Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая организация минимальных популяционных группировок волка Canis lupus lupus L., 1758 в сравнительном аспекте

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эрнандес-Бланко, Хосе Антонио

Введение

Глава I. Обзор литературы. l.a. Социальная организация волка. l.b. Значение пространства в жизненном цикле волка. l.b.1. Биология волка и структура волчьей стаи согласно классической русской традиции. l.b, 2. Пространственная структура волчьей стаи: современные взгляды.

I.e. Обзор методик.

I.d. Постановка вопросов. Цель и задачи. l.d.1. Основная проблема. l.d.2. Определение использующихся терминов. l.d.3. Цель и задачи.

Глава II. Формулировка рабочей гипотезы.

II.а. Функционально-типологический подход с выделением пространственных субъединиц.

Глава III. Места исследований: критерии выбора и физико-географические характеристики.

III.а. Воронежский государственный биосферный заповедник.

III.b. Государственный заповедник «Калужские засеки».

Ш Национальный парк «Орлоое поле».

Глава IV. Методологический комплекс, материал и методика.

IV.a. Методы сбора материала.

IV.a.1. Методологический комплекс тропления.

IV.a.2. Комплекс индивидуальной идентификации особей.

IV.а.3. Метод визуального наблюдения.

IV.a.4. Метод пространственно-временных координат акустических сигналов.

IV.a.5. Фотографирование.

IV.a.6. Опрос.

IV.b. Методы обработки и анализа полевого материала.

IV.b.1. Методы, определяющие границы семейного участка и степень и интенсивность использования его частей.

IV.b. 2. Ассоциативные индексы у социальных видов животных и «Попарно ассоциативные социограммы».

IV.b.3. Анализ питания волка.

Глава V. Результаты.

V.a. Состав групп.

V.a.1. Воронежский заповедник.

V.a.2. Заповедник «Калужские засеки».

V.a.3. Национальный парк «Орловское полесье».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая организация минимальных популяционных группировок волка Canis lupus lupus L., 1758 в сравнительном аспекте"

Пространственная организация играет чрезвычайно важную роль в жизни животных (Наумов 1967, Шилов 1977, Панов 1983). Об этом свидетельствует повышенный интерес к этой области со стороны исследователей, занимавшихся изучением структуры популяций, дисперсии особей и различных аспектов общественного поведения животных (Wynne-Edwards, 1962; Wilson, 1975; Virgos, 1996). Особое внимание при этом уделялось вопросам социальности и территориальности у различных видов млекопитающих и птиц, как механизмам, регулирующим популяционные процессы (Шилов, 1977; Macdonald, 1983; Панов, 1983).

В ходе развития новых концепций, связанных с пространственной и социальной организацией (social spacing), были предложены такие ключевые понятия, как индивидуальный участок (home range: Seton, 1909; Burt, 1943) — пространство, где осуществляется жизнедеятельность животного. Позже, с накоплением данных о том, что животные используют свои участки неравномерно, возникла необходимость дробления такого пространства. Таким образом возникли такие понятия, как центральный участок или ядерная зона (core area) - наиболее регулярно используемая часть индивидуального участка (Kaufmann, 1962), и территория (Noble, 1939; Brown, Orians, 1970; Wilson, 1975) — пространство, откуда владелец, будь то особь или группа, вытесняет других особей теми или иными способами или доминирует над ними (см. обзор Wilson, 1975 и Kaufmann, 1983).

Предметом обзорных работ Вилсона (1975) и Кофманна (1983) являлась взаимосвязь пространственно-временного распределения ресурсов с размером территории и группы. Авторы рассматривали кормовые ресурсы в качестве основного фактора, лимитирующего число особей в группе и площадь используемой территории. На основе такой предпосылки строились концепции, часто затрагивавшие такие понятия, как плотность и распределение пищи, продуктивность и доступность различных ресурсов и их предсказуемость во времени и пространстве. Виргос (Virgos, 1996), рассматривая в своем обзоре различные гипотезы о территориальности и социальности хищников (Carnivora), заострял внимание на таком аспекте, позволяющем понять многие явления социального поведения животных, как видоспецифичный характер перемещений особей в пространстве. Далее автор, рассмотрев такие гипотезы о территориальности и социальности хищников, как гипотеза наследования территории (Territory Inheritance Hypothesis), гипотеза свободного идеального распределения (Ideal Free Distribution), гипотеза постоянного размера территории (Constant Territory Size Hypothesis), гипотеза распределения ресурсов (Resource Distribution Hypothesis), пришел к выводу, что ни одна из них не дает удовлетворительного объяснения конкретным ситуациям, наблюдаемым в природе. Но при этом он подчеркнул необходимость изучения пространственной экологии, связывающей поведенческую и популяционную экологию, и, кроме того, требующей основательного синтетического подхода (Virgos, 1996).

Синтетический подход также необходим и к горам накопленных данных по пространственной экологии волка, Canis lupus L., 1758. Данная проблема в течение последних пятидесяти лет рассматривалась во многих исследованиях (Murie, 1944; Pimlott, 1960, 1961; Mech, 1970; Messier, 1985a, 1985b; Бибиков и др., 1985; Grande del Brio, 1988, 1991). В большинстве случаев к рассмотрению факторов, связанных с использованием волками пространства, исследователей приводило изучение трофического аспекта (Rausch, 1967; Mech, 1977, 1979; Peterson, 1977, 1985, 1996; Dale et al., 1994; Vignon, 1995), тогда как работ, посвященных собственно пространственной организации вида и той роли, какую играет эта организация во внутривидовом коммуникативном поведении, в динамике такого поведения, совсем немного. К тому же, большинство работ, посвященных использованию пространства волками, велись, в основном, в Северной Америке, тогда как работы, проводимые в таком ключе в Евразии, представляют собой редкость (Кудактин, 1979; Okarma et al., 1998; Бадридзе, 1999). В большинстве работ можно выделить общую тенденцию - отсутствие синтетического подхода.

Нельзя не указать на то, что явления, связанные с пространственным поведением волка, хотя и описываются во многом моделями, общими для всего вида, все же проявляются по-разному в зависимости от факторов среды, от индивидуальности каждой особи, ее личного опыта и опыта, накопленного в

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Эрнандес-Бланко, Хосе Антонио

Выводы

1. В семейном участке минимальных популяционных группировок волка, Canis lupus lupus L., 1758, исходя из характера и динамики пространственного распределения их особей в течение жизненного цикла, справедливо выделить три пространственные субъединицы: очаг, жизненное пространство и пространственная оболочка.

2. В процентном соотношении площадь очага у семейных участков групп волков, находящихся под влиянием разных социальных, экологических и антропогенных факторов сходна, тогда как площадь других пространственных субъединиц сходна только у семейных участков групп волков, находящихся под влиянием сходных факторов.

3. На стыках между пространственными субъединицами и по обеим сторонам буферной зоны наблюдается сгущение элементов биологического сигнального поля, градиент которого зависит от периода жизненного цикла вида.

4. Семейные группы волка можно подразделить на развито дифференцированные и несформированные, в зависимости от степени образования пространственных структур их семейных участков, от характера распределения элементов биологического сигнального поля и от характера внутригрупповых социальных связей.

5. В течение всего жизненного цикла продолжаются внутригрупповые взаимодействия между особями семейной группы, что свидетельствует о существовании стаи круглый год. Это особенно верно для тех групп, у которых существуют взрослые, не участвующие в размножении самцы, которых можно рассматривать как звенья внутригрупповых социальных отношений, особенно важные в весенний период.

Благодарность

Автор выражает самую искреннюю признательность своим учителям и научным руководителям Андрею Дмитриевичу Пояркову и профессору Борису Дмитриевичу Васильеву за неоценимую помощь на всех этапах создания настоящей работы, за ценные указания, предоставляющие возможность должным образом оценить свои достоинства и недостатки и постоянно учиться на своих ошибках.

В какой то мере, достижение настоящей работы также является плодом творческих усилий Рамоиа Гранде дель Врио, одного из наиболее одаренных специалистов по волку в Европе и в Испании в частности. За то, что он сумел зародить в авторе интерес к крупным хищникам и к проблематике, связанной с ними, и поставил на ноги будущего исследователя, заражая его энтузиазмом и научной ненасытностью, мы хотели бы выразить ему глубокую благодарность.

Полевые работы всегда связанны с множеством трудностей и препятствий, большинство из которых невозможно предугадать. Конструктивный творческий подход, во многом, определяет успех проводимых работ. В связи с этим заслуживает особого упоминания Елена Михайловна Литвинова, принявшая участие в значительной части исследований не как помощник, а как соавтор, вкладывавший в работу свои собственные усилия. Только благодаря ее тонкой интуиции, объективной строгой критике, всепогодной готовности к работе и умению создать психологический комфорт автору удалось выполнить трудоемкие задачи, которые перед ним стояли. Я хочу также выразить ей отдельную благодарность за неоценимую помощь в редактировании рукописи.

За существенную организационно-техническую помощь и глубокую заинтересованность в успехе данного исследования я хочу поблагодарить бывшего заместителя директора по науке Воронежского Биосферного Государственного заповедника, занимающего в настоящие время эту же должность в Национальном парке «Орловское полесье», В.Д. Казьмина.

За доброе отношение и неоценимую всестороннюю помощь хочу выразить свою благодарность директору государственного заповедника «Калужские засеки» Сергею Васильевичу Федосееву и его заместителю по науке Ольге Геннадьевне Червяковой, а также за энтузиазм, с которым они, вместе с коллективом сотрудников заповедника, восприняли наши исследования на территории «Калужских засек».

Автор весьма признателен сотруднику ИПЭЭ РАН В.И. Крутовой за внедрение нового и перспективного метода кинологической идентификации в нашу работу и азарт в развитии изучения волка, а также руководителю группы по этологии и поведенческой экологии наземных позвоночных ИПЭЭ РАН В.В. Рожнову за поддержку и любезное предоставление дополнительных приемников спутниковой навигационной системы (GPS).

Мне особенно приятно благодарить своего друга и коллегу С.В. Огурцова за моральную поддержку, участие и организационную помощь в проведении некоторых этапов полевых работ. Его отзывчивость и постоянную готовность к обсуждению любого вопроса трудно переоценить. Автор ему благодарен за множество плодотворных бесед на самые разные темы, в том числе, о выборе адекватного статистического аппарата.

Кроме того, хотелось бы особо поблагодарить А.Г. Николаева и других териологов научного отдела Воронежского заповедника, любезно поделившихся с нами своими чрезвычайно ценными наблюдениями, А.Б. Костина, предоставившего нам ценную информацию о фауне заповедника «Калужские засеки» и полезный картографический материал, сотрудников охраны заповедника «Калужские засеки» за понимание и содействие, главного лесничего Михайловского лесничества Национального парка «Орловское полесье» В.С. Тихонова за человеческий прием и помощь в более глубокое понимание особенности национального парка.

Многочисленные коллеги оказывали нам свою поддержку в ходе исследований, существенно помогали своими конструктивными вопросами, комментариями и тяжелым физическим трудом на различных этапах сбора полевого материала. Таким образом к нам присоединились многие аспиранты и студенты кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, без помощи которых наша работа не получилась бы такой полной. Мы особенно признательны С.Н. Сергееву, а также считаем необходимым поблагодарить всех

Благодарность199 студентов и аспирантов, принимавших участие в наших полевых работах: Квартального П., Кузнецова В., Кузнецову М., Фесенко Г., Ларсена Э.М., Брагину Е., Чикурову Е., Баскину С., Ястребова С., Лыкова Е., Бабицкого А., Казанского Ф., Попова В., Звычайную Е., Зарубину Т., Карагичеву Ю., Крылович О., Антоневич А., Чулкину М., Мельник К., Гатилова А., Шахпаронова В., Пояркова Н., Вострецову Е., Рогачеву А.

Отдельную сердечную благодарность мы выражаем Н.М. Пронину, егерю Воронежского заповедника, благодаря искренним заботам которого Крутовской кордон приобрел для нас особое значение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эрнандес-Бланко, Хосе Антонио, Москва

1. Бадридзе Я.К., 1979. Запасание пищи волками // Экологические основы охраны и рационального использование хищных млекопитающих. АН СССР. Изд-во Наука, Москва.

2. Бадридзе Я.К., 1987. Пищевое поведение волка // Мецниереба, Тбилиси, 1987. 80 С.

3. Бадридзе Я.К., 1999. О периодичности существования буферных зон между волчими семьями // VI Съезд Териологического Общества. Тезисы докладов. Москва, 1999. С. 16.

4. Барабаш-Никифорое И.И., 1957. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж: Воронеж, кн. изд-во, с. 168-173.

5. Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Филимонов А.Н., 1985. Использование территории, перемещение У/Волк., ред. Бибиков Д.И. Изд-во Наука. М.: 1985. с. 415-431.

6. Бологое В.П., 1983. Перемещение волков по участку обитания в выводковый период // Поведение животных в сообществах. Материалы Ш Всесоюзной конференции по поведению животных, т.2. Изд-во Наука, Москва. С. 91-92.

7. Бондарев А.Я., 1979. Особенности размножения волков Алтайского края //Сб. Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. АН СССР, Изд. Наука. С. 89-90.

8. Гол^Шан М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., Смирин В. М., 1979. Структура семей песцов острова Медного // Экол. Основы охраны и рацион. Использ. Млекопитающих. М.: Наука.

9. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., 1999. Аттракторы в социальном поведении // VI съезд териологического общества. Тезисы докладов. Москва, 13-16 апреля 1999 г. с. 61

10. Губин П.М., 1891. Полное руководство по псовой охоте. М.: 1891. Вып. 153 с.

11. Гуриелидзе З.В., 1998. Процессы протекающие в популяции Кавказского Благородного Оленя, на фоне снижения численности волка. Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. Тбилиси.

12. Данилкин А.А., 1999. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС. 552 с.

13. Данилов П.И., Гурский И.Г., Кудактин А.Н., 1985. Размножение. //. Волк , ред. Бибиков Д.И. М.: Наука, с. 378-388.

14. ДинникН.Я., 1914. (цит. по Николький, Фроммольт, 1989).

15. Зворыкин Н.А., 1930. Охота на волков -М: ВСЕКОХОТСОЮЗ. 80 с.

16. Казьмин В.Д., Поярков А.Д., Эрнандес-Бланко Х.А., 2001. Тип леса, пространственные субъединицы волчьей территории и распределение копытных в Воронежском заповеднике // Заповедное дело, вып. 8, с. 29-41.

17. Калецкая М.Л., 1973. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвиновского государственного заповедника. Вып. 11. С. 41-58.

18. Калецкая МЛ., Филонов К.П., 1987. Стайность волка ,Canis lupus в Дарвинском заповеднике // Зоол. Журн. , т. 66, вып. 8, с. 1230-1238.

19. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение. М.: Наука.

20. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 1999. «Культурные» традиции фуражирования в островной популяции песца // VI съезд териологического общества. Тезисы докладов. Москва, 13-16 апреля 1999 г. с. 132

21. Кудактин А.Н., 1979. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19796, т. 84. вып. 2, с. 56-65.

22. Кудактин А.Н., 1980. Поведение волков в условиях заповедной экосистемы. // Поведение волка: ,сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980, С. 90-102.

23. Кудактин А.Н., 1981. Нетерриториальные волки. Охота и охотничье хозяйство, №, 1981, С. 16-17.

24. Кудактин А.Н., 1982. Охотничьи повадки волков на западном кавказе // Бюл. МОИП т. 87, вып. 1. С. 24-30.

25. Кудактин А.Н., 1998. Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий ,экология, охрана. Управление популяциями. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1998.

26. Летопись природы заповедника «Калужские засеки». Книга 1-4. Рукопись. 1994-97 гг. Архив ЗКЗ.

27. Лихацский Ю.П., Бибиков В.И., Рябов JI.C., 1995. Волк (Canis lupus) и благородный олень (Cervus elaphus) в Воронежском заповеднике // Зоол. Жур. 1995,74, №11; С. 110-120.

28. Матюшкин Е.Н., 2000. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоологический журнал, том 79, №4, с.412-429.

29. Михайлов А.М., Клюкин Н.К., 1997. Волки Подмосковья. Изд-во "Золотой Век", Москва, 1997,192 с.

30. Наумов Н.П., 1967. Волк // Млекопитающие Советского Союза. Под. ред. В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова. М.:Т-2, ч. 1. 1004 с.

31. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общей биол., №6. С. 808-817.

32. Наумов Н.П., 1976. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная, организация животных // Групповое поведение животных. М.: Наука 1976. с. 281-283.

33. Наумов Н.П., 1977. Биологические сигнальные поля и их значение для млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, с. 93-110.

34. Николаев А.Г., 1996. Летопись природы Воронежского заповедника. Книга 1. Рукопись. Архив ВБГЗ.

35. Николаев А.Г., 1997. Волки Воронежского заповедника и размеры их хищничества в стаде копытных // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Труды ВБГЗ. Т. 23 Воронеж. Изд-во БИОМИК, с. 99-106.

36. Никольский А.А., Новикова О.Б., Наумов Н.П., 1975. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля на примере рева бухарского оленя (Cervus elaphus) bactrianus Lylekker II Экология, 1975, №1, с. 100-102.

37. Никольский А.А., Поярков А.Д., 1981. Групповой вой шакалов. Вопросы териологии. Экология, структура популяций, и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих// Под ред. Н.П. Наумова. М., с. 76-98.

38. Никольский А.А., Фроммольт К.-К, 1989. Звуковая активность волка. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 128 с.

39. Овсяников Н.Г., 1986. Биографический метод и изучение популяции млекопитающих // Методы исследования в экологии и этологии -Пущино, с. 157-178.

40. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. Изд-во Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. Москва, 243 с.

41. Овсяников Н.Г., Поярков АД., 1995. Волк в заповедниках России // Бюл. Моск. о-ваиспыт. природы. Отд. биол. -1995, 100, №1; с. 12-19.

42. Ошмарин П.Г., ПикуновД.Г., 1990. Следы в природе.М.: Наука, 295 с.

43. Павлов М.П., 1990. Волк. Агропромиздат. Москва, 1990. 350 с.

44. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 350 с.

45. Поярков АД., 1980. Некоторые черты поведения волков, выявленные методом тропления // Поведение волка, сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, С. 90-102.

46. Поярков АД., 1986. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак (Canis familiaris L.) // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино. 1986. С. 179-199.

47. Поярков АД., Покровский ЕЛ., 1988. Сложная семья у шакалов // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М.: с. 111-122.

48. РябовЛ.С., 1993. Волки Черноземья. Воронеж. Из-во ВГУ, 168.

49. Рябов Л.С., Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М., 1992. Волк Воронежскогозаповедника (трофические связи популяции) // Крупные хищники: ,сб. науч. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, с. 42-47.

50. Сабанеев Л.П., 1877. Волк. Природа. 1877. Т-5. №2.с. 227-231.

51. Сизонов О.И., 1981. О химической маркировке у волков (Canis lupus) // Поведение охотничьих животных. Киров. С. 83-87.

52. Скуратов Н.И., 1987. Социальное поведение полувольных собак. И Биол. основы охраны и воспроизводство охотничьих ресурсов. М. С. 106-114.

53. Смирнов B.C., Корытин Н.С., 1985. Возрастная структура и соотношение полов // Волк., ред. Бибиков Д.И. Изд-во Наука. М.: 1985. с. 389-408.

54. Соколов В.Е., Сулимое К.Т., Крутова В., 1990. Кинологическая идентификация индивидуальных запахов выделений четырех видов позвоночных // Известия Академии Наук СССР. Серия Биологическая, Москва, 4: 556-564.

55. Сулимое К Т.,Поярков А.Д., 2001. Методика взятия запаховых проб для кинологической идентификации // Методы полевого изучения и сохранения ирбиса. Е.Н. Панов, А.Д. Поярков, А.Е. Субботин, ,ред. М.

56. Теплое В.П., 1938. Волк в Кавказском заповеднике. Тр. Кавказского заповедника. М.: Вып. 1, с. 343-365.

57. Филимонов А.Н., 1980. Поведение казахстанского волка в различных ситуациях // Поведение волка: ,сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980, С. 60-77.

58. Филонов К.П., 1989. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: 1989.

59. Формозов А.Н. ,1952. Спутник следопыта. М: МОИП, 1952. 360 с.

60. Челищев Н.Н., 1992. На волков по черной тропе. Охота и охрана природы. М.:с. 122-148.

61. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 261 с.

62. AdamsL., 1965. Progress in ecological biotelemetry. // Bioscience, 15: 83-86.

63. Adams L., Davies M.D., 1967. The internal anatomy of the home range // Journal of Mammology. V. 48. No.4. P. 529-536.

64. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S., 1985. The use of urine, faeces and anal gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus) pack // Anim. Behav., V.33, No. 2. P. 1034-1036.

65. Ballard W.B., With man J.S., Gardner C.L., 1987. Ecology of an exploited wolf population in South-Central Alaska. // Wildlife Monograph, 98: 1-54.

66. Bang P., Dahlstrom P., 1972. Dyrespor.Ed. G.E.C. Gads Forlag. Copenhague.

67. Bejder L., Fletcher D., Brager S., 1998. A method for testing association patterns of social animals // Animal Behaviour, v 56, n 3, p719-725

68. Bekoff M., 1979. Ground scratching by male domestic dogs: a composite signal //J. Mamm.; 1979. 60: 847-848.

69. Bibikov, D. /., 1994. Wolf problem in Russia // Lutreola, 4:10-14.

70. Boitani, L., 1976. Operation lobos. // Wildlife, 18,2:85. in Italian.

71. Boitani, 1982. Wolf management in intensively used areas of Italy // pp. 158172 in Wolves of the world (Perspectives of behaviour, ecology and conservation (F. Harington and P.C.Paquet, eds.) Noyes Publication. Park Ridge, New Jersey. 474 p.

72. Brown, J. L. Orians, G. H., 1970. Spacing mechanisms in mobile animals // Annual Review of Ecology and Systematics; 1970. 1: 239-262.

73. Burkholder B. L., 1959. Movements and behavior of a wolf pack in Alaska. // J. Wildlife Manag., 1959, vol. 23, Nol.

74. Burt J., 1943. (цит. no Wilson, 1975).

75. Cairns S.J., Schwager S.J., 1987. A comparison of association indices // Animal behaviour, 35, С1454-1469.

76. Callejo, A & Delibes M, 1987. Dieta de la nutria (Lutra lutra Linnaeus, 1758) en la cuenca del alto Ebro, norte de Espana. Misc. Zool., 11: 353-362.

77. Carbyn L. N., 1975. A review of methodology and relative merits of techniques used in field studies of wolves // Wolves; IUCN Publications, suppl. no. 43 ,D. H

78. Pimlott, ed. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Morges, Switzerland, p. 134-142

79. Christiansen F. W., 1995. Scent marking in wolves by use of urine and feces in relation to dominance hierarchy. // Abstracts of International Symposium "Wolves and humans 2000", Duluth, USA. Abstract No 26: 16.

80. Cuesta L., Barcena F., Palacios F., Reig S., 1991. The trophic ecology of the Iberian wolf ,Canis lupus signatus, Cabrera, 1907. A new analysis of stomach's data. // Mammalia; 1991. 55,2:239-254.

81. Dale B. W., Adams L. G., Bowyer R, Т., 1994. Functional response of wolves preying on barrenground caribou in a multiple-prey ecosystem // J. Anim. Ecol., 63, No 3, pp. 644-652.

82. DelGiudice G.D.„ 1998. The Ecological Relationship of Gray Wolves and White-tailed Deer in Minnesota. Minnesota Department of Natural Resources State of Minnesota. Electronical Version in http://www.wolf.org

83. Dice L.R., 1945. Measures of the amount of ecologic association between species // Ecology, 26,297-302.

84. FernandezSuarez, A, 1980. El Lobo. Zaragoza.

85. Foster, J. W. and W. B. Ballard., 1985. Radio telemetry as an aid in the study of wolf den site behavior. I I Annual Proceedings of the American Association of Zoo Veterinarians. American Association of Zoo Veterinarians, Atlanta. P. 113-114

86. Fox M. W., 1971. Behaviour of wolves, dogs and relative canids. N.V.: Harper and Row. 1971,214 p.

87. Fox M. W., 1975. Evolution of social behaviour in Canids. The wild canids. -Ed. M. W. FoxN.Y. bond., 1975.

88. Fuller Т.К., 1980. Population dynamics of wolves in North-Central Minnesota // Wildlife Monograph, 105: 1-41.

89. Grande del Brio R., 1975. Situation actual del lobo en la sierra de la Culebra // Asturnatura, p. 65-67. Oviedo.

90. Grande del Brio R., 1984. El lobo iberico: biologia у mitologia. Ed. Hermann Blume. Madrid.

91. Grande del Brio R., 1988. Organization territorial del lobo iberico // Quercus, N. 29. Madrid; pp. 24-28.

92. Grande del Brio R., 1991. Territorio у sociedad del Lobo Iberico. Ed. Amaru.1. Salamanca, 136 p.

93. Grande del Brio R., 2000. El lobo iberico. Biologia, ecologla у comportamiento. Salamanca. Ed. Amaru. 366 p.

94. Harrington F.H, Mech L. D. ,1978. Howling at two Minnesota wolf pack summer homesites // Canad.J. Zool., vol. 56, No9, p. 2024-2028.

95. Harrington F.H, Mech L. D. ,1979. Wolf howling and its role in territory maintenance. //Behaviour, 1979, vol. 68,No3/4, p. 207-249.

96. Harrington F.H, Mech L. D., 1982. Patterns of homesitesa attendance in two Minnesota wolf packs // Wolves of the World. Ed. by F.H. Harrington and P.C. Paquet. Noyes Publisher, Park Ridge, N.J., pp. 81-105.

97. Harrington F.H., Paquet P.C., Ryon J., Fentress J. G, 1982. Monogamy in wolves: a review of the evidence. // Wolves of the world, N. Jersey, p. 209-222.

98. Harrington, F. H, 1982. Urine marking at food and caches in captive coyotes // Canadian Journal of Zoology; 1982. 60,5: 776-782.

99. Harrington, F. H, Mech, L. D., 1983. Wolf pack spacing: howling as a territory-independent spacing mechanism in a territorial population 11 Beh. Ecol. Soc.; 1983. 12: 161-168.

100. Jedrzejewski W., Schmidt, Theuerkauf J., Jedrzejewska, Okarma H., 2001. Daily movements and territory use by radio-collared wolves (Canis lupus) in Bialowieza Primeval Forest in Poland // Can. J. Zool. 79: 1993-2004.

101. Jennrich, R.I., Turner, F.B., 1969. Measurement of non-circular home range // J. Theor. Bio. 22:227-237.

102. Jordan P.A., Shelton P.C., Allen D.L., 1967. Numbers, Turnover, and Social Structure of th Isle Royale Wolf Population // Am. Zool., 7:233-252.

103. Joslin P. W. В., 1967. Movements and homesites of timber wolves in Algonquin Park // Am. Zool., 7: 279-288.

104. Kaufmann J. H., 1962. (цит. no Wilson, 1975.)

105. Kaufmann J. H., 1983. On the definitions and functions of dominance and territoriality 11 Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 58, Nol, pp. 1-20.

106. Kleiman D. G., 1966. Scent-marking in the Canidae // Symp. Zool., Soc. Lond. 18; pp. 166-177.

107. Kleiman D. G., 1967. Some aspects of social behavior in the Canidae // Amer. Zool. 7. N 2., pp. 365-372.

108. Kolenosky G.B, Johnston D.H., 1967. Radio-Tracking Timber Wolves in Ontario // Am. Zool.,7: 289-303.

109. Kruuk H., 1975. Functional aspects of social hunting in carnivores // Function and Evolution in Behaviour. Ed. G. Baerends. , C. Bar and A. Manning. Oxford: Clarendon Press.

110. Lamprecht J., 1978. The relationship between food competition and foraging group size in some larger Carnivores. // J. Tierpsychol., 1978.46., pp. 337-343.

111. Lenher P.N., 1996. Handbook of Ethological Methods. Campbridge University Press. 672 p.

112. Macdonald D.W., 1983. The ecology of carnivore social behaviour// Nature, 301. p. 379-384.

113. Macdonald D.W., Ball F.G., Hough N.G., 1980. The evaluation of home range size and configuration using radio tracking data // A handbook on biotelemetry and radio tracking. C.J. Amlaner and D.W. Macdonald, editors. Pergamon , Oxford, England.

114. Mech D., 1966. The Wolves of Isle Royale. U.S. Natl. Park Serv., Fauna ser. 7. 210 P

115. Mech D., 1967. Telemetry as a technique in the study of predation // J. Wildl. Mgmt. 31:492-496.

116. Mech D., 1970. The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species. N. Y.: Natural History Press.

117. Mech D., 1972. Spacing and possible mechanisms of population regulation in wolves // American Zool., 12:642.

118. Mech D., 1977. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, vol. 198, No4314, p. 320-321.

119. Mech D., 1979. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist., vol. 88, Nol, p. 71-76.

120. Mech D., 1983. Handbook of animal radio-tracking. -University of Minnesota Press. Minneapolis.

121. Mech D., 1994. Buffer zones of territories of gray wolves as regions of intraspecific strife // J. Mammal, 1994, 75, Nol, pp. 199-202.

122. Mech D., 1995a. A ten-year history of the demography and productivity of an Arctic wolf pack // Arctic, 48, No4, pp. 329-332.

123. Mech D. ,1995b. The Challenge an Opportunity of Recovering Wolf Populations // Conservation Biology 9,2: 1-9.

124. Mech D., 1999. Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs // Can. J. zool., 77:1196-1203.

125. Mech D., Alums L.G., Veier T.J., Burch J.W., Dale B.W., 1998. The wolves of Denali. University of Minnesota Press, Minneapolis.

126. Mech D., Frenzel, Jr., 1971. Ecological studies of the timber wolf in northeastern Minnesota. U.S. Department of Agriculture Forest Service Research Paper NC-52. North Central Forest Experiment Station St. Paul, Minnesota.

127. Mech D., Nelson M. E. ,1989. Polygyny in a wild wolf pack // J. mammal., vol. 70, No3, pp. 675-676.

128. Messier, F., 1985a. Social organization, spatial distribution, and population density of wolves in relation to moose density // Can. J. Zool.; 1985. 63: 1068-1077.

129. Messier, F., 1985b. Solitary living and extraterritorial movements of wolves in relation to social status and prey abundance // Can. J. Zool.; 1985. 63: 239-245.

130. Mohr, С. O., 1947. Table of equivalents populations of North American small mammals // Am. midl. Nat. 37: 223-249.

131. MurieA., 1944. The wolves of Mount Mckinley. -U. S. Park Serv. Fauna Ser. No5, 238 p.

132. Noble, 1939. (цит. no Wilson, 1975).

133. Okarma II., Jedrzejewski W., Schmidt K., Sniezko S., Bunevich A.N., Jedrze-jewska В., 1998. Home ranges of wolves in Bialowieza primeval forest, Poland, compared with other Eurasian populations // Journal of Mammalogy., 79(3):842-852

134. Pereira M., Fonseca F., Magalhaes, 1985. Wolf ecology in Portugal // Actas I Simposio de Predadores, Lisboa, p. 122-167.

135. Peters R. P., Mech L. D., 1975. Scent-marking in wolves // Amer. Sci., 63, No. 6, pp. 628-637.

136. Peterson R.O., 1977. Wolf ecology and prey relationship on Isle Royale. // Natural park Service. Scientific monograph Series 11. 1-210.

137. Peterson R O., 1979. Social rejection following mating of a subordinate wolf// J. Mammal., 60, Nol, pp. 219-221.

138. Peterson R.O., 1985. Ecological studies of Wolves on the Isle Royale. Ed. Harder Foundation, 22 p.

139. Peterson R.O., 1996. Ecological studies of Wolves on the Isle Royale. Annual report 1995-96. Ed. Harder Foundation 22p.

140. Peterson R.O., Vaucetich J.A., 2002. Ecological Studies of Wolves on Isle Royale. Annual report 2001-2002. Michigan Technological University. 20 c.

141. Pimlott D. H., 1960. The use of tape-recorded wolf howls to locate timber wolves // 22nd Midwest Wildlife Conference, Toronto. 8 pp., mimeographed.

142. Pimlott D. H., 1961. Wolf control in Canada. // Can. Audubon Vag. Nov.-Dec.: 145-52.

143. Pimlott D. H., 1967. Wolf Predation and Ungulate Populations // Amer. Zool., 7: 267-278.

144. Pimlott D.H., 1975. The ecology of the wolf in North America. // The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution Ed. by Fox M.W. Van Nostrand Reinhold, Behavioral science series, New York. p. 280-285.

145. Pulliainen, E., 1965. Studies of the wolf (Canis lupus) L. in Finland // Ann. Zool. Fenn., 2, p. 215-259.

146. Rausch /?., 1967. Some aspects of the population ecology of wolves in Alaska // Amer. Zool., vol. 7 N2. 253-265.

147. Raymer J., Wiesler, D., Novotny, M., Asa, C, Seal, U.S., and Mech, L.D. ,1984. Volatile constituents of wolf (Canis lupus) urine as related to gender and season // Experientia, 40: 707-709.

148. Raymer J., Wiesler, D., Novotny, M., Asa, C., Seal, U.S., and Mech, L.D., 1985. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal sac secretions in relation to breeding season. //J. Chem. Ecol. , 11: 593-608.

149. Raymer J., Wiesler, D., Novotny, M., Asa, C., Seal, U.S., and Mech, L.D., 1986. Chemical scent contituents in urine wolf (Canis lupus) an their dependence on reproductive hormones . // J. Chem. Ecol., 12: 297-314.

150. Rothman R.J., Mech L.D., 1979. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs // Anim. Behav. 27:750-760.

151. Sanderson, G.C., 1966. The study of mammal movements. // J.Wildl. Mgmt, 30: 215-235.

152. Schenkel R., 1967. Submission: its features and function in the wolf and dog. 11 Amer. zool., 7, pp. 219-329.

153. Schenkel R, 1947. Expression studies on wolves // Behaviour, 1947, 1, pp. 81-129.

154. Seaman, D.E., Powell, R.A., 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis // Ecology,Washington D С 77:2075-2085.

155. Seton Т.Е., 1909. (цит. no Wilson, 1975).

156. Theberge J., Fall J., 1967. Howling as a means of communication in timber wolves // Amer. Zool., vol. 7, p. 331-338.

157. Van Ballengerghe V, 1983. Extraterritorial movements and dispersal of wolves in-southcentral Alaska// Journal of Mammalogy 64,1:168-171.

158. Van Camp J., Gluckie R., 1979. A record long-distance move by a wolf (Canis lupus) // Journal of Mammalogy, 60:236.

159. Vignon Vicent ,1995. Analyse de la predation des ongules par les Loups (Canis lupus) dans un massif des monts Cantabriques (Asturies), Espagne. // Cah. ethol., 15, Nol; pp. 81-92.

160. Vila С., Urios V, Castroviejo J., 1990b. Possible Not Male Dominated Interaction Among Iberian Wolves (Canis lupus) 11 Mammalia; 1990. 54,2: 312-314.

161. Wilson E. O., 1975. Sociobiology: The New Synthesis.The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge.

162. Worton B.J., 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-ranges studies //Ecology, 70,1, pp. 164-168.

163. Worton, B.J., 1987. A review of models of home range for animal movement // Ecol. Modell. 38:277-298.

164. Wynne-Edwards V. S., 1962. Animal dispersion in relation to socials behaviour -New York Hatnar Co. 653 p.

165. Zimen E., 1976a. On the regulation of pack size in wolves. // Z. Tierpsychol. 1976a, 40, № 3, pp. 300-341.

166. Zimen E., 1976b. Verhaltens—model in okosystem Wolfe // Bild. Wiss. 1976b, 13, N 1, pp. 36-45.

167. Zimen E, 1974. (цит. по Панов, 1983).

168. Zimen E., 1982. Wolf pack sociogram // Wolves in the world. Ed. F.H.Harington. P.C. PaquetNew Jersey. Park Ridge, pp. 282-323.

169. Zvorovsky, A.A., Pechenyuk, A.D., 1995 Two wolf packs were detected in unusually close neighborhood in Khopersky Reserve // Lutreola, 6:21-22.