Филогенетические связи и генетическое разнообразие некоторых отечественных пород собак

Рябинина, Ольга Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогенетические связи и генетическое разнообразие некоторых отечественных пород собак
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Филогенетические связи и генетическое разнообразие некоторых отечественных пород собак"

На правах рукописи

□03457784

РЯБИНИНА Ольга Михайловна

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НЕКОТОРЫХ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ПОРОД СОБАК (ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА мтДНК)

03.00.15 - генетика

Авторефрат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г*

Москва - 2008

003457784

Работа выполнена в лаборатории сравнительной генетики животных Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель: чл-корр. РАН, профессор

Захаров-Гезехус Илья Артемьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Холодова Марина Владимировна

кандидат биологических наук Рычков Сергей Юрьевич

Ведущая организация:

Институт биологии гена РАН

Защита состоится у>/¿^¡¿¿/^^К^ 200 % года в «'/2- часов на заседании Диссертационного совета Д 002.214.01 при Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991 ГСП-1, Москва, ул. Губкина, д.З. Факс (499) 132-89-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Автореферат разослан «/¡у

Ученый секретарь Диссертационного совета

Полухина Г.Н.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Происхождение домашних собак, филогенетические связи отдельных пород, а также генетическое разнообразие и структура пород представляют собой активно развивающуюся во всем мире область исследований. Данные, полученные генетиками, археологами и зоологами дополняют друг друга и позволяют реконструировать возможные схемы филогенеза собаки. Секвенирование генома домашней собаки в совокупности с данными о родственных связях отдельных пород и их генетической структуре позволило более успешно развиваться ветеринарии, а также направлению молекулярной медицины, использующему собаку в качестве модельного объекта при изучении наследственных заболеваний.

Исследования филогенетических связей пород собак активно ведутся во всем мире, однако породы собак России и стран бывшего СССР - территории большей части Евразийского континента, некоторые регионы которой расположены на древнейших путях миграции человека и примыкают к территориям предполагаемого одомашнивания собаки, остаются практически неизученными.

Одним из наиболее широко используемых ДНК-маркеров в филогенетических исследованиях является гипервариабельный участок контрольного региона митохондриальной ДНК. Данный типа маркера позволяет проследить линии материнского генофонда животных, благодаря отсутствию рекомбинации и наследованию по материнской линии. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение филогенетических связей и генетического разнообразия пород собак, сформировавшихся на территории Кавказа, Сибири и Средней Азии.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать полиморфизм нуклеотидных последовательностей левого гипервариабельного фрагмента контрольного региона мтДНК у представителей выбранных пород.

2. Провести сравнительный филогенетический анализ полученных результатов относительно отечественных пород/групп пород собак и опубликованных другими авторами данными, относящихся к другим породам собак.

3. Оценить уровень генетического разнообразия отечественных пород собак.

4. На основании полученных результатов анализа мтДНК в совокупности с данными кинологии, археологии, молекулярной генетики и истории предложить возможную схему формирования отечественных пород собак.

Научная новизна и практическая ценность работы. В настоящей работе впервые исследованы филогенетические связи и уровень генетического разнообразия материнских линий аборигенных и заводских пород собак отечественной селекции (чабанские собаки Северного Кавказа, лайки, породы кавказская овчарка и среднеазиатская овчарка) с использованием в качестве ДНК-маркера последовательностей фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК. Молекулярно-генетическое исследование аборигенных собак Северного Кавказа проведено впервые.

Полученные в данной работе сведения могут быть использованы при составлении программ по сохранению и разведению пород собак, направленных на поддержание необходимого уровня генетического разнообразия. Кроме того, результаты работы могут быть использованы в программах по сохранению и восстановлению аборигенных пород собак, являющихся частью биоразнообразия.

Теоретическая значимость работы связана с установлением филогенетических связей отдельных пород собак и выявлением корреляций их происхождения с историей и филогенией народов, населяющих регионы формирования данных пород, а также филогенией пород других домашних животных данных регионов.

2006), международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка,

2007), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института Общей Генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006),

6-й международной научной конференции «Современные

достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных» (Дубровицы, 2007), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 2006), 3-ей Международной Ирано-Российской конференции "Agriculture and natural resources" (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение, выводы, список литературы (включающий 44 отечественных и 169 зарубежных источников), приложения. Работа содержит 16 таблиц и 13 рисунков (без приложения). Приложение состоит из 3 таблиц и 4 иллюстраций.

Содержание работы

Материалы. В качестве источника ДНК были использованы собранные на кинологических мероприятиях образцы шерсти, выдернутой с волосяной луковицей, а также образцы крови собак, собранные в процессе рутинной ветеринарной практики.

Образцы шерсти или крови собак были собраны от представителей породы среднеазиатская овчарка, аборигенных особей породной группы северокавказский волкодав из популяции Северной Осетии и Карачаево-Черкессии, представителей заводской породы кавказская овчарка, пород русско-европейская, западносибирская и восточносибирская лайка, также от представителей породы немецкая овчарка

Для сравнительного анализа из генетической базы данных были выбраны опубликованные ранее другими авторами (Vila et al., 1997, Savolainen et al., 2002, van Asch et al., 2005) последовательности гаплотипов фрагментов мтДНК представителей пород собак зарубежной селекции, а также лаек.

Полученные в настоящей работе последовательности изучаемого фрагмента мтДНК, а также последовательности из GenBank, для анализа были

объединены в группы, исходя из морфологического типа, характера традиционного использования и региона распространения собак выбранных пород (табл. 1).

Таблица 1 - Общая характеристика групп, сформированных для анализа, а также регистрационные номера в базе ОепВапк гаплотипов фрагмента мтДНК собак, описанных ранее другими авторами (БауоЫпеп е1 а1., 2002) и учтенных в анализе.

название группы (п - объем выборки) породы регион происхождения характер традиционного использования человеком Источник данных

1 Кавказская овчарка (п=29) кавказская овчарка преимущественно Закавказье приотарные собаки, охрана стада овец собственные данные

2 Среднеазиатская овчарка (п=29) среднеазиатская овчарка преимущественно Туркмения, Таджикистан приотарные собаки, охрана стада собственные данные

3 Северокавказский волкодав (п=26) аборигенные собаки Северного Кавказа Северный Кавказ приотарные собаки, охрана стада овец собственные данные

4 Лайки (п=27) западно-сибирская пайка, восточносибирская лайка Сибирь, Урал охота на лесную дичь собствен-ные ЗаИНЫе + АР531655, /\F531656, АР531658, АР531666, АР531679, АР531692, АР531718

5 Ретриверы (п=20) золотистый ретривер, Лабрадор, чесапик-бей ретривер, прямошерстный ретривер Канада (острова и побережье), Великобритания подружейные собаки, охота на полевую, болотно-луговую и водоплавающую цичь, подача дичи ^531668, АР531669, АР531722, АР531729

6 Немецкая овчарка (п=23) немецкая овчарка Германия пастушеские собаки, управление стадом овец собственные данные+ АГ531669, «531671^531715

7 Породы Турции (п=20) кангал, акбаш Турция приотарные собаки, охрана стада овец АР531664, АР531700. (\F531722.AF531720. АР531740. АР531670. АР531672, АР531723

8 Собаки Скандинавии (п=48) ямтхунд, финский шпиц, финский лап-пхунд, лунден-хунд, бухунд, норвежский элкхунд Скандинавия охота на лесную дичь «=531654^531664, АР531654, АР531669, АР531722, АР531717, АР531735

9 Португальская овчарка (ч=28) португальская овчарка Португалия пастушеские собаки, управление стадом овец АР531676, АР531670. АР531722,1В, 1С

10 Азорская пастушья собака (п=23) азорская пастушья собака Азорские острова охрана и управление стадом КРС АР531658, АР531655, АР531669, АР531717,ИВ

11 Эстрельская горная собака (п=34) эстрельская горная собака Португалия Управление и охрана стада овец АР531722,083612, АР531676, АР531670. АГ531685, АР531716.1А.Ю

12 Кастро-лаборейро (п=58) кастро-лаборейро Португалия Охрана скота АР531685,1А

Методы. В работе проведен анализ первичных

последовательностей фрагмента левого гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК собак.

В качестве матрицы для ПЦР-амплификации анализируемого участка мтДНК была использована ДНК, выделенная из образцов шерсти или крови собак. Секвенирование полученных ПЦР-продуктов проведено по модифицированному методу Сэнгера с флюоресцентной детекцией на капиллярном генетическом анализаторе ABI-Prism 3100-Avant (Applied Biosystems, USA).

Определение в полученных первичных последовательностях позиций, соответствующих контрольному региону мтДНК проведено путем выравнивания со стандартной полной последовательностью мтДНК собаки (GenBank accession number NC_002008). Поиск гаплотипов, идентичных секвенированным нами фрагментам мтДНК и зарегистрированных в GenBank, проводили при помощи программы BLAST интернет сервера NCBI (доступен по адресу http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST).

Выделение гаплотипов среди полученных первичных последовательностей мтДНК, вычисления параметров генетического разнообразия, генетических расстояний, а также иерархический дисперсионный анализ (AMOVA) проведены при помощи программы Arlequin v.3.0 (Excoffier et al., 2005).

Медианные сети конструировали при помощи программы TCS v. 1.21 (Clement et al., 2002).

Принадлежность впервые описанных гаплотипов к выделенным ранее гаплогруппам А, В, С, D, Е (Savolainen et al., 2002) определяли по средним межгрупповым дистанциям, учитывающим модель Тамуры-Нея, а также по положению на построенной медианной сети. Филогенетические деревья конструировали методом ближайшего соседства (neighbor-joining) в программах Mega v.2.1 (Kumar et al., 2001) и методом UPGMA в программе Phylip 3.65 (Felsenstein, 2004).

Факторный анализ парных Fst и генетических дистанций Тамуры-Нея проведен в программе Статистика 6.0 (StatSoft, 2001).

Результаты собственных исследований.

Анализ полученных нуклеотидных последовательностей проведен по фрагменту размером 321 п.н., относящемуся к позициям 15459-15779 в полной последовательности мтДНК собак (GenBank accession number NC_002008).

Впервые описанные гаплотипы зарегистрированы в GenBank под номерами DQ403817, DQ403818, DQ403819, DQ403820, DQ403821, DQ403822, DQ403823, DQ403824, DQ403825, FJ392757, FJ392758, FJ392759, FJ392760, FJ392761.

1111111111111111111111111111111111111111111111.il

555555555555555555555555555555555555555555555555 445555566666666666666666666666666667777777777777 780255911222223333344555666778888991222233556666 538638512056780246937024258062567678023579052469

А11-А14=А54 TCCCA.TCTTTTAATCCGTA.ATTGACTGCATTCACGCTATTGCCGTTTC

RH2 . . . TG . . ... с . . GG . А......G..................

С1=С2=С4 . . тт. . .

А24=А25 . Г! . . G . .

А29=А49=А60=А58 . О . .А.........................

А18-А20

RH7

RH8 В1-В5=В13 0 А т . . . G

А16=А17=АЗЗ=А50

RH11

А3-А5=А7-А10 0 .

RH13 . С . . I . GG .

RH14 . . .TG. .

RH15 ..ТТ... . G . . СА.........................

В10 . с. .

С5 ..ТТ...

А22=А23 0 . . т

RH19

D6 ... с ТТ .

RH21 ..........................А

Ia5 . . . т . . . .....СА . . А . . ААТ.....А . Т . . . .

А1=А2 . т..... . G .

RH24

D1-D4 .. . с .TACGG.

RH26 ... с ..........AG.............С .

RH28

RH35

Рисунок 1 - Полиморфные позиции (8=48) гаплотипов мтДНК, выявленных в экспериментальной части работы. Индексом КН обозначены впервые описанные гаплотипы. Гаплотипы, выявленные в экспериментально исследованных выборках, описанные ранее другими авторами, обозначены индексами, соответствующими описанию (БауоШпеп с1 а1., 2002), со знаком равенства при их идентичности в исследуемом фрагменте.

В исследуемом фрагменте мтДНК длиной 321 п.н. в выборках, исследованных экспериментально, нами было выявлено 28 гаплотипов (рисунок 1). Четырнадцать из них на момент описания были отмечены у собак впервые. Из них семь были отнесены к гаплогруппе А, один является переходным между А и D, два - к гаплогруппе В, один - к гаплогруппе С и два - к гаплогруппе Е. Принадлежность к ранее описанным гаплогруппам для одного впервые описанного гаплотипа (1а5), выявленного в группе лайки, установить не удалось по причине большого числа отличающих его замен.

Анализ гаплотипа 1а5 и последовательностей из GenBank показал наибольшую гомологию данного гаплотипа именно с контрольным регионом мтДНК собаки, а не других млекопитающих, включая как представителей рода Canis, так и представителей других таксонов. Также показано отсутствие в последовательности данного гаплотипа делеции, характерной для ядерных псевдогенов контрольного региона мтДНК собак.

В отличие от методов построения дендрограмм, где гаплотипы располагаются только на концах «ветвей», метод медианных сетей (сетей максимальной парсимонии) позволяет располагать гаплотипы также и в узлах (Posada & Crandal, 2001).

Построенная сеть, включающая как гаплотипы, описанные в данной работе, так и гаплотипы, выявленные ранее другими авторами (Savolainen et al., 2002) представлена на рисунке 2.

Топология построенной медианной сети гаплотипов сходна с таковой, полученной другими исследователями (Savolainen et al., 2002). Кроме того, она позволяет выделить дополнительные особенности взаимосвязей гаплотипов.

Как и было отмечено ранее, построенная сеть показывает, что основная гаплогруппа А представляет собой несколько отдельных подгрупп, каждая с отдельным «корневым» гаплотипом. В настоящей работе были выявлены как ранее описанные «корневые» гаплотипы данной группы, так и «производные» от данных корневых.

Метод медианных сетей позволил выявить связь гаплогруппы Б с гаплогруппой А через впервые описанный в данной работе гаплотип ЯН24, обнаруженный в группе лаек. Также показано наличие в гаплогруппе О дивергировавшей боковой ветви, представленной гаплотипом 1Ш26.

Рисунок 2 - Медианная сеть гаплотипов мтДНК собак. Представлены собственные данные в совокупности с данными йауоЫпсп е1 а1. (2002). Прямоугольниками обозначенные гаплотипы, вьмвленые в экспериментальной части данной работы. Индексом № обозначены впервые описанные гаплотипы. Выявленные в экспериментально исследованных выборках гаплотипы, описанные ранее другими авторами, обозначены индексами, соответствующими описанию (8ауо1ашеп й а]., 2002), со знаком равенства при их идентичности в исследуемом фрагменте.

Распределения числа выявленных гаплотипов по гапло-

группам для каждой исследуемой группы собак, представлены в Таблице 2.

Следует отметить, что в породе среднеазиатская овчарка были выявлены гаплотипы гаплогруппы Е/\Ч, ранее отмеченной только у собак Японии и Кореи. Также, у северокавказского волкодава и в группе лаек выявлены гаплотипы гаплогруппы Э, отмеченной ранее с высокой частотой у собак Скандинавии, а также единично в породах Южной Европы и Турции.

Таблица 2 - Распределение по гаплогруппам выявленных гаплотипов в каждой исследуемой группе собак.

Число особей общее число гаплотипов число гаплотипов по гаплогруппам

А В С D EAV

Северокавказский волкодав1 26 12 7 2 2 1

Среднеазиатская овчарка1 29 14 9 2 1 2

Кавказская овчарка1 29 5 3 2 .

Породы Турции3 20 6 3 1 1 1

Лайки1,3 27(16') 12 8 . 1 -

Немецкая овчарка1,3 23 (71) 5 4 - 1 ■

Португальская овчарка2 28 5 2 2 1

Азорская пастушья собака2 23 5 3 3 1 -

Эстрельская горная собака2 34 8 5 1 1 1

Кастро-лаборейро2 58 2 2 . -

Ретриверы 20 3 1 2 - -

Скандинавские собаки3 48 7 4 1 1 1 -

'Собственные данные.

2первичные последовательности и частоты гаплотипов в породах взяты из литературных источников (van Asch et al., 2005). В расчетах учтен только исследуемый в данной работе фрагмент длиной 321 п.н.

'первичные последовательности и частоты гаплотипов в породах взяты из

литературных источников (Savolainen et al., 2002). В расчетах учтен только исследуемый в данной работе фрагмент длиной 321 п.н.

Распространение гаплотипов группы D мтДНК собак

Гаплотип RH24 (рис. 2), выявленный только у одной особи группы лаек, является промежуточным между гаплогруппами А и D. От ближайщих гаплотипов А27 и А11=А12=А13=А14=А54 его отличает по одной замене (трансверсия и транзиция соответственно). От гаплотипа D5, ближайшего из группы D, гаплотип RH24 отличается двумя транзициями. Гаплотип RH26,

также выявленный только у одной особи группы лаек и представляющий собой другую ветвь гаплогруппы D, отличается от гаплотипа RH24 двумя трансверсиями и одной транзицией.

Таким образом, в группе лаек отмечена наибольшая представленность (максимальное число гаплотипов) гаплогруппы D, гаплотипы которой с максимальной частотой встречаются у собак пород Скандинавии.

Гаплотип D6, отмеченный в группе северокавказский волкодав, отличается одной заменой от гаплотипа D5. Гаплотип данной группы, выявленный нами у лаек, совпадает с гаплотипами Dl, D2, D3, D4, встречающимися с высокой частотой у пород собак Скандинавии. Этот гаплотип отличается от гаплотипа D5, отмеченного у собак Турции, тремя заменами, а от гаплотпа D6 четырьмя заменами.

Выявление в группе северокавказский волкодав гаплотипа D6, отмеченного ранее (van Asch et al., 2005) у собак португальской породы эстрельская горная собака, указывает на наличие в этих породах общей материнской линии, т.е. на существание ранее контактов между популяциями собак Северного Кавказа и Португалии. Выявление у собак Турции гаплотипа D5, отличающегося от D6 одной заменой, и являющегося «промежуточным» между гаплотипами группы D, отражает вероятное прохождение данного потока генов через Турцию.

Независимое происхождение гаплотипов данной группы представляется маловероятным, поскольку от остальных гаплотипов их отделяет большее число замен, чем от гаплотипов группы D.

На построенной медианной сети гаплотипов (рис. 2) гаплогруппа D имеет форму дерева с дихотомическим ветвлением. Гаплотип RH24, расположенный в основании данной структуры, отличается от ближайших к нему двух гаплотипов гаплогруппы А одной транзицией и трансверсией соответственно. От ближайшего гаплотипа гаплогруппы D данный гаплотип отличается двумя транзициями.

Распространение гаплогруппы ЕмтДНК собак

У собак породы среднеазиатская овчарка были выявлены два гаплотипа, относящихся к гаплогруппе Е, близкой к гаплогруппе XV, в которую входят гаплотипы волков Китая и Монголии. Выявленные нами новые гаплотипы данной группы (ЕШ2, ЯН 14) отличаются между собой двумя заменами. Ближайший к ним гаплотип мтДНК выявлен у волков Китая.

Новые выявленные нами гаплотипы группы Е отличаются от Е1 на три и пять замен соответственно. Ранее описанный гаплотип Е1, относящийся к рассматриваемой гаплогруппе, встречен только у собак -Японии и Кореи.

Кроме того, в породе среднеазиатская овчарка однократно выявлен гаплотип, гомологичный фрагменту гаплотипа А29, являющегося «корневым» у динго (БауоЫпеп е! а1., 2004) и отмеченым ранее (8ауо1атеп е1 а1., 2002) только у собак Восточной Азии (Китай, Япония, Индонезия), а также хаски и маламутов. Таким образом, у собак Средней и Юго-Восточной Азии присутствуют две различные боковые ветви гаплогруппы Е мтДНК, близкой к гаплогруппе XV волков.

Межпородные парные Г«

Для сравнения спектров частот гаплотипов в изученных группах собак были вычислены значения парных Р51 (табл. 3).

Полученные межгрупповые значения Р51=0.00 свидетельствуют об отсутствии дифференциации по спектрам частот между материнскими линиями следующих изучаемых групп: среднеазиатская овчарка - северокавказская овчарка - породы Турции - кавказская овчарка - немецкая овчарка - лайка.

Значения Рй=0.08 между представителями этих групп и эстрельской горной собакой меньше, чем между эстрельской горной собакой и другими породами Португалии, а также ретриверами и собаками Скандинавии. Это отражает большее сходство эстрельской горной собаки с данной группой, включающей азиатских пастушьих собак, а также немецкую овчарку, кавказскую овчарку и лаек, по спектру распределения частот гаплотипов, чем с группами собак прилегающих регионов.

Таблица 3 - Значения межпородных парных Р51. Полужирным шрифтом отмечены значения, для которых соответствующее р>0.05.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 Среднеазиатская овчарка1

2 Северокавказский волкодав1 0.00

3 Лайка1,3 0.00 0.00

4 Кавказская овчарка1 0.00 0.00 0.00

5 Немецкая овчарка1,3 0.00 0.00 0.00 0.00

6 Кастро-лаборейро 0.54 0.55 0.55 0.54 0.57

7 Эстрельская горная собака2 0.07 0.08 0.08 0.07 0.08 0.55

8 Португальская овчарка2 0.26 0.26 0.26 0.26 0.27 0.76 0.30

9 Азорская пастушья собака2 0.17 0.18 0.18 0.17 0.18 0.72 0.25 0.44

10 породы Турции акбаш, кангал3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.59 0.08 0.27 0.18

11 Скандинавские собаки3 0.11 0.11 0.11 0.11 0.11 0.58 0.15 0.34 0.25 0.12

12 Ретриверы3 0.23 0.25 0.25 0.25 0.26 0.79 0.32 0.52 0.44 0.27 0.35

Примечания

'Собственные данные.

'первичные последовательности и частоты гаплотипов в породах взяты из литературных источников (Savolainen et al., 2002). В расчетах учтен только исследуемый в данной работе фрагмент длиной 321 п.н.

Генетические дистанции между породами

Для выявления более детальной картины дифференцировки и филогенетических связей изучаемых пород/групп собак были вычислены межгрупповые дистанции, учитывающие модель Тамуры-Нея. Этот тип дистанций дает возможность учесть не только частоты гаплотипов, но и степень их гомологии, отражающей эволюционное родство, а также снизить влияние гомоплазии за счет придания различного веса разным видам замен.

По генетическим дистанциям, учитывающим модель Тамуры-Нея, методом невзвешенных парных межгрупповых средних (иРвМА) была построена дендрограмма, отражающая филогенетические связи пород (рис. 3).

Выбор в качестве внешней группы породы кастро-лаборейро обусловлен тем, что из-за длительного разведения в изоляции при низкой численности данная порода оказалась сильно удалена от остальных исследуемых, что отражено значениями межгрупповых генетических дистанций.

На построенной дендрограмме можно выделить два кластера. В состав первого входят породы/группы эстрельская горная собака, немецкая овчарка, лайки и субкластер «азиатских пород»: северокавказский волкодав, среднеазиатская овчарка и породы Турции. В состав второго кластера входят кавказская овчарка, португальская овчарка и ретриверы. При выборе в качестве внешней (корневой) группы другой породы, порода кавказская овчарка также всегда кластеризуется не в составе группы азиатских пастушьих пород, а близко к другим изучаемым европейским породам.

Рисунок 3 - Дендрограмма, отражающая филогенетические связи изученных групп собак, построенная методом ЦТОМА по межгрупповым генетическим дистанциям, учитывающим модель Тамуры-Нея.

Кластеризация породы кавказская овчарка вместе с европейской породой португальская овчарка и группой ретриверы указывает на присутствие в их генофонде большой доли общих материнских линий. Это входит в противоречие с историей породы кавказская овчарка, происхождение которой связывают с аборигенными собаками Кавказа. Следует при этом отметить, что

Се евро кавказский волкодав

— Акбаш, Кангал

Среднеазиатская овчарка

^-Лайки

-Немецкая овчарка

-Эстрельская горная собака

Кавказская овчарка Португальская овчарка ретриверы

-Скандинавски а собаки

-Азорская пастушья собака

----- Кастро-па боре йро

группа северокавказский волкодав, состоящая из аборигенных собак Северного Кавказа, входит в состав первого вышеописанного кластера.

Результаты многомерного шкалирования, позволяющего представить в трехмерном пространстве матрицу межпородных генетических дистанций, учитывающих модель Тамура-Нея, не позволили четко выделить однозначные взаимовязи между исследуемыми группами собак.

Поэтому, для выявления основных групп, на которые возможно разделить исследуемые породы, выявления основных переменных, определяющих наиболее значимый вариант компановки, был применен факторный анализ генетических дистанций двух типов: учитывающих модель Тамуры-Нея (рис. 4) и парных Р5( (рис. 5).

0,4 0.2 0.0

(М -0,2

¡Г-о.«

и.

-0.6 -0,8 -1,0

.6 8; 346>Э

Рисунок 4 - Проекция нагрузки факторов, объясняющих дисперсию межпородных генетических дистанций Тамуры-Нея. Обозначения: 1) среднеазиатская овчарка, 2) северокавказский волкодав, 3) кавказская овчарка, 4) азорская пастушья собака, 5) португальская овчарка, 6) эстрельская горная собака, 7) породы Турции (акбаш, кангал), 8) породы Скандинавии,

1.2-1,о-о,8-о,б-о,4-о,2 о,о о.2 о.4 о.б 9) лайка, 10) немецкая овчарка, 11) кастро-Райог 1 26%

лаборейро, 12) ретриверы

При факторном анализе парных Р^ семь первичных факторов могут объяснить 70% вариаций, из которых на долю первых двух приходятся 21%. Возможно также выделить вторичный фактор, отделяющий группу, состоящую из пород/групп среднеазиатская овчарка, северокавказский волкодав, кавказская овчарка, породы Турции, лайка и немецкая овчарка от остальных изученных пород.

В отличие от результатов анализа межпородных генетических дистанций Тамура-Нея (рис. 3 и 4), факторный анализ парных Р5( указывает на близость породы кавказская овчарка к группе азиатских пастушьих собак (рис. 5).

0.6

1..........:

.....;

Рисунок 5 - Проекция нагрузки факторов, объясняющих дисперсию парных Обозначения: 1) среднеазиатская овчарка, 2) северокавказский волкодав, 3) кавказская овчарка, 4) азорская пастушья собака, 5) португальская овчарка,

-о.а

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0,1 0.3 0.Э О.* 0.5 0.0

.............;■

¿2 :

Рас10Г 1 10%

6) эсгрельская горная собака, 7) породы Турции (акбаш, кангал), 8) породы Скандинавии, 9) лайка, 10) немецкая овчарка, 11) кастро-лаборейро, 12) ретриверы

Таким образом, анализ межгрупповых генетических дистанций, отражающих филогенетические связи между породами, указывает на присутствие в материнском генофонде породы кавказская овчарка компоненты, не характерной для чабанских собак Азии.

Иерархический дисперсионный анализ молекулярной изменчивости (АМО\/А)

Для оценки роли географического фактора (расстояний между регионами предполагаемого происхождения) в формировании групп собак был предпринят иерархический дисперсионный анализ (АМОУА), позволяющий оценить вклад межгрупповой, внутригрупповой и внутрипородной долей изменчивости, вносимый в суммарную молекулярную вариабельность при различных вариантах компановки исследуемых групп собак.

При компановке пород в группы исходя из географии регионов их предполагаемого происхождения и распространения: 1) Средняя Азия, Турция и Кавказ, 2) Европа 3) Скандинавия 4) Сибирь, были получены значения межгрупповой компоненты и внутригрупповой межпородной компонент дисперсий, указывающие на неверность такой компоновки. В случае анализа дистанций, не учитывающих типы нуклеотидных замен между гаплотипами, при таком варианте компановки пород было получено отрицательное значение межгрупповой компоненты, а при анализе генетических дистанций Тамуры-Нея полученные различия между породами в составе одной группы превышало межгрупповые различия.

Также были протестированы различные варианты компановки исследуемых групп. Во всех исследованных нами случаях, доля внутрипородной изменчивости значительно превышала межгрупповые и внутригрупповые различия и составляла 75 - 85 % суммарной молекулярной изменчивости.

В результате проведенного филогенетического анализа показано, что несмотря на крайне сложные и неоднозначные филогенетические связи пород собак, использование нескольких дополняющих друг друга статистических методов позволяет выделить основные черты, отражающие распределение материнских линий изученных пород собак.

Поскольку основные дальние миграции собак, обеспечивавшие возможности метизации древних собак, сформировавшихся на удаленных территориях, могли происходить с перемещениями народов - хозяев и при торговле, а также, в случае чабанских собак, сопутствовать перемещениям овец, был проведен поиск корреляций выявленных филогенетических связей собак с филогенией основных линий в генофондах овец и человека.

Как для выявленной в настоящей работе связи одной из пород Португалии - эстрельской горной собаки - с чабанскими собаками Азии (рис. 3 и табл. 3, а также выявленный у этих групп общий гаплотип Бб), включающими аборигенных собак Северного Кавказа, так и для одной из пород овец Португалии также ранее показано (Регепе е1 а1., 2006) наличие общих линий мтДНК с породами овец Кавказа и Центральной Азии, не выявленными в других породах Европы.

Наличие большого числа гаплогрупп мтДНК и их широкая представленность в группах собак Северного Кавказа и Средней Азии коррелирует с разнообразием мтДНК народов, населяющих данные регионы. Также предполагаемое сильное влияние на формирование указанных групп собак древней метизации с собаками других регионов коррелирует с фактами ((Зшп1апа-Мига й а1., 2004), свидетельствующими о миграциях древних племен по Юго-западному Азиатскому коридору, простирающемуся от Анатолии и

транс-Кавказского региона через Иранское плато в Пакистан и северозападную Индию.

Генетическое разнообразие

Для оценки генетического разнообразия мтДНК в исследуемых

породах/группах для каждой из них были вычислены значения следующих

параметров (табл. 4): число полиморфных сайтов изучаемого фрагмента

контрольного региона мтДНК (Б), нуклеотидное разнообразие (л/Ь), среднее

число парных различий (я), гаплотипическое разнообразие (Н).

Таблица 4 - Значения параметров генетического разнообразия мтДНК исследованных групп собак.

Порода Число особей Число полиморфных сайтов Гаплотипическое разнообразие Среднее число парных различий Нуклеотидное разнообразие

S Н it ти/L

Среднеазиатская овчарка1 26 27 0.84 ±0.07 4.55 ±2.305 0.014 ±0.008

Северокавказский волкодав1 29 17 0.88 ±0.04 3.45 ± 1.820 0.011 ±0.006

Кавказская овчарка1 29 8 0.65 ±0.08 1.94 ± 1.132 0.006 ±0.004

Породы Турции (акбаш, кангал) 20 13 0.76 ±0.08 3.80 ± 1.996 0.012 ±0.007

Лайки1,3 27 (161) 24 0.87 ±0.04 3.25 ±1.726 0.010 ±0.006

Немецкая овчарка1,3 23 (71) 17 0.70 ± 0.07 3.84 ±2.004 0.012 ±0.007

Португальская овчарка2 28 13 0.48 ±0.11 2.92 ± 1.576 0.009 ±0.006

Азорская пастушья собака 23 13 0.64 ±0.06 4.58 ±2.337 0.014 ±0.008

Эстрельская горная собака2 34 17 0.85 ±0.03 5.45 ±2.688 0.017 ±0.009

Кастро-лаборейро2 58 3 0.10 ±0.05 0.30 ±0.317 0.001 ±0.001

Ретриверы3 20 7 0.47 ±0.10 3.05 ± 1.656 0.009 ± 0.006

Скандинавские собаки3 48 17 0.78 ± 0.04 5.39 ±2.644 0.017 ±0.009

Примечания 'Собственные данные.

Зпервичные последовательности и частоты гаплотипов в породах взяты из литературных источников (Savolainen et al., 2002). В расчетах учтен только исследуемый в данной работе фрагмент длиной 321 п.н.

Из таблицы 4 следует, что высокие значения как

гаплотипического, так и нуклеотидного разнообразия характерны одновременно для таких исследуемых групп, как среднеазиатская овчарка, северокавказский волкодав и эстрельская горная собака. Одновременно низкие значения указанных параметров были получены для пород кавказская овчарка, португальская овчарка, группы ретриверов и особенно для породы кастро-лаборейро. Максимальное число полиморфных (вариабельных) сайтов было отмечено в группах среднеазиатская овчарка и лайка. В породе кавказская овчарка отмечено число полиморфных сайтов ниже среднего значения среди всех рассмотренных групп/пород.

Сравнение породы кавказская овчарка с рядом других заводских пород, исключая кастро-лаборейро, показывает наличие в них примерно одинакового числа гаплотипов мтДНК, значительно меньшего по сравнению с аборигенными породами и породами, созданными на основе аборигенных. Порода кавказская овчарка при сравнении с рядом заводских пород характеризуется более низким числом полиморфных сайтов, средним уровнем гаплотипического (генного) разнообразия, низким нуклеотидным разнообразием и меньшей, по сравнению с португальской овчаркой и азорской пастушьей собакой представленностью гаплогрупп мтДНК. Значения этих параметров в комплексе свидетельствует о крайне сниженном уровне генетического разнообразия в породе кавказская овчарка, вероятно являющимся следствием тесного инбридинга и прохождением через «бутылочное горлышко».

Таким образом, аборигенные и созданные на основе аборигенных породы отличаются от заводских пород высоким уровнем гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, большим числом полиморфных сайтов, а также более широкой представленностью гаплогрупп мтДНК (в среднем четыре и две гаплогруппы соответственно).

Выводы

1. Азиатские породы чабанских собак - среднеазиатская овчарка, породы Турции (акбаш, кангал) и северокавказский волкодав - по результатам анализа изменчивости мтДНК составляют близкородственную группу.

2. Заводская порода кавказская овчарка характеризуется низким уровнем генетического разнообразия, сравнимым с уровнем генетического разнообразия заводских пород европейской селекции, а также содержит компоненту материнского генофонда, отделяющую ее от азиатских пастушьих собак и сближающую с породами европейской селекции.

3. Порода среднеазиатская овчарка и породная группа аборигенных собак Северной Осетии и Карачаево-Черкессии (северокавказский волкодав) характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия материнского генофонда, превышающим аналогичные значения у заводских пород.

4. На формирование чабанских пород Азии оказали влияние контакты с популяциями собак Юго-Восточной Азии, а также Южной Европы.

5. Группа лайки филогенетически близка к группе азиатских пастушьих собак.

6. Впервые описан гаплотип, выявленный у лаек, связывающий гаплогруппу О мтДНК собак с гаплогруппой А. Скандинавская гаплогруппа О, вероятно, имеет азиатское происхождение.

Публикации по материалам диссертации.

1. Рябинина О.М Изменчивость мтДНК пастушьих собак Азии. // Генетика, -2006. - т. 42, № 7, стр. 917 - 920.

2. Ryabinina О.М. Genetic diversity and phylogenetic relationships in group of Asian guardian, Siberian hunting and European shepherd dog breeds. // Proceedings of the 5th International conference on bioinformatics of genome regulation and structure, v.3. July 16-22, 2006. BGRS'2006 - Novosibirsk, Russia. - P. 225 - 228.

3. Рябинина О.М. Митохондриальная ДНК в исследованиях филогении и генетического разнообразия отечественных пород собак. // Материалы международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» Черноголовка 26-30 ноября 2007. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - С. 235 - 242.

4. Рябинина О.М., Лобачев B.C., Захаров И.А. Митохондриальная ДНК в изучении филогенетических связей пастушьих собак Азии и европейских овчарок. // Abstracts of The 3rd International Iran and Russia conference "Agriculture and natural resources". September 18-20. 2002. Moscow, Russia.

5. Рябинина О.М. Генетическое разнообразие азиатских пород пастушьих собак в сравнении с европейскими овчарками по данным анализа мтДНК. // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. Материалы 6-й международной научной конференции. 2006г. - Дубровицы, ВИЖ. - С. 158-160.

6. Рябинина О.М. Филогенетические связи некоторых пород пастушьих собак Азии. // Биология - наука 21 века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летаю Путинского научного центра РАН. Сборник тезисов. 17-21 апреля 2006 г. - Пущино. - С. 308.

7. Рябинина О.М. Генетическое разнообразие азиатских пород пастушьих собак в сравнении с европейскими овчарками по данным анализа мтДНК. // Материалы Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института Общей Генетики им. Н.И. Вавилова РАН. 28 июня - 2 июля 2006 г. Москва. - С. 173.

8. Ryabinina О.М. 2007. Elucidation of Asian guardian dog phylogeny by mtDNA and SINE insertions analysis. // Proceedings of conference "Computational phylogenetics and molecular systematics CPMS 2007" 16 - 19 November 2007 - Moscow. P. 280 - 281.

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» Подписан в печать 11.11.08 г. г. Москва, Ленинский пр-т, Д.37А Тел./факс: 974-87-67, e-mail: 9748767@mail.ru Тираж 120 экз. 2008 год.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рябинина, Ольга Михайловна

Список сокращений.

I Введение.

II Обзор литературы.

1 Систематическое положение домашней собаки.

2 Данные археологии и ;морфологии о происхождении собаки и отдельных групп пород.

2.1 Происхождение.

2.2 Данные наук о поведении животных.

2.3 Древние собаки.

2.3.1 Археологические находки на территории Европы, Ближнего Востока и Азии.

2.3.2 Археологические находки на территории России.

2.3.3 Археологические находки на территории Средней Азии и Казахстана.

3 Современные типы собак.

4 Результа гы доместикации.

5 Гибридизация собаки п волка.

6 Кариотип псовых.

7 Молекулярно-генетические данные.

7.1 Геном собаки.

7.1.1 Молекулярно-генетические основы морфологического и физиологического разнообразия собак

7.1.1 Генетические основы различий в размерах тела собак.

7.1.2 Гены рецепторов запаха.

7.1.3 Полиморфизм геноп, кодирующих белки монамннэргической и гипотоламо-гипофизарной регуляторных систем мозга.

7.1.2 Некодирующие участки ДНК.

7.1.2.1 Мобильные генетические элементы.

7.1.2.2 Мини- и микросателлиты.

7.2 Митохондриальная ДНК.

7.3 Генетическое разнообразие пород собак.

7.3.1 Генетическое разнообразие пород собак по данным анализа аллозимов.

7.3.2 Генетическое разнообразие пород собак по данным анализа SNP.

7.3.3 Генетическое разнообразие пород собак по STR-маркерам.

7.3.3.1 Генетическое разнообразие в породах европейской селекции.

7.3.3.2 Генетическое разнообразие в породах азиатской селекции.

7.3.3.3 Генетическое разнообразие в породах американской селекции.

7.4 Филогенетические связи в роде Canis.

7.5 Происхождение собаки и отдельных пород собак по данным анализа мтДНК, маркеров Y-хромосомы и кодирующих участков генома.

7.5.1 Митохондриальная ДНК.

7.5.2 Маркеры Y-хромосомы.

7.5.3 Mdr-1.

8 Происхождение и генетическое разнообразие динго и парий Юго-Восточной Азии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетические связи и генетическое разнообразие некоторых отечественных пород собак"

Домашняя собака, являясь древнейшим домашним животным, представляет собой уникальное явление среди млекопитающих: на сегодняшний день в мире насчитывается более 400 пород собак, которые различаются между собой по морфологическим признакам как ни один другой вид млекопитающих.

Во многих регионах мира сохранились местные аборигенные породы, пока не получившие признания (официального статуса), некоторые из них уже исчезли. В то же время в некоторых, странах (например, в Японии и Турции) местным породам присвоен статус памятников природы, истории и они находятся под охраной государства.

Оценка генетического разнообразия и выявление филогенетических связей пород собак способны существенно дополнить и улучшить программы по их разведению и восстановлению. Поскольку в современном собаководстве широко распространен инбридинг, а отбор ведется преимущественно только по экстерьеру, проблема генетического груза, проявляющаяся в широком распространении наследственных заболеваний, становится все более актуальной.

В настоящее время (Zeder et al., 2006) при исследовании филогении домашних животных и расселения уже доместицированных форм большое внимание уделяется согласованности данных, полученных методами молекулярной генетики с данными археологии, а также с историей народов изучаемых регионов. Анализ филогении древнейшего спутника человека - домашних собак, может внести дополнительный вклад в общую картину развития человечества.

Породы собак, сформировавшиеся на территории России и бывшего СССР, до сих пор практически не исследованы на молекулярпо-генетическом уровне.

Научная новизна и практическая ценность работы. В настоящей работе впервые исследованы филогенетические связи и уровень генетического разнообразия материнского генофонда аборигенных и заводских пород собак отечественной селекции (чабанские собаки Северного Кавказа, лайки, породы кавказская овчарка и среднеазиатская овчарка) с использованием в качестве ДНК-маркера последовательностей фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК. Молекулярно-генетическое исследование аборигенных собак Северного Кавказа проведено впервые.

Полученные в данной работе сведения могут быть использованы при составлении программ по сохранению и разведению пород собак, направленных на поддержание необходимого уровня генетического разнообразия, а также при восстановлении и сохранении аборигенных пород собак как составляющей биоразнообразия.

Теоретическая значимость работы связана с выявлением филогенетических связей отдельных пород собак и выявленнием корреляций с историей и филогенией народов, населяющих регионы формирования данных пород, а также филогенией пород других домашних животных данных регионов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации представлены на 7 конференциях: Международной конференции «Вычислительная Филогенетика и Геносистематика» (Москва, 2007), международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007), 6-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных» (Дубровицы, 2007), 5-ой Международной конференции «Биоинформатика и Регуляция Структур Генома» (Новосибирск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института Общей Генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 2006), 3-ен Международной Ирано-Российской конференции "Agriculture and natural resources" (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Целью настоящей работы является исследование филогенетических связей и генетического разнообразие некоторых пород собак, сформировавшихся на территории Кавказа, Сибири и Средней Азии.

В рамках заданной цели были поставлены следующие задачи:

1 Исследовать полиморфизм нуклеотидных последовательностей левого гипервариабельного фрагмента контрольного региона мтДНК у представителей породы среднеазиатская овчарка, породы кавказская овчарка, у представителей аборигенных собак Северной Осетии и Карачаево-Черкессии (северокавказского волкодава), лаек.

2 Провести сравнительный филогенетический анализ выбранных отечественных групп/пород собак с породами зарубежной селекции.

3 Оценить уровень генетического разнообразия выбранных отечественных групп/ пород собак.

4 На основании полученных результатов анализа мтДНК в совокупности с данными кинологии, археологии, молекулярной генетики и истории предложить возможную схему филогенеза отечественных пород собак.

II Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Рябинина, Ольга Михайловна

V Выводы

5. Группа лайки филогенетически близка к группе азиатских пастушьих собак.

6. Впервые описан гаплотип, выявленный у лаек, связывающий гаплогруппу D мтДНК собак с гаплогруппой А. Скандинавская гаплогруппа D вероятно имеет азиатское происхождение.

Благодарности

Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю чл.-корр. РАН профессору Илье Артемьевичу Захарову-Гезехусу. Также хотелось бы поблагодарить д.б.н. профессора Галину Ефимовну Сулимову за помощь при подготовке данной рукописи.

Большое спасибо Ольге Красновской и Наталье Львовой за предоставленные образцы шерсти от представителей аборигенных собак Северной Осетии и Карачаево-Черкессии и обширный фотоматериал. Отдельно хотелось бы поблагодарить всех владельцев собак, согласившихся предоставить материал от своих питомцев.

Большое спасибо к.б.н. Константину Константиновичу Панютину за обсуждение темы происхождения домашних собак и многих других «собачьих» тем. Спасибо к.б.н. Андрею Дмитриевичу Пояркову за проявленный интерес к данной работе.

Хотелось бы поблагодарить за предоставленные технические возможности лабораторию лабораторных методов исследования РНЦРР, профессора Евгения Забаровского (МТС, Каролинский Институт) и лабораторию сравнительной генетики животных ИОГен РАН.

Заключение

Для генетических маркеров разного типа (аллозимы, мтДНК, STR, маркеры Y-хромосомы, аллельные варианты некоторых генов и др.) характерны различная разрешающая способность и область применения при анализе филогенетических связей в роде Canis.

Молекулярно-генетические исследования показали, что волк и собака являются ближайшими родственниками в роде Canis, а собака происходит от нескольких предковых материнских линий. Центр разнообразия наиболее значимой из них, а также двух других, находится в Азии, указывая на этот регион как на главный очаг одомашнивания предка собаки — волка. Также показано, что материнские и отцовские линии внесли различный вклад в формирование многих современных заводских пород.

Показано, что при формировании разновидностей древних собак, образовании древних пород огромную роль играли два процесса. Одним из них был контакт и обмен генов между популяциями собак из различных регионов, происходивший вероятно при миграциях древних людей. Последующая относительная изоляция совместно с естественным и искусственным отбором приводили к образованию местных разновидностей. Чередование этих процессов вместе с разбалансировкой генома в результате доместикации и наличием нескольких исходных линий позволило образоваться всему существующему разнообразию пород собак.

На сегодняшний день большинство пород представляют собой искусственно созданные человеком и разводимые в соответствии с официально признанными стандартами экстерьера породы. Для них характерно небольшое число животных-основателей, различный уровень генетического разнообразия, в основном средний и низкий, а также репродуктивная изоляция друг от друга, и как следствие, значительные различия в спектрах аллелей, значительные генетические дистанции. Эти различия, как правило, позволяют определить породную принадлежность индивидуальной собаки.

В то же время, в некоторых регионах сохранились аборигенные породы собак, образовавшиеся преимущественно в результате адаптации к локальным условиям, характеру использования человеком и под действием естественного отбора. Для таких пород характерны высокое разнообразие экстерьера, клинальная изменчивость и отсутствие четких и однозначных морфологических различий между близкородственными породами, выделенными, как правило, на основании географического принципа. Для некоторых из них, особенно сформировавшихся в регионах Азии, а также созданных на их основе заводских пород, характерен относительно высокий уровень генетического разнообразия и относительно короткие генетические дистанции между породами соседних регионов.

Поскольку аборигенные породы домашних животных являются уникальным историческим наследием, приспособлены к местным условиям и характеру использования „человеком, их сохранение является необходимой частью как развития животноводства, так и сохранения биоразнообразия. Для развития программ по сохранению и восстановлению аборигенных пород собак необходимо оценивать уровень существующего генетического разнообразия в породах и иметь сведения об их филогенетических связях друг с другом. Особый интерес представляют собой породы азиатского происхождения, т.к. их формирование происходило в регионе одомашнивания собаки, кроме того, через Азию проходили важнейшие древние миграционные пути человека, «разносившие» местных собак по всему миру.

Однако, до сих пор генетическое разнообразие и филогенетические связи пород собак, сформировавшиеся на территории бывшего СССР, особенно пастушьих собак южных регионов (Кавказа и Средней Азии), с породами мира оставались практически неизученными на уровне ДНК. Данная работа, вероятно, поможет прояснить эти вопросы.

Ill Материалы и методы

Для изучения был выбран 5' (левый) гипервариабельный фрагмент контрольного региона митохондриальной ДНК.

1 Исследуемые образцы

Образцы для исследования были собраны от особей, неродственных между собой по материнской линии. Образцы шерсти или крови собак были собраны от среднеазиатских овчарок из популяции Москвы и Московской области, а также представленных на кинологических мероприятиях Москвы. Часть этих особей несет по материнской линии во втором-третьем колене родословной крови аборигенных собак. Образцы шерсти от представителен аборигенной породной группы северокавказский волкодав собраны от особей из популяции Северной Осетии и Карачаево-Черкессии. 29 особей породы кавказская овчарка популяции Москвы и Московской области. 16 особей пород русско-европейская, западносибирская и восточносибирская лайка популяции, представленной на кинологических мероприятиях центральной части России, а также от 7 особей породы немецкая овчарка популяции Москвы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рябинина, Ольга Михайловна, Москва

1. Березкин Ю.Е., Каспаров А.К. 1991. У истоков цивилизации Западной Азии. // Природа, №11, стр. 44-49.

2. Березкин Ю.Е. 2005. Черный пес у слезной реки. Некоторые представления о пути в мир мертвых у индейцев Америки и их евразийские корни. // Антропологический форум, № 2, стр. 174-211.

3. Боголюбский С.Н. 1940. Происхождение и эволюция домашних животных. М:, «Сельхозгиз».

4. Боголюбский С.Н. 1959. Происхождение и преобразование домашних животных. М., «Советская наука».

5. Браунер А.А. 1928. Домашние собаки палеарктики. // Записки Одесского Общества Естествоиспытателей, т. 44, стр. 321 342.

6. Браунер А. А. 1940. Очерки по изучению домашних собак СССР. // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. Т.1. Москва, Ленинград. Изд-во Академии наук СССР.

7. Вайсман В.Л., Гольц Е.П., Израилевич И.Е., Языков Е.Е. 1937. Атлас по собаковедению. -М., Издание Главного управления пограничной и внутренней охраны НКВД.

8. Городцов В.А. 1940. К истории приручения собаки в пределах СССР по данным археологии. // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. Т.1. -Москва, Ленинград. Изд-во Академии наук СССР.

9. Графодатский А.С., Железова А.И., Князев С.П., Мычко Е.В., Полетаева Р1.И., Сотская М.Н. 1999. Генетика собаки. Новосибирск, Изд-во Новосибирского университета.

10. Гумилев Л.Н. 1968. Этно-ландшафтные регионы Евразии за исторический период. // Доклады ежегодных чтений памяти Л.С. Берга, VIII-XIV, стр. 118-134.

11. Гурскнй И.Г. 1975. Гибридизация волка с собакой в природе. // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы, Отдел Биологический. Том LXXX, вып. 1, стр. 131 136.

12. Дмитриева-Сулима М.Г. 2003. Лайка и охота с ней. М., «Аквариум».

13. История Европы с древнейших времен до наших дней в 8 томах. Т. 1. 1988. М., «Наука».

14. Кавказская овчарка. Под ред. Красновской О.Р. М., «Аквариум ЛТД», 2002.

15. Калинин В. А., Р1ванова Т. М., Морозова Л. В. 1992. Отечественные породы служебных собак азиатского происхождения. М., «Патриот».

16. Келлер К. 1908. Естественная история домашних животных. М., «Основа».

17. Князев С.П., Тихонов В.Н., Танабе Ю. 1993. Филогенетические связи аборигенных собак Кавказа, Средней Азии и Сибири с породами Европы и Японии, выявляемые анализом полиморфизма белков и ферментов крови. // Генетика, т. 29, № 3, стр. 449 459.

18. Князев С.П., Тихонов В.Н., Танабе Ю., Морозов П.С. 1998. Формирование генетического полиморфизма в связи с филогенезом и микроэволюцией домашних собак Canis familiaris. II Генетика, т. 34, № 11, стр. 1528 1536.

19. Комиссаржевский Ф.И. 1940. Кавказская овчарка горной зоны Северного Кавказа. -Пятигорск, «Райведнздательство».

20. Гумилев Л.Н. 1989. Хунны в Азии и Европе. // Вопросы истории. № 6, стр. 64-78; № 7, стр. 21-32.

21. Лабунский А. 1994. Собаки Средней Азии. Путевые заметки кинолога. Днепропетровск, «Пороги».

22. Лоренц К. 2001. Человек находит друга. М.; "Захаров".

23. Мазовер А.П. 1947. Экстерьер и породы служебных собак. — М, Редиздат ЦС союза осоавиохим СССР.

24. Мазовер А.П. 1956. Собаководство в сельском хозяйстве. М, Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы.

25. Мазовер А.П. 1994. Происхождение, экстерьер и породы служебных собак. // Служебная собака: руководство по подготовке и содержанию служебных собак. Домодедово, изд-во «ВАП».

26. Матющенко В.И. 1997. Западная Сибирь в системе древних культур Евразии. // Вестник Омского университета, вып. 2, стр. 43 46.

27. Наумкин С. 1981. Волк в Воронежской области. // Охота и охотничье хозяйство. №8, стр.6 -7.

28. Павлов М.П. 1982. Волк. М, «Лесная промышленность».

29. Племена Европы и Азии во II тысячелетии до н. э. // Всемирная история. Энциклопедия: в 10-ти т., т.1. Ред. И. Лурье, М. Полтавский. 1956 г. М., Государственное изд-во политической литературы.

30. Рябинина О.М. 2006. Изменчивость мтДНК чабанских собак Азии. // Генетика, т. 426 стр.917.920.

31. Рябов Л. С., Бибиков Д. И. 1982. Пустует ли экологическая ниша волка? //Природа, № 3 (799), стр. 26-30.

32. Рябов Л., Борисов А., Власов Н. 1985. Волк в Центральном Черноземье. // Охота и охотничье хозяйство. №7, стр. 10-12.

33. Рябов Л.С. 1980. О поведении бродячих и одичавших собак и волко-собачьих гибридов в природе.// Поведение волка. Сборник научных трудов. М, ИЭМЭЖ АН СССР.

34. Соколов В., Шубкина А., Букварева Е. 2001. Собаки мира. Ред. Северцев А. -М., «Астрель».

35. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. 1985. Систематика и изменчивость. // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М., «Наука».

36. Сосновский Г.Н. 1940. К истории скотоводства в Сибири. Материалы к истории древнейших домашних животных. // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. Т. 1. Москва, Ленинград. Изд-во Академии наук СССР.

37. Трут Л.Н. 2007. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте. // Вестник ВОГиС, т. 11, №2, стр. 273 289.

38. Хедрик Ф. 2003. Генетика популяций. М.: «Техносфера»

39. Цалкин В.И. 1960. Домашние и дикие животные Северного Причерноморья в эпоху раннего железа. Собака. // Материалы и исследования по археологии СССР, №53, стр. 60 80.

40. Цалкин В.И. 1966. Древнее животноводство племен Восточной Европы и Средней Азии. М, «Наука».

41. Шерешевский Э.И., Петряев П.А., Голубев В.Г. 1946. Ездовое собаководство. Москва-Ленинград, изд-во Главсевморпути.

42. Шерешевский Э.И. 1965. Лайки и охота с ними. Свердловск, Уральское книжное издательство.

43. Шишкин И.Б. 1981. У стен великой Намазги. М., «Наука».

44. Altunok V., Koban E., Chikhi L., Schaffer A., Pedersen N.C., Nizamlioglu M„ Togan I. 2005. Genetic evidence for the distinctness of kangal dogs. // Bull. Vet. Inst. Pulawy, v. 49, p. 249 254.

45. Andersone Z., Lucchini V., Randi E., Ozoliijs J. 2002. Hybridisation between wolves and dogs in Latvia as documented using mitochondrial and microsatellite DNA markers. // Mammalian Biology, v. 67, p. 79 90.

46. Angleby H. 2005. Analysis of domestic dog mitochondrial DNA sequence variation for forensic investigations. PhD thesis. Department of Biotechnology, Royal Institute of Technology, Stockholm, Sweden.

47. Bannasch D.L., Bannasch M.J., Ryun J.R., Famula T.R., Pedersen N.C. 2005. Y chromosome haplotype analysis in purebred dogs. // Mamm. Genome, v. 16, p. 273 280.

48. Bardeleben C., Moore R.L., Wayne R.K. 2005. A molecular phylogeny of the Canidae based on six nuclear loci. //Mol. Phyl. Evol., v. 37, p. 815 831.

49. Bardeleben C., Moore R.L., Wayne R.K. 2005. Isolation and molecular evolution of the selenocysteine tRNA (Cf TRSP) and RNase P RNA (Cf RPPH1) genes in the dog family, Canidae. // Mol. Biol. Evol., v. 22, p. 347 359.

50. Bauer M., Whybrow P.C. 2001. Thyroid Hormone, Neural Tissue and Mood Modulation. // World J. Biol. Psychiatry, v. 2, p. 59 69.

51. Bengtson J.G. Correspondences of Basque and Caucasic final stem vowels: -i/-e, -u/-o. 1996. // Fontes Lingvae Vasconum, v. 71, p. 7 15.

52. Bentolila S„ Bach J.-M., Kessler J.-L., Bordelais I., Cruaud C„ Weissenbach J., Panthier J.-J. 1999. Analysis of major repetitive DNA sequences in the dog (Cams familiaris) genome. // Mamm. Genome, v. 10. p. 699-705.

53. Bjornerfeldt S., Hailer F., Nord M., Vila C. 2008. Assortative mating and fragmentation within dog breeds. // BMC Evolutionary Biology, v. 8, p. 28

54. Bjornerfeldt S., Webster M.T., Vila C. 2006. Relaxation of selective constraint on dog mitochondrial DNA following domestication. // Genome Res., v. 16, p. 990-994.

55. Bokovenko N.A. 2004. Migrations of early nomads of the Eurasian steppe in a context of climatic changes. // Impact of the Environment on Human Migration in Eurasia, eds. Scott E.M.et al., p. 21-33. -Kluwer Academic Publishers, Netherlands.

56. Brownlow C. 1996. Molecular taxonomy and the conservation of the Red Wolf and other endangered carnivores. // Conserv. Biol., v. 10. p. 390 396.

57. Calderon R. 2002. Genetic structure of the Basque herders of northern Spain. // Human biology of pastoral populations, ed Leonard W.R., Crawford M.H. Cambridge University Press.

58. Canids: Foxes, wolves jackals and dogs. Status survey and conservation action plan. 2004. eds. Sillero-Zubiri C„ Hoffmann M., Macdonald D.W. IUCN/SSC Canid Specialist Group, IUCN The World Conservation Union.

59. Cavalli-Sforza L.L. 1988. The basque population and ancient migrations in Europe. // MUNIBE (Antropologia у Arquelogia) Supl.6, p. 129 137.

60. Christensen K., Arnbjerg J., Andresen E. 1985. Polymorphism of serum albumin in dog breeds and its relation to weight and leg length. //Hereditas, v. 102: 219 223.

61. Clark G. 1997. Osteology of the kuri: the prehistoric dog of New Zealand. // J. Archeological Science, v. 24, p. 113 126.

62. Clark L.A., Wahl J.M., Rees C.A., Murphy K.E. 2006. Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. // PNAS, v. 103, p. 1376 1381.

63. Clement M., Posada D., Crandall K.A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. // Mol. Ecol., v. 9, p. 1657 1660.

64. Clutton-Brock J. 1987. A natural history of domesticated animals. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

65. Clutton-Brock J., Hammond N. 1994. Hot dogs: comestible canids in preclassic maya culture at Cuelo, Belize. // J. Archeological Science, v. 21, p. 819 826.

66. Cole S. R., Baverstock P. R., Green B. 1977. Lack of genetic differentiation between domestic dogs and dingoes at further 16 loci. // AJEBAK v. 55: 229 232.

67. Comas D., Plaza S., Wells R.S., Yuldaseva N., Lao O., Calafell F., Bertranpetit J. 2004. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages. // European Journal of Human Genetics, v. 12, p. 495 504.

68. Corbett L. 1995. The Dingo in Australia and Asia. Univ. of New South Wales Press, Sydney.

69. Cozzi M.C., Strillacci M.G., Valiati P., Bighignoli В., Cancedda M., Zanotti M. 2004. Mitochondrial D-loop sequence variation among Italian horse breeds. // Genet. Sel. Evol., v. 36, p. 663 -672.

70. Das M., Chu L.L., Ghahremani M, Abrams-Ogg T, Roy M.S., Housman D., Pelletier J. 1998. Characterization of an abundant short interspersed nuclear element (SINE) present in Canis familiaris. // Mamm. Genome, v. 9, p. 64 69.

71. DeSalle R., Williams A.K., George M. 1993. Isolation and characterization of animal mitochondrial DNA //Methods Enzymol., v. 224. P. 176-204.

72. Eichmann C., Parson W. 2007. Molecular characterization of the canine mitochondrial DNA control region for forensic applications. // Int. J. Legal. Med., v. 121, p. 1437 1596.

73. Ellegren H. 1999. Inbreeding and relatedness in Scandinavian grey wolves Canis lupus. И Hereditas, v. 130. p. 239 244.

74. Ellegren H., Savolainen P., Rosen B. 1996. The genetical history of an isolated population of the endangered wolf Canis lupus: a study of nuclear and mitochondrial polymorphisms. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. В., v. 351, p. 1661 1669.

75. Erdogan M., Ozbeyaz C. 2004. Investigation of blood protein polymorphism and estimation of genetic distances in some dog breeds in Turkey. // Turk. J. Vet. Anim. Sci., v. 28, p. 583 590.

76. Excoffier L. 2004. Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model. // Mol Ecol., v. 13, p. 853 864.

77. Excoffier L., Laval G., Schneider S. 2005. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis. // Evolutionary Bioinfonnatics Online, v. 1, p. 47 -50.

78. Excoffier L., Smouse P., and Quattro J. 1992. Analysis of molecular variance inferred from metric ' distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. //

79. Genetics, v. 131, p. 479 491.

80. Felsenstein, J. 2004. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6. Distributed by the author. Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle.

81. Ferrell R.E., Morizot D.C., Horn J., Carley C.J. 1980. Biochemical markers in species endangered by introgression: the red wolf. //Biohem. Genet, v. 8: 39 49.

82. Fisher R. A. Putt W., Hackel E. 1976. An investigation of the products of 53 gene loci in three species of wild Canidae: Canis lupus, Canis latrans, and Canis familiaris. //Biochem. Genet., v. 14: 963 -974.

83. Fondon J.W., Garner H.R. 2004. Molecular origins of rapid and continuous morphological evolution. // PNAS, v. 101, p. 18058 18063.

84. Francisco L.V., Langston A.A., Mellersh C.S., Neal C.L., Ostrander E.A. 1996. A class of highly polymorphic tetranucleotide repeats for canine genetic mapping. // Mamm. Genome, v. 7, p. 359-362.

85. Fu, Y.-X. 1997. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and backgroud selection. // Genetics, v. 147, p. 915 925.

86. Garcfa-Obregon S., Alfonso-Sanchez M.A.; Perez-Miranda A.M., de Pancorbo M.M., Pena J.A. 2007. Polymorphic Alu insertions and the genetic structure of Iberian Basques. // J. Hum. Genet., v. 52, p. 317-327.

87. Gentles A.J., Kohany O., Jurka J. 2005. Evolutionary diversity and potential recombinogenic role of integration targets of non-LTR retrotransposons. // Mol. Biol. Evol., v. 22, p. 1983 1991.

88. Gokipek C. 2005. Mitochondrial DNA (mtDNA) sequence analyses of kangal dogs in Turkey. A Thesis submitted to the graduate school of natural and applied sciences of Middle East Technical University.

89. Gottelli D., Sillero-Zubiri C., Applebaum G.D., Roy M.S., Girman D.J., Garcia-Moreno J., Ostrander E.A., Wayne R.K. 1994. Molecular genetics of the most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis. // Mol. Ecol., v.3: 301 — 312.

90. Haarmann H. Basque ethnogenesis, acculturation, and role of language contacts. 1998. // Fontes lingvae vasconvm. Stvdia et docvmenta., v.77, p. 25 42.

91. Hall, T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. // Nucl. Acids. Symp. Ser., v. 41 p. 95-98.

92. Hashizume C., Suzuki M., Masuda K., Momozawa Y., Kikusui Т., Takeuchi Y., Mori Y. 2003. Molecular cloning of canine monoamine oxidase subtype A (MAOA) and В (MAOB) cDNAs and their expression in the brain. // J. Vet. Med. Sci., v. 65, p. 893 898.

93. Haworth K.E., Islam I., Breen M., Putt W., Makrinou E., Binns M., Hopkinson D., Edwards Y. 2001. Canine TCOF1; cloning, chromosome assignment and genetic analysis in dogs with different head types. // Mamm. Genome, v. 12, p. 622 629.

94. Hejjas K., Vas J., Kubinyi E., Sasvari-Szekely M., Miklosi A., Ronai Z. 2007. Novel repeat polymorphisms of the dopaminergic neurotransmitter genes among dogs and wolves. // Mamm. Genome, v. 18, p. 871-879.

95. Helgason A., Sigurdadottir S., Gulcher J., Ward R., Stefanson K. 2000. mtDNA and the origins of the Icelanders: deciphering signals of recent population history. // Am. J. Hum. Genet., v. 66, p. 999 -1016.

96. Hershfield В., Inouye L., Chader G., Ripps H., Aguirre G. 1991. Organization and transcription of canine (CAC)n sequences. // J. Hered., v. 82, p. 251 -254.

97. Ho S.Y.W., Phillips M.J., Cooper A., Drummond A.J. 2005. Time dependency of molecular rate estimates and systematic overestimation of recent divergence times. // Mol. Biol. Evol., v. 22, p. 1561 1568.

98. Horowitz G. 1927. The Alsatian Wolf-Dog. "Our Dogs" Publishing Co, USA.

99. Irion D.N., Schaffer A.L., Famula T.R., Eggleston M.L., Hughes S.S., Pedersen N.C. 2003. Analysis of genetic variation in 28 dog breed populations with 100 microsatellite markers. // J. Hered., v. 94, p. 81 -87.

100. Ishiguro N., Nakajima A., Horiuchi M., Shinagawa M. 2002. Multiple nuclear pseudogenes of mitochondrial DNA exist in the canine genome. // Mamm. Genome, v. 13, p. 365 372.

101. Jeffreys A.J. and Morton D.B. 1987. DNA fingerprints of dogs and cats. // Anim Genet., v. 18, p. 1 -15.

102. Jordana J., Manteca X., Ribo O. 1999. Comparative analysis of morphological and behavioral characters in the domestic dog and their importance in the reconstruction of phylogenetic relationships in canids. // Genet. Mol. Biol., v. 22, p. 49 57.

103. Jouquand S., Priat C., Hitte C., Lachaume P., Andre C., Galibert F. 2000. Identification and characterization of a set of 100 tri- and dinucleotide microsatellites in the canine genome. // Anim. Genet., v. 31, p. 266-272.

104. Juneja R.K., Christensen K., Andresen E., Gahne B. 1981. Frequencies of transferring types in various breeds of domestic dogs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., v. 12, p. 79 88.

105. Kakoi H., Tozaki Т., Gawahara H. 2007. Molecular Analysis Using Mitochondrial DNA and microsatellites to infer the formation process of Japanese native horse populations. // Biochemical Genetics, v. 45, p. 375 395.

106. Kim K.S., Lee S.E., Jeong H., Ha J.H. 1998. The complete nucleotide sequence of the domestic dog (Cams fainiliaris) mitochondrial genome. // Mol. Phyl. Evol., v. 10. p. 210 220.

107. Kim K.S., Tanabe Y., Park C.K., Ha J.H. 2001. Genetic variability in East Asian dogs using microsatellite loci analysis. // J. Hered., v. 92, p. 398-403.

108. Kirkness E.F., Bafha V, Halpem A.L., Levy S, Remington K, Rusch D.R. et al. 2003. The dog genome: survey sequencing and comparative analysis. // Science, v.301, p. 1898 1903.

109. Kleiman D.G. 1967. Some aspects of social behavior in the Canidae. // Am. Zoologist, v. 7, p. 365 -372.

110. Koskinen M.T. 2003. Individual assignment using microsatellite DNA reveals unambiguous breed identification in the domestic dog. // Anim. Genet., v. 34, p. 297-301.

111. Koskinen M.T., Bredbacka P. 2000. Assessment of the population structure of five Finnish dog breeds with microsatellites. // Anim.Genet., v. 31, p. 310 317.

112. Kumar, S., Tamura, K., Jakobsen, I. & Nei, M. 2001. Mega: Molecular Evolutionary Genetic Analysis, Version 2.1. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802 (www.megasoftvvare.net).

113. Laidlaw J., Gelfand Y., Kar-Wai N.G., Garner H. R., Ranganathan R„ Benson G., Fondon III J.W. 2007. Elevated basal slippage mutation rates among the Canidae. // J. Hered., v. 98, №5, p. 452-460.

114. Ledje C., Arnason U. 1996. Phylogenetic analyses of complete cytochrome b genes of the order Carnivora with particular emphasis on Caniformia. // J. Mol. Evol., v.43: 135 144.

115. Ledje С., Arnason U. 1996. Phylogenetic relationship within caniform Carnivores based on analyses of the mitochondrial 12S rRNA gene. // J. Mol. Evol., v. 43, p. 641 649.

116. Lehman N., Eisenhawer A., Hansen K., Mech D.L., Peterson R.O., Wayne R.K. 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. // Evolution, v.45, p. 104-119.

117. Leonard J.A., Wayne R.K., Wheeler J., Valadez R., Guillen S., Vila C. 2002. Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs. // Science, v. 298,-p. 1613 1616.

118. Lopez-Giraldez F., Andres O., Domingo-Roura X., Bosch M. 2006. Analyses of carnivore microsatellites and their intimate association with tRNA-derived SINEs. // BMC Genomics, v. 7, p. 269-280.

119. Luis C., Juras R.3 Oom M.M., Cothran E.G. 2007. Genetic diversity and relationships of Portuguese and other horse breeds based on protein and microsatellite loci variation. // Anim. Genet., v. 38, p. 20 -27.

120. Lupke L., Distl O. 2005. Microsatellite marker analysis of the genetic variability in Hanoverian hounds. // J. Anim. Breed. Genet., v. 122, p. 131 139.

121. Malmstrom H„ Vila C., Gilbert M.T.P., Stora J., Willerslev E., Holmlund G., Gotherstrom A. 2008. Barking up the wrong tree: modem northern European dogs fail to explain their origin. // BMC Evolutionary Biology, v. 8, p. 71 76.

122. Masuda K., Hashizume C., Ogata N., Kikusui Т., Takeuchi Y., Mori Y. 2004. Sequencing of canine 5-hydroxytriptamine receptor (5-HTR) IB, 2A, 2C genes and identification of polymorphisms in the 5-HTR1B gene. // J. Vet. Med. Sci., v. 66, p. 965 972.

123. Meadows J.R.S., Cemal I., Karaca O., Gootwine E., Kijas J.W. 2007. Five ovine mitochondrial lineages identified from sheep breeds of the Near East. // Genetics, v. 175, p. 1371 1379.

124. Mech D. 1970. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. The Natural History Press, New York.

125. Morere L., Barba C.J., Garrido J.J., Barbancho M., de Andres D.F. 1999. Genetic variation detected by microsatellites in five dog breeds. // J. Hered., v.90. p. 654 — 656.

126. Morey D.F. 2006. Burying key evidence: the social bond between dogs and people. // J. Archeological Science, v. 33, p. 158 — 175.

127. Naik S.N., Anderson D.E., Jardine J.H., Clifford D.H. 1971. Glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency, haptoglobin and hemoglobin variants in dogs. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet, v. 2, p. 89-94.

128. Nasidze I., Ling E.Y.S., Quinque D., Dupanloup I., Cordaux R., Rychkov S., Naumova O., Zhukova O. et al. 2004. Mitochondrial DNA and Y-Chromosome Variation in the Caucasus. // Annals of Human Genetics, v. 68, p. 205 221.

129. Natanaelsson C., Oskarsson M.C.R., Angleby H., Lundeberg J., Kirkness E., Savolainen P. 2006. Dog Y chromosomal DNA sequence: Identification, sequencing and SNP discovery. // BMC Genetics, v. 7, p. 45 50.

130. Nei, M. 1987. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press, New York, NY, USA.

131. Nowak R. 1995. Hybridization: the double-edged threat. // Canid news, v.3.

132. Ogata N., Hashizume C., Momozawa Y., Masuda K., Kikusui Т., Takeuchi Y., Mori Y. 2006. Polymorphisms in the canine glutamate trensportet-1 gene: identification and variation among five dog breeds. // J. Vet. Med. Sci., v. 68, p. 157 159.

133. Oishi N., Maeda M., Makiraura K., Sawaguchi Т., Hayashiya M., Kubo Т., Капо R., Hasegawa A., Kasahara M. 2005. Microsatellite polimorphism in Japanese mongrel docs. // J. Vet. Med. Sci., v. 67, p. 1055- 1057.

134. Okumura N., Ishiguro N., Nakano M., Matsui A., Sahara M. 1996. Intra- and interbreed genetic variations of mitochondrial DNA major non-coding regions in Japanese native dog breeds (Canis familiaris). II Anim. Genet., v.27: 397-405.

135. Olender Т., Fnchs Т., Linhart C., Shamir R„ Adams M„ Kalush F„ Khen M., Lancet D. 2004. The canine olfactory subgenome. // Genomics, v. 83, p. 361 372.

136. Olsen S.L. 2000. The Secular and Sacred Roles of Dogs at Botai, North Kazakhstan. // Dogs Through Time: An Archaeological Perspective. Eds. Crockford S.J. Canada: Victoria, B.C, BAR International Series 889. p. 71 92.

137. Olsen, S.J. 1985. Origins of the Domestic Dog, The Fossil Record. University of Arizona Press.

138. Olsen, S.J., Olsen, J.W. 1977. The Chinese wolf, ancestor of New World dogs. // Science, v. 197, p. 533 535.

139. Onar V., Belli O. 2005. Estimation of shoulder height from long bone measurements on dogs unearthed from the Van-Yoncatepe early Iron Age necropolis in Eastern Anatolia. // Revue Med. Vet., v. 156, p. 53-60.

140. Ostrander E.A., Jong P.M., Rine J., Duyk G. 1992. Construction of small-insert genomic DNA libraries highly enriched for microsatellite repeat sequences. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, v. 89, p. 3419-3423.

141. Parker, H.G., Kim, L.V., Sutter, N.B., Carlson, S„ Lorentzen, T.D., Malek, T.B., Johnson, G.S., DeFrance, H.B., Ostrander, E.A., and Kruglyak, L. 2004. Genetic structure of the purebred domestic dog. // Science, v. 304, p. 1160 1164.

142. Pedrosa S., Arranz J.-J., Brito N., Molina A., Primitivo F., Bayon Y. 2007. Mitochondrial diversity and the origin of Iberian sheep. // Genet. Sel. EvoL, v. 39, p. 91 103.

143. Pedrosa S., Uzun M., Arranz J.-J., Gutierrez-Gil В., Primitivo F., Bayon Y. 2005. Evidence of three maternal lineages in near eastern sheep supporting multiple domestication events. // Proc. R. Soc. B, v. 272, p. 2211 -2217.

144. Pereira F., Davis S.J.M., Pereira L., McEvoy В., Bradley D.G., Amorim A. 2006. Genetic signatures of a Mediterranean influence in Iberian Peninsula sheep husbandry. // Mol. Biol. Evol., v. 23, p. 1420- 1426.

145. Pereira L., Prata M.J., Amorim A. 2000. Diversity of mtDNA lineages in Portugal: not a genetic edge of European variation. // Ann. Hum. Genet., v. 64, p. 491 506.

146. Pinkanen S., Vainola R., Varvio S. 1996. Characterizing dog breed differentiation with microsatellite markers. //Anim. Genet., v. 27, p. 343 346.

147. Pires A.E., Ouragh L., Kalboussi M., Matos J., Petrucci-Fonseca F., Bruford M.W. 2006. Mitochondrial DNA sequence variation in Portuguese native dog breeds: diversity and phylogenetic affinities. // J. Hered., v. 97, p. 318 330.

148. Posada D., Crandall K.A. 2001. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks. // Trends in Ecology and Evolution, v. 16, p. 37 45.

149. Puja I.K., Irion D.N., Schaffer A.L., Pedersen N.C. 2005. The Kintamani dog: genetic profile of an emerging breed from Bali, Indonesia. // J. Hered., v. 96, p. 854 859.

150. Pumpely R. 1908. Exploration in Turkestan. Expedition of 1904. Prehistoric civilizations of Anau. Origin, growth and influence of enviroment. v. 2. Washington, Carnegie Institution of Washington.

151. Quintana-Murci L., Chaix R., Wells R.S., Behar D.M., Sayar H„ Scozzari R„ Rengo C., Al-Zahery N., et al. 2004. Where West meets East: the complex mtDNA landscape of the Southwest and Central Asian corridor. // Am. J. Hum. Genet., v. 74, p. 827 845.

152. Raisor M.J. 2004. Determining the antiquity of dog origins: canine domestication as a model for the consilence between molecular genetics and archaeology. A dissertation for the degree of doctor of philosophy. Texas A&M University.

153. Ramirez О., Altet L. Ensenat, Vila C., Sanchez A., Ruiz A. 2006. Genetic assessment of the Iberian wolf Canis lupus signatus captive breeding program. // Conservation Genetics, v. 7, p. 861-878.

154. Randi E., Lucchini V. 2002. Detecting rare introgression of domestic dog genes into wild wolf {Canis lupus) populations by Bayesian admixture analyses of microsatellite variation. // Conservation Genetics, v. 3, p. 31 — 45.

155. Ray N., Currat M., Excoffier L. 2003. Intra-deme molecular diversity in spatially expanding . populations // Mol. Biol. Evol., v. 20 p. 76 86.

156. Reich D.E., Wayne R.K., Goldstein D.B. 1999. Genetic evidence for recent origin by hybridization of red wolves. // Mol. Ecol., v. 8, p. 139-144.

157. Riddle M. 1987. Dogs through history. Denlinger's Publishers Ltd, Virginina.

158. Rincon G., Young A.E., Bannasch D.L., Medrano J.F. 2007. Characterization of variation in the canine suppressor of cytokine signaling-2 (SOCS2) gene. // Genet. Mol. Res., v. 6, p. 144 151.

159. Rothuizen J., Wolfswinkel J., Lenstra J.A., Frants R.R. 1994. The incidence of miniand micro-satellite repetitive DNA in the canine genome. // Theor. Appl. Genet, v. 89, p. 403.

160. Runstadler J.A., Angles J.M., Pedersen N.C. 2006. Dog leucocyte antigen class II diversity and relationships among indigenous dogs of the island nations of Indonesia (Bali), Australia and New Guinea. // Tissue Antigens, v. 68, p. 418—426.

161. Sablin M.V., Khlopachev G.A. 2002. The earliest Ice Age dogs: evidence from Eliseevichi 1. // Current anthropology, v. 43, p. 795 799.

162. Saetre, P., Lindberg, J., Leonard, J.A., Olsson, K„ Pettersson, U., Ellegren, H., Bergstrom, T.F., Vila, C., and Jazin, E. 2004. From wild wolf to domestic dog: gene expression changes in the brain // Mol. Brain Res., v. 126. P. 198-206.

163. Sanger F., Nicklen S., Coulsen A.R. 1977. DNA sequencing with chain terminating inhibitors. // PNAS, v. 74, p. 5463 5467.

164. Sargan D.R., Aguirre-Hernandez J., Galibert F., Ostrander E.A. 2007. An Extended Microsatellite Set for Linkage Mapping in the Domestic Dog. Hi. Hered., v.98, p. 221 231.

165. Sato K., Inaba M., Baba K., Tamahara S., Koshino I., Hikasa Y„ Ono K„ Kagota K. 2001. Cloning and characterization of excitatory amino acid transporters GLT-1 and EEAC1 in canine brain. // J. Vet. Med. Sci., v. 63, p. 997 1002.

166. Savolainen P., Arvestad L., Lundeberg J. 2000. mtDNA Tandem Repeats in Domestic Dogs and Wolves: Mutation Mechanism Studied by Analysis of the Sequence of Imperfect Repeats. //Mol. Biol. Evol., v. 17, p. 474-488.

167. Savolainen P., Leitner Т., Wilton A.N., Matisoo-Smith E., Lundeberg J. 2004. A detailed picture of the origin of the Australian dingo, obtained from the study of mitochondrial DNA. // Proc. Natl. Acad. Sci, v. 101, p. 12387-12390.

168. Savolainen P., Zhang Y.P., Luo J., Lundeberg J., Leitner T. 2002. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. // Science, v. 298, p. 1610-1613.

169. Scherer K., Kluge R. 1993. Biochemical variation of blood proteins in race hounds. //J. Vet. Med. A. v.40: 169- 177.

170. Scott J.P. 1967. The evolution of social behaviour in dogs and wolves. // Am. Zoologist, v.7, p. 373 -381.

171. Shulting R.J., Richards M.P. 2002. Dogs, ducks deer and diet: new stable isotope evidence on early Mesolithic dogs from Vale of Pickering, north-east England. // J. Archeological Science, v.29, p.327 -333.

172. Sundqvist A.K., Bjornerfeldt S., Leonard J., Hailer F., Hedhammar A., Ellegren H., Vila. C. 2006. Unequal contribution of sexes in the origin of dog breeds. // Genetics, v. 172, p. 1121-1128.

173. Sundqvist A.K., Ellegren H., Olivier M„ Vila C. 2001. Y chromosome haplotyping in Scandinavian wolves (Canis lupus) based on microsatellite markers. // Mol. Ecol., v. 10. p. 1959 1966.

174. Sutter N.B., Bustamante C.D., Chase K., Gray M.M., Zhao K., Zhu L., Padhukasahasram В., Karlins E., et al. 2007. A Single 1GF1 Allele is a major determinant of small size in dogs. // Science, v. 316, p. 112-115.

175. Sutter N.B., Eberle M.A., Parker H.G., Pullar B.J., Kirkness E.F., Kruglyak L., and Ostrander E.A. 2004. Extensive and breed-specific linkage disequilibrium in Canis familiaris. // Genome Res., v. 14, p. 2388-2396.

176. Tacher S., Quignon P., Rimbault M., Dreano S., Andre C., Galibert F. 2005. Olfactory receptor sequence polymorphism within and between breeds of dogs. // J. Hered., v. 96, p. 812 816.

177. Tamura, К., M. Nei. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. // Mol. Biol. EvoL, v. 10. p. 512 526.

178. Tanabe Y. 1991. The origin of Japanese dogs and their association with Japanese people. // Zool. Sci.'v.8, p. 639-651.

179. Tanabe Y. 2006. Phylogenetic studies of dogs with emphasis on Japanese and Asian breeds. // Proc. Jpn. Acad., ser. В., v. 82, p. 375 387.

180. Tanabe Y., Omi Т., Ota K. 1977. Genetic variants of glucose phosphate isomerase (E. C. 5.3.1.9.) in canine erythrocytes. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet, v. 8, p. 191 — 195.

181. Tapio M., Marzanov N., Ozerov M., Cinkulov M., Gonzarenko G., Kiselyova Т., Murawski M., Viinalass H., Kantanen J. 2006. Sheep Mitochondrial DNA Variation in European, Caucasian and Central Asian Areas. // Mol. Biol. Evol., v. 23, p. 1776- 1783.

182. Tchernov E., Valla F.F. 1997. Two new dogs, and other natufian dogs, from the southern Levant. // J. Archeological Science, v. 24, p.65 — 95.

183. Veit-Kensch C.E., Medugorac I., Jedrzejewski W., Bunevich A.N., Foerster M. 2007. A heuristic two-dimensional presentation of microsatellite-based data applied to dogs and wolves. // Genet. Sel. Evol., v. 39, p. 447 463.

184. Verardi A., Lucchini V., Randi E. 2006. Detecting introgressive hybridization between free-ranging domestic dogs and wild wolves (Canis lupus) by admixture linkage disequilibrium analysis. // Mol. Ecol., v. 15, p. 2845-2855.

185. Vila C., Savolainen P., Maldonado J.E., Amorim I.R., Rice J.E., Honeycutt R.L., Crandall K.A., Lundeberg J., Wayne R.K 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. // Science, v.276. p. 1687-1689.

186. Vila C., Wayne R.K. 1999. Hybridization between wolves and dogs. // Conserv. Biol., v. 13, p. 195 198.

187. Wang W. and Kirkness E.F. 2005. Short interspersed elements (SINEs) are a major source of canine genomic diversity. // Genome Res., v. 15, p. 1798 1808.

188. Wayne R.K., Ostrander E.A. 2004. Out of the dog house: the emergence of the canine genome. // Heredity, v. 92, p. 273 274.

189. Wayne RK. 1993. Molecular evolution of the dog family. // Trends Genet., v. 9, p. 218-224.

190. Willis M. 1976. The German shepherd dog: its history, development and genetic. K&R Books, Leicester.

191. Wilton A.N., Steward D.J., Zafiris K. 1999. Microsatellite variation in the Australian dingo. // J. Hered., v. 90. p. 108 111.

192. Zajc I., Mellersh C.S., Sampson J. 1997. Variability of canine microsatellites within and between different dog breeds. // Mamm. Genome, v. 8, p. 182-185.

193. Zeder M.A., Emshwiller E., Smith B.D., Bradley D.G. 2006. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology. // Trends in Genetics, v.22, p. 139 155.

194. Zuchtbuch fur Deutcher Schaferhunde, band I-XVI.

Информация о работе

Рябинина, Ольга Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.15

Диссертация

Филогенетические связи и генетическое разнообразие некоторых отечественных пород собак - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы