Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного Columba livia (GM., 1789)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного Columba livia (GM., 1789)"

На правах рукописи

/л

0Ü3456020

\J

ХАБИБУЛИНА Альфия Ралифовна

ПРЕДСТАВЛЕННОСТЬ ЦВЕТОВЫХ МОРФ В СЕЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ГОЛУБЯ СИЗОГО СИНАНТРОПНОГО COLUMBA LIMA (GM., 1789)

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

05 НЕ**»

Омск - 2008

003456020

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет

Научный руководитель

кандидат ветеринарных наук, доцент Кассал Борис Юрьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Никулина Наталья Александровна

кандидат биологических наук, доцент Прусевич Николай Александрович

Ведущая организация - ФГОУ ВПО Омский государственный аграрный университет

■усе

Защита диссертации состоится « tf/icai/Л 2008 г. в часов на заседании диссертационного советг^ Д.22С(.048.03 в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет (630039, г.Новосибирск, ул. Добролюбова, 160).

Тел., факс: (383) 264 29 34, e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет. (www.nsau.edu.ru).

Автореферат разослан « » /-¿C^i/^C

2008 г.

Ученый секретарь

/

диссертационного совета ¡./¿-xi-y^-* /j Маренков В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Голубь сизый синантропный (Columba livia J.F.Gmelin, 1789) является одним из биологических объектов, изучаемых с различных позиций общей биологии. Разведению голубей посвящено много работ, но использование голубей в качестве биологической модели для познания различных вопросов экологии и эволюции остается далеко не полным. Адаптивное значение цветового полиморфизма оперения голубей сизых синантропных на примере московской популяции было изучено Н.Ю. Обуховой и А.Г. Креславским (1982, 1984, 1985, 1985, 1993, 2000). Сельские популяции в этом отношении не изучались. Остается нерешенным ряд вопросов, связанных с распространением отдельных цветовых морфем и соотношением в популяциях цветовых морф, не выявлены механизмы адаптации популяций к изменяющимся условиям существования, и др.

Цель исследования: изучение представленности цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного в многолетней динамике. Задачи исследования:

1) оценить условия обитания локальных группировок голубей сельской популяции;

2) вьивить многолетнюю и сезонную динамику численности особей и представленности цветовых морф голубей;

3) определить морфемный состав каждой цветовой морфы в локальных группировках голубей сельской популяции;

4) выявить представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубей;

5) выявить взаимосвязь изменения условий обитания, численности и представленности цветовых морф локальных группировок сельской популяции голубей.

Научная новизна исследования. Впервые в Западной Сибири изучена сельская популяция голубя сизого синантропного, получены количественные и качественные оценки многолетней и сезонной динамики численности и представленности цветовых морф, изучено влияние условий зимовки, гнездования, наличия мест кормления и поения на численность популяции и соотношение в ней цветовых морф за два полупериода в течение 9 лет.

Научно-практическая значимость исследования. Выявленные сезонные и многолетние количественные и морфологические изменения в сельской популяции голубей сизых синантропных в составе локальных группировок представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, эволюционного учения, генетики (фенетики) популяций, зоологов. Создан каталог рисунков всех встречаемых цветовых морфем, существующих за счет различных сочетаний дискретных признаков окраски оперения в каждой цветовой морфе.

Выявленные закономерности популяционных изменений могут послужить основой создания модели регуляции численности голубей сизых

з

синантропных. Предложенные и апробированные методы исследования представляют интерес для учителей биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателей ВУЗов при организации исследовательской деятельности школьников/студентов в области экологии животных, популяционной экологии, микроэволюции.

Внедрение результатов исследования в практику. Материалы диссертации использованы в учебном процессе при чтении курса «Биология животных», «Основы генетики» в Летних Выездных Школах для одарённых детей НОУ «Поиск» в 2002-2004 гг.; с использованием материалов исследования в 2002-2006 гг. разработан и внедрен в учебный процесс элективный курс «Биологическое многообразие» и «Биология с основами экологии» для студентов очной, заочно-очной и заочной форм обучения на химико-биологическом факультете ФГОУ ВПО ОмГПУ и химическом факультете ФГОУ ВПО ОмГУ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на Научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (г.Омск, 2004, 2005, 2006); X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (г.Красноярск, 2003); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (г.Москва, 2004).

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в 9 научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 2 глав собственных исследований, выводов, библиографического списка и шести приложений. Список литературы включает 176 источников, в том числе 149 отечественных и 27 зарубежных. Работа содержит 21 таблицу и 32 рисунка.

Положения, выносимые на защиту.

1. В сельских населенных пунктах обитают группировки голубя сизого синантроп-ного, разной численности и представленности цветовых морф (сизых, черных, коричневых, пепельных, красных, белых), в многолетней и сезонной динамике.

2. Изменения условий среды обитания голубя сизого синантропного влияют на показатели численности особей и соотношение цветовых морф в локальных группировках. Наличие коричневой и черной цветовых морф зависят в основном от наличия площадей утепленной зимовки и площадей гнездования, а также от качества мест постоянного кормления голубей.

3. Репродукция в локальных группировках сельской популяции голубей в период с апреля по сентябрь происходит один-три раза. В первый из них участвует более половины особей группировки, во второй - менее половины, в третий - незначительная часть группировки; при этом отдельные особи могут участвовать в выведении потомства до трех раз.

4. Изменение условий обитания (утрата количества и площадей мест утепленной зимовки и гнездования) приводят к изменению в популяции: элиминации пепельных, красных и белых морф и замещению черных и коричневых морф сизыми.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. Морфологические и экологические особенности голубя сизого синантропного. В обзоре дана общая характеристика вида, освещены вопросы морфологии, номенклатуры морф, экологические особенности и распространение голубя сизого синантропного.

Глава 2. Условия и методика проведения исследования. Практическая часть работы выполнялась в период 1998-2006 гг. в двенадцати населенных пунктах на участке в радиусе 30 км от районного центра с.Седельниково. Дана экологическая характеристика Седельниковского района Омской области в части территории пяти сельских администраций, где автором проводился сбор первичных данных. Наблюдение за населяющими их группировками голубей сизых синантропных проводилось при помощи бинокля БГЩ 7*50. Учет численности и цветового полиморфизма окраски оперения голубей проводился дважды в год (весной - в первой декаде мая; осенью - в первой декаде ноября). Сроки проведения учетов соответствовали началу массовой репродукции голубей и ее завершению. При тотальном учете проводился основной и контрольный учеты с интервалом в 1-2 дня всех особей в местах постоянного обитания и ближайших окрестностях (в радиусе 1,5 км от основного места дневки), с оформлением совокупной выборки для каждой морфологической группы. Наблюдения проводили в утренние и дневные часы (во время массовой кормежки птиц). Перемещения между населенными пунктами осуществляли на автомобиле, внутри населенных пунктов - на автомобиле и пешком. Протяженность постоянного маршрута составляла 70 км. Размещение группировок и перемещение особей картировали. Цветовые морфы фиксировали с учетом отдельных элементов окраски, составляя соответствующий цветовой каталог рисунков оперения. Статистическая обработка данных производилась по общепринятым методикам (Статистика, 1996). Морфологическое разнообразие голубей в группировках определялось с помощью индексов разнообразия, предложенных Р.Маргалефом (Ма^аЬ^ 1958), Э.Менхиником (МепЫшск, 1964), К.Шенноном (ЗЬеппоп, 1951) и коэффициента Пирсона (Рнбоп^ коеН"., 1956), адаптированных к цели нашего исследования. Для оценки расхождения между эмпирическими и теоретически ожидаемыми по закону нормального распределения частот признаков применяли ЧУ-критерий Шапиро-Уилка и Р-критерий Колмогорова-Смирнова. Оценку достоверности различий между средними показателями производили непараметрическим методом однофакторного дисперсионного анализа с использованием критерия Крускала-Уоллиса. Анализ корреляций проводился с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмана.

Глава 3. Результаты исследования. Характеристика популяции голубя сизого синантропного Седельниковского района Омской области.

3.1. Условия обитания локальных группировок голубей сизых синантропиых. При оценке мест обитания локальных группировок голубей в сельских населенных пунктах установлено использование основных объектов сельскохозяйственного производства (полей зерновых и кормовых культур, зернотоков, элеваторов и складов, животноводческих ферм) и чердаков зданий социально значимых учреждений (школ, магазинов, домов культуры, сельских администраций). Их наличие и доступность имеют качественную и количественную оценки.

Переходный эгоэл между двумя полупериодами

Рисунок 1. Проявление цикличности изменения численности особей в популяции голубей, Седельниковский район Омской области, 1998-2006 гг., (N=11967)

3.2. Численность и представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного. Каждая из группировок голубей в 12 населенных пунктах имела собственные количественные показатели. Среднемноголетняя численность большинства группировок не превышала 50 особей; в с. Седельниково была максимальна для популяции - 210 особей. Минимальная среднемноголетняя численность группировок отмечалась в д. Сыщиково и д. Короленка (31-32 особи). В соответствии с сезонными

изменениями численности голубей, их группировки были объединены в группы с общими демографическими характеристиками (табл.1).

Таблица. 1. Распределение группировок голубей из населенных пунктов Седельниковского района Омской области по изменениям демографических _показателей, 1998-2006 гг._

Группировки из населенных пунктов Характеристика изменений в группировке

д. Сьпциково, с. Новоуйка, д. Михайловка, д. Павловка Фазное изменение численности с повышением к осеннему периоду и понижением к весеннему

с. Седельниково Противофазное изменение численности с понижением к осеннему и повышением к весеннему периоду

с. Евлантьевка, с. Кукарка, д. Короленка, д. Юрт-Уйск, д. Богдановка, д. Денисовка, с.Голубовка Нефазное (незакономерное) изменение численности со случайными повышениями или понижениями

Правильная последовательность сезонных изменений численности особей в популяции позволяет выявить два полупериода правильной цикличности показателей численности: 1-е 1998 г. по 2002 г.; II - с 2003 г. по 2006 г., с переходным этапом между этими полупериодами, когда последовательность оказалась нарушена. Начало переходного этапа (2002 г.) отнесено нами к первому полупериоду, а окончание (2003 г.) — ко второму полупериоду (рис.1).

3.3. Морфемный состав шести цветовых морф (сизые, черные, коричневые, пепельные, красные и белые) локальных группировок голубя сизого синантропного. Всего было выявлено 102 цветовые морфемы, из которых 31 относятся к сизой цветовой морфе (64% общего количества особей), 29 - к белой (3%), 18 - к черной (16%), 14 - к красной (3%), 7 - к пепельной (1%), 3 - к коричневой (12% общего количества особей). Сопоставление количества особей и количества морфем в каждой цветовой морфе показало наличие умеренной прямой зависимости между этими показателями (г=0,39; р=0,005).

3.4. Представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубя сизого синантропного. В группировках, на примере которых изучали успешность репродукции голубей, доля гнездящихся особей составляла около 90% от общего количества. Гнездование особей и выведение ими птенцов происходило до трех раз, с получением 1-3 выводков от каждой размножающейся пары; не каждая размножающаяся пара в группировке участвовала во всех трех этапах размножения. Начало первого этапа, в зависимости от погодных условий года и условий места гнездований, происходило с 1 апреля по 29 мая, со среднестатистическим началом 8 апреля и окончанием 15 мая, составляя 38 дней; в нем принимало участие большая часть размножающихся пар группировки - 90% (87-94%%) общей численности. Начало второго этапа, в зависимости от погодных условий и условий места гнездований, приходилось на

17 мая, до 14 июня включительно, с окончанием 18-28 июня, до 27 июля включительно. Длительность второго этапа составила от 41 до 45 дней (в среднем 43 дня); в нем принимали участие не все пары, размножавшиеся на первом этапе - 77% (58-90%%) особей группировки. Начало третьего этапа приходилось на 14 июля, с завершением 15 августа, составляя 33 дня; в нем принимали участие отдельные пары, размножавшиеся на первом этапе, в количестве 50% особей группировки. Длительность репродукции в наблюдаемых группировках, от начала первого до окончания последнего этапов, составила, при единственном этапе, от 37 до 39 дней, при двух этапах — от 77 до 106 дней, при трех этапах - 137 (в среднем 74 дней, при среднем количестве этапов 1,71). Суммарное количество птенцов на каждую пару размножающихся птиц, при различном количестве этапов, составила от 1,8 до 5,2 (в среднем 3,2) особей. Суммарное количество пополнивших популяцию слетков составило 147% от численности до начала периода репродукции, из которых до начала зимовки было утрачено 54,5%, к началу зимовки сохранилось 45,5% от суммарного количества особей после окончания периода репродукции.

Эффективность репродукции в количестве 2,0 птенцов на пару, при малом количестве образовавшихся пар, наблюдалась с участием партнеров, принадлежащих к разным морфам и морфемам; наименьшее — 1,0 — наблюдалось в единичных парах с участием белых морфем; 1,4-1,5 птенцов на пару - с участием белых и красных морфем. Среди составляющих большинство размножающихся голубей гомоморфных гомоморфемных пар эффективность репродукции на пару составляла 1,8-1,9 птенцов. Средняя эффективность репродукции для всех размножающихся особей голубей составила 1,8 птенцов на пару. В составе потомства пар размножающихся голубей имелось 14 морфем, из которых пять встречавшихся среди родителей не повторились в потомстве, а два появились впервые. Морфемный состав размножающихся голубей в наблюдаемых группировках за период наблюдения либо сохранялся на том же уровне (в с.Кукарка), либо уменьшался: в с.Новоуйка соотношение количества морфем родителей и их потомков изменился с 1,00 в 2001 г. до 0,83 в 2002 г. (в 1,2 раза); в с.Голубовка - с 1,25 в 2001 г. до 0,83 в 2003 г. (в 1,5 раза). Проведенный непараметрический дисперсионный анализ с использованием критерия Крускала-Уоллиса показал, что различия между показателями морфологического состава путем сопоставления как общих по каждой группировке данных до начала репродукции и после ее завершения, так и данных отдельно для выборок особей-родителей и их потомков были статистически незначимы (Р>0,05); различия между показателями морфологического состава стай по фактору «зимовка» путем сопоставления как общих по каждой группировке данных до начала зимовки и после ее завершения, так и суммарных данных для трех группировок, были статистически незначимы (Р>0,05). Были установлены соотношения в группировках численностей особей перезимовавших, по завершении периода репродукции, утраченных к началу зимовки, объемы потерь за теплый и холодный периоды года, выражаемые соотношением численностей 100% (весной, до начала размножения) : 236% (в

конце лета, по окончании размножения) : 103% (в начале зимы) : 133% (объем утраты к началу зимы): 3% (объем утраты к началу размножения).

3.5. Сезонные изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного. В локальных группировках голубей выявлены сезонные колебания в соотношении и количестве цветовых морфем. Всего можно выделить три категории группировок из населенных пунктов с различной сезонной изменчивостью в них количества морфем. При сопоставлении результатов весенних и осенних учетов голубей очевидно, что в течение зимы по тем или иным причинам происходит утрата достоверно меньшего количества цветовых морфем голубей, чем в течение лета — 22% и 25%, соответственно (Р<0,05, критерий Крускала -Уоллиса). При этом лишь треть всех цветовых морфем голубей (53%) успешно выживала в течение всего года (рис.2). В различных цветовых морфах проявление сезонной цикличности в сохранности морфем голубей была различна, в целом подтверждая закономерности, установленные по суммарным данным группировок, где изучались особенности их репродукции.

с-8 с-9 с-10 с-11 с-12 с-13

Рисунок 2. Цветовые морфемы голубей, преимущественно сохраняющиеся в течение года в Седельниковском районе Омской области в 1998-2006 гг.: с-] - белый одноцветный; с-2 - черный белопегий; с-3 - белый чернопегий; с-4 - пепельный одноцветный; с-5 - коричневый пегий; с-6 - сизый обычный; с-7 - красный белокрылый краснопоясый; с-8 - черный одноцветный; с-9 - белый чернопегий чернохвостый; с-10 — черный белоконцовый; с-11 - красный одноцветный; с-12 -сизый белопегий (сизый пегий); с-13 - сизый чернопегощитковый чернохвостый.

При группировке данных учетов отдельно по весенним и осенним показателям было установлено, что в течение лета (с весны до осени) в совокупной популяции в составе всех группировок из всех населенных пунктов происходило значительное увеличение доли голубей сизой морфы за счет значительного уменьшения доли голубей черной морфы и незначительного уменьшения долей голубей белой и пепельной морф; доля голубей коричневой морфы оставалась неизменной. В течение зимы (с осени до весны) значительно уменьшалась доля коричневой морфы, что влекло незначительное увеличение доли черной морфы и значительное увеличение доли сизой морфы; доли белой и пепельной морф оставались неизменными. Доля красной морфы и зимой, и летом оставалась почти неизменной, уменьшаясь крайне незначительно.

Следовательно, особи сизой, черной и коричневой морф являлись взаимными количественными антагонистами: в летнее время увеличение доли сизой морфы происходило за счет уменьшения доли черной морфы, и наоборот; в зимнее время увеличение доли сизой морфы и, отчасти, черной, происходило за счет уменьшения доли коричневой морфы. Следовательно, черная морфа служила численным амортизатором при изменении долей сизой и коричневой морф в группировках: с возрастанием доли сизой морфы доля черной морфы уменьшалась, и это влекло сохранение доли коричневой морфы. При уменьшении доли коричневой морфы доля черной морфы возрастала незначительно, и это влекло увеличение доли сизой морфы. Коэфф- Менхиника (1

Коэфф. Маргапефа \ | Коэфф. Шеннона ||

7 0,7 у

6 0,6

2,5 5 0,5

2,0 4 0,4

1,5 3 - 0,3

1,0 2 0,2-

0,5 - 1 0,1

0- - 0 0-

Наибольшее нарушение цикличности изменения показателей ————

I полупериод правильной цикличности изменения показателей

Ив|8

■т

II полупериод изменения показателей

Переходный этап между двумя полупериодами

Рисунок .3. Изменения представленности цветовых морф в популяции голубей, Седельниковский район Омской области, 1998-2006 гг. (N=11967)

3.6. Многолетние изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного. Анализ динамики происходящих в локальных группировках изменений, с применением коэффициентов Шеннона, Маргалефа, Менхиника, подтвердил наличие в периоде 1998-2006 гг. двух полупериодов, установленных на основании изменения численности группировок. При этом завершение первого полупериода изменения показателей во всех наблюдаемых локальных

группировках голубей совпадает в пределах двух лет (весна 2002 - осень 2003 гг.), во время которых упорядоченные фазные (сезонные: осень-весна) колебания показателей приняли неупорядоченный характер, но по завершении которых произошло либо восстановление, либо формирование новых фазных колебаний этих показателей (рис.3).

Наиболее показательным для оценки изменений представленности цветовых морф голубей является коэффициент Шеннона, обладающий наибольшей амплитудой изменений показателей; наименее показательным -коэффициент Менхиника, обладающий наименьшей амплитудой изменений. Коэффициент Маргалефа и коэффициент Менхиника имеют подтверждающий характер для закономерностей изменений вариационных рядов, установленных при помощи коэффициента Шеннона. Было установлено, что в течение каждого лета, к осени, усредненный коэффициент Шеннона возрастал за счет пополняющего группировки голубей их потомства с многообразной окраской; в течение каждой зимы, к весне, он уменьшался за счет гибели части этих особей.

3.7. Оценка изменения представленности цветовых морф и условий обитания группировок в популяции голубя сизого синантроппого. Выявление двух полупериодов в периоде наблюдений при относительно четкой границе между ними позволило произвести сравнительный анализ имеющихся данных с выявлением различий между ними (табл.2 и 3).

Таблица 2. Качественная оценка изменения условий обитания локальных группировок в популяции голубей во второй полупериод (2003-2006 гг.) относительного первого (1998-2002 гг.), Седельниковский район Омской области

Группировка населенного пункта Изменение качества условий обитания с учетом занимаемой площади, м2 Изменение количества и качества мест кормления**, ед.

зимовки* гнездования

Д. Юрт-Уйск -80+3 0±0,0 -3+0,2

С. Голубовка -10+0,2 -10+0,2 0+0,0

С.Седельниково 220+10 160+7 10+0,6

С. Кукарка -40+3 -50+3 -3+0,2

Д. Павловка -90+4 -30+1 -4+0,2

Д. Денисовка -20+2 -30+1 -1+0,1

С. Новойука -20+1 -40+2 0+0,0

С. Евлантьевка -20+1 -20+1 0+0,0

Д. Короленка -70+3 -20+1 -3+0,2

Д. Михайловка -100+5 -70+2 -3+0,2

Д. Богдановка -50+3 -20+1 -1+0,1

Д. Сыщиково -10+0,2 -10±0,3 0+0,0

Прим.: * - оценка дана только по утепленным местам зимовки; * * - количественно-качественная оценка произведена по шкале в интервале крайних значений показателя

Таблица 3. Изменения количественных характеристик гнездовых условий в локальных группировках в популяции голубя Седельниковского района Омской области во II полупериод (2003-2006 гг.) относительного I (1998-2002 гг.)

Группировка населенного пункта Гнездовая площадь, м2 Численность особей Изменение плотности населения

Место обитания с увеличившейся площадью гнездования и уменьшением численности особей

С.Седельниково +370±13 -158+5 Уменьшилась в 1,7

Места обитания с не изменившейся площадью гнездования и увеличением численности особей

С.Евлантьевка 0±0,0 +133+7 Увеличилась в 1,3

Д.Юрт-Уйск 0±0,0 +212+6 Увеличилась в 1,7

Места обитания с уменьшившейся площадью гнездования и уменьшением численности особей

С.Голубовка -10±0, -24+2 Увеличилась в 1,1

Д.Сыщиково -10+0, -5+0,2 Увеличилась в 1,2

ДБогдановка -20+0, +4+0,1 Увеличилась в 1,4

Д.Короленка -20+0, -14+0,5 Увеличилась в 1,4

Д.Павловка -30+0, +3+0,1 Увеличилась в 1,5

Д.Денисовка -30±0, -52+2 Увеличилась в 1,5

С.Новоуйка -40+0, +20+1 Увеличилась в 1,8

С.Кукарка -50+0, -23+2 Увеличилась в 1,9

Д.Михайловка -70+0, -5+0,2 Увеличилась в 2,4

В соответствии с произошедшими изменениями количественных характеристик гнездовых условий в отдельных группировках голубя в популяции Седельниковского района в 2002-2006 гг., относительно 1998-2001 гг., среди них можно выделить места обитания с увеличившейся площадью и уменьшением численности особей (с.Седельниково, с уменьшением плотности размещения особей на гнездовой площади в 1,7 раз); места обитания с не изменившейся площадью и увеличением численности особей (в с.Евлантьевка и д.Юрт-Уйск, с увеличением плотности размещения особей на гнездовой площади в 1,3-1,7 раз); места обитания с уменьшившейся площадью и уменьшением численности особей (в остальных населенных пунктах, с увеличением плотности размещения особей на гнездовой площади в 1,1-2,4 раз).

Очевидно, что на сокращение гнездовой площади в период 2002-2006 гг., относительно периода 1998-2001 гг., во всех группировках, кроме постоянно населяющей с.Седельниково, популяция голубя отреагировала увеличением плотности размещения на гнездовой площади при оптимальных кормовых условиях; в с.Седельниково этого не произошло из-за неизменных кормовых условий, но дополнительные гнездовые площади были освоены за счет более разреженного размещения особей этой группировки. При этом отмечено постепенное увеличение количества морфем в популяции в течение второго полупериода (с весны 2003 г. по осень 2006 г.): с 29 в 2003 г. до 102 в 2006 г. Это

является подтверждением наличия реакции популяции на изменения экологических условий обитания, произошедшие в начале второго полупериода, приведшей к уменьшению количественного состава в представленности цветовых морф в популяции и последующей адаптации популяции к новым условиям существования в конце второго полупериода, с последовавшим ростом морфемного разнообразия. За весь период наблюдений в популяции происходило статистически достоверное уменьшение доли особей белой цветовой морфы с одновременным увеличением доли особей сизой цветовой морфы. При этом доля особей черной цветовой морфы за зимние периоды имела тенденцию к незначительному увеличению, а за летние периоды — к уменьшению; доля особей коричневой цветовой морфы уменьшалась в течение всего периода наблюдений; доли особей красной и пепельной цветовых морф изменялись незначительно. Увеличение доли сизой цветовой морфы происходило за счет уменьшения доли коричневой и черной цветовых морф, причем за летний период этот процесс шел интенсивнее; за зимний период это происходило вследствие отсутствия или недостатка утепленных мест зимовки в местах их обитания, при этом особи коричневой цветовой морфы реагировали на этот фактор гораздо большим понижением численности, чем особи черной цветовой морфы. За теплый период года в популяции происходило значительное уменьшение доли черных морф, с соответствующим увеличением доли сизой морфы, крайне незначительным увеличением долей коричневой и белой морф, и сохранением долей красной и пепельных морф; в течение холодного периода года, за время зимовки, погибало незначительное количество особей всех цветовых морф в примерно равных пропорциях.

Таким образом, очевидно сходство количественных изменений в популяции голубей, происходящих в течение годового цикла как в полупериод 1998-2002 гг., так и в полупериод 2003-2006 гг. Однако соотношение долей цветовых морф в популяции по полупериодам различается. Во второй полупериод доля сизой морфы, по сравнению с первым, увеличилась на 14%, тогда как доля черной морфы уменьшилась почти на четверть, коричневой -более, чем на половину, а доли красной, белой и пепельной морф остались почти неизменными. Это свидетельствует о том, что в численно не изменившейся популяции произошло замещение черных и коричневых морф сизыми. В целом по популяции во второй полупериод (весна 2003 - осень 2006 гг.) относительно первого полупериода (осень 1998 - осень 2002 гг.) наблюдений, произошло уменьшение значения коэффициента морфемной представленности (Рп-зоп'я кое££) сизой морфы (с 48,7 до 43,3, на 5,2%), что свидетельствует об уменьшении морфологического разнообразия не только сизой морфы, но и всей популяции в целом, с увеличением её однородности, в т.ч. и за счет увеличения доли сизой морфы, что выражается формулой:

КВ = - (5,4 + 0,84Д), где: КВ - коэфф.морфемной представленности; Д - доля сизой морфы (в %%).

Для всех группировок голубей, кроме группировки д. Павловка, за период 1998-2006 гг. характерно одновременное увеличение доли сизой морфы и

коэффициента её морфемной представленности (Р^оп'б кое1Т.), что свидетельствует о снижении в них морфологического разнообразия. И лишь в группировке д. Павловка наблюдался обратный процесс: при увеличении доли сизой морфы происходило увеличение коэффициента её морфемной представленности (Рдаоп'в коейГ.), что является свидетельством проявления процессов, обратных общепопуляционному, обусловленных участием в них крупной стаи породистых домашних голубей, представители которой постоянно участвуют в репродукции местной группировки синантропных сизых голубей.

При статистическом анализе количественных изменений, произошедших в условиях зимовки, гнездования и кормления особей группировок в сельской популяции голубей, установлено следующее. На представленность коричневой морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки голубей (г=0,37; р<0,05), площадей для гнездования (г=0,09; р<0,05), качества мест постоянного кормления голубей (г=0,07; р<0,05). На представленность черной морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки голубей (г=0,12; р<0,05), площадей для гнездования (г=0,34; р<0,05), качества мест постоянного кормления голубей (т=0,41; р<0,05). Зависимость представленности других морф от этих факторов не установлена. Отсутствие зависимостей изменения долей красной, белой и пепельной морф от изменения качества условий обитания в сельской популяции голубей обусловлено не только малым объемом их присутствия в локальных группировках, но и изначальным отсутствием в некоторых группировках и полной утратой из ряда группировок за период наблюдений.

Изменение общей картины представленности цветовых морф в популяции усугубляется изменением пропорций между долями цветовых морф особей в каждой локальной группировке, что делает ее еще более очевидной в том случае, если эти изменения в разных группировках имеют одинаковый вектор развития, но делает картину неясной при разнонаправленных векторах.

Установлено, что в условиях относительно автономно существующей сельской популяции голубей доля особей сизой цветовой морфы не только оставалась стабильно преобладающей среди других морф, но за период наблюдений возрастала еще более. Доли особей белой и пепельной цветовых морф практически не изменяли своего положения, отражая качественную неизменность и количественную незначительность этих цветовых морф в популяции. Доля красной цветовой морфы в течение периода наблюдений также не имела видимых изменений, что означало отсутствие значительных колебаний в ее количественном значении. Доли черной и коричневой цветовых морф в течение периода наблюдений уменьшились, способствуя повышению доли сизой морфы. При этом происходило не только сохранение на доминирующих позициях ранее существовавших морфем сизой цветовой морфы, но и одновременное уменьшением общего количества морфем сизой морфы, с уменьшением коэффициента морфемной представленности (Рнбоп^ кое!Т.). Наблюдаемые нами сезонные и многолетние изменения в морфологическом составе локальных группировок голубей были обусловлены

теми же механизмами, на основании изучения которых еще Ч. Дарвин (1859) показал, что окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу. При этом наиболее ущербными оказались пепельные, красные, коричневые и черные морфы, плохо устойчивые к действию экстремально низких зимних температур (при отсутствии утепленных мест зимовки) и теряющие при этом возможность восстановления своей численности. Белая морфа, среди иных цветовых морф, оказалась достаточной устойчивой к имеющимся условиям обитания. В этих условиях сизая морфа оказалась наиболее устойчива к воздействию известных факторов, поэтому при понижении долей иных цветовых морф ее доля увеличивалась.

Очевидно, что в летнее время (в период с весны до осени) условия обитания группировок голубей в населенных пунктах подзоны мелколиственных лесов лесной (подтаежной) зоны Среднего Прииртышья способствуют уменьшению долей белой, пепельной, коричневой и, особенно, черной морф, приводя к увеличению в группировках доли особей сизой морфы. Но в зимнее время (в период с осени до весны) при продолжающемся увеличении доли особей сизой морфы, за счет их лучшей выживаемости в зимнее время, одновременно происходит уменьшение доли особей черной морфы и значительное уменьшение доли особей коричневой морфы.

При совокупной оценке изменений, произошедших в течение 1998-2006 гг. в локальных группировках популяции голубей Седельниковского района Омской области, установлено значительное разнообразие оценочных показателей. Перевод полученных качественных характеристик в количественные путем балльной оценки дало возможность проведения их статистического корреляционного анализа, с установлением имеющихся взаимосвязей. На основании расчета коэффициентов корреляции Спирмана, выявлена обратная средняя достоверная взаимосвязь между сезонной изменчивостью количества морфем в популяции и изменением коэффициента морфемной представленности сизой морфы (г=-0,62; р<0,05). Для остальных пар показателей численности, морфемной представленности и экологическими параметрами выявляются лишь тенденции наличия взаимосвязи. При сопоставлении усредненных качественно-количественных оценок изменения условий обитания в различных категориях локальных группировок в популяции голубей и произошедших морфологических изменений в них во второй полупериод (2003-2006 гг.) относительного первого (1998-2002 гг.), между изменением доли черной морфы выявлена обратная средняя достоверная взаимосвязь с изменением качества зимовки (г=-0,31) и с изменением качества гнездования (г=-0,33); между изменением доли коричневой морфы выявлена обратная слабая достоверная взаимосвязь с изменением качества зимовки (г=-0,13) и с изменением качества гнездования (г=-0,17).

Взаимосвязь между изменениями количества морфем в популяции и вариацией сизой морфы обусловлена тем, что, при малых, показателях представленности цветовых морф (отсутствия или наличия в малых долях пепельной, красной, белой, коричневой и черной морф), доля сизой морфы

обычно высока, и большинство особей в популяции относится к сизой морфе. Напротив, если показатели представленности цветовых морф в популяции высоки, то доля сизой морфы не является преобладающей, а составляющие её морфемы имеют множество дискретных элементов окраски оперения иного цвета.

Сезонные изменения численности через показатели репродукции и сохранность особей популяции, как в летний, так и в зимний периоды, влияют на изменение её среднемноголетней численности, которая обусловливает изменчивость количества морфем: чем выше сезонные изменения численности особей в популяции, тем сильнее изменения её среднемноголетней численности, тем ниже сезонная изменчивость количества морфем, и наоборот. При этом улучшение условий гнездования (увеличение количества объектов, используемых для гнездования, и используемой площади для индивидуальных гнездовых участков) ведет к усилению сезонных изменений численности популяции, а их ухудшение — к ослаблению этих изменений. Улучшение условий зимовки (увеличение количества обогреваемых чердаков и/или используемой в них площади) ведет к усилению проявления представленности цветовых морф, и наоборот, - ухудшение ведет к ослаблению. При этом определенная часть зимовочных объектов используется голубями для гнездования.

ВЫВОДЫ

1. В 1998-2001 гг. голубями для гнездования и зимовки, кормления, сбора гаст-ролитов и водопоя в 12 местообитаниях использовались основные объекты сельскохозяйственного производства (поля зерновых и кормовых культур, зернотоки, элеваторы и склады, животноводческие фермы) и чердаки зданий социально-значимых учреждений (школы, магазины, дома культуры, сельские администрации) населенных пунктов. С весны 2002 по весну 2003 гг. количество и качество используемых голубями объектов начало сокращаться. С 2003 г. количество и качество этих объектов сохранялось на изменившемся уровне. На основании этого нами выделено два полупериода с разными экологическими характеристиками местообитаний голубей каждой группировки: I - с 1998 по 2002 гг.; II - с 2003 по 2006 гг.

2. Исследованная популяция голубей состоит из относительно локальных группировок, обмен особями между которыми ограничен. Местообитания группировок имели разные условия и изменения в них за период наблюдения, в соответствии с которыми в части группировок в 2003-2006 гг., относительно 1998-2002 гг., произошло уменьшение численности особей (группировки д. Короленка, д. Денисовка, с. Кукарка, с. Голубовка, с. Седельниково), в части — сохранение численности (группировки д. Сыщиково, д. Михайловка, д. Бо-гдановка, д. Павловка), в части - увеличение численности особей (группировки д. Юрт-Уйск, д. Новоуйка, д. Евлантьевка). Во всех группировках сезонные изменения численности в два полупериода характеризовались правильными чередованиями весенних-осенних показателей, с переходным этапом между ними. Амплитуда сезонных колебаний численности популяции во II полупериоде (2003-2006 гг.) была больше, чем в I (1998-2002 гг.).

3.3а девятилетний период наблюдений популяция голубей характеризуется тем, что сизая цветовая морфа представлена в ней 64% особей локальных группировок, черная и коричневая цветовые морфы - 16 и 12%%, соответственно, красная и белая цветовые морфы - по 3%, пепельная цветовая морфа -1% всех особей группировок. Всего выявлено 102 цветовые морфемы, из которых 31 относятся к сизой цветовой морфе, 29 - к белой, 18 - к черной, 14 -к красной, 7 - к пепельной, 3 — к коричневой. Выделяются группировки с весенним повышением количества морфем (группировки д. Богдановка, д. Де-нисовка, д. Короленка и д. Сыщиково), с весенним понижением количества морфем (группировки д. Михайловка, д. Юрт-Уйск, с. Голубовка и с. Евлан-тьевка), с сохранением количества морфем в течение года (с. Седельниково, с. Кукарка, с. Новоуйка и д. Павловка). Во всех группировках представленность морф в два полупериода характеризовалась правильными чередованиями весенних-осенних показателей. Суммарная оценка изменения показателей представленности цветовых морф, выполненная с использованием коэффициента Шеннона и дополненного коэффициентами Маргалефа и Мен-хиника, подтверждают наличие двух полупериодов в экологических условиях местообитаний группировок голубей.

4. Особенности репродукции популяции голубя сизого синантропного были изучены на примере трех группировок в течение 2001-2003 гг., где количество особей до начала размножения составляла от 32 до 75 особей, с долей гнездящихся около 90% от общего количества особей в группировке. Гнездование особей и выведение ими птенцов происходило до трех раз, с получением 1-3 выводков от каждой размножающейся пары. Длительность репродукции составила от 37 до 137 дней, в среднем 74 дня, со средним количеством этапов 1,71. Суммарное количество птенцов на каждую пару размножающихся птиц составило в среднем 3,2. Соотношение в группировках численностей особей выражается пропорцией 100% (перезимовавших) : 236% (по завершении периода репродукции): 103% (сохранившихся к началу зимовки): 133% (потери за теплый период года): 3% (потери за холодный период года).

5. За девятилетний период наблюдений (в 2003-2006 гг., относительно 19982002 гг.) доля сизой морфы в сельской популяции голубей увеличилась на 14%, доля черной морфы уменьшилась почти на четверть, коричневой - более, чем на половину, очень малые доли красной, белой и пепельной морф остались почти неизменными.

6. Представленность цветовых морф в популяции голубей находится в зависимости от количественных характеристик основных элементов условий их обитания (мест и площади утепленной зимовки, гнездования, нахождения и количества объектов кормления и водопоя). На представленность коричневой морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки голубей (г=0,37; р<0,05), площадей для гнездования (г=0,09; р<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,07; р<0,05). На представленность черной морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки (г=0,12; р<0,05), площадей для гнездования

(r=0,34; p<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,41; р<0,05). Зависимость представленности других морф от этих факторов не установлена. В изменившихся условиях обитания локальных группировок голубей сизая морфа оказалась наиболее приспособлена к ним, вследствие чего за счет нее произошло замещение черной и коричневой морф.

ПУБЛИКАЦИЯ ОСНОВНЫХ МАТЕРИАЛОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Хабибулнной (Хамидовой) А.Р.

1. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Сезонная изменчивость морфологического состава голубиных стай // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.7: Межвуз. сб. науч.тр. - Омск: ОмГПУ, 2003.- С.157-164.

2. Хамидова А.Р. Сезонные изменения состава голубиных стай // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез.докл.Х Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 24-26 апр. 2003 г. / КрасГУ. — Красноярск, 2003.-С. 124-125.

3. Хамидова А.Р. Оценка взаимосвязи стай полудомашних голубей // Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». 12-15 апр. 2004 г. Секция Биология. - М.: МГУ, 2004.-С. 166-167.

4. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Цветовой полиморфизм сизых полудомашних голубей Седельниковского района Омской области // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. сб. науч.тр. - Т.1. - Омск: ОмГПУ, 2004,- 280 с. - С.212-220.

5. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Цветовой полиморфизм голубей (Columba livia L.) в сельской популяции // Труды Зоологической Комиссии ОРО РГО. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. Сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск, 2004. -158 с.-С. 52-60.

6. Хамидова А.Р. Количественные изменения стай синантропных голубей (Columba livia L.) в сельской популяции Среднего Прииртышья // Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Вып.2: Сб.науч.тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: «Издательство Академия», 2005. - 162 с. - С.65-69.

7. Хамидова А.Р., Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг популяций голубя сизого синантропного (Columba livia L.) в Омской области // Омский научный вестник. - Омск, 2006. - №9 (46), декабрь. - С.22-27.

8. Хамидова А.Р. Численность синантропного сизого голубя (Columba livia L.) в сельских населенных пунктах Омской области // Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник. Вып.З: Межвуз. Сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск, 2006. - 160 с. - С. 61-66.

9. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Полиморфические особенности репродукции голубя сизого (Columba livia L.) в сельской популяции // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.4: Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2007. - 168 с. - С.81-89.

Отпечатано с оригинал-макета, предоставленного автором

Подписано в печать 11.11.2008. Формат 60 х 84 1/16 Бумага писчая. Оперативный способ печати. Усл.печ.л. 1,00. Уч.-изд.л. 1,00 Тираж 100 экз.

Полиграфический цент КАН 644050, г.Омск, пр.Мира, 11-А, тел. 65-23-73 Лицензия ПДЛ №58-47 от 21.04.1997.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хабибулина, Альфия Ралифовна

Введение 3.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфологические особенности голубя сизого синантропного 10.

1.2. Экологические особенности голубя сизого синантропного 21.

Глава 2. Условия и методика проведения исследования

2.1. Материалы и методы исследования 28.

2.2. Место и время проведения исследования 38.

Глава 3. Результаты исследования. Характеристика популяции голубя сизого синантропного Седельниковского района Омской области

3.1. Условия обитания локальных группировок голубя сизого синантропного 45.

3.2. Численность и представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного 64.

3.3. Морфемный состав шести цветовых морф (сизые, черные, коричневые, пепельные, красные и белые) локальных группировок голубя сизого синантропного 87.

3.4. Представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубя сизого синантропного 93.

3.5. Сезонные изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного 107.

3.6. Многолетние изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного 115.

3.7. Оценка изменения представленности цветовых морф и условий обитания группировок в популяции голубя сизого синантропного 129.

Выводы 156.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного Columba livia (GM., 1789)"

Голуби (Colnmbae, или Columbiformes) — отряд класса Птицы, насчитывает около 300 видов. Для них характерно отсутствие пуха, рыхлое оперение, слабо развитая копчиковая железа, хорошо развитый зоб, выделяющий в гнездовой период специфический секрет, т.н. «молочко». Голуби моногамны, их птенцы гнездового типа. Распространены повсеместно, наиболее многочисленны на Малайском архипелаге и в Австралии. В России встречается 8-10 видов: сизый, каменный (скалистый) и зеленый (залеты) голуби, клинтух, вяхирь (витютень), обыкновенная, большая, кольчатая, короткохвостая (залеты) и малая горлицы. До XIV в. на Маскарен-ских островах обитали крупные нелетающие голуби — дронт и додо (пустынник), полностью истребленные. Выведенные от дикого сизого голубя домашние породы многочисленны и разнообразны: декоративные породы (дутыш, трубач, павлиний, турман, якобинец, чайка и др.), мясные (римские и куриные), почтовые и др. Многие виды имеют промысловое значение (Жизнь животных, 1970).

По современным данным, ". распространен сизый голубь в Северной Африке, южных частях Европы и Азии от Британских островов до Японии включительно. В полудомашнем состоянии вслед за человеком расселился значительно дальше к северу, до стран Балтии, Ленинграда, Калинина, Среднего Урала, Тобольска и приблизительно до 60° с.ш. на Енисее" (Жизнь животных, 1970: 349). Современное распространение голубя сизого синантропного более обширно в продвижении на север как по территории Скандинавии и европейского севера России, так и по Западной Сибири (Обухова, 2001). В большинстве местностей Западной и Восточной Европы, европейской части России, Урала, в отдельных городах Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока биология и экология голубя сизого синантропного изучена относительно хорошо (Ксенц, 1981; 1990, 1991;

Ксенц, Москвитин, 1983, 1985, 1989; Ксенц и соавт. 1984, 1985, 1986, 1987, 1990, 1996; Обухова, 1981, 1985, 1987, 1990, 1999,2001; Обухова, Креслав-ский, 1982, 1984, 1985, 1993; Доржиев, 1982, 1991). Вместе с тем, условия и особенности обитания голубя сизого синантропного в сельских населенных пунктах Западной Сибири до настоящего времени остаются не изученными.

Голубь сизый синантропный является одним из биологических объектов, изучаемых с различных позиций общей биологии. Однако использование голубей в качестве биологической модели для познания различных вопросов экологии, этологии, эволюции, несмотря на имеющиеся публикации (Голованова, 1985; Голуби.,1958; Долгушин, 1962; Доржиев, 1991; Жизнь животных, 1970; Имомов, 1983; Кассал, 2000, 2002, 2003, 2004-а, 2004-6, 2004-в; Ксенц, 1981; Ксенц, Москвитин, 1983; Марков, 1960; Обухова, 1981, 1985, 1987, 1990, 1999, 2001; Обухова, Креславский, 1982, 1984, 1985, 1993; Печенев, 1985; Соловьев, Торопов, 1997; Dummore, 1968; Goodwin, 1967; Hollander, 1938; Murton, Thearle, Thompson 1972; Murton, Westwood, Thearle, 1973), остается далеко не полным.

В результате повторного одичания домашнего голубя, во многих местах обитания современные голуби сизые синантропные имеют разнообразную окраску оперения. Как показал еще Чарльз Дарвин (1859), окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу; однако последовательность этой реверсии до конца не изучена. Между тем, изучение популяций голубей сизых синантропных Columba livia (J.F.Gmelin, 1789) имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший интерес. Во-первых, фундаментальностью аспекта такого исследования; адаптивное значение цветового полиморфизма оперения для сизой и черной морф в популяциях московских голубей сизых синантропных было изучено Н.Ю. Обуховой и А.Г. Креслав-ским (1982, 1984, 1985, 1985, 1993), для кузбасских, томских и др. популяций из промышленных центров Западной Сибири и Дальнего Востока А.С. Ксенцом с соавт. (1981, 1982, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1989, 1991, 1996) и Ц.З.Доржиевым (1982, 1991). Других столь же значимых работ до настоящего времени не проводилось. Кроме того, остается совершенно не изученным адаптивное значение цветового полиморфизма оперения для так называемых «аберрантов» - морф красной, коричневой, пепельной и белой окраски. Во-вторых, предполагается, что «.голубиные стаи сельских местообитаний также полиморфичны» (Skutch, 1994; Dhondt, 1995), однако сельские популяции в этом отношении не изучались. Кроме того, остается нерешенным ряд вопросов, связанных с распространением отдельных морф (Обухова, 2001) и их соотношением в популяциях (Абросимова, Кассал, 2004), не выявлены механизмы и направления изменений, происходящих в популяциях, и др. Вместе с тем, «.в силу простоты наблюдений, высокой численности и доступности материала синантропные популяции голубей можно рассматривать как один из наиболее удобных среди позвоночных объектов таких исследований» (Обухова, Креславский, 1984).

Сизый голубь отвечает практически всем требованиям, предъявляемым птицам-биоиндикаторам (Ellenberg, Dietrich, 1981; Rutschke, 1986), но, поскольку синантропные популяции вида фенотипически гетерогенны, возникают вопросы, в какой мере эта неоднородность связана с воздействием факторов среды их обитания и какой отпечаток она накладывает на использование вида при мониторинге популяции.

JI.K. Ваничева и соавт. (1996 г.) констатируют, что синантропные сизые голуби, как постоянные обитатели загрязненной среды, используются в целях биоиндикации и биомониторинга. Однако, в отличие от дикой формы, популяции синантропных голубей гетерогенны по цветовым морфам, и это дает основание для использования показателей гетерогенности в качестве маркеров состояния среды их обитания.

Американские орнитологи из Корнельской лаборатории (США) утверждают, что наблюдения за голубями ".могут помочь найти ответы на некоторые принципиальные вопросы фундаментальной науки", в соответствии с чем ими был подготовлен исследовательский проект "Project Pigeon Watch" (1995). Не согласившись с предложенным упрощенным кон-статационным подходом, Б.Ю.Кассалом была разработана собственная исследовательская программа, предусматривающая выполнение ряда этапов по изучению цветового полиморфизма оперения голубя сизого синантроп-ного на территории Западной Сибири. Частью этой программы является изучение ряда сельских популяций голубя сизого синантропного в Среднем Прииртышье. Материалы проводимого в соответствии с программой мониторинга публикуются (Кассал, 2000, 2002, 2003, 2004-а, 2004-6, 2005, 2006; Хамидова, Кассал, 2003, 2007; Хамидова, 2003, 2004, 2005; Абросимова, 2004-а, 2005-а, 2005-6; Хамидова и др., 2006, 2007).

Целью работы является изучение представленности цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного в многолетней динамике.

Задачи работы

1. Оценить условия обитания локальных группировок голубей сельской популяции.

2. Выявить многолетнюю и сезонную динамику численности особей и представленности цветовых морф голубей.

3. Определить морфемный состав каждой цветовой морфы в локальных группировках голубей сельской популяции.

4. Выявить представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубей.

5. Выявить взаимосвязь изменения условий обитания, численности и представленности цветовых морф локальных группировок сельской популяции голубей.

Научная новизна исследования

Впервые в Западной Сибири изучена сельская популяция голубя сизого синантропного, получены количественные и качественные оценки многолетней и сезонной динамики численности и представленности цветовых морф, изучено влияние условий зимовки, гнездования, наличия мест кормления и поения на численность популяции и соотношение в ней цветовых морф за два полупериода в течение 9 лет.

Научно-практическая значимость исследования

Выявленные сезонные и многолетние количественные и морфологические изменения в сельской популяции голубей сизых синантропных в составе локальных группировок представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, эволюционного учения, генетики (фенетики) популяций, зоологов. Создан каталог рисунков всех встречаемых цветовых морфем (см.терминологию с.38), существующих за счет различных сочетаний дискретных признаков окраски оперения в каждой цветовой морфе.

Выявленные закономерности популяционных изменений могут послужить основой создания модели регуляции численности голубей сизых синантропных. Предложенные и апробированные методы исследования представляют интерес для учителей биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателей ВУЗов при организации исследовательской деятельности школьников/студентов в области экологии животных, популяционной экологии, микроэволюции.

Внедрение результатов исследования в практику

Материалы диссертации использованы в учебном процессе при чтении курса «Биология животных», «Основы генетики» в Летних Выездных Школах для одарённых детей НОУ «Поиск» в 2002 — 2004 гг.; с использованием материалов исследования в 2002-2006 гг. разработан и внедрен в учебный процесс элективный курс «Биологическое многообразие» и «Биология с основами экологии» для студентов очной, заочно-очной и заочной форм обучения на химико-биологическом факультете ФГОУ ВПО ОмГПУ и химическом факультете ФГОУ ВПО ОмГУ.

Апробация результатов исследования

Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (г.Омск, 2004, 2005, 2006, 2007 гг.); X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (г.Красноярск, 2003); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (г.Москва, 2004).

Публикация результатов исследований

Результаты исследований опубликованы в 9 научных работах.

Структура и объём работы

Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 2 глав собственных исследований, выводов, библиографического списка и шести приложений. Список литературы включает 176 источников, в том числе 149 отечественных и 27 зарубежных. Работа содержит 21 таблицу и 32 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хабибулина, Альфия Ралифовна

В 1998-2001 гг. голубями для гнездования и зимовки, кормления, сбо ра гастролитов и водопоя в 12 местообитаниях использовались основ ные объекты сельскохозяйственного производства (поля зерновых и кормовых культур, зернотоки, элеваторы и склады, животноводческие

фермы) и чердаки зданий социально-значимых учреждений (школы, магазины, дома культуры) населенных пунктов. С весны 2002 по вес ну 2003 гг. количество и качество используемых голубями объектов начало сокращаться. С 2003 г. количество и качество этих объектов сохранялось на изменившемся уровне. На основании этого нам выде лено два полупериода с разными экологическими характеристиками местообитаний голубей каждой группировки: 1-е 1998 по 2002 гг.; II • с 2003 по 2006 гг.Исследованная популяция голубей состоит из относительно локаль ных группировок, обмен особями между которыми ограничен. Место обитания группировок имели разные условия и изменения в них за период наблюдения, в соответствии с которыми в части группировок в 2003-2006 гг., относительно 1998-2002 гг., произошло уменьшение численности особей (группировки д. Короленка, д. Денисовка, с. Ку карка, с. Голубовка, с. Седельниково), в части - сохранение численно сти (группировки д. Сыщиково, д. Михайловка, д. Богдановка, д. Пав ловка), в части — увеличение численности особей (группировки д.Юрт-Уйск, д. Новоуйка, д. Евлантьевка). Во всех группировках сезон ные изменения численности в два полупериода характеризовались правильными чередованиями весенних-осенних показателей, с пере ходным этапом между ними. Амплитуда сезонных колебаний числен ности популяции во II полупериоде (2003-2006 гг.) была больше, чем в 1(1998-2002 гг.).За девятилетний период наблюдений популяция голубей характеризу ется тем, что сизая цветовая морфа представлена в ней 64% особей локальных группировок, черная и коричневая цветовые морфы - 16 и

12%%, соответственно, красная и белая цветовые морфы - по 3%, пе пельная цветовая морфа - 1% всех особей группировок. Всего выявле но 102 цветовые морфемы, из которых 31 относятся к сизой цветовой морфе, 29 - к белой, 18 - к черной, 14 - к красной, 7 — к пепельной, 3 -

к коричневой. Выделяются группировки с весенним повышением ко личества морфем (группировки д. Богдановка, д. Денисовка, д. Коро ленка и д. Сыщиково), с весенним понижением количества морфем (группировки д. Михайловка, д. Юрт-Уйск, с. Голубовка и с. Евланть евка), с сохранением количества морфем в течение года (с. Седельни ково, с. Кукарка, с. Новоуйка и д. Павловка). Во всех группировках представленность морф в два полупериода характеризовалась пра вильными чередованиями весенних-осенних показателей. Суммарная оценка изменения показателей представленности цветовых морф, вы полненная с использованием коэффициента Шеннона и дополненного коэффициентами Маргалефа и Менхиника, подтверждают наличие двух полупериодов в экологических условиях местообитаний группи ровок голубей.Особенности репродукции популяции голубя сизого синантропного были изучены на примере трех группировок в течение 2001-2003 гг., где количество особей до начала размножения составляла от 32 до 75 особей, с долей гнездящихся около 90% от общего количества особей в группировке. Гнездование особей и выведение ими птенцов проис ходило до трех раз, с получением 1-3 выводков от каждой размно жающейся пары. Длительность репродукции составила от 37 до 137 дней, в среднем 74 дня со средним количеством этапов 1,71. Суммар ное количество птенцов на каждую пару размножающихся птиц со 156 ставило в среднем 3,2. Соотношение в группировках численностей особей выражается пропорцией: 100% (перезимовавших) : 236% (по завершении периода репродукции) : 103% (сохранившихся к началу

зимовки) : 133% (потери за теплый период года) : 3% (потери за хо лодный период года).За девятилетний период наблюдений (в 2003-2006 гг., относительно 1998-2002 гг.) доля сизой морфы в сельской популяции голубей уве личилась на 14%, доля черной морфы уменьшилась почти на четверть, коричневой — более, чем на половину, очень малые доли красной, бе лой и пепельной морф остались почти неизменными.Представленность цветовых морф в популяции голубей находится в зависимости от количественных характеристик основных элементов условий их обитания (мест и площади утепленной зимовки, гнездова ния, нахождение и количество объектов кормления и водопоя). На представленность коричневой морфы в популяции прямопропорцио нально влияет наличие площадей утепленной зимовки голубей (г=0,37; р<0,05), площадей для гнездования (г=0,09; р<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,07; р<0,05). На представленность черной морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки (г=0,12; р<0,05), площадей для гнездо вания (г=0,34; р<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,41; р<0,05). Зависимость представленности других морф от этих факторов не установлена. В изменившихся условиях обитания локальных груп пировок голубей сизая морфа оказалась наиболее приспособлена к ним, вследствие чего за счет нее произошло замещение черной и ко ричневой морф.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хабибулина, Альфия Ралифовна, Омск

1. Абросимова М.Г. Цифровое кодирование окраски сизых голубей Омская биологическая школа, 2

2. Ежегодник. Вып.2: Межвуз.сб.науч.тр. Под ред. Б.Ю.Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005.-124C.-C.71-

3. Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг синантропных птиц (на примере сизого голубя Colnmba livid) II Проблемы птиц Омского региона. Омск: ОРОО «Общ-во охраны природы Сибири», 2005. 144 с. 30-

4. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья. Т.

5. Вахрушев А.А. Начальные этапы формирования синантропизации видов Эволюционные исследования. Владивосток, 1998. 3446. 158

6. Войткевич А.А. Перо птицы (морфология, развитие, линька и нейрогуморальная регуляция). М.: Изд-во АН СССР, 1992. 30-45, 187189, 197, 206-208, 223, 239-

7. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. М.: Педагогика, 1991. 95-

8. Георгиевский А.Б. Дарвинизм: Учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1985. 271 с ил. Голованова Э. Птицы в антропогенном ландшафте. Голуби Охота и охотничье хозяйство, 1985. №4. 14-

9. Голуби Под ред. Ларионова В.М. М., 1958. 220 с. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) Учен. зап. МГУ. 1958. -Вып. 197. 17-

10. Гладков Н.А. О проникновении новых видов птиц в культурный ландшафт Охрана природы и озеленение. М., 1960. Вып. 2.

11. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Орнитофауна и культурные ландшафты Природа. 1966. 4. 54-

12. Греков В. Охота на сизарей Охота и охотничье хозяйство, 1988. №Ц.-С.18-

13. Гынгазов A.M., Миловидов С П Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. -Томск: Изд-во ТГУ, 1977. 350 с.

14. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений Под ред. Е.Н.Павловского. М.,Л.: Академия наук СССР, 1951. 200-

15. Долгушин А. П. Райцентры Омской области. Омск, 1992. 392 с. Долгушин И.А. Отряд голуби Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1962.-Т.2.-С.ЗЗ 1-

16. Доменикан А. Охота на голубей Охота и охотничье хозяйство, 1985.-№7.-С.40-

17. Доржиев Ц.З. Экологическая пластичность некоторых синантропных видов птиц Западного Забайкалья Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ, 1982. 63-

18. Доржиев Ц.З. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука, 1991. 151 с. 124-

19. Джубанов А. Расселение сизого голубя {Columba livid) в Уральской области Вестн.зоологии. 1970. №4. 87-

20. Дроздов Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1967. Вып. 8. 3-

21. Дроздов Н.Н. Изменение структуры населения птиц в процессе преобразования ландшафтов Средней Азии Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. 72-88. 159

22. Кассал Б.Ю. Приемы и способы охоты сапсаны и балобана Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.7: Межвуз. Сб. Науч.тр. Омск: ОмГПУ, 2003-6. 78-

23. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: приемы и способы охоты ястребов Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Вып.1: Межвуз.Сб.Науч.тр./ Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск, 2004-а. 158с. 68-

24. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: приемы и способы охоты соколов Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

25. Омск: ОмГПУ, 2004-6.-280 с С 172-

26. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: эволюция охотничьего поведения соколов Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

27. Омск: ОмГПУ, 2004-в. 280 с. 190-

28. Кассал Б.Ю. 60 секунд орнитологии (семнадцатое путешествие омского натуралиста). Омск: Изд-во ОмГУ, 2004-г. 40 с Кассал Б.Ю. Еще один день в Птичьей Гавани. Омск: ОмГУ, 2004д. 272 с. 22, 221-222, 244-

29. Кассал Б.Ю. Рабочая тетрадь «Биологическое разнообразие (полудомашние и дикие голуби)». Расчетно-аналитические задания. Учебно-методическое пособие. Омск: ОмГПУ, 2004-е. 48 с. Кассал Б.Ю. Наследование красной окраски оперения у голубей (Colnmba livia L.) Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Вып.2: Сб.науч.тр. Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск: «Издательство Академия», 2005. 162 с. 56-64. 160

30. Кассал Б.Ю. Вторые 60 секунд орнитологии (восемнадцатое путешествие омского натуралиста). Омск: «Издательство Академия» 2006-а.

31. Кассал Б.Ю.Сизый голубь {Columba livia L.) в условиях городов Тюменской области Труды Зоологической Комиссии ОРО РГО, 3 2 0 0 6 6 С 1-

32. Ксенц А.С. Колониальность у сизого голубя: диалектика консерватизма и лабильности// Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Симферополь-Мелитополь: СОНАТ, 1990. 33-

33. Ксенц А.С. Формирование синантропных популяций сизого голубя и проблема сохранения дикой формы вида Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докладов к конференции. Барнаул, 1991. 141-

34. Ксенц А.С, Москвитин С. Этологическая структура синантропных популяций сизого голубя Прикладная этология. М.: Наука, 1983а.-Т.З.-С.127-

35. Ксенц А.С, Москвитин С Половая избирательность в полиморфной популяции сизого голубя Поведение животных в сообществе. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1983-6. С269-

36. Ксенц А.С, Москвитин С Этологическая структура синантропных популяций сизого голубя Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т III. М.: Наука, 1983-в. 127-129 Ксенц А.С, Москвитин С. Формирование и состав колоний сизого голубя. Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М.: Наука, 1985.-С 81-

37. Ксенц А.С, Москвитин С Структура корреляционных взаимосвязей интерьерных и экстерьерных характеристик у 161

38. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Стратегия кормодобывающего поведения сизого голубя в синантропных популяциях Птицы Сибири. Тез. докладов II Сибирской орнитологической конференции. Горно-Алтайск, 1983. 233-

39. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Отношение горожан к синантропным сизым голубям Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. 83-

40. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Различия в стратегии и тактики кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columbia livia Gm.) Экология. 6. 1985.

41. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Формирование и динамика состава колоний синантропных (Columbia livia Gm.) Экология. 4.-М., 1987.-С 60-

42. Ксенц А.С, Ксенц Г.Х., Лалетин Б.А. Изменение экологогенетической структуры популяций сизого голубя в результате синантропизации Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 2. Кн.

44. Ксенц А.С, Ксенц Г.Х., Лалетин Б.А. Сравнительный анализ популяционной биологии дикой и синантропной форм сизого голубя Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докладов к конференции. Барнаул, 1991-6. 19-

45. Ксенц Г.Х., Баранова И.А. Эколого-физиологические последствия освоения синантропными сизыми голубями новой стратегии кормодобывания Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Материалы IX Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 1. -Л., 1986.- С338-339 Ксенц Г.Х., Ксенц А.С, Баранова И.А. Некоторые экологофизиологические последствия освоения синантропными сизыми голубями новой стратегии кормодобывания Экология. 4. 1990. С

46. Куракин А.Ф., Зайкова Г.И., Смирнова В.И., Воробьёва З.В. География Омской области. Учебное пособие для учащихся школ. Омск, 1992.-144 с. Лавров Д. Птицы окрестностей Омска и их хозяйственное значение Труды Сиб.сельхоз.академии. Т.4. 1925. 22-

47. Ларионов В. Разводите голубей. М., 1965. 66 с. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. 221-223 162

48. Майхрук М.И. Питание полудомашнего сизого голубя Материалы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970-а. 361-

49. Майхрук М.И. Сизый голубь в городском ландшафте Пятая мёжвуз. зоогеогр. конф. Казань, 1970-6. 108-

50. Макротт X. Голуби: Содержание

51. Мекленбурцев Р.Н. Отряд Голуби Птицы Советского Союза. Т.Н. М Советская наука, 1951. -С.3-

52. Микиша A.M., Орлов В.Б. Толковый математический словарь. М.: Русский язык, 1989. 240 с. 132 Михеев А.В. Отряд Голуби Жизнь животных. Т.

53. Птицы Под ред.Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. М.: Просвещение, 1970. 348

54. Москвитин С., Ксенц А.С. О различии основных окрасочных морф Columbia livia по ряду экстерьерных и интерьерных характеристик Экология. 5. 1982-а. 72-73 Москвитин С, Ксенц А.С. Полиморфизм синантропных популяций (Columbia livia Gm.) XV Международный орнитологический конгресс. Тез. докладов и стендовых сообщении. М.: Наука. 1982-6. 204-

55. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания Дисс. ...канд.биол.наук. М., 1987.-206 с. 163

56. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания: автореф.дисс. канд.биол.наук. М., 1987. 24 с. Обухова Н.Ю. Популяционно-демографическая структура сизых голубей {Columba livid) в колониях Киева и зоне Чернобыльской АЭС Зоол.ж., 1990. Т.69. В.7. 117-

57. Обухова Н.Ю. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синантропных популяциях Генетика животных, 1999. Т.35. №2. -С.216-

58. Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей Генетика животных, 2001. Т.37. №6. 791 -

59. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Структура скрещиваний в популяциях сизых голубей {Columba livid) II Зоол.ж., 1982. Т.61. В.З.-С.461-

60. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей Зоол.ж., 1984. Т.63. №2. 233-

61. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей {Columba livid). Возможные механизмы поддержания полиморфизма// Зоол.ж., 1985. -Т.64. В. 11. С 16851

62. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Городской меланизм у сизых голубей {Columba livid). Сравнительная демография одной колонии Зоол.ж., 1985. Т.64. В.З. 400-

63. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Роль миграционных процессов в циклической динамике генных частот в одной подмосковной популяции сизых голубей {Columba livid) II Зоол.ж., 1993. Т.72. В.З.-С.119-

64. Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы Генетика, 2007. Т.43. №5. 1-

65. Прокопьев В.Н., Москалец Э.А. Эктопаразиты из гнезд городской ласточки на береговых утесах р.Джиды (юго-западное Забайкалье) Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1963. -Вып. 5. 186-187. 164

66. Прокопьев В.Н., Доржиев Ц.З., Ступина А.Г. Обмен эктопаразитами между перелетными и оседлыми синантропными птицами Западного Забайкалья Вторая Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978.-Ч. 2.-С. 275-

67. Распопова Н.А., Хватов Б.П. Влияние различных температурных факторов на пигментацию пера у кур Пробл.зоотехн.эндокринол. Т.1.- 1935. -С.328-

68. Рахилин В.К. Процесс синантропизации и доместикации животного населения Синантропизация и доместикация животного населения. М.: Наука, 1969. 38-

69. Рахманов А.И., Бессарабов Б.Ф. Голуби и профилактика их заболеваний. М.: Россельхозиздат, 1987.- 271 с. Романов В.А., Разбесов O.K. Голубеводство. М., 1981. 88 с. Рузский М.Д. Краткий фаунистический очерк южной полосы Тобольской губернии (Отчет г-ну Тобольскому губернатору о зоологических исследованиях, произведенных в 1896 г.) Ежегодник Тобольского губ.музея. В.VII. 1897. 37-

70. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Уральск.ун-та, 2001. 608 с. Сараджан В.Х. Голуби, голуби, голуби... Ташкент, 1989. 220 с. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности Журн. общ. экол. 1990-а. Т. 51. 5. 79-

71. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990-6. 272 с. Северцов А.С. Популяция как объект естественного отбора Экология популяций: структура и динамика: Матер. Всерос. совещания. М., 1995. Т. 1. 42-

72. Симонов Б. Певчие и декоративные птицы. Ташкент, 1975. 340 с. Словцов И. Зоогеографический очерк пространства между Омском, Петропавловском, Акмолой и Атбасаром и список киргизских названий животных Зап.Сиб.отд РГО. Т.З. 1881. 88-

73. Фернанц О. Голуби (Перевод со словацкого). Алма-Ата, 1985. 420 с.

74. Фридман B.C., Кавтарадзе Д.Н., Симкин Г.Н. Города как арены микроэволюционных процессов (чем обеспечивается устойчивость популяций в нестабильной, мозаичной и изменчивой среде) winter birds.narod.ru

75. Хамидова А.Р. Сезонные изменения состава голубиных стай Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез.докл.Х Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 24-26 апреля 2003 КрасГУ. Красноярск, 2003-а. 124-125.

76. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Сезонная изменчивость морфологического состава голубиных стай Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.7: Межвуз. Сб. Науч.тр. Омск: ОмГПУ, 2003-6.-С.157-164.

77. Хамидова А.Р. Оценка взаимосвязи стай полудомашних голубей Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». 12-15 апр.2004 г. Секция Биология. М.: МГУ, 2004-а. 166-167.

78. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Цветовой полиморфизм сизых полудомашних голубей Седельниковского района Омской области Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

79. Омск: ОмГПУ, 2004-6.- 280 с. 212-220.

80. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Взаимосвязи стай полудомашних голубей {Columba livid) в поддержании полиморфизма их окраски Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. сб. науч. тр. Под ред.Б.Ю.Кассал а. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004-в. 132 с. 46-55.

81. Хамидова А.Р. Количественные изменения стай синантропных голубей {Columba livid) в сельской популяции Среднего Прииртышья Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Вып.2: Сб.науч.тр. Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск: «Издательство Академия», 2005. 65-69

82. Хамидова А.Р., Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг популяции голубя сизого синантропного {Columba livid) в Омской области Омский научный вестник. Омск, 2006. №9 (46), декабрь. 22-27.

83. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Полиморфические особенности репродукции голубя сизого {Columba livia L.) в сельской популяции Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.4: Межвуз. сб. науч. тр. Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2007. 168 с. -С.81-89. 166

84. Хватова В.П. Роль меланофоров в процессе пигментации эпидермальных образований Тр.Крым.мед.ин-та. Т. 12. 1948. 79-

85. Цыбулин СМ. Птицы диффузного города на примере новосибирского Академгородка. Новосибирск: Наука, СО РАН, 1985.-166 с. Шалабаев Р.А., Кассал Б.Ю. Особенности обитания луней в степной зоне Омской области Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.З: Межвуз.сб.науч.тр. Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. 166с. 80-

86. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970. -С.20-

87. Швер Ц.А.. Климат Омска Ленинград, 1980. 248 с. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1986. 330 с. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 488 с. Яблоков А.В. Фенетика. —М.: Издательство «Наука». 1980.-

88. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., стер. М.: Высш. шк., 1998.-336с. Cody М. L. A general theory of clutch size Evolution, 1965. V.20. P. 174-

89. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press., 1951.-220 p. Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology Ecol. Biol., 1968. V.2. P. 1-

90. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. New York London: Univ. Press., 1970. 505 p. Dhondt A. Ecological and evolutionary effects of integer specific competition in tits Wilson Bull, 1989. V.101. P. 198-

91. Dhondt A.A. Why Watch Pigeon? Cornell Lab. of Ornithology, USA, 1995.-P.

92. Dummore R. Plumage polymorphism in a feral population of the rock pigeon Amer. Nat. Middl., 1968. V.79. P.5. Esa H., Jukka J., Pekka R. Nest site selection in pied flycatcher Ficedula hypoleuca and forest fragmentation Contr. 21 s t Int. Ornith. Comgr. J. Ornithol., 1994. V.135. P.

93. Ford E. B. Polymorphism Biol. Rev., 1945. V.20. P.73-

94. Goodwin D. Pigeons and doves of the world. London: Brit. Mus. Nat. Hist., 1967.-446 p. 167

95. Hutt F.B. Genetic control of pigmentation in the fowl Pigment cell growth. N.Y.: Acad.Press, 1953. P.29-40.

96. Johansen H. Vogel fauna Westsibiriens. Ordnung Columbae J.Orn.100., 1959.-H.4.-P.426-403.

97. Jones S.V.H. Studies on inheritance in pigeon. Cheks and bars and checs modifications of black Genetic, 1922. №7. P.466-507.

98. Kimura M. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by the principle of minimum genetic load Genetic, 1960. №57. -P.21-34.

99. Lerner I. M. The concept of natural selection: a centennial view Proc.Amer. Phil. Soc, 1959. №103. P.173-182.

100. Levesgue H., McNeil R. Abondance et activites du Pigeon biset (Columba livia) dans le port de Montreal, Quebec Canad. Field-Natur., 1986. Vol. 9 9 3 P 343-355.

101. Murton R.K., Thearle R.J.P., Thompson J. Ecological studies of the feral pigeon Columba livia var.l. Population, breeding biolgy and methods of control J.Appl. Ecol., 1972. V.9. P.835.

102. Murton R.K., Westwood N.J., Thearle R.J.P. Polymorphism and the evolution of a continues breeding season in the pigeon (Columba livia) J.Repr.Fert., Suppl., 1973. V.19. P.557-563.

103. Peterfi S. Hodovla golebi. Warszawa, 1982. 230 p.

104. Project Pigeon Watch. Funded in part by the National Science Foundation. Cornell Lab of Ornithology, USA, 1995. 30 p.

105. Sixl W. Zum Problem der verwilderten Stadttaube (Aves, Columbiformes, Columbidae) Jahrb. Naturwiss. Abt. Jeanneum Columba livia forma domestica//Ornithol. Beobacth, 1990.-B.87. 2 S 147-151.

106. Skutch A.F. The Unappreciated Pigeon Living bird. 1

108. Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse des Polymorphisms bei Adalia bipunctata//Biol. Zentralbl., 1940. №60. P. 130-137.

109. Waddington H. The Strategy of the Genes, Allen and Unwin. London, 1957.-P. 122-143. 168