Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий"

□030581 14

На правах рукописи

МАКЕНОВ Марат Темирханович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ СИНАНТРОПНЫХ СОБАК-ПАРИЙ

03 00 16 Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск - 2007

003058114

Диссертация выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

кандидат ветеринарных наук, доцент Кассал Борис Юрьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Приступа Олег Алексеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Малькова Марина Георгиевна

Ведущая организация:

Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета

Защита состоится 44-05 2007 г. в_^^' часов на заседании диссертационного совета К 212 177 02 в Омском государственном педагогическом университете по адресу 644099, г Омск, наб Тухачевского, 14

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета

Автореферат разослан _ 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета

С А Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Изучение популяций синантропных собак-парий (Cams familiaris L, 1758J имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший интерес Во-первых, актуальность темы обусловлена фундаментальным аспектом исследований Городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных В этой связи особого внимания заслуживают физиологические, морфологические и экологические реакции животных на особенности городской среды, их адаптаций к ней и устойчивость к антропическим воздействиям Особый интерес представляют экологические исследования на популяционном уровне Изучение существования популяций собак, как представителей отряда Хищные (Carmvora), в условиях урбанизированных территорий, изучение популяционных структур, сравнение с популяциями близкородственных видов, обитающими в естественных биоценозах, позволяет охарактеризовать микроэволюционные тенденции развития организмов, а также такие процессы, как урбанизация и синантропизация Во-вторых, совместное существование собак-парий и человека в пределах урбанизированных территорий создает ряд проблем социального характера Среди них особую практическую значимость имеют проблемы распространения собаками зооантропонозов и проявление прямой агрессии по отношению к человеку

В г Омске исследования экологии собак городских популяций начались только в 1995 г (Березина, 1998 а, 1998 б, 2000, 2002, 2003 а, 2004 б, Сидоров, Терлеев, 1999) В ходе этих исследований рассматривались вопросы биологии, экологии и поведения "бродячих" и "бездомных" собак дана классификация экологических групп собак, описаны морфологические типы "бездомных" собак, изучена эпизоотологическая роль собак в поддержании антропических очагов токсо-кароза Однако до настоящего времени остаются недостаточно изученными пространственная, социалыю-этологическая и половозрастная структура популяции собак, отсутствует единая классификация экологических групп собак Остаются неизученными особенности экологии собак сельских населенных пунктов Это предопределило цели и задачи нашего исследования

Цель исследования изучить особенности экологии популяций синантропных собак-парий г Омска и Омской области Задачи

1) оценить численность и плотность популяций собак-парий в г Омске и некоторых районных центров Омской области,

2) изучить пространственно-этологическую и половозрастную структуры популяций собак-парий г Омска,

3) провести анализ основных морфологических признаков собак-парий в г Омске,

4) оценить частоту генотипов и аллелей по двум основным морфологическим признакам в популяциях собак-парий г Омска и некоторых районных центров Омской области

Научная новизна работы. Впервые для г Омска осуществлен дифференциальный подход при определении плотности и абсолютной численности популяции собак-парий в различных зонах-биотопах города Впервые для г Омска была изучена пространственно-этологическая структура популяции собак-парий изучен характер распределения собак-парий на территории города, исследована социальная организация стай, эстрапьная активность, определен размер выводков, описаны логова собак-парий Начаты исследования генетической структуры популяций собак-парий оценена частота генотипов и аллелей двух основных морфологиче-

\ »

i

ских признаков Впервые проведены исследования собак-парий районных центров Омской области изучены численность, плотность населения, половой состав, некоторые особенности генетической структуры их популяций

Научно-практическая значимость работы. Разработана и апробирована тактика применения в определенной системе методов последовательного пятикратного учета, коррекции возможного недоучета по данным контрольного участка и сплошного учета выборочной совокупности Выявленные особенности экологии популяции собак-парий г Омска представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, генетики популяций, зоологов, кинологов, для общественных экологических и природоохранных организаций

Предложенные и апробированные методы исследования были рекомендованы учителям биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогам дополнительного образования, преподавателям ВУЗов для организации исследовательской деятельности школьников и студентов в области экологии животных, популяционной экологи и зоологии

Результаты исследований могут быть рекомендованы муниципальным и областным службам в качестве основы дня разработки оптимальных методов управления численностью собак-парий г. Омска и области

Внедрение результатов исследования в практику. Материалы диссертации использовались в учебном процессе при чтении курсов "Экология животных", "Экология популяций" в Летних Выездных Школах для одаренных детей НОУ "Поиск" в 2004 - 2006 гг, а также курсов "Высшая нервная деятельность" и "Поведение животных" для студентов химико-биологического факультета ОмГПУ

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, 2004 — 2007), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2004" (Москва, 2004), Международном совещании "Проблемы исследований домашней собаки" (Москва, 2006) и VIII съезде Териологического общества РАН (Москва, 2007)

Публикация результатов исследований. Результаты исследований опубликованы в 18 научных работах

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста Состоит из введения, обзора литературы, двух глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения Приложение содержит картографический материал, а также фотографии логов собак-парий Список литературы включает 150 источников, в том числе 131 отечественных и 19 зарубежных Работа содержит 31 таблицу и 7 рисунков Положения, выносимые на защиту.

1 Плотность городской популяции собак-парий неоднородна и отличается в различных зонах-биотопах, пространственное распределение особей на территории города соответствует агрегированному типу В сельских населенных пунктах плотность популяций собак-парий значительно меньше, чем в городе

2 Городская популяция собак-парий образуется различными типами групп, размеры стай, соотношение стайных и одиночных особей имеют биотопическую приуроченность, преобладающими в городе являются стайные особи

3 Стаи собак-парий городской популяции являются закрытыми индивидуализированными группами с параллельной системой соподчинения у кобелей и у сук

4 Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий преобладают кобели, их доля варьирует в различных зонах-биотопах В сельских населен-

ных пунктах соотношение полов в популяциях собак-парий близко к 1 1 Выраженной сезонности эстральной активности сук в популяциях нет 5. Для собак-парий городской популяции характерен широкий полиморфизм, во всех группах альтернативных признаков существуют модальные классы

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Особенности экологии и биологии Собаки домашней (Сами/агтИагЬ Ь, 1758): обзор литературы

В обзоре дана общая характеристика вида, освещены вопросы номенклатуры собак, методов исследований численности и плотности популяций собак-парий, характера использования территории собаками-париями городов России, генетики собак, изучения морфологических признаков собак-парий

Глава 2. Материалы и методы. Характеристика районов работ Исследования популяций собак-парий проводились в г Омске в период 2001-2006 гг, в с Нижняя Омка — 2003-2006 гг., в с Знаменское и с Полтавка в 2005 г (табл 1) Использовались количественные методы исследования — учеты численности, половозрастного состава, социальной структуры, сезонной активности собак-парий в разных биотопах, качественные - наблюдения суточной активности, территориального и социального поведения собак-парий в стационарных стаях Объектом исследования являются популяции синантропных собак-парий Омской области Выборка данных за 2001 - 2002 гг мала и в количественных расчетах не использовалась

Таблица 1 Количественные характеристики исследований популяций собак-парий, проведенных в г Омске и Омской области, 2003-2006 гг

Год Популяция Количество учетных площадок Общая площадь учетных площадок, км2 Количество собак-парий, у которых была произведена оценка экстерьера

2003 г.Омск 8 3,8 107

с Нижняя Омка 1 0,5 -

2004 г Омск 10 6,1 180

с Нижняя Омка 1 1,0 36

2005 г Омск 32 22,0 206

с Нижняя Омка 1 0,9 33

с Знаменское 1 1,2 43

с Полтавка 1 2,0 40

2006 г Омск 15 14,95 88

с Нижняя Омка 2 1,8 -

Сумма с повторностями 72 54,2 733

без повторностей 35 31,2 611

В ходе работы было исследовано 72 учетные площадки общей площадью 54,2 км2, проведена оценка экстерьера у 733 собак-парий по 18 морфологическим признакам Проведены долговременные наблюдения внутри- и межстайных взаимоотношений в постоянных стаях собак-парий, в т ч обнаружение стаи, определение местонахождения дневки стаи, выявление особенностей использования терри-

тории, составление описания экстерьера каждого члена стаи, изучение взаимоотношений между кобелями и суками стаи, между взрослыми особями и щенками, отношения к другим собакам (не членам стаи), к соседним стаям, к людям Кроме того, дополнительно регистрировалась динамика состава стаи Под постоянным многолетним стационарным наблюдением находились шесть стай собак-парий, обитающих в разных районах города, периодические стационарные наблюдения велись за 24 стаями собак-парий, в рамках количественных учетов проводились наблюдения еще за 95 стаями собак-парий

Для изучения численности и плотности популяции собак-парий г Омска был использован метод учета численности особей по типовым участкам Этот метод предназначен для изучения пространственного распределения собак-парий в условиях города и представляет собой ряд последовательных этапов, объединенных в систему подготовка к проведению учетов, проведение учетов (сплошные учеты в выборочной совокупности биотопа, пятикратные учеты на контрольном участке биотопа), обработка полученных данных (оценка полноты учета и коррекция полевых данных, определение плотности популяции и экстраполяция скорректированных данных)

Подготовка к проведению учётов. На этом этапе в пределах города выделено 5 зон-биотопов, отличающихся характером застройки, в пределах каждого биотопа случайным образом выбраны типовые участки с известной площадью, при этом одна часть участков выбиралась ближе к центру города, а другая - ближе к его окраине В работе использовалась карта г Омска, построенная с помощью ГИС-технологий (Карта г Омска Дубль-ГИС, www 2GIS ru)

Проведение учётов. Для определения плотности популяции в каждой зоне-биотопе случайным образом выделялась выборочная совокупность - сеть типовых участков, расположенных в разных районах города На каждом участке проводился тотальный учет собак-парий Для предупреждения последствий возможного недоучета был применен метод коррекции по данным контрольного участка (Челин-цев, 2000) на заданной территории выделялся контрольный участок с определенной площадью, где, помимо учета, проведенного по обычной технологии, определялось полное количество всех обитающих здесь собак-парий с использованием метода последовательного пятикратного учета (Поярков и др , 2000, Челинцев, 2000) Одновременно учитывался пол каждой особи, щенки (особи, не достигшие возраста шести месяцев) отмечались отдельно Для оценки степени социальности собак все встреченные особи делились на одиночных и особей, организованных в стаи Оценка полноты учета и коррекция полевых данных проводилась по Н Г.Че-линцеву (2000)

Были изучены плотность популяций, половая структура, проведен анализ морфологических признаков собак-парий и генетической структуры выбранных популяций собак-парий трех районных центров Омской области с Знаменское, с Нижняя Омка, с Полтавка Поскольку районные центры представлены территориями с более или менее однородной застройкой, в пределах населенного пункта случайным образом выбирался один типовой участок На этом участке проводился однократный тотальный учет всех собак-парий, полученные таким образом значения плотности экстраполировались на всю площадь поселка Размеры исследованных участков в каждом районном центре составляли от 21% до 30% от общей площади поселка Исследования проводились по следующей схеме в пределах села выбирался типовой участок, на котором проводился тотальный учет собак-парий для определения плотности популяции, у всех встреченных особей определялся пол и проводилась оценка экстерьера Полученная совокупность принима-

лась за выборку, на основании которой оценивалась популяция Изучение плотности популяции в с Нижняя Омка в 2004-2005 гг проводилось методом однократного учета на типовом участке, для проведения коррекции возможного недоучета в 2006 г был произведен последовательный двукратный учет Анализ и интерпретация результатов двукратного учета также проводили по Н Г.Челинцеву (2000) Кроме того, использовались стандартные методы математической статистики (Jla-кин, 1990, Гмурман, 2000), а также компьютерные программы Microsoft Excel 2002 (©Microsoft Corp ) и SPSS for Windows 13,0 (© SPSS Inc )

В характеристике района исследований дана краткая эколого-фаунистическая характеристика Омской области и г Омска (с описанием выделенных на территории города зон-биотопов)

Глава 3. Экологическая характеристика популяций спнантропных собак-парий г. Омска и отдельных районных центров Омской области 3.1. Экологические классификации собак-парий

Проведен анализ имеющихся классификаций экологических групп собак, предлагается обоснованная с научных экологических позиций номенклатура собак. Понятие "собаки-парии" используется нами для обозначения собак популяций урбанизированных территорий (синантропные собаки) и объединяет собак полувольного содержания и собак бесхозяйных Собаки полувольного содержания — это собаки урбанизированных территорий, имеющие хозяина и содержащиеся на свободном выгуле Собаки бесхозяйные - это собаки урбанизированных территорий, не имеющих хозяина Собаки, обитающие в естественных биоценозах — это асинантропные собаки

3.2. Пространственно-этологическая структура популяций собак-парий Омской области 3.2.1. Численность и плотность популяции собак-парий г. Омска

Изучение плотности популяции г Омска проводилось для выделенных зон-биотопов, общая площадь которых составила 203 км2. Остальная территория на окраинах в пределах административных границ города представляет собой остатки негородских экосистем (луга, березовые колки), не примыкающих к зонам застройки, при проведении здесь учетов были выявлены единичные встречи собак-парий, но следов их постоянного пребывания обнаружено не было Это послужило основанием для исключения окраинных территорий из основного ареала омской городской популяции собак-парий

В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки средняя плотность населения популяции собак-парий составила 116,2 ос/км2, что, в совокупности с выявленным показателем полноты учета, обусловлено статусом полувольного содержания большей части собак-парий В зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки средняя плотность населения собак-парий составила 76,7 ос /км2 Из топических ресурсов в данной зоне-биотопе собаки-парии используют коммуникации отопительных сетей, подвалы многоэтажных домов, одноэтажную гаражную застройку, из трофических - пищевые отходы в мусорных баках, эпизодическую и постоянную подкормку местными жителями Максимальное значение средней плотности популяции зафиксировано в промышленной зоне-биотопе — 126,2 ос /км2 При определении численности выявленная средняя плотность населения экстраполировалась не на всю площадь промышленной зоны-биотопа, а только на ее "дробную часть", для "слитной части", по (Верещагин и др , 2006), промышленной зоны-биотопа численность определялась отдельно для каждого предприятия оценочным

путем Общая численность в данной зоне-биотопе определена путем суммированных полученных значений, и составила 3300 особей Высокая плотность населения в промышленной зоне-биотопе обусловлено наличием большого количества мест, пригодных для укрытия и выведения потомства, здесь же, в сравнительно большом количестве, имеются различного рода предприятия общепита, а также хорошо развито "опекунство" - целенаправленная подкормка собак-парий Сравнительно низкая плотность популяции зафиксирована в садово-огородной зоне-биотопе - 43,3 ос /км2 Собаки-парии этой зоны-биотопа, - как правило, брошенные или оставленные владельческие собаки, места дневок которых приурочены к какому-либо садовому участку (зачастую заброшенному или редко посещаемому людьми), либо к сторожке Низкая плотность указывает и на слабый трофический потенциал территорий: сады не являются жилыми районами, продуктовых магазинов и рынков нет, пищевые продукты у садоводов в небольшом количестве Кроме того, посещение данной зоны-биотопа людьми носит сезонный характер, и в зимний период в садоводческих организациях остаются только сторожа В рекреационной зоне-биотопе зафиксировано минимальное значение средней плотности населения - 9,4 ос /км2, что обусловлено особенностями использования ее территорий человеком, все обнаруженные здесь собаки-парии приурочены к редко расположенным источникам пищи (ларьки, киоски, сторожки, столовые санаториев), остальные территории парков и скверов (не имеющие антропических источников питания) не заселены. Помимо точечных оценок численности, нами были произведены интервальные оценки (табл 2) были рассчитаны односторонние и двусторонние доверительные пределы с уровнем доверия 95% для оценки численности собак-парий в каждой исследуемой зоне-биотопе, а также для общей численности популяции

Таблица 2 Интервальная оценка численности собак-парий в популяции г.Омска, 2005 г (Р = 95%)

Зона-биотоп Численность, ос Односторонний доверительный предел, ос Двусторонний доверительный предел, ос

нижний верхний нижний верхний

Жилая одноэтажная 4313 3167 5689 2991 6024

Жилая многоэтажная 3570 2710 4584 2575 4825

Промышленная 3300 2298 4539 2150 4851

Садово-огородная 2850 1597 4586 1441 5082

Рекреационная 48 42 55 41 56

Всего 14081 11693 16755 11289 17353

3.2.2. Численность и плотность популяций собак-парий некоторых районных центров Омской области

Результаты двукратного учета в с Нижняя Омка в 2006 г показали, что при тотальном однократном учете его полнота составляет <р — 0,69 Принимая во внимание то, что характер застройки территории в с Знаменское и с Полтавка схож с таковым в с Нижняя Омка, а также то, что все исследования проводились одним и тем же учетчиком по одной и той же методике, полученная в с Нижняя Омка в 2006 г оценка полноты учета введена для коррекции полевых данных в с Нижняя Омка в 2004-2005 гг , а также в с Знаменское и с Полтавка в 2005 г Использование этой методики позволило сравнить данные о плотности в разных сельских популяциях Установлено, что плотность популяции собак-парий с Нижняя Омка за

три года исследований существенно не изменялась и составляла 53 ос /км2, общая численность - 220 ос Плотность популяции собак-парий с Знаменское составила 50,8 ос /км , а общая численность - около 200 ос Плотность популяции собак-парий в с Полтавка составила 24,6 ос /км2, что более, чем в 2 раза, меньше плотностей популяций в с Знаменское и с Нижняя Омка Опрос местных жителей в с Полтавка показал, что ежегодно в районном центре проводят отстрел "бродячих" собак, что является наиболее вероятной причиной столь низкой плотности популяции По экологическим характеристикам территории районных центров сходны с зоной-биотопом одноэтажной жилой застройки г Омска, но при этом полученные значения плотности в сельских популяциях почти в два раза меньше

3.2.3. Тип пространственного распределения собак-парий в различных зонах-биотопах г. Омска

При анализе характера пространственного распределения собак-парий по территории г Омска мы использовали два разных методических подхода путем сравнения средней плотности особей на данной территории с ее дисперсией (Ги-ляров, 1990), и путем сравнения среднего расстояния между особями и его дисперсией (Шилов, 2000) Характер размещения собак-парий по территории определен на 9 типовых участках общей площадью 8 км2 в разных зонах-биотопах г Омска Установлено, что в условиях высокой плотности населения и четко выраженной мозаичности городской территории для пространственной структуры популяции собак-парий г Омска характерна агрегированность, которая выражается в формировании различного рода группировок Показатель агрегированное™ (5 /М) варьирует по зонам-биотопам от 42,81 до 105,34 Минимальная агрегированность отмечена в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки, максимальная — в зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки

Выявлена взаимосвязь между пространственной и этологической структурами популяции (между типом распределения и социальной организацией особей) Обитание собак-парий в условиях синантропной экологической ниши исключает активное хищничество, как основной способ добывания пищи При этом собаки-парии крупных городов России образуют постоянные стаи со сложной структурой и системой соподчинения, и интерпретация экологического значения стайности собак-парий остается неоднозначной При анализе типов пространственного распределения собак-парий установлено, что в условиях высокой плотности неизбежна конкуренция за ресурсы, на что в качестве одного из популяционных ответов происходит изменение распределения особей в пространстве Известно, что к снижению конкуренции приводит увеличение дисперсности в распределении особей по территории, а это достигается при увеличении агрегированное™ с образованием различного рода группировок Поэтому, в отличие от диких псовых, которые формируют стаи для охоты на крупных животных, образование стай собаками-париями приводит к уменьшению внутривидовой конкуренции в условиях высокой плотности населения

3.2.4. Социальная организация собак-парий популяции г. Омска

Для социальной структуры городской популяции собак-парий характерно преобладание особей, организованных в группы (74,0±1,7%), что свидетельствует о высокой степени их социальности В промышленной и рекреационной зонах-биотопах зафиксировано наибольшее количество организованных в группы собак-парий (96,6±2,7% и 90,9±5,0%, соответственно), в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки выявлена наименьшая степень социальности собак-парий

(40,4±4,4%) - это единственная зона-биотоп, где одиночный образ жизни собак преобладает над групповым (р < 0,05) В садово-огородной зоне-биотопе и зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки количество собак-парий, организованных в группы, составило 79,2±4,1% и 76,9±2,7%, соответственно Также варьируют в различных зонах-биотопах характеристики самих стай в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки и рекреационной зоне-биотопе стаи наименьшие (в среднем 2,8 и 3,7 ос, соответственно), в промышленной и садово-огородной зонах-биотопах они наибольшие (в среднем 5,6 и 5,2 ос , соответственно) Меньше всего территории на стаю приходится в промышленной (0,05 км2) и жилой многоэтажной зонах-биотопах (0,09 км2), максимальные территории приходятся на стаю в рекреационной зоне-биотопе (0,49 км2), сравнительно большие территории - в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки (0,28 км2) и садово-огородной зоне-биотопе (0,17 км2)

Минимальной по размеру группой обычно считают двух животных, но не мать с сеголетком (Баскин, 1991) Собаки-парии образуют группы с личным распознаванием (индивидуализированные сообщества) Собаки-парии образуют пять типов групп — временные брачные группы и постоянные (п = 125) маточные группы (5,6±2,1%), пары (5,6±2,1%), семейные группы (8,0±2,4%) и постоянные стаи (80,8±3,5%), наиболее часто в популяции г Омска встречаются постоянные стаи В основе образования групп собак-парий лежат разные формы мотивации половая (брачные группы, пары, семейные группы), материнско-детская (маточные группы, семейные группы), социальная (все типы групп, включая постоянные стаи)

Брачные группы собак-парий формируются на временной основе вокруг суки, пребывающей в эструсе Половой состав группы сильно смещен в сторону кобелей в составе большинства этих групп 1-4 суки, остальные (3-16) кобели, количество особей в ее составе постоянно меняется Максимальный размер брачной группы - 20 особей, минимальный — 4 С окончанием у суки фазы эструса группа, как правило, распадается

Пары у собак-парий основаны на личностной привязанности кобеля и суки и могут сохраняться несколько лет и во все сезоны года Оба члена пары кормят и охраняют выводок, метят территорию, атакуют чужаков (в т ч и людей), проявляют родительское поведение Между кобелем и сукой почти не отмечается агрессивных взаимодействий, нет иерархии Пары собак-парий сохраняют стабильность и при отсутствии выводка Сохраняющая стабильные отношения пара собак-парий в совокупности с другими родственными особями (в т ч со взрослеющим потомством), формирует семейную группу

Маточная группа собак-парий образуется за счет сохранения связей между сукой и достигшими половозрелости щенками Долговременные наблюдения за стационарными стаями собак-парий показали, что выжившие щенки в большинстве случаев остаются в группе с матерью даже после наступления у них половозрелости Это позволило оценить маточную группу собак-парий, как потенциальную стаю, и отнести ее к элементам социальной организации популяции

Постоянные стаи собак-парий представляют собой стабильные группы особей, объединенных родственными и иными связями, имеющих собственный охраняемый участок обитания Минимальный размер постоянной стаи - две особи (если это не сука со щенком), максимальный - 15, в среднем - 5,3 ос Постоянные стаи собак-парий относятся к группам закрытого типа, но не являются таковыми безусловно их образование происходит, в основном, за счет развития и усложнения маточных и семейных групп, и этот процесс, за редким исключением, носит

однонаправленный характер Косвенно это отражается в статистике встречаемости групп различных типов в популяции собак-парий

Установлено, что каждая с гая приурочена к определенному объекту, который, как правило, является основным поставщиком пищи для нее Приуроченность выражается в следующих показателях дневка стаи располагается либо непосредственно при данном объекте, либо рядом с ним, основную часть питания стая получает при данном объекте Такие объекты городской среды, как больницы, конечные остановки (места "отстоя") общественного транспорта, рынки, весьма привлекательны для собак-парий в трофическом аспекте На рынках и местах остановок общественного транспорта мелкие торговцы продают продукты питания продавцам, водителям, кондукторам и пассажирам, собаки-парии выпрашивают пищу у них, а также доедают пищевые отходы, при каждой больнице имеется столовая, работники которой могут подкармливать собак, кроме того, собаки выпрашивают еду у пациентов Приуроченные к указанным объектам стаи отличаются крупными размерами при больницах средний размер стаи — 6,0 особей, при конечных остановках общественного транспорта - 6,4 особи, это свидетельствует о мощности трофического потенциала объектов Всего к данным объектам приурочено 5,6±2,1% и 4,0±1,8% групп собак-парий, соответственно Как объект приуроченности особо отмечены гаражные комплексы, которые в большинстве своем располагаются по окраинам крупных жилых массивов многоэтажной застройки, пищи, получаемой от сторожей и автолюбителей, для стаи собак недостаточно, поэтому в поисках пищи стаи собак-парий обходят прилегающие жилые кварталы Однако охраняемые дневки и выводковые логова стай расположены среди гаражей, поэтому гаражные комплексы выделены в отдельные объекты приуроченности К гаражным комплексам приурочено 12,0±2,9% групп, средний размер которых составил 5,5 особей

Наибольшее количество стай собак-парий приурочено к жилым массивам (32,0±4,2%) и к охраняемым территориям (20,0±3,6%) Жилые массивы - преобладающий по площади тип биотопов в городе, что обусловливает суммарно большое количество приуроченных к ним стай Для охраняемых территорий (огороженные территории предприятий, производств, организаций) наиболее важной характеристикой является не занимаемая ими площадь, а их количество Строительные площадки и автостоянки тоже относятся к охраняемым огороженным территориям, но выделяются в отдельный объект в связи с их спецификой автостоянки представляют собой открытые площадки, не имеющие укрытий, а строительные площадки не являются постоянными объектами К автостоянкам приурочены 7,2±2,3% групп собак-парий, к строительным площадкам — 11,2±2,8% На всех охраняемых объектах основным источником пищи для собак-парий является подкормка сторожами, работниками предприятия Это относительно мощный и стабильный источник пищи, что подтверждается размерами приуроченных стай — в среднем 5,5 - 5,6 особей При автостоянках зафиксированы самые немногочисленные стаи — в среднем 2,9 особей Это объясняется ограничивающим воздействием людей сторожа на объекте искусственно удерживают численность стаи на определенном уровне

3.2.5. Этологические характеристики популяции собак-парий

Долговременные наблюдения за постоянными стаями собак-парий показали, что их стаи представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между ее членами, в которых устанавливается сложная система иерархии в форме параллельного соподчинения ко-

белей и сук В регуляции виутригрупповых отношений проявления агрессии играют относительно небольшую роль, драки крайне редки, основную роль играют ритуализованные действия Однажды установившаяся иерархия особей не является безусловной, имеется лабильность иерархической структуры в зависимости от конкретной ситуации взаимоотношения между членами стаи могут выходить за рамки сложившейся системы соподчинения В стаях собак-парий отмечено наличие так называемых кобелей-адъютантов, что говорит о реализации социальных ролей Кобели-адъютанты занимают следующий после доминанта ранг в стае, социальная роль адъютанта выражается, в основном, в охране дневки стаи и в реализации межстайных взаимоотношений и агрессивных отношений с людьми

Каждая постоянная стая собак-парий имеет дневку — определенную территорию, охраняемую от других собак и от людей Собаки-парии активно метят границы своей дневки мочевыми и фекальными метками, кроме того, при появлении в поле зрения собак-чужаков хозяева дневки подкрепляют запаховые метки зрительной и звуковой сигнализацией они останавливаются у границ дневки и облаивают чужака В пределах дневки находится выводковое логово, лежки собак-парий, места отдыха, а также источник пищи (это условие не обязательно) Площадь дневки стаи собак-парий г Омска варьирует от 600 до 25200 м2 (в среднем 7070 м2), и определяется особенностями застройки границы участков дневок часто совпадают с различными преградами (заборы, проезжие части), с границами объектов, к которым приурочена стая Участок обитания за пределами дневки не охраняется Стая собак-парий часто и свободно покидает дневку, обходя близлежащие территории в поисках пищи Максимальное расстояние от дневки, на котором удавалось встретить собак во время обхода - около 1 км Выходы с территории дневки на такие расстояния наблюдались в тех случаях, когда поблизости образовывалась брачная группа

Взаимоотношения между соседними стаями собак-парий очень сложны АД Поярков (1991) описывал для собак-парий явление группового доминирования - главенство одной стаи над другой/другими Критерием доминирования мы считали регулярные заходы особей одной стаи (доминантной) на дневку другой стаи (субдоминантной) При наблюдении за стаями собак-парий в омской городской популяции отмечалось не только групповое доминирование, но и объединение соседних стай

Обустройство логов собак-парий Было обнаружено 101 выводковое логово собак-парий, разделенное нами по характеру и способу обустройства на 7 типов "Логово-нора" (4,0±1,9% всех логов) отличается простым обустройством в большинстве своем это прямая нора длиной до полутора метров с небольшим расширением-камерой в конце, диаметр лаза — 30 — 40 см, одна из нор была выкопана в насыпи погреба и имела три выхода, расположенных в непосредственной близости друг от друга "Логово у теплосети" (16,8±3,7%) собаки-парии обустраивают под/над/между трубами и в коллекторах тепловой сети "Логово-подкоп" (25,7±4,4%) представляет собой расширенный и выкопанный лаз в камеру, которая располагается под каким-либо объектом (вагончиком, дачным домиком, трансформаторной будкой и т д ), принципиальное отличие от норы в том, что собака выкапывает и расширяет только лаз "Логово-конура" (21,8±4,1%) - логово, созданное и обустроенное человеком специально для собак-парий, чаще всего утепленные картонные коробки или деревянные ящики "Логово между гаражей" (17,8±3,8%) - узкое пространство между гаражными боксами или с тыльной их стороны, используемое собакой для обустройства логова "Логово-подвал жилого дома" (7,9±2,7%) с доступом через открытую (разбитую) дверь, вентиляционные и

иные отверстия на уровне грунта по периметру дома "Логово в недостроенных или заброшенных постройках", не используемых человеком (5,9±2,4%)

Из логов семи указанных типов, обустраиваемых и используемых собаками-париями в качестве выводковых убежищ, только один тип не подразумевает использование объектов городской среды антропического происхождения — логово-нора Все норы собак-парий обнаружены в рекреационной зоне города (парк им 30-летия Победы, КСК "Зеленый остров")

Оставшиеся типы логов можно объединить по общему принципу — во всех случаях собаки-парии используют и активно преобразуют элементы среды антропического происхождения Количество логов типа "логово-конура" указывает на развитость в г Омске опекунства, причем опекуны собак-парий не только подкармливают их, но и предоставляют и обустраивают им место для выведения потомства, что позволяет считать данный показатель социально-экологическим критерием, характеризующим лояльность населения к собакам-париям У логов всех типов можно встретить миски для еды, оставленные опекунами собак-парий, остатки пищи кости, засохший хлеб и т п К своему логову собаки-парии натаптывают хорошо просматриваемые тропинки, особенно хорошо они заметны в заснеженный период года

Сезонность эстралыюн активности сук. Сезонная активность собак-парий в популяции приурочена к периодам функционирования половых желез самок Из 70 наблюдаемых случаев эструса однозначной приуроченности или тяготения к определенному сезону эстральной активности сук в популяции нет, в течение каждого месяца года часть сук популяции находится в состоянии эструса, причем наибольшая активность приходится на октябрь, декабрь, февраль, спад активности — в апреле-мае и сентябре Пребывание суки в состоянии эструса сопровождается локальным повышением общей активности собак-парий

3.3. Половозрастная структура популяций собак-парий Омской области 3.3.1. Половозрастная структура популяций собак-парий г. Омска

При дистанционном наблюдении достоверное определение более двух возрастных групп невозможно, поэтому совокупность собак-парий была разделена на две возрастные группы щенки до шестимесячного возраста и взрослые особи В омской городской популяции собак-парий щенки составляют 19,9% численности, их наименьшая доля приходится на зону-биотоп жилой одноэтажной застройки (12,6±2,7%), максимальная доля - в промышленной зоне-биотопе (37,9±4,0%) При долговременных наблюдениях за постоянными стаями собак-парий установлено наличие в популяции особей шестилетнего возраста, что свидетельствует об одновременном существовании в популяции собак-парий особей, как минимум, семи возрастных групп

При изучении возрастной структуры популяции г Омска размеры выводков собак-парий устанавливались при непосредственном подсчете щенков в логове или возле него, а также проводился дополнительный опрос опекунов Всего было осмотрено 78 выводков щенков в возрасте не старше 1-1,5 мес, минимальный размер выводка - один щенок, максимальный — 10, средний размер выводка в популяции г Омска в 2002 — 2006 гг составил 4,3±0,3 щенков

В популяции собак-парий г Омска отмечено небольшое, но значимое (р<0,01) преобладание кобелей Во всех зонах-биотопах, кроме жилой одноэтажной застройки, среди половозрелых особей соотношение полов составляет примерно 1 1 В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки в половой структуре достоверно преобладают кобели (р < 0,05) Общее соотношение полов в популя-

ции собак-парий г Омска в период 2003 - 2004 гг составило 1 1, зафиксированные отклонения недостоверны Анализ выборок 2005 и 2006 гг показал достоверное численное преобладание кобелей над суками (р < 0,05)

3.3.2. Половая структура популяций собак-парий районных центров Омской области В популяции собак-парий с Нижняя Омка в 2004 и 2006 гг. соотношение полов составило примерно 1 1, наблюдаемая разница статистически не достоверна, в 2005 г было зафиксировано значимое отклонение от данного соотношения в пользу кобелей (р < 0,01) В популяциях собак-парий с Знаменское и с Полтавка в 2005 г соотношение полов составило примерно 1 1, зафиксированное отличие недостоверно Таким образом, в отличие от городской популяции, в популяциях собак-парий районных центров Омской области соотношение полов примерно равно.

3.3. Морфологические признаки собак-парий г. Омска

Частотный анализ морфологических признаков собак-парий позволил выделить следующие модальные классы, которые оставались неизменными в течение всего периода наблюдений: в популяции г Омска преобладают собаки-парии пропорционального телосложения (от 81,8±4,1% до 89,8±2,1%), среднего (40 - 55 см в холке) роста (от 56,7±3,7% до 69,9±3,2%), со стоячими (от 31,8±5,1% до 47,1±3,5%) либо полустоячими (от 39,2±3,4% до 49,5±4,8%) ушами, прямой (от 78,4±4,4% до 95,0±1,6%) широкой спиной, глубокой (от 84,1±3,5% до 94,3±2,5%) широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми (от 88,8±3,0% до 98,9±1,0%) конечностями, прямой (от 94,2±2,3% до 98,0±1,0%) нежесткой (от 85,3±2,7% до 94,3±2,5%) шерстью Из выделенных форм хвоста наиболее часто встречаются саблевидный (от 28,7±4,8% до 53,4±3,5%) и серповидный (от 17,0±2,6% до 36,8±5,1%), до 6,8% собак-парий в выборке имели купированный хвост Для признаков "окрас" и "распределение окраса по корпусу" была выявлена мультимодальность, в распределении окраса преобладают чепрачный и пегий типы, пятнистость или подпал, нередко сочетаются несколько типов распределения окраса Наиболее часто встречаются собаки-парии с рабочей общей кондицией (от 54,5±5,3% до 61,5±3,7%), истощение и ожирение особей в популяции встречается реже, их соотношение меняется в зависимости от года Примерно равны частоты признака стоячих и полустоячих ушей Полученный массив данных был исследован на наличие зависимости между каждым морфологическим признаком и полом особи, что показало отсутствие статистически значимых зависимостей

3.S. Некоторые особенности генетической структуры популяций собак-парий г. Омска и Омской области Исследования генетической структуры популяций собак-парий были произведены в г. Омске в 2003-2006 гг , в с. Нижняя Омка в 2004-2006 гг и в с Знаменское в 2005 г Фенотип определялся только у взрослых, половозрелых особей В анализе использованы данные по дискретным признакам, различия между которыми наследуются по альтернативной моногибридной схеме, с аутосомной локализацией генов, обуславливающих их проявление Рассмотрено проявление в популяции двух групп морфологических признаков, отвечающих указанным требованиям Выборочные исследования частот фенотипов проведены по признакам жесткость шерсти - локус Wh (wire hair), коричневый окрас - локус В (black), обозначения локусов даны по Н Н Московкиной и М Н Сотской (2004) В г Омске учеты фенотипов собак-парий проводились во всех административных округах

во всех зонах-биотопах Наследование выбранных признаков характеризуется полным доминированием, поэтому в каждом из них существуют фенотипические классы, объединяющие гетерозигот и гомозигот по доминантной аллели При таком характере наследования частоту генотипов можно определить, только исходя из закона Харди-Вайнберга, т е принимая популяцию за панмиктическую и условившись об отсутствии отбора, миграций и мутаций Оценки частот генотипов, полученных подобным образом, соответствуют частотам для равновесной популяции при данной частоте аллелей При оценке частот аллелей для устранения смещения оценок использовалась поправка Холдейна (Ли, 1978)

Жесткость шерсти - локус Ши Жесткая шерсть является доминантным признаком, однако в естественных популяциях диких псовых этот фенотип не распространен В городской популяции собак-парий представленность фенотипа "жесткая шерсть", несмотря на доминантность признака, также невелика за четыре года наблюдений частота встреч жесткошерстных собак не превысила 15% Исследования показали, что в 2004 г в популяции произошло статистически значимое увеличение (р < 0,05) частоты признака "жесткая шерсть", в 2005 г достоверных изменений не было, а в 2006 г частота данного фенотипического класса уменьшилась, изменение значимое (р < 0,05) Исходя из условия генетического равновесия, установлено сильное смещение соотношения частот аллелей в пользу рецессивной аллели (частота доминантной аллели варьировала от 0,029±0,013 до 0,076±0,014) Принимая во внимание относительно высокую численность популяции и свободное скрещивание особей, можно исключить действие дрейфа генов и инбридинга на соотношение частот аллелей В таких условиях столь низкие значения частоты доминантного гена могут быть обусловлены действием естественного отбора При одинаковом фенотипическом проявлении гетерозигот и гомозигот по доминантному признаку, отбор против доминантной аллели весьма эффективен, и, если доминантный признак летален, то уже в течение одного поколения происходит закрепление рецессивной аллели (Меттлер, Грегг, 1972) Однако анализ динамики частот показал увеличение частоты доминантной аллели в 2004 г, причиной чего может быть увеличение миграционного потока генов из популяций домашних (владельческих) собак жесткошерстных пород

В популяции собак-парий с Нижняя Омка (2004-2006 гг) и с Знаменское (2005 г ) частоты аллелей и генотипов по признаку "жестка шерсть" также косвенно указывают на наличие отбора против доминантного признака — частота доминантной аллели варьирует от 0,060±0,03 до 0,149±0,04

Коричневый окрас - локус В. Данный ген отвечает за синтез эумеланина, фенотипически это проявляется в цвете основного окраса покровов гомозиготы по доминантной аллели и гетерозиготы имеют в окрасе черный цвет, гомозиготы по рецессивной аллели — коричневый У рыжих и белых собак фенотип по данному признаку определяется по цвету мочки носа, век или когтей

В популяции г Омска собак-парий с черным окрасом значительно больше, чем с коричневым В период 2003-2005 гг наблюдается снижение частоты рецессивного фенотипа (р < 0,05) На основании зафиксированных частот фенотипиче-ских классов были рассчитаны частоты аллелей и генотипов для равновесного состояния популяции Было выявлено, что в период 2003-2005 гг в популяции собак-парий г Омска происходило постепенное уменьшение частот рецессивной аллели (от 0,366±0,049 до 0,130±0,036) Учитывая размеры популяции при наличии свободного скрещивания, это явление можно объяснить действием сил естественного отбора В популяциях собак-парий с Нижняя Омка и с Знаменское по при-

знаку "коричневый окрас" так же, как и в г Омске, наблюдается преобладание доминантной аллели

Выводы

1 Общая численность собак-парий в 2005 г в Омске оценивается в 14 тыс ос, при средней плотности населения 69,2 ос /км2, плотность популяции собак-парий в различных зонах-биотопах неоднородна и колеблется от 9,8 до 126,2 ос /км2 Характер распределения собак-парий в г Омске соответствует агрегированному (мозаичному) типу В сельских населенных пунктах Омской области (с Знаменское, с Нижняя Омка, с Полтавка) плотность популяции собак-парий не превышает 54 ос /км2, численность в каждом из них составила около 200 ос

2 Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий достоверно преобладали кобели В сельских населенных пунктах соотношение полов было постоянным и составило 1 1

3 В г Омске 74% собак-парий организованы в группы, размеры которых колеблются от 2 до 15 особей, составляя в среднем 5,3±0,2 особей В популяции выявлено 5 типов групп - временные брачные группы - от 4 до 20 особей, и постоянные (п = 125 групп) семейные группы — от 3 до 7 особей (8,0±2,4%), пары - 2 особи (5,6±2,1%), маточные группы - от 3 до 9 особей (5,6±2,1%) и постоянные стаи - от 2 до 15 особей (80,8±3,5%)

4 Стаи собак-парий представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между ее членами, со сложной системой иерархии, которая выражается в параллельной системе соподчинения у кобелей и у сук Члены стаи активно охраняют только территорию своей дневки площадью в среднем 0,7 га

5 Выявлено 7 типов выводковых логов собак-парий Основная доля логов (96,0±1,9%) устроено при активном использовании антропогенных элементов городской среды (теплосети, подвалы домов, гаражные комплексы, заброшенные постройки, конуры), лишь в 4,0±1,9% случаев для выведения щенков использовались специально вырытые норы простого строения Приуроченности эстральной активности сук к определенному сезону года нет

6 Популяция собак-парий г. Омска обладает широким полиморфизмом В ней преобладают особи пропорционального телосложения, среднего (до 40 — 55 см в холке) роста, со стоячими/полустоячими ушами, прямой широкой спиной, глубокой широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми конечностями, прямой нежесткой шерстью, саблевидным или серповидным хвостом, с рабочей общей кондицией Во всех группах альтернативных признаков выделены постоянные модальные классы

7 Частоты аллелей по локусам Wit (wire hair) - "жесткость шерсти" и В (black) -"коричневый окрас" косвенно свидетельствуют о действии естественного отбора, направленного против доминантного фенотипа по признаку "жесткая шерсть" (частота доминантной аллели не превысила 0,08) и против рецессивного фенотипа по признаку "коричневый окрас" (зафиксирована отрицательная динамика частоты рецессивной аллели) Аналогичная тенденция по признаку "жесткость шерсти" выявлена у собак-парий в популяциях с Нижняя Омка и с Знаменское

Публикации основных материалов исследования

1 Макенов М Т Организация стай собак-парий г Омска // Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ло-

моносов-2004" 12-15 апр 2004 г Секция Биология -М МГУ, 2004 - С 7374

2 Макенов М Т , Кассал Б Ю Морфологическая оценка отдельных стай собак-парий г Омска // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 1 Межвуз сб науч тр /Подред БЮ Кассала - Омск Изд-во ОмГПУ, 2004 - 132с -С 91-97

3 Макенов МТ Собаки-парии (Cams familiaris L) г Омска распределение на территории // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 1 Межвуз сб науч тр / Под ред Б Ю Кассала - Омск Изд-во ОмГПУ, 2004 - 132 с -С 98-101

4 Макенов М Т , Зятнина Т А , Кассал Б Ю Социальная организация городских собак-парий // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 1 Межвуз сб науч тр / Под ред БЮ Кассала - Омск Изд-во ОмГПУ, 2004 - 132 с -С 102-110

5 Макенов М Т., Кассал Б Ю Собаки-парии г Омска статус и терминология // Естественные науки и экология Ежегодник Вып 8 Межвуз Сб Науч тр — Т 1 - Омск ОмГПУ, 2004 - 280 с - С 252-258

6 Макенов М Т , Кассал Б Ю Номенклатура собак-парий (Cams familiaris L ) // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 2 Межвуз сб науч тр / Под ред БЮ Кассала - Омск Изд-во ОмГПУ, 2004 - 130 с - С 103-109

7 Макенов МТ Генетические особенности популяций собак-парий // Естественные науки и экология Ежегодник Вып 9 Межвуз сб науч тр — Омск ОмГПУ, 2004 -280 с - С 97-100

8 Макенов М Т Методы исследования пространственной структуры популяции синантропных собак-парий // Труды Зоологической Комиссии Ежегодник Вып 2 Сб науч тр / Под ред Б Ю Кассала - Омск "Издательство Академия",2005 - 162 с -С 111-115

9 Кассал Б Ю , Макенов М Т , Сидоров Г Н. Биотические отношения собак-парий с серыми крысами и другими животными // Ветеринарная патология, 2006 -№2(17) -С 31-37

10 Макенов М Т , Рейн Г А , Бурдинский А В Пространственное распределение собак-парий в районных центрах Омской области // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 3 Межвуз сб. науч тр / Под ред Б Ю Кассала -Омск Изд-во ОмГПУ, 2006 -166 с - С 129-132

11 Макенов МТ Социально-этологические характеристики популяции собак-парий г Омска // Омская биологическая школа Ежегодник Вып 3 Межвуз сб науч тр / Под ред Б Ю Кассала - Омск Изд-во ОмГПУ, 2006 - 166 с -С 132-136

12 Макенов М Т , Кассал Б Ю Динамика популяций собак-парий с Н Омка в 2003-2005 гг // Естественные науки и экология Ежегодник Вып 10 Межвуз сб науч тр - Омск ОмГПУ, 2006 - 280 с - С 141-144

13 Макенов М Т Методы исследования популяций синантропных собак-парий // Естественные науки и экология Ежегодник Вып 10 Межвуз сб науч тр -Омск ОмГПУ, 2006 - 280 с - С 144-149

14 Макенов М Т Основные позиции выживания собак-парий г Омска // Проблемы исследований домашней собаки Материалы совещания / Отв ред А В Шубкина - М ИПЭЭ им А Н Северцова РАН, 2006 - С 141 - 147

15 Макенов М Т , Кассал Б Ю Исследование популяции собак-парий г Омска// Проблемы исследований домашней собаки Материалы совещания / Отв ред А В Шубкина - М ИПЭЭ им А Н Северцова РАН, 2006 - С 126 - 141

16. Макенов МТ, Кассал Б Ю Половая структура популяций собак-парий Омской области // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества) Матер Международ Совещ - М : ТНИ КМК, 2007.-581 с -С 271.

17. Макенов МТ Морфологические признаки собак-парий популяции г Омска// Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества) Матер Международ Совещ - М. ТНИ КМК, 2007 - 581 с -С 272

18 Макенов М Т. Социальная организация собак-парий популяции г.Омска // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества) Матер Международ Совещ — М ТНИ КМК, 2007 — 581 с -С 273

Отпечатано с оригинал-макета, предоставленного автором

Подписано в печать 09 04 2007 Формат 60 х 84 1/16 Бумага писчая Оперативный способ печати Уел печ л 1,00 Уч - изд л 1,00

Тираж 100 экз

Полиграфический центр КАН 644050, г Омск, пр Мира, 11 А, тел 65-23-73 Лицензия ПДЛ № 58-47 от 21 04 97 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макенов, Марат Темирханович

Введение.

Глава 1. Особенности экологии и биологии Собаки домашней (Canis familiaris L, 1758). обзор литературы.

1.1. Общая характеристика вида Собака домашняя.

1.2. Номенклатура собак.

1.3. Методы исследования численности и плотности популяции собак-парий.

1.4. Характер использование территории собаками-париями городов России.

1.5. Морфологические признаки собак.

1.6. Некоторые основы генетики собак.

Глава 2. Материалы и методы. Характеристика районов работ.

2.1. Методы исследований.

2.2.1. Краткая эколого-географическая характеристика Омской области.

2.2.2. Краткая эколого-географическая характеристика г. Омска.

Глава 3. Экологическая характеристика популяций синантропных собакпарий г. Омска и отдельных районных центров Омской области.

3.1. Экологические классификации собак-парий.

3.2. Пространственно-этологическая структура популяций собак-парий Омской области.

3.2.1. Численность и плотность популяции собак-парий г. Омска.

3.2.2. Численность и плотность популяций собак-парий некоторых районных центров Омской области.

3.2.3. Тип пространственного распределения собак-парий в различных зонах-биотопах г. Омска.

3.2.4. Социальная организация собак-парий популяции г. Омска.

3.2.5. Этологические характеристики популяции собак-парий.

3.3. Половозрастная структура популяций собак-парий Омской области.

3.3.1. Половозрастная структура популяций собак-парий г. Омска.

3.3.2. Половая структура популяций собак-парий районных центров Омской области.

3.4. Морфологические признаки собак-парий г. Омска.

3.5. Некоторые особенности генетической структуры популяций собак-парий г. Омска и Омской области.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий"

Актуальность исследований

Изучение популяций синантропных собак-парий (Canis familiaris L., 1758) имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший интерес. Во-первых, актуальность темы обусловлена фундаментальным аспектом исследований. Городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных. В этой связи особого внимания заслуживают физиологические, морфологические и экологические реакции животных на особенности городской среды, их адаптаций к ней и устойчивость к антропическим воздействиям. Особый интерес представляют экологические исследования на популяционном уровне. Изучение существования популяций собак, как представителей отряда Хищных (Carnivora) в условиях урбанизированных территорий, изучение популяционных структур, сравнение с популяциями, обитающими в естественных биоценозах, позволяет охарактеризовать микроэволюционные тенденции развития организмов, а также такие процессы, как урбанизация и синантропизация.

Во-вторых, совместное существование собак-парий и человека в пределах урбанизированных территорий создает ряд проблем социального характера. Среди них особое значение имеют проблемы распространения собаками зооантропонозов и проявление прямой агрессии по отношению к человеку (Сидоров, 1985; Березина, 2000; Макаров, 2000; Джупина, Афонин, 2000).

В г. Омске планомерные исследования экологии собак городских популяций начались только в 1995 г. (Березина, 1998 а, б; 2000; 2002; 2003 а; 2004 б; Сидоров, Терлеев, 1999). В ходе этих исследований рассматривались многие вопросы биологии, экологии и поведения "бродячих" и "бездомных" собак: дана классификация экологических групп собак, описаны морфологические типы "бездомных" собак, изучена эпизоотологическая роль собак в поддержании антропических очагов токсокароза. Однако до настоящего времени остаются еще не достаточно изученными пространственная, социально-этологическая и половозрастная структура популяции собак, в литературе нет единой классификации экологических групп собак. Остаются неизученными особенности экологии собак сельских населенных пунктов. Это предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель исследования: изучить особенности экологии популяции синантропных собак-парий г. Омска и Омской области.

Задачи:

1. Оценить численность и плотность популяций собак-парий в г. Омске и некоторых районных центров Омской области.

2. Изучить пространственно-этологическую и половозрастную структуры популяций собак-парий г. Омска.

3. Провести анализ основных морфологических признаков собак-парий в г. Омске.

4. Оценить частоту генотипов и аллелей по двум основным морфологическим признакам в популяциях собак-парий г. Омска и некоторых районных центров Омской области.

Научная новизна работы

Впервые для г. Омска осуществлен дифференциальный подход при определении плотности и абсолютной численности популяции собак-парий в различных зонах-биотопах города. Впервые для г. Омска была изучена пространственно-этологическая структура популяции собак-парий: изучен характер распределения собак-парий на территории города, исследована социальная организация стай, эстральная активность, определен размер выводков, описаны логова собак-парий. Начаты исследования генетической структуры популяций собак-парий: оценена частота генотипов и аллелей 2 основных морфологических признаков. Впервые проведены исследования собак-парий районных центров Омской области: изучены численность, плотность населения, половой состав, некоторые особенности генетической структуры их популяций.

Научно-практическая значимость работы

Разработана и апробирована тактика применения в определенной системе методов последовательного пятикратного учета, коррекции возможного недоучета по данным контрольного участка и сплошного учета выборочной совокупности. Выявленные особенности экологии популяции собак-парий г. Омска представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, генетики популяций, зоологов, кинологов, для общественных экологических и природоохранных организаций.

Предложенные и апробированные нами методы исследования были рекомендованы учителям биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателям ВУЗов для организации исследовательской деятельности школьников и студентов в области экологии животных, популяционной экологи и зоологии.

Результаты исследований могут быть рекомендованы муниципальным и областным службам в качестве основы для разработки оптимальных методов управления численностью собак-парий г. Омска и области.

Внедрение результатов исследования в практику

Материалы диссертации использовались в учебном процессе при чтении курсов "Экология животных", "Экология популяций" в Летних Выездных Школах для одаренных детей НОУ "Поиск" в 2004 - 2006 гг., а также курсов "Высшая нервная деятельность" и "Поведение животных" для студентов химико-биологического факультета ОмГПУ.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы были доложены на: научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, 2004 - 2007); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2004" (Москва, 2004); Международном совещании

Проблемы исследований домашней собаки" (Москва, 2006) и VIII съезде Териологического общества РАН (Москва, 2007).

Публикация результатов исследований

Результаты исследований опубликованы в 18 научных работах.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 2 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Приложение содержит картографический материал, а также фотографии логов собак-парий. Список литературы включает 151 источников, в том числе 132 отечественных и 19 зарубежных. Работа содержит 31 таблицу и 6 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Макенов, Марат Темирханович

Выводы

1. Общая численность собак-парий в 2005 г. в Омске оценивается в 14 тыс. л особей, при средне плотности населения 69,2 особи/км, плотность популяции собак-парий в различных зонах-биотопах неоднородна и колеблется от 9,8 до 126,2 особей/км . Характер распределения собаки-парии в г. Омске соответствует агрегированному (мозаичному) типу. В сельских населенных пунктах Омской области (с. Знаменское, с. Нижняя Омка, с. Полтавка) плотность популяции собак-парий ниже городской и не превышает 54 особей/км , численность составила около 200 особей.

2. Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий достоверно преобладали кобели. В сельских населенных пунктах соотношение полов было постоянным и составило 1:1. .о

3. В г. Омске 74% собак-парий организованы в группы, размеры которых колеблются от 2 до 15 особей, составляя в среднем 5,3±0,2 особей. В популяции выявлено 5 типов групп - временные брачные группы - от 4 до 20 особей, и постоянные (п = 125 групп): семейные группы - от 3 до 7 особей (8,0±2,4%), пары - 2 особи (5,6±2,1%), маточные группы - от 3 до 9 особей (5,6±2,1%) и постоянные стаи - от 2 до 15 особей (80,8±3,5%).

4. Стаи собак-парий представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между ее членами, со сложной системой иерархии, которая выражается в параллельной системе соподчинения у кобелей и у сук. Члены стаи активно охраняют только территорию своей диевки площадью в среднем 0,7 га.

5. Выявлено 7 типов выводковых логов собак-парий. Основная доля логов (96,0±1,9%) устроено при активном использовании антропогенных элементов городской среды (теплосети, подвалы домов, гаражные комплексы, заброшенные постройки, конуры), лишь в 4,0±1,9% случаев для выведения щенков использовались специально вырытые норы простого строения. Приуроченности эстральной активности сук к определенному сезону года нет.

6. Популяция собак-парий г. Омска обладает широким полиморфизмом. В ней преобладают особи пропорционального телосложения, среднего (до 40 - 55 см в холке) роста, со стоячими/полу стоячими ушами, прямой широкой спиной, глубокой широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми конечностями, прямой нежесткой шерстью, саблевидным или серповидным хвостом, с рабочей общей кондицией. Во всех группах альтернативных признаков выделены постоянные модальные классы.

7. Частоты аллелей по локусам Wh (wire hair) - "жесткость шерсти" и В (black) - "коричневый окрас" косвенно свидетельствуют о действии естественного отбора, направленного против доминантного фенотипа по признаку "жесткая шерсть" (частота доминантной аллели не превысила 0,08) и против рецессивного фенотипа по признаку "коричневый окрас" (зафиксирована отрицательная динамика частоты рецессивной аллели). Аналогичная тенденция по признаку "жесткость шерсти" выявлена у собак-парий в популяциях с. Нижняя Омка и с. Знаменское.

Заключение

Проведенные нами исследования популяций собак-парий г. Омска и некоторых районных центров Омской области показали следующее. Плотность популяции собак-парий г.Омске неоднородна и варьирует по

Л * зонам-биотопам от 9,8 ос./км (в рекреационной зоне) до 126,2 ос./км (в промышленной зоне). Средняя плотность населения собак-парий г. Омска по состоянию на конец 2005 г. составила 69,2 ос./км ; общая численность популяции оценивается нами примерно в 14 тыс. особей. Средняя плотность населения собак-парий в районных центрах Омской области (с. Знаменское, с. Нижняя Омка, с .Полтавка) ниже, чем в городе, и в среднем не превышает л

54 ос./км .

В условиях высокой плотности населения и четко выраженной мозаичности городской территории для пространственной структуры популяции собак-парий г. Омска характерна агрегированность, которая выражается в формировании различного рода группировок. Показатель агрегированное™

5/М) варьирует по зонам-биотопам от 42,81 до 105,34. Минимальная агрегированность отмечена в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки, максимальная - в зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки. Экологическая роль группового образа жизни собак-парий заключается в снижении конкуренции в условиях высокоплотной синантропной популяции.

Для социальной структуры городской популяции собак-парий характерно преобладание особей, организованных в группы, и лишь в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки преобладают одиночные особи, что связано со статусом большинства собак-парий, населяющих эту зону (собаки полувольного содержания). В целом в популяции 74,0±1,7% собак-парий организованы в группы, средний размер стаи составляет 5,3 особей. Собаки-парии образуют 5 типов групп: брачные (временные) группы, маточные группы (5,6±2,1%), пары (5,6±2,1%), семейные группы (8,0±2,4%) и постоянные стаи (80,8±3,5%); наиболее часто в популяции г.Омска встречаются постоянные стаи. В основе образования групп собак-парий лежат разные формы мотивации: половая (брачные группы, пары, семейные группы), материнско-детская (маточные группы, семейные группы), социальная (все типы групп, включая постоянные стаи).

Постоянные стаи собак-парий представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между ее членами. В постоянных стаях собак-парий устанавливается сложная система иерархии, которая выражается в параллельной системе соподчинения у кобелей и у сук. Члены стаи активно охраняют только территорию своей дневки, размеры которой в популяции г. Омска составляют в среднем примерно 0,7 га.

В пределах территорий, используемых постоянными стаями или иными группами, нами отмечено 7 типов логов, при устройстве которых собаки-парии используют и активно преобразуют различные элементы городской среды антропического происхождения (подвалы жилых домов, теплосети, гаражи и т.д.) либо роют просто устроенные норы ( на долю такого типа логов приходится не более 4 % всех выводковых убежищ собак-парий г. Омска).

Однозначной приуроченности эстральной активности сук к определенному сезону года в популяции нет: в течение каждого месяца часть сук популяции находится в состоянии эструса, при этом максимальная половая активность сук наблюдается в октябре, декабре, феврале, минимальная - в апреле, мае и сентябре.

В возрастной структуре популяции собак-парий г. Омска удалось установить наличие шести возрастных групп. Доля щенков, не достигших шестимесячного возраста, составляет в среднем 19,9±1,6%. Средний размер выводка собак-парий г. Омска составил 4,3±0,3 щенка. В целом в половой структуре популяции собак-парий г. Омска преобладали кобели, в районных центрах Омской области соотношение полов составило 1:1.

Исследование выделенных морфологических признаков показало наличие в популяции собак-парий г.Омска широкого полиморфизма. Однако во всех группах альтернативных признаков были выявлены модальные классы: в популяции преобладают собаки пропорционального телосложения, среднего роста (высота в холке 40 - 55 см), со стоячими либо полустоячими ушами, прямой широкой спиной, глубокой широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми конечностями, прямой нежесткой шерстью, саблевидным или серповидным хвостом, с рабочей общей кондицией. Выделенные модальные классы оставались таковыми в течение четырех лет исследований.

Анализ частот аллелей и их динамики, свидетельствует о действии в популяциях собак-парий г. Омска, с. Нижняя Омка и с. Знаменское действий сил естественного отбора, направленного с одной стороны против доминантного фенотипа по признаку "жесткая шерсть" (при этом доминантные аллели сохраняются в популяции за счет миграционного потока генов из популяций домашних (владельческих) собак жесткошерстных пород), с другой стороны - против рецессивного признака "коричневый окрас".

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макенов, Марат Темирханович, Омск

1. Агроклиматический справочник по Омской области / Отв. ред. С.С. Казачков. Ленинград.: "Гимиз", 1959.-228 с.

2. Алексеев А. А. Конституция. Экстерьер и интерьер собак. Основные породы, разводимые в СССР. -М., 1991. - С.32-89.

3. Андриасов А. Нашествие. // Охота и охотничье хозяйство. 1971. - № 9. -С.31-32.

4. Атлас Омской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996.-56 с.

5. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка (Вопросы онтогенеза.). -Тбилиси: "Мецниереба", 1987. 86 с.

6. Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бродячих собак в Грузии // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. -Иваново, 1990.-С. 103-109.

7. Бараташвили Т.К. Шакал в Грузии // Охота и охотничье хозяйство. 1979. -№6. -С. 14-15.

8. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: "Наука", 1976. - 293 с.

9. Баскин Л.М. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. -М., 1991. с. 21-65.

10. Ю.Бауэр М. Всегда рядом: книга о собаках. М.: "Агропромиздат", 1991. -271 с.

11. Бацанов Н.П., Алиев А.А., Калишин Н.М., Голенищев Ф.Н., Маликов В.Г. О проблеме учета поголовья бездомных собак в Санкт-Петербурге // Институт Ветеринарной Биологии // http://ivb.webservis.ru/practice/jornal/n6xl .html., 2005.

12. Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: "Наука", 1972. - С. 39-45.

13. З.Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных. // Природа. 1979. - № 2. - С. 36-46.

14. Бергман Е. Поведение собак / Пер. с финск. / Под ред. JI. А. Тибет. М.: "Мир" 1986.-120с.

15. Березина Е.С. К вопросу об экологии бродячих и одичавших собак // Естественные науки и экология: Межвуз.сб.науч.тр. Омск, 1998-а. -Вып.З. - С.135-139.

16. Березина Е.С.Особенности поведения и экологии волко-собачьих гибридов //Естественные науки и экология: Межвуз.сб.науч.тр. Омск, 1998-6.-Вып.З.-С.139-142.

17. Березина Е.С. Биология собак и их значение в поддержании токсокароза в антропических очагах (на примере г. Омска): Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 15 с.

18. Березина Е.С. Экология собак городских популяций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, : коммуникации (на модели города Омска и области) // Ветеринарная патология. -2002. № 1. - С.132-135.

19. Березина Е.С. Этологические и экологические особенности бродячих собак в условиях города // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. М., 2003-а. - с. 126-128.

20. Березина Е.С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Междунар. Совещания 6-7 февр. 2003 г. М., 2003-6. - С. 43.

21. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций // Сибирская зоологич. конф.: Тез.докл. Всеросс.конф., посвящ. 60-летию ИсиЭЖ СО РАН, 15-22 сеит. 2004-а. Новосибирск, 2004. - С. 107.

22. Березина Е.С. Поведение собак на урбанизированных территориях // Сибирская зоологич. конф.: Тез.докл. Всеросс.конф., посвящ. 60-летию ИсиЭЖ СО РАН, 15-22 сент. 2004-6. Новосибирск, 2004. - С. 227.

23. Блохин Г.И. Собаки в городе // Ветеринарная патология. -2002. № 1. -С.126-131.

24. Боголюбский С. Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: "Советская наука", 1959. 549 с.

25. Брем А. Э. Жизнь животных. Млекопитающие. С.-Пб.: "Общественная польза", 1896.-т. 2.-730 с.

26. Васильев А.Г. О территориальном поведении бродячих собак в городе // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР -М., 1990. Т.З. -С. 9-10.

27. Верещагин А.О. Устойчивость группировок бездомных собак в городе // VI съезд териологического общества. Тезисы докл. - М., 1999. - С. 47.

28. Верещагин А.О., Поярков А.Д., Горячев К.С. Методы оценки численности бездомных собак в городе // VI съезд териологического общества. Тезисы докл.-М., 1999.-С. 47.

29. Верещагин А.О., Поярков А.Д., Русов П.В. и др. Учет численности безнадзорных и бесхозяйных животных (собак) на территории г. Москвы, 2006 г. // Проблемы исследований домашней собаки. Материалы совещания. / Отв. ред. А.В.Шубкина. М., 2006. - С. 97-117.

30. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Отв. редактор Д.И. Бибиков. М.: "Наука", 1985. - 608 с.

31. География Омской области: Учебное пособие для средней школы. Омск: "Омское книжное издательство", 2001. - 192 с.

32. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: "Издательство МГУ", 1990. -184 с.

33. Гмурман В. Е. Теория вероятностей и математическая статистика. Учеб. пособие для вузов. Изд. 7-е, стер. М., 2000. - 479 с.

34. Гурский И.Г. Бродячие собаки, волк и волко-собачьи гибриды // 4 Съезд Всесоюзного териологического общества. Тез.докл.рабочих заседаний. -М., 1986.-Т.З.-С. 43-44.

35. Гусев В. Г., Гусева Е. С. Кинология. Пособие для экспертов и владельцев племенных собак. М.: ООО "Аквариум-Принт", 2005. - 232 с.

36. Гусев В.Г., Гусева Е.С. Экстерьер собак и его оценка. М.: 1993. - 50 с.

37. Гуславский И.И., Снигирев С.И. Численность и структура популяции собак в городе Барнауле //http://edu.secna.ru/main/review/1999/nl/appendix/sek004.html. 1999.

38. Де Приско Э., Джонсон Дж. Малый атлас пород собак. М., 1992. - 550 с.

39. Джупина С.И., Афонин В.Н. Бешенство животных в городе // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М.: 2000. - С.85-87

40. Дудников С.А. Городские кошки и собаки: взгляд с позиции эпизоотологии // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. М., 2003. - 274 с. - С. 105-107.

41. Дывнич Д. Проблемы бездомных животных и различные общественные течения // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции.-М.: 2000.-С.87-89. ,>,

42. Долгушин А. П. Райцентры Омской области. Омск, 1992. - 392 с.

43. Ильин Н.А. Генетика и разведение собак. М. - Л., 1932. - 163 с.

44. Ильинский Е.А., Ильинская С.О. Собаки, как доминирующие хищники в экосистемах городов. // Ветеринарная патология. 2006. - № 2(17). - С.23-29.

45. Кассал Б.Ю., Макенов М.Т., Сидоров Г.Н. Биотические отношения собак-парий с серыми крысами и другими животными // Ветеринарная патология, 2006. №2 (17). - С.31-37.

46. Келлер К. Естественная история домашних животных. М., 1909. -330 с.

47. Кинологическое обеспечение деятельности органов и войск МВД РФ: Учебник, Книга первая / Сикерин В. Г. и др. Пермь: РИА "Стиль-МГ", 1999.-232с.

48. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: "Мир", 1990. - 248 с.

49. Климат Омска / под ред. Ц.А. Швер. Ленинград: "Гидрометеоиздат", 1980.-248 с.

50. Колоскова О.В. Кастрация и стерилизация как один из путей ограничения роста численности бездомных животных // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М.: 2000. - С. 107-108.

51. Корабельников В. А., Корабельников Т.В., Корабельников А.В. Легенды и быль о собаках: Первые прирученные человеком. М.: "Просвещение", 1993.-252 с.

52. Котельников Д.А., Христий И.М., Злобии С.В. Распространение некоторых заболеваний среди безнадзорных и условно-надзорных животных в г. Москве // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. -М., 2003. 274 с. - С. 121 - 123.

53. Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001. 624 с.

54. Красная книга Российской Федерации: Животные / Под ред. Т.Пинталь. -М., 2001.- 864 с.

55. Крушинский JI.B. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак. //Изв.АН СССР. Сер. биол., 1946, №1, стр. 79 82.

56. Куракин А.Ф., Зайкова Г.И., Смирнова В.И., Воробьева З.В. География Омской области. Учебное пособие для учащихся школ. Омск.: "Омский обл. ИУУ", 1992. - 144 с.

57. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биолю спец. вузов М.: "Высшая школа", 1990. - 352 с.

58. Ли Ч. Введение в популяционную генетику Пер. с англ. / Перевод Салменковой Е.А., Тетушкина Е.Я.: Под ред. Ю.П. Алтухова, Животовского Л.А. М.: "Мир", 1978. - 557 с.

59. Макаров В.В. Ветеринарные и эпидемиологические аспекты взаимоотношений человек-животное в городе // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М.: 2000. - С. 127 - 128.

60. Макенов М.Т., Кассал Б.10. Собаки-парии г.Омска: статус и терминология // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.1. - Омск: ОмГПУ, 2004. - 280 с. - С.252-258.

61. Макенов М.Т. Основные позиции выживания собак-парий г. Омска // Проблемы исследований домашней собаки. Материалы совещания. / Отв. ред. А.В.Шубкина, ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Москва, 2006. С. 141 -147.

62. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Исследование популяции собак-парий г. Омска // Проблемы исследований домашней собаки. Материалы совещания. / Отв. ред. А.В.Шубкина, ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Москва, 2006.-С.126-141.

63. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Половая структура популяций собак-парий Омской области // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Матер. Международ. Совещ. -М.: ТНИКМК, 2007.-581 С.-С.271.

64. Макенов М.Т. Морфологические признаки собак-парий популяции г.Омска // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Матер. Международ. Совещ. -М.: ТНИ КМК, 2007-а. 581 с. - С.272.

65. Макенов М.Т. Социальная организация собак-парий популяции г.Омска// Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Матер. Международ. Совещ. -М.: ТНИ КМК, 2007-6.-581 е.-С.273.

66. Мальков Г.Б. Одичалая домашняя собака как фактор связи между природными и ангропуритическими очагами бешенства // Млекопитающие СССР 3 Съезд Всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов. -М., 1982. Т.2.-С. 280-281.

67. Марченко П.С., Божанский А.Т. Охотничьи животные Лесопарковой зоны г. Москвы: проблемы охраны // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. М., 2003. - 274 с. - с. 33-36.

68. Матюхин А.В., Маслов Д.А., Блохин С.С., Медведев Ю.А. Крупные млекопитающие окраин г. Москвы // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М., 2000. — С. 137 — 138.

69. Методы изучения природных очагов болезней человека / Под ред. П. А. Петрищевой, Н. Г. Олсуфьева. М.: "Медицина", 1964. - 308 с.

70. Меттлер Л. Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: "Мир", 1972. -324 с.

71. МешковаН.Н. Поведенческие адаптации птиц и млекопитающих к транспортным магистралям крупного города (на примере г. Москвы) //

72. Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции.-М., 2003.-274 с.-С. 135-138.

73. Млекопитающие Советского Союза, т. 2 (часть вторая) Морские коровы и хищные) / Под ред. В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова. М.: "Высшая школа", 1967.- 1014 с.

74. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. М.: "Аквариум", 2004. - 448 с.

75. Мычко Е.Н., Беленький В.А., Сотская М.Н. Поведение собаки: Пособие для собаководов. М., 2003. - 400 с.

76. Наумов Н.П. Популяционная экология (очерк проблем и задач) // Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М. 1976.-с 3-25.

77. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: "Советская наука",1953. - 504 с.

78. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. -М., JL, 1956.-295 с.86.0дум Ю. Основы экологии / пер. с англ. М.: "Мир", 1975 - 740 с.

79. Постановление Главы администрации города Омска от 16 мая 1995 г. №546-п Об упорядочении содержания собак и кошек в г. Омске (недействующая редакция).

80. Постановление Главы администрации города Омска от 16 мая 1995 г. №546-п Об упорядочении содержания собак и кошек в г. Омске (в редакции Постановления Мэра города Омска от 08.02.2002 № 70-п) (действующая редакция).

81. Пояганов Г.Б. Экологические, экономические и биоэтические проблемы регулирования численности безнадзорных животных в мегаполисах // Ветеринарная патология. -2006. № 2(17). - С.7-12.

82. Поярков А. Д. Происхождение домашней собаки // О чем лают собаки: Сб./Сост. Е. В. Котенкова, А. В. Суров. -М.: "Патриот", 1991-а. С.29 -39.

83. Поярков А. Д. Из жизни бродячих собак // О чем лают собаки: Сб./Сост. Е. В. Котенкова, А. В. Суров.-М.: "Патриот", 1991-6.- С.115-148.

84. Поярков А.Д. Парцеллярная организация у бродячих собак // IV съезд Всесоюзного териологического общества. Тез.докл. М., 1986. - Т.2. - С. 157-158.

85. Поярков А. Д. Дикие родственники собаки // О собаке почти все: происхождение, породы, генетика. Ташкент: "Фонд", ИПК "Шарк", 1992. -С. 12-42.

86. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Горячев Г.С., Богомолов П.Л. Уч^т численности бездомных собак на территории Москвы // VI съезд Териологического общества РАН. Тез.докл. М., 1999. - С. 204.

87. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Горячев Г.С. и др. Учет численности и популяционные характеристики бездомных собак г. Москвы. // Животные в городе. Мат.научно-практ.конф. М., 2000. - С. 84 - 87.

88. Приклонский С. Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных // Труды Окского Государственного заповедника. М., 1973. - Вып. 9. - С. 36 -62.