Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана

Бабаев, Эльмар Асадович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана"

QQ3484449

На правах рукописи

БАБАЕВ Эльмар Асадович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КАБАНА (SUS SÇROFA, Linnaeus, 1758) В УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 НОЯ 2009

Махачкала - 2009

003484449

Рабата выполнена в Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН М.-Р. Д. Магомедов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Б.Д. Абатуров

доктор биологических наук, профессор Ф.М. Магомаев

Ведущая организация: Институт экологии горных территорий

Кабардино-Балкарского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 9 декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете, по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21 (конференцзал, ИПЭ).

С Диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 9 ноября 2009 г.

Автореферат размещен на официальном сайте ДГУ - www.dgu.ru

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу:

367025, г. Махачка, ул.Дахадаева, 21.

Электронный адрес: ecodag@rambler.ru

Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат географических наук, доцент

Ахмедова Г.А.

Актуальность темы. Проблема изучения организации горных систем имеет не только важное научное, но и большое практическое значение, что определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным воздействиям.

Среди диких копытных на территории Кавказа кабан (Sus scrofa. Linnaeus, 1758) является одним из самых массовых и обычных представителей фауны копытных. Кабан встречается во всех высотно-поясных зонах, начиная от низменностей и до высокогорий, населяет самые разнообразные ландшафты и биотопы. Повсеместное распространение кабана на Кавказе, в условиях высокого ландшафтного разнообразия, во многом связано с его широкой экологической пластичностью, высокой плодовитостью и пространственной активностью.

Важность его изучения определяется не только промысловыми интересами, но и тем, что кабан является важным компонентом местной горной фауны и его изучение необходимо для понимания организации и функциональной структуры биоты горных экосистем. Экология кабана в горных областях Восточного Кавказа и, в частности Дагестана, изучена очень слабо - не изучены причины, определяющие и регулирующие его пространственное распределение, не исследованы факторы, определяющие особенности использования территории в зависимости от биотопа и характера антропогенных воздействий, нет данных по половозрастной и социальной структуре, и т.д.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы заключалась в изучении особенностей пространственного распределения и структурно-функциональной организации популяции кабана в условиях Предгорной зоны Дагестана.

Эта общая цель складывается из ряда более частных задач, среди которых наиболее важными являются:

- изучение половозрастной и социальной структуры популяции кабана;

- изучение особенностей распределения лежек кабана по территории;

- изучение особенностей стациального распределения кабана в условиях предгорий;

- изучение использования пространства разными социальными группами кабана;

- выявление особенностей использования территории кабанами в условиях разной интенсивности антропогенных воздействий;

- изучение особенностей питания кабана в условиях предгорий Дагестана

Новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе впервые выявлены факторы, определяющие пространственную структуру популяции кабана в условиях предгорной зоны Дагестана. Показаны различные требования разных социальных групп кабана к склонам разных экспозиций, обуславливающие особенности их сезонного использование различными группировками кабанов. К новым результатам можно отнести данные по социальной и половозрастной структуре кабана в условиях предгорий Восточного Кавказа. Раскрыты некоторые особенности использования территории кабаном, дано обоснование стациального распределения кабана в условиях предгорий. Выявлен видовой спектр потребляемых кабанами кормов, среди которых выделены наиболее предпочитаемые виды и виды составляющих основу их питания.

Практическая ценность. В Дагестане кабан является одним из наиболее массовых и широко распространенных представителей копытных. Это единственный представитель копытных встречающийся во всех природно-климатических зонах Дагестана. Помимо большой функциональной значимости этого вида в формировании и функционировании экосистем, в частности горных, кабан является ценным охотничьим видом.

Полученные нами данные можно использовать в практике управления и рационального использования популяции кабана в условиях предгорной зоны, а также при разработке биотехнических мероприятий по поддержанию их высокой численности в охотхозяйств&х и заказниках.

Апробация работы. Материалы докладывались на VI Международной конференции ((Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), Международной конференции «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик 2005 и 2007), На второй научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2007), на VIII съезде териологического общества (Москва, 2007 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из которых 1 работы в изданиях рецензируемых ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертации состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 12 таблиц, 6 рисунков. Список литературы содержит 265 работ, в том числе 79 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Основные направления исследований и важнейшие итоги изучения динамики численностн и структурно-функциональной организации

популяций.

В главе обсуждается основные работы, вскрывающие механизмы динамики и структурно-функциональной организации популяций копытных. Дан анализ отдельных факторов воздействий внешней среды и внутрипопуляционных факторов на основные процессы формирования и поддержания адаптивной про-странственно-времеигюй и демографической структуры в целом в популяциях копытных. Особое внимание уделено работам, выполненным на примере популяций кабана. Дается критический анализ современного состояния изученности популяций кабана в предеблах его обширного ареала. Показано, что, несмотря на достаточную изученность отдельных вопросов биологии кабана, в частности ее аутоэкологических и синэкологических аспектов, вопросы демэкологии популяции кабана, вопрос о закономерностях структурных регуляций остаются до сих нор малоизученными. Практически не проработаны вопросы, касающиеся влияния отдельных факторов (внутрипопуляционных) на формирование и поддержание пространственно-временной и демографической структур в популяциях кабана. Недостаточно освещены вопросы, касающиеся реакции популяции кабанов на различные формы антропогенных воздействий.

Глава 2. Материал и методика исследований.

Основной материал был собран нами в течение 2001 по 2006 г. на территории пяти административных районов Дагестана: Казбековский, Буйнакский, Сергокалинский, Сулейман-Стальский и Магарамкентский. Участки исследований довольно равномерно охватывали северную, центральную и южную части предгорий Дагестана. Каждый административный район включал территории заказников и охотхозяйств, которые нами были взяты в качестве модельных участков при проведении исследований.

Для учета численности на каждом из участков закладывали несколько постоянных учетных маршрутов, которые охватывали различные биотопы, где отмечались встреченные животные и их свежие следы. Учеты проводились в зимние и летние периоды года. Дополнительно, для получения абсолютных данных, на каждом участке хотя бы раз в год при участии егерей и охотоведов Дагохотрыболовобщества и Охотуправления РД производили прогон животных.

При изучении половой и возрастной структуры нами были выделены 4 половозрастные группы кабанов: сеголетки, подсвинки, взрослые самки и взрослые самцы и 7 типов социальных групп кабана: взрослые самки, самка с сеголетками, самка с сеголетками и подсвинками, самка с подсвинками, сеголетки, подсвинки и взрослые самцы.

При изучении пространственного распределения также закладывались специальные маршруты, и использовался метод многосуточного тропления. С использованием GPS фиксировались все следы кабана отражающих интенсивность (частота встречаемости) использования ими различных биотопов и особенности их распределения по склонам, распределение лежек и мест лежек разных социальных групп кабанов, сезонный состав кормов, локализация кормовых участков, чесалок, купалок и др. В процессе обработки материала использовалась программа «Системная обработка данных «5.5» SN: AXXR909A333216FA».

В целом, общее количество отмеченных нами кабанов составила 398 особей, число обнаруженных лежек кабана - 449, количество мест постоянных лежек - 47, общая длина пройденных маршрутов по слежению за кабанами составила 1680 км.

Глава 3. Условия обитания кабана на территории Предгорного Дагестана.

Предгорная зона Дагестана тянется дугообразной полосой с северо-запада на юго-восток и имеет протяженность более 250 км и ширину от 20 до 50 км.

Климатические условия в пределах данной зоны меняются по мере движения с севера на юг. Количество годовых сумм осадков нарастает в зависимости от высоты над уровнем моря и убывает с севера на юг, средняя температура как зимних гак летних месяце также повышается по мере движения с севера на юг.

Растительный покров предгорий Дагестана характеризуется высотной поясностью, где выделяют пять растительных поясов: степной, лесостепной, аридных редколесий, лесной, субальпийский (Львов, Абачев, 1984). Наибольшие площади в зоне предгорий занимает лесной пояс (Алексеев, 1983), в котором кабан находит для себя наиболее благоприятные условия обитания.

В качестве местообитаний кабана растительный покров южных и северных склонов существенно различаются. На южных склонах широкое развитие полу-

чает сухостепная, кустарниковая шибляковая растительность. Лесной пояс здесь представлен преимущественно дубовыми лесами с ксерофитным кустарниковым подлеском. Субальпийские луга представлены остепнёнными ассоциациями. Растительность северных склонов представлена более мезофитными видами. Лесной пояс образован буковыми, буково-грабовыми лесами с мезофитными кустарниковым ярусом. На северных склонах развиваются более мезофитные субальпийские луга, характеризующиеся высоким и пышным травостоем.

Глава 4. Структурно-функциональная организация популяции кабана в Предгорной зоне Дагестана.

Под структурно-функциональной организацией популяции понимается относительно устойчивое во времени соотношение половых и возрастных групп в популяции кабанов, определенным образом распределенных в пространстве и связанных между собой в единое функциональное целое (Магомедов, Ахмедов, Яровенко, 2001). Она выступает в качестве одной из важнейших общепопуляци-онных адаптации обеспечивающих целесообразное использование ресурсов пространства, оптимальный режим функционирования и в итоге устойчивость популяции в динамических условиях среды.

4.1. Половозрастная и социальная структура популяции.

Исследования показали, что самой многочисленной половозрастной группой в популяции кабана в предгорной части Дагестана являются сеголетки. Они составляют почти половину от количества всех отмеченных животных (рис. 1). Относительное количество подсвинков в популяции составляет 17.59%, самцов -16.83%, самой малочисленной половозрастной группой является группа взрослых самок (15.58%).

В целом в популяции кабана предгорной части Дагестана количество самок и самцов оказалось примерно одинаковым (половое соотношение равно 1.00:1.08). На одну взрослую самку приходится в среднем 3.21 поросят.

Из 62 отмеченных нами самок, за 26 следовали поросята, за 10 самками — и поросята и подсвинки, за 10 - только подсвинки, а 16 самок отмечены отдельными группами без поросят и подсвинков.

Рис. 1. Половозрастная структура популяции кабана по Предгорному Дагестану. По вертикали - соотношение половозрастных групп (%); по горизонтали - половозрастные группы, I - взрослые самцы, II - взрослые самки, III - сеголетки, IV — подсвинки

Из этих цифр следует, что в популяции кабана количество самок, принимающих участие в размножении, составляет 58.06%. Средняя плодовитость размножающихся самок составляет 4.92±0.30. Выживаемость поросят в годичном периоде роста составляет 0.35, т.е. до годовалого возраста доживает примерно каждый третий поросенок.

При изучении социальной структуры мы выделили 7 типов наиболее часто встречающихся социальных групп кабана (табл. 1). Наиболее часто встречаются группы типа самка с сеголетками (до 20 % от всех встреч).

Таблица 1

Социальная структура кабана в районах исследований_

Тип группы Колич. групп Общее колич. особей Индекс стадности

Среднее колич. особей в группах (Х±£г) тш-тах

п % п %

Взрослые самки 4 3.2 16 4.0 4.0±0.4 3-5

Семейная группа Самка с сеголетками 25 20.0 151 37.9 6.0±0.4 2-9

Самка с сеголетками и подсвинками 10 8.0 78 19.6 7.8±1.0 5-16

Самка с подсвинками 8 6.4 38 9.6 4.7±0.8 2-8

Сеголетки 5 4.0 22 5.5 4.4±0.7 3-7

Подсвинки 6 4.8 26 6.5 4.3±0.6 2-6

Взрослые самцы 67 53.6 67 16.8 1.0 -

Всего 125 398 5.7±0.3 1-16

Анализ количества животных, встречающихся в группах того или иного типа, показывает, что наибольшее количество животных также встречаются в группах типа самка с сеголетками (37.9%), затем идут группы типа самка с сеголетками и подсвинками (19.6 %). Если не считать самцов, держащихся в одиночку, относительное количество животных в остальных социальных группах относительно небольшое (от 4.0 до 9.6 %).

Как показали наши исследования, среднее количество особей в группах кабана (индекс стадности) в расчете на всю предгорную часть Дагестана составляет 5.7±0.30(табл.1).

Как видно из таблицы 1, наибольшие показатели индекса стадности характерны для социальной группы самки с сеголетками и подсвинками (7.8±1.0). Относительно высокий показатель индекса стадности характерен и для социальных групп самка с сеголетками - 6.0±0.40.

Глава 4.2. Стациальное распределение кабана в предгорьях Дагестана

Кабан населяет самые разнообразные стации своего обширного ареала. Но выбор и сезонная смена той или иной стации определяется главным образом наличием надежных защитных условий среды и распределением кормовых объектов в разные сезоны года. Однако различные стации, имеют разную значимость для кабана, и интенсивность их использования в течение года меняется (рис. 2).

зима

весна

лето

осень

Рнс.2. Стадиальное распределение кабана в предгорьях по данным регистрации встреч н следов жизнедеятельности: 1-кустарниковые заросли, 2-дубово-грабовый лес, 3-луга, 4- буково-грабовын лес, 5- поля, посевы, огороды. По вертикали - количество встреч (%); по горизонтали - сезоны года.

Из всех стаций наименьшее значение для кабана имеют поля. Интенсивность использования данных стаций в течение года находится примерно на одном уровне и, доля их использования значительна ниже в сравнении с другими стациями (3.6-5%). Одна из причин низкого использования данных стаций, связана с тем. что поля с посевами часто охраняются и располагаются вблизи населенных пунктов. Другой причиной может быть то, что в предгорной зоне обеспеченность и доступность кабанов кормами на протяжении всего года находится на довольно высоком уровне, и у животных нет острой необходимости использовать поля в качестве постоянных кормовых участков.

Луга имеют наиболее важное значение для кабана во все времена года. Данные стации на протяжении всего года интенсивно используются кабаном и, особенно, весной и летом (31 %-весной и 36 %-летом). Осенью и зимой значение данных стаций снижается (рис.2). Это может быть связано с тем, что в это время основные кормовые участки, приуроченные к дубовым и дубово-грабовым лесам, расположены преимущественно на южных прогреваемых склонах.

Кустарниковые заросли используются кабаном круглый год, но характер их использования также меняется по сезонам (рис. 2). Наиболее привлекательными данные стации становятся для кабанов в зимний период и используются кабанами преимущественно для устройства лежек и дневок. В предгорьях кустарниковая растительность занимает преимущественно южные склоны. Предпочтение южных склонов для устройства лежек связано, с несколькими факторами. В первую очередь, хорошей прогреваемостью склонов, отсутствием здесь снега, высокой крутизной, плотной древесно-кустарниковой растительностью типа шибля-ков, что создает для кабанов благоприятные защитные условия. Кроме лежек в это же время здесь встречались незначительные по площади порой (40 м"), приуроченные к зарослям боярышника и мушмулы.

Летом кустарниковые заросли практически ие привлекают кабанов, более значимыми и привлекательными для них становятся другие стации. Весной и осенью уровень интенсивности использования кустарниковых стаций находится примерно на одном уровне.

Лиственные леса являются важными стадиями кабана, но, как и в других случаях, на протяжении всего года степень их использования существенно меняется, что зависит не только от времени года, но и типа леса.

Дубово-грабовые леса больше всего привлекают кабанов в зимний период (рис.2). Они занимают преимущественно южные, юго-западные и юго-восточные экспозиции склонов, благодаря чему довольно хорошо прогреваются солнцем, быстро освобождаются от снега, а влажная богатая почвенными организмами почва становится доступной для рытья кабанами. Здесь же находятся основные кормовые участки кабанов и отмечаются наибольшие площади пороев.

Весной и летом нами отмечалось значительно меньше следов жизнедеятельности кабанов в данных стациях. Летом дубово-грабовый лес меньше всего привлекает кабанов, как и заросли кустарников. В это время доля использования данных стаций составляет всего 10.7% от всех используемых стаций. Основная причина того, что животные практически не посещают данные стации, вероятно, связана с тем, что летом в дубово-грабовых лесах сухо и жарко, что не благоприятно сказывается на их привлекательности.

Значимость дубово-грабовых лесов в стадиальном распределении кабанов, существенно повышается осенью, в период созревания желудей, которыми они активно кормятся. Дубово-грабовые леса также довольно богаты фруктовыми деревьями, такими как яблоня, груша, мушмула и др., и здесь часто встречались следы животных, приходившихся кормится их плодами.

Буково-грабовые леса по сравнению с дубово-грабовыми лесами, напротив, имеют меньшее значение для кабанов в зимний период (16.8%) (рис.2). Они занимают северные склоны хребтов с недостатком солнечного тепла, часто промерзшей зимней почвой, что сильно затрудняет ее рытье кабаном. В этих стациях порой в почве наблюдались только в начале зимы до наступления сильных морозов.

Весной и летом буково-грабовые леса наряду с лугами составляют значительную долю используемых кабаном стаций (26.3-весной и 40%-летом) (рис 2). Весной и, особенно летом, в буково-грабовых лесах кабаны также устраивают свои купалки. Многочисленные здесь родники превращаются кабанами в купал-ки, которые ими многократно посещаются на протяжении всего лета. Летом в данных стациях нами отмечено больше всего лежек и буково-грабовые леса, как и луговые стации, являются для кабана основными местами обитания, на которые находятся их кормовые участки. Осенью, интенсивность использования данных стаций находится примерно на одном уровне с весенним сезоном года (рис 2).

Таким образом, использование кабанами различных стаций в течение года имеет свои особенности, связанные главным образом с динамикой кормовых и защитных условий среды, определяющиеся температурными условиям и климатическими особенностями (снежный покров) на разных склонах в различные сезоны года. При этом важная роль в биотопическом распределении во все сезон-ны года, принадлежит социальной структуре кабана, где каждая из групп имеет свои особые требования к среде. Разные социальные группы кабанов предпочитают различные экспозиции склонов, при этом одни группы отдают явное предпочтение склонам с определенной экспозицией, тогда как другие такой четкой зависимости своего распределения от экспозиции склонов не проявляют.

4.3. Особенности использования участков обитания и распределение по территории лежек кабана

Пространственная структура популяции кабана на большей части его ареала изучена довольно хорошо и подробно, но особенности использования территории в условиях горных ландшафтов изучены не достаточно. Па территории Восточного Кавказа в частности на территории Дагестана таких исследований не проводилось совсем.

Исследования показали, что в предгорьях Дагестана кабаны ведут преимущественно оседлый образ жизни. Одним из аспектов использования кабаном участка обитания является распределение мест лежек кабана. Места лежек можно охарактеризовать как небольшие участки площадью 200-300 м" используемые для устройства лежек, и имеющие постоянную локализацию на участке обитания кабана и в отличие от простых, временных лежек систематически и с сезонной регулярностью используются кабаном для устройства отдыха. Эти участки мы назвали местами лежек, которые соответствуют понятию ядро активности, приводимые В. А. Зайцевым (2000) и центрального участка или зоны - (Вокаш й а1„ 1994).

Для устройства мест лежек кабаны выбирают участки леса, которые обеспечивают им надежные защитные условия. На северных склонах места лежек кабанов располагались на участках с густым кустарниковым подлеском и молодой древесной порослью бука и граба. Также места лежек на северных склонах располагались у оснований склонов на границе перехода лесов в густые кустарниковые труднопроходимые заросли, и под вершинами гребией - также на границе перехода лесов в густые кустарниковые заросли. На южных склонах места лежек приурочены преимущественно к участкам дубовых криволесий с густым кустарниковым подлеском, и к участкам занятых только густой кустарниковой растительностью. Крутизна склонов, на которых располагались места лежек кабанов, колебалась от 16 до 55°.

Как видно из таблицы 2 количество таких постоянно используемых участков для дневок (мест дневок) несколько выше па южных склонах. Это можно объяснить тем, что характер растительности южных склонов создают больше участков с защитными условиями, которые мохсно использовать для здесь мест лежек. Тогда как северные склоны, занятые буковыми лесами преимущественно паркового типа, предоставляют значительно меньше защитных условий.

Таблица 2

Использ о в ание мест л ежек в разные сезоны года в тече ние одного года

Экспозиция Всего мест Число мест лежек испольчуемых в разные сезоны года

склонов лежек Зима % Весна % Лето % Осень %

Северные 18 4 22.2 И 61.1 18 100 9 50

Южные 29 29 100 25 86.2 10 34.4 23 79. 3

Итого 47 33 36 28 32

Таким образом, выбор мест лежек или дневок на участке обитания кабана в условиях пересеченных гористой местности предгорий восточной части Кавказа определяются в первую очередь защитными условиями среды, зависящие от характера произрастающей растительности и разными температурными условиями на склонах северной и южной экспозиций.

Другим аспектом использования участка обитания кабаном является характер использования кормовых участков.

Роющая деятельность кабана на участке его обитания в условиях предгорий определяется в большей степени различными кормовыми предпочтениями в разных биотопах и отсюда связанный с этим сезонный характер использования разных типов биотопов для поиска кормов. Кроме того, на сезонность выбора биотопов могут влиять и климатические условия на северных и южных склонах, особенно в зимний и летний периоды года.

В ходе проведения исследований на изучаемых территориях порой кабана были отмечены в 4 основных типах биотопов, которые встречаются в полосе широколиственных лесов в условиях предгорий (табл. 3).

Как видно из таблицы 3 кабаны в процессе поиска кормов по сезонам года проявляют разную активность в использовании различных типов биотопов.

Таким образом, в предгорной зоне Дагестана в течение года кабаны проявляют явную избирательность в использовании разных типов биотопов, что определяется их кормовой привлекательностью.

Резюмируя сказанное выше, наши исследования показывают, что в условиях предгорий Дагестана кабаны ведут переложное использование кормовых участков и мест лежек. Это связано с различными условиями на северных и южных склонах в разные сезоны года и сезонностью в выборе кормов.

Таблица 3

Интенсивность использования основных биотопов в разные сезоны

в течение года

Биотопы Площади пороев в разные сезоны года, м'

Зима Весна Лето Осень

Луг 22126 36870 30562 17350

Буковый, буково-грабовый лес 1826 20128 30186 20200

Дубовый, дубово-грабовый лес 40360 20470 20150 44500

Кустарники 5735 1540 735 2050

Всего 70047 79008 81633 84100

Кормовые участки, места лежек на участке обитания кабана соединены локальными переходами (тропами). Дистанция перемещений кабанов зависит от многих факторов.

Как показывают работы многих авторов основными факторами, оказывающими влияние на длину перемещений кабана, являются наличие хороших защитных условий и их удаленность от кормовых участков (Русаков, Тимофеева, 1984; Данилкин, 2002). Предгорная зона является одной из самых заселенных и освоенных человеком частей Дагестана, и в связи с этим местообитания кабанов часто находятся непосредственно вблизи населенных пунктов (Бабаев, 2007).

Основные факторы, оказывающие влияние на длину перемещений кабана со стороны человека, проявляются в виде рубок леса, выпаса скота, заготовок сена и охоты.

Несмотря на это, кабаны в условиях предгорий Дагестана ведут явно оседлый образ жизни. В разных районах предгорной зоны, и в разные сезоны года длина суточных перемещений кабана может изменяться от 400-500 м до 5-6.5 км, а иногда достигает 10 км и более, составляя в среднем 3-3.5 км.

Тропление следов животных в бесснежный период показало, что длина суточных перемещений кабана составляла от 400-500 м до 4.5 км. Длина суточных перемещений кабанов зимой составляло примерно 3700 - 4000 м и редко превышало 6.5 км (табл. 4).

Таблица 4

Протяженность суточного хода кабанов в различные сезоны

Сезон Троплення Колич. отмеченных лежек по результатам троплений Длина суточного хода кабанов (Х±8х) (по результатам полных троплений), м Мин. - макс., м

Полные Неполные

Зима 19 31 118 3673.7±400.8 500-6500

Весна 14 17 72 2464.3±310.2 400-4500

Осень 8 19 67 2450.0±405.7 500-4200

Итого 41 67 257 3021.0±242.8

Единственным фактором, вызывающим значительные перемещения кабанов является охота. В ходе троплений в зимний период установлено, что кабаны в период охоты на них совершали переходы на 10 и даже на 15 км, уходя из одних долин и ущелий на склоны других, часто пересекая 3-4 ущелья. Кабаны перемещались на заранее известные им хорошо защищенные участки и массивы леса.

Как видно из таблицы 4 зимой средняя длина суточного хода кабанов несколько больше весеннего (р<0.05) и осеннего (р<0.08) суточного ходов зверей. Соответственно можно сказать, что зимой кабаны перемещаются больше чем весной и осенью.

Таким образом, в ходе исследований нами установлено, что в условиях предгорий, несмотря на различные факторы беспокойства со стороны человека длина суточных перемещений кабана зависит главным образом от наличия защитных условий, преимущественно в виде густых непроходимых кустарниковых зарослей и расположения кормовых участков. Как показали наши исследования, распределение лежек кабана на исследуемой территории зависит от экспозиции склона и характера произростаемой растительности. В весенний и осенний периоды явные различия в распределении лежек кабана между северными и южными склонами отсутствуют. Различия в распределении лежек по северным и южным склонам отмечаются в зимний и летний периоды года (табл. 5).

Таблица 5

Распределение лежек кабана по склонам разных экспозиций в зависимости

от сезона года в целом по Предгорной зоне Дагестана

Экспозиция склонов Период года Всего

зима весна Лето осень

п % п % п % п % п %

Северная 28 21.0 41 40.1 67 72.1 57 47.1 193 42.9

Восточная 4 3.0 7 6.9 0 0.0 6 5.0 17 3.8

Южная 89 66.9 52 51.0 22 23.7 54 44.6 217 48.3

Западная 12 9.0 2 2.0 4 4.3 4 3.3 22 4.9

Итого 133 102 93 121 449

Статистический анализ данных таблицы 5 с использованием метода %2 (Зайцев, 1973) показывает, что имеется достоверно положительная зависимость в распределении лежек кабана по северным и южным экспозициям склонов в зависимости от зимнего и летнего сезонов года (х2=51.5 при pO.OOl). И, наоборот, в весенний и осенний сезоны года такой зависимости не отмечается (х2=0.06 при р<0.05).

В зимний период количество лежек отмеченных на южных склонах примерно в 4 раза выше, чем на северных склонах. На южных склонах в зимний период обнаружено около 70%, на северных - всего 21.0% от общего количества всех лежек. Обнаруженные на южных склонах лежки располагались преимущественно в трудно проходимых для человека и хорошо прогреваемых солнцем бесснежных участках дубово-грабовых лесов с густым кустарниковым подлеском (мушмула, боярышник, алыча и др.). На подобных участках устраивали лежки представители всех половозрастных групп кабана.

В летний период распределение лежек кабана по склонам разных экспозиций имеет противоположный зимнему периоду характер (габл. 5). В это время года большинство лежек отмечено на склонах северных экспозиций. Здесь отмечено 72.1% от всех отмеченных лежек, на южных склонах - всего 23.7%. На северных склонах лежки кабанов в летний период, как и в зимний, располагались на хорошо защищенных участках. В этот период только самки с подсвинками выбирали для лежек преимущественно южные склоны, остальные социальные группы строго придерживались северньтх склонов.

Таким образом, в условиях предгорной части Дагестана в зимний период большее количество лежек отмечено на склонах южных экспозиций, в летний -на склонах северных экспозиций. Такое распределение лежек кабана в условиях предгорного Дагестана в зависимости от экспозиции склонов определяется, по нашему мнению, различными требованиями разных возрастных групп к температурным условиям северных и южных склонов.

Анализ данных отражающих распределение лежек в пределах самого склона показывает, что первостепенное значение в выборе мест лежек кабан отдает защитным условиям, выбирая участки с густыми зарослями кустарниковой растительности, как на северных, так и на южных склонах, которые не пригодны для рубки, и тем более, не используются как сенокосы и пастбища. В условиях предгорий, где доступность и обеспеченность кормами кабанов на протяжении всего года хорошая, распределение кормовых участков кабанов не оказывало прямого влияния на распределение лежек. Как показали наши исследования, у кабана различия в выборе участков для устройства лежек имеются между социальными группами в зависимости от возраста, а не между представителями отдельных полов.

4.4.Характер распределения социальных групп кабана на склонах различных экспозиций

Пространственное распределение разных половозрастных групп кабана по горным склонам определяется, как самим составом социальных групп, возрастом особей в группах, так и особенностями растительного покрова и микроклиматическими особенностями склонов в различное время года, о котором мы уже говорили выше.

Из таблицы 6 видно что, в снежный период года социальные группы самок с молодняком: самки с сеголетками, самки с сеголетками и подсвинками, самки с подсвинками, а также группы сеголеток и подсвинков проявляют сходную тенденцию в использовании пространства и отмечались главным образом на склонах южных экспозиций. Здесь для них складываются наиболее благоприятные кормовые, защитные и климатические условия в отличие от северных склонов.

Таблица 6

Распределение социальных групп кабана в зависимости от экспозиции

склона и периода года (по количеству встреч)

Экспозиция Социальные группы

Бесснежный период Снежный период

2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7

С 35 22 16 8 8 2 1 57 7 4 4 3 2 7

Ю 16 5 6 8 6 2 1 24 11 8 11 11 10 2

*Пр1шечаиис: 1-самцы, 2-самка+сеголетки, З-самка+сеголетки+подсвинкн, 4-самка+подсвинкп, 5-подсвинкп, 6-сеглетки, 7-самки.

В бесснежный период все эти группы проявляют четкую зависимость от северных склонов, встречаясь главным образом именно здесь. Определяющей причиной такого распределения данных групп, по нашему мнению, является наличие в обеих группах сеголеток, для которых северные склоны наиболее благоприятны в это время года. Здесь складываются оптимальные температурные и кормовые условия для их выживания.

Кроме того, именно на северных склонах занятых буковым, буково-грабовым лесом нами были отмечены родовые гнезда самок, тогда как их не было отмечено на южных жарких склонах. При этом, такие социальные группы как самки с подсвинками и группы подсвинков менее зависимы от температурных факторов и одинаково используют как северные, так и южные склоны в бесснежные период года.

В снежный период наоборот они предпочитают южные склоны, что определяется наличием в данной группе сеголеток трудно справляющихся с последствиями снежного покрова На южных склонах они имеют практически постоянный доступ на протяжении снежного периода к питательным подземным кормам, благоприятный температурный режим и хорошие защитные условия.

Группы взрослых сачок, как и отдельные самцы, в холодный период года отмечались нами преимущественно на склонах северных экспозиций, тогда как летом были отмечены лишь единичные встречи самок (табл.6). Вообще социальная группа «самки» относится к категории редко встречаемых социальных групп в силу своих биологических особенностей, так как в бесснежный период года практически все самки входят в состав других социальных групп.

Взрослые самцы также отдают предпочтение северным склонам не зависимо от периода года. Отмеченное увеличение числа всгреч самцов в снежный период, по нашему мнению, вызвано усилением их суточной активности в период гона, а так же более легким обнаружением их следов в этот период.

Глава 5. Особенности бнотопнческого распределения кабанов на участках с разной интенсивностью антропогенного воздействия

Для выявления особенностей использования кабаном различных биотопов и реакций популяций на различные по форме антропогенные воздействия нами были выбраны три учетных маршрута с заметно различающимися биотопами и характером их использования человеком, что позволило выявить сезонные особенности использования территории кабанами в условиях различных форм антропогенных воздействий.

Первый участок (I), с длиной маршрута 5.5 км, характеризуется относительно пологим рельефом со средней крутизной большинства склонов в 16°. Растительность данного участка представлена преимущественно широколиственными лесами, которые чередуется с большими открытыми луговыми участками. С северной стороны учетного маршрута, проходящего по гребню, склоны заняты буково-грабовым лесом, который с понижением высоты местности сменяется густыми труднопроходимыми кустарниковыми зарослями, переходящими и на южные склоны ущелья и. которые создают идеальные защитные условия для кабанов. С южной стороны от маршрута растительность представлена массивами дубово-грабового леса с большими участками луговой растительности. Главным фактором беспокойства для кабанов выступает здесь рубка леса, которая длится всю весну и лето, а также использование летом лугов под сенокосы. Зимой основным фактором беспокойства здесь может быть браконьерская охота (табл. 7).

Таблица 7

Особенности бнотопнческого распределения кабана _в Касумкентском заказнике_

Время года № участка и тип хозяйствования Встречаемость, % от общего количества Количество отмеченных особей Число групп Состав социальных групп

Весна 1. Рубка леса 46.1 13 5 1с?, 1б\ 1$+ЗзиЬасМ 4$,35иЬасМ

2. Выпас скота 38.4 6 2 1(1 1?+45иЬа(1(1

3. Рубка леса 15.3 5 2 1с?, 4зиЬас1с1

Лето 1. Рубка леса, сенокошение 65.4 30 3 2$+12]иУ1П+25иЬаёс1 1?+8(иут, 1$+4]иут

2. Выпас скота 23.9 6 2 1$+38иЬасЫ,2$

3. Рубка леса 10.7 6 2 1<?,58иЬасМ

Зима 1. Незаконная охота 25.2 18 4 2 $ +5^ут+2зиЬа1М 1 ?+1БиЬас1с1 Зя1ут, 2?

2. Отсутствует 61.1 24 6 1?+3]иут+2зиЬас1с1 1 1 $+3.д]ут 5^ут, ЗзиЬасШ, 1с?

3. Отсутствует 13.7 12 3 19+5_щут+18иЬас1(1 4зиЬа<1(1, 1<?

Длина маршрута второго участка (2), проходящего так же по гребню хребта, составила 3 км. Крутизна северных склонов достигает здесь до 30-35°, южные склоны еще круче и доходят до 46° и более. Данный участок характеризуется тем, что луговая растительность пологих участков гребня граничит с буково-грабовым лесом, произрастающим на северных склонах, со стороны южных склонов луга переходят в густые заросли кустарниковой растительности, которые, как и на первом участке обеспечивают кабанов прекрасными защитными условиями. На данном участке основным фактором беспокойства кабанов является выпас скота, который начинается с наступлением весны и длится до зимы, прерываясь при установлении устойчивого снежного покрова. Скот пасется как по всему лесу, так на лугах. Зимой на данном участке кабанов мало беспокоят, здесь не выпасается скот и не ведется охота.

Длина маршрута третьего участка (3) составила 6.5 км, и проходил он по однообразному биотопу, представленным буковым и буково-грабовым лесом. Крутизна склонов данного участка не превышала 30°. Лес в основном разреженный паркового типа, без кустарникового яруса. На данном участке главным и единственным фактором беспокойства кабанов со стороны человека является интенсивная рубка леса. Зимой на данном участке, как и на втором участке, отсутствует беспокойство со стороны человека.

Как видно из таблицы 7, в различные сезоны года животные отдают предпочтение различным участкам. Весной и летом кабан проявляет схожую тенденцию в выборе участков обитания и соответственно биотопов, используя преимущественно первый участок.

Весной на отрезке маршрута первого участка встречаемость следов кабана составила 2.4 ос/1 км маршрута или 46.1% от всех встреч животных в данный сезон года на всех трех участках. Летом встречаемость следов составила уже 5.5 особи на 1 км или 65.4% (табл. 7).

Сочетание благоприятных биотопов в виде буково-грабового леса, основной стации обитания кабана в весенне-летний период года, и непроходимых кустарниковых зарослей, создающих идеальные защитные условия, обеспечивает довольно высокую концентрацию животных на первом участке по сравнению с другими участками, даже при наличии довольно высокого уровня беспокойства со стороны человека в эти сезоны года.

Как видно из таблицы 7, численность кабана на втором участке, как весной, так и летом была сходной и составила 2 особи на 1 км маршрута. При этом весной встречаемость животных на данном участке составило 38.4 % от общего числа всех встреч по участкам, с незначительным летним сокращением до 23.9 %. Как отмечалось выше, единственным фактором беспокойства для кабана на данном участке является выпас скота.

Занятые густым кустарником южные крутые склоны, имеют хорошие защитные условия, но не являются привлекательными стациями для кабанов в весенний и особенно в летний сезоны года. А отсутствие таковых условий на северных лесистых склонах и беспокойство, вызванное выпасом скота, является основной причиной относительно низкой встречаемости кабана на данном участке в весенний и легний периоды.

На третьем участке встречаемость следов кабана была одинаково низкой во все сезоны года и не превышала 1 особи на 1 км маршрута, а к общему числу

встреч на всех трех участках составило соответственно весной 15.3%, летом 10.7% и зимой 13.7 % . На данном участке, как говорилось выше, практикуется интенсивная рубка леса. Основной причиной низкой встречаемости кабана на данном участке, несмотря на наличие хороших кормовых условий, является отсутствие надежных защитных условий на фоне высокого уровня беспокойства со стороны человека.

Зимой на всех трех участках показатели абсолютной встречаемости кабанов существенно возрастают, что особенно ярко видно на примере второго участка.

Зимой на первом участке встречаемость следов кабана составила 3.3 особей на 1 км маршрута или 25.2% от всех встреч по участкам (табл. 7). Единственным фактором беспокойства для кабанов в это время года здесь могла быть браконьерская охота. Но, тем не менее, первый участок зимой также остается привлекательным для кабанов, как весной и летом. Как отмечалось выше в тексте, на данном участке южные склоны заняты массивами дубового и дубово-грабового леса и значительными площадями луговой растительности. Кроме того, здесь имеются густые заросли кустарниковой растительности, также занимающие южные склоны. В целом, несмотря на практикующуюся зимнюю охоту, данный участок остается привлекательным для кабанов хорошему сочетанию и кормовых и защитных условий.

Зимой, как уже отмечалось, резко возрастала встречаемость кабанов на втором участке и составляла 8 особей на 1 км маршрута, или 61.1% от общего их числа по участкам. Если весной и летом основным фактором беспокойства для кабанов на данном участке являлся выпас скота, то зимой здесь отсутствует какой-либо из факторов беспокойства, в том числе, и охота. Таким образом, и высокая концентрация животных на данном участке связана с отсутствием факторов беспокойства в виде охоты и выпаса скота, а особенные стации создают здесь наиболее благоприятные условия зимнего периода. Важнейшими из них являются стации кустарников располагающиеся на крутых южных склонах и комфортные температурные условия.

На третьем участке в зимний период было отмечено визуально и по следам 12 особей, что составило 1.8 особей на 1 км маршрута или 13.7 % (табл. 7). Как видно из таблицы 7 зимой количество кабанов на данном участке в 2 раза больше чем весной и летом, но существенно меньше, чем на других участках. Безусловно, это вызвано беспокойством со стороны человека (рубка леса). Зимой на данном участке беспокойство со стороны человека практически отсутствует, однако низкую встречаемость по сравнению с другими участками можно объяснить незначительной значимостью буковых и буково-грабовых лесов в этот период года. Таким образом, зимой, данный участок является менее привлекательным для кабана, даже, несмотря на отсутствие сильного беспокойства со стороны человека.

Как показали паши исследования, в условиях разного рода хозяйственной деятельности человека пространственное распределение кабана по территории во многом может определяться наличием подходящих защитных условий, поскольку по нашим наблюдениям запасов кормов на территории заказника всегда имелось в достаточном количестве.

Глава 6. Особенности питания кабана в Предгорной зоне Дагестана

В предгорной зоне Дагестана кабан обеспечен богатым разнообразием растительных кормов и, в первую очередь, это связано с тем, что именно в предгорной зоне пояс широколиственных лесов получает сильное развитие.

На протяжении года, в разные сезоны состав кормов и их значимость для кабана изменяются. При этом наибольшее значение в питании кабана на протяжении всего года имеют клубне-луковичные виды и растения образующие кор-невые-шишки (корневые клубни), такие как тюльпаны, хохлатки, герань, лабазник, пролеска сибирская и другие виды. Осенью и зимой, также одними из основных кормов кабана в предгорьях являются желуди, буковые орешки, плоды каштана, грецкий орех, плоды фруктовых деревьев. Животная пища в рационе кабана достаточно разнообразна, но большей частью они являются второстепенными или случайными. По всей предгорной зоне Дагестана наблюдается явная сезонная смена кормовых объектов.

Заключение

Из всего сказанного выше можно заключить, что в Предгорной зоне Дагестана пространственная организация кабана и ее зависимость от особенностей ландшафта, растительности, климата и форм антропогенных воздействий, свидетельствует о значительной приспособленности вида к условиям предгорий. Эти приспособительные характеристики, отмеченные нами в данной работе и затрагивающие практически все стороны жизни популяции кабана, мы и назвали особенностями экологии кабана в условиях предгорной зоны Дагестана.

Среди многих условий необходимых для жизни кабанов, определяющих их распределение и характер использования территории, четко можно выделить два главных фактора: защитные условия среды и кормовые условия. В качестве защитных условий важнейшим для кабана является наличие участков с густой, труднопроходимой кустарниковой растительностью, определяющих приуроченность кабанов к конкретным местообитаниям. Условия предгорной зоны, а именно наличие полосы широколиственных лесов, обеспечивающих кабанов разнообразием кормов при хороших защитных условиях среды, несмотря на довольно высокую населенность территории человеком, способствуют процветанию здесь популяции кабана. Человек выступает здесь основным фактором беспокойства кабанов, деятельность которого проявляется в виде выпаса скота, сенокоса, рубок леса, а также охоте, часто браконьерской. Кабан во многих частях своего ареала существует рядом с человеком и, такое соседство, формирует целый ряд особенностей его поведения и сказываться на характере его пространственного распределения.

Наличие защитных условий является главным и основным фактором, влияющим на распределение кабана и его привязанность к определенным местообитаниям, и вообще определяющим его присутствие на определенной территории. Если защитные условия определяют общее пространственное распределение, то на характер использования кабанами конкретной территории мощное влияние оказывают климатические особенности местности. В разные сезоны года на склонах северных и южных экспозиций складываются различные условия, определяющие выраженные сезонные особенности использования территории

кабанами и связаны с различными требованиями кабанов к условиям среды складывающихся по склонам в конкретный период года.

В частности, в летний период на северных склонах складываются более благоприятные условия обитания, чем на южных склонах. В зимний период кроме температурных условий существенное влияние на распределение кабана оказывает глубина снежного покрова, который накапливается на северных склонах и степень промерзания почвы.

Особенно ярко влияние сезонных условий, условий зимнего и летнего периода, сказывается на характере распределения различных социальных групп кабанов. В частности, летом, большинство лежек кабанов приурочено к прохладным северным склонам, зимой - к южным прогреваемым солнцем склонам. Наиболее избирательными социальными группами в выборе лежек в зависимости от сезона года и экспозиции склона оказались самки с разновозрастным потомством: самки с сеголетками, самки с подсвинками, самки с сеголетками и подсвинками, а также группы подсвинков и сеголеток. Меньшую избирательность в выборе участков для устройства лежек показывали взрослые самки и самцы. И, таким образом, в условиях предгорий у кабана различия в выборе участков для устройства лежек имеются не между представителями отдельных полов, а между социальными группами в зависимости от их возрастного состава.

Использование кабаном различных стаций или биотопов в условиях предгорий также не свободно от воздействия сезонных климатических условий -разные стации имеют различное значение в различные сезоны года. В летний период года большое значение для кабана имеют луга, буковые и буково-грабовые леса. Южные жаркие и сухие склоны, занятые дубовыми, дубово-грабовыми лесами и кустарниками мало используются кабаном. В зимний период года отмечается прямо противоположная картина.

В бесснежный период года строгую особую привязанность к определенным склонам проявляют самки с молодняком, самки с сеголетками и самки с сеголетками и подсвинками. Данные социальные группы в это время встречались главным образом на северных склонах. Строгая привязанность групп самок с молодняком к северным склонам занятых влажными буковыми лесами объясняется тем, что в состав данных групп входят сеголетки, которые находят здесь более благоприятные условия для развития. И все отмеченные нами родильные гнезда были также встречены только на северных склонах в буковых лесах. Другие социальные группы - самки с подсвинками, подсвинки в бесснежный период года встречались практически с одинаковой частотой, как на северных, так и на южных склонах, т. е. данные группы не проявляли строгой привязанности к определенному склону и соответственно бпогопу. При этом следует отдельно выделить взрослых самцов и взрослых самок, которые встречались преимущественно на северных склонах, как в бесснежный, так и в снежный периоды года. Самцы, проявляют явно выраженную привязанность к северным склонам, при этом в снежный период встречи самок были лишь единичными, так как в это время года они формируют другие социальные группы.

В снежный период года встречаемость групп самок с молодняком, также группы подсвинок и сеголеток характеризуется строгой привязанностью к склонам южных экспозиций.

Пространственное распределение кабана в условиях различных форм антропогенных воздействий в первую очередь определяется защитными условиями местообитаний, поскольку запасов кормов в условиях предгорий имеется в достаточном количестве, а также сезонными требованиями кабанов к склонам северных и южных экспозиций.

В предгорьях Дагестана кабаны ведут преимущественно оседлый образ жизни. Оседлый образ жизни определяет интенсивный характер использования территории и связанный с этим переложное использование участка обитания кабаном. В условиях предгорий Дагестана переложное использование участка кабаном выражается главным образом в сезонной смене кормовых участков и мест расположения лежек.

Изучение распределения лежек кабана выявило участки, имеющие регулярный сезонный характер использования кабаном для устройства лежек. Такие участки были названы нами местами лежек. При этом мы разделяли понятия места лежек и лежки. Места лежек характеризуются тем, что располагаются на небольших по площади очень защищенных участках (200-300 м2) и имеют строгий сезонный харакгер использования, т. е. места лежек это участки, которые постоянно используются кабаном для устройства лежек. Их можно отнести к центрам активности популяционных групп (Зайцев, 2000). Просто лежки, имеют также сезонный характер распределения, встречаясь на тех же склонах, биотопах, что и места лежек, но не имеют регулярного характера использования. Как и в предыдущих случаях, летом в качестве таких центров активности выступают склоны северных экспозиций, зимой наоборот главное значение приобретают участки на южных склонах. Весной и осенью явных различий в использовании мест лежек кабаном не отмечается.

Использование кормовых участков кабанами также носит сезонный характер и связано с типом биотопа и соответственно экспозицией склона. Выбор кормовых стаций кабаном определяются разной доступностью кормов в течение года, что также часто связано со складывающимися условиями на северных и южных склонах в разные сезоны года. В рассматриваемой зоне у кабана имеется богатый выбор кормов, использование которых носит явно выраженный сезонный характер. Зимой в рационе кабана преобладающими являются подземные части клубне-луковичных растений. Весной и летом кабаны активно питаются зеленными частями растений, которые составляют основной рацион в это время года. Осенью кабаны переходят на питание плодами и орешками деревьев, а также свежими подземными частями клубне-луковичных растений. Животные корма в рационе кабана являются второстепенными. В каждый сезон года кабаны выбирают и кормятся наиболее массовыми и доступными видами кормов, используя их по мере созревания и доступности.

Основным фактором, определяющим длину перемещений кабана, является наличие хороших защитных условий и их удаленность от кормовых участков. Предгорная зона, является одной из самых заселенных и освоенных частей Дагестана, и в связи с этим местообитания кабанов часто находятся в непосредственной близости от населенных пунктов, что оказывает некоторое влияние на протяженность суточных перемещений. Такие виды человеческой деятельности как рубки лесов, сенокос, пастьба скота и др., и вызванные ими беспокойства при наличии хороших защитных условий среды, в целом, не оказывают явного влияния на длину суточных перемещений кабана. Значительно большее влияние имеет удаленность кормовых участков от мест лежек, которые могут располагаться и рядом с сенокосами и пастбищами. Явно выраженное влияние на перемещения кабанов оказывает только целенаправленное преследование кабанов с целью их отстрела.

Выводы

1. Самой многочисленной половозрастной группой в популяции кабана предгорной части Дагестана являются сеголетки, составляющие половину от количества всех отмеченных животных (50 %). Относительное количество особей других групп составляют примерно равные доли подсвинков - 17.59 %, самцов - 16.83 %, взрослых самок (15.58 %).

2. В целом, в расчете на всю популяцию, соотношение самцов и самок примерно одинаковое и близко к 1 (1.08:1.00). На одну взрослую самку приходится 3.21 поросят. Количество размножающихся самок в популяции кабана составляет 58.06 %, при средней плодовитости самок в 4.92±0.30 поросенка, из которых до годовалого возраста доживает примерно каждый третий поросенок.

3. Из 7 отмеченных социальных групп кабана чаще всего встречаются группы типа самок с сеголетками (20% от всех встреч). Остальные социальные группы по встречаемости располагаются в следующей последовательности: самка с сеголетками и подсвинками (8.0%), самка с подсвинками (6.4 %), подсвинки (4.8 %), сеголетки (4.0 %) и взрослые самки (3.2 %). Среднее количество особей в группах кабана (индекс стадности) в условиях предгорной части Дагестана составляет 5.7±0.3.

4. В условиях предгорной зоны Дагестана среди многих условий, определяющих стабильную населенность их кабанами, выделяются два главных фактора: защитные условия среды в виде участков с густой кустарниковой растительностью, и кормовые условия, обеспечивающих их полноценным питанием в течение всего года.

5. В целом, как для всей популяции, так и ее отдельных социальных групп, отмечается выраженный характер сезонного использования северных и южных склонов, связанные с локализацией лежек, биотопическим распределением, кормовым предпочтением ит.д.. Зимой на северных склонах отмечен 21.0 %, летом 72.1 % лежек, против 66.9 % и 23.7 % лежек на южных склонах от общего их числа, обнаруженных в этот сезон года. Наибольшую территориальную избирательность проявляют группы самок с молодняком, группы сеголеток и подсвинков. Меньшей избирательностью отличаются взрослые самки и самцы.

6. Длина суточных перемещений кабана в предгорьях определяется расстоянием от кормовых участков до мест лежек, расположенных в хорошо защищенных биотопах. В среднем, протяженность суточного хода кабана составляла 3-3.5 км. Зимой больше используются стации южных склонов - дубовый, дубово-грабовый леса и кустарники. Весной и летом большее значение приобретают биотопы на северных склонах - буковые, буково-грабовые леса и луга северных экспозиций. Осенью, отмеченные биотопы используются практически с одинаковой интенсивностью. Характер использования биотопов кабаном во многом определяется различными требованиями различных социальных групп кабанов к кормовым, защитным и температурным условиям.

ряду с подземными частями растений, в рационе преобладают зеленные части растений. Осенью первостепенное значение для кабана приобретают дубовые леса, где были отмечены самые большие площади пороев. Здесь кабаны питаются главным образом плодами и орешками деревьев, а также подземными частями клубне-луковичных растений. Во все периоды года животные корма являются второстепенными.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А. Территориальное распределение косуль в нижних Предгорьях Дагестана \\ Мат. VI Межд. конф. Биол., разнообр. Кавказа. - Нальчик, 2004. - С. 313-315.

2. Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А. Некоторые особенности экологии кабана (Sus scrofa) в Предгорном Дагестане. // Мат. Междунар. конф. «Млекопитающие горных территорий». - М„ 2005. - С. 207-210.

3. Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А. Особенности пространственного распределения охотничье-промысловых млекопитающих в Предгорьях Дагестана // Материалы второй научно-практической конференции. «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России». - М.,2007. - С. 334-336.

4. Яровенко Ю.А., Магомедов У.М., Бабаев Э.А. Особенности пространственного распределения млекопитающих в предгорьях Восточного Кавказа // Сб. трудов. Ростов.: Изд. ЮНЦ РАН. - 2007. - С. 300-310.

5. Яровенко Ю.А. Бабаев Э.А. Особенности биотопического распределения млекопитающих в предгорьях Дагестана: Териофауна России и сопредельных территорий // VIII съезд Териол. общ. Мат. Междунар. совещ. - М., 2007. - С.568

6. Бабаев Э.А. Распределение мест дневок кабана (Sus scrofa) в предгорном Дагестане. // Мат. Междунар. конф. «Млекопит. горн. терр.». Москва, 2007. - С. 29-30.

7. Магомедов М-Р .Д., Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А. Состав и ресурсный потенциал горных копытных Дагестана // Проблемы региональной экологии. - 2007. - №6 (1). С. 173-178.

8. Бабаев Э.А., Яровенко Ю.А. Особенности пространственного распределения кабана (Sus scrofa) в Касумкентском заказнике // Труды государственного природного заповедника «Дагестанский». - Махачкала: ДГПУ, 2008. - Вып. 2. -С. 93-101.

9. Бабаев Э.А., Яровенко Ю.А Сезонная динамика интенсивности использования разных биотопов кабаном (Sus scrofa) в предгорьях Южного Дагестана. Междунар. конф. «Животный мир горных территорий». - М.: Т-во научных изданий КМК., 2009. - С. 29-30.

10. Бабаев Э.А., Магомедов М-Р .Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Особенности структуры популяции кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в предгорном Дагестане II Зоол. журн. - 2009. - Том. 88. - № 12 - с. ... (принята к печати).

Подписано в печать 28.10.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабаев, Эльмар Асадович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методика исследований.

2.1. Объект исследований.

2.2. Методы оценки численности, половозрастного состава и пространственного распределения.

Глава 3. Условия обитания кабана на территории Предгорного Дагестана

Глава 4. Структурно-функциональная организация популяции кабана в

Предгорной зоне Дагестана.

4.1. Половозрастная и социальная структура.

4.2.Стациальное распределение кабана в предгорьях Дагестана.

4.3. Особенности использования участков обитания и распределение по территории лежек кабана.

4.4.Характер распределения социальных групп кабана на склонах различных экспозиций.

Глава 5. Особенности биотопического распределения кабанов на участках с разной интенсивностью антропогенного воздействия.

Глава 6. Особенности питания кабана в предгорной зоне Дагестана.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана"

Кабан является одним из самых распространенных видов копытных по всей территории России. И среди диких копытных на территории Кавказа кабан повсеместно входит в число самых массовых и обычных представителей фауны, является одним из важных звеньев горных экосистем. Повсеместное распространение кабана на Кавказе, в условиях высокого ландшафтного разнообразия, во многом связано с его широкой экологической пластичностью, высокой плодовитостью и активностью.

На Восточном Кавказе, большая часть которого приходится на республику Дагестан, кабан встречается во всех высотно-поясных зонах, начиная от низменностей и до высокогорий, населяет самые разнообразные ландшафты и биотопы.

Дагестан исторически является одним из густонаселенных, давно освоенных территорий горных районов с развитым хозяйством, с чем связана высокая степень антропогенного воздействия на окружающую среду. В настоящее время особую роль в разрушении естественных местообитаний многих видов, уменьшении их численности и видового разнообразия связано с высокими темпами освоения гидроэнергоресурсов, разработки недр, интенсивного развития туризма. Кроме того, плохо налаженная охрана охраняемых территорий (заказников, заповедников) и сильно развитое браконьерство также способствуют снижению численности копытных. В результате популяции многих видов копытных (безоаровый козел, благородный олень, серна) на территории Дагестана оказались на грани исчезновения и нуждаются в серьезной охране.

В сложившихся условиях популяция кабана в Дагестане находится в относительно хорошем состоянии в отличие от популяций других видов копытных. Благополучное состояние популяции кабана в республике во многом связано с высокой экологической пластичностью самого вида, который легко приспосабливается к измененным ландшафтам, а также к близкому соседству с человеком. Кроме того, следует отметить, что в горных условиях охотится на кабана довольно сложно из-за высокой степени пересеченности местности. Различные горные лесные ландшафты и их высокая изрезанность создают благоприятные защитные условия, способствуют процветанию кабана в горных районах, и здесь он является трудно доступным охотничьим объектом в отличие от других видов копытных. Так же, следует сказать, что местное население особенно в горных районах мало интересуется кабаном как основным объектом охоты. Все это послужило тому, что популяция кабана не только не снижает численность, но и широко представлена по всей территории Дагестана. Кабаны стали обычными в высокогорных районах республики, хотя до не давнего времени они здесь не водились.

Таким образом, кабан является важным компонентом местной горной фауны, и важность его изучения необходима для понимания организации и функциональной структуры биоты горных экосистем.

Изучение организации горных систем имеет не только научное, но и большое практическое значение, что определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным воздействиям (Злотин, 1975). Следует отметить также то, что многие классические вопросы экологии копытных, обитающих в горных условиях, недостаточно изучены, что, очевидно, было связано с определенными трудностями организации работ в горах и, отчасти, удаленностью горных стран от центров науки (Магомедов, 1988).

Кабан является одним из наиболее хорошо изученных копытных мировой фауны и фауны России в том числе. Несмотря на это, в горных областях Восточного Кавказа и, в частности Дагестана, его можно отнести к крайне малоизученному виду. На Кавказе наиболее подробное изучение кабана проводилось в Кавказском заповеднике В.В. Дуровым (1986, 1987). В Дагестане специальных работ посвященных изучению экологических особенностей кабана отсутствуют. В имеющихся публикациях по этому виду на территории Дагестана обычно рассматриваются границы ареала, примерная численность или же они посвящены общим вопросам его биологии (Шахмарданов, Рамазанов, 1980; Шахмарданов, Спасская, 1975; Хехнева, 1972; Хехнева, Абдурахманов, 1975; Гинеев,1989). Многие актуальные и интересные в практическом и теоретическом отношении вопросы остаются пока неизученными. Это касается вопроса о причинах определяющих и регулирующих его пространственное распределение, отсутствуют данные по структуре популяции, закономерностям пространственного размещения, особенностям использования территории в зависимости от биотопа и характера антропогенных воздействий и т.д. Эти данные помимо теоретической значимости, могут быть использованы в практике управления популяциями и при разработке мер охраны и рационального использования.

Все сказанное послужило основой причиной выбора кабана как объекта для изучения.

Основная цель данной работы заключалась в изучении особенностей структурно-функциональной организации популяции кабана в условиях Предгорной зоны Дагестана. Под структурно-функциональной организацией популяции понимается относительно устойчивое во времени соотношение половых и возрастных групп, определенным образом распределенных в пространстве и связанных между собой в единое функциональное целое (Магомедов, Ахмедов, Яровенко, 2001). Предгорная зона Дагестана является одной из самых густо заселенных частей Дагестана, но, тем не менее, здесь находятся наиболее благоприятные условия для обитания этого вида. Кроме того, благодаря поразительной способности кабанов приспосабливаться к измененной человеком среде и его определенной синантропности определяет то, что именно в этой зоне здесь держится наибольшее количество кабана в Дагестане.

Эта общая цель складывается из ряда более частных задач: а) изучение половозрастной и социальной структуры популяции кабана; б) изучение особенностей распределения лежек кабана по территории; в) изучение особенностей стациального распределения кабана в условиях предгорий; г) изучение использования пространства разными социальными группами кабана; д) выявление особенностей использования территории кабанами в условиях разной интенсивности антропогенных воздействий; е) изучение некоторых особенностей использования кабаном участка обитания; ж) изучение особенностей питания кабана в условиях предгорий Дагестана.

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук под руководством член-корреспондента РАН, профессора М-Р. Д. Магомедова. В процессе выполнения данной работы большую помощь оказали к.б.н. Ю.А. Яровенко, д.б.н. Э.Г. Ахмедов, д.б.н. К.З. Омаров, к.б.н. Муртузалиев Р.А к.б.н., Магомедов М. - Р.Ш., С.М. Гасанова и др. Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю признательность. Особую благодарность выражаем егерю Касумкентского заказника Омарову Омару Ахмедовичу бескорыстной помощью, которого мы пользовались в течение всех экспедиционных изысканий. 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бабаев, Эльмар Асадович

ВЫВОДЫ

1. Самой многочисленной половозрастной группой в популяции кабана предгорной части Дагестана являются сеголетки, составляющие половину от количества всех отмеченных животных (50 %). Относительное количество особей других групп составляют примерно равные доли подсвинков — 17,59 %, самцов - 16,83 %, взрослых самок (15,58 %>).

2. В целом, в расчете на всю популяцию, соотношение самцов и самок примерно одинаковое и близко к 1 (1,08 : 1,00). На одну взрослую самку приходится 3,21 поросят. Количество размножающихся самок в популяции кабана составляет 58,06 %, при средней плодовитости самок в 4,92±0,30 поросенка, из которых до годовалого возраста доживает примерно каждый третий поросенок.

3. Из 7 отмеченных социальных групп кабана чаще всего встречаются группы типа самок с сеголетками (20% от всех встреч). Остальные социальные группы по встречаемости располагаются в следующей последовательности: самка с сеголетками и подсвинками (8,0%), самка с подсвинками (6,4 %), подсвинки (4,8 %), сеголетки (4,0 %) и взрослые самки (3,2 %). Среднее количество особей в группах кабана (индекс стадности) в условиях предгорной части Дагестана составляет 5,7±0,3.

Наибольшую территориальную избирательность проявляют группы самок с молодняком, группы сеголеток и подсвинков. Меньшей избирательностью отличаются взрослые самки и самцы.

6. Длина суточных перемещений кабана в предгорьях определяется расстоянием от кормовых участков до мест лежек, расположенных в хорошо защищенных биотопах. В среднем, протяженность суточного хода кабана составляла 3-3,5 км. Зимой больше используются стации южных склонов -дубовый, дубово-грабовый леса и кустарники. Весной и летом большее значение приобретают биотопы на северных склонах - буковые, буково-грабовые леса и луга северных экспозиций. Осенью, отмеченные биотопы используются практически с одинаковой интенсивностью. Характер использования биотопов кабаном во многом определяется различными требованиями различных социальных групп кабанов к кормовым, защитным и температурным условиям.

7. Использование кормовых участков кабанами в условиях предгорий также носит сезонный характер. Зимой самые большие по площади пороев были встречены в дубово-грабовых, дубовых лесах, на лугах и кустарниковых зарослях, где кабаны питаются в основном подземными частями клубне-луковичных растений. Весной и летом, в связи с появлением зелени, активно используются луга, буковый, буково-грабовый леса, дубовый и дубово-грабовый леса, где наряду с подземными частями растений, в рационе преобладают зеленные части растений. Осенью первостепенное значение для кабана приобретают дубовые леса, где были отмечены самые большие площади пороев. Здесь кабаны питаются главным образом плодами и орешками деревьев, а также подземными частями клубне-луковичных растений. Во все периоды года животные корма являются второ степенны ми.

Полученные нами данные можно использовать в практике управления популяциями и их рационального использования, а также при разработке биотехнических мероприятий в охотхозяйствах и заказниках.

109

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Такие динамические показатели как половозрастная и социальная организация кабана в условиях предгорий Дагестана в целом проявляет высокое сходство с половозрастной и социальной организацией популяций кабана из других частей его обширного ареала. В популяции кабана обитающего в предгорной зоне Дагестана сеголетки составляют половину отмеченных животных (50,0%), подсвинки - 17,59%, взрослые самцы -16,83%, группа взрослых самок - 15,58%). Половое отношение самцов и самок близко к 1 и составляет 1,08 : 1,00.

В целом, на одну самку приходится 3,21 поросят. В популяции кабана количество самок, принимающих участие в размножении, составляет 58,06%). Средняя плодовитость размножающихся самок составляет 4,92±0,30. До годовалого возраста доживает примерно каждый третий поросенок.

Выделяются 7 наиболее часто встречающихся социальных групп кабана. Наиболее часто встречаются группы типа самка с сеголетками (20,0 % от всех встреч), остальные социальные группы по встречаемости располагаются в следующей последовательности: самка с сеголетками и подсвинками (8,0 %>), самка с подсвинками (6,4 %), подсвинки (4,8 %), сеголетки (4,0 %) и взрослые самки (3,2 %). Все отмеченные нами взрослые самцы держались в одиночку.

Наибольшее количество животных встречаются в группах типа самка с сеголетками - 37,9%, в группах типа самка с сеголетками и подсвинками встречаются 19,6 % от всех отмеченных животных. Если не считать самцов, держащихся в одиночку, относительное количество животных в остальных социальных группах относительно небольшое и колебалось от 4,0 до 9,6 %. В целом, индекс стадности кабана в условиях предгорной зоны Дагестана составляет 5,7±0,3.

Среди многих условий необходимых для жизни кабанов, определяющих их распределение и характер использования территории, четко можно выделить два главных фактора: защитные условия среды и кормовые условия. В характеристике защитных условий среды важнейшим для кабана является наличие участков с густой, труднопроходимой кустарниковой растительностью, определяющих приуроченность кабанов к конкретным местообитаниям. Условия Предгорной зоны, а именно наличие полосы широколиственных лесов, обеспечивающих кабанов кормами при наличии хороших защитных условий среды способствуют процветанию здесь популяции кабана, несмотря на довольно высокую населенность территории человеком. Человек выступает здесь основным фактором беспокойства кабанов, деятельность которого проявляется в виде выпаса скота, сенокоса, рубке леса, а также охоте, часто браконьерской. Кабан во многих частях своего ареала существует рядом с человеком, и такое соседство формирует целый ряд особенностей его поведения и может сказываться на характере его пространственного распределения.

Наличие защитных условий как отмечалось выше, является главным и основным фактором, влияющим на распределение кабана и его привязанность к определенным местообитаниям, и вообще определяющим его присутствие на определенной территории. Если защитные условия определяют общее пространственное распределение, то на характер использования территории кабанами в условиях предгорий оказывают влияния один из факторов как климат. В разные сезоны года на склонах северных и южных экспозиций складываются разные условия. В связи с этим характер использования территории кабанами имеет довольно ярко выраженные сезонные особенности. Сезонный характер использования территории, а именно склонов северных и южных экспозиций, определяется различными требованиями кабанов к условиям среды складывающихся на данных склонах в конкретный период года.

В летний период года территориальное распределение определяется разными температурными условиями, возникающими на северных и южных склонах. В целом, в летний период на северных склонах складываются более благоприятные условия обитания, чем на южных склонах. В зимний период кроме температурных условий существенное влияние на распределение кабана оказывает глубина снежного покрова, который накапливается на северных склонах и степень промерзания почвы.

Сезонные условия, складывающиеся на склонах северных и южных экспозиций, оказывают влияние и на характер территориального распределения различных социальных групп кабанов. Так если рассматривать распределение лежек в весенний и осенний периоды года различия в распределении лежек между северными и южными склонами отсутствуют. Различия появляются в зимний и летний периоды года. Летом, большинство лежек кабанов отмечено на прохладных северных, зимой, наоборот, они приурочены к южным прогреваемым солнцем склонам. При этом разные социальные группы проявляли различную степень избирательности склонов. Наиболее избирательными социальными группами в выборе лежек в зависимости от сезона года и экспозиции склона оказались самки с разновозрастным потомством: самки с сеголетками, самки с подсвинками, самки с сеголетками и подсвинками, а также группы подсвинков и сеголеток. Меньшую избирательность в выборе участков для устройства лежек показывали взрослые самки и самцы. И, таким образом, в условиях предгорий у кабана различия в выборе участков для устройства лежек имеются не между представителями отдельных полов, а между социальными группами в зависимости от их возрастного состава.

Основные причины такого характера распределения лежек кабана в условиях предгорного Дагестана заключаются в температурных условиях. В зимний период южные склоны характеризуются относительно высокой инсоляцией и отсутствием снежного покрова. Сеголетки и подсвинки, имеющие меньшие размеры тела, предпочитают более теплые, прогреваемые солнцем участки, чем взрослые животные. Кроме этого, представители отмеченных половозрастных групп имеют относительно короткие конечности и снежный покров, который на северных склонах сохраняется до весеннего периода, создает определенные трудности при ходьбе животных, нежели для более взрослых самцов.

Использование кабаном различных стаций или биотопов в условиях предгорий также не свободно от воздействия сезонных климатических условий - разные стации имеют различное значение в определенный сезон года. Наиболее явные отличия в интенсивности использования кабанами разных типов биотопов отмечались в летний и зимний периоды года. В летний период года большое значение для кабана имеют луга, буковые и буково-грабовые леса. Южные жаркие и сухие склонов, занятых дубовыми, дубово-грабовыми лесами и кустарниками мало используются кабаном. В зимний период года отмечается прямо противоположная картина. Зимой кабаны предпочитают устраивать лежки и кормовые участки на прогреваемых южных склонах, а не на покрытых снегом северных склонах. В осенний и весенний периоды года отмечаются сходные тенденции в использовании стаций кабанами.

Пространственное распределение кабана и использование им различных биотопов определяется не только особенностями растительного покрова, наличием защитных, кормовых условий, а также микроклиматическими особенностями склонов, но как это отмечалось выше в тексте и составом социальных групп кабана.

Особенности использования территории разными социальными группами выявляются при анализе встречаемости - вероятности обнаружения отдельных особей и следов их жизнедеятельности в конкретных биотопах и склонах в различное время. И в этом случае, наиболее четкие различия в распределении социальных групп кабана- по территории и обнаруживаются при сравнении снежного и бесснежного периодов года.

Разные социальные группы проявляют различные требования к биотопам в зависимости от периода года, что соответственно, сказывается на их встречаемости по территории. В бесснежный период года строгую привязанность к определенным склонам проявляют самки с молодняком, самки с сеголетками и самки с сеголетками и подсвинками. Данные социальные группы в это время встречались главным образом на северных склонах. Строгая привязанность групп самок с молодняком к северным склонам занятых влажными буковыми лесахми объясняется тем, что в состав данных групп входят сеголетки, которые находят здесь более благоприятные условия для развития. И все отмеченные нами родильные гнезда были также встречены только на северных склонах в буковых лесах. Другие социальные группы - самки с подсвинками, подсвинки в бесснежный период года встречались практически с одинаковой частотой, как на северных, так и на южных склонах, т. е. данные группы не проявляли строгой привязанности к определенному склону и соответственно биотопу. Одинаковое количество встреч сеголеток на обоих склонах вероятно связано с их общей низкой численностью и начавшимся сезоном охоты, при котором отстреливаются крупные самки. При этом следует отдельно выделить взрослых самцов и взрослых самок, которые встречались преимущественно на северных склонах, как в бесснежный, так и в снежный периоды года. Самцы, проявляют явно выраженную привязанность к северным склонам, при этом в снежный период встречи самок были лишь единичными, так как в это время года они формируют другие социальные группы.

В снежный период года встречаемость групп самок с молодняком, также группы подсвинок, сеголеток характеризуется строгой привязанностью к склонам южных экспозиций.

Таким образом, социальные группы кабанов проявляют разную степень привязанности к определенным склонам в зависимости от периода года, что зависит от состава социальных групп кабана и требований особей разного возраста к условиям среды.

Пространственное распределение кабана в условиях различных форм антропогенных воздействий в первую очередь определяется защитными условиями местообитаний, поскольку запасов кормов в условиях предгорий имеется в достаточном количестве, а также сезонными-требованиями кабанов к склонам северных и южных экспозиций.

Наши исследования показали, что в предгорьях Дагестана кабаны ведут преимущественно оседлый образ жизни. Оседлый образ жизни определяет интенсивный характер использования территории и связанный с этим переложное использование участка обитания кабаном. В условиях предгорий Дагестана переложное использование участка кабаном выражается главным образом в сезонной смене кормовых участков и мест расположения лежек.

--у

200-300 м") и имеют строгий сезонный характер использования, т. е. места лежек это участки, которые постоянно используются кабаном для устройства лежек. Их можно отнести к центрам активности популяционных групп (Зайцев, 2000). Просто лежки, имеют также сезонный характер распределения, встречаясь на тех же склонах, биотопах, что и места лежек, но не имеют регулярного характера использования.

Наиболее ярко выраженные различия в использовании мест лежек отмечаются в летний и зимний сезоны года. Летом в основном используются места лежек расположенные на склонах северных экспозиций, зимой наоборот главное значение приобретают участки на южных склонах. Весной и осенью сильных различий в использовании мест лежек кабаном не отмечается.

Основным фактором, определяющим длину перемещений кабана, является наличие хороших защитных условий и их удаленность от кормовых участков. Предгорная зона, является одной из самых заселенных и освоенных частей Дагестана, и в связи с этим местообитания кабанов часто находятся в непосредственной близости от населенных пунктов, что оказывает некоторое влияние на протяженность суточных перемещений. Такие виды человеческой деятельности как рубка леса, сенокос, пастьба скота и др., и вызванные ими беспокойства при наличии хороших защитных условий среды, в целом, не оказывают явного влияния на длину суточных перемещений кабана. Значительно большее влияние имеет удаленность кормовых участков от мест лежек, которые могут располагаться и рядом с сенокосами и пастбищами. Явно выраженное влияние на перемещения кабанов оказывает только целенаправленное преследование кабанов с целью их отстрела.

В рассматриваемой зоне у кабана имеется богатый выбор кормов, использование которых носит явно выраженный сезонный характер. Зимой в рационе кабана преобладающими являются подземные части клубне-луковичных растений. Весной и летом кабаны активно питаются зеленными частями растений, которые составляют основной рацион в это время года.

Осенью кабаны переходят на питание плодами и орешками деревьев, а также свежими подземными частями клубне-луковичных растений. Животные корма в рационе кабана являются второстепенными. В каждый сезон года кабаны выбирают и кормятся наиболее массовыми и доступными видами кормов.

107

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабаев, Эльмар Асадович, Махачкала

1. Абдурахманов М.Г. Кавказский тур // Редкие животные СССР: Копытные звери. М.: Лесная промышленность. - 1977. — С. 186—200

2. Абатуров Б.Д., Анчифоров П.С., Огуреева Г.Н., Пальцын М.Ю., Спицын С.В., Субботин А.Е. Распространение алтайского горного барана (Ovis amnion ammon) на Алтае в связи с особенностями растительного покрова // Зоол. журн. 2004. - Т. 83. - № 2. - С .241-251

3. Акаев Б.А. Рельеф // Физическая география Дагестана. — М.: Школа, 1996.-С. 112-149

4. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. — Махачкала: ДГУ, 1983. 86 с.

5. Алекперов X. М., Кулиев, С. М. Некоторые данные по экологии кабана и косули в Куба-Хачмасской зоне Азербайджана // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. - С. 8-9

6. Арабули А. Б. Современное состояние редких видов копытных Грузии // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. — М., 1989.-Ч. 1.-С. 28-29

7. Ахмедов Э.Г. Структурно — функциональная организация популяций Дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth.) в условиях Восточного Кавказа. Дисс. кан. биол. наук. М., 1995. - 138 с.

8. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р. Д. Зависимость динамики половозрастной структуры популяций дагестанского тура {Сарга cylindricornis Blyth) от условий обитания и плотности популяций // Зоол.журн. 1995. - Т. 74. - Вып. 7. - С. 109-118

9. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р. Д. Пространственно-временная структура популяций дагестанского утра (Capra cylindricornis Blyth) в условиях Восточного Кавказа и факторы ее определяющие // Зоол. журн. -1996.-Т. 75.- Вып. 12.-С. 1863-1872

10. Ахмедов Э.Г., Магомедов М-Р.Д. Закономерности формирования демографической структуры популяции дагестанского тура (Сарга cylindricornis) // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - Вып. 4. - С. 461-470

11. Ахмедов Э.Г. Структурно-функциональная организация популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды // Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 2004. - 46 с.

12. Бабаев Э.А. Распределение мест дневок кабана (Sus scrofa) в предгорном Дагестане // Мат. Междунар. конф. «Млекопитающие горных территорий». М:, 2007 г. - С. 29-30

13. Баскин JI.M. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 293 с. Банников А. Г., Жирнов Л. В., Лебедев Л. С., Фандеев А. А. Биология сайгака. - М.: Сельхозгиз, 1961.-336 с.

14. Беньковская И.Л., Беньковская Л.М. Некоторые особенности популяций копытных Восточного Предсаянья // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989 - Ч. 1. - С. 35-36

15. Бибиков Д.И. Восстановление численности лося, кабана и сайгака в СССР // Копытные фауны СССР.- М.: Наука, 1980. С. 73-75

16. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. -ТА.-666 е.; Т.2. 476с.

17. Бородина М.О. О численности и размещении лося в северо-западной части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла // Тр. Мордов. гос. заповедника. Саранск. - 1964. — Вып. 2. - С. 31-60

18. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. М.: Наука, 1964. — 107 с.

19. Бондарев А. Я., Собанский Г. Г. Алтай // Волк. М.: Наука. - 1985. - С. 522-529

20. Бобырь Г.Я. Распределение и численность кабана в Тебердинском заповеднике // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 75-76

21. Бобырь Г. Я. Взаимоотношения бурого медведя с копытными в горах Северного Кавказа // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. -С. 126-128

22. Большаков В. Н., Кубанцев В. С. Половая структура млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - с. 232.

23. Ватолин Б.А. Размещение, численность и влияние экологических факторов на кабана в брянской области // Копытные фауны СССР.- М.: Наука, 1980.-С. 131-133

24. Верещагин Н. К., Русаков О. С. Копытные северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979.-309 с.

25. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки.-М.: Наука, 1967.- 271 с.

26. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. - Т. 50. - № 3. - С. 361-372

27. Воронин А.А. Адаптация кабана к условиям Южного Подмосковья // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. - С. 72-73

28. Гаджиева З.Х., Соловьев Д.В. Климат // Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. - С. 150-184

29. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. - 776 с.

30. Гинеев A.M., Динамика численности копытных в плавнях Терека // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. — М., 1989. Ч. 1. - С. 40 - 42

31. Горшков П.К. Экология и биоценотическая роль кабана в Татарии //

32. Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Мат. всесоюз. совещания. М., 1989. - Ч. 2. - С. 195-196

33. Гречушкин B.C., Харченко В.И., Молодан Г.Н., Мглинец С.М. Современное состояние копытных Донецкой области // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 78-79

34. Губарь Ю.П. Копытные Архангельской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 84-85

35. Гурский И.Г. Кабан, косуля, лось и благородный олень в северозападном Причерноморье // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 79-80

36. Данилкин А.А. Свиные. (Млекопитающие России и сопредельных территорий). М.: ГЕОС, 2002. - 309 с.

37. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника.-Благовещенск, 1990. 164 с.

38. Донауров С.С., Теплов В.П. Кабан в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказского гос. заповедника. 1938. - Вып. 1. - С. 191-226

39. Дунишенко Ю. М. Возрастная и половая структура популяции изюбра на западных склонах Сихотэ-Алиня // Копытные фауны СССР. Морфология, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. - С. 90-91

40. Дуров В.В. Репродуктивность и плотность популяции кабана Западного Кавказа. // Копытные фауны СССР. Экология, морфология использование и охрана. -М.: Наука, 1980. С. 148-150

41. Дуров В.В. Социальная структура популяции кавказского кабана // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. — Т. 1. С. 199-200

42. Дуров В.В. Кабан Западного Кавказа // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1987.-20 с.

43. Емец В.М. Изменения плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius (Coleoptera, carabidae) под влиянием рекреации // Зоол. журн. — 1983.- Т. 62.-Вып. 10.-С. 1505-1508

44. Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов на юге Подмосковья // Зоол. журн. 1993. - Т. 72. - Вып. 12. - С. 564-576

45. Жигарев И.А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн. — 1997. Т. 76. Вып. 2.-С. 212-22.

46. Жигальский О.А., Белан О.Р., Демографическая и пространственная структура красной полевки (Clethrionomys rutilus) в гетерогенных местообитаниях: сопряженный экологический анализ // Зоол. журн. 2006. -Т. 85.-№6.-С. 747-759

47. Закариев А. Я. Дикие парнокопытные Северного Кавказа как носители паразитических червей // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. -С. 159-160

48. Зайцев В.А., Зайцева В.К. Структура групп кабана // V съезд Всесоюз. териол. о-ва. АН СССР. М., 1990. - Т. 3. - С. 90

49. Зайцев В.А. Использование участков обитания и пространственная структура популяций у лесных копытных Artiodactyla // Зоол. журн. 2000. -Т. 79.-№4. -С. 397-411

50. Злотин Р.И., Исаков Ю., Ходашова К.С. Роль животных в функционировании экосистем \\ МОИП Ин-т Геогр. АН СССР, Гл. упр. охр. запов. и охот, хоз-ва МСХ СССР. М.: Наука, 1975.- 170 с.

51. Ишадов Н. Влияние суровых многоснежных зим на копытных, хищных, зайца-талая в Туркмкнии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. -Т. 86. - № 3. - С. 3-13

52. Калецкая М. JI. Волк и его роль как хищника в Дарвиновском заповеднике // Тр. Дарвин, гос. заповедника. Вологда.: 1973- Вып. 11. — С. 41-58

53. Капитонов В. И., Лобачев Ю. С. Влияние многоснежной зимы на охотничье-промысловых животных в горах Гиссаро-Дарваза (Таджикистан) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85. - № 6. -С. 55-57

54. Кийли Я. Климатические условия как фактор динамики популяций копытных Эстонии // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М. 1989. - Ч. 1. - С. 57-58

55. Князев С.П. Никитин С.В. Филогенез и таксономические взаимоотношения внутривидовых форм свиней Sus scrofa (Suidae) // Зоол. журн. 2004. - Т. 83,-№4.-С. 105-118

56. Козло П. Г. Факторы, определяющие динамику численности кабана (Sus scrofa) в Беловежской пуще // Зоол. журн. 1970. - Т. 49. - Вып. 3. — С.422-430

57. Козло П. Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося.- Минск: Наука и техника, 1983. С. 1- 215

58. Коршунов В. М. Регулирующее влияние хищников на структуру популяций горных копытных Центрального Копетдага // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М. 1989. — 4.1. -С. 15-16

59. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полевок (на примере Кольского полуострова) // Бюл. МОИП, отд. биол. — 1966. — Т. 71. — Вып. З.-С. 14-27

60. Кузьмин И. Ф., Хахин Г. В. Влияние волока на копытных в центре Европейской части СССР // Копытные фауны СССР М.: Наука. 1980. - С.171.172

61. Кудактин А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском заповеднике // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 199-200.

62. Кудактин А. Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83. — № 3. — С. 19-28

63. Кулиев С.М. Численность, половой и возрастной состав копытных в Исмаиллинском заповеднике и заказнике // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М. 1989. - Ч. 1. - С. 60-62

64. Кучеренко С. П. Воздействие амурского тигра на популяции его жертв // Редкие виды млекопитающих и их охрана. -М.: Наука, 1977. С. 133-134

65. Кучеренко С. П. Лось юга Дальнего Востока // Охота и охотничье хозяйство. 1981.- № 3. - С. 124-150

66. Кучеренко С.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 1985. - 144 с. Кучеренко С. П. Амурский тигр // Охота и охотничье хозяйство. — 1994. - №2.-С. 14-18.

67. Лавов М.А. Вероятные причины расширения ареала кабана в СССР. Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. - С. 27-29

68. Лепехина А.А., Нюдюрмагомедов Г.Г., Тутунова Ш.М. Растительность Дагестана: учебное пособие, часть I, травянистая растительность. — ДГУ, 1996.-105 с.

69. Лидикер В., Популяционная регуляция у млекопитающих // Сиб. экол. жур.- 1999.-№ 1.-С. 5-13

70. Лисин С.Р. Относительная численность полевой и лесной мышей г. Горького. Наземные и водные экосистемы. Горький: Наука, 1984. - 187 с.

71. Литвинов В. Ф. Болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. М .: Наука, 1975.-С. 150-151

72. Литвинов В. Ф. Паразитические болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 174-175

73. Литвинов В. П. Волк (Canis lupus) и кабан (Sus scrofa) Кызыл-Агачском заповеднике//Зоол. журн. 1981. -Т.60. - Вып. 10.-С. 1588-1591

74. Литвинов В. П. Влияние волка на численность кабана в Кызыл-Агачском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980 - С. 173174

75. Литвинов В. П., Литвинов В. Ф., Тиханский А. Д. Питание волка в Березенском и Припятском заповедниках // Заповедники Белоруссии. -Минск: Ураджай, 1981. Вып. 5. - С. 98-102

76. Львов П.П., Абачев К.Ю. Растительность Предгорного Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: Ростовский-на-Дону Государственный педагогический Институт, 1984. — С. 101-122

77. Лобачев B.C., Петухов А.Г. Численность, размещение и питание крупных хищных млекопитающих в Кызыл-Агачском заповеднике // Бюл. МОИП, отд. биол. 1984. - Т. 89. - Вып. 34. -С. 45-54

78. Лозан A.M. Социальная организация популяции дикого кабана // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. - С. 293-294

79. Лопатин В.Н., Росоловский С.В. Демографический анализ и его использование для оценки состояния популяции // Популяционные иссл. животн. в запов. М.: Наука, 1988. - С. 24-39

80. Лукьянова Л.Е., Пястоллова О.А. и др. Изучение популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия // Экология — 1990. — № 2. С. 53-60

81. Лукаревский В. С. Леопард, полосатая гиена и волк в Туркменистане. — М.: Сигнар, 2001.- 128 с.

82. Магомедов М-Р.Д. Половая структура некоторых зимоспящих видов грызунов // Экология. М.: 1987. - № 2. - С. 13-20

83. Магомедов М-Р.Д. Перспективы экологических исследований массовых видов млекопитающих высокогорных областей Восточного Кавказа// Сб.«Биол. ресурсы высокогорий». Мин нар. обр. РСФСР. ДГПИ, 1988. - С. 53 -54

84. Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г. Закономерности пространственного размещения и численность дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) на Восточном Кавказе // Зоол. журн. 1994. - Т. 73. - вып. 10. - С. 120-129

85. Магомедов М-Р. Д. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур (популяционные и трофические аспекты экологии). М.: Наука, 2001.- 137 с.

86. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Насруллаев Н.И. Закономерности пространственной организации безоарового козла на Восточном Кавказе // Зоол. журн.-2002.- Т. 81.- № 8.-С. 1008-1016

87. Майнхардт X. Моя жизнь среди кабанов. М.: Лесная промышленность, 1983.- 129 с.

88. Марков Н. И. К вопросу о путях формирования популяции кабана на Среднем Урале // Механизмы поддержания биол. разнообразия: Матер, конф. Екатеренбург, 1995. - С. 98-100

89. Марков Н. И. Динамика численности кабана на Среднем Урале // 4 молод. Науч. конф. Ин-та биол. "Актуальные проблемы биологии". — Сыктывкар, 1996. С. 80.

90. Марков Н. И. Динамика численности кабана в Свердловской области и ее связь климатическими факторами // Экология. 1997. - № 4. - С. 305 -309

91. Матюшкин Е. Н. Приемы охоты и поведение у добычи амурского тигра // Бюл. МОИП, отд. биол. 1991. - Т. 96. - Вып. 1. - С. 10-27

92. Матюшкин Е. Н. Тигр и изюбрь на приморских склонах Среднего Сихорте-Алиня // Бюл. МОИП, отд. биол. 1992. - Т. 97. - Вып. 1. - С. 2-20 Межерин В.Л. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология. - 1979. - Вып. 3. - С.5-13

93. Миллер И.Д., Скалой О.В. О состоянии кабана в Тульской области // Тез. 5 Всесоюз. териол. об-ва. (29 января- 2 февраля 1990 г., Москва). -М., 1990. -Т. З.-С. 109-110

94. Мончадский А.С. Классификация факторов окружающей среды // Зоол. журн. 1958. - Т. 37. - Вып. 5. - С.680-690

95. Мысленков И.В., Волошина А.И. Современное состояние популяций амурского горала в СССР // Мат. 5-го съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 1989. - Т.2. - С. 64-65

96. Насимович А. А. Зима в жизни копытных Западного Кавказа // Вопросы экологии и биоценологии. 1939. - № 7. - С. 3-91

97. Насимович А. А. Роль снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955.- 402 с.

98. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. - 614 с. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. - 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1470-1485

99. Наумов Н.П., Никольский Г.В. О некоторых общих закономерностях динамики популяций животных // Зоол. журн. — 1967. Т. 41. - Вып. 8. -С.1132-1141

100. Наумов Н. П. Динамика численности обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall) и методы ее прогнозов в средней полосе СССР // Зоол. журн. -1953.-Т. 32.- Вып. 2.-С. 300-311

101. Недзельский Е. М., Недзельский А. Е. Влияние зимней подкормки на потенциальную плодовитость самок диких кабанов и лосей в Предбайкалье. Иркутск. 2003. - с. 11.

102. Никитченко Н.Т., Евтушевский Н.Н. Паразиты диких копытных Среднего Приднепровья // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980.-С. 185-187.

103. Новиков Г. А. Жизнь на снегу и под снегом. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. — Л.: Издательство Ленинградского, университетата, 1981. — Вып. 3. -192 с.

104. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 373 с.

105. Пикунов Д. Г., Коваленок С. И., Фоменко П. В. О гибели диких копытных в Сихотэ-Алине после многоснежнохЧ зимы 1987-1988 гг. // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. — М.: 1989. -Ч. 1.-С. 69-70

106. Пикунов Д.Г. Амурский тигр и его влияние на диких копытных Приморья // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. М., 1983. -С.128-130

107. Побединский Г.А. начальная реакция копытных на снижение численности волка // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Мат. всесоюз. совещания. -М., 1989. Ч. 1. - С. 71-72

108. Поддубная Н.Я., Ковалев В.А. Тигр в Уссурийском заповеднике: состояние и перспективы сохранения // Бюл. МОИП, отд. биол. — 1993. — Т. 198. Вып. 3.- С. 54-62

109. Попов Ю.К., Попов Н.Ю. Кабан в Удмуртской АССР // Копытные фауны СССР.-М.: Наука, 1980.-С. 196-197

110. Раков Н. В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с хищниками в Приамурье // Зоол. журн. — 1970. — Т. 49. Вып. 8. — С. 12201228

111. Риклефс Р. Основы общей экологии.- М.: Мир, 1979. — 424 с.

112. Ревин Ю. В., Сопин Л. В., Железнов Н. К. Снежный баран. Морфология, систематика, экология, охрана. — Новособирск: Наука, 1988. С. 1-190

113. Русаков О. С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-запада СССР //

114. Копытные Северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979. - С. 63-293

115. Русаков О. С. Структура популяции лося на разных фазах динамики численности // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. - С. 22

116. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан (экология, ресурсы, хозяйственное значение на северо-западе СССР). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. — 207 с.

117. Рыковский А.С., Маклакова Л.П. Воздействие зараженности гельминтами на устойчивость и продуктивность популяций копытных // Взаимоотношения паразита и хозяина. — М., 1999. С. 88-92

118. Рябов Л.С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне среднего Хопра // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1975. - Т. 80. - Вып. 5.-С. 11-12

119. Салькина Г.П. Современное состояние популяции тигра на юго-востоке Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП, отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 3. - С. 45-53

120. Северцов С.А. Хищник и жертва // Чтения памяти академика А.Н.Северцова. М.-Л.: Изд-во Ан СССР, 1940. - Т. 2. - Ч. 1. - С. 5-59

121. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М-Л.: АН ССР, 1941. - 216 с.

122. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М.: АН СССР, 1951. -Т. 1.-136 с.

123. Седов В. А., Ведеоников В. А., Черниченко С. А. Важнейшие инфекции диких парнокопытных животных (состояние проблемы СНГ) // Болезни и паразиты диких животных. — М., 1992. С. 4-11

124. Слудский А.А. Взаимоотношения хищника и добычи // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1962. - Т. 17. - С. 24-143

125. Слудский А. А. Джуты в евразийских степях и пустынях // Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. — Алма-Ата: Изд-во

126. АН Каз. ССР, 1963. С. 5-88

127. Слудский А. А. Проблема хищник-жертва в охотничьем хозяйстве Казахстана // Тр. IX Междунар. конгр. Биологов-охотоведов. М., 1970. - С. 467-470

128. Слудский А.А., Байдавлетов Р.Ж., Бекенов А., Жиряков В.А., и др. Млекопитающие Казахстана. Парнокопытные (оленьи, кабарговые, свиные) и непарнокопытные (лошадиные). Алма - Ата: Наука КазССР, 1984. - Т. 3. -Ч. 4.-232 с.

129. Смирнов Е.Н. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. - Вып. 5. - С. 704 -714

130. Собанский Г.Г. Расширение ареалов и рост численности копытных на Алтае // Бюл. МОИП, отд. биол. 1986. - Т. 91. - Вып. 1. - С. 25-30

131. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие (Копытные). Сер. Позвоночные Кавказа. М.: Наука, 1993. - 502 с.

132. Соломатин А.О. Состояние кабана в Воронежской области // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975.-С. 128-129

133. Теплов В.А. Волк в Кавказском заповеднике // ТР. Кавказ, гос. заповедника. 1938. - Вып. 1. - С. 366 - 443

134. Тимофеева Е. К., Стадиальное распределение и питание кабана на северном пределе его распространения. // Биоценотические отношения организмов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976. - С. 107-121

135. Тихонов В.Н., Горелов И.Г., Бобович В.Е. Иммунологические особенности некоторых форм диких свиней Европы, Азии, Африки и Америки // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985. - С. 3-17

136. Тюрин Б.Н. Современное состояние копытных в Коми АССР. // Экология, морфология, использование и охрана редких копытных. — М., 1989.-Ч. 1 С. 81-82

137. Фадеев В. А. Влияние джутов на численность сайгаков в Казахстане. // Копытные фауны СССР.- М.: Наука, 1980. С. 212-213.

138. Фадеев Е.В. Динамика численности кабана (Sits scrofa) в Европейской России//Зоол. журн.- 1973.-Т.52,- Вып. 8.-С. 1214-1219.

139. Фадеев Е.В. Современное состояние североевропейской части ареала кабана // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 49-50.

140. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале. // Охотоведение.- М.: Лесная промышленность, 1974. — С. 26-40

141. Филонов К.П. Смертность в популяциях копытных животных в заповедниках европейской части РСФСР // Копытные фауны СССР 1976. -С. 103- 143.

142. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Лось и волк в Дарвинском Заповеднике // Зоол. журн,-1982.-Т. 61,- № 12.-С. 1893-1900

143. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Воздействие волка на диких копытных животных // Волк. М.: Наука, 1985. - С. 336 -354

144. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. - 250 с.

145. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 182 с.

146. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. — М.: Изд-во МГУ, 1990. -285 с.

147. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов.-М., 1948. -№3.- С. 3-110

148. Харченко В.И., Молодан, Шишман Э.К. перспективы рациональной эксплуатации копытных Домбаса // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980.-С. 269-270

149. Хехнева Т. Д., Абдурахманов Г.М. Отряд парнокопытные // Животный мир Дагестана. Махачкала. - 1975.-С. 167-172

150. Хехнева, Т.Д. Охотничье-промысловые млекопитающие Дагестана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 1972. - 23 с.

151. Царев С.А. Внутривидовые отношения кабанов на северном пределе их распределения // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. -С.321-322

152. Царев С.А. Циклические модификации социальной структуры группировок кабанов // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Мат. всесоюз. совещания. М., 1989. — Ч. 2. — С. 216-218

153. Царев С. А. Циклические изменения социальной структуры группировок кабанов (■Sus scrofa) II Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 11. С. 223-234

154. Червонный В. В. Взаимоотношение волка и лося // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. - С. 208-209

155. Червонный В.В. Особенности размножения кабана в Окском Заповеднике // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980а. -С.215-216

156. Червонный В.В. Индивидуальный участок обитания кабана зимой // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 19806. - С. 216-217

157. Червонный В.В. Структура популяции кабана в Окском заповеднике // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. Тезисы докладов. М.: Наука, 1980в. - С. 114-115

158. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. - № 2. - С. 137-142

159. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. Воспроизводство численности // Экология. 2002. - № 1. - С. 27-31

160. Чиликина JT.H., Шифферс Е.В. Карта растительности ДАССР с объяснительным текстом. М.-Л.: АН СССР, 1962. - 94 с.

161. Шахмарданов З.А., Спасская Т.К., Популяция и промысел кабана в Дагестане. // Копытные фауны СССР. 1975. - С. 141-142

162. Шахмарданов 3. А., Рамазанов X. М., Ареалы копытных Дагестана. // Копытные Фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 113-114

163. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. - Т. 46.- № 10.-С. 1456-1459

164. Шварц С.С. Возрастная структура популяций и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн. 1965. -Т. 44. - Вып. 10. - С. 1443-1453

165. Шиков А.Т., Гришок Л.П. Экологические и эпизоотологические особенности классической чумы диких кабанов // Актуальные вопросы ветеринарной вирусологии. Покров. - 1995. - С. 50-51

166. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. - 262 с.

167. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая, школа, 1985.-328 с.

168. Шималов В.Т. К изучению гельминтофауны копытных Белоруссии // Копытные фауны СССР. Тез. докл. М.: Наука, 1980. - С. 220-222

169. Шостак С. В. Численное соотношение европейского благородного оленя с другими копытными // Заповедники Белоруссии. — Минск: Ураджай, 1978. — Вып. 2.-С. 130-139

170. Эльдаров М.М., Эльдаров Э.М. Географическое положение, величина территории и граница Предгорного Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: РПГИ, 1984. — С. 4-7

171. Юдаков А. Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. По зимним стационарным наблюдениям 1970-1973 гг. в заповедной части Среднего Сихотэ-Алиня. -М.: Наука, 1987. 152 с.

172. Abaigar Т. Caracteristicas biologicas у ecologicas de una poblacion de jabalies (Sits scrofa L.) en el SE Iberico. Ph D. Thesis, University of Navarra, Pamplona. 1990.

173. Barber D. W., Coblentz В. E. Density, home range, habitat use, and reproduction in feral hogs on Santa Catalina Island // Journal of Mammology. -1986.-67,- P. 512-525

174. Baebet E., Brandt S., Touzeau C. Effet de la chasse sur les strategies d'occupation de l'espace des sangliers (Sus scrofa). Analyses preliminaires. // Gibier Faune Sauvage. 1998. - 15 (2). - P. 655 - 658

175. Boitani L., Mattei L., Nonis D., Corsi F. Spatial and activity patterns of wild boar in Tuscany, Italy. // J. Mammal. 1994. - Vol. 75. - N 3. - P. 600-612

176. Chan K., Mysterud A., Oritsland N. A., Severinsen Т., Stenseth N. C. Continuous and discrete extreme climatic events affecting the dynamics of a high-arctic reindeer population. // 0ecologia.-2005.-145: 556-563

177. Coulson Т., Catchpole E. A., Albon S.D., Morgan B.J.T., Pemberton J.M., et al. Age, sex, density, winter weather, and population crashes in soay sheep. // Science.-2001.-292.-P. 1528-1531

178. Dardaillon M. Seasonal Feeding Habits of the Wild Boar in a Mediterranean Wetland, the Camargue (Southern France). // Acta Theriologica. 1987. 32 (23) 389-401

179. Dardaillon M., Beugnon G. Seasonal variations in habitat selections spatial distribution of wild boar in Camargue, southern France // Biol. Behav. 1987. -Vol. 12.-N2-P. 82-92

180. Depner K. R., Granzov PI., Kern В., Liess В., Muller P. 1997. Schweinepest-Uneigeschrankte Jagd ist kontraproduktiv // Wild and Hund. 1997. - N. 15. -S. 34-39

181. Durio P., Gallo Orsi U., Macchi E., Perrone A. Structure and Monthly birth distribution of a wild boar population living in mountainous environment. // IBEX J. M. E. 1995.3:202-203.

182. Eberhardt, L. L., Garrott, R.A., Smith, D.W., White, P.J., Peterson, R.O., Assessing the impact of wolves on ungulate prey. // Ecological Applications. -2003.- 13,776-783

183. Fernandez-Llario P., Carranza J., Hidalgo Trucios S. J. Social organization of the wild boar (Sus scrofa) // Misc. Zool. 1996. 19. № 2. P. 9-18.

184. Feniandez-Llario P., Carranza J. Reproductive performance of the wild boar in Mediterranean ecosystem under drought conditions // Ethol. Ecol. end Evol. -2000. 12. N.4. - P. 335-343

185. Fernandez-Liariо P., Mateos-Quesada P. Population structure of the wild bGar (Sus scrofa) in Mediterranean habitats in the western Iberian Peninsula // Folia Zool. 2003. - 52. (2). - 143 - 148.

186. Fruzinski B. Situation of wild boar populations in western Poland. J. // Anim. Ecol.- 1995.- 3.-P. 186-187

187. Fedosenko A.K., Blank D.A. Capra sibirica // Mammalian species. Amer. Society of Mammalogists. 2001. - № 675. - P. 1-13

188. Fowler, C.W. A review of density dependence in populations of large mammals. Current Mammalogy (ed. H.H. Genoways). Plenum Press, New York and London. -1987. pp. 401-441

189. Gaillard J.M., Vassant J., Klein F. Quelques caracteristiques de la dynamique des populations de sangliers (Sus scrofa scrofa) en milieu chasse // Gibier Faune Sauvage. 1987.-4:31 -37.

190. Gaillard J.M., Brandt S., Jullien J.-M. Body weight effect on reproduction on young wild boar (Sus scrofa) females: a comparative analysis // Folia Zool. -1993.- Vol. 42. N.3.- P. 204-212

191. Gaillard, J.M., Festa-Bianchet, M., Yoccoz, N., Loison, A. & Toigo, C. Temporal variation in fitness components and population dynamics of large herbivores. Annual Review of Ecology> and Systematica. -2000. -31, 367-393

192. Genov P. Food Composition of Wild Boar in North Eastern and Western Poland. Acta Theriologica.- 1981. 26 (10). 185-205

193. Georgiadis, N., Hack, M. & Turpin, K. The influence of rainfall on zebra population dynamics: implications for management // Journal of Applied Ecology. -2003-40,- 125-136

194. Geisser H., Reyer H. The influence of food and temperature on population density of wild boar (Sus scrofa) in the thurgau (Swizerland). Journal of Zooloy. — 2005.- 1. P. 89-96

195. Geist V. Mountain sheep. A Study in Behavior and Evolution. The University of Chicago Press, Chicago and London. 1971. — P. 1-388

196. Gipson P. S., Hlavachick B. & Berger T. Range expansion by wild hogs across the central United States. Wild. Soc. Bull. 1998. - 26: 279-286.

197. Gorelov I. V. Trichinosis in wild boars in East Siberia // Euro-Amer. Congr. Santiago de Compostella. 1998. - P. 398-399

198. Gresham A. C. J. Porcine infestation with Parasitus consanguineus. Vet-Rec. 1990,- vol. 127.-p. 525

199. Groot Bruinderink G.W.T.A. Resourse limitation in non supplementally fed wild boar (Sus scrofa scrofa) // XXI Congr. "Forest and wildlife towards the XXIst century". Halifax. 1993. - P. 609-611

200. Groot Bruinderink G.W.T.A., Hazebroek E, Van Der Voet H. Diet and condition of wild boar, Sus scrofa scrofa, without supplementary feeding // J. Zool. -1994.-233:631-648

201. Guinness F. E., Albon S.D., Clutton-Brock Т. H. Factors affecting reproduction in red deer (Cervus elaphus L.) // Journal of Reproduction and Fertility. 1978a. - V. 54. - P. 325-334

202. Knyazev S.P., Tikhonov V.N., Kurosawa Y., Suzuki S. Microevolution of wild boar (Sus scrofa L.) subspecies detected by genetic polymorphisms // Advances in Ethology. 1998 - V. 33, Supplements to Ethology. - P. 139

203. Magomedov M. R. Energetycne podstawy funkcjonowania i stabilnosci naturalnych populacji // Bioenergetyka ekologiczna. Koncepcje i zastosowania praktyczne. Widawnictwo Werset.Lublin. 2007. p. 47-67

204. Maillard D., Fournier P., Fournier-Chambrillon C. Influence of food availability and hunting on wild boar (Sus scrofa L.) home range size in mediterranean habitat Proceedings of „Schwarzwild Symsium", 24-27. 03. 1996, Sopron, Hungary, pp. 69-81.

205. Maillard D., Fournier P. Effects of shooting with hounds on size of resting range of wild boar (Sus scrofa) groups in Mediterranean habitat. // IBEX J.M.E. -1995.-3.-P. 102-107.

206. Massei G., Genov P.V. and Staines B.W. Diet, Food Availability and Reproduction of Wild Boar in a Mediterranean Coastal Area. Acta Theriologica. 1996.41 (3)307-320

207. Massei G., Genov P. V., Staines B. W., Gorman M. L. Factors unfluencing home range and activity of wild boar (Sus scrofa) in Mediterraanen coastal area // Journal of Zoology. 1997. - 242. - № 3. - pp. 411-423.

208. Mauget R. (1980) Regulations ecologiques comportementales et physiologiques (fonction de reproduction) de l'adaptation du sanglier Sus scrofa L au milieu. (University of Francois Rabelais, Tours (France)).

209. Mech, L. David, Thomas J. Meier, John W. Burch, and Layne G. Adams. „ Patterns of prey selection by wolves in Denali National Park, Alaska. 1995. Pages 231-244 in L. D. Режим доступа:http://www.npwrc.usgs.gov/resource/mammals/denali/index.htm

210. Moretti M. Birth distribution, structure and dynamics of hunted mountain population of wild boars (Sus scrofa L.), Ticino, Switzerland // IBEX J.M.E. -1995. — 3. P.192-196.

211. Morini P., Boitani L., Mattei L., Zagarese B. Space use by pen-raised wild-boars (Sus scrofa) released in Tuscany (Central Italy) II: home range. // IBEX J.M.E.- 1995.-3.- 112-116.

212. Mysterud,A.,Yoccoz, N.G., Stenseth, N. C.&Langvatn, R. Relationships between sex ratio, climate and density in red deer: the importance of spatial scale. J. Anim. Ecol. 2000. - 69: 959-974

213. Mysterud, A., Langvatn, R., Yoccoz, N. G., Stenseth, N.C. Plant phenology, migration and geographical variation in body weight of a large herbivore: the effect of a variable topography // Journal of Animal Ecology. 2001. - 70.-915-923

214. Myers G.H., Krebs C.J. Population cycling in rodents // Science America. -1974. V. 230, № 6. - P. 38^46

215. Murphy E. C., Singer F. J., Nichols L. Effects of hunting on survival and productivity of dall sheep. // J. Waildl. Manage. 1990. - 52 (2): 284-290

216. Neet C. R. Population dynamics and Management of Sus scrofa in western Switzerland: A statistical modelling approach. // J. Anim. Ecol. 1995. - 3. P. 188-191

217. Oggaino A., Patta C., Sarria A., Sanna M. L., Laddomoda A., Cabras P. Idagini sieroepedemi ologiche sulla mallatia di Aujeszky neicing hiali in Sardegna. // Suppl. ric. boil, sevagg. 1996. - 24. P. 637-643

218. Pianka E. R. on r- and k-selection. // American Naturalist. 1970. - V. 104.-P. 592-597

219. Pimlott D. H. The ecology and management of moose in North America // Terre et vie. 1961.- v. 108, N 2/3. P. 246-243

220. Руке G.H. Local geographic distributions of bumblebees near Crested, Buttle, Colorado: Competition and community structure // J. Ecology. 1982. - № 3. - P. 555-573

221. Pedone P, Mattioli L, Mattioli S, Siemoni N, Lovari C, Mazzarone V. Body growth and fertility in wild boars of Tuscany, Central Italy. In Csanyi S and

222. Ernhaft J (Eds.). Transactions of XXth Congress of the International Union of Game Biologists; Aug 21-26; Godollo, Hungary. 1991. - pp. 604-609

223. Rosell C. 1998: Biologia i ecologia del senglar (Sus scrofa L. 1758) a dues poblacions del nordest ibaric. Aplicacio a la geslio. Ph D. Thesis, University of Barcelona, Barcelona.

224. Saez-Royuela C. and Telleria J.L. The Increased Population of the Wild Boar (Sus scrofa L.) in Europe. Mammal Rev. 1986. - 16 (2). - 97-101

225. Singer F.J., Otto D.K., Tipton A.R. and Hable C.P. Home ranges, Movements and Habitat use of European Wild Boar in Tennessee. // J. Wildl. Mgmt. 1981. 45 (2) 343-353

226. Smith, D.W., Drummer, T.D., Murphy, K.M., Guernsey, D.S., Evans, S.B., Winter prey selection and estimation of wolf kill rates in Yellowstone National Park, 1995-2000.//Journal of Wildlife Management.-2004.- 68, 153-16

227. Spitz F. General model of the spatial and social organisation of the wild boar (Sus scrofa L.) // Ongules/Ungulates. 1992. - 91. - 385-389.

228. Telleria J.L. & Saez-Royuela C. L'evolution demographique du sanglier (Sus scrofa) en Espagne. Mamm. 1985. - 49: 195-202

229. Virgos E. Factors affecting wild boar (Sus scrofa) occurence in higly fragmented Mediterranean landscapes. 2002. // Can. J. Zool.-80.-№3. P. 430-435.

230. Waithman J., Sweitzer R. A., Van Vuren D., Drew J. D., Brinkhauus A. J., Gardner I. A. & Boyce W. M. Range expansion, population sizes, and management of wild pigs in California. J. Wildlife Manage. 1999. - 63: 298-308

231. White P.J., Garrott R.A. Yellowstones ungulates after wolves expectations, realizations, and predictions. 2005. www.elsevier.com/locate/biocon

232. Wood, G. W., Brenneman R. E. Feral hog movements and habitat use coastal South Carolina. Journal of Wildlife Management. 1980. - 44:420-427.

Информация о работе

Бабаев, Эльмар Асадович
кандидата биологических наук
Махачкала, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Пространственная структура популяции и особенности экологии кабана (Sus scrofa, Linnaeus, 1758) в условиях Предгорного Дагестана - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы