов клеток i v, мкм3), скорости фотосинтеза (?, пгС/кл-сут) и его интенсивности (Р/В, сут. ). С помощью метода наименьшие квадратов рассчитана зависимость между скоростью фотосинтеза клеток к их объемом, которую выражали уравнением:

Р = аТь (Гутельмахер, 1935).

Найденная зависимость выражалась для диатомовых водорослей уравнением: п г-гп Р«0 , 565V °'510

при г =0,720 и уровне значимости 0,95. Для зеленых водорослей уравнение имело вид: 3?»8, 307 7°'516 при г =0,522 и уровне значимости 0,95. Коэффициенты корреляции найденных зависимостей достоверны.

Удельный фотосинтез зеленых и диатомовых водорослей рассчитывали по уравнению:

P/V э aV1"1

Для диатомовых ото уравнение имело вид:

Г/У а 3,565

Для зеленых:

P/V =. 0,307 Y-0»4'"54

"з приведенных уравнений следует, что из двух основных групп енисейского фитопланктона наиболее фотосннтетически активными являются зеленыеводоросли. Сравнение полученных денных с имеющимися в литературе (Гутельыачер, 1986; Петрова, 198?; Щербак, 1987) показало значительное сходство с продукционным!! процесса:.:й. фитопланктона других водоемов, подвешенных посыпанному, антропогенному' воздействию.

Неоднородность происхождения речного планктона обусловливает содержание в нем зодорослей, принадлежащих к разным экологическим грушам - истинно-планктонных, и елучайно-планктскных. Вопрос о роли случайно-планктонных ¡зодорослей кейс часть дискуссии об объеме й содержании понятия "планктон" обсуждается в гидробиологии давно (Киселез, 1969), но их значение в процессах функционирования речного планктонного сообщества еще до конца не выяснено-. Значительное содержание случайно-планктонных водорослей в фитопланктоне Верхнего Енисея поставило задачу определения их фотосинтетической активности и доли участия в продуцировании органического'вещества фитопланктоном реки. Для ее решения был применен метод авторадиографии (Гутельмахер, 1986).

Установлено, что не все клетки случайно-планктонных видов водорослей, в отличие от истинно-планктонных, проявляют фотосинтетическую активность. У значительного их числа, дахе при наличии ясно видимого хроматофора, фотосинтез не регистрируется. Активность клеток не зависит от степени их агрегировашос-ти. В Верхнем Енисее доля живых, клеток среди случайно-планктонных аидоз не превышает 10-15$ от их общего числа, в среднем составлял 5-8%. Поэтому в формулу расчета относительной продукции отдельных видов водорослей ( R1) в общей первичной продукции фитопланктона для случайно-ллалктоннцх видов необходимо ввести коэффициент, учитывающий количество их фотосинтетически активных клеток:

G • Н.

где Gj - среднее количество зерен серебра на клетку далного вида, í^ - число клеток данного Бида в единице объема воды, - относительное количество активных клеток данного вида. Относительная роль случайно-планктонных видов в продукции фитопланктона Енисея невелика. Весной 1936 г. оти виды формировали в Верхнем Енисее 54,3-94,0^ общей биомассы фитопланктона, а их доля в создании общей продукции фитопланктона составила 8,5-33,45$. В среднем и нижнем течении Енисея вклад случайно-планктонных видов в общую продукцию заметен лишь весной, когда наиболее значительна их биомасса. Образуя в этих районах роки 2,7-22,8% общей биомассы фитопланктона, случайно-планктонные виды дают всего 0,3-3,8» его продукции. В летне-осенний период значение зтих видов в образовании первичной продукции в рек.о заметно лишь в пределах Верхнего Енисея - до 17,755 от общей ее величины.

Заключение

Антропогенное воздействие на Енисей, значительно возросшее после сооружения плотины Красноярской ГЭС, вызвало существен!!1",' изменения в структуре и обилии его фитопланктона. Согласно данным В.II.Грезе (1957) до зарегулирования Енисея фитопланктон в верхнем и среднем его течении бш£ беден и состоял преимущественно из водорослей дна и обрастаний. Биологические показатели характеризовали олиготрофный тип рекп. Сравнение наш к данных го численности и биомассе летнего фитопланктона Енисея с данными В.Н.Грозе показало, что в Верхнем и Среднем Енисее биомасса фитопланктона увеличилась в 4-5 раз, а численность - и J.0-23 раза. В Нижнем Енисее при■незначительном увеличении биомассы в 5 с лишним раз возросла численность водорослей (табл. 2).

Таблица 2

Численность (к ) и биомасса (В) фитопланктона р.Енисей в 1953-1954 гг. и 1984-1987 гг.

I По В.Н.Грезе (1957) I Ноли данные_

Район реки |д |ШШ.КЛ/Д щ.г/ы0 Щ/В |П,мли.кл/л1В,г/мэИ?/В

Верхний Енисей 0,15 0Д7 оГш М8 0^65 2^27

Средний Енисей 0,24 0,37 0,65 5,52 1,77 3,12

Нижний Енисей 0,74 1,19 0,62 3,89 1,81 2,15

Резное увеличение численности водорослей на фоне более медленного роста их биомассы свидетельствует о преобладании в фитопланктоне Енисея в последние годы молкоклеточних ш-«доп. Рассчитанное но даннш В.Н.Грезе отношение численности к биомассе (" /В), позволяющее в определенной мере судить о среднем размере клеток (Мпхеева, 1985), было меньше единицы. D 19841987 гг. этот покнзатель значительно возрос, т.е. средние раз-мери клеток уменьшились в несколько раз, и особенно заметно -в среднем течении реки (табл.2). Уменьшение размеров клеток н сдвиг баланса крупно-и мелкоклеточных видов, происшедшие в фитопланктоне Енисей, характерны для определенных этапов автрофн-роиания (Одум, 1975; Ыихеова, I9B5).

Показатели обилия фитопланктона возросли и но сравнению с данными более поздних лет исследований (Кузькина, 19?о).

Значительно увеличилась в фитопланктоне доля истиыш-план-нтошшх водорослей, формирующих и Верхнем Енисее 40-00$, а в Среднем и Нижнем Енисее 60-90% обшей, биомассы фитопланктона. Другим важным признаком структурных изменений в енисейском фитопланктоне является увеличение количества массовых видов и вхождение в их состав новых. В настоящее время основными доминантами являются Btephanoii:lflou3 ninutuluii и S.hantiiBoMi , а в маловодные годы - Cryptomon-iB erosa , виды, характерные для овтроф-иых водоемов, но до зарегулирования Енисея не входившие в число доминирующих. Небольшие вспышки развития зеленых жгутикови-с (Pandorina mo гига „ fihlawydoinonas ар. ), отмеченные у отдельных участках реки в 1967 г. - томе показатель увеличения трофил (Россолимо, 1977; Корнева, 1989). Следует также отметить заметное снижение численности вццов p.Cyclotella и вхождение а фитопланктон Енисея Aulacoaira islimdlaa asp.helvetica , повышение обилия протококковых водорослей, которые раньте (Усачеэ, 192Э; Грезе, 1957) встречались ь ограниченном количестве,и участившиеся массовые вегетации в низовьях реки stepliaacriiscus alpinua

var. distinotu3.

Происшедшие изменения - повышение обилия, сдвиг баланса мелко- и крупноклеточнцх видов в сторону первых, увеличение количества доминирующих видов, массовые вегетации видов p. stepha-nodiscus и другие структурные изменения являются признаками возрастающего эвтрофирования Енисея (Россолимо, 1977; Трифонова,

1980; Приймаченко, 1981; Михеева, 1983; Петрова, 1987). По показателям обилия к продукции фитопланктона в настоящее время трофический статус реки приравнивается к мезотрофноцу типу.

Основные выводы

1. За исследуемый период в фитопланктоне Енисея найдено 460 видов и внутривидовых таксонов водорослей, принадлежащих к 7-отделил. Наиболее разнообразно представлены зеленые и диатомовые водоросли, соответственно - 189 и 174 таксона рангом нижо рода. Важное место в фитопланктоне Енисея принадлежит водорослям рода З^ерЬапосИеоцв ( ЕасШагЛорЬу-Ьа ), которые явлндтся осшоплкми доминантами на значительном протяжении реки. Найдена новая дяя науки разновидность 51ер11аж>а±бсиз al.pi.nue var.di.s-

С)>иго.е1; ВазЪел.

2. Фитопланктону Енисея свойственна большая динамичность видовой структуры в пространственном и межгодовом аспектах, определяемая водным режимом реки. Экологическая неоднородность различных ее районов обусловливает приуроченность к ним специфических комплексов до1,и тирующих видов. Наибольшее флористическое разнообразие присуще фитопланктону Среднего Енисея.

3. В распределении обилия фитопланктона по реке проявляется значительная неравномерность, связанная с изменениями в доми пирующем составе водорослей и влиянием притоков'. В течение вегетационного периода происходит постепенное перемещение максимума биомассы с верхних районов реки в нижние. Сезонные и мех-годовые колебания общей биомассы фитопланктона в целом но реке незначительны. Межгодовые величины среднелетних биомасс колеблются в пределах 0,9±0,14 - 2,31-0,20' г/м3.

4. В структуре и обилии фитопланктона реки по сравнению с периодом до ее зарегулирования произошли значительные иэмененш заключающиеся и повышении обилия, сдвиге баланса мелко- и крупноклеточных видов в сторону первых, увеличении количества доминирующих и преобладании истшшо-плашстонных ввдов, что свидетельствует о повышении трофического статуса реки. По указанным характеристикам Енисей приравнивается к мезотрофным водоемам.

5. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в Нижнем Енисее описывается одновершинной кривой со значительный подъемом

летом, в период наибольшего прогрева воды. Среднесезонная биомасса составила 1,21-0,11 г/мэ, а продукция фотосинтеза -0,18-0,04 гС/м^-сут. По показателям обилия и суммарной продукции фотосинтеза (25,92 гС/м"% год) Нижний Енисей находится на грайте олиго- и меэотрофных водоемов.

6. Участие водорослей различной систематической принадлежности в формировании общей продукции и биомассы фитопланктона реки неодинаково. Из двух основных групп енисейского фитопланктона - диатомовых и зеленых - фотоеинтетическал активность вьи» у последних. Формируя в отдельных районах реки не более 20Й биомассы фитопланктона, они могут образовывать до 50/Ь его продукции. Установлены средние величины скорости фотосинтеза, пределы ее колебаний и Р/В-кооффициентн для 27 массовых видов енисейского фитопланктона.

7. Основное значение в продуцировании органического вещества фитопланктоном реки принадлежит истинно-планктонным водорослям. Относительная доля случайно-планктонных видов в общей продукции фитопланктона Енисея, вследствие их низкой фотосинтетической активности, невелика. Вклад их в образование органического вещества существен только в пределах Верхнего Енисея, где, преобладая по биомассе, они образуют до 33$ общей продукции фитопланктона.

8. Наиболее продуктивным районом Енисея вследствие высокого обилия фитопланктона и преобладания в нем фотосинтетически активных мелких видов, является Средний Енисей. Продукционные характеристики большинства массовых видов енисейского фитопланктона также имеют наиболее высокие показатели в Среднем Енисее.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Баженова О.П. Исследования фотосинтетической активности водорослей Енисея методом авторздиографии// Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. и Всесоюзн. конф., Иркутск, 5-10 сентября 1988 г. - Иркутск, 1988. - ч.2. - С.80.

2. Приймаченко А.Д., Баженова О.П. Об изменении трофического статуса Енисея вследствие антропогенного воздействия //

X Объединенный пленум Советского и республиканских комитетов по

19