Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий

Цындыжапова, Светлана Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий"

ЦЫНДЫЖАПОВА Светлана Дмитриевна

ЭКОЛОГИЯ ВОЛКА (CANISLUPUS, L. 1758) В УСЛОВИЯХ ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА)

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2003

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной

академии

Научный руководитель:

профессор, доктор биологических наук Наумов ПЛ.

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук Смирнов М.Н.; доцент, кандидат биологических наук Юмов Б.О.

Ведущая организация: Иркутский государственный педагогический

университет

Защита состоится «¿3 » в/2.Э®часов на заседании дис-

сертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а; ауд.

Факс: (8-3012)210558.

E-mal: univer@bsu.burnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « }-С » ееЖ-л^)*^- 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Елаев Э.Н.

2&oú> 'Y

07.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Проблема управления популяциями диких животных, в том числе волка, и определение роли этого хищника в биоценозах является одной из основных задач для современной науки и практики в России.

На современном этапе актуальность решения данных вопросов значительно возросла, ввиду того, что мировым сообществом озеро Байкал объявлено участком мирового наследия. Это, в свою очередь, выдвигает новые требования к сохранению ландшафтного и биологического разнообразия, к изучению и управлению популяциями диких животных в соответствии с современной стратегией рационального использования природных ресурсов.

Исследованиям в области экологии волка Восточной Сибири посвящено значительное количество публикаций ряда авторов: В.В. Козлова (1955), Е.И. Громовой (1977), С.П. Кучеренко (1979), Б.П. Завацкого (1982), М.Н. Смирнова (1984, 2002), М.Д. Ипполитова (1983), С.А. Сомова, В.А. Власова (1996), В.Н. Степаненко (1996) и др. Однако, до настоящего времени, четко не определена его роль в биоценозах Сибири и Дальнего Востока, в том числе в Прибайкалье, и в частности на особо охраняемых природных территориях, каким является Прибайкальский национальный парк (ПНП).

В настоящее время в ПНП наблюдается устойчивая тенденция роста поголовья этого хищника, приведшая к усилению его пресса на популяции диких копытных, участились случаи нападения на домашний скот и т.д. В связи с чем, назрела настоятельная необходимость незамедлительного решения проблемы регулирования численности волка, в свою очередь эффективность подобного контроля во многом зависит от проведения комплексных исследований по изучению экологии этого вида.

Целью данной работы являлось исследование экологии волка в условиях особо охраняемых природных территорий на примере Прибайкальского национального парка и разработка мероприятий по регулированию его численности.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- установить систематический статус волка, обитающего на территории Прибайкалья;

- изучить экологию, состояние и пространственное распределение этого хищника на исследуемой территории;

- выявить особенности многолетней динамики численности и струк-турно-популяционные характеристики волка;

- оценить эколого-экономический ущерб, наносимый этим хищником диким копытным и определить его роль в биоценозах парка;

- разработать комплекс мероприятий по контре лю и регулированию числеьаости волка в ПНП.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По морфометрическим показателям волка, обитающего на территории Прибайкалья, следует отнести к подвиду сибирского лесного волка Canis lupus altaica, L., 1758.

2.Динамика пространственной структуры популяций волка в ПНП зависит от фазы биологического цикла и существующих на данный момент ___

РОС- НАЦИОНАЛЬНА* БИБЛИОТЕКА -Clkicffl Щг

природно-климатических, физико-географических и социально-экономических условий, влияющих на размещение основных объектов его питания по территории парка.

3. Для динамики численности волка и диких копытных в ПНП характерно наличие периодической цикличности с наметившейся устойчивой тенденцией роста поголовья этого хищника.

4. На данном этапе при существующем размере поголовья установлена отрицательная роль волка з биоценозах Прибайкалья, что требует разработки незамедлительных мер по оптимизации его численности.

Научная новизна. Впервые для Прибайкалья проведены научные исследования по изучению экологии волка (на примере Прибайкальского национального парка), определен систематический статус волка ПНП, сформирован обширный массив многолетних данных, характеризующих динамику численности, пространственное распределение в зависимости от фазы биологического цикла, структуру рациона питания. Предложена усовершенствованная методика проведения учетных работ, сделано обоснование наиболее приемлемых в условиях Прибайкалья способов регулирования численности волка, а также определен реальный и потенциальный ущерб, наносимый им диким копытным ПНП. На основании полученных материалов доказана отрицательная роль этого хищника в биоценозах парка при существующем размере его численности.

Теоретическая я практическая значимость. В результате проведенных исследований были получены новые сведения, характеризующие состояние популяций волка и масштабы воздействия его хищничества на диких копытных в условиях особо охраняемых территорий (на примере ПНП), сформулирована и обоснована концепция об отрицательной роли волка в биоценозах. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при обучении студентов - охотоведов и экологов, а также в организационно-производ-твенных структурах, занимающихся рационалы ым использованием ресурсов животного мира и природоохранными организациями. Они также должны учитываться при разработке стратегии рационального использования ресурсов животного мира и сохранения ландшафтного и биологического разнообразия.

Практическая реализация исследований воплотилась в рекомендациях по проведению учетов и осуществлению мероприятий по регулированию численности волка, а также их внедрении в производственные и природоохранные структуры ПНП и Прибайкалья.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на: конференции посвященной 65-летию ИрГС'ХА (1999), конференции посвященной 50-летию факультета охотоведения (2000), на 1 -Й научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири», проводимой Териологическим обществом Восточно-Сибирским филиалом (2001 г.), трех региональных научно практических конференциях (2001, 2002, 2003 гг.), на конференции «Байкал мировое наследие: экономика, туризм, экология 2001» (11-14 сентября 2001 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений, списка литературы, включающего 185 наименований отечественной и зарубежной литературы и 8 приложений. Общий объем работы 253 страницы, включая 62 таблицы и 19 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы исследования. Объектами исследований являлись волк и основные виды диких копытных ПНП в среде их обитания, а " также социально-экономические условия функционирования территории и методы регуляционного воздействия на популяции волка. Предметом исследований стало определение роли волка в биоценозах парка, в том числе экологических взаимосвязей между этим хищником и основными объектами его питания и установление реакции изучаемых объектов на антропогенные воздействиями естественные факторы.

Исследования проводились с 1998 по 2002 гг. на территории Прибайкальского национального парка. За основу был взят системный подход проведения комплексного мониторинга, разработанный П.П.Наумовым (1981, 1995, 1999), который, как показала практика, вполне приемлем для организации экологического контроля за состоянием популяций волка, так как позволяет получить наиболее полную картину как в настоящем, так и за довольно длительный временной промежуток, который может исчисляться десятилетиями, что дает возможность эффективного управления ими.

С целью определения систематического статуса и анализа половозрастной структуры популяции волка в ПНП было изучено 36 экземпляров тел и 62 черепа волков, добытых на территории ПНП в период с 1989 по 2002 гг. Промеры черепов, тела и шкур, а так же съемка шкур производились по методике приведенной в книге "Млекопитающие фауны СССР", под ред. И.И. Соколова, (1963).

Определение возраста вол:;ов производилось по методике В.С.Смирнова (1960), а для черепов, у которых отсутствовали зубы, нами была разработана специальная шкала для определения возраста в соответствии с рекомендациями Г. А. Новикова (1956), в соответствии с которой были выделены 4 возрастные группы зверей: молодые - волки от рождения и до 1 года; средневозрастные - от 1-го года до 2-х лет; взрослые - от 2 до 6 лет; старые - старше 6 лет.

Классификация среды обитания была проведена по методике В.Н.Сукачева (1964) "...базирующейся на общей схеме типов леса" (стр.15), " которая, как показал многолетний практический опыт сотрудников ПНП, наиболее приемлема для научно-практических целей, и лучше сообразуется с учетами численности волка. Согласно этой методике в парке было выделено 14 классов угодий.

С целью более полной характеристики пригодности угодий ПНП для обитания волка, была проведена их качественная оценка (бонитировка), на основе разработок Д.Н. Данилова, Я.С. Русанова (1966), Г.Б. Юргенсона (1973), В.А. Кузякина (1979) и др. В качестве главного показателя для бонитировки угодий были использованы результаты зимнего учета животных на

пробных площадках в период с 1993 по 2002 гг., на основе которого была определена плотность населения животных в разных классах угодий, так как этот показатель характеризует качество угодий, отражающее не только уровень численности животных, но и особенности размещения их по территории (Данилов, 1966).

С целью изучения стадиального распределения волка по угодьям ПНП было осуществлено 7 троплений суточных ходов волков общей протяженностью 197,5 км (средняя длина суточного хода составила 28,1±2,1 км).

Для характеристики распределения населения волка и диких копытных по территории ПНП по методике М.В. Мирутенко (1985) были составлены повидоьые карты местообитаний, являющиеся картографической моделью условий существования диких животных, за основу которых были взяты карта территории ПНП и карта лесов с обозначением выделов.

Расчет коэффициента асимметрии равномерности распределения (Аз) по методике П.П. Наумова (1981) позволил охарактеризовать динамику «равномерности» распределения этого хищника и основных объектов его питания в ПНП за период с 1993 по 2002 гг. и установить, как менялось распределение территориальной заселенности угодий под воздействием тех или иных факторов.

По методике П.П. Наумова (1981, 1995), в основе которой лежит разработанная им теория дифференциации этологической реакции пространственной адаптации диких животных при антропогенных воздействиях, была изучена реакция волка и диких копытных на антропогенные воздействия в зоне строительства ЛЭП в период с 1998 по 2000 тт. на территории Болыне-реченского лесничества ПНП и определена пространственная структура этих воздействий, которые в зависимости от характера проявления были разделены на: прямые (спортивно-любительская и промысловая охота, распугивание животных, уничтожение стаций переживания, гнездования посредством вырубки леса, прокладкой просек, гру.;товых и асфальтовых дорог) и косвенные (движение по тайге машин, туристов, сборщиков дикорастущей продукции, которые так же оказывают определенное влияние на животных и среду их обитания, создавая фактор беспокойства).

По этой же методике в районе строительства ЛЭП было выделено 3 зоны антропогенных воздействий: непосредственного, прямого и переходного и определена их ширина.

Для проведения этих работ по методике П.П. Наумова (1981) была разработана схема контрольного учета основных .объектов питания волка (изюбря, косули, лося, кабана, кабарги, зайца-беляка) в зоне строительства ЛЭП согласно которой Лыло заложено 11 учетных маршрутов, длиной К' км каждый, общей протяженностью 110 км. Первый'маршрут закладывался непосредственно по просеке ЛЭП, остальные параллельно по обе ее стороны через каждые 500 м по 5 маршрутов слева и справа от просеки. Методом случайных выборок (Смирнов, 1973) было также заложено 12 учетных площадок общей площадью 300 га (по 25 га каждая - 0,5 х 0,5 км): две площадки располагались непосредственно вдоль просеки ЛЭП, две - на удалении 0,5 км, две -на удалении 1 км, две - на удалении 1,5 км, две - на удалении 2 км, две - на

удалении 2,5 км. По каждой учетной площадке было проложено четыре пятисотметровых маршрута (три параллельно друг другу и один посередине площадки перпендикулярно остальным) (всего 48 маршрутов), общей протяженностью 24 км.

Детальный учет численности волка осуществлялся в Большереченском и Листвянском лесничествах по методике В.В. Козлова (1952) (комбинированным маршрутно - площадным методом), которая позволяет прокладывать учетные маршруты по территории, согласовывая их с расположением переходов волков в разных классах угодий и предусматривает сбор опросных сведений для получения дополнительных данных о территориальном распределении волка в районе проведения учетных работ. Общая протяженность учетных маршрутов составила 133 км. а гшощадь учетной площадки - 350 км2 (35 т.га.).

По методикам П.П. Наумова (1995) был определен средний показатель плотности населения волка и его основных объектов питания, а также их экстраполированная численность.

Ошибка учетных работ, вычисленная на основе шкалы установления влияния размеров выборки, в данном случае процента охвата учетом площади свойственных виду угодий и получаемых при этом ошибок, на отклонение от истинного числа животных, обитающих на охваченной учетом территории, составила 4,65 % при достоверности 95,4 %.

Анализ динамики численности волка и диких копытных в ПНП проводился по методике П.П. Наумова (1981), основанной на применении среднеарифметического показателя, позволяющего графически определить максимальные и минимальные отклонения исследуемого процесса от среднего уровня, как в натуральных, так и в относительных (%) величинах и изучить направление движения численности и ее флуктуации на протяжении изучаемого временного промежутка (19 лет).

При оценке эффективности регуляции численности волка использовалась методика А.Н. Филимонова (1989). Эколого-экономический ущерб, наносимый волком диким копытным в ПНП, оценивался по методике П.П. Наумова (1999). Для статистической обработки данных были использованы стандартные методы вариационной статистики, рекомендовашше Е.К. Мер-курьевой (1964), Г.Ф. Лакиным (1990) и др.

С целью определения масштабов воздействия волка на биоценозы ПНП по методике В.М. Глушкова (1979) были рассчитаны относительные размеры и территориальные особенности гибели в ПНП, наиболее изученного и многочисленного вида копытных - изюбря.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ И СО ТИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

Прибайкальский национальный парк расположен в Иркутской области на юго-западном побережье озера Байкал между поселком городского типа Култук на юге и мысом Кочериковским (Онхолой) на севере. Охватывая восточные макросклоны Олхинского плато и Приморского хребта, а так же остров Ольхон и острова пролива Малое море, ПНП представляет собой ком-

пактный,лесной массив, вытянутый с юго-запада на северо-восток вдоль озера Байкал и разделенный Иркутским водохранилищем на 2 части лево- и правобережную. Общая протяженность территории ПНП вдоль озера Байкал -360 км, а береговая линия Байкала составляет для парка 470 км (без островов), общая площадь парка - 416,2 тыс.га.

Его территория входит в состав трех административных районов Иркутской области (Слюдянского, Ольхонского, Иркутского) и включает в свой состав десять лесничеств. Наиболее крупными населенными пунктами являю гея поселки городского типа Байкал, Большой Луг, Култук, Большая Речка, Хужир. В настоящее время на территории ПНП действуют АОО «Большере-ченское зверохозяйствс», 5 сельскохозяйственных предприятий, порт ;*Бай-кал». На побережье озера, размещен ряд оздоровительных и научно-исследовательских учреждений (НИИ).

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЯ ВОЛКА В УСЛОВИЯХ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА)

Согласно проведенным исследованиям было установлено, что по мор-фометрическим показателям, обитающий на территории ПНП волк относится к подвиду Cams lupus altalcus Noak, 1911. Это подтверждается гакже рядом авторов (Гептнер и др., 1967; Смирнов, 2002 и др.), считающих его отдельным подвидом, который на севере широко интегрирует с С.1. albus, на юге - с несколько более мелким C.i. campestris. Сходные с волком Прибайкалья признаки присутствуют также у описанного В.Г. Гептнером (1965) подвида Canis lupus var. orientalis Dybowski. Aarch. (1922), который характеризуется светло -серым окрасом, более темным на спине, так как желтые и охристые тона в окраске или отсутствуют или слабо выражены.

2.2. Состояние и трансформация среды обитания

Лесничества, входящие в состав ПНП условно объединены в три группы: Северную (33,9 % от общей площади ПНП) - Островное (37,7 тыс.га), Онгурсяское (17,9 тыс.га), Еланцинское (9,7 тыс.га), Бероговое (13,45 тыс.га); Центральную (43,8 %) - Прибайкальское (23,84 тыс.га), Большереченское (40,02 тыс.га), Листвянское (33,7 тыс.га); Южную (22,3 %) - Маритуйское (35,3 тыс.га), Половинское (34,57 тыс.га), Байкальское (29,59 тыс.га). Угодья ПНП являются частью гор Южной Сибири и входят в состав Прибайкальской лесорастительной области, целиком относясь к Приморскому округу Запад- «

но-Байкальской провинции (Буянтуев, 1955). Из них: лесные занимают 92,7 % всей площади парка, сельскохозяйствен ные - 1,4 %. водные - 0,11 %, болотные - 1,35 %, прочие земли - 5,13 %, что составляет 305,297 тыс.га. (Материалы охотустроительной ..., 1995). В свою очередь эти категории подразделяются на 14 классов: светлохвойные занимают 58,34 % площади ПНП, тем-нохвойные - 9,11 %, лиственные - 23,94 %. кедровостланниковые - 0,84 %, гари - 0.22 %, вырубки - 0.25 %, водные (реки, озера) - 0,113 %, болотные -1,35 %, пашни -0,017%, выгоны - 0,414 %, сенокосы - 0,28 %.

Площадь свойственных для волка угодий составляет 286,2 тыс.га или 74 % от общей площади угодий ПНП. Качественная оценка (бонитировка) угодий парка по четырем показателям (обилие и доступность кормов, защитно-гнездовые условия, степень антропогенного воздействия) показала, что их средний бонитет составляет 2,5-2,7 балла.

2.3. Пространственное распределение

По территории ПНП волк распределен крайне неравномерно, основными районами обитания волка в ПНП являются долины рек и их крупных притоков, таких как Большая, Бугульдейка, Алатай, Черемшанка, Половинная, Анга и т.п., а наибольшая плотность населения этого хищника наблюдается в Южной группе лесничеств - в среднем 0,22 ос./т.га, наименьшая - в Северной группе лесничеств - 0,13 ос./т.га, в Центральной группе - 0,18 ос./т.га (табл. 1).

Таблица I

Динамика численности и плотности населения волка (с 1993 по 2002 гг.)

(данные ПНП)

Годы/ среднее Группа лесничеств Всего ПИП Среднее ПНП

северная центральная Южная

ос ос./ тыс.га ос ос/ тыс.га ос. ОС./ тыс га ОС ос/ тыс га ос ./тыс.га

М б

1993 - - 12 0,13 8 0,09 20 0,06 0,06±0,03 0,09

1994 22 0,21 13 0,14 - - 35 0,06 0,07±0,04 0,12

1995 15 0,15 19 0,21 31 0,34 65 0,07 0,20*0,09 0,28

1996 5 0,05 28 031 27 0,29 60 0,17 0,15±0,06 0.17

1997 11 0,11 16 0,18 18 0,19 15 0,16 одо±о,об 0,17

1998 23 0,22 27 0,29 35 0,38 85 0,16 0,15±0,04 0,12

1999 15 0,15 12 0,13 23 0,25 50 0,13 одз±о,оз 0,10

2000 10 0,10 19 0,21 24 0,26 53 0,18 0,13±0,03 0,10

2001 18 0,17 10 0,11 27 0,29 55 0,19 0,18±0,04 0,10

2002 9 0,09 6 0,07 10 0,11 25 0,09 0,07±0,02 0,07

М 12,8 ж:2,3 0,13 ±0,02 16,2 ±2,3 0,18 ±0,02 20,3 ±3,5 0,22 ±0,04 49,3 ±6,1 0,13 ±0,02

а 7,3 0,07 7,1 0,08 11,1 0,12 19,3 0,05

В двух из трех лесничеств Северной группы (Островном и Еланцинском), как показали учеты последних 10 лет (1993-2002 гг.), волка нет. Причинами отсутствия волка на Ольхоне, на наш взгляд, являются, изолированность острова от материка достаточно большим водным пространством непреодолимым для зверей. В Еланцинском лесничестве главным фактором является антропогенный, так как 2 % его площади занято сельскохозяйственными угодьями, а плотность населения людей достигает 1 чел./км2.

Величина зимнего охотничьего участка одной стаи волков в разных районах ПНП неодинакова и зависит, прежде всего, от природно-климатических условий местности, обусловливающих характер размещения основных объектов питания, что особенно заметно в лесничествах Южной и Центральной групп, где этот показатель составляет 10-15 тыс.га и 60 и более тыс. га соответственно (Сомов, 1994: Цындыжапова, 1999,2000).

Изучение особенностей экологии волка в ПИП позволило разбить его годовой цикл с учетом продолжительности отдельных биологических стадий, этологии зверей на данных отрезках времени, класса заселяемых в эти периоды угодий на 8 фаз, на протяжении которых степень заселенности волком разных классов угодий несколько различается, при этом хищники придерживаются тех стаций, в которых на данный момент имеются наиболее благоприятные кормовые и защитные условия.

Так в течение всего года волки заселяют светлохвойные, темнохвой-ные, лиственные и болотные угодья. Кедровостланниковые, ерниковые, гари, вырубки и сельскохозяйственные (пашни, выгоны, сенокосы) угодья используются на протяжении 87,5 % времени в течение года, гольцовые и водно-болотные - на протяжении 37,5 % времени. Наиболее разнообразный набор угодий (100 %) отмечен в снежный период года.

Анализ результатов обследования переходов и длины суточных ходов волков показал, что наиболее предпочитаемыми являются светлохвойные угодья, как наиболее продуктивные (54,7 и 32,4 % соответственно), на втором месте находятся темнохвойные (16,3 и 21,4 %), далее идут лиственные (11,0 и 15,8 %). Доля водно-болотных угодий, ерниковых, лесных дорог и просек не превышает четырех процентов (рис.1,2) (Цындыжапова, 2000,2001).

Определение динамики «равномерности» заселения угодий методом расчета коэффициента асимметрии (Аб) показало, что пространственное распределение волка зависит, главным образом от такового изюбря и косули, и гораздо меньше зайца-беляка. Графическое отображение данного процесса выявило очень высокую степень совпадения пространственной структуры волка и изюбря, и в некоторой степени косули (рис.3).

2.3.4. Адаптивная реакция волка и основных объектов его питания в зоне промышленной трансформации среды обитания

В результате изучения адаптивной реакции волка и основных объектов его питания на антропогенные воздействия, вызванные строительством ЛЭП, было выделено три зоны антропогенного воздействия: непосредственного, прямого и переходного, в зависимости от пространственного распределения в которых основные объекты питания волка были разделены на две адаптивные группы:

- группу видов с адаптивной реакцией, при которой в начале строительства ЛЭП (на первом и частично на втором этапах) наблюдаются отрицательные изменения пространственного распределения плотности населения, выражающиеся в снижении численности и изменении в отрицательную сторону структуры популяций в угодьях, нетосредственно прилегающих к просеке и лесовозным дорогам, то есть в зоне прямого антропогенного воздействия, а затем в результате постепенной адаптации животных к изменившимся условиям обитания происходит постепенное подтягивание их к угодьям, подвергнувшимся антропогенной трансформации и происходит увеличение плотности населения;

- группу видов с положительной реакцией, для которых характерно увеличение численности в зонах антропогенных воздействий, обусловленное

Условные обозначения:

т I ■ 2

□ 3

□ 4 ■ 5 В 6

Рис. 1. Территориальная структура переходов волков в угодьях ПНП (Большереченское лесничество) (Ь = 88,7 км) (Цындыжапова, 1999, 2000 гг.) 1 - светлохвойные (54,7 %); 2 - темнохвойные (16,3 %); 3 - прочие (11,63 %); 4 - лиственные (51 %); 5 - водно-болотные (3,50 %): 6-ерник

(3,20%)

Условные обозначения:

Я1 ■ 2

□ 3

□ 4

■ 5

■ 6

Рис.2. Территориальная структура суточных ходов волка в угодьях лесничеств ПНП (Большереченское, Лисгвянское, Маритуйское лесничества)

(п = 7, Ь = 197,5 км) (Цындыжапова, 1999,2000). классы угодий: 1 - светлохвойный (32,4 %); 2 - темнохвойный (8,80 %); 3 -прочие (в т.ч. ерник, гари, вырубки, реки, сенокосы - 13,25 %); 4 - лиственный (8,40 %); 5 - водно - болотные (21,4 %); 6 - дороги (15,8 %)..

Аз

Рис.3. Динамика коэффициента асимметрии (Аб) пространственного распределения волка, косули, изюбря, зайца-беляка в Прибайкальском национальном парке в период с 1993 по 2002 гг. 1 - волк, 2 - заяц-беляк, 3- косуля, 4 - изюбрь

действием «экологического эффекта опушки» или Закона интерсперсий (Леопольд, 1933), в которую были включены заяц-беляк и косуля.

2.4. Структура рациона питания волка

Главными объектами питания волка в ПНП являются дикие копытные, в частности изюбрь и косуля, доля которых в рационе волка достигает 38 и 29 % соответственно. В результате проведенных исследований была также обнаружена четкая зависимость: максимальное количество останков взрослых особей крупных копьп .тах встречается в экскрементах и остатках трапе., волков исключительно в снежное время года, в тоже время заяц-беляк и мелкие мышевидные грызуны и птицы - в основном в бесснежное время года (табл.2).

Роль косули в питании волка в ПНП особенно велика ранней осенью и в конце зимы в период настообразования, в отличие от изюбря, значение которого как объекта питания практически одинаково на протяжении всего года.

В нападении волков на лосей прослеживается четкая сезонность: все случаи гибели лосей от волков зафиксированы в снежное время года (с декабря по январь - 37,8 %, а с февраля по апрель - 62,2 %), 8 то время как в летний период эти случаи единичны. Волосяной покров и кости зайца-беляка наиболее часто фиксировались в экскрементах хищника в весенне-летний период (с мая по сентябрь), когда значительную часть его популяции составляет молодняк, а сам вид наиболее обилен, в этот период количество встреч останков зайца-беляка достигало 67,7 % (см. табл. 2) (Цындыжапова, 1999, 2000).

, Таблица 2

Структура рациона питания волка в ПНП по сезонам года (данные отдела биотехнии 1995 - 2002 гг. о задавленных волками копытных (п=735), анализа содержимого экскрементов (п=92) и желудков (п= 6) (Цындыжапова,

1999-2001 гг.»

Объекты питания Всего Месяцы

и-IV У-1Х Х-Х1 ЛИ

случаев %

встр % встр % встр % встр %

Изюбрь 366 38,16 173 А 1,26 28 7,65 106 28,96 59 16,10

Косуля 282 29,40 84 29,78 18 6,38 126 44,68 54 19,14

Кабан 106 '1,05 7 6,60 42 39,60 39 36,80 18 16,98

Кабарга 25 2,60 19 76,0 6 24,0 - . - .

Лось 45 4,69 28 62,20 - - - 17 37,80

Зал ¡¡-беляк 31 3,23 5 16,12 21 67,74 5 16,12

Мышевидные 20 2.08 - - 20 100,0 . - -

Растительные 52 5,42 12 23,07 28 53,80 10 19,23 2 3,84

Птицы 21 2Д8 - - 21 100,0 - - - -

Неопределенные 11 1,15 2 18,80 4 36,36 5 45,45 - -

Итого 959 100 330 34,40 102 19,60 291 30,30 150 15,64

2.5. Половозрастная структура и динамика численности Изучение половозрастной структуры популяций волка, обитающего на территории ПНП, по коллекции черепов выявило следующее соотношение полов (самцы:самки): среди зверей всех возрастов - 1,4:1, среди зверей в возрасте до двух лет - 2:1, среди взрослых - 1,25 : 1, среди старых (старше шести лет) -2:0 (табл.3).

Таблица 3

Половозрастная структура популяций волка в ПНП _(по данным краниометрии, п = 62)

Возрастная группа % 0 % Всего %

Молодые (до 1 -го года) . . . . - - -

Средневозрастные (от года до 2-х лег) 4 6,5 2 3,2 6 9,68 2 1

Взрослые (от 2 до 6 лег) 30 48,4 24 38,7 54 87 ' 1 1.. 1

С гарые (старше 6-ти лет) 2 3,2 . - 2 3,2 20

Итого 36 58,1 26 41,9 62 100 1,4 1

Средний возраст эдерей всех возрастов (лег) 3,97 ± 0,19 5(1,09) 3,63 ± 0,15 8 (0,73) 3,82± 0,13 5(0,96)

Отношение количества средневозрастных (от года до 2-х лет) волков к числу взрослых (старше 2-х лет) составило 1: 9,33, это свидетельствует об их меньшем количестве в популяции, что объясняется повышенной (по естест-

венным и антропогенным причинам) смертностью зверей этой возрастной категории. Средний возраст волков обоих полов и всех возрастов составил 3,82 ± 0,13 года, самцов - 3,97 ± 0,19 года, самок - 3,63 ± 0,15 года (см. табл.3), что указывает на достаточно высокий потенциал пополнения популяции молодняком.

На протяжении изучаемого периода (с 1984 по 2002 гг.) в ПНП были отмечены значительные колебания численности волка и объектов его питания, что объясняется наличием периодической цикличности с продолжительностью одного цикла (в зависимости от вида животного) от 10 до 11 лет. Существование таких циклов объясняется равнодействующей очень многих факторов среды, и в частности, влиянием солнечной активности, которая обу-

сдавливает урожайность растительных кормов, потребляемых травоядными животными - основными объектами питания волка (Межжерин, 1979; Наумов, 1981, 1999а). При этом наибольшее совпадение структуры циклов наблюдается у волка, изюбря, косули, а максимальный размер поголовья у изюбря и косули отмечался в 1994 году, на год раньше, чем у волка (1995 год). Подобное "отставание" роста численности волка в ответ на подъем таковой его основных кормовых объектов (изюбря и косули), на наш взгляд, объясняется действием так называемого "лаг-эффекта" или запаздывания ответа потребителя на изменения численности пищи.

Цикл динамики численности волка (1985-1995 гг.) характеризуется спадом в начале, продолжающимся 7 лет (с 1984 по 1990 гг.), далее в течение 2-х лет (1991, 1992 гг.) численность стабилизируется на уровне 10 голов, а затем происходит ее быстрый рост с максимальными значениями сначала в 1995 г., а затем уже вне цикла в 1998 г. (табл.4). Подобная ситуация обычно становится возможной при сочетании благоприятных условий для размножения и выживания молодняка, и тогда численность волка очень быстро достигает максимального уровня, нарушая при этом любую периодичность (Ви-ленкин, 1980; Викторов, 1973).

ГЛАВА 3. ВОЛК В БИОЦЕНОЗАХ ПНП

Согласно исследованиям Пимлотта (1967) (Pimlott, 1967) система «хищник-жертва» будет оставаться сбалансированной в случае соблюдения соотношения их численности как 1:30. Согласно нашим данным в настоящее время в ПНП такой баланс не соблюдается, что свидетельствует о превышении численности волка оптимальных размеров. Ранее нормальное соотношение (1:30) и близкое к нему (1:29) наблюдалось у изюбря и волка в 1987 г., в период с 1990 по 1994 гг., а также в 2002 г. С косулей нормальное соотношение и близкое к нему имело место в период с 1990 по 1994 гг. и в 2002 гг. С лосем и кабаном нормальное соотношение не соблюдалось никогда, так как численность этих видов копытных в ПНП никогда не превышала 180 особей, а у кабана в отдельные годы была настолько мала, что соотношение составляло 1,2:1 (2000 г.), 1,5:1 (1997 г.), 2: 1 (1995 г.), 3:1 (1996 г.) в пользу волка.

3.2. Влияние хищничества волка на половозрастную структуру диких

копытных

Анализ половозрастной структуры жертв волка показал, что основную их долю составляют самки, главным образом молодые, что объясняется их большей уязвимостью и численным преобладанием в популяциях вообще. Так у изюбря молодые самки в (до 2-х лет) в добыче волка составляют 34,2%, ла 2-м месте стоят взрослые самки - 28,03 %, на молодые самцы -27,6, меньше всего - 10,1 % гибнет взрослых самцов. У косули размер гибели самок всех возрастов также находится примерно на одном уровне: молодые (до 2-х лет) - 30,7 %, взрослые - 32,7 %, далее идут молодые самцы - 20,6 % и меньше всего гибнет взрослых самцов 16,1 %. У лося погибшие от волков молодые самки составляют 40,0 %, молодые самцы -31,1 %, взрослые самки -22,2 %, а взрослые самцы только - 6,70 % от общего количества жертв данно -

Динамика годовой и среднегодовой численности волка и основных объектов его питания в ПНП (1984-2002 гг.) __- о г среднегодовой численности; - коэффициент корреляции численности данного вида и численности ао.пка__

Год Вид / Численность / Отклонения от среднегодовой численности в %

волк- изюбрь косуля лось 1 кабан кабарга заяц-беляк

ос. '% ОС % ос. % ос % ' ос. % ос. % ос %

1084 61 152.2 600 76,4 245 45,9 156 1 76,5 8 17,4 50 22,4 - -

1985 58 151,4 720 91,7 230 43,0 180 203.6 16 34,9 - - - -

1986 30 78,3 530 67,5 140 26,2 170 192,3 - . 120 53,8 - -

1987 20 52,2 580 73,9 140 26,2 65 73,5 - - 145 65,0 - -

1988 25 65,2 520 66,2 140 26,2 80 90,5 - - 150 67,3 - -

1989 25 65,2 600 76,4 170 31,8 85 96,2 - - 200 89,7 - -

1990 15 39,1 730 93,0 450 84,2 70 ! 79,2 - - 200 89,7 - -

1991 10 26,1 800 101,9 480 89,8 80 , 90,5 - - 210 , 94,2 - -

1992 10 26,1 800 101,9 700 131,0 55 62,2 - - 280 1 125,6 - -

1993 20 52,2 1000 27,4 700 131,0 60 67,9 1 55 119.8 325 145,7 3170 176,7

1994 30 78.5 1160 147,8 1125 210,6 65 73,5 85 185,2 345 154,7 2090 116,5

1995 65 169,6 910 115,9 760 142,2 75 84,8 35 76,3 385 172,6 1090 60,8

1996 60 156,6 820 104,5 655 122,6 130 147,1 20 43,6 245 109,9 1525 85,0

1997 45 117,4 800 101,9 680 127,3 65 73,5 30 65,4 295 132,3 1630 90,9

1998 | 85 221,8 915 116,6 945 176,9 75 84,8 45 98,0 345 154,7 1690 94,2

1999 36 93,9 985 125,5 740 138,5 48 54,3 130 283,2 186 83,4 2000 111,5

2000 53 138,3 780 99,4 572 107,1 74 83,7 44 95,9 275 123,3 3390 189,0

2001 55 143,5 .455 108,9 580 108,6 74 ' 83.7 30 65,4 200 89,7 625 34,8

2002 25 65,2 170 104,5 700 131,0 72 , 81,'- 53 115.5 58 26,0 730 40,7

Средне/год ЧИСЛ-С11>., ос. 38,32±4,93 о 21,5 785.0±53,0 о 170,0 534,3±66,6 о 290,4 88,4±9,10 о 39,5 45,9±9,70 о 33,5 223,0±22,9 <7 97,1 1794.0±292,0 с 923,5

...III г | +0,155 | < 0,235 ____+ 0,340_ _[ -0Д>7 ___ т 0,462 - 0,275

го вида (табл.5).

Таблица 5

Половозрастная сгруктура диких копытных, погибших от хищничества волка в ПНП - (1995-2002 гг.) - данные отдела биотехнии

Вид/Пол Всего по- Погибло ос. данного % от кол-ва погибших

гибло гол пола и возраста особей данного вида

Изюбрь: $ взрослые 26 10,11

$ взрослые 257 72 28,03

$ молодые 88 34Д

3 молодые 71 27,63

Косуля: с? взрослые 32 16,08

$ взрослые 65 32,7

9 молодые 199 61 30,65

с? молодые 41 20,6

Лось: взрослые 3 6,7

9 взрослые 10 2^2

9 молодые 45 18 40,0

с? молодые 14 31,1

Кабан: $ взрослые 7 6,42

9 взрослые 30 27,5

9 молодые 109 40 36,7

$ молодые 32 29,4

Всего: 610 100%

ГЛАВА 4. КОНТРОЛЬ И РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА

В ПНП

Эффективное управление популяциями волка вполне реально при разработке и последовательном осуществлении специальных программ слежения за их численностью и структурой, проведении регуляционных мероприятий в зависимости от условий каждого конкретного природно-экономического района нашей страны. Как показывает зарубежный и отечественный опыт проведения подобных исследований, достаточно эффективную организацию мероприятий по регулированию численности волка можно осуществить путем проведения мониторинговых работ.

4.1. Оценка эколого-экономического ущерба

Для точного определения наносимого волком эколого-экономического ущерба необходимо знать количество съедаемой этим хищником пищи. По нашим данным в ПНП среднесуточное потребление мясной пищи одним волком составляет примерно 2,5 кг, годовое - около 1 тонны, стаи из пяти зверей - около 5 тонн, всего населения волков (в расчете на среднегодовое количество зверей) - 57,5 тонн. Такое количество мяса равноценно (при условии питания только данным видом диких копытных) 575 изюбрям, или 1920 косулям, или 360 лосям.

Реальный размер ущерба, ежегодно наносимого волком диким копытным ПНП, составляет 339, 8 т. руб., а ежегодный потенциальный (с учетом народившихся у погибших самок телят) эколого-экономический ущерб, нано-

симый хищничеством волка популяциям диких копытных - 4 475,797 т. руб., при этом размер ущерба приходящегося на 1000 га угодий парка составляет 14,721 т. руб., на 1000 га свойственных угодий - 19,412 т. руб.

4.4. Организация мероприятий по оптимизации численности В особо охраняемых природных территориях проведение мероприятий по регулированию численности вредных животных, в том числе и волка, строго регламентировано рядом нормативно-правовых актов. В связи с чем, борьба с волком должна проводиться по заранее разработанному научно-обоснованному плану, выполнение которого в настоящее время зависит от наличия средств, выделяемых на эти цели.

При существующих размерах изъятия и темпах прироста в популяции волка в ПНП снижение его численности не произойдет, она будет оставаться достаточно стабильной, в то время как у изюбря и косули такая тенденция наметится. Для предотвращения возникновения подобной ситуации необходимо, по рекомендации B.C. Смирнова (1987), в идеале увеличить ежегодное изъятие из популяции волка до 43,7 %, на практике хотя бы до 25-30 %, так как при таком уровне изъятия численность волка стабилизируется и ее рост замедляется, в то время как при изъятии менее 10 % неизбежно начинается увеличение поголовья волка. Наши расчеты показывают, что при рекомендуемых нормах изъятия численность волка достигнет оптимального уровня уже к 2005 году, а к 2007 снизится до минимального уровня, поэтому в настоящее время размер добычи волка в парке должен быть не менее 12 голов ежегодно, в то время как он не превышает 8,6 голов в среднем, а в отдельные годы составляет всего 3 особи (табл.6).

При выборе методов борьбы с волками в каждом конкретном регионе следует учитывать два основных момента: 1. Местные природные условия и особенности экологии и поведения волков; 2.Положительный опыт в использовании конкретных методов добычи волков в данной местности.

Наиболее совершенным, дешевым, простым в употреблении способом истребления волков в Прибайкалье на сегодняшний день остается капканный. Он приемлем в любых физико-географических условиях нашей страны, а в Прибайкалье по результативности стоит на третьем месте после отстрела и применения ядов (табл.7).

Таблица 7

Эффективность различных способов добывания волков в Иркутской области (по данным Областного управления по охране и Использованию ресурсов

охотничьих животных)

Способы добывания Годы

1996 1997 1998

особей % особей % особей %

Отстра. 132 27,7 130 33 131 35,4

Яды 130 27,3 126 32 Ш 30

Капканы 82 17,2 59 15 63 17

Прочие 53 И 39 10 46 12,4

Снегоходы 58 12,2 28 7 -

На логовах - - - - 18 4,9

Петли 12 2,5 12 3 1 0,3

Авиа 10 2,1 - - - -

Итого 477 100 394 100 370 100

Таблица 6

Прогнозирование динамики численности волка и основных объектов его питания при существующих размерах его

добычи и прироста поголовья

^среднегодовая чиспенпость; среднегодовой размер добычи волков. *** при фактической добыче нолкон: ****при рекомендуемом рлмере I добычи волкоп _

№ Пока ¡.пели Г оды ! Кол-во/ Особе)!

II н 20(12 200V 2004 | 2005 ] 2П0(, г20()7

Во 1к

1 Численносп, моашным учетных1 р.ккч особей (фактическая) 35 - 1-

т Численность, планируемая при фактическом размере добычи, особен 27 36 40 4) 42 44

3 Численнойь. планируемая при рекомендуемом ратмере добычи, особен 19 29 31 24 16 8

4 Ьжетодпьпт прирост. % 25 25 25 25 25 25

5 Приростог фактической численное!и особей б 9 10 10 10 11

6 Размер добычи, особей (фактический) 4 8,6 '8,6 Н Г8>1 8.6 8 6

7 Рачмер добычи (% о г фак гической численное 1 и) (фак гический) 15 Пад-' 22.5 21.0 20 5 19,5

8 Размер добычи рекомендуемый (44.7 % от планируемой численное] и при факт ич ра шсрс добычи), о.; 12 15 \1 17 18 18

И яобрь

9 Числеипос1ь по данным учетных работ, ос. (фактическая) 820 785 785* - -

К) Численность планируемая (с учетом изъятия волками), особей*** 812 736 720 642_] 554 448

11 Численность планируемая (с учетом изъятия волками), особей***'1' ~874~1 г~шР 816 870 976 -422 " 1 1 120

12 Разность (п.Ю-п 11) особей - 62 - 64 -96 -672

13 Г жегодный прирост. % (от фактической численности) 12 12 12 12 12 12

14 Ьжет одный прирос ], особей 130 103 140 150 170 17»

15 Изымаемся волками (ш расчета примерно 4 изюбря на одного хищника в 1 од)*** 108 144 160 164 Г 168 176

16 Ишмасчся водками (из расчета примерно 4 изюбря на одною хищника в год)**** 76 И 16 124 96 64 32

Косуля

Численность но данным учетных работ, особен (фактическая) 700 534 534* - - ' '

17 Численность планируемая (с учетом ин.ятия волками), особей*** 705 464 445 330 190 210

18 Численность планируемая (с учетом изъятия волками), особей**** 800 540 Ь 530 530 550 1 1~570

19 Ратпост ь (п 17-и 18) -95 -76 - 85 - 200 - 360 -360

20 1 жеюднын прирост, %(от фактической численности) 20 20 20 20 20 20

21 [.жеюдпын прирост, особей 185 _[45 150 120 10(1 60

22 И тымаек.я волками (и( расчет примерно 5 косуль на одисио хншинка и 1 од)*** 135 180 200 <205 210 220

23 11 тымаеия почками Он р.кчеы примерно 5 м>с\ль на о ш о чншиик.1 л 1 о 1У *** 95 145 [ 80 40

Выводы

1. На территории Прибайкалья обитает подвид сибирского лесного волка Canis lupus altaicus Noak, 1911.

2. Площадь свойственных угодий волка в ПНП составляет 286,2 тыс. га (74 %) от общей площади угодий парка. Наиболее благоприятными стациями являются светлохвойные (составляют почти 55,0 % длины переходов и 32,4 % длины суточных ходов).

3. Площадь охотничьего участка стаи волков в зимний период варьирует: в Центральной группе лесничеств - 60 и более тыс.га, в Южной группе -10-15 тыс.га., что объясняется различными уровнем антропогенного воздействия и природно-климатическими условиями в этих районах парка.

4. Основными объектами питания волка в ПНП являются изюбрь и косуля, доля которых в его рационе достигает 38,2 и 29,4 %.

5. Для половозрастной структуры популяции волка в ПНП характерно преобладание самцов во всех возрастных группах, при этом соотношение самцыхамки составляет 1,4 : 1, а средний возраст зверей - 3,82 года. Соотношение количества особей в возрасте до 2-х лет и взрослых (старше двух лет)-1: 9,33 свидетельствует о преобладании в популяции взрослых животных и избирательном изъятии из популяции молодых волков.

6. Для динамики численности волка и диких копытных в ПНП характерно наличие определенной цикличности с продолжительностью одного цикла в зависимости от вида животного от 10 до 11 лет, при этом пики численности волка отстают от такового изюбря и косули на один год.

7. Изучение половозрастной структуры жертв выявило преобладание в добыче волка самок всех возрастов, что объясняется их уязвимостью и большим количеством в популяции вообще, так у изюбря доля молодых самок составляет 34,2 %, у косули доля самок всех возрастов примерно одинаковая -до 33 %.

8. Реальный размер ежегодного эколого-экономического ущерба наносимого волком диким копытным ПНП, составляет 339,8 тыс.руб., потенциальный (с учетом неродившихся у погибших самок телят) - 4 475,797 тыс.руб., ущерб на 1000 га угодий парка - 14,721 тыс.руб.

9. Наиболее эффективными способами контроля и регулирования численности волков в Прибайкальском национальном парке на сегодняшний день являются отстрел (65,2 % всех добытых зверей) и отлов капканами (11,6 %).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Состояние численности волка в Прибайкальском национальном парке // Достижения аграрной наукл производству: Конференция, посвященная 65-летию ИрГСХА. - Иркутск: ИрГСХА, 1999. - С. 169.

2. Волк в Прибайкальском национальном парке // Материалы конференции, посвященной 50-летию факультета охотоведения, ч. 1. - Иркутск: ИрГСХА, 2000. - С. 201-203.

3. Состояние численности волка и борьба с ним в Иркутской области //

Материалы конференции, посвященной 50-летию факультета охотоведения, 4.2. - Иркутск: ИрГСХА, 2000. - С. 209 - 215.

4. Специализация питания волка в Прибайкалье // Конф. профессорско-преподавательского состава и аспирантов 29 февраля - 3 марта 2000 г., Иркутск, 2000, С. 39.

5. Методические подходы к оценке ущерба от волков (на примере Прибайкальского национального парка) // Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании, ч.2: Охотничье хозяйство / под ред. B.C. Камбалина / Иркутск, 2001. - С. 104 - И1.

6. Особенности размножения волка в Прибайкальском национальном парке // Материалы научной студенческой конференции 12-16 марта 2001 г. • Иркутск, 2001. - С.54.

7. Особенности зимнего питания волка в Прибайкальском национальном парке // Актуальные проблемы АПК: Материалы региональной научно-практической конференции, ч. 2. - Иркутск, 2001. - С. 78-81.

8. Стациальное распределение и численность волка в Прибайкальском национальном парке // Актуальные проблемы АПК: Материалы региональной научно-практической конференции, ч.4. - Иркутск, 2002. - С. 69-70.

9. Особенности питания волка в Прибайкальском национальном парке // Вестник ИрГСХА: Сборник статей, вып. 22. - Иркутск: ИрГСХА, 2002. - С. 88-94.

10. Состояние численности волка и диких копытных в Прибайкальском национальном парке // Материалы региональной научно-практической конференции, посвященной 50-летию аспирантуры ИрГСХА 27 января - 1 февраля 2003 г., 4.4. - Иркутск, 2003 - С. 68-69. (в соавторстве с проф. П.П. Наумовым).

11. Волк (Canis lupus L., 1758) Прибайкальского национального парка // Териологические исследования Териологического общества РАН ВосточноСибирский филиал: Сборник статей, вып.2. - Санкт-Петербург, 2003. - С. 119

12. Волк и его основные объекты питания в зоне трансформированных угодий Линии электропередач (ЛЭП) Прибайкальского национального парка // География: новые методы и перспективы развития: Материалы XV конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 16-19 апреля 2003 г.). - Иркутск: Издательство института географии СО РАН, 2003. -С. 146-147.

13.Влияние хищничества волка на кабаргу в Прибайкальском национальном парке // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири Сборник статей. - Иркутск: ИрГСХА, 2003. - Вып. 1. - С. 209-215.

14. Динамика численности волка и его основных объектов питания в Прибайкальском национальном парке и факторы, влияющие на нее // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: Материалы международной научно-практической конференции, Иркутск, 28 мая - 1 июня 2003 г. - Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2003. - С. 539-544.

-133.

ЦЫНДЫЖАПОВА Светлана Дмитриевна

ЭКОЛОГИЯ ВОЛКА (САШБ ШРШ, 1758) В УСЛОВИЯХ ОСОБООХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА)

Лицензия ЛР № 070444 от 11.03.98

Подписано в печать 28.05.03 г. Формат 60x84 Тираж 100 экз.

Отпечатано на ризографе ИрГСХА 664038, г. Иркутск, пос. Молодежный

РНБ Русский фонд

2006-4 7436

ч.

0 8 J J

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цындыжапова, Светлана Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ И СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ

ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЯ ВОЛКА В УСЛОВИЯХ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА).

2.1. Черты морфологии и систематический статус волка в Прибайкалье.

2.2. Состояние и трансформация среды обитания.

2.3. Пространственное распределение.

2.3.1. Размер охотничьего участка.

2.3.2. Распределение по угодьям в течение года в зависимости от фазы биологического цикла.

2.3.3. Стациальное размещение.

2.3.4. Динамика территориального распределения.

2.3.5. Адаптивная реакция волка и основных объектов его питания в зоне промышленной трансформации угодий

2.4. Структура рациона волка.

2.5. Половозрастная структура и динамика численности.

2.5.1. Динамика численности и факторы, влияющие на нее.

ГЛАВА 3. ВОЛК В БИОЦЕНОЗАХ ПРИБАЙКАЛЬСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО

ПАРКА.

3.1. Влияние хищничества волка на возрастную и подовую структуру популяций диких копытных.

ГЛАВА 4. КОНТРОЛЬ И РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА В ПНП.

4.1. Оценка эколого-экономического ущерба.

4.1.1. Объем съедаемой пищи.

4.1.2. Методика оценки эколого-экономического ущерба.

4.2. Совершенствование методов учета.

4.3. Обоснование способов регулирования численности.

4.4. Организация мероприятий по оптимизации численности.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий"

Актуальность темы. Проблема управления популяциями диких животных, в том числе волка, и определение роли этого хищника в биоценозах, особенно на территориях, мало подверженных антропогенному влиянию, является одной из основных задач современной науки и практики для России, так как, несмотря на интенсивное преследование человеком, наносимый им народному хозяйству ущерб все еще достигает ощутимых размеров во многих регионах нашей страны, а заметного снижения его поголовья, несмотря на огромные средства, расходуемые на эту борьбу, ::е наблюдается.

На современном этапе актуальность решения данных вопросов значительно возросла, ввиду тою, что мировым сообществом озеро Байкал было объявлено участком мирового наследия. Это в свою очередь, выдвинуло новые требования к сохранению ландшафтного и биологического разнообразия, к изучению и управлению популяциями диких животных в соответствии с современной стратегией рационального использования природных ресурсов.

Исследованию экологии волка Восточной Сибири посвящено значительное количество публикаций ряда авторов: В.В. Козлова (1955), Н.В.Ракова (1975), Е.И. Громовой (1977), В.П. Макридина и др. (1978), С.П. Кучеренко (1979), Б.П. Завацкого (1982), М.Н. Смирнова (1984, 2002), Н.К.Железнова (1983), М.Д.Ипполитова (1983), В.В. Нестеренко (1989), С.А. Сомова, В.А. Власова (1996), В.Н. Степаненко (1996) и др. Однако, до настоящего времени, четко не определена его роль в биоценозах Сибири и Дальнего Востока, в том числе Прибайкалья, и в частности в особо охраняемых территориях, каким является Прибайкальский национальный парк (ПНП).

В настоящее время в ПНП наблюдается устойчивая тенденция роста поголовья этого хищника, приведшая к усилению его пресса на популяции диких копытных, участились случаи нападения на домашний скот и т.д. В связи с чем, назрела настоятельная необходимость незамедлительного решения проблемы регулирования численности волка, эффективность которого во многом зависит от проведения комплексных исследований по изучению экологии этого вида.

Исходя из вышеизложенного, целью данной работы являлось исследование экологии волка в условиях особо охраняемых территорий на примере Прибайкальского национального парка и разработка мероприятий по регулированию его численности.

Для достижения цели ставились следующие задачи:

- установить систематический статус волка, обитающего на территории Прибайкалья;

- изучить экологию, состояние и пространственное распределение этого хищника на исследуемой территории;

- выявить особенности многолетней динамики численности и струк-турно-популяционные характеристики волка;

- оценить эколого-экономи-1еский ущерб, наносимый этим хищником диким копытным и определить его роль в биоценозах парка;

- разработать комплекс мероприятий по контролю и регулированию численности волка в ПНП.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. По морфометриче-ским показателям волка, обитающего на территории Прибайкалья, следует отнести к подвиду сибирского лесного волка Canis lupus Altaica, L., 1758.

2. Динамика пространственной структуры популяций волка в ПНП зависит от фазы биологического цикла и существующих на данный момент природно-климатических, физико-географических и социально-экономических условий, влияющих на размещение основных объектов его питания по территории ПНП.

-63. Для динамики численности волка и диких копытных в ПНП характерно наличие периодической цикличности с наметившейся устойчивой тенденцией роста поголовья этого хищника.

4. На данном этапе при существующем размере поголовья установлена отрицательная роль волка в биоценозах Прибайкалья, что требует разработки незамедлительных мер по оптимизации его численности.

Научная новизна. Впервые для Прибайкалья проведены комплексные научные исследования по изучению экологии волка (на примера Прибайкальского национального парка), определен систематический статус волка ПНП, сформирован обширный массив многолетних данных, характеризующих динамику е^о численности, пространственное распределение в зависимости от фазы биологического цикла, структуру рациона питания и т.д. Предложена усовершенствованная методика проведения учетных работ, сделано обоснование наиболее приемлемых в условиях Прибайкалья способов регулирования численности волка, а также определен реальный и потенциальный ущерб, наносимый им диким копытным ПНП. На основании полученных материалов доказана отрицательная роль этого хищника в биоценозах парка при существующем размере его численности.

Теоретическая и практическая значимость. В результате проведенных исследований были получены новые сведения, характеризующие состояние популяций волка и масштабы воздействия его хищничества на диких копытных в условиях особо охраняемых территорий (на примере ПНП), сформулирована и обоснована концепция об отрицательной роли волка в биоценозах. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при обучении студентов-охотоведов и экологов, а также в организационно-производственных структурах, занимающихся рациональным использованием ресурсов животного мира и природоохранными организациями. Они также должны учитываться при разработке стратегии рационального использования животного мира и сохранения ландшафтного и биологического разнообразия.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на конференции посвященной 65-летию ИрГСХА (1999), конференции посвященной 50-летию факультета охотоведения (2000), на 1-й научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири», проводимой Териологическим обществом Восточно-Сибирским филиалом (2001 г.), трех региональных научно практических конференциях (2001, 2002, 2003 гг.), на конференции «Байкал мировое наследие: экономика, туризм, экология 2001» (11-14 сентября 2001 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 256 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав и общих выводов, списка литературы, включающего 169 отечественных и 15 зарубежных источников, 8 приложений. Текст иллюстрирован 62 таблицами и 21 рисунком.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Цындыжапова, Светлана Дмитриевна

-216-выводы

1.Ha территории Прибайкалья обитает подвид сибирского лесного волка Canis lupus altaica, L., 1758.

2. Площадь свойственных угодий волка в ПНП составляет 286,2тыс.га (74%) от общей площади угодий парка. Наиболее благоприятными стациями являются светлохвойные (составляют почти 55 % длины переходов и 32,4 % длины суточных ходов).

3. Площадь охотничьего участка стаи волков в зимний период варьирует: в Центральной группе лесничеств - 60 и более тыс.га, в Южной группе - 10 - 15 тыс.га., что объясняется различными уровнем антропогенного воздействия и природно-климатическими условиями в этих районах парка.

4. Основными объектами питания волка в ПНП являются изюбрь и косуля, доля которых, в его рационе достигает 38,2 % и 29,4 % соответственно.

5. Для половозрастной структуры популяции волка в ПНП характерно преобладание самцов во всех возрастных группах, при этом соотношение самцы : самки составляет 1,4 : 1, а средний возраст зверей - 3,82 года. Соотношение количества особей в возрасте до 2-х лет и взрослых (старше двух лет) - 1 : 9,33 свидетельствует о преобладании в популяции взрослых животных и избирательном изъятии из популяции молодых волков.

8. Реальный размер ежегодного эколого-экономического ущерба наносимого волком диким копытным ПНП, составляет 339,8 тыс. руб., потенциальный (с учетом не родившихся у погибших самок телят) -4475,797 тыс.руб., ущерб на 1000 га угодий парка - 14,721 тыс.руб.

9. Наиболее эффективными способами контроля и регулирования численности волка в Прибайкальском национальном парке на сегодняшний день являются отстрел (65,2 % всех добытых зверей) и отлов капканами (11,6 %).

10. Оптимальный размер численности волка для Прибайкальского национального парка в настоящее время составляет 15-20 голов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цындыжапова, Светлана Дмитриевна, Улан-Удэ

1. Абашкин С.А. Климатические циклы и долгосрочный прогноз объектов промысла / С.А. Абашкин // Численность животных и их прогнозирование. Киров: изд. ВНИИОЗ, 1976. - С.11-13.

2. Алисов Б.П. Климатологические области и районы СССР. М., Географиздат М., 1947. - 132 с.

3. Антипов А.Н. Географические аспекты гидрологических исследований. (На примере речной системы Южно-Минусинской котловины) / А.Н. Антипов, JI.M. Корытный Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1978. - 177 с.

4. Арабуш А.Б. Влияние волка на численность кавказского оленя в Боржомском заповеднике / А.Б. Арабуш // Копытные фауны СССР: Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 179190.

5. Бадридзе Я.К. Запасание пищи волками / Я.К. Бадридзе // Экономические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания. М.: Наука, 1979. - С.83-84.

6. Бадридзе Я. К. Пищевое поведение волка: Вопрос онтогенеза / АН ГССР, Институт зоологии. Тбилиси: Мецниерба, 1987. - 91 с.

7. Баранов П.В. Крупные хищники и копытные звери Сохондинского заповедника / П.В. Баранов, В.А. Иванова // Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири: Сб. наун. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1989. С.39-50.

8. Бараташвили Т.К. Волк в Боржомском заповеднике / Т.К. Бараташвили // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 2327 января 1978 г. М.: Наука, 1979. - С.84-86.

9. Бараташвили Т.К. Некоторые аспекты поведения волка в Грузии / Т.К. Бараташвили // Прикладная этология: Матер. 3-й Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. - т.З. - С.195-197.

10. Бибиков Д.Н. Принципы управления популяциями волка в СССР / Д.Н. Бибиков // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР: Тез. декл. всесоюзн. конф. М., 1974. - С.70-71.

11. Бибиков Д.И. Волк в заповедниках СССР / Бибиков Д.И., Филонов К.П. // Природа, 1980, № 2, С.80-87.

12. Бибиков Д.И. Управление популяциями /Д.И. Бибиков, С.Г. Приклонский, А.Н. Филимонов // Волк / Под. ред. Д.И. Бибикова М.: Наука, 1985.-С.562-572.

13. Бибиков Д.И. Пространственная структура / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Волк / Под. ред. Д.И. Бибикова М.: Наука, 1985. - С.408-415.

14. Богданов В.Т. Формирование гидрохимического режима Северного Байкала / Отв. ред. К.К. Вотинцев. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние; 1978.- 136 с.

15. Бологов В.П. Передвижение волков по участку обитания в выводковый период / В.П. Бологов // Материалы 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. - т.2. - С.91-92.

16. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев / Отв. ред. H.H. Данилов М: Наука, 1984. - 233 с.

17. Большаков В.Н. Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.-89 с.

18. Бондарев А.Я. Замечания к методике изучения системы "хищник-жертва" (на примере волка) / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С.13-15.

19. Бондарев А.Я. Особенности размножения волков Алтайского края / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С.89-96.

20. Бондарев А.Я. Некоторые аспекты взаимоотношений волков и лосей // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981. - С. 52-54.

21. Бондарев А.Я. Волк (Canis lupus L.) и лось (Alces alces Е.) в опромышляемых популяциях Верхнего Приобья // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. — С. 108-118.

22. Бондарев А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая: Монография. -Барнаул: изд-во Барнаульского гос. пед. ун-та, 2002. 178 с.

23. Буянтуев Б.Р. Прибайкалье Улан-Удэ, 1962. - 134 с.

24. Ватолин Б.А. О популяции волка в Брянской области и регулирование ее численности / Б.А. Ватолин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука. 1979. - С.84-86.

25. Верхне-Вычегодская экспедиция / Труды Северной методологической охотустроительной экспедиции. М.: СМОЭ, 1932. - 384 с.

26. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею / Г.А. Викторов // Современные проблемы экологии. М.: Наука, 1973. -С.88-120.

27. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных / Б.Я. Виленкин // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1980.-т. 41.-С. 166-185.

28. Воскресенский К.П. Норма и изменчивость годового стока рек Советского Союза. Л., Гидрометеоиздат, 1962. - 546 с.

29. Вырыпаев В.А. Canis lupus L. в западной части Чаткальского хребта / В.А. Вырыпаев // Реферат докл. 1-го международного териологического конгр. М.: Наука, 1974. - Т.1. - 130 с.

30. Вырыпаев В.А. Об охотничьем поведении волка в Тянь-Шане / В.А. Вырыпаев // Зоологический журнал. 1980. - т.59. - вып.12. - С. 1870-1874.

31. Вырыпаев В.А. Волк в Киргизии / В.А. Вырыпаев, Г.Г. Воробьев // Эколого-географический очерк. Фрунзе: Илим, 1983. - 95 с.

32. Гаврин В.Ф., Волк в Беловежской пуще / В.Ф. Гаврин, С.С. Донауров.- Зоологический журнал. 1954. - Т. 33. - Вып. 4. - С.48-56.

33. Гатих B.C. Волк в биоценозах Белорусского полесья / B.C. Гатих // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука, 1979.-С. 27-35.

34. Гептнер В.Г. Структура систематических групп и биологический прогресс. Зоологический журн., 44, вып.9, 1965. - С. 1291-1307.

35. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон. М.: Высш. шк., 1967. - Т.2, 4.1. - С. 123-193.

36. Глушков В.М. Опыт выявления размеров гибели лосей от волков и др. причин / В.М. Глушков // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания М.: Наука. 1979. - С.99-100.

37. Глушков В.М. Теория динамики численности, концепция цикличности и реальность идеи управления популяциями лося / В.М. Глушков, H.H. Граков // Управление популяциями диких копытных животных Киров: Изд-во ВНИИОЗ. 1989. - 29 с.

38. Громов E.H. Питание волка в Сихоте-Алинском заповеднике / E.H. Громов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г.- М.: Наука, 1979. С.84-86.

39. Губарь Ю.П. Методические указания по учету численности волка. — М.: Главохота, 1986 г. 39 с.

40. Гусев O.K. Натуралист на Байкале / Олег Гусев. М.: Советская Россия», 1978.-286 с.

41. Гурский И.Г. Волк юга Европейской части СССР: Опыт эколого-морфологического изучения популяций: Автореф. дис. канд. биол. наук. Одесса: Одес. ун-т, 1969. 28 с.

42. Данилов Д.Н. Основы охотустройства. М.: изд-во Лесная промышленность. 1966.-331 с.

43. Данилов Д.Н. Бонитировка охотничьих угодий / Д.Н. Данилов, Я.С. Русанов // Основы охотустройства. М., 1966. - С.152-153.

44. Данилов П.И.,. Хищные звери Северо Запада СССР/ П.И. Данилов, О.С. Русаков, А.Г.Туманов. - Л.: Наука, 1979.- 163 с.

45. Данилов П.И. Размножение / П.И. Данилов, И.Г. Гурский, А.Н. Кудактин // Волк. М.: Наука, 1985. - С. 378-389.

46. Завацкий Б.П. Биоценотическая роль волка Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие: Матер. 4-го Всесоюзного совещания, 3-7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984 - Ч. 11.-С. 21-22.

47. Завацкий Б.П. Избирательность зимних охот волков в Зап. Саяне. / Б.П. Завацкий // 4-й съезд Всесоюзного териологического общ-ва М., 1986 б.-Т.1.-С.212-213.

48. Залозных Д.В. Некоторые особенности экологии волка в Гурьевской области / Д.В. Залозных // Поведение волка. М., 1980. - С. 77-89.

49. Железное Н.К. Материалы по экологии волка (Canis lupus) на сев.-вост. СССР / Железнов Н.К. // Териологические исследования в Якутии. -Якутск, 1983. С.28-50.

50. Ипполитов М.Д. Размещение, численность и зимнее питание волка в бассейне р. Голоустной // Биология и хозяйственное использование промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1983, с.3-8.

51. Иевлев А. Применение ядов в борьбе с волками // Oxoia и охотничье хозяйство. 1963 № 6.

52. Казневский П.Ф. Волк в Хоперском заповеднике / П.Ф. Казневский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука, 1979.-С. 13-18.

53. Клевезаль Г.А., Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости / Г.А. Клевезаль, С.Е. Клейненберг. М.: Наука, 1967.- 144 с.

54. Ковда A.A. Экологический мониторинг: концепция, принципы и организация /A.A. Ковда, A.C. Керженцев // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983. - 111 с.

55. Кожова О.М. Выбор полигонов мониторинга Северного Байкала и их анализ // Проблемы прогнозирования состояния экологических систем. Новсибирск, 1985. С. 63-72.

56. Кожова О.М. Введение в гидробиологию: Учеб. пособие. -Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1987. 242 с.

57. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.,1979. - 364 с.

58. Климова В.Н. Особенности динамики ресурсов охотничьих видов млекопитающих в СССР / В.Н. Климова // Экологические особенности охраны животного мира. М.: Наука, 1985. - С.68-74.

59. Козлов В.В. Методика количественного учета волка / В.В. Козлов // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 104-124.

60. Козлов В.В. Волк и способы его истребления. М.: Сельхозгиз, 1955.85 с.

61. Козлов П.Г. О влиянии хищников на популяции диких парнокопытных животных / П.Г. Козлов, В.Н. Пачкаев // Интенсификация охотничьего хозяйства в системе лесного хозяйства: Матер, науч.-практ. конфер. Минск: Урожай, 1975. - С.76-77.

62. Козловский Н.С. Зимнее питание волка северо-восточной части СССР / Н.С. Козловский // Воспроизводство, использование и охрана диких зверей и птиц: Сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 26-36.

63. Кончиц A.M. Динамика годичных изменений численности охотничье-промысловой фауны Центрального-Ленского заповедника / A.M. Кончиц: Труды Центрально-Ленского заповедника. М.: Наука, 1937. - Вып. 2. -С.409-438.

64. Корытин С.А. Запахи в жизни животных М.: Знание, 1978. - 86 с.

65. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во МГУ, 1979.-224 с.

66. Корытин С.А., Видовые особенности пищевого поведения зверей семейства волчьих (Canidae) / Корытин С.А., Заболотских Ю.С. // Поведение охотничьих животных. Киров, 1981. - С.73-79.

67. Кочетков В.В. Наблюдение за охотничьим поведением волка в Средней России / В.В. Кочетков // Поведение волка. М.: Изд-lio АН СССР, 1980.-С.60-75.

68. Крушинский Л.В. Поведение волков / Л.В. Крушинский // Поведение волка: Сб. науч. тр. НЭМЭЖ АН СССР. М.: 1980. - С.129-134.

69. Кузякин В. А. Охотничья таксация М.: Изд-во Лесная промышленность, 1979. - 200 с.

70. Кудактин А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском запов / А.Н. Кудактин // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977а. - С.216-218.

71. Кудактин А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Бюллетень Московского общества испытателей природы Отделение биологии. 1978 б. - Т.35.- № 3.- С.19-28.

72. Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волков / А.Н. Кудактин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания М.: Наука, 1979.- 116 с.

73. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. -19796. Т. 84. - вып. 2. - С. 56-65.

74. Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волка на Западном Кавказе / А.Н. Кудактин // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1982. - Т. 87. - № 1 - С. 24-30.

75. Кучеренко С.П. Хищные млекопитающие Сихотэ-Алиня (распределение, экология, хозяйственное значение): Дисс. канд.биол.наук.- Владивосток, 1970. 202 с.

76. Кучеренко С.П. Волк юга Дальнего Востока / С.П. Кучеренко // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М. -Наука, 1979. -С.64-71.

77. Лабутин Ю.В. Численность и особенности образа жизни по регионам. Якутия /Вшивцев В.П.// В кн.: Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М. - Наука, 1985. - С. 539-543.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

79. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны запад. С^оири. -Томск, 1958.-285 с.

80. Литвинов В.Ф. Роль хищников в гибели диких копытных / Литвинов

81. B.Ф., Ильясевич В.А., Дунин В.А. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. Совещ. М.: Наука, 1979, С. 44-46.

82. Литвинов Н.И. Экология: Учебное пособие. Иркутск: ИрГСХА, 1997.-224 с.

83. Лихацкий Ю.П. Волк (Canis lupus) и Благородный олень (Cervus elaphus) в Воронежском заповеднике / Лихацкий Ю.П., ьибиков Д.И., Рябов Л.С. // Зоологический журнал. 1995. - т. 74. - вып. 11, 1975 а.1. C.110-120

84. Лынов Ю.С. Роль волка в природном комплексе малого заповедника / Лынов Ю.С., Савич О.В. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. - С.119-120.

85. Макридин В.П. Полярный волк и организация борьбы с ним / В.П. Макридин // Материалы зоологической конференции научно-исследовательских институтов РСФСР. М.: Наука, 1967. - С.38-39.

86. Макридин В.П. Крупные хищники и копытные звери / В.П. Макридин, Н.К. Верещагин, В.И. Тарянников и др. Предисловие А. Калецкого1 М.: Лесная промышленность, 1978. - 295 с.

87. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. - 89 с.

88. Материалы охотустроительной экспедиции г. Воронежа, Воронеж, 1992, 1023 с.

89. Межжерин В.А. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология, 1979, № 3. С.5-12.

90. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. М. - Изд-во Колос. -1964.-312 с.

91. Мертц Г.А. Волк в Воронежской области (экология хищников, организация борьбы) / Г.А. Мертц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны (биотехнические мероприятия). М.: МОИП, 1953. - С. 117135.

92. Методические указания по учету волка методом картирования участков обитания / Главохота РСФСР. М., 1987 г.

93. Мирутенко М.В. Опыт разработки основы для картографической части кадастра животного мира / М.В. Мирутенко // Экономические особенности охраны животного мира. М., 1985. - С.55-61.

94. Мичурин Л.Н. Влияние волка на популяцию дикого северного оленя на севере Средней Сибири / JI.H. Мичурин // Труды 9-го Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. - С. 514-516.

95. Млекопитающие фауны СССР/ сост. И.М. Громов, A.A. Гурский; под ред. И.И. Соколова. М. - Л., 1963. - ч. 1. - 639 с.

96. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья., Новосибирск, Наука, 1986. 125 с.

97. Мошонкин H.H. Характер размещения и численность волка в Астраханской области / H.H. Мошонкин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука, 1979. - С.29-32.

98. Наймука Б.П. Волки Приохотья / Б.П. Наймука // Животный мир и охотничье хозяйство Д. Востока. Владивосток, 1976. - С. 133-135.

99. Насимович A.A. Роль режима снегового покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд. АН СССР, 1955. - 492 с.

100. Наумов Н.П. Хищники (плотоядные) и их взаимоотношения с добычей // Экология животных. -М.: Советская наука, 1955. 143 с.

101. Наумов П.П. Ресурсы охотничье-промысловых животных Западного участка БАМ и их рациональное использование: Авторе^, дисс. канд. биол. наук. М., 1981. - 24 с.

102. Наумов П.П. Ресурсы охотничье-промысловых животных зоны Западного участка БАМ и методика их оценки // Ресурсы животного мира Сибири (звери и птицы). Новосибирск, 1990. С. 205-207.

103. НаумоЕ П.П. Эколого экономический мониторинг пространственной структуры ресурсов охотничьих животных в зоне западного участка БАМа / П.П. Наумов // Проблемы экологии: Матер. 5 международной конференции. - Новосибирск, 1995. - Т.1. - С. 18-24.

104. Наумов П.П. Экологический мониторинг ресурсов охотничье-промысловых животных в зоне Байкало-Амурской Магистрали. Автореф. дис. на соиск.уч.степени д.б.н. Иркутск. 1999. 46 с.

105. Наумов П.П. Методические аспекты учетных работ ресурсов охотничье-промысловых животных // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов. Иркутск, 2000. С. 104114.

106. Некипелов Н.В. Кормовая специализация хищных млекопитающих / Н.В. Некипелов// Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства: Материалы 3-ей конференции охотоведов Сибири. Иркутск: ИСХИ, Восточно-сибирское отдел. ВНИИОЗ, 1971. - С. 116-119.

107. Нестеренко В.В. Формирование специализации питания волка на примере его взаимоотношений с кабаном в зоне южной тайги / В.В. Нестеренко // Экология, поведение и управление популяциями волка: Сб. науч. тр. М., 1989. - С.96-102.

108. Николаев В.А. Проблемы регионального ландшафтоведения. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 160 с.

109. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР // Определители по фауне СССР. М. - Л.: ЗИН АН СССР, 1956. - № 62. - 294 .

110. Номоконов Л.И. Растительность приангарской лесостепи / Л.И. Номоконов, М.В. Фролов, Г.А. Пешков/ АН СССР, Сиб. отд-ние, Сиб.ин-т физиологии и биохимии растений. Иркутск, 1984 (1985). - 143 с.

111. Овсянников Н.Г. Элементы социальной организации волка; значение дня контроля над численностью / Н.Г. Овсянников //Поведение волка: Сб. науч.тр. ИЭМЭЖ АН СССР М., 1980. - С.39-53.

112. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1931, т. 2. 776 с.

113. Отчеты отдела биотехнии ПНП о проведенных мероприятиях по учету численности диких животных, уничтожению вредных животных за 19972002 гг.

114. Павлов М.П. Волк. М.: ВО Агропромиздат, 1990.- 208 с.

115. Павлов М.П. Управление популяциями охотничьих животных. М.: Агропромиздат, 1988. - 143 с.

116. Печенюк А.Д. Влияние волков на популяцию пятнистых оленей Хоперского заповедника / А.Д. Печенюк // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 131-132.

117. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею // Современные проблемы экологии: Доклад экологической конференции. -М.: изд-во Московского ун-та, 1973 а. С. 121-145.

118. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии / М.В. Попов; Отв. Ред. д-р биол. наук Н.Г. Соломанов/ АН СССР, Сиб. отд-ние Якутский филиал, ин-т биологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 424 с.

119. Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учет охотничьих зверей прогоном / С.Г. Приклонский // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне: Тр. Окского государственного заповедника. 1973. - Вып. IX. -С. 35-61.

120. Пузаченко Ю.Г. Стратегия и тактика мониторинга биологического разнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С.83-89.

121. Радкевич В.А. Экология: Краткий курс: Учеб.пос. для биологических специальностей пединститутов — 2-е изд., перераб. и доп. Минск; Вышэйшая школа, 1983. - 320 с.

122. Раков Н.В. Факторы смертности изюбря и его взаимоотношения с хищниками в Приамурье / Н.В. Раков // Копытные фауны СССР: Тез. докл. М.: Наука, 1975. - С. 202-203.

123. Реймерс Н.Ф. «Биотоп», «микропопуляция» / Н.Ф. Реймерс / Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. - С. 178-270.

124. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. - 165 с.

125. Руковский H.H. Питание // Волк / H.H. Руковский / Под. ред. Д.И. Бибикова. М: Наука, 1985. - С.325-336.

126. Русанов Я.С. Основы охотоведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 160 с.

127. Рыковский A.C. Наблюдения за особенностями поведения волков в Белоруссии / A.C. Рыковский // Поведение волка: Сб. науч.тр.- М., 1980. -С. 104-110.

128. Самойлов Е.А. Некоторые черты экологии таежного волка в Восточном Забайкалье / Е.А. Самойлов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука, 1979. - С. 25-34.

129. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 316 с.

130. Семенов Б.Т. К биологии среднерусского волка / Б.Т. Семенов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 136-137.

131. Сизонов О.В. О химической маркировке у волков (Canis lupus) / O.B. Сизонов // Поведение охотничьих животных. Киров, 1981. - С.83-87.

132. Сиивонен Лаури. Млекопитающие Северной Европы Пер. с фин. Л.В. Блюдника.; Под ред. П.И. Данилова. М.: Лесн.пром-сть, 1979. - 231 с.

133. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и 5 видов хищников / B.C. Смирнов // Труды института биологии Уральский филиал АН СССР. -Свердловск, 1960. Т. 14. - С.97-112.

134. Смирнов B.C. Математические предпосылки учета численности охотничьих животных / B.C. Смирнев // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. М., 1973. - С. 13-29.

135. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М: Россия молодая, 1994. - 165 с.

136. Руковский H.H. Питание // Волк / H.H. Руковский / Под. ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С.325-336.

137. Русанов Я.С. Основы охотоведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 160 с.

138. Рыковский A.C. Наблюдения за особенностями поведения волков в Белоруссии / A.C. Рыковский // Поведение волка: Сб. науч.тр.- М., 1980. -С. 104-110.

139. Самойлов Е.А. Некоторые черты экологии таежного волка в Восточном Забайкалье / Е.А. Самойлов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания 23-27 января 1978 г. М.: Наука, 1979. - С. 25-34.

140. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 316 с.

141. Семенов Б.Т. К биологии среднерусского волка / Б.Т. Семенов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С.136-137.

142. Сизонов О.В. О химической маркировке у волков (Canis lupus) / O.B. Сизонов // Поведение охотничьих животных. Киров, 1981. - С.83-87.

143. Сиивонен Лаури. Млекопитающие Северной Европы Пер. с фин. Л.В. Блюдника.; Под ред. П.И. Данилова. М.: Лесн.пром-сть, 1979. - 231 с.

144. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и 5 видов хищников /B.C. Смирнов // Труды института биологии Уральский филиал АН СССР. -Свердловск, 1960. Т. 14. - С.97-112.

145. Смирнов B.C. Математические предпосылки учета численности охотничьих животных / B.C. Смирнов // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. М., 1973. - С. 13-29.

146. Смирнов B.C. Возрастная структура и соотношение полов / B.C. Смирнов, Н.С. Корытин // Волк / Под. ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985.-С. 389-408.

147. Смирнов B.C. Внутрипопуляционный механизм стабилизации численности волка в современных условиях интенсивной борьбы с ним / B.C. Смирнов // Экология. 1986 - № 1. - С. 30-40.

148. Смирнов B.C. Анализ возрастной структуры промысловых животных // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. С. 3-18.

149. Смирнов М.Н. Волк (Canis lupus L.) // Млекопит. бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1984. С. 52-54.

150. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в Центре Азии / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. - 256 с.

151. Соколов A.A. Волки М.: Заготиздат, 1951. - 28 с.

152. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978, 264 с.

153. Соколов В.Е. Принципы организации и программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках / Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г., Базилевич Н.И., Гунин П. Д.// Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. Изд. «Наука», М., 1983. 254 с.

154. Соколов В.Е. Млекопитающие в наземных экосистемах: Сб.ст./АН СССР. Всесоюз. териологич. общ-во/ Отв.ред. Кузнецов Г.В. М.: Наука, 1985.-289 с.

155. Сомов С.А. Отчет о состоянии численности волка и его влиянии на поголовье диких копытных в Южной группе лесничеств Прибайкальского национального парка. Иркутск, 1994 г.

156. Соловьев Д.К. Волк и его истребление. М.: КОИЗ, 1925, 86 с.

157. Солоненко В.П. Очерки по инженерной геологии Восточной Сибири -Иркутск, Книжное изд-во,1960, 88 с.

158. Суворов А. П. К стратегии сокращения поголовья волка // «Актуальные проблемы АПК» (материалы региональной научно-практической конференции). Иркутск, 2002, ч. 4, с.67-68.

159. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биоценологии // Основы биогеоценологии, М., 1964. С. 5-50.

160. Сысоев В.П. Путешествия по музею: Записки краеведа Хабаровский краеведческий музей. Хабаровск: Кн. Изд-во, 1979. - 190 с.

161. Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике / В.П. Теплов // Труды Кавказского заповедника. М., 1938. - Вып. 1. - С. 343-365.

162. Тимофеев Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев - Ресовский, A.B. Яблоков, H.H. Воронцов / АН СССР; Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова. - 2-е изд., перераб. - М.: Наука, 1977.-301 с.

163. Филимонов А.Н. К вопросу о внутрипопуляционной регуляции численности волка / А.Н. Филимонов // Сборник научных трудов ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР. М., 1980 б. - С. 37-43.

164. Филонов К.П. Влияние крупных хищников на парнокопытных в заповедниках РСФСР / К.П. Филонов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Матер. Всесоюз. совещания. М.: Наука. - 1979. - С.74-75.

165. Филонов К.П. Воздействие волка на диких копытных животных / К.П. Филонов, М.Л. Калецкая // Волк / Под. ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С.336-355.

166. Филонов К.П., Волк на заповедных территориях / К.П. Филонов, М.Л. Калецкая // Волк / Под. ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С.557-562.

167. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях / Огв. ред. В.Е. Соколов; АН СССР, Ин-т эволюционной морфологи и экологии животных имени А.Н. Северцова. -М.; Наука, 1989.-251 с.

168. Формозов А.Н. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 78 с.

169. Херувимов В.Д. Лось (сравнительные исследования на примере Тамбовской популяции). Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1969. - 45 с.

170. Цындыжапова С.Д. Состояние численности волка в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова // Достижения аграрной науки производству: Тез. докл. конф., поев. 65-летию ИрГСХА. Иркутск, 1999. -С. 169.

171. Цындыжапова С.Д. Волк в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова// Материалы конференции, посвященной 50-летию факультета охотоведения. Иркутск, 2000. ч. 1. - С. 201-203.

172. Цындыжапова С.Д. Состояние численности волка и борьба с ним в Иркутской области / С.Д. Цындыжапова // Материалы конференции, посвященной 50-летию факультета охотоведения. Иркутск, 2000. ч. 2. - С. 209-215.

173. Цындыжапова С.Д. Специализация питания волка в Прибайкалье / С.Д. Цындыжапова // Тезисы докладов конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов 29 февраля 3 марта 2000 г. -Иркутск, 2000. - С. 39.

174. Цындыжапова С.Д. Особенности размножения волка в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова // Материалы научной студенческой конференции 12-16 марта 2001 г. Иркутск, 2001. -С.54.

175. Цындыжапова С.Д. Особенности зимнего питапия волка в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова // Актуальные проблемы АПК Матер, регион, науч.- практ. конф. Иркутск, 2001. - ч. 2. -С. 78-81.

176. Шилов И. А. Экология: Учеб. Для биол. И мед. Спец. Вузов. М.: Высш. Шк., 1997.-512 с.

177. Шмидт Э. Введение в качественный анализ. Перераб. Д-ром Годамером. Перев. с 10-го нем. изд. под ред. доц. Н.И. Блок, М.- JL, ОНТИ Госхимтехиздат, 1933, 112 с.

178. Энгельгарт В.А. Познание явлений жизни / Отв. ред. A.A. Баев и др. -М.: Наука, 1984.-303 с.

179. Юргенсон Г.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: Лесная промышленность, 1968. - 308 с.

180. Юргенсон Г.Б. Биологические особенности охотничьего хозяйства. -М: Лесная промышленность, 1973. 243 с.

181. Яблоков A.B. Популяционная биология: Уч. пособие для биолог, спец. ВУЗов М., Высшая школа, 1987. - 303 с.

182. Coli G. An ecological rationale for the natural or artificial regulation of native ungulates in parks. In: Trans. 36th North Amer. Wildlife and nature. Resourses conf. Wash., 1971, p. 417-425.

183. Errington P. Predation and vertebrate populations. Quart. Rev. Biol., 1946, vol. 21, N2, p. 144-177.

184. Mech D. The wolf: The ecology and behavior of endangered species. N. Y.: The Natur. Hist. Press Garden City, 1970 a. 834 p.

185. Mech D., Frenzel L. An analysis of the age, sex and condition of deer killed by wolves in Northeastern Minnesota. St. Paul, 1971 b, p. 35-51.

186. Mech D. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs. — Science, 1977c, vol. 198, №4314, p. 320-321.

187. Mech L. D. Why some deer are safe from wolves. Natur. Hist., 1979, vol, 88, N 1, p. 71-76.

188. Murie A. The wolves of Mount McKinley.- US Nat. Park Serv. Fau Ser. 5, Wash., 1944.-p. 238.

189. Peterson R. Wolf ecology and prey relationship on Isle Royale. US Nat. Park Serv. Sci. Monogr. Ser., 1977, № 71, p. 210.

190. Peterson R. The role of wolf predation in a moose population decline. In: Proc. 1st. Conf. Res. Nat. Parks, New Orleans, 1976. Wash., 1979, vol. 1, p. 329333.

191. Pimlott D. Wolf predation and ungulate population.- Amer. Zool., 1967 a, vol. 7, N2, p. 267-278.

192. Rausch R. A summary of wolf studies in southcentral Alaska, 1957-1968/ -Trans. North Amer. Wildlife and Nat. Res. Conf., 1969, vol. 34, p. 117-130.

193. Wellington W.G. Weather and climate in forest entomologi // Metiorol. Monogr. 1954. Vol. 2, n 2.

Информация о работе

Цындыжапова, Светлана Дмитриевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно