Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура, особенности поведения и морфологии свободноживущих собак и кошек и современное эпизоотическое и эпидемическое значение этих животных при бешенстве, токсокарозе и токсоплазмозе

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура, особенности поведения и морфологии свободноживущих собак и кошек и современное эпизоотическое и эпидемическое значение этих животных при бешенстве, токсокарозе и токсоплазмозе"

На правах рукописи

БЕРЕЗИНА Елена Сергеевна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И МОРФОЛОГИИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ СОБАК И КОШЕК И СОВРЕМЕННОЕ ЭПИЗООТИЧЕСКОЕ И ЭПИДЕМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭТИХ ЖИВОТНЫХ ПРИ БЕШЕНСТВЕ, ТОКСОКАРОЗЕ И ТОКСО-

ПЛАЗМОЗЕ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

18 АПР 2013

Новосибирск - 2013

005057792

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет» и Федеральном бюджетном учреждении науки «Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор

Сидоров Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты: Незавитин Анатолий Григорьевич,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», заведующий кафедрой экологии

Литвинов Юрий Нарциссович,

доктор биологических наук, ФГБУН «Институт систематики и экологии животных СО РАН», заместитель директора по научной работе

Беспалова Тамара Алексеевна,

доктор ветеринарных наук, профессор AHO ВПО «Омский экономический институт», профессор кафедры экологии и естественнонаучных дисциплин

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Иркутская государственная сель-

скохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «/В» .•хехг.ь? 2013 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу:

630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

Телефон/факс (383) 264 29 34, e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета по адресу: г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160

Автореферат разослан «Л7» 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Маренков В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Собака домашняя и кошка домашняя распространены по всему земному шару. Этих животных содержат 40-50 % жителей России. Особенностям морфологии, экологии и этологии домашних плотоядных посвящено значительное количество исследований, особенно в последние годы, но интерес к данной проблеме никогда не снижался [Поярков, 1986; Сотская, 1991; Березина, 2000; Мычко и др., 2003; Московкина, Сотская, 2004; Васильев, 1986, 1989, 1990; Верещагин, 1999; Верещагин и др., 1999; Верещагин и др., 2006; Залозных, Пономаренко, 2006; Седова, 2007; Макенов, 2004, 2007; Шамсувалеева, 2009]. К основным инфекционным и инвазионным зооантропонозам собак и кошек относятся бешенство, токсоплазмоз и токсока-роз. Социально-экономическая значимость этих болезней не ослабевает и вызывает необходимость их подробного изучения во всем мире [Glickman, Schantz, 1981; Barriga Omar О., 1988; Yamaguchi et al., 1996; Calvete et al., 1998]. На фоне этих обстоятельств выявление любых новых знаний относительно особенностей биологии и экологии домашних плотоядных постоянно будет иметь бесспорную актуальность.

К настоящему времени за рубежом подробно изучена геногеография кошек [Searle, 1949, 1959, 1964, 1966, 1968; Ruiz-Garcia 1988, 1990, 1991; Руис-Гарсия, 2002], однако в доступных источниках нами не обнаружены данные по геногеографии собак. В России геногеографию кошек изучали в Санкт-Петербурге, Новосибирске, Барнауле, Владивостоке [Borodin, 1978; Манченко, 1981; Манченко, Балакирев, 1981; Robinson, Manchenko, 1981; Гончаренко и др., 1985; Голубева, 2007; Бородин, 1979, 1989, 2010]. Однако подробного сравнительного анализа этих явлений в популяциях свободноскре-щивающихся животных в большинстве регионов России до начала нашей работы не проводилось.

Определение вероятного генотипа по фенотипическим признакам позволяет проводить изучение популяций свободноскрещивающихся собак и кошек в условиях улиц городов и поселков. Знание особенностей морфологии позволяет достаточно точно и достоверно идентифицировать отдельных особей при уличных учетах бездомных и домашних животных полувольного содержания. Такая работа ранее выполнялась [Березина, 2004; 2007; Седова, 2007; Березина, Попова, 2008; Berezina, Popova, 2008], но её углубленное продолжение позволит расширить границы познаний в области популяционной генетики животных, выявить особенности микропопуляционной структуры видов. Изучение полиморфизма собак и кошек интересно как с позиций экологии, так и эпизоотологии [Дудников, 2002].

Во второй половине XX в. было установлено, что социальное поведение собак объяснимо не только теорией доминирования (с позиций иерархии), но и теорией коммуникации (с позиций сигналов примирения) [Лоренц, 1992; 1994; Зорина и др., 2002; Ругос, 2008; Rugaas, 2006; МакКоннелл, 2010; Итон, 2010]. Однако эта новая концепция была апробирована только в целях корректировки поведения домашних и владельческих животных, в то время как поведение и коммуникационные сигналы свободно-живущих и свободноскрещивающихся собак, а тем более кошек, не изучались.

До настоящего времени нуждаются в конкретизации причины агрессивного поведения различных экологических групп бездомных собак по отношению к человеку. Изучение поведенческих паттернов бездомных домашних животных с позиций концеп-

3

ции «сигналов примирения» крайне актуально, поскольку предусматривает разработку алгоритмов поведения людей, способствующих предотвращению спровоцированной агрессии и конфликтов как между человеком и собакой, так и в некоторых ситуациях между человеком и кошкой.

Эпизоотические и эпидемические процессы бешенства в популяциях собак и кошек в России на протяжении последних 50 лет анализировались, как правило, попутно, на фоне заболеваемости бешенством диких животных, в основном лисиц [Канторович, 1963, 1965; 1976; Ведерников и др., 1974; Грибанова, 1975; Мальков, Грибанова, 1980; Адамович, 1984; Ведерников, 1987; Ботвинкин, 1992; Сидоров, 1995; 2002; Макаров, 2002, 2004, 2011; Сидоров и др., 2004; Полещук, 2005; Сидорова, 2009; Полещук и др., 2009]. Непрерывное ведение эколого-эпизоотологического мониторинга за состоянием этого заболевания остается одной из важнейших задач теории и практики эпидемиологии и эпизоотологии рабической инфекции. Многолетний сравнительный анализ агрессивного поведения основных синантропных и природных хозяев и распространителей вируса бешенства в масштабах всей Российской Федерации до начала наших исследований не проводился.

Изучение токсокароза (Тохосагоэ), несмотря на большое количество публикаций в разных регионах [Клочков, 1995; Калюжный, 2000; Зубарева, 2001; Никитина, 2004; Бу-довской, 2005; Плиева, 2006а, б; Фадеева, 2007; Пешков, 2006, 2007; Демин, 2007; Федорова, 2007; Новикова, 2006а, б; Кашковская, 2009], не теряет актуальности в связи с высокой экстенсивностью инвазии у домашних плотоядных и ростом серопозитивности у людей [Куприянова, 1989; Лысенко и др., 1996; Старостина, Запарий, 2001; Березина, 2006]. Токсоплазмоз человека изучали многие авторы [Долгих, 2000; Васильев, 2003; Муллоджанова, 2005; Косыгин, 2005; Гончаров, 2006; Запарий, 2006; Капитан, 2007 и др.], однако исследований по токсоплазмозу домашних животных значительно меньше [Маккаев, 1972; Макшакова, 2002; Королева, 2003; Олейников, 2006; Воробьева, 2007; Сивкова, 2008]. Оценка современного состояния коэволюционных взаимоотношений популяций домашних плотоядных с популяциями рабического возбудителя, токсокар и токсоплазм на территории России и в отдельных регионах страны имеет большое социально-экономическое и научное значение при изучении синэкологии этих организмов. Комплексное представление о популяционной структуре, особенностях поведения и морфологии собак и кошек и их современная эпизоотическая и эпидемическая значимость при зооантропонозах могут рассматриваться в рамках концепции В.В. Макарова [1998-2011] как мультидисциплинарный подход при изучении экологии этих животных.

Цель: Изучить экологические и морфологические адаптации свободноживущих домашних плотоядных к условиям урбанистической среды и современное значение этих животных в поддержании отдельных зооантропонозов.

Задачи

1. Оценить численность и проанализировать социальную организацию собак и кошек в Омском Прииртышье, охарактеризовать половозрастную структуру популяций и сезонные особенности репродуктивной активности домашних плотоядных в селитебных зонах.

2. Выявить особенности поведения здоровых и больных бешенством собак и кошек в урбанистической среде.

3. Описать экстерьерные признаки и определить частоты вариантов генотипов по фенотипическому проявлению в популяциях свободноскрещивающихся собак и кошек.

4. Оценить значение домашних плотоядных в сравнении с дикими псовыми в эпизоотическом процессе бешенства на территории России за последние 50 лет.

5. Выявить вклад собак и кошек в заражение бешенством сельских и городских жителей, описать локализацию ран и оценить продолжительность инкубационного периода у людей, погибших от гидрофобии вследствие контакта с домашними и дикими плотоядными на территории России за последние полвека.

6. Охарактеризовать современное распространение токсокароза и токсоплазмоза в Омском Прииртышье в связи с инвазированностью домашних плотоядных.

Научная новизна работы. Определена половозрастная структура популяций и социальная организация домашних плотоядных в крупных и малых городах. Впервые изучены этологические особенности свободноживущих домашних плотоядных различных экологических групп с позиций «сигналов примирения», дана сравнительная характеристика. Проведен анализ причин агрессивного поведения собак и кошек по отношению к человеку в разных ситуациях. Впервые изучены сравнительные модели поведения 7 видов диких и домашних плотоядных, больных бешенством, проявившиеся в характере и локализации наносимых ими ран и продолжительности инкубационного периода болезни у людей, погибших на территории России за последние 50 лет. Впервые за последние полвека на территории России выявлен более высокий риск заражения людей бешенством в сельской местности, по сравнению с городской.

Впервые в сравнительном аспекте с использованием значительного числа параметров описаны морфологические особенности, исследована геногеография и выявлены межпопуляционные отличия свободноскрещивающихся собак в урбанистических ландшафтах. Впервые в сельских и городских регионах Омского Прииртышья изучены морфологические и геногеографические особенности, выявлена абсолютная и относительная численность свободноскрещивающихся кошек. Впервые установлено, что популяции домашних плотоядных представляют собой разнообразие фенотипов, отражающее особенности экологии животных данной местности.

Проанализировано современное значение диких и домашних плотоядных в распространении бешенства, токсокароза и токсоплазмоза и в поддержании циркуляции этих инфекций и инвазий у человека на территории России.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования значительно дополняют представления об особенностях экологии, поведения, морфологии, генетике окрасов и инвазиях собак и кошек, а также о значении домашних плотоядных в распространении рабической инфекции и особенностях поведения животных, больных бешенством, на территории России. Новый подход в оценке поведенческих паттернов домашних плотоядных позволит предотвратить спровоцированную агрессию и конфликты в системе «человек - собака», а также «человек - кошка».

Характеристика экстерьера и особенностей окраса позволит осуществлять достоверный учет численности домашних плотоядных в урбанистических ландшафтах, выявлять пути формирования и оценивать экологическое состояние популяций бездомных животных. Анализ изученных геногеографических особенностей домашних плотоядных позволит расширить представление о путях распространения домашних плотоядных в связи с историческим расселением человека.

Современный анализ заболеваний бешенством диких и домашних плотоядных в России в полувековой ретроспективе и значения собак и кошек в поддержании антро-пургических очагов токсокароза и токсоплазмоза позволит осуществлять долгосрочное прогнозирование эпизоотической ситуации по этим заболеваниям.

По результатам исследований опубликованы 3 монографии, Информационное письмо «Система эпизоотолого-эпидемического надзора за токсокарозом в г. Омске» [Старостина, Березина, 1999], Информационно-методическое письмо «Токсокароз в Омской области. Современное состояние проблемы (эпизоотология, эпидемиология, профилактика)» [Старостина, Романова, Березина, 2012], Информационно-аналитическое письмо «Бешенство в Российской Федерации» [Полещук, Сидоров, Березина, 2013].

Материалы работы используются в учебном процессе при подготовке экологов, биологов, психологов в Омском государственном педагогическом университете, Омском государственном аграрном университете и их филиалах в г. Тара, а также при подготовке политологов в Омском государственном университете.

Монографии и атласы («Атлас-определитель окрасов беспородных свободноживу-щих кошек», «Атлас-определитель окрасов беспородных свободноживущих собак») используют при чтении спецкурсов по экологии и этологии животных и человека.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Половозрастная структура популяций собак в селитебных зонах подвержена влиянию антропических факторов. Репродуктивная активность имеет выраженную сезонность с пиком в зимне-весенние месяцы.

2. Собаки по отношению к людям чаще дружелюбны, чем агрессивны, нейтральны и трусливы, что способствует их адаптации и благополучному выживанию в урбанистической среде. Агрессия собак и кошек избирательна и зависит от пола и возраста, как животных, так и людей.

3. Существуют геногеографические межпопуляционные отличия свободноскрещи-вающихся собак в урбанистических ландшафтах различных природных зон, обусловленные климатическими и антропическими факторами.

4. Эпизоотическое неблагополучие по бешенству в популяциях собак и кошек на различных территориях России обусловлено течением эпизоотического процесса в популяциях диких псовых. При этом риск заражения людей бешенством в России в сельской местности выше, чем в городской. Локализация ран, нанесенных людям, видоспе-цифична и имеет гендерные отличия. Продолжительность инкубационного периода зависит от вида животного и локализации контакта.

5. Зараженность собак и кошек токсокарозом и токсоплазмозом в Омском Прииртышье высока и определяет серопозитивность человека по токсокарозу и токсоплазмозу.

Апробация работы

Зарубежные конференции:

IV mezinarodni vedecko-prakticka conference. «Efektivni nastroje modernich ved». Pra-ha, 2008; VI Mezin. Vedecko-prakt. konf. «V6da a technologie: krok do budoucnosti - 2010». Praha, 2010; V mi?dzynarodowej nauk-prak. konf. «Strategiczne pytania swiatowej nauki». PrzemySl, 2010.

Международные конференции:

Международная конференция «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, 2000; Международное совещание (VII съезд б

Териологического общества) «Териофауна России и сопредельных территорий». Москва, 2003; I Международная научно-практическая конференция «Животные в антропогенном ландшафте». Москва, 2003; Международная конференция «Урбоэко-системы: проблемы и перспективы развития». Ишим, 2006; I Международная научно-практическая конференция «Наука и технологии: шаг в будущее». Белгород, 20-31 марта 2006; Международная научно-практическая конференция «Наука и образование: проблемы и перспективы». Тара, 2006; Международная конференция «Мониторинг экосистем». Омск, 2006; Международная конференция «Естественные науки и проблемы естественнонаучного образования». Омск, 2008; Международная научно-практическая конференция «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона». Омск, 2010; Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН) «Териофауна России и сопредельных территорий». Москва, 2011; Международная научно-практическая конференция «Природные ресурсы, биоразнообразие и перспективы естественнонаучного образования» 28-29 сентября Омск, 2012.

Конференции с международным участием:

2-я научно-практическая конференция с международным участием «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока, Крайнего Севера». Новосибирск, 2002; Всероссийская конференция с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция». Новосибирск, СО РАН, 2004; Научно-практическая конференция с участием зарубежных ученых «Экология Омской области». Омск, 2005; Региональная научно-практическая конференция с международным участием «Наука и образование: проблемы и перспективы». Тара, 2005.

Всероссийские и региональные конференции:

Научно-практическая конференция «Приоритет экологическому образованию». Омск. 1996; Межрегиональная научно-практическая конференция «Природа и природопользование на рубеже XXI века». Омск, 1999; III Всероссийская конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Пенза, 2003; Вторая научно-практическая конференция ИПЭЭ РАН «Животные в городе». М., 2003; Научно-практическая конференция «Наука и образование: проблемы и перспективы». Тара, 2004; Всероссийская конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». М., 2006; Научно-практическая конференция «Наука и образование: проблемы и перспективы повышения качества образования». Омск, 2007; Научно-практические конференции «Естественные науки и проблемы естественнонаучного образования». Тара, 2007-2010; V Всероссийская конференция по поведению животных 20-23 ноября, Москва 2012.

Материалы диссертации доложены на расширенном заседании кафедры экологии и природопользования в Омском государственном педагогическом университете (ОмГПУ) с участием представителей кафедр зоологии и физиологии, экономической географии, а также Омского государственного аграрного университета и Омского НИИ ПОИ 10 декабря 2012г., на заседании ученого совета ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора 24 декабря 2012 г.

Публикации

Результаты исследования обнародованы в 110 публикациях, в том числе: 20 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 3 монографии.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 432 страницах, включает 93 таблицы, 181 рисунок. Состоит из введения, 8 глав (6 глав — результаты собственных исследований), обсуждения результатов исследования, выводов и приложения. Библиографический список включает 752 источника, в том числе 235 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обосновывается актуальность исследования, подчеркивается научная новизна и практическая значимость, ставятся цели и задачи исследования.

В главе I ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ КАК ОБЪЕКТ БИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) рассмотрены вопросы экологии, этологии, морфологии, эпизоотологии домашних кошек и собак, изучаемые разными авторами на протяжении XX - начала XXI вв. Проведен анализ источников, посвященных морфологическим особенностям и геногеографии кошек и собак разных регионов мира, как породистых, так и беспородных, свободноскрещивающихся и свободноживущих. Проанализированы отечественные и зарубежные источники, посвященные экологическим и этологическим особенностям свободноживущих домашних плотоядных в урбанистических ландшафтах, вопросам изучения зооантропонозов, в циркуляции которых участвуют домашние кошки и собаки в антропургических, переходных и природных очагах.

Глава II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась на кафедре экологии и природопользования ОмГПУ в период 1997-2011 гг. Экологические, морфологические, этологические исследования проводили с 1997 по 2011 г. в разных городах и населенных пунктах России, Украины, Азербайджана: Петрозаводск, Омск, Тара, р. п. Чернолучье, Топки, Москва, Харьков, Баку и др. Изучали собак и кошек разных экологических категорий (бездомные, безнадзорные, условно-надзорные и т. п.). Для сбора дополнительных сведений проводили поквартирный, подворный обход, анкетирование и телефонный опрос (всего опрошено 2315 человек) (таблица 1).

Экологические исследования. Для определения численности и достоверной идентификации животных был выбран метод маршрутного учета без ограничения полосы обнаружения [Вараксина, Карташова, 2005], метод учета по типовым участкам [Верещагин и др., 2006] и историко-биографический метод описания свободноживущих собак и кошек [Поярков, Верещагин, 1998].

Для описания окрасов беспородных собак и кошек применяли экстерьерное фотографирование. Для уточнения окраса определяли структуру цветности волоса микро-скопированием при кратности увеличения х400. Определяли рост собак, окрас, длину и структуру шерсти, формат собаки, учитывали форму ушной раковины и хвоста. Возраст собак определяли по комплексу признаков морфологических, физиологических, этоло-гических особенностей: поседение, состояние зубной системы [Мазовер, 1985]; движение; поведение.

Таблица 1

Общая характеристика собранного и изученного материала

Направление исследования Объект Территория Период (годы) Материал Количественная характеристика объектов исследований (кол-во проб, особей, пациентов и т. п.)

Морфология Свободноживущие беспородные кошки и собаки Города и сельские поселения России, Украины, Азербайджана 1997-2011 Собственные данные 1895 собак 586 кошек

Экология Этология Свободноживущие кошки и собаки Города и сельские поселения России, Украины, Азербайджана 1997-2011 3377 собак 1450 кошек

Эпизоотология Собаки и кошки разных экологических категорий Омск, Омская область 1997-2010 1122 кошки 2471 собака

токсокароз

токсоплазмоз Кошки Омская область 2009-2011 262 кошки

бешенство Собака, кошка, лисица, волк, енотовидная собака, корсак, песец Россия 1957-2010 База данных Омского НИИ природно-очаговых инфекций 148188 животных

Сельскохозяйственные животные Россия

Эпидемиология Человек Россия, Омская область 1957-2010 16557 человек

токсокароз 1995-2010 7506 человек

токсоплазмоз 8451 человек

бешенство 1957-2010 600 человек

Рассчитывали количество вариантов фенотипов беспородных собак и кошек с помощью оригинальной компьютерной программы (автор А. А. Березин). Определяли фенотип и вероятный генотип. Рассчитывали частоты генов. Коэффициенты попарных межпопуляционных генетических отличий (с1у) определяли по формуле Кидца и Кавал-ли-Сфорца [1974] для диаллельных локусов.

Изучение социальной организации и коммуникации животных. Проводили учет, фотографирование, описание релизеров и поведенческих актов (паттернов) сво-бодноживущих и перемещающихся кошек и собак в урбанистических ландшафтах, а также животных, содержащихся в домашних условиях, но имеющих свободный выгул, т. е. животных с естественной социализацией. При описании и сравнении релизеров и паттернов, используемых животными при коммуникации, исключено половое, пищевое и игровое поведение. Видимое значение релизеров и поведенческих паттернов оценивали по направленности и результатам воздействия на объект в соответствии с собственными наблюдениями и описаниями в источниках [Хайнд, 1975; Лоренц, 1992; 1994; Ру-гос, 2008; МакКоннелл, 2010]. Всего проанализировано и проведено покадровое описание более 5 тыс. фотографий. Варианты поведения по отношению к человеку изучали при непосредственном контакте и по результатам анкетирования населения. Для анализа отношения собак к человеку были взяты за основу четыре варианта поведения: агрессивное, нейтральное, дружелюбное и трусливое. Для выявления особенностей контактов с человеком 7 видов диких и домашних плотоядных, больных бешенством, проведен анализ анамнезов погибших от гидрофобии людей с 1960 по 2010 г.

Изучение динамики эпизоотии бешенства. В ходе эпизоотологического исследования проанализировано 148188 случаев бешенства всех видов животных за 1957-2010 гг. и 600 случаев заболевания людей гидрофобией. Данный материал собран в 1967—2010 гг. коллективом лаборатории бешенства ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» на территории всех 9 природноочаговых регионов бешенства России и хранится в базе данных этого института Дополнительные сведения о регистрируемой заболеваемости получены в Центре ветеринарии Минсельхоза России и в Федеральной службе по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека. В работе использованы архивные материалы лаборатории бешенства ФБУН «Омский НИИ природноочаговых инфекций» зимних маршрутных учетов, оценивающих численность лисицы, волка, корсака, енотовидной собаки, песца и других видов за 1960-2010 гг.

Изучение динамики токсокароза и токсоплазмоза. Для выяснения распространения токсокароза и токсоплазмоза на территории России проанализированы диссертационные исследования за 1995-2009 гг., а также сведения об инфекционных и паразитарных заболеваниях Федерального центра гигиены и эпидемиологии Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека. Об уровне распространения токсокароза и токсоплазмоза среди населения Омского Прииртышья судили по выявлению лиц с положительными серологическими реакциями на антигены токсокар. Прослеживали сезонную динамику выявления серопозитивных лиц. Рассчитывали серопозитивность (серопозитивность = количество положительных проб / количество обратившихся). Всего проанализированы результаты обследований 15957 человек. Для изучения эпизоотологии токсокароза и токсоплазмоза собак и кошек проводили копрологические исследования (овоскопия) по МУК 4.2.735-99 «Паразитологи-ческие методы лабораторной диагностики гельминтозов и протозоозов».

При статистической обработке данных рассчитывали выборочную долю в процентах и ошибку выборочной доли в процентах Sp%, абсолютную частоту и ошибку абсолютной частоты Sm, ошибку показателя т, критерий Стьюдента t, ^-распределение, достоверность р, проводили попарную корреляцию г (Плохинский, 1970; Стрелков, 1980; Лакин, 1990). Для выявления доли разных морфологических типов в популяциях животных А. А. Березиным разработана специальная компьютерная программа.

Глава III СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СВОБОД-НОЖИВУЩИХ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ

Классификация групп собак. Термины «бродячие», «бездомные», «безнадзорные» часто употребляются как синонимы. В иностранной литературе изучаемых собак чаще называют stray и feral (блуждающие, заблудившиеся), owned (собственные, владельческие), feral (i.e. un owned — не имеющие хозяина). На основе анализа источников, посвященных свободноживущим собакам, нами составлена классификация групп собак (рис. 1). Любой термин предполагает определенную степень зависимости/независимости собаки от человека, поскольку собака домашняя исторически и эволюционно связана с человеком на протяжении тысячелетий, и этимология названия вида Canis familiaris подчеркивает ее принадлежность человеку (домашняя, семейная). Термин «свободноживу-щие» также предполагает свободу от человека, от его «дома». В данной работе при описании собак, находящихся и свободно передвигающихся на территории населенных пунктов, использован термин «свободноживущие собаки». При описании морфологических особенностей собак применен термин «свободноскрещивающиеся собаки» во избежание других толкований. Группы кошек также обобщены: свободноживущие кошки, свободноскрещивающиеся кошки.

Рис. 1. Классификация групп собак, составленная на основе обзора литературы, посвященной изучению собак (без учета трофического фактора)

Возрастная структура популяций собак. В Омском Прииртышье на разных учетных площадках количество щенков в составе группы было от 3,8 до 26,7 % (в среднем 10,7 ±1,4%). В популяции преобладали молодые особи: возрастные группы особей «молодые» и «скорее молодые» составляют 60,5 ± 1,8%, собаки категорий от 6 лет и старше в популяции составляют 28,8 ±1,71 % 0= 12,6, р < 0,001). Несмотря на то, что в Таре свободно перемещающимися по улицам собаками в основном являются домашние особи, в популяции превалируют возрастные категории собак до 5 лет (от щенков до скорее молодых собак) (71,2 ± 1,7 %), хотя встречаются и старые и очень старые особи (14,7 ± 1,3 %) (1 = 26, р < 0,001).

При обследовании территорий были выявлены группы собак, за которыми ухаживали опекуны. Большинство групп не имели опекунов (66,7 ± 1,8 % против 33,3 ± 1,8 %, г = 13,3, р < 0,001). На учетных площадках с опекунами преобладали старые, скорее старые и очень старые особи 51,7 ± 3,3 % (против 40,6 ±3,2 % молодых и скорее молодых особей, I = 2,4, р < 0,01). На учетных площадках, где у собак не было опекунов, преобладали молодые, скорее молодые особи и щенки 82,8 ± 1,7 % (против 17,2 ± 1,7 % всех групп старых особей, 1 = 25,5, р< 0,001). Часть популяции собак без опекунов имеет тенденцию к росту (растущая, омолаживающаяся популяция), в то время как часть популяции собак с опекунами имеет тенденцию к старению (стареющая популяция) (тренд экспоненциальный, степень 2). В целом популяция свободноскрехцивающихся собак в Таре имеет тенденцию к росту благодаря превалированию особей молодых и скорее молодых (до 5 лет) (60,5 ± 1,8 %, I = 12,6, р < 0,001).

В Омске преобладали молодые и скорее молодые особи (45,3 ±1,6% и 37,4 ± 1,6 %), в то время как возрастные группы старше 6 лет составили 10,1 ± 1,0 % 0 = 45,9, р< 0,001). Незначительна доля молодняка до 6 месяцев (7,2 ±0,9%), еще меньше доля старых и очень старых собак в популяции (1,2 ± 0,4 %), что свидетельствует о низкой выживаемости особей данных групп.

В Омске и Таре в целом популяции собак по типу растущие, но в Таре, благодаря тому, что основу бродячих собак составляют владельческие особи на вольном и полувольном содержании, доля возрастных групп старше 6 лет выше, чем в Омске (28,8 ± 1,7 % в Таре и 10,1 ± 1,0 в Омске, I = 9,5, р < 0,001). В Омске значительна доля

возрастных групп до 5 лет (89,9 ± 1,0 %), особи старше 8 лет на улицах города единичны (0,9 ± 0,3 % группа 8-9 лет и 0,3 ± 0,2 % старше 10 лет). Можно предположить, что это связано, скорее всего, с низкой выживаемостью старых особей в крупном городе и периодически проводимыми отловами собак. Следствие этого: тенденция популяции к

--! тара СШШ Омск-Полиномиальный (Тара)----Полиномиальный (Омск)

Рис. 2. Возрастная структура популяции собак в Таре и в Омске

Половая структура популяций собак. В популяции собак Тары превалируют самцы на всех учетных площадках, в среднем соотношение полов (самцы/самки) 1:2,6 (78,2 ± 1,6 % против 21,8 ± 1,6 %, t = 53,9, р < 0,001). В Омске при анализе половозрастной структуры стай выявлено, что количество самцов превалирует в благоустроенном секторе (72,4 ± 1,8 %, t = 42,3, р < 0,001). Среди взрослых собак в структуре стай преобладают самцы (59,5 ±2,3%, соотношение 1:1,5 в благоустроенном секторе и

51.3 ±3,8 %, соотношение 1:1,1 в неблагоустроенном секторе). Молодняк до 6 месяцев в структуре стай в неблагоустроенном секторе составил 33,5 ± 1,9 %, в то время как в благоустроенном - 10,5 ± 1,2 %, или в 3,2 раза больше (t= 10,2, р < 0,001). Среди одиночно I встреченных собак в Омске превалируют самцы: в благоустроенном секторе

63.4 ± 2,7 % против 36,6 ± 2,7 %, соотношение 1:1,7 (t = 7,1, р < 0,01) и в неблагоустроенном 58,1 ± 2,8 % против 41,9 ± 2,8 %, соотношение 1:1,4, (t = 4,2, р < 0,01). Молодняк до 6 месяцев в структуре одиночных особей составил от 3,1 ± 1,0% (неблагоустроенный сектор) до 6,8 ± 1,4 % (благоустроенный сектор).

Половозрастная структура популяций кошек. В популяциях кошек в случайных выборках примерно равное количество самцов и самок: в Таре самцов 52,8 ± 2,9 %, самок 47,2 ±2,9%; в с. Усть-Ишим самцов 49,3 ± 2,9 %, самок 51,7 ±2,9%. Возрастные пределы (lim) домашних кошек с. Усть-Ишим: от 1 года до 10 лет, средний возраст (med) 3,8 ± 0,1 лет; возраст кошек в Таре: lim от 1 года до 16 лег, med 3,5 ± 0,2 года (без учета молодняка до 1 года).

Социальная организация собак. На территории Омска учтено 617 стайных особей (35,1 ± 1,1 %) и 316 одиночных (17,9 ± 0,9 %), кроме того 829 владельческих особей (47,0 ± 1,2 %). Количество особей, организованных в стаи, превышает количество одиночных особей, соотношение 1:2 (t= 14,9, р < 0,001). В Таре также превалируют стайные особи (58,3 ± 1, % против 41,7 ± 1,9 %, t= 6,3, р < 0,001), соотношение 1:1,4. В период гона количество стай возрастает и соотношение меняется на 1:2,2 (68,3 ±17% против 31,7 ± 1,7 %, t = 15,3, р< 0,001).

Нами проведены наблюдения за группировками собак в популяции Тары, описано 160 стай за период 2004-2011 гг. (таблица 2). Наиболее заметная и чаще встречаемая 12

так называемая гонная, или брачная стая (38,1 ± 3,8 %).

Таблица 2

Стайные группировки собак в популяции

Тип группы п Доля, % 8 о% ПИП тах тес! ± вщ

Брачная (гонная) 61 38,1 3,84 2 14 6,2 2,44

Сборная 21 13,1 2,67 3 7 4,3 2,05

Семейная 8 5,0 1,72 3 6 3,5 1,85

Материнская 25 15,6 2,87 2 5 3,1 1,74

Самцовая 45 28,1 3,55 2 4 2,2 1,47

Всего 160 100 X 2 14 3,9 1,95

В период гона преобладают брачные стаи и самцовые (28,1 ± 3,6 %). Относительно редкое явление семейная группа (сука, кобель, щенки) (5,0 ±1,7%) и сборная стая (13,1 ±2,7%), более распространена материнская стая (15,6 ±2,9%), но с небольшой численностью в 2-3 особи.

Глава IV ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ Сезонная динамика активности собак на улицах города. Активность собак начинает возрастать в феврале (12,2 ± 1,2% от общего количества встреченных особей) (рис. 3). Максимум активности отмечен в марте (26,3 ±1,7% от общего количества встреченных особей). Количество особей, составляющих гонные стаи, возрастает до 9 -10 собак. Затем к апрелю активность собак понижается (11,7 ± 1,2 % от общего количества встреченных особей), но по сравнению с остальными месяцами года остается высокой. Минимум активности собак отмечен в мае (1,6 ± 0,5 %) и августе (1,6 ± 0,5 %). Таким образом, несмотря на то что собаки могут размножаться вне зависимости от сезона года, пики активности отмечены в марте, в июле, в ноябре, что отражает способность самок приходить в охоту каждые 4 месяца, однако большинство самок приходят в охоту в марте аналогично с природным циклом у волков.

Территориальное распределение собак в урбанистических ландшафтах. Группа бездомных и условно надзорных собак состоит из стайных и одиночных особей. К бездомным нами отнесены собаки, не имеющие хозяина, к условно надзорным - собаки, имеющие коллективного или одного опекуна.

декабрь

Рис. 3. Динамика сезонной частоты встречаемости собак на улицах

В Омске основная масса собак всех категорий учтена на территориях парков (16,8 ±0,9% от всех учтенных собак), школ (16,5 ±0,9%), спортивных площадок (13,2 ± 0,8 %) и улицах города (14,1 ± 0,8 %). Собаки, организованные в стаи, отмечены на проходных предприятий (5,3 ± 0,5 %), в парках (4,0 ± 0,5 %) и дворах (3,2 ± 0,4 %).

Владельческих собак больше отмечено на территориях школ (79,4 ± 2,4 % против 20,6 ± 2,4 % бездомных и условно надзорных, I = 25,3, р < 0,001), парков (69,0 ± 2,7 % против 31,0 ±2,7%, 1=10,0, р<0,01), спортивных площадок (70,8 ±3,0% против

29.2 ± 3,0 %, I = 9,9, р < 0,01). На территориях детских дошкольных учрежедний превалировали бездомные и условно надзорные собаки (58,6 ±4,3% против 41,4 ±4,3% владельческих, г = 2,9, р < 0,05). Больше всего бездомных и условно надзорных собак замечено на территориях рынков (93,2 ± 2,9 % против 6,8 ± 2,9 % владельческих, 1 = 20,9, р < 0,01) и остановках транспорта (95,1 ± 2,8 % против 4,9 ± 2,8 %, I = 27,2, р < 0,001).

Остановки транспорта одиночные собаки-попрошайки используют как кормные участки (65,2 ± 1,8 % в Таре и 79,3 ± 1,3 % в Омске, I = 6,3, р < 0,01). Около продуктовых магазинов преобладали одиночные собаки-попрошайки или собаки, ожидающие хозяина (53,1 ± 1,6 % в Омске и 77,4 ± 1,6 % в Таре, I = 10,7, р < 0,01). На территориях школ преобладали стайные собаки (64,6 ± 1,8 % в Таре и 65,0 ± 1,6 % в Омске), территорию использовали в основном для ольфакторного мечения.

На проходных предприятий, учреждений в основном обитают стайные собаки (79,7 ± 1,5 % в Таре и 88,5 ± 1,0 % в Омске, 1 = 4,5, р < 0,01), часто это семейные группы с примкнувшими бездомными особями или материнские стаи. На рынках отмечены стаи материнские и сборные (69,6 ± 1,5 % в Омске и 54,7 ± 1,9 % в Таре, I = 6,2, р < 0,01). Во дворах многоэтажной застройки замечены группы собак по типу сборной стаи (71,8 ± 1,5% в Омске). На спортплощадках в Омске преобладали стайные особи во время ольфакторного мечения территории (72,1 ± 1,5 %).

Территорию улиц условно-надзорные и бездомные собаки используют преимущественно как транзитную. В Омске на улицах встречено 19,0 ± 1,3 % собак от всех учтенных, из них стайных 68,4 ± 1,5 %. В Таре на улицах собаки в основном домашние и данные территории используют в качестве жизненного пространства, а не только как транзитные территории и буферные зоны, здесь они общаются, проверяют и налаживают социальные контакты, на обочинах дорог отдыхают и т. п. (в Таре на улицах встречено

64.3 ± 1,8 % против 19,0 ± 1,3 % в Омске, I = 20,3, р < 0,001, стайных 58,4 ± 1,9 %).

Поведение собак, встреченных на улицах, по отношению к человеку. Собака -

животное домашнее, в связи с этим преобладание дружелюбного и нейтрального поведения по отношению к человеку можно считать нормальным и адекватным, а также свидетельствующим о стабильности этологической структуры популяции и плотности популяции, не вызывающей повышения агрессии особей, и как следствие - внутри- и внешнепопуляционного стресса у животных. Анализ поведения собак на улицах показал, что в популяции превалирует дружелюбное (39,7 ± 1,9 %) и нейтральное поведение (28,7 ± 1,7 %). Меньше доля крайних вариантов поведения: агрессивного и трусливого (20,8 ±1,5% и 10,8 ± 1,2 % соответственно). Агрессивное поведение по отношению к человеку собаки проявляли меньше в 3,8 раза, чем дружелюбное, трусливое и нейтральное в совокупности (20,8 ± 1,5 % против 79,2 ± 1,5 %, г = 27, р < 0,001). Агрессивное поведение собаки проявляли чаще на улице около своего дома (16,5 ± 1,40%), а также самки недалеко от логова (будки) со щенками (10,2 ± 1,1 %). Дружелюбное поведение собаки проявляли в 2 раза чаще, чем агрессивное (20,8 ± 1,53 % против 39,7 ± 1,8 %,

г = 9, р<0,01). Меньше всего, по сравнению с другими вариантами, собаки проявляли трусливое поведение (10,8 ± 1,2 % против 89,2 ± 1,2 %, I = 47,5, р < 0,001). По отношению к дружелюбному поведению (1) агрессивное поведение соотносится как 0,5:1, нейтральное 0,7:1, трусливое 0,3:1. Для полноты картины, чтобы выяснить, как люди воспринимают поведение собак, было проведено анкетирование жителей в Таре. Категории собак «безразличные» и «попрошайки», по мнению жителей города, превалируют над агрессивными и избегающими человека особями (76,7 ± 2,6 % против 23,3 ± 2,6 %, I = 14,8, р< 0,001).

При изучении агрессивного поведения свободноживущих собак, нападающих на людей, для выявления причин проявления агрессии по отношению к человеку были проведены опросы среди населения. Результаты опроса показали, что на собаку оказывали разные варианты негативного воздействия (25,3 ± 1,8 %), намеренно не провоцировали собак к нападению (12,4 ±1,4%, однако у человека в руках был какой-либо предмет).

Действия людей, провоцирующие нападение собак. Негативное воздействие (замахивались, наносили удары ногами, дразнили, мешали принимать пищу) чаще вызывало агрессию собак на детей возрастной группы до 15 лет (67,9 ± 2,1 %). Собак провоцировали к нападению больше мужчины (56,8 ± 2,2 %), нежели женщины. Максимальное количество пострадавших - это респонденты до 15 лет - замахивались на собак (27,5 ± 2,0 %), чем и провоцировали нападение. Провоцировало нападение собак наличие предмета в руках людей: чаще, когда это была палка в руках мужчин (46,3 ±2,1 %) или сумка в руках женщин (38,2 ± 2,1 %). Собаки чаще всего нападали на респондентов до 15 лет с предметом в руках (67,3 ± 2,0 %).

Локализация покусов людей собаками. Локализация покусов, нанесенных собаками видоспецифична: они бросаются в лицо, хватают зубами за конечности. Локализация покусов имеет возрастные и тендерные отличия. Мужчин собаки чаще кусали за руку (40,0 ± 2,1 %), затем за лицо (25,0 ± 1,8 %), женщин в 6,3 ± 1,0 % случаев за лицо 0 = 8,9, р < 0,01), в то же время женщин кусали в равной степени за верхние и нижние конечности (25,0-25,5 %). Больше всего пострадали мальчики и юноши в возрасте до 15 лет при покусах в руку (28,7 ±1,9%), меньше всего девочки и девушки до 15 лет (3,8 ± 0,8 %). В целом 65,0 ± 2,0 % респондентов были укушены за руку, 35,3 ± 2,0 % -за ногу и 31,3 ± 2,0 % - за лицо (в локализации покусов имело место сочетанные покусы разных частей тела).

Проявление агрессивного поведения на различных территориях. Анализ агрессивного поведения собак по отношению к людям показал, что нападению люди чаще подвергались около жилища собаки (21,3 ±1,7%) и около контейнеров с отходами (19,4 ± 1,7 %). На улице были покусаны собаками 18,7 ± 1,7 % респондентов, сравнительно меньше нападений было на остановках транспорта (11,3 ± 1,3 %). В парке и на остановках чаще страдали женщины (7,5 ± 1,1 и 8,2 ± 1,2% соответственно). На других территориях чаще подвергались нападению мужчины (от 11,8 ± 1,4 % в помещении до 14,6 ± 1,5 % на площадках сбора бытовых отходов).

Проявление агрессивного поведения собак в зависимости от их физиологического состояния, пола и возраста. Респонденты, подвергшиеся нападению собак, ответили, что были покусаны в результате собственных провокационных действий, как негативных, так и позитивных (например, порыв погладить, неверно понятый собакой); агрессивное поведение имеет тендерные отличия как со стороны собак, так и со стороны

людей: чаще замахивались и провоцировали нападение мужчины (20,1 ± 1,8 %), нападали чаще самки и тоже на мужчин (44,5 ± 2,0 %). Щенные суки чаще нападали на мужчин (25,0 ± 1,8 %), мальчиков (21,1 ± 1,7 %) и реже на женщин (7,7 ± 1,1 %) и девочек (2,5 ± 0,7 %). Имел значение возраст и собак и людей: нападали чаще нестарые зрелые собаки в возрасте 3-5 лет (66,2 ± 2,2 %) на людей в возрасте до 15 лет.

Агрессивное поведение кошек по отношению к людям. В 87,6 ± 2,2 % случаев на людей нападали домашние кошки. От их нападения страдают в основном дети до 15 лет (42,0 ± 3,3 %) и женщины (46,9 ± 3,3 %) при игре с домашними кошками (42,4 ± 3,3 % детей и 45,8 ± 3,3 % женщин) или при попытке взять в руки уличное животное (39,3 ±9,2% детей и 53,6 ±8,1 % женщин покусаны бездомными кошками). Жертвами нападения домашних кошек были больше девочки (24,2 ± 3,0 %) и мальчики (18,2 ±2,7%) до 15 лет.

С целью оценки эффективности кастрации/стерилизации домашних собак и кошек, проведенной для корректировки их поведения, нами проведен анализ поведения животных, подвергшихся овариоэктомии/орхидэктомии. В результате установлено, что половое поведение не проявилось у 98,2 ± 1,0 % котов, оперированных до 9 месяцев. Сохранилось половое поведение у 36,9 ± 6,5 % кобелей, оперированных после наступления физиологической половой зрелости, не изменилась агрессия к другим кобелям в 42,1 ± 6,6 % случаев. Более спокойным поведение стало у 93,8 ± 1,8 % котов и 74,5 ± 3,5 % кошек, у собак этот показатель ниже (57,9 ± 6,6 % кобели и 10,8 ± 4,2 % суки). Склонность к бродяжничеству сохранилась у 10,5 ±4,1 % кобелей и 2,3 ± 1,2 % котов. Царапанье предметов сохранилось у 24,2 ± 3,2 % котов и 22,3 ± 3,3 % кошек, также при ольфаторном мечении поскребы сохранились у 26,2 ± 5,9 % кобелей.

Коммуникативные сигналы собак и кошек. Нами изучены особенности поведения собак и кошек как в домашних (квартирных) условиях, так и в условиях урбанистической среды (на территориях населенных пунктов), свободноживущих, перемещающихся, общающихся, т. е. естественно социализированных животных. У собак нами выявлены 79 сигналов, из них лишь 18 сигналов угрозы, у кошек 71 сигнал, из них 14 сигналов угрозы или устрашения. Для предупреждения конфликтных ситуаций, для успокоения возбужденных особей, для общения животные используют как сигналы примирения, так и сигналы угрозы, понятные особям географически отдаленных популяций. Составлена классификация сигналов (релизеров и поведенческих паттернов), используемых для коммуникации: сигналы примирения; сигналы подчинения<->доминирования; сигналы угрозы; сигналы агрессии. Установлено, что кошки и собаки имеют в арсенале средств коммуникации похожие или даже идентичные по значению сигналы, способствующие коммуникации этих двух видов между собой. Однако есть сигналы, которые отличны по значению или отсутствуют у другого вида, например, сигнал «китовый глаз», взгляд исподлобья у собак, махание хвостом у собак и кошек. Наибольшее количество вариантов релизеров выявлено при использовании в качестве средств коммуникации головы с ее атрибутами (уши, глаза, пасть, язык, мимическая мускулатура) и хвоста, а также вокализации.

Глава V МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОБАК И КОШЕК РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ Морфологические особенности собак. В исследуемых популяциях преобладают особи прямоугольного формата, среднего роста, так, например, подавляющее большинство особей в Омске прямоугольного формата (94,6 ±1,3%), среднего роста 16

(73,4 ± 2,6 %), с полустоячими ушами (60,6 ± 2,8 %), хвостом типа серп (74,8 ± 2,5 %). В Харькове в субпопуляции преобладают особи квадратного формата (79,3 ± 3,6%), среднего роста (74,7 ±3,9%), со стоячими и полустоячими ушами (41,3 ±4,4% и 34,1 ±4,2% соответственно). И в Омске, и Харькове беспородные собаки без каких-либо подавляющих признаков определенных пород. В Баку в популяции преобладают признаки прилития крови среднеазиатских овчарок: рост выше среднего (65,2 ± 4,2 %), короткая шерсть (74,3 ± 3,8 %), квадратный формат (74,2 ± 3,8 %), осветленный окрас

31.1 ±4,0%, форма ушной раковины преимущественно висячая (39,4 ±4,3%), часто купирована (оторвана) (17,5 ± 3,3 %).

В Таре преобладают лайкоиды и овчароиды, в основном собаки среднего роста (42,8 ±4,1 %), со стоячими (85,7 ±2,9%) ушами, хвостом типа серп (69,5 ±3,8%) или полукольцо (19,0 ±3,2%); достаточно широко распространены особи вытянутого формата, с укороченными конечностями (17,3 ±3,1%). В городах Карелии преобладают лайкоиды и овчароиды, подавляющее большинство представляют особи квадратного формата (до 96,2 ±0,9%), среднего роста (до 91,5 ±1,3%), уши стоячие (до

88.2 ± 1,6 %), хвост типа серп (до 31,1 ± 2,2 %), полукольцо (до 20,8 ± 2,0 %) или кольцо (до 46,8 ± 2,4 %).

В исследуемых популяциях преобладают особи с короткой шерстью дикого типа (от 81,6 ± 3,2 % в Таре до 87,5 ± 2,5 % в Беломорске). Незначительна доля особей с волнистой (от 0,5 ± 0,5 % в Петрозаводске до 2,4 ± 1,4 % в Харькове) и жесткой шерстью (от 1,9 ± 0,9 % в Петрозаводске до 5,4 ± 1,9 % в Таре). Исключение составляет Харьков, где количество жесткошерстных особей 15,1 ±3,2%. В Баку большинство особей без подшерстка 77,1 ± 3,7 %.

Окрасы беспородных собак. Во всех исследуемых популяциях широко распространены основные окрасы: агути, черный, рыжий, и расцветки: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость распространена во всех городах: от трети (в Таре 33,3 ± 3,9 %) до 68,3 ± 4,2 % в Харькове и 89,4 ± 3,7 % в Баку. Желтую пятнистость (с чепраком или подпал) имеют от 17,7 ± 3,2 % (Тара) до 46,7 ± 3,4 % (Петрозаводск) особей. Частота встречаемости окраса агути (ау, а8, а**) выше в Карелии, чем в Омске и Таре. Ослабление окраса (с!) в популяции собак промышленного мегаполиса Омска меньше распространено, чем в небольших городах (7,1 ± 1,5 % против 14,318,8% в Таре и Беломорске). В Харькове доля особей с ослабленным окрасом значительна и составляет 27,0 ± 3,9 %, здесь, возможно, оказывает влияние деятельность человека (опекунство, программа отлов-стерилизация-возврат (ОСВ)), что позволяет выжить особям, плохо приспособленным к негативным влияниям среды в мегаполисе.

Частоты мутантных генов локусов А, В, в, Т, Ь, \Уа. При сравнении частот генов окраса беспородных собак разных географических популяций 6 городов выявлено следующее. Популяции Омска и Тары близки по частотам мутантных генов пяти локусов. Популяции Петрозаводска, Беломорска и Костомукши сходны по четырем локусам. Популяции городов Карелии значительно отличаются от популяций Омска и Тары по частотам генов Ет, а5. По данным частотам популяции городов Карелии наиболее близки друг к другу (частоты гена Еш 0,068-0,170; частоты гена а8 0,438-0,523), также как и популяции Омска и Тары (частоты гена Ега 0,020-0,042; частоты гена а5 0,202-0,259 соответственно). Частоты гена в1 выше в популяциях Баку и (0,603) и Карелии (0,489-0,566). Частота гена (жесткая шерсть), по сравнению с другими популяциями, выше в Харькове (0,079), в то время как частота гена Т (тиковая пятнистость) выше в Баку (0,175). Частота

гена 1 (длинная шерсть) ниже в Петрозаводске (0,194), в то же время в других городах она составляет 0,354 — 0,477.

Межпопуляционные генетические отличия. По локусу Б (<1) популяции собак городов Карелии не имеют генетических отличий (<1^ = 0,0) и практически не отличаются по \УЬ (с!у от 0,0 до 0,001). В целом межпопуляционные генетические отличия городов Карелии при сравнении с общей популяцией Карелии незначительны, так, по 8 ло-кусам колеблется от 0,024 до 0,040 (Беломорск-Карелия и Костомукша-Карелия соответственно).

Межпопуляционные генетические отличия заметны между популяциями собак Харькова и Карелии по локусам А = 0,009), 5 ОД; = 0,015), В (с!;; = 0,007), Ь (с!ц = 0,008) и \УЪ (с1у = 0,017), по 8 локусам ЗД = 0,065 (А, В, Е, 8, Т, Wa). Зна-

чимые генетические отличия между югом Западной Сибири (Омск-Тара) и Харьков по локусам А ОД = 0,008), 8 (ЗД = 0,011) и О (с^ = 0,019), по 8 локусам ЗД = 0,072. Между Карелией и югом Западной Сибири наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по локусам А (ЗД = 0,035), Е (с!;; = 0,017), Э (Х<3и = 0,059), Ь (с1ц = 0,115). Отдаленные географически популяции имеют значительные межпопуляционные отличия по 8 локусам: в парах Баку-Харьков = 0,296, Баку-Омск

= 0,259, Омск-Харьков £<1^ = 0,098, Карелии и юга Западной Сибири = 0,239.

Морфологические типы беспородных собак в популяции Омского Прииртышья. В результате исследований выявлено 64 морфологических типа, 9 из них наиболее часто встречающиеся. Наиболее распространены морфологические типы 1 и 2: 1 тип -черный (с вариантами) окрас, короткая шерсть, прямоугольный формат, средний рост, уши полустоячие, хвост серпом; 2 тип - пегий окрас, короткая шерсть, прямоугольный формат, средний рост, уши полустоячие, хвост серпом. Данное распределение фенотипов отражает, с одной стороны, адаптационные способности вида (выживаемость особей с генотипами черной окраски и агути) и, с другой стороны, результаты доместикации (особи с генотипами пегой окраски), что в целом свидетельствует об устойчивости беспородных собак к внутри- и внешнепопуляционному стрессу.

Морфологические особенности и генетика окрасов кошки домашней в популяции лесной зоны Омского Прииртышья. В результате проведенного исследования нами выявлено, что в популяциях домашних кошек Тары и с. Усть-Ишим преобладают беспородные кошки (72,0 ± 2,7 % и 75,2 ± 2,5 % соответственно). В Таре выделено 54, в с. Усть-Ишим — 73 морфологических типа беспородных кошек. Наиболее распространены морфологические типы 1 (22,8 ± 2,5 % учтенных кошек в Таре и 15,0 ± 2,1 % в с. Усть-Ишим) и2(11,8±1,9%и 12±1,9% соответственно): 1 - короткая шерсть, пегий окрас, зеленые глаза; 2 - короткая шерсть, дикий окрас, зеленые глаза. Общими для исследуемых популяций являются 4 морфологических типа кошек: 1) средняя длина шерсти, пегий окрас, голубые глаза; 2) короткая шерсть, дикий окрас, серые глаза; 3) длинная шерсть, дымчатый окрас, зеленые глаза; 4) средняя длина шерсти, пегий окрас, желтые глаза. В популяциях преобладающими окрасами кошек являются пегий (32,5 ± 2,8 % и 30,7 ± 2,7 %) и дикий (агути) (17,2 ± 2,2 % и 20,0 ± 2,4 %). В популяции Тара преобладают гомозиготные доминантные рыжие ОО (12,2 ±2,0%), в с. Усть-Ишим кошки черепахового с белым окраса Оов- (10,0 ± 1,8 %) (частоты аллеля О 0,131 и 0,126 соответственно). Выявленные частоты аллелей свидетельствуют об общности происхождения исследуемых популяций. Генетических различий по локусам А и 8 не выявлено = 0,0), по локусу О = 0,001, по локусу с!у = 0,005, по локусу С с!;; = 0,002.

Сравнение попарно частот аллелей пяти локусов (А, С, S, О, W) двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются (d;j = 0,008).

Глава VI БЕШЕНСТВО ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ В СРАВНЕНИИ С БЕШЕНСТВОМ ДИКИХ ПСОВЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX -

НАЧАЛЕ XXI ВВ.

Бешенство собак и кошек иа территории России. Антропургические очаги бешенства поддерживаются домашними плотоядными - кошками и собаками. Для человека опасны как безнадзорные и одичавшие животные, так и владельческие собаки и кошки. Бешенство в антропургических очагах связано с численностью и режимом содержания собак и кошек, особенно в неблагоустроенных секторах городов и в сельской местности. Домашние кошки сельской местности, при мышковании в природных ландшафтах, в местах обитания лисиц, включаются в эпизоотические цепи природного бешенства.

Для сравнения эпизоотии бешенства домашних плотоядных с бешенством диких псовых нами проведен анализ заболевания диких псовых бешенством по экономическим регионам на территории России (взято за основу административное деление по 11 экономическим регионам до 2000 г., чтобы не нарушать логику анализа). Бешенство домашних плотоядных в анализируемом периоде регистрировали с 1960 г. во всех экономических регионах Российской Федерации.

Всего с 1960 по 2010 г. зарегистрировано 16788 случаев бешенства собак (71,8 ±0,3 % от домашних плотоядных), кошек - 6587 (28,2 ±0,3 %). В заболеваемости бешенством среди псовых и домашних плотоядных ведущая роль принадлежит собаке (46,0 ± 0,3 %) и лисице (35,0 ± 0,3 %). Основная доля случаев бешенства собаки зарегистрирована в европейских регионах России: Поволжском (23,1 ± 0,3 %), ЦентральноЧерноземном (16,1 ±0,3%), Центральном (14,0 ±0,3%) и Северо-Кавказском (11,9 ±0,3 %) - доля этих регионов составила всего 65,1 ±0,4% случаев. Значительна доля Уральского региона (14,3 ± 0,3 %). Бешенство кошек также в большинстве случаев регистрировали в Центрально-Черноземном (31,3 ±0,6%), Поволжском (24,6 ±0,5%), Центральном (16,3 ±0,5%) и Северо-Кавказском (11,5 ±0,4%) регионах. Бешенство кошек в европейской части России составило 83,7 ± 0,5 % всех случаев.

Соотношение заболеваемости собак и кошек на протяжении 50 лет изменялось в сторону уменьшения доли собак (с 84,2 ± 0,3 % в 1960-1994 гг. до 62,0 ± 0,4 % в 2009 г.) и увеличения доли кошек (с 15,8 ± 0,3 % в 1960-1994 гг. до 38,0 ± 0,4 % в 2009 г.). На протяжении последнего полувека удельный вес кошек в заболеваемости бешенством животных на территории России возрос в 25 раз - с 0,5 до 12,5 %.

Заболевание бешенством собак и кошек на территории России имеет четко выраженную сезонность: бешенство собак возрастает в зимние месяцы с максимумом в феврале - марте (12-12,7 %), снижаясь к летним месяцам (минимум июль-август - 5,4 %) и возрастая в осенние месяцы (от 5,6 ± 0,2 % в октябре до 7,4 ± 0,2 % в ноябре). Бешенство кошек повышается в осенне-зимние месяцы: октябрь-ноябрь 11,5-12,3 %, декабрь-февраль 8,7-10,7 %. Минимум заболевания пришелся на июнь-июль 4,8-5,1 %.

В совокупности максимум заболевания бешенством домашних плотоядных отмечен в осенне-зимне-весенний период (от 8,2 ±0,2 % до 10,7 ±0,22 %) со снижением к теплому летнему периоду (5,3 ±0,2%). Доля месяцев с максимумом заболевания бешенством составила 68,0 ± 0,3 % (октябрь-апрель).

Бешенство домашних плотоядных по сезонам года фактически совпадает с сезонностью диких псовых, г = 0,91, р< 0,001. Максимальные значения заболевания бешенством наблюдались в зимние месяцы (декабрь-февраль), минимальные значения - в летние месяцы, начало снижения заболевания приходится на апрель-май. У диких псовых максимум пришелся на март (14,8 ± 0,3 %) в основном за счет лисицы (15,3 ± 0,3 % в марте). Наступившая к настоящему времени в России относительная стабилизация роста заболеваемости собак и кошек наблюдается на фоне роста заболеваний диких животных (на 93,1 % лисицы) (рис.4).

Бешенство собак в Омском Прииртышье. Для выявления характера распространения бешенства по различным ландшафтным зонам нами проведен анализ заболевания бешенством собак на примере Омской области. Омская область является частью Запад-но-Сибирско-Казахстанского природноочагового региона бешенства [Рудаков, 1971; Ботвинкин, 1988; 1991]. Цикличность эпизоотического процесса в популяциях животных Омской области составляла 3,5 ± 0,5 года и определялась популяционным циклом лисицы, составляющим также 3,5 года.

Во всех природных зонах Омской области единовременно бешенство собак регистрировалось в 1973, 1981, 1982, 1985, 1988, 2002, 2006, 2007 г. В лесостепной зоне, которая занимает 51 % площади области, зарегистрировано большинство случаев бешенства собак и кошек (67,4 ± 3,0 % и 70,2 ± 6,7 % соответственно), доля в степной зоне (16,7 ± 2,4 % и 12,8 ± 2,0 %) и в лесной (15,9 ± 2,4 % и 17,0 ± 5,5 %) ниже. В лесостепной зоне также зарегистрировано большинство случаев бешенства лисицы (66,4 ± 1,9 %).

-*— дикие псовые -*- домацдие плотоядные

Рис. 4. Сезонность эпизоотии бешенства домашних плотоядных и диких псовых в России 1966-2006 гг.

Динамика заболеваемости бешенством собак в Омском Прииртышье сходна с циклами заболеваемости бешенством лисиц (г = 0,60, р < 0,01). Регистрируемое бешенство всех диких псовых (лисица+волк+корсак) обусловливало заболеваемость собак почти на том же уровне (г = 0,62, р < 0,01). Из 13 эпизоотий бешенства лисиц 10 повторены всплесками бешенства собак (1972-1973, 1975, 1976, 1979, 1982, 1987-1988, 1998, 2007), в трех случаях бешенство собак отставало от бешенства лисиц на один год.

Бешенство диких псовых на территории России. Проведенный нами анализ показал, что бешенство лисицы в 1960-2006 гг. регистрировали во всех экономических регионах России (п = 11). За данный период случаи бешенства лисицы составили 93,1 ± 0,2 % от всех случаев бешенства диких псовых. Большинство случаев бешенства 20

лисицы зарегистрировано в европейской части России: в Центральном (21,2 ±0,4%), Центрально-Черноземном (25,3 ± 0,4 %) и в Поволжском (23,4 ± 0,4 %) регионах (в сумме 69,9 ± 0,4 %).

В 1966-2006 гг. основную долю по заболеванию волка бешенством составили 5 экономических регионов (от 11,8 ± 2,2 % в Северо-Западном до 18,1 ± 2,6 % в СевероКавказском регионе). В европейской части России эти регионы дали 75,2 ± 2,9 % случаев бешенства волка. Максимум заболевания волка бешенством выявлен в январе (15,5 ± 2,4 %), минимум - с июля по сентябрь (3,7 ± 1,3 % в июле, 5,1 ± 1,5 % в августе).

В последние годы возросло количество случаев бешенства енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray), ареал вида охватывает все экономические регионы и частично совпадает с ареалами лисицы и волка. Максимальные значения заболевания бешенством енотовидной собаки приходятся на осенне-зимние месяцы (от 8,4 ± 1,3 % в мае до 10,7 ± 1,4 % в декабре). Снижение наблюдается в летние месяцы (от 3,2 % в июле до 6,6 % в августе). Бешенство енотовидной собаки регистрировали в 8 экономических регионах с 1960 г. Исключение составили Северный, Волго-Вятский, ВосточноСибирский регионы. Максимальное количество случаев бешенства енотовидной собаки зарегистрировано в Центральном экономическом регионе (52,3 ± 2,3 %). В других регионах от 1,5 ±0,6% (Северо-Кавказский) до 12,6 ± 1,5 % (Северо-Западный). Всего в европейской части России зарегистрировано 83,0 ±1,7% от всех случаев бешенства енотовидной собаки.

В южных степных регионах России при отсутствии лисицы в распространении эпизоотии бешенства ведущую роль играет корсак (Vulpes corsac L.). Бешенство корсака регистрировали в 7 регионах России с 1977 г. По заболеванию корсака лидировали Поволжский, Уральский и Западно-Сибирский регионы (35,8 ±6,6%; 25,3 ±6,0% и 25,3 ± 6,0 % соответственно). Максимум эпизоотии бешенства корсака пришелся на ноябрь (15,9 ± 5,0 %), минимум на апрель-июнь (до 2,3 ± 2,1 %).

В северных регионах России в эпизоотическую цепь включается песец (Alopex lagopus L.). Бешенство песца регистрировали в России с 1987 г. в 4 регионах. Основную долю случаев бешенства песца составили Дальневосточный и Восточно-Сибирский регионы (52,4 ± 7,7 и 28,6 ± 7,0 % соответственно), несколько ниже доля Северного региона (14,3 ± 5,4 %). Максимум эпизоотии бешенства песца отмечен в марте (35,4 ± 7,4 %) и в январе (23,5 ± 6,5 %).

В целом заболеваемость бешенством диких псовых имеет четко выраженную сезонность и возрастает в осенне-зимне-весенние месяцы (с максимумом в марте 14,8 ± 0,3 %). Минимум пришелся на период с мая по сентябрь включительно (min 4,5 ± 0,6 % в июне, 6,3 ± 0,2 % в июле).

Выявлена положительная корреляция между бешенством лисицы и кошки (г = 0,92, р< 0,001), лисицы и собаки (г =0,86, р< 0,001), собаки и кошки (г = 0,84, р< 0,001), волка и кошки (г = 0,66, р < 0,01); волка и собаки (г = 0,51, р<0,01), собаки и корсака (г = 0,58, р < 0,01). Корреляция между заболеванием песца и другими видами отрицательная (таблица 3), однако в азиатских регионах России между волком и песцом корреляция положительная (г = 0,92, р < 0,001).

В целом на территории России корреляция между заболеванием лисицы и корсака положительная (г = 0,37, р < 0,05), но в то же время в 6 регионах (Поволжский, СевероКавказский, Уральский, Западно-Сибирский, Восточно-Сибирский и Дальневосточный экономические регионы) зависимость прямая сильная (г= 0,87, р < 0,001). Аналогичная

картина на данных территориях наблюдается между енотовидной собакой и корсаком (г = 0,96, р < 0,001) и между кошкой и корсаком (г = 0,55, р < 0,01).

Таблица 3

Корреляция эпизоотии бешенства диких псовых и домашних плотоядных в России за 50 лет

Вид Лисица Корсак Енотов, собака Песец Волк Кошка Собака Дикие псовые Дом. ПЛОТОЯД.

Лисица X г = 0,37 г = 0,54 г = -0,65 г = 0,47 г = 0,92 г = 0,86 X г = 0,91

Корсак г = 0,37 X г = -0,03 г = -0,29 г = -0,18 г = 0,21 г = 0.58 X г = 0,47

Енотовидная собака г = 0,54 г = -0,03 X г = -0,31 г = 0,33 г = 0,31 г = 0,28 X г = 0,30

Песец г =-0,65 г = -0,29 г = -0,31 X г = -0,10 г = -0,45 г = -0,47 X г = -0,48

Волк г = 0,47 г = -0,18 г = 0,33 г = -0,10 X г = 0,66 г = 0,51 X г = 0,58

Кошка г = 0,92 г = 0,21 г = 0,31 г = -0.45 г = 0,66 X г = 0,84 0,91 X

Собака г = 0,86 г = 0,58 г = 0,28 г = -0,47 г = 0,51 г = 0,84 X 0,84 X

Дикие псовые X X X X X 0,91 0,84 X г = 0,90

Домашние плотоядные г = 0,91 г = 0,47 г = 0,30 г = -0,48 г = 0,58 X X г = 0,90 X

Зависимость между заболеванием бешенством диких псовых и домашних плотоядных прямая сильная (г = 0,90, р < 0,001), между дикими псовыми и кошкой, дикими псовыми и собакой связь также прямая сильная (г= 0,91, р < 0,001, и г = 0,84, р < 0,001 соответственно). Бешенство домашних плотоядных связано в основном с бешенством лисицы (г = 0,91, р < 0,001).

Глава VII ЗНАЧЕНИЕ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ И ДИКИХ ПСОВЫХ В ЭПИДЕМИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ БЕШЕНСТВА НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ЗА

ПОСЛЕДНИЕ 50 ЛЕТ

Комплексная характеристика половозрастной структуры людей, погибших после контактов с домашними плотоядными и дикими псовыми, особенностей локализации нанесенных людям травм, сравнительной продолжительности инкубационного периода за максимально обозримый период (последние полвека) на территории всей России до наших исследований не проводилась.

В результате ретроспективного анализа нами установлено, что после нападения лисиц наибольшее число погибших от гидрофобии пришлось на 1960-1980-е гг. Сельские жители составляли большинство жертв больных лисиц - 85,7 ± 1,4 %, среди жертв преобладали сельские мужчины (67,0 ± 1,9 %). Возраст жертв - от 10 лет и старше. Покусанные и заболевшие гидрофобией были всех возрастных категорий. Большинство погибших пришлось на возрастную группу 21-50 лет (41,5 ± 2,0 %). Значительное количество погибших оказалось в возрастной категории до 20 лет (20,8 ± 1,7 %). Среди сельских мужчин количество погибших наибольшее в возрастной категории 31—40 лет (11,6 ±1,3%).

Все жертвы нападения корсаков были сельские жители мужского пола (100%), в основном заразившиеся в период 1972-1978 гг. (71,4 ± 1,8 %). Два сельских жителя погибли после покусов песцом. 22

Среди погибших после контакта с енотовидной собакой преобладают сельские жители (64,3 ± 2,0 % мужчин и 14,3 ± 1,4 % женщин) в возрастных категориях до 60 лет. Мужчины составили 78,6 ±1,7% жертв енотовидной собаки. Наибольшее количество погибших в возрастной категории 21-30 лет (44,4 ± 2,0 %) и 41-50 лет (22,2 ± 1,7 %).

После покусов волками большинство погибших в возрастной группе 41-50 лет (31,8 ± 1,9%). Мужчины и женщины оказывались жертвами больных волков в равной степени (по 50,0 ±2,0%). В возрастных категориях 11-20 и 71-80 лет жертвами оказались только женщины (по 9,1 ± 1,1 %).

Сравнительные особенности локализации покусов дикими псовыми и домашними плотоядными. Для мелких диких псовых характерно наносить покусы за кисть руки и лицо. Больные лисицы наносили покусы за кисть руки (38,8 ±2,0%, из них 21,6 ± 1,7 % за пальцы) и лицо (19,7 ± 1,6 %, из них 11,5 ± 1,3 % за губу). При снятии шкур заразились 6,3 ± 1,0 % погибших. Корсаки наносили покусы в 83,3 ± 1,5 % за руку, из них 50,0 ± 2,0 % за пальцы рук. Песцы наносили покусы за лицо (100 %). Енотовидные собаки в 100 % случаев наносили покусы за кисть, из них 36,4 ± 2,0 % за пальцы. Сравнение преимущественных локализаций покусов разными видами животных показало, что волки чаще наносили покусы лица (81,8 ± 1,6 %) и в голову (40,9 ± 2,0 %), затем кисти рук (27,0 ±1,8%), собаки чаще за кисти рук (37,8 ±2,0%), затем лицо (26,0 ±1,8%), кошки больше всего покусов наносили за кисти и пальцы рук (60,5 ± 2,0 %).

Продолжительность инкубационного периода у людей, заразившихся бешенством от диких псовых, в зависимости от возраста больных и локализации покусов. Длительность инкубационного периода (ИП) после контакта с лисицами минимальная составила 25 дней, а максимальная 360 дней, средний ИП 61,7 ± 3,4 дня. В среднем ИП у мужчин составил 70,7 ± 2,9 дня, у женщин - 36,9 ± 2,8 дня. Наиболее продолжительный ИП в среднем 88,1 ± 3,2 дня в возрастной категории больных 21-30 лет и 87 дней в возрастной категории 31-40 лет. Наименьший ИП в возрастной категории 61-70 лет (31,3 ± 0,4 дня). Наименьший ИП в среднем после покусов, нанесенных за голень (37,5 ± 0,3 дня).

После покусов корсаком средний ИП составил 87,5 ± 3,6 дня, при этом минимальный - при покусе за пальцы рук (30 дней), а максимальный - за кисть (150 дней). У

83.3 ± 1,52 % погибших ИП был до 90 дней. После покусов енотовидной собакой был ИП min 20 дней, тах 300 дней. В среднем ИП составил 92,2 ± 5,6 дня, у мужчин -

85.4 ± 5,6 дня, у женщин - 117,3 ± 1,4 дня. В целом при покусах мелкими дикими псовыми у погибших людей наблюдался минимальный ИП после контакта с енотовидной собакой (20 дней), максимальный - после контакта с лисицей (320 дней). Наиболее продолжительный ИП в среднем после контакта с енотовидной собакой - 92,2 ± 5,6 дня, с корсаком - 87,5 ± 3,6 дня, с лисицей - 61,7 ± 3,4 дня, с песцом - 33,0 ± 12,3 дня. Продолжительность инкубационного периода у людей, заразившихся бешенством от волков, в среднем в два раза короче (34,5 ± 2,7 дня), чем при заражении от собак (70,9 ± 5,4 дня).

Сезонность нападения на людей больных бешенством диких псовых. Большинство погибших были заражены бешенством в результате контакта с лисицей и енотовидной собакой. За весь анализируемый период число покусанных людей лисицами и енотовидными собаками достоверно возрастало летом (в июне - енотовидная собака, в июле - лисица) и зимой (в феврале - енотовидная собака, в декабре-феврале - лисица). В то же время большинство случаев заражения после контакта с корсаком приходится на весну и начало лета (апрель-май-июнь). Случаи нападения песца зафиксированы вес-

23

ной (апрель) и осенью (ноябрь). В целом количество покусанных людей мелкими дикими псовыми возрастало в летние (июнь-август, в среднем 11,2 ± 1,3 %) и зимние месяцы (ноябрь-февраль, в среднем 8,6 ±1,1 %), снижаясь весной (март-май, в среднем 6,3 ± 1,0 %) и в середине осени (октябрь, в среднем 4,7 ± 0,9 %) (t = 4,2, р < 0,01). Нападений больных волков на людей было больше осенью (34,5 ± 1,9 %), летом количество нападений снижалось (11,5 ± 1,3 %) (t = 9,6, р < 0,05).

Половозрастная структура жителей России, заболевших бешенством после контакта с кошками разных экологических категорий. Всего на территории России за период с 1960 по 2009 г. от покусов кошек заболело гидрофобией и умерло 52 человека (данные до 1968 г. неполные). Из них заболели бешенством 32,0 ±6,6% мужчин и 68,0 ± 6,6 % женщин, среди них 23,1 ± 5,96 % дети до 15 лет. Сельские жители в 18,6 раз чаще подвергались нападению больных кошек (94,9 ±3,1%), чем городские (5,1 ±3,1 %) (t = 20,5, р<0,05). Жители сельской местности чаще заражались от собственных домашних кошек (87,5 ±4,7%), чем городские жители (12,5 ±4,7%) (t = 11,4, р < 0,05). Наиболее подвержены нападению больных кошек возрастные категории людей 11-15 лет (12,8 ± 4,7 %) и 41-70 лет (51,3 ± 7,1 %).

Анализ данных с 2000 г. (владельческую принадлежность кошек ранее в анамнезе не указывали) показал, что бездомными кошками чаще были покусаны дети и молодые люди в возрасте до 20 лет (33,3 ± 6,7 %), домашними - граждане возрастных категорий от 31 до 70 лет (39,9 ± 6,9 %). Люди 31-^40 лет и 61-70 лет подверглись нападению лишь домашних кошек. Женщины чаще погибали после покусов кошек, чем мужчины, при этом женщины чаще заражались от домашних кошек (37,5 ± 6,6 %), чем от бездомных (28,6 ± 6,4 %). В то же время на мужчин бездомные кошки нападали почти в два раза чаще (21,5 ± 5,8 %), чем домашние (12,5 ± 4,7 %) (t = 1,2, р < 0,05).

Локализация покусов у людей, погибших после контактов с кошками. Кошки чаще всего травмировали кисти (40,0 ± 6,9 %) и пальцы рук (20,0 ± 5,7 % всех контактов), реже лицо (6,0 ± 3,4 %). Локализация покусов имеет тендерные отличия. У женщин встречались покусы разных частей тела (кисти рук, предплечье, плечо, ноги, лицо), у мужчин - в основном кистей рук, что можно объяснить особенностями поведения людей разного пола.

Продолжительность инкубационного периода у людей в зависимости от локализации покусов кошками. Для бешенства характерен продолжительный инкубационный период, поэтому человек часто забывает, что был кем-либо покусан (28,2 ± 1,8 % случаев). Самая короткая средняя продолжительность ИП наблюдалась после покусов в лицо (в среднем 54,7 ± 1,8 дня), более продолжительная после покусов кистей и пальцев рук (в среднем 77,3 ± 5,7 дня), наиболее длительный ИП зафиксирован после покусов в ноги или руки (в среднем 111 ± 5,1 дня). Максимальная и минимальная индивидуальная продолжительность ИП статистически не отличаются (max 250 дней у мужчин, 240 дней у женщин, min 21 день). Продолжительность ИП различна в средних значениях: у мужчин - 93,1 ± 6,9 дня, у женщин - 73,7 ± 6,6 дня. Наиболее продолжительный ИП у мужчин в возрастных группах от 21 до 30 лет (120 ± 4,5 дня) и 51-60 лет (180 ±3,9 дня). Анализ продолжительности ИП в связи с полом, возрастом и локализацией покусов кошками показал, что самый короткий ИП после покуса в лицо в возрастной категории 0-5 лет (40 ± 1,2 дня).

Половозрастная структура заболевших бешенством людей после покуса собаками. После покуса собаками заболели и погибли от гидрофобии 157 человек, из них 60,5 ± 3,9 % мужчин и 39,5 ± 3,9 % женщин. В антропургических очагах бешенства превалирует сельское бешенство над городским. Среди людей, заболевших бешенством по-24

еле покуеа собаками, было в 3,3 раза больше сельских жителей, чем городских (76,8 ± 3,4 % против 23,2 ± 3,4 %, г = 11,2, р < 0,01). Лишь в старшей возрастной категории 81-90 лет преобладают городские жители (2,4 ± 1,2 % против 0,8 ± 0,7 %). Большее количество сельских жителей наблюдалось в возрастных группах от 16 до 70 лет (52,4 ± 4,2 % против 9,6 ± 2,4 %). В возрастных группах 0-16 лет разрыв между сельскими и городскими жителями меньше (19,2 ±3,2% против 9,6 ±2,4%). Сельские мужчины составили 44,8 ± 4,0 %, сельские женщины - 32,0 ± 3,7 %.

Среди сельских жителей, заразившихся бешенством от собак, мужчин на 14,4 ± 2,83 % больше, чем женщин (57,2 ± 4,0 % против 42,8 ± 4,0 %, I = 3,6, р < 0,05). Наибольшее количество заболевших приходилось на возрастные категории от 21 до 70 лет (65,9 ±3,8%). Основную долю составили возрастные группы от 21 до 30 лет (16,7 ± 3,0 %) и от 41 до 50 (15,7 ± 2,9 %). Дети до 15 лет составили 26,1 ± 3,5 % от заболевших бешенством в сельской местности. В возрастной группе 81-90 лет жертвами гидрофобии были только женщины.

Среди городских жителей заболевших бешенством после покусов собаками мужчин было почти в два раза больше, чем женщин (65,2 ±3,8% против 34,8 ±3,8%, 1 = 7,9, р<0,01). В возрастной группе 6-10 и 11-15 лет болели только мальчики (20,7 ± 3,3 % и 10,3 ±2,5% соответственно). В возрастных группах от 6 до 50 лет от укусов собак в городе заболевали только мужчины (61,8 ±3,9%). В старших возрастных группах 71-90 лет, наоборот, заболевали бешенством только женщины (17,2 ±3,0%).

Локализация покусов у людей при нападении собак, больных бешенством. Собаки наносят в большинстве раны верхних конечностей (30,7 ± 3,7 %), затем кистей рук (17,5 ± 3,1 %), головы (15,5 ± 2,9 %), в том числе лица (9,5 ± 2,4 %), нижних конечностей (8,0 ± 2,2 %). Среди жертв дети до 15 лет составили 20,1 ± 3,2 %. Локализация покусов мальчиков и девочек различны. Мальчикам до 15 лет в большинстве случаев собаки ранили лицо (43,5 ± 4,0 %), затем кисть (21,7 ± 3,3 %), предплечье (17,4 ± 3,0 %) и голень (13,0 ± 2,7 %). Девочкам до 15 лет собаки в большинстве наносили раны головы и ног (по 16,8 ±3,0%). У девочек более разнообразная локализация покусов: помимо лица, собаки наносили раны в различные участки головы, ног, ягодиц, живота. Таким образом, дети получали в большинстве случаев опасные раны головы (34,3 ± 3,8 %), верхних конечностей (28,9 ±3,7 %), затем нижних конечностей (18,4 ±3,1 %), а также заражались бешенством при ослюнении и контакте с больным животным (по 2,6 ± 1,3 %).

Риск заражения людей бешенством от собственных и бездомных собак. Бездомные собаки людям наносят чаще раны верхних конечностей и чаще нападают на мужчин (41,7 ± 4,0 %), в то время как от домашних собак люди чаще получают опасные раны волосистой части головы и лица (рис. 5).

Продолжительность инкубационного периода у людей в зависимости от локализации покусов. Короткий ИП наблюдался при покусах в волосистую часть головы (41,0 ± 1,7 день). Продолжительность ИП при покусах лица (верхнее веко, губа, щека и др.) составила 50,6 ± 1,7 дня. Самый короткий ИП наблюдался у женщин в возрастной группе от 81 до 90 лет (29,3 ± 0,5 дня).

ВЧГ лицо нога рука

М собственная собака бездомная (бродячая)

Рис. 5. Локализация покусов у людей бездомными и домашними собаками, больными бешенством

Глава VIII ЗНАЧЕНИЕ МЕЛКИХ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ТОКСОКАРОЗА И ТОКСОПЛАЗМОЗА В СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЕЙ ЭТИХ ЖИВОТНЫХ

Мелкие домашние плотоядные играют ведущую роль в поддержании антропурги-ческих очагов токсокароза и токсоплазмоза. Особенности экологии и этологии биологических видов (собака, кошка, человек) способствуют поддержанию стойких очагов этих инвазий в урбанистических ландшафтах.

Токсокароз собак и кошек в Омской области. По нашим данным, средний показатель зараженности собак Омска гельминтозами составил 86,2 ± 0,7 %, в том числе экстенсивность инвазии (ЭИ) токсокароза 52,8 ± 1,4 %. ЭИ токсокароза у собак имеет определенную сезонную динамику. В зимние месяцы ЭИ снижается (до 38,8 ± 1,3 % в декабре), в весенние месяцы следует повышение (до 48,3 ± 1,4 % в марте) и нарастание в летний период (до 59,3 ± 1,3 % в августе), максимум ЭИ приходится на осенний период (70,6 ± 1,2 % в октябре, средние данные по домашним и бездомным собакам).

Экстенсивность инвазии кошек также высока во все сезоны года, однако значительное повышение ЭИ отмечено к осеннему периоду, зимой ЭИ токсокароза в среднем 25,5 ± 1,8 % у кошек со свободным выгулом, 5,7 ± 2,0 % у кошек без выгула, осенью ЭИ у кошек со свободным выгулом возрастает до 38,5 ± 2,0 % и до 8,6 ± 1,2 % у кошек без выгула.

Серопозитивность населения Омской области на токсокароз. Анализ серопози-тивности на токсокароз у людей-аллергиков в Омской области за 1995-2010 гг. показал общую тенденцию снижения серопозитивности с возрастом, с максимальными значениями в возрастных группах 0-4 лет и 5-9 лет (31^-7 % и 21-25 % соответственно) и с минимальными значениями в возрастных группах 15-19 и 20-29 лет (4-10 % и 2-13 % соответственно). Отмечено возрастание серопозитивности в возрастной группе 30-39 лет (17-30%). Наименьшая серопозитивность (СП) наблюдалась у юношей 16-20 лет (7,7 ± 0,4 %). Тендерные отличия СП особенно наглядны в возрастной группе 20-29 лет: у мужчин СП составила 2,5 ± 0,2 %, у женщин 12,5 ± 0,5 %, т. е. СП женщин выше в 5 раз (t = 19,2, р < 0,001). В группе старше 50 лет СП была выше у мужчин (13,0 ± 0,5 % против 8,0 ± 0,4 % у женщин - в 1,6 раза выше, t = 8,3, р < 0,001). 26

При анализе динамики СП у населения обращают на себя внимание следующие закономерности. Серопозитивность у людей достаточно высока во все месяцы года (от 12,1 ± 0,5 % в декабре до 20,6 ± 0,6 % в октябре) и имеет выраженную сезонность с повышением в осенний период (18,2-20,6 %). Анализ данных ИФА на токсокароз за период 1995-2010 гг. показал повышение СП людей в 2 раза в 2000-2010 гг. по сравнению с 1995-1999 гг. (в среднем 21,5 ± 0,6 % против 10,9 ± 0,4 %, г = 14,7, р < 0,001).

Наши исследования показали, что экстенсивность инвазии токсокароза у собак повышается к осеннему периоду, оставаясь на высоком уровне в течение всех сезонов года (39,7 ± 0,8 % в зимние и 66,5 ± 0,8 % в осенние месяцы). Уровень СП среди обследованных на токсокароз людей также повышается к осеннему периоду, корреляция между ЭИ собак и СП людей положительная, степень связи прямая сильная, г = 0,79, р < 0,001.

Экстенсивность инвазии у кошек в течение сезонов года колеблется незначительно с повышением к осеннему периоду (от 16,5 ± 1,6 % зимой до 24,9 ± 1,8 % осенью), корреляция в паре кошка-человек положительная, степень связи прямая сильная, г = 0,91, р< 0,001.

Распространение токсоплазмоза в Омской области в период 2000-2010 гг. За 11

лет в Омской области среди обследованных пациентов (п = 8450) по результатам иммуно-ферментного анализа (ИФА) выявлено 1930 положительно реагирующих по токсоплазмо-зу (22,8 ± 0,5 % серопозитивных лиц). Наибольшее количество серопозитивных лиц выявлено в 2004-2005 гг. Отмечено увеличение СП с возрастом и у мужчин, и у женщин, максимальная СП выявлена у лиц пожилого возраста старше 55 лет (53,8 ± 0,5 % у мужчин и 50,0 ± 0,5 % у женщин). В возрастных группах до 20 лет СП женщины составила 16,5 ± 0,4 %, в то время как у мужчин - 9,1 ± 0,3 %, т. е. СП у женщин выше в 1,8 раза (1= 14,5, р < 0,001). В среднем СП у женщин выше, чем у мужчин (32,5 ± 0,5 % против 21,1 ±0,4%, 1=17,0, р< 0,001). По сезонам года СП колеблется незначительно (от 27,0±0,5% до 32,0±0,5% в среднем, 1=7,1, р < 0,001), с увеличением в мае-июне (32,0 ±0,5%) и ноябре-декабре (31,2 ±0,5%) (рис. 6). Острый токсоплазмоз (наличие специфических антител ^М) выявлен у 9 пациентов в возрастных группах до 45 лет (0,1 ±0,0% от всех обследованных, или 0,5 ±0,1% от СП), из них 6 женщин (66,7 ± 0,5 %), 1 ребенок 3 лет (11,1 ± 0,3 %).

[=ВИ мужчины Ег^з женщины----Полиномиальный (женщины) -Полиномиальный (мудаины)

Рис. 6. Серопозитивность по токсоплазмозу у людей по сезонам года у мужчин и женщин в Омской области за период 2000-2010 гг. по результатам ИФА

Сочетанная СП по токсокарозу и токсоплазмозу выявлена у 18,8 ±0,4% обследованных людей.

При обследовании кошек на наличие ооцист в фекалиях выявлено, что пораженность

27

простейшими кошек старше года выше, чем в возрасте до 1 года (6,6 ± 1,5 % против 2,4 ± 2,0 %, t = 2,4, р < 0,05), пораженность самок несколько выше, чем самцов (3,4 ± 1,1 % и 1,1 ± 0,6 % соответственно). В группе до 1 года пораженность самок составила 3,0 ± 1,1 %, старше года 7,3 ± 1,6% (t = 2,2, р<0,05), в то время как самцов 1,8 ± 0,8 % и 4,9 ± 1,3 % соответственно (t = 2,1, р < 0,05).

В пробах фекалий собак с мест выгула (спортплощадки, детские площадки, парки, улицы) выявлены 19,8 ± 0,8 % проб, содержащих цисты простейших. Максимальная ЭИ в апреле (52,0 ± 1,0 %), минимальная в январе (10,1 ± 0,6 %). Высокая ЭИ наблюдалась в осенние (15,1 ±0,7%, max 17,4 ±0,8% в ноябре) и летние (21,1 ±0,8%, max 28,6 ± 0,9 % в июне) месяцы.

По нашим данным, в Омском Прииртышье всего содержат собак и кошек (или один из двух видов) 74,3 ± 2,4 % семей, домашних и сельскохозяйственных животных разных видов в совокупности 87,7 ± 1,8 % семей, что создает высокий эпидемический риск заражения людей бешенством, токсокарозом и токсоплазмозом.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Расчетная численность бездомных собак разных категорий («уличных») в 1109 городах России с общей численностью населения 98 013 998 человек (согласно Всероссийской переписи населения 2010 г.) составляет около 400 000 особей по России. Численность бездомных кошек в среднем в 2,7 раза ниже, чем собак, и составляет около 150 000 особей по России. Ранее в сельских районах Омской области 1 кошка приходилась на 4 человека [Рудаков, 1971]. В настоящее время в Омском Прииртышье соотношение кошка/человек составляет 1:2,5. На обследованных территориях количество домашних кошек выше, чем собак: соотношение кошка/собака в с. Усть-Ишим 1:0,86, в Таре 1:0,63.

В популяциях кошек равное соотношение полов, в популяции собак перевес самцов незначителен и соотношение также приближается к 1:1, что свидетельствует о стабильности популяций. Ядро популяции собак и кошек составляют зрелые животные, средний возраст 3,2 года у собак и 3,7 у кошек. При наличии опекунов популяции собак по типу растущие, без опекунов - стареющие.

Основной сезон размножения и кошек и собак весна-лето, в летний сезон увеличивается количество молодых животных в возрасте периода расселения 4-6 месяцев. Выживаемость потомства осенне-зимнего периода ниже.

В рацион питания свободноживущих кошек и собак входят как пищевые отходы на помойках и свалках, так и все доступные животные разных таксономических групп, включая мышевидных грызунов. У собак в рацион также входят кошки разных возрастов, и для собак и для кошек характерен каннибализм (у кошек он выражается чаще в поедании новорожденных самцами, реже самими самками).

Анализ поведения свободноживущих собак и кошек показал преобладание дружелюбного и нейтрального поведения по отношению к человеку. Это свидетельствует о стабильности и психическом здоровье популяции, поскольку собаки и кошки домашние социализированы на человека, обитают в селитебных зонах, дружелюбное и нейтральное поведение по отношению к человеку для домашних животных нормально и адекватно. Агрессивное поведение выражалось в территориальной агрессии, агрессии страха, материнской агрессии, проявлялось в результате провокационных действиях людей (вольных или невольных). По отношению к дружелюбному (1) агрессивное поведение соотносится как 0,5:1, нейтральное 0,7:1, трусливое 0,3:1. 28

Свободноживущие домашние плотоядные с естественной социализацией, живущие в непосредственной взаимозависимости с человеком, имеют в своем арсенале коммуникационных средств успокаивающие сигналы, предупреждающие и останавливающие агрессию. Таким образом, собаки и кошки являются миролюбивыми животными, их коммуникационные средства направлены в основном для предупреждения агрессии. Сигналы коммуникации ими используются как для общения внутри вида, так и в качестве средства межвидовой коммуникации.

Морфологические особенности кошек и собак, так же как и колебания их численности, определяемые болезнями и другими причинами - все это следствие адаптационных процессов в популяциях этих животных. Для животных дикого окраса со средней массой тела и размерами характерны высокие адаптационные характеристики, выражающиеся в подъеме численности, большой продолжительности жизни, лучшей выживаемости, а также повышенной устойчивости к стрессу и паразитоценозу. В популяциях животных элиминируются особи ниже среднего роста или, наоборот, очень крупные, с мягкой, длинной, спутывающейся или слишком короткой, гладкой без подшерстка шерстью. У свободноживущих и свободноскрещивающихся собак и кошек, несмотря на влияние антропических факторов, в популяциях преобладают морфологические черты дикого типа. Наиболее распространены окрасы агути (до 47,7 ± 3,8 % у собак в Бело-морске; 18,6 ±1,6 % у кошек в Омском Прииртышье), черный (до 41,4 ± 4,1 % у собак в Омске; 27,4 ± 1,9 % у кошек в Омском Прииртышье), пегий (до 89,4 ±2,7 % у собак в Баку; 31,6 ± 1,9 % у кошек в Омском Прииртышье).

В популяциях собак, отдаленных географически, в ареалах вида разных климатических зон, межпопуляционный индекс (с!,,) выше, чем между популяциями, населяющими урбанизированные территории одной климатической зоны. В популяции кошек в Омском Прииртышье межпопуляционные индексы свидетельствуют об общности популяций. Сравнение попарно частот аллелей пяти локусов (А, С, 8, О, двух популяций показало, что популяции генетически друг от друга не отличаются = 0,008) и представляют собой одну общую популяцию. Также представляет единую популяцию население свободноскрещивающихся собак городов Карелии. В отдаленных друг от друга географически популяциях Харькова и Баку межпопуляционный индекс максимальный (сумма по 8 локусам) = 0,296 (юг Восточной Европы - Северный Кавказ), Баку и Омск Х<1ц = 0,259 (Северный Кавказ - юг Западной Сибири).

В малых городах ввиду ограниченности территории распространен инбридинг, что проявляется в ахондропластической хондродистрофии у собак и появлением рецессивных генотипов по локусам В, В, Е, Б (ЬЬ, (1(1, ее, в1, ^ вр) и фенотипов гомозигот WW у кошек (24,7 ± 1,8 % глухих).

Домашние собаки и кошки не утратили охотничьего инстинкта и при свободном выгуле и содержании добывают пропитание себе сами, охотясь на представителей фауны разных таксономических групп, а также поедая различные отбросы и падаль. Собаки, как стайные, так и одиночки, выходят за пределы населенных пунктов до 10-15 км для охоты в природных ландшафтах, поддерживая таким образом связь с природными очагами инфекции. Кошки могут выходить в приграничные территории в сельской местности до 1-1,5 км. В то же время дикие псовые (особенно лисица), больные бешенством, часто заходят на территорию населенных пунктов. На фермы совершают набеги волки (чаще это волко-собачьи гибриды, менее осторожные по отношению к человеку). Выявлена положительная корреляция бешенства у лисицы и кошки (г = 0,92, р < 0,001),

лисицы и собаки (0,86, р < 0,001), собаки и кошки (0,84, р < 0,001), волка и кошки (0,66, р < 0,001), волка и собаки (0,51, р < 0,001), собаки и корсака (0,58, р < 0,001). Бешенство домашних плотоядных достоверно положительно коррелировало с заболеваниями енотовидной собаки (г = 0,30, р < 0,05).

Локализация травм у людей видоспецифична и имеет тендерные отличия: кошки наносят в основном покусы пальцев и кистей рук, собаки чаще травмируют конечности. Мелкие (ниже среднего и среднего роста) собаки травмируют нижние конечности, крупные наносят покусы в область верхних конечностей и головы (чаще лицо). Люди, защищаясь, получают травмы рук, при падении - живота и множественные покусы. Животные, больные бешенством, сохраняют видоспецифические этологические особенности и локализацию покусов. От покусов страдают в основном женщины и дети, от бездомных кошек чаще дети и женщины, от бездомных собак и диких псовых -мужчины среднего и зрелого возраста (от диких псовых - обычно охотники).

Зрелые собаки в возрасте 3-5 лет чаще других нападали на людей (66,2 ± 2,5 %). Кобели чаще нападали на взрослых мужчин (44,5 ± 2,4 %), нанося им покусы рук (40,0 ±2,1 %) и лица (25,0 ± 1,8 %). Самки, имеющие щенков, чаще нападали на мужчин. После нападения бездомных собак от гидрофобии погибло больше мужчин (41,7 ± 2,0 %) (25,0 ± 1,8 % от домашних), чем женщин (8,3 ±1,1 %) (25,0 ±1,8 % от домашних).

На людей нападали чаще домашние кошки (87,6 ±2,19 % случаев). Жертвами нападения домашних кошек были больше девочки (24,2 ± 3,0 %) и мальчики (18,2 ± 2,7 %) до 15 лет, меньше всего страдали от нападения домашних кошек мужчины всех возрастных групп старше 15 лет (от 3,0 до 5,1 %, в совокупности 11,6 ± 2,3 %). Бездомными кошками чаще были покусаны дети и молодые люди в возрасте до 20 лет (33,3 % от всех), домашними кошками - чаще граждане возрастных категорий от 31 до 70 лет (39,9 %).

Люди, погибшие от гидрофобии после контакта с кошками, также чаще подвергались нападению домашних кошек (53,4 %), в то же время бездомные больные кошки на мужчин нападали почти в два раза чаще (21,5 %), чем домашние (12,5 %).

Полуодичавшие и одичавшие собаки служат дополнительным звеном цепи эпизоотического процесса между дикой и домашней фауной [Мальков, 1982]. Их численность в Омской области высока: категория одичавших собак насчитывает более 1400 особей, поскольку одичавшие собаки могут составлять 10% всей популяции безнадзорных и условно-надзорных собак [Мич, 1985]. Численность свободноживущих собак в городе оценена нами в 11 460-14 325 особей.

Домашние плотоядные социализированы на человека, так же как и человек социализирован на домашних плотоядных. Даже те люди, которые негативно относятся к животным, вынуждены контактировать со следами их жизнедеятельности на улицах населенных пунктов, территориях детских дошкольных учреждений, образовательных учреждений, спортивных площадках и т. п. Людям свойственно жалеть маленьких собак, кошек, котят и щенят, особенно бездомных. Антропоморфизм и зоофилия свойственны чаще женщинам и детям, как следствие - большинство покусов от домашних животных получают представители именно этих половозрастных групп.

Серопозитивность населения людей по токсокарозу и токсоплазмозу увеличивается в старших возрастных группах. Динамику серопозитивности по половозрастным группам людей можно объяснить образом и стилем жизни, особенностями поведения, изменением жизненных приоритетов в разные возрастные периоды и как следствие увеличением или

уменьшение контакта с домашними плотоядными, с почвой и т. д. Можно высказать предположение, что к 30-39 годам происходит накопление инвазированных лиц (или возрастает сенсибилизация организма). При ослаблении защитных сил организма личинки активизируются и продолжают миграцию, вызывая тем самым иммунологические иммунопатологические реакции: сенсибилизацию метаболитными соматическими антигенами токсокар [Алексеева, 1984].

Свободноживущие кошки и собаки, как бездомные, так и владельческие, поддерживают циркуляцию зооантропонозов в антропургических и переходных очагах бешенства и антропургических очагах токсокароза и токсоплазмоза. Причем самцы более лабильны и уходят значительно дальше самок от мест дневок и логовищ. Самцы при ежедневном ольфакторном мечении территории проходят значительные расстояния, тем самым распространяя яйца гельминтов, ооцисты токсоплазм, выделяя с фекалиями и биологическими жидкостями патогенную микрофлору. В период размножения (предтечки и охоты) самки очень активны в поисках полового партнера, также маркируют территорию фекалиями и оставляют мочевые метки. Физиология и родительское поведение домашних плотоядных (поедание плаценты, груминг детенышей, копрофагия и др.) и особенности циклов размножения паразитов (трансмаммарный, трансплацентарный пути передачи инфекции) также способствуют поддержанию циркуляции инвазий токсокароза и токсоплазмоза в антропургических очагах. Домашние плотоядные способны размножаться в течение всего года, вследствие чего циркуляция инфекций в антропургических очагах осуществляется круглогодично. Мелкие и средние собаки могут приносить потомство 2-3 раза в год, крупные приходят в охоту через 8-10 месяцев, кошки - в зависимости от породы, например, сиамские и их метисы 3-4 раза в год с большим количеством котят в помете (4-6).

Наши исследования проводились на свободноживущих домашних плотоядных. Ветеринарная обработка (дегельминтизация, терапия, вакцинация) даже владельческих животных со свободным выгулом достаточно редкое явление. Бездомные животные никакой обработке не подвергаются. До 70-80 % беспородного молодняка не доживают до 4 месяцев из-за высокой экстенсивности инвазий и эпизоотий вирусных и бактериальных инфекций (чума, парвовирусный энтерит, инфекционный гепатит, лептоспироз, бешенство и др.). Однако выжившие животные обладают высоким иммунным статусом и благополучно доживают до активного зрелого возраста. Это возрастное ядро популяции (35 лет) и является основным связующим звеном эпизоотических цепей в переходных и антропургических очагах инфекций и инвазий.

Показано, что собаки могут изменять принадлежность к какой-либо экологической группе: собаки-попрошайки, сильно социализированные на человека, или стайные со-баки-падалыцики и охотники в населенных пунктах. В то же время при невозможности смены данного статуса взаимосвязь между экологическими группами собак не разрывается: в сельских населенных пунктах и на окраинах городов - в антропургических очагах бешенства - имеет значение топический фактор.

Течение зооантропонозов имеет сезонную динамику, со снижением экстенсивности инвазии или заболеваемости к летнему периоду, что может быть связано как с иммунным статусом, резистентностью организма, климатическими условиями, инсоляцией, так и с основными периодами размножения (конец зимы - начало лета), периодами социализации домашних плотоядных, сезонной активностью диких псовых. Таким образом, эколого-биологические особенности домашних плотоядных тесно взаимосвязаны и

взаимозависимы от эпизоотических и эпидемических процессов в антропургических и переходных очагах зооантропонозов, а в урбанистических ландшафтах и с экологией человека в (см. рис. 7).

Применение мультидисциплинарного подхода [Макаров и др., 2011] на стыке наук (экология, этология, зоопсихология, эпизоотология, эпидемиология, геногеография) при изучении популяций свободноживущих домашних плотоядных позволяет нам по результатам исследования сделать нижеследующие выводы.

Рис. 7. Взаимосвязи и взаимозависимости в системе экология (биология, этология, морфология) домашних плотоядных - терионозы (очаги зооантропонозов) -человек (этология, биология)

выводы

1. Молодые и зрелые бездомные и домашние собаки со свободным выгулом в возрасте до 5 лет составляют 80,5 % от численности их популяций, старше 10 лет -0 3%. На участках с опекунами старых собак достоверно больше, чем молодых (1-2,4, р'<0,01). В районах без опекунов молодые и щенки (82,8 ± 1,7%) доминировали над старыми особями 0 = 25,5, р < 0,001).

2. В популяциях бездомных и со свободным выгулом домашних животных на 1000 жителей Омского Прииртышья приходится 379 кошек и 242 собаки. 74,3 % семей содержат собак и кошек. В этом регионе количество свободноживущих собак, организованных в стаи разных типов, превышает количество одиночных особей в 1,6 раза. В период репродуктивной активности количество брачных стай возрастает до 68,3 %. Пик репродуктивной активности собак отмечен в марте (26,3 %), минимум зафиксирован в мае и августе (по 1,6 %). У кошек максимум репродуктивной активности кошек отмечен

в марте-июне (28,9 %).

3. Дружелюбное поведение по отношению к человеку собаки проявляли в два раза чаще, чем агрессивное: 39,7 % против 20,8 %, г = 9, р < 0,001. Дружелюбное (1) и агрессивное поведение соотносятся как 1:0,5, дружелюбное/нейтральное - 1:0,7, дружелюбное/трусливое - 1:0,3. Агрессия собак и кошек зависит от их половозрастных и физиологических особенностей, а также от пола и возраста человека. Агрессивное поведение собак и кошек по отношению к людям является следствием провокационных действий человека. У животных, подвергнутых овариоэктомии/орхидэктомии, агрессия резко снижалась. Агрессивное поведение сохранялась только у 42,1 % кобелей, у 18,9 % сук и у 6,2 % котов и 25,5 % кошек.

4. У собак выявлен и изучен 61 сигнал примирения и лишь 18 сигналов угрозы, у кошек 57 сигналов примирения и 14 сигналов угрозы, используемых для внутривидовой и межвидовой коммуникации. Доброжелательные коммуникативные сигналы относятся к сигналам угрозы у собак как 3,4:1, у кошек - 4,1:1. Доброжелательность, коммуникабельность, отсутствие депривации способствуют выживанию видов в урбанистической среде и поддержанию внутривидовых и межвидовых контактов.

5. Географически отдаленные друг от друга популяции собак имеют значимые генетические отличия по локусам А, Е, Б, О, Ь, \УЬ: между популяциями Харькова и городов Карелии ЗД = 0,065; юга Западной Сибири-Харькова ЗД = 0,072; юга Западной Сибири-Карелии = 0,239. Наиболее значимые межпопуляционные генетические отличия по 8 локусам А, В, Е, 8, Т, О, ЧУЬ, Wa имеют популяции крупных городов: Баку-Харьков = 0,296, Баку-Омск = 0,259, Омск-Харьков = 0,098. Выявленные особенности обусловлены климатическими и антропическими (в основном опекунство) факторами. В разных регионах преобладают фенотипы определенных пород: в Омском Прииртышье и Карелии прослеживаются фенотипы лайки (карельской и русско-европейской), немецкой и восточно-европейской овчарок, в Баку - среднеазиатской овчарки. Ослабление окраса ((1) отражает разную степень опекунства над бездомными животными и превалирование определенных пород среди домашних собак. Свободноск-рещивающиеся кошки чаще беспородны, короткошерстны, пегой или черной окраски; с зелеными, голубыми и желтыми глазами. Частоты аллелей О 0,129 ±0,13, аа 0,63 ±0,024, Б 0,18 ±0,030. Дикий окрас (агути) широко распространен и у собак и у кошек.

6. Бешенство домашних плотоядных с 1960 по 2010 г. регистрировали во всех экономических регионах России. Основная доля случаев бешенства собак и кошек зафик-

сирована в европейских регионах. Бешенство собак в европейской части России составило 65,1 %, кошек - 83,7 % от всех случаев регистрации заболевания у этих животных. Регистрация случаев бешенства диких псовых и домашних плотоядных за последние 15 лет имеет экспоненциальный рост. Удельный вес собак в структуре заболеваемости всех животных бешенством на территории России в течение 1960-2010гг. менялся от 5 до 20 %, а их роль в заражении людей от 25 до 44 %. За этот же период доля кошек в заболеваемости животных возросла в 25 раз - с 0,5 до 12,5 %. Динамика бешенства домашних плотоядных имеет выраженную сезонность: количество случаев бешенства у собак возрастало в феврале-марте, снижаясь летом и вновь возрастая осенью, бешенство кошек чаще регистрировалось в осенне-зимние месяцы, минимум регистрировался в июне-июле. Эти особенности определялись активностью природных очагов болезни, поскольку заболеваемость диких псовых возрастала в осенне-зимне-весенние месяцы (максимум в марте) и была минимальна летом (июнь - июль).

7. Выявлена достоверная положительная корреляция (попарная) между количеством случаев бешенства у диких (лисица, волк, корсак) и домашних (собака, кошка) плотоядных (от г = 0,51 до г = 0,92 при р< 0,001). На заболевание домашних плотоядных наиболее значимое влияние оказывает эпизоотия бешенства лисиц, в степной зоне - также эпизоотия бешенства корсака. Большинство случаев бешенства собак и лисиц регистрируется в лесостепной зоне (69,4 и 76,1 % соответственно).

8. На территории России за последние полвека собаки в 3,3 раза чаще заражали бешенством сельских жителей, чем городских. После нападения больных кошек сельские жители погибали в 18,6 раз чаще (94,9 % всех контактов), чем городские (5,1 %). После по кусов кошек чаще погибали женщины (68%), чем мужчины (32%), и в 1,3 раза чаще заражались от домашних кошек, чем от бездомных. На мужчин, наоборот, домашние кошки нападали в 1,7 раза реже, чем бездомные.

9. Локализация ран, наносимых здоровыми и больными бешенством собаками, сходна: в большинстве случаев это руки и лицо. От бездомных собак люди получают чаще раны верхних конечностей. От домашних собак чаще получают опасные раны головы и лица. Локализация покусов видоспецифична: кошки чаще всего травмировали кисти и пальцы рук. Мелкие дикие псовые чаще наносили покусы за кисти рук и лицо. Волки преимущественно наносили покусы в лицо и волосистую часть головы. Инкубационный период у людей, заболевших бешенством при контактах с собаками, в среднем составлял 70,9 дня, кошками - 83,4 дня, при покусах волками - 34,5, лисицами -61,7, корсаками — 87,5, енотовидными собаками — 92,2 дня.

10. Максимальная ЭИ токсокар у собак осенью (66,5 %), минимальная ЭИ - зимой (39,7 %). ЭИ токсокар у кошек повышалась к осени (23,5 %), сохраняясь зимой на уровне 15,6%. Выявлена высокая степень корреляции между ЭИ у собак и серопозитивностью у людей (г = 0,79), аналогичный показатель в паре кошка-человек еще выше (г = 0,91).

11. Выявление ооцист простейших у кошек старше года выше, чем у животных в возрасте до 1 года, пораженность самок и самцов статистически не отличаются. Максимальная ЭИ отмечена в апреле (52,0 %). В Омской области у обследованного населения серопозитивность по токсоплазмозу положительно коррелирует с серопозитивностью по токсокарозу, с возрастанием серопозитивности в весенне-летний период г=0,46 (р<0,001), что косвенно подтверждает предположение, что гельминты могут быть переносчиками токсоплазм.

Основные положения и результаты диссертационного исследования отражены в следующих публикациях:

Публикации в научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Березина Е. С. Экология собак городских популяций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, коммуникации // Ветеринарная патология. Раздел Ветеринарная биология и экология плотоядных. - 2002. -№ 1 - С. 132-135.

2. Березина Е. С. Особенности распространения токсокароза в популяциях собак и человека // Ветеринарная патология. - 2006. - № 3(18) - С. 45-56.

3. Бешенство собак в Среднем Прииртышье / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, Е. М. Полещук и др. // Вестник КрасГАУ. - 2010. - № 5. - С. 81-86 (авт. - 40 %).

4. Бешенство кошек в России во второй половине XX - начале XXI века / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, Е. М. Полещук и др. // Мелкие домашние и дикие животные. -2010. - № 2. - С. 2-6 (авт. - 40 %).

5. Бешенство собак в России во второй половине XX - начале XXI века / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, Е. М. Полещук и др. // Мелкие домашние и дикие животные. -2010. - № 3. - С. 2-6 (авт. - 40 %).

6. Бешенство волков в России за последние 50 лет / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, Е. М. Полещук и др. // Мелкие домашние и дикие животные. - 2010. - № 4. - С. 2-6 (авт. -40 %).

7. Значение мелких диких псовых в заболеваемости людей бешенством в России / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, Е. М. Полещук и др. // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. - 2011. - № 2. - С. 26-29 (авт. - 40 %).

8. Березина Е. С. Генетика окрасов беспородных собак в Среднем Прииртышье // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 2. - С. 112-119.

9. Березина Е. С., Седова Н. А., Яроцкий В. Ю. Морфологические особенности и частоты генов окрасов в субпопуляциях бездомных собак в некоторых городах России и Украины И Вестник КрасГАУ. - 2011. -№ 3. - С. 111-117 (авт. - 70 %).

Ю.Березина Е. С. Фенетический полиморфизм кошки домашней в популяции Омской области (г. Тара) // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 3. - С. 118-122.

П.Березина Е. С. Морфологические особенности и генетика окрасов кошки домашней в популяции лесной зоны Среднего Прииртышья // Вестник КрасГАУ. - 2011. -№9.-С. 174-180.

12. Березина Е. С., Лобкис Д. В., Старостина О. Ю. Распространение Токсоплазмоза в популяциях домашних и сельскохозяйственных животных и человека / Ветеринарная патология. - 2011. - № 3 (37). - С. 105-111 (авт. - 45 %).

13.Березина Е. С., Лобкис Д. В., Старостина О. Ю. Особенности распространения токсокароза в популяциях мелких домашних плотоядных и человека на территории России // Вестник КрасГАУ. -2011. -№ 10. -С. 168-177 (авт. -45 %).

14. Березина Е. С., Лобкис Д. В., Старостина О. Ю. Токсокароз домашних плотоядных и серопозитивные реакции на антигены токсокар у детей до 17 лет в Омской области // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 11. - С. 168-174 (авт. - 45 %).

15.Березина Е. С., Лобкис Д. В., Старостина О. Ю. Распространение токсокароза в популяциях домашних плотоядных и человека на территории России / Ветеринарная патология. - 2011.-№3(37).-С. 111-115 (авт.-45%).

16. Березина Е. С., Яроцкий В. Ю. Особенности морфологии свободноскрещиваю-щихся собак в урбанистических ландшафтах // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 9. - С. 18535

193 (авт. -50 %).

17. Березина Е. С. Морфологические особенности и генетика окрасов кошки домашней в популяции лесной зоны Среднего Прииртышья // Мелкие домашние и дикие животные. -2011,-№ 11.-С. 17-18.

18. Березина Е. С. Коммуникационные сигналы собаки домашней, Canis lupus familiaris L., и кошки домашней, Felis catus L. // Вестник КрасГАУ. - 2012. - JV° 1 -С. 110-116.

19. Бешенство животных в России в 2007-2011 гг. / Е.М. Полещук, Г.Н. Сидоров, Е.С. Березина // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. -2012-№6.-С. 8-12.

20.Березина Е. С. Коммуникативные сигналы собак // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. - 2013 - № 1. - С.

Монографии

21. Березина Е. С. Экология собак и антропургические очаги токсокароза. - Омск: Изд-во ОмГТУ, 2007-228 с.

22. Березина Е. С. Морфологические особенности беспородных собак. - Омск: Изд-во ОмГТУ, 2007 - 110 с.

23. Березина Е.С. Коммуникативные сигналы собак и кошек. - Омск: изд-во Ом-ГПУ, 2012.-120 с.

Методические рекомендации и указания

24. Система эпизоотолого-эпидемического надзора за токсокарозом в г. Омске. Информационное письмо ОблСЭС, официальное издание / Старостина О. Ю., Березина Е. С. - Омск, 1999. - 14 с. (авт. - 50 %).

25. Токсокароз в Омской области. Современное состояние проблемы. Информационно-методическое письмо / Старостина О.Ю., Романова С.Н., Березина Е.С. - Омск 2012. - 15 с. (авт.-33%).

26. Бешенство в Российской Федерации. Информационно-аналитическое письмо / Полешук Е.М., Сидоров Г.Н., Березина Е.С. (авт. - 33%) - Омск, 2013. - 65 с.

Научные статьи и прочие публикации

27. Березина Е. С. Особенности поведения и экологии волко-собачьих гибридов // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 1998. - Вып. 3 -С. 139-143.

28. Березина Е. С. Запаховая и визуальная коммуникация у Canis Familiaris L. Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 1998. - Вып. 3. - С. 143148.

29. Березина Е. С. Структура популяции собак г. Омска и их значение в формировании антропургического очага токсокароза // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. научн. трудов. - Омск, 1999. - Вып. 4. - С. 96-101.

30. Березина Е. С., Старостина О. Ю. Пораженность населения г. Омска токсокарозом // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 1999. - Вып 4 - С. 222-226 (авт. - 90 %).

31. Березина Е. С. Поведение бродячих и домашних животных в условиях города // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2000. - Вып 5 -С. 95-99.

32. Березина Е. С. Поведение домашних животных во внутриквартирной среде // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2000. - Вып. 5. - С 99104.

33. Березина Е. С. Пораженность городского населения токсокарозом по половоз-

растным категориям // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2000. - Вып. 5. - С. 205-209.

34. Березина Е. С. Выявление лиц с серопозитивными реакциями на антигены ток-сокар ниже 1:200 и 1:800 и выше // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2000. - Вып. 5. - С. 209-211.

35. Березина Е. С. Агрессивное поведение собак Canis familiaris, L. // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2002. - Вып. 6. - С. 133-138.

36. Березина Е. С. Популяция бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): материалы Между-нар. совещания 6-7 февр. 2003 г. Москва. -М., 2003. - С. 42-43.

37. Березина Е. С. Поведение бездомных собак на улицах города // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): материалы Междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г. Москва. -М., 2003. - С. 43.

38. Березина Е. С. Морфологические особенности бродячих и бездомных собак в г. Омске // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): материалы Междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г. Москва. - М., 2003. -С. 43.

39. Березина Е. С. Этологические и экологические особенности бродячих собак в условиях города // Материалы Второй науч.-практ. конф. «Животные в городе». - М., 2003.-274 с.-С. 126-128.

40. Березина Е. С. Морфологические особенности бродячих (беспородных) собак // Естественные науки и экология. Межвуз. сб. науч. трудов. - Омск, 2004. - Вып. 8. -С. 239-251.

41. Березина Е. С. Морфологические типы собак городских популяций // Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. с участием зарубежн. ученых. 15— 22 сент. 2004 г.: материалы конф. - Новосибирск, 2004. - С. 107.

42. Березина Е. С. Поведение собак на урбанизированных территориях // Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. с участием зарубежн. ученых. 15-22 сент. 2004 г.: материалы конф. - Новосибирск, 2004. - С. 227.

43. Березина Е. С. Окрасы беспородных собак // Экология Омской области: сб. науч. трудов, по матер, науч.-практ. конф. с участием, зарубежных ученых. - Омск, 2005. -С. 21-31.

44. Березина Е. С. Значение собак в поддержании эпизоотии бешенства // Наука и образование: проблемы и перспективы: материалы региональной науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Тара, 2005. — С. 85-91.

45. Березина Е. С. Распространение гельминтозов в городских популяциях собак // Наука и образование: проблемы и перспективы: материалы региональной науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Тара, 2005. - С. 91-96.

46. Березина Е. С. Значение псовых в поддержании эпизоотии бешенства // Полевые и экспериментальные биологические исследования: межвузовский сб. науч. трудов. - 2006. - Вып. 9. - С. 128-134.

47. Березина Е. С. Использование полиморфизма окрасов при изучении популяции собак селитебных зон // Наука и технологии: шаг в будущее. Биологические науки: материалы 1 междунар. науч.-практ. конф. — Пенза, 2006. - С. 38-41.

48. Березина Е. С. Окрасы беспородных собак // Наука и образование: проблемы и перспективы. Ч. 2. Естественные науки: материалы междунар. науч.-прак. конф. - Тара, 2006.-С. 66-78.

49. Березина Е. С. Проявление агрессивного поведения собак в различных ситуа-

37

циях и как результат провокационных действий людей // Мониторинг экосистем: матер, междунар. конф. - Омск, 2006. - С. 49-60.

50. Березина Е. С. Морфология и генетика окрасов беспородных собак. Деп. ВИНИТИ 17.01.2007. № 45-В2007, 2007.-25 с.

51. Березина Е. С. Проблемы классификации групп собак, обитающих в селитебных зонах. Деп. ВИНИТИ. № 44-В2007. 17.01.2007,2007. - 12 с.

52. Березина Е. С., Березин А. В. Бездомные, безнадзорные, бродячие // Охота -2008. - № 1. - С. 33-37 (авт. - 50 %).

53. Berezina Е. S., Popova Y.A. Color polylitism of the domestic cat. Materialy IV me-zinarodni vedecko-prakticka conference. Efektivni nastroje modernich ved. 03-15 kvetna 2008 roku. Praha, Publishing House "Education and Science» s.r.o. 2008. - p. 11 -13 (авт. - 50 %).

54. Березина E. С. Популяция собак г. Тара. Морфологические и этологические особенности // Особенности экологии Среднего Прииртышья / под общ. ред. Е. С. Березиной. Омск, 2009. - С. 375-396.

55. Березина Е. С., Сидоров Г. H., Полещук Е. М.. Распространение бешенства кошек в Западной Сибири // Mat. VI Mezin. Vedecko-prakt. konf. «Vëda a technologie: krok do budoucnosti -2010». 27.02-05.03.2010. - Praha, 2010. -C. 57-60 (авт. -45 %).

56. Березина E. С. Влияние особенностей экологии собак на эпизоотии бешенства собак в Среднем Приииртышье в 1976-2005 гг. // Materialy V miçdzynarodowej nauk-prak. konf. Strategiczne pytania swiatowej nauki - Przemysl. 2010. 7-15 lutego 2010 roku. V. 13.-C. 88-90.

57. Березина E. С. Зонарная структура окраса волос беспородных собак // Materialy V miçdzynarodowej nauk-prak. konf. Strategiczne pytania swiatowej nauki - Przemysl. 2010. 7-15 lutego 2010 roku. V. 12. - C. 55-59.

58. Березина E. С. Проявление различного поведения собаками по отношению к людям на улицах малого города // Materialy V miçdzynarodowej nauk-prak. konf. Strategiczne pytania swiatowej nauki - Przemysl. 2010. 7-15 lutego 2010 roku. V. 12. -C. 54-55.

59. Березина E. С. Генетика окрасов в популяции беспородных кошек Омской области // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). 1-4 февраля 2011. - М., 2011. - С. 54.

60. Березина Е. С. Генетика окрасов беспородных собак в Среднем Прииртышье (г. Тара) // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). 1-4 февраля 2011. - М., 2011. - С. 55.

61. Бешенство домашних плотоядных на территории России во второй половине XX - начале XXI веков / Е. С. Березина, Г. Н. Сидоров, E. М. Полещук и др. // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). 1-4 февраля 2011. - М., 2011. - С. 56 (авт. - 40 %).

62. Бешенство кошек в Омском Прииртышье / Березина Е.С., Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Лобкис Д.В.// Природные ресурсы, биоразнообразие и перспективы естественнонаучного образования: Матер, междунар. науч.-практ. конф. 28-29 сент. 2012 г. -Омск: ОмГПУ, - 2012.

63. Березина Е.С. Сигналы коммуникации собак и кошек // Материалы V Всероссийской конференции по поведению животных. Москва, ИПЭЭ РАН. 2012-С. 13.

64. Березина Е.С. Атлас-определитель окрасов беспородных свободноживущих собак: учебное пособие. - Омск: Полиграфический центр КАН, 2012. - 20 с.

65. Березина Е.С. Атлас-определитель окрасов беспородных свободноживущих кошек: учебное пособие. - Омск: Полиграфический центр КАН, 2012. - 18 с.

Подписано в печать 17.03.2013 Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Оперативный способ печати. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 106

Отпечатано в «Полиграфическом центре КАН» 644122, г. Омск, ул. Красный Путь, 30 тел. (3812) 24-70-79, 8-904-585-98-84

E-mail: pc_kan@mail.ru Лицензия ПЛД № 58-47 от 21.04.97

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Березина, Елена Сергеевна, Новосибирск

ФГБОУ ВПО «ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ» ФБУН «ОМСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и

благополучия человека

На правах рукописи

05201351088

БЕРЕЗИНА ЕЛЕНА СЕРГЕЕВНА

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И МОРФОЛОГИИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ СОБАК И КОШЕК И СОВРЕМЕННОЕ ЭПИЗООТИЧЕСКОЕ И ЭПИДЕМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭТИХ ЖИВОТНЫХ ПРИ БЕШЕНСТВЕ, ТОКСОКАРОЗЕ И

ТОКСОПЛАЗМОЗЕ

Специальность 03.02.08 - Экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Сидоров Геннадий Николаевич

Новосибирск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 7 Глава 1. СОБАКА И КОШКА КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО

ИССЛЕДОВАНИЯ (обзор литературы) 17

1.1 .Экологические исследования собак и кошек 17

1.1.1. Изучение популяций собак и кошек на урбанизированных территориях 17

1.1.2. Проблемы терминологии и номенклатуры групп собак 20

1.2.Изучение морфологических особенностей домашних

плотоядных 24

1.3.Эпизоотологические и эпидемиологические исследования 33

1.3.1. Эпизоотология и эпидемиология бешенства 33

1.3.2. Изучение распространения токсокароза 40

1.3.3. Изучение распространения токсоплазмоза 59 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 68 Глава 3. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ 89

3.1. Классификация экологических групп собак и кошек 89

3.2. Численность собак и кошек 99

3.3. Половозрастная структура популяций 104

3.4. Социальная организация и территориальное распределение 111 Глава 4. ПОВЕДЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ДОМАШНИХ 127 ПЛОТОЯДНЫХ

4.1. Сезонная динамика встречаемости собак на улицах города 127

4.1.1. Варианты поведения собак по отношению к человеку 129

4.1.2. Особенности проявления агрессивного поведения

здоровых и больных бешенством животных 135

4.1.3. Заражение людей бешенством от собственных и

бездомных собак в связи с особенностями этологии обоих видов 155

4.2. Агрессивное поведение здоровых и больных бешенством кошек 157

4.2.1.Агрессивное поведение здоровых кошек по отношению

к людям 157

4.2.2.Особенности нападений кошек, больных бешенством, на человека 159

4.3. Коммуникативные сигналы собак и кошек 162

4.4. Поведение кошек и собак, подвергшихся овариоэктомии

или орхидэктомии 172

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОБАК И КОШЕК РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ 180

5.1. Морфологические особенности беспородных собак 182

5.1.2. Морфологические типы и окрасы беспородных собак 188

5.1.3. Структура шерсти и окраски волос беспородных собак 191

5.2. Генетика окрасов беспородных собак 196

5.2.1. Частоты генов окрасов в субпопуляциях бездомных 196 собак в городах России и Украины

5.2.2. Межпопуляционные генетические отличия собак 199 разных популяций

5.2.3. Особенности морфологии свободноскрещивающихся собак в урбанистических ландшафтах крупных городов (на примере г. Омск, г.Харьков, г. Баку) 203

5.3. Морфологические особенности свободно скрещивающихся кошек 213

5.3.1 .Морфологические особенности свободно

скрещивающихся кошек 213

5.3.2. Генетика окрасов беспородных кошек 222

5.3.3. Межпопуляционные генетические отличия кошек разных популяций 223

Глава 6. БЕШЕНСТВО ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ В СРАВНЕНИИ С БЕШЕНСТВОМ ДИКИХ ПСОВЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX - НАЧАЛЕ XXI ВЕКОВ 227

6.1. Бешенство домашних плотоядных на территории России в период 1960-2010гг. 227

6.2. Бешенство собак и кошек и диких псовых в Омском Прииртышье по природным зонам 235

6.3. Бешенство диких псовых на территории России в

1960-2010гг. 243

6.4. Взаимосвязь эпизоотии бешенства домашних плотоядных и диких псовых на территории России 262

6.5. Анализ заболеваемости животных бешенством на территории России по эпизоотическим периодам

(по Г.Н. Сидорову) 268

Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ И ДИКИХ ПСОВЫХ В ЭПИДЕМИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ БЕШЕНСТВА НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 50 ЛЕТ 277

7.1. Значение домашних плотоядных в распространении

гидрофобии среди населения людей 280

7.1.1. Структура заболевших гидрофобией людей после покуса собаками в антропургических очагах 282

7.1.2. Половозрастная структура жителей России, заболевших

гидрофобией после контакта с кошками 287

7.1.3. Продолжительность инкубационного периода у людей, заболевших гидрофобией после покусов домашними плотоядными 289

7.1.3.1. Продолжительность инкубационного периода при

заболевании людей гидрофобией после покуса больными собаками 289

7.1.3.2. Продолжительность инкубационного периода у людей при гидрофобии в зависимости от локализации покусов кошками 291

7.2. Значение диких псовых в распространении гидрофобии

среди населения людей 293

7.2.1. Половозрастная структура жителей России, заболевших бешенством после покусов дикими псовыми 293

7.2.2. Продолжительность инкубационного периода у людей, заразившихся бешенством от диких псовых, в зависимости от возраста больных и локализации покусов 300

7.2.3. Сезонность нападения на людей диких псовых, больных бешенством 304

Глава 8. ЗНАЧЕНИЕ ДОМАШНИХ ПЛОТОЯДНЫХ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ТОКСОКАРОЗА И ТОКСОПЛАЗМОЗА В СВЯЗИ С 311 ЭКОЛОГИЕЙ ЭТИХ ЖИВОТНЫХ

8.1. Токсокароз домашних плотоядных в Омском Прииртышье 313

8.1.1. Токсокароз собак на территории Омской области 313

8.1.2. Токсокароз кошек в Омской области 317

8.2. Серопозитивность населения Омской области на антигены токсокар в 1995-2010гг. 321

8.2.1. Серопозитивность обследованных лиц на токсокароз в Омской области по половозрастным группам 322

8.2.2. Серопозитивность на антигены токсокар у детей до 17

лет 332

8.3. Распространение токсоплазмоза на территории Омского Прииртышья 336 8.3.1. Инвазированность простейшими домашних

плотоядных на территории Омского Прииртышья 337 8.3.2. Серопозитивность населения Омской области по

токсоплазмозу по половозрастным группам 339 8.4. Эпидемический риск заражения токсоплазмозом и

токсокарозом в Омском Прииртышье 346

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 351

ВЫВОДЫ 359

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 363

ПРИЛОЖЕНИЕ 431

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Собака домашняя и кошка домашняя распространены по всему земному шару. Этих животных содержат 40-50 % жителей России. Особенностям морфологии, экологии и этологии домашних плотоядных посвящено значительное количество исследований, особенно в последние годы, но интерес к данной проблеме никогда не снижался (Поярков, 1986; Сотская, 1991; Березина, 2000; Мычко и др., 2003; Московкина, Сотская, 2004; Васильев, 1986, 1989, 1990; Верещагин, 1999; Верещагин и др., 1999; Верещагин и др., 2006; Залозных, Пономаренко, 2006; Седова, 2007; Макенов, 2004, 2007; Шамсувалеева, 2009). К основным инфекционным и инвазионным зооантропонозам собак и кошек относятся бешенство, токсоплазмоз и токсокароз. Социально-экономическая значимость этих болезней не ослабевает и вызывает необходимость их подробного изучения во всем мире (Glickman, Schantz, 1981; Barriga Omar О., 1988; Yamaguchi et al., 1996; Calvete et al., 1998). На фоне этих обстоятельств выявление любых новых знаний относительно особенностей биологии и экологии домашних плотоядных постоянно будет иметь бесспорную актуальность.

К настоящему времени за рубежом подробно изучена геногеография кошек (Searle, 1949, 1959, 1964, 1966, 1968; Ruiz-Garcia 1988, 1990, 1991; Руис-Гарсия, 2002), однако в доступных источниках нами не обнаружены данные по геногеографии собак. В России геногеографию кошек изучали в Санкт-Петербурге, Новосибирске, Барнауле, Владивостоке (Borodin, 1978; Манченко, 1981; Манченко, Балакирев, 1981; Robinson, Manchenko, 1981; Гончаренко и др., 1985; Голубева, 2007; Бородин, 1979, 1989, 2010). Однако подробного сравнительного анализа этих явлений в популяциях

свободноскрещивающихся животных в большинстве регионов России до начала нашей работы не проводилось.

Определение вероятного генотипа по фенотипическим признакам позволяет проводить изучение популяций свободно скрещивающихся собак и кошек в условиях улиц городов и поселков. Знание особенностей морфологии позволяет достаточно точно и достоверно идентифицировать отдельных особей при уличных учетах бездомных и домашних животных полувольного содержания. Такая работа ранее выполнялась (Березина, 2004; 2007; Седова, 2007; Березина, Попова, 2008; Berezina, Popova, 2008), но её углубленное продолжение позволит расширить границы познаний в области популяционной генетики животных, выявить особенности микропопуляционной структуры видов. Изучение полиморфизма собак и кошек интересно как с позиций экологии, так и эпизоотологии (Дудников, 2002).

Во второй половине XX в. было установлено, что социальное поведение собак объяснимо не только теорией доминирования (с позиций иерархии), но и теорией коммуникации (с позиций сигналов примирения) (Лоренц, 1992; 1994; Зорина и др., 2002; Ругос, 2008; Rugaas, 2006; МакКоннелл, 2010; Итон, 2010). Однако эта новая концепция была апробирована только в целях корректировки поведения домашних и владельческих животных, в то время как поведение и коммуникационные сигналы свободно живущих и свободно скрещивающихся собак, а тем более кошек, не изучались.

До настоящего времени нуждаются в конкретизации причины агрессивного поведения различных экологических групп бездомных собак по отношению к человеку. Изучение поведенческих паттернов бездомных домашних животных с позиций концепции «сигналов примирения» крайне актуально, поскольку предусматривает разработку алгоритмов поведения людей, способствующих предотвращению спровоцированной агрессии и

конфликтов как между человеком и собакой, так и в некоторых ситуациях между человеком и кошкой.

Эпизоотические и эпидемические процессы бешенства в популяциях собак и кошек в России на протяжении последних 50 лет анализировались, как правило, попутно, на фоне заболеваемости бешенством диких животных, в основном лисиц (Канторович, 1963, 1965; 1976; Ведерников и др., 1974; Грибанова, 1975; Мальков, Грибанова, 1980; Адамович, 1984; Ведерников, 1987; Ботвинкин, 1992; Сидоров, 1995; 2002; Макаров, 2002, 2004, 2011; Сидоров и др., 2004; Полещук, 2005; Сидорова, 2009; Полещук и др., 2009). Непрерывное ведение эколого-эпизоотологического мониторинга за состоянием этого заболевания остается одной из важнейших задач теории и практики эпидемиологии и эпизоотологии рабической инфекции. Многолетний сравнительный анализ агрессивного поведения основных синантропных и природных хозяев и распространителей вируса бешенства в масштабах всей Российской Федерации до начала наших исследований не проводился.

Изучение токсокароза (Toxocaras), несмотря на большое количество публикаций в разных регионах (Клочков, 1995; Калюжный, 2000; Зубарева, 2001; Никитина, 2004; Будовской, 2005; Плиева, 2006а, б; Фадеева, 2007; Пешков, 2006, 2007; Демин, 2007; Федорова, 2007; Новикова, 2006а, б; Кашковская, 2009), не теряет актуальности в связи с высокой экстенсивностью инвазии у домашних плотоядных и ростом серопозитивности у людей (Куприянова, 1989; Лысенко и др., 1996; Старостина, Запарий, 2001; Березина, 2006). Токсоплазмоз человека изучали многие авторы (Долгих, 2000; Васильев, 2003; Муллоджанова, 2005; Косыгин, 2005; Гончаров, 2006; Запарий, 2006; Калитин, 2007 и др.), однако исследований по токсоплазмозу домашних животных значительно меньше (Маккаев, 1972; Макшакова, 2002; Королева, 2003; Олейников, 2006; Воробьева, 2007; Сивкова, 2008). Оценка современного состояния

коэволюционных взаимоотношений популяций домашних плотоядных с популяциями рабического возбудителя, токсокар и токсоплазм на территории России и в отдельных регионах страны имеет большое социально-экономическое и научное значение при изучении синэкологии этих организмов. Комплексное представление о популяционной структуре, особенностях поведения и морфологии собак и кошек и их современная эпизоотическая и эпидемическая значимость при зооантропонозах могут рассматриваться в рамках концепции В.В. Макарова (1998-2011) как мультидисциплинарный подход при изучении экологии этих животных.

Цель: Изучить экологические и морфологические адаптации свободноживущих домашних плотоядных к условиям урбанистической среды и современное значение этих животных в поддержании отдельных зооантропонозов.

Задачи

1. Оценить численность и проанализировать социальную организацию собак и кошек в Омском Прииртышье, охарактеризовать половозрастную структуру популяций и сезонные особенности репродуктивной активности домашних плотоядных в селитебных зонах.

2. Выявить особенности поведения здоровых и больных бешенством собак и кошек в урбанистической среде.

3. Описать экстерьерные признаки и определить частоты вариантов генотипов по фенотипическому проявлению в популяциях свободноскрещивающихся собак и кошек.

4. Оценить значение домашних плотоядных в сравнении с дикими псовыми в эпизоотическом процессе бешенства на территории России за последние 50 лет. -V.

5. Выявить вклад собак и кошек в заражение бешенством сельских и городских жителей, описать локализацию ран и оценить продолжительность инкубационного периода у людей, погибших от гидрофобии вследствие

контакта с домашними и дикими плотоядными на территории России за последние полвека.

6. Охарактеризовать современное распространение токсокароза и токсоплазмоза в Омском Прииртышье в связи с инвазированностью домашних плотоядных.

Научная новизна работы. Определена половозрастная структура популяций и социальная организация домашних плотоядных в крупных и малых городах. Впервые изучены этологические особенности свободно живущих домашних плотоядных различных экологических групп с позиций «сигналов примирения», дана сравнительная характеристика. Проведен анализ причин агрессивного поведения собак и кошек по отношению к человеку в разных ситуациях. Впервые изучены сравнительные модели поведения 7 видов диких и домашних плотоядных, больных бешенством, проявившиеся в характере и локализации наносимых ими ран и продолжительности инкубационного периода болезни у людей, погибших на территории России за последние 50 лет. Впервые за последние полвека на территории России выявлен более высокий риск заражения людей бешенством в сельской местности, по сравнению с городской.

Впервые в сравнительном аспекте с использованием значительного числа параметров описаны морфологические особенности, исследована геногеография и выявлены межпопуляционные отличия свободноскрещивающихся собак в урбанистических ландшафтах. Впервые в сельских и городских регионах Среднего Прииртышья изучены морфологические и геногеографические особенности, выявлена абсолютная и относительная численность свободноскрещивающихся кошек. Впервые установлено, что популяции домашних плотоядных представляют собой разнообразие фенотипов, отражающее особенности экологии животных данной местности.

Проанализировано современное значение диких и домашних плотоядных в распространении бешенства, токсокароза и токсоплазмоза и в поддержании циркуляции этих инфекций и инвазий у человека на территории России.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования значительно дополняют представления об особенностях экологии, поведения, морфологии, генетике окрасов и инвазиях собак и кошек, а также о значении домашних плотоядных в распространении рабической инфекции и особенностях поведения животных, больных бешенством, на территории России. Новый подход в оценке поведенческих паттернов домашних плотоядных позволит предотвратить спровоцированную агрессию и конфликты в системе «человек - собака», а также «человек - кошка».

Характеристика экстерьера и особенностей окраса позволит осуществлять достоверный учет численности домашних плотоядных в урбанистических ландшафтах, выявлять пути формирования и оценивать экологическое состояние популяций бездомных животных. Анализ изученных геногеографических особенностей домашних плотоядных позволит расширить представление о путях распространения домашних плотоядных в связи с историческим расселением человека.

Современный анализ заболеваний бешенством диких и домашних плотоядных в России в полувековой ретроспективе и значения собак и кошек в поддержании антропургических очагов токсокароза и токсоплазмоза позволит осуществлять долгосрочное прогнозирование эпизоотической ситуации по этим заболеваниям.

По результатам исследований опубликованы 3 монографии, Информационное письмо «Система эпизоотолого-эпидемического надзора за токсокарозом в г. Омске» (Старостина, Березина, 1999), Информационно-методическое письмо «Токсокароз в Омской области. Современное состояние

проблемы (эпизоотология, эпидемиология, профилактика)» (Старостина, Романова, Березина, 2012), Информационно-аналитическое письмо «Бешенство в Российской Федерации в 2007-2011 гг.» (Полещук, Сидоров, Березина, 2013).

Материалы работы используются в учебном процессе при подготовке экологов, биологов, психологов в Омском государственном педагогическом университете, Омском государственном аграрном