Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих

Ванисова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих"

На правах рукописи

005531236

ВАНИСОВА Елена Александровна

АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-4 т ¿013

Москва-2013

005531236

Работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

Научный руководитель: Никольский Александр Александрович,

доктор биологических наук, профессор кафедры системной экологии, ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

Официальные оппоненты: Крученкова Елена Павловна,

доктор биологических наук, заведующая лабораторией поведения позвоночных животных кафедры зоологии позвоночных биологического факультета, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», г. Москва

Рутовская Марина Владимировна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих, ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Ведущая организация: ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Защита состоится «4» июля 2013 г. в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.203.17 при Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан: «31» мая 2013 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук, доцент

Е.А. Карпухина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Как известно, структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и информационные процессы (Наумов, 1971, 1973а; Одум, 1975; Маргалеф, 1992). Одним из универсальных инструментов коммуникативных процессов в экологических системах является биологическое сигнальное поле. Ключевая идея концепции биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971), состоит в том, что ландшафт, преобразованный многими поколениями животных, становится для них источником информации о пространстве биогеоценоза. Комплекс наиболее устойчивых следов жизнедеятельности образует матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981), которая состоит из аттракторов, объектов, привлекающих внимание животных и влияющих на их поведение (Гольцман, Крученкова, 1999). Матрица стабильных элементов управляет траекторией использования животными территории с находящимися на ней ресурсами, что, в свою очередь, способствует реализации популяциями экологической ниши видов. В результате регулярного обновления следов жизнедеятельности матрица стабильных элементов сохраняет и передаёт информацию о ключевых свойствах биогеоценоза каждой последующей генерации животных. Этот механизм наследования информации в ряду поколений предложено называть "экологическим наследованием" (Никольский, 2013).

Однако, несмотря на фундаментальный характер концепции биологического сигнального поля, её основные положения разработаны крайне слабо, что объясняется, прежде всего, методическими трудностями. Это относится, в том числе, и к таким её ключевым понятиям как "матрица стабильных элементов" и "аттракторы". Между тем, именно аттракторы представляют собой материальные носители информации в биологическом сигнальном поле видов животных, передаваемой в ряду поколений. Знание видовой специфики аттракторов, их связи со спецификой экологической ниши видов и их вклада в формирование сигнального поля надви-дового, биоценотического уровня, несомненно, будут способствовать пониманию коммуникативных механизмов, ответственных за структуру и функционирование экологических систем.

Цель работы состоит в том, чтобы в полевых и экспериментальных условиях выявить специфику, качественные и количественные свойства аттракторов в биологическом сигнальном поле шести видов млекопитающих, относящихся к 3 разным отрядам (хищные, копытные и грызуны) и занимающих различные экологические ниши.

В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:

1) определить особенности аттракторов биологического сигнального поля ирбиса (Uncía uncid)',

2) проанализировать аттракторы, формирующие матрицу стабильных элементов биологического сигнального поля копытных: бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus), джейрана (Gazella subgutturosa) и кабана (Sus scrofd)',

3) на примере копытных оценить роль аттракторов в формировании биологического сигнального поля надвидового, биоценотического уровня;

4) выделить основные компоненты матрицы стабильных элементов биологического сигнального поля красного сурка (Marmota caudatá)',

5) в экспериментальных условиях на примере волка (Canis lupus) исследовать механизмы формирования биологического сигнального поля, его динамику и избирательное отношение животных к свойствам аттракторов.

Научная новизна. Впервые в полевых условиях проведён сравнительный анализ аттракторов в биологическом сигнальном поле млекопитающих, относящихся к различным таксонам и занимающим различные экологические ниши. Даны подробные качественные и количественные характеристики аттракторов различных видов млекопитающих. Исследованы факторы, влияющие на формирование аттракторов надвидового, биоценотического уровня. Впервые в экспериментальных условиях на примере волка исследована динамика формирования биологического сигнального поля и показано избирательное отношение животных к аттракторам, обладающим различными свойствами.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют наши знания о роли биологического сигнального поля и отдельных его составляющих, таких как аттракторы и матрица стабильных элементов, в организации надорганизменных систем видового и надвидового уровней. Используемая нами методика полевых исследований может быть успешно применена для целей экологического мониторинга состояния популяций отдельных видов млекопитающих и экологической системы в целом. Полученные нами результаты были использованы, в частности, для оценки состояния популяций бухарского оленя и джейрана в заповеднике "Тигровая балка" (Республика Таджикистан) как индикатора динамики развития тугайных экосистем в долинах рек Вахш и Пяндж.

Положения, выносимые на защиту:

1. Млекопитающие избирательно относятся к аттракторам. В большинстве случаев аттракторами первого порядка становятся объекты среды, заметно выделяющиеся на фоне ландшафта.

2. Пространственную структуру сигнального поля, матрицу его стабильных элементов формируют, в основном, аттракторы с высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих.

3. Стабильные элементы сигнального поля млекопитающих обладают отличительными особенностями, характерными для занимаемой разными видами экологической ниши.

4. На формирование стабильных элементов сигнального поля видового и биоценотического уровней влияют особенности ландшафта, специфика использования животными ресурсов, видовая специфика активности и отношения животных к свойствам аттракторов. Дополнительным компонентом стабильных элементов является зоогенная растительность.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2010 г.); Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" - IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011 г.); VI European Congress of Mammalogy (Paris, France, 2011); Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2012 г.); научной конференции "Биологическое сигнальное поле млекопитающих" (Москва, 2012 г.); Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и

природопользования" (Москва, 2013 г.); V Международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Худжанд, Таджикистан, 2013 г.); VII Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран" (Владикавказ, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично участвовала во всех экспедициях по сбору полевого материала, в экспериментальной работе, проведении камеральной обработки, интерпретации и оформлении полученных данных. Все фотографии сделаны автором.

Структура и объём диссертации. Основной текст диссертации изложен на 216 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 70 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 222 источника, в том числе 46 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору, д.б.н. Александру Александровичу Никольскому за разностороннюю помощь и поддержку. Благодарна и признательна моим родителям. Благодарю заведующую кафедрой системной экологии к.б.н. Е.А. Карпухину, коллектив кафедры и факультета. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Сибири выражаю благодарность сотрудникам ИПЭЭ РАН: чл,-корр. РАН В.В. Рожнову, к.б.н. А.Д. Пояркову, A.C. Карнаухову, к.б.н. Д.Ю. Александрову, М.П. Кораблёву, к.б.н. Х.А. Эрнандес-Бланко, сотрудникам биосферного заповедника "Убсунурская котловина", в особенности - С.Б. Донгаку, С.К. Куулару, и сотрудникам биосферного заповедника "Саяно-Шушенский". За помощь в организации полевых исследований в Таджикистане благодарю директора Института зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН РТ д.б.н. A.C. Саидова и сотрудников Института К. Саидова, М. Якубова, 3. Амирова, а также директора Центрально-Азиатской программы WWF России к.б.н. О.Б. Переладову и сотрудников заповедника "Тигровая балка". Выражаю благодарность Е.Ю. Блидченко, к.б.н. A.A. Ячменниковой, A.A. Пятковой за помощь при сборе материала в экспериментальных условиях и С.П. Румянцеву, В. Царегородцевой за помощь в работе. Спасибо В.В. Болотову за возможность проведения наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях. Выражаю признательность чл.-корр. РАН В.Н. Павлову и доценту Таджикского национального университета к.б.н. A.C. Давлатову за определение видов растений, собранных в заповеднике "Тигровая балка". Большое спасибо всем тем, кто содействовал выполнению данной работы.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Русского географического общества, ОАО «Техснабэкспорт» (по "Программе изучения и мониторинга ирбиса (снежного барса) Южной Сибири" в рамках Постоянно действующей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России) и гранта Всемирного фонда дикой природы (WWF) №WWF 177/TJ0002.01-12/GLM.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Представлен обзор литературы по развитию концепции биологического сигнального поля в работах разных авторов за последние 40 лет с момента её создания Н.П. Наумовым.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для удобства изложения материала некоторые детали методики описаны в соответствующих главах диссертации, каждая из которых начинается с краткого обзора литературы по биологии всех шести видов млекопитающих, представленных в работе.

В основе принятой нами методологии лежит качественное и количественное описание аттракторов как характеристики биологического сигнального поля (далее - сигнальное поле) отдельных видов и биогеоценоза в целом. Одной из количественных характеристик сигнального поля является число аттракторов на единицу площади или единицу длины маршрута, как показатель плотности распределения аттракторов в пространстве биогеоценоза.

В процессе полевых наблюдений подробно описывали и снимали на на цифровую фотокамеру следы жизнедеятельности млекопитающих, с помощью GPS-навигатора регистрировали географические координаты аттракторов.

Ниже следует краткое описание деталей сбора материала по отдельным видам млекопитающих.

Ирбис. Исследования проведены в горном массиве Цаган-Шибэту (Монгун-Тайгинский район Республики Тыва) с июня 2010 г. по ноябрь 2011 г. в верховьях р. Барлык с притоками. В исследуемом регионе древесная растительность сложена сибирской лиственницей (Larix sibirica, численно преобладает) и кедром (Pinus si-birica). Дополнительные наблюдения проведены в Саяно-Шушенском биосферном заповеднике в феврале-марте 2011 г. За всё время полевых работ лично автором пройдено 370 км.

Бухарский олень, джейран, кабан. Полевые наблюдения проведены на территории заповедника "Тигровая балка" на юго-западе Республики Таджикистан в марте-апреле 2012 г. Общая протяженность пеших маршрутов составила 80 км, автомобильных - 127 км. Характерные для заповедника биотопы: тугай - пойменный лес пустынной зоны, и пустыня. Хорошо выражены экотонные сообщества.

Красный сурок. Полевые наблюдения проведены на северном макросклоне хребта Петра Первого, на севере Таджикистана в мае 2012 г. в верховьях р. Сурхоб и низовье её притока - р. Кызыл су. Были исследованы два поселения красного сурка, расположенные друг от друга на расстоянии 60 км, на высотах 1830-2130 м над ур. м. В одном случае местообитание представлено луговыми степями, в другом - полынно-злаковыми. Выделили 5 категорий норовых отверстий.

Волк. Материал собран в экспериментальных условиях на базе Торопецкой биологической станции «Чистый лес», расположенной в д. Бубоницы в Тверской области. Наблюдения проводили в вольере площадью около 600 м2 - огороженном сеткой участке естественного смешанного леса. Всю территорию вольера, с учетом местоположения, рельефа и растительности, поделили на 28 секторов. Выде-

лили 26 наиболее выразительных объектов вольера, такие как бревенчатые завалы, ямы, отдельные бревна и т.п., которые предположительно могут выступать в качестве аттракторов. Отдельно отметили систему троп.

Под наблюдением находилась группа из 4 волчат (2 самцов и 2 самок), рожденных в мае 2008 г. Наблюдения фиксировались методом временных срезов (Попов, Ильченко, 2008) каждую 1 минуту с помощью диктофона. Для животных отмечались: местонахождение в вольере, вид активности, объекты и субъекты на которые направлена активность. Всего выделено 14 видов активности, такие как сон, перемещение, игра и т.п. В период с июля по сентябрь 2008 г. проведено 8 круглосуточных наблюдений (каждые 7-10 дней). Проводились также эпизодические наблюдения по 3-6 часов. Личное время наблюдений автора составляет 86 часов, включая одно ночное дежурство в вольере. Все круглосуточные наблюдения отмечены на карте экспериментального вольера, что в общей сложности составляет более 46 000 точек.

Для обработки и оформления результатов наблюдений использованы: пакет Microsoft Office и программы OziExplorer, Google Earth, Maplnfo Professional 8.0, Photoshop 12.0. Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета программ Statgraphics Plus 5.0.

ГЛАВА 3. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ ИРБИСА (Uncia uncia Schreber, 1776)

В сигнальном поле ирбиса функцию стабильных элементов выполняют, главным образом, тропы, задиры на маркировочных деревьях, регулярно подновляемые поскребы, регулярно подновляемые мочевые точки.

В Тыве подробно обследовали 21 маркировочное дерево ирбиса, из них 16 лиственниц и 5 кедров. Все они находятся в пределах высот 2033-2326 м над ур. м, не дальше 95 м от русла реки. Нередко располагаются небольшими группами. Маркированные кедры обычно находятся дальше 20 м от других деревьев, а лиственницы чаще расположены на окраине небольшого лесного массива. Следы маркировки отмечались на наиболее крупных среди окрестных деревьях (Me = 60,0 см; lim = 40-150 см; п = 21). Диаметры стволов маркировочных кедров и лиственниц достоверно не различаются по медианному критерию Манна-Уитни, так же как их распределения по критерию Колмогорова-Смирнова. Аттрактивность конкретного дерева для ирбиса определяется комплексом параметров. Все 21 обследованных дерева обладают характерными признаками, выделяющими их среди других элементов окружения: мощное ответвление ствола, сильно разросшаяся крона, частично обнаженные корни, отсутствие вершины, расположение на краю обрыва, заметный наклон ствола, наличие тропы. Преобладают маркировочные деревья с 2 признаками (42,9%; п = 9). Сочетание признаков различно (рис. 1).

Задиры на маркировочных деревьях ирбиса представляют собой следы от когтей на коре. При маркировке когтями ирбис нередко счищает верхний обветренный темный слой коры хвойного дерева, при этом оголяется более яркая её часть. Эти светлые участки (20-600 см2) на тёмном фоне коры превышают размеры самих следов от когтей (рис. 1) и хорошо заметны издалека, что повышает замет-ность маркировочной метки в любое время года. Они располагаются с разных сторон ствола и на разных высотах. Из 21 обследованных дерева 14 (5 кедров и 9 лиственниц) маркировались с одной стороны ствола, 5 лиственниц - с двух сторон и

2 — с трех сторон. ВІЗ случаях задиры располагаются на дальней от реки стороне ствола, что, скорее всего, связано с расположением системы троп. В 7 случаях именно с противоположной от реки стороны вдоль склона мимо маркировочных деревьев проходят тропы, по которым перемещается ирбис. Две лиственницы возле водного потока маркировались ирбисом со льда реки в зимне-весенний период. Задиры на стволе могут накладываться друг на друга, почти сливаясь в сплошную метку длиной 10-45 см. Чаще (26 из 36 отмеченных следов маркировки) оставляемые ирбисом задиры четко обозначены на разных уровнях. Высотное расположение меток распределяется бимодально: 30-90 см и 100-150 см (рис. 1). Вероятно, эти 2 области задиров обусловлены положением зверя при маркировке: высокие задиры ирбис оставляет, поднимаясь на задних лапах, низкие - стоя в горизонтальном положении, потягиваясь, подобно домашней кошке.

ЗОН...... .......7

25 - -І

20 - _ :

15 - :

10 - -

5 " ;

оЬ_М І І Iі

0 30 60 90 120 150

Высота метки, см

Рис. 1. Одиночная маркированная ирбисом лиственница, обладающая отличительными признаками, заметна на большом расстоянии (слева); свежие задиры (содранная кора и царапины) на стволе лиственницы (в центре), и относительное распределение задиров по высоте на стволах маркировочных деревьев ирбиса (справа)

Со временем задиры, оставленные на коре деревьев, обветриваются и темнеют, поэтому их свежесть можно приблизительно оценить. На 7 маркировочных деревьях (33,3%) были обнаружены задиры разной давности, с разницей ориентировочно в полгода или больше, в том числе свежие, что говорит о подновлении ирбисом маркировки данного типа. Более детально задиры были обследованы на 5 маркировочных деревьях. Промерили 82 царапины: 42 (51,22%) "свежих" - возрастом ориентировочно меньше 1 года, и 40 "более старых", из которых 23 (28,05%) - возрастом около 1 года, 12 (14,63%) - возрастом более 1 года и 5 (6,1%) - возрастом более 2 лет. Размеры царапин варьируют от 0,5 см до 11 см. Длина свежих задиров 1-11 см, более старых - 0,5-4,5 см. Наиболее часто встречаются полосы длиной до 2 см включительно (67,1%). По критерию Манна-Уитни свежие (Ме = 2 см) и более старые (Ме = 1,5 см) задиры достоверно различаются, так же как и их распределение по критерию Колмогорова-Смирнова.

Другие маркировочные метки ирбиса так же приурочены к наиболее выделяющимся из фона объектам, что ранее отмечалось и другими авторами (Млекопитающие Казахстана, 1982; ЗЬгевЙт, 1997; Лукаревский, Поярков, 2008; Поярков и др., 2011). Обнаруженные нами поскребы ирбиса располагались возле скал на небольших участках с мелким гравием или песком, что повышает их заметность. Мочевые точки и места потирання щечной областью ирбиса обычно приурочены к объектам ландшафта, хорошо выделяющимся на местности. Часто такими объек-

тами становятся отдельные крупные маркировочные камни, выступы скал, вынесенные на берег течением р. Енисей посеревшие коряги и большие старые стволы деревьев, наклонные деревья на середине ущелья, а также некоторые наиболее крупные деревья у берега в узком ущелье, о стволы которых кошка трётся, проходя мимо них вплотную. Экскременты ирбиса не приурочены к определенным местам: они встречаются как на скалистых гребнях хребтов, где не заметаются снегом и остаются хорошо заметными, так и на наледи или берегу реки.

Частота маркировки ирбисом деревьев, вероятно, возрастает в брачный период. При этом, в целом, возле маркировочных деревьев ирбисы появляются реже, чем возле маркировочных камней и поскребов (Карнаухов и др., 2011). Постоянные мочевые точки посещаются разными особями ирбиса (Истомов, Субботин, 2011; Карнаухов и др., 2011). Группы аттракторов пространственно связаны тропами, по которым перемещается ирбис.

Регулярное подновление задиров на маркировочных деревьях, поскребов, мочевых точек и мест потирания щечной областью придает стабильность этим элементам сигнального поля, поддерживая пространственную структуру популяции ирбиса, стенобионтного вида с низкой численностью и ограниченным ареалом.

ГЛАВА 4. МАТРИЦА СТАБИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО

СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ "ТИГРОВАЯ БАЛКА" (РЕСПУБЛИКА ТАДЖИКИСТАН)

Стабильные элементы сигнального поля копытных представлены в заповеднике аттракторами бухарского оленя, джейрана и кабана. По своему расположению и внешнему виду они заметно выделяются из окружающего фона. Характерная особенность аттракторов копытных состоит в том, что все они расположены возле троп или на тропах, выполняя функцию сигнальных пунктов и запахово-зрительных ориентиров.

Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя

Следы пребывания бухарского оленя встречаются как в тугае, так и в пустыне (мы встречали экскременты, следы и пасущихся оленей на расстоянии до 2 км от границы тугая). Наиболее заметными следами жизнедеятельности оленя являются маркировочные деревья, точки - участки выбитой копытами растительности, лёжки, экскременты, сброшенные рога, отпечатки копыт. Всего было обнаружено 67 маркируемых объектов (деревьев и кустарников) бухарского оленя. Все они находятся в тугайной части заповедника, преимущественно с редким древостоем, но всегда при наличии открытого участка леса диаметром не менее 4 м (обычно около 10 м). При этом "маркировочное дерево" чаще (61,2%) стоит на окраине, чем в центре этого открытого участка. В большинстве случаев (65,67%) не дальше 3 м от маркируемого объекта проходит до 3 троп. Мощные тропы связывают соседние токовища оленя, с расположенными на них маркировочными деревьями.

Диаметр ствола маркируемых оленем объектов варьирует в пределах 1,5-42,0 см (Ме = 4,8 см). Среди них чаще встречаются молодые деревья и кустарники с диаметром ствола менее 7 см (65,67%; п = 44). Они более податливы, что так же определяет их предпочтение оленями. Молодые деревья наиболее заметны как среди высоких деревьев, так и на фоне кустарниковых зарослей.

Обычными следами маркировочной активности оленя на деревьях являются: сломанный ствол, надломанные, полностью обломанные или скрученные рогами ветки, следы от рогов на стволе, участки содранной до древесины или поврежденной коры на стволе или ветках (рис. 2).

Рис. 2. Следы маркировочной активности самцов бухарского оленя на деревьях: скрученные и засохшие ветки и обломанная вершина (слева); старый, многолетней давности "задир" с оплывшими краями на стволе дерева (в центре); следы от рогов оленя на стволе дерева (справа)

Бухарский олень маркирует деревья и кустарники от самой земли до 2,2 м. Максимальная толщина ствола, сломанного оленем, составляет 10 см. Содранная кора является одним из наиболее выразительных типов меток. На стволах диаметром более 13 см участки с содранной корой не обнаружены. Олень может сдирать кору широкими полосами. Возле одного из маркировочных деревьев мы обнаружили большой кусок коры, висящий на ветке (рис. 3). Учитывая размеры коры, она была содрана со ствола другого дерева и перенесена оленем на рогах. На 26 (38,8%) маркируемых объектах различного размера обнаружены метки разной свежести, оставленные оленем в разное время. Это говорит о том, что данные места рёва сохраняют свою привлекательность и используются в течение нескольких лет. Масштабы повреждений могут быть косвенным показателем интенсивности рёва оленя в конкретном месте и году.

Рис. 3. Точек - вытоптанный оленем участок почвы размером 170x110 см, расположенный возле маркировочного дерева(слева)и кора, содранная со ствола дерева и перенесенная оленем на рогах к другому маркировочному дереву (справа)

Особенности расположения маркируемых объектов и отличия в размерах от окружающих деревьев и кустарников делают их приметными аттракторами первого порядка. Оставляемые рогами оленей следы маркировочной активности придают маркируемым объектам еще большую выразительность, характерный вид, делая их эффективными аттракторами второго порядка.

На токовищах возле большинства маркировочных деревьев (61,2%; п = 41) формируются точки (рис. 3). Большинство точков имеет значительный возраст, сравнимый с возрастом меток, оставленных оленями на маркируемых объектах. Совместное расположение точков и меток на деревьях усиливает их информационную значимость. Вне брачного периода они теряют свою актуальность. Лёжки бухарского оленя также располагаются в разреженном тугае, но преимущественно под крупной турангой (Рори1т ргитоха), которая не маркируется оленями, и встречаются как на токовищах, так и в других частях леса. Они создаются и используются оленями разного пола и возраста. По сравнению с точками лёжки, в целом, более глубокие, правильной овальной формы. На них чаще присутствует помёт оленей, обычно расположенный кучкой на краю ямки, или скопления помёта, и используются они оленями не только в брачный период. Всего зарегистрировано 30 точков и мест отдыха бухарского оленя: 11- места отдыха, 14 - точки, и 5 спорных объектов, больше похожих на точки. Некоторые точки и особенно лёжки (п = 7) представлены комплексом из 2-3, реже более, вытоптанных участков и ямок. Такие комплексные лёжки имеют размеры до 480x460 см и глубину около 10 см. Лёжки и точкй бухарского оленя достоверно различаются как по длине, так и по ширине, при этом лёжки, в среднем, имеют большие размеры.

Маркируемые объекты, расположенные на территории заповедника кластерами, и точки, сосредоточенные возле них, образуют сгущения сигнального поля и формируют пространственную структуру популяции в брачный период, обозначая места наиболее активного рёва оленей. Нестабильным элементом сигнального поля оленей является рёв самцов. Система стабильных и нестабильных элементов отражает специфику экологической ниши, реализованной популяцией бухарского оленя на ограниченной площади тугайного леса. Матрица стабильных элементов, неизменно сохраняемая многие десятки лет, является фактором относительного благополучия одного из редчайших животных Евразии, облегчая изолированной популяции устойчивое использование территории.

Аттракторы биологического сигнального поля джейрана

Следы жизнедеятельности джейрана обнаружены и в тугае (до 1 км от границы лесного массива), и в пустыне. Основными стабильными элементами сигнального поля антилопы являются уборные. На маршрутах протяжённостью 28 км зафиксировано 52 уборных джейрана. 24 (46,1%) из них находятся в тугайной части, на открытых участках шириной 10-30 м. В пустыне уборные малочисленны и располагаются разреженно, не ближе 40 м друг от друга. Особенно высока их относительная концентрация в экотоне (кратчайшее расстояние между соседними уборными - 7-67 м). Плотность распределения уборных в тугае, пустыне и в экотоне достоверно различается. Они располагаются на тропах (34,6%; п = 18) или вблизи троп (рис. 4), которыми обычно пользуются не только джейраны, но и другие крупные млекопитающие.

Уборные окружены бордюром из травянистых растений (рис. 4), и имеют различные размеры (табл. 1). Центральная часть уборной, лишенная растительности, имеет овальную форму. Многослойное скопление помёта (толщиной до 4 см) джейрана в ямке состоит из экскрементов разного размера, формы и сохранности. Это говорит о том, что помёт оставлен особями разного пола и возраста в разные сезоны года. Значительного скопления помёта в ямке может и не быть, если джей-

раны интенсивно расчищают площадь уборной перед тем, как оставить экскременты (46,1%; п = 24). При этом ямка углубляется, иногда до 10 см. Размеры бордюра из травянистых растений и его форма в большинстве случаев сопоставимы с площадью вокруг овала уборной, на которой разбросан помёт. Чаще (71,1%; п = 37) комплекс растений формирует овал относительно правильной формы вокруг всего периметра уборной. В случаях, когда помёт выгребался преимущественно в одну сторону, зоогенная растительность имела вид полумесяца (19,2%; п = 10).

Рис. 4. Уборные джейрана - расчищенные копытами участки земли, заполненные большим количеством помёта джейранов и окружённые кольцом из зоогенной растительности, которая по фазе роста опережает фоновые растения: в пустыне (слева), в тугае (в центре), у тропы (справа)

Таблица 1. Параметры уборных джейрана

Уборные (п — 52) Длина, см Ширина, см

х ± в.ё. 1ІІЇ1 X ± Б.СІ. Ііт

Ямка без растительности 76,4 ± 34,53 20-170 50,2 ± 20,22 20-100

Участок с разбросанным пометом (включая ямку) 167,6 ±92,9 30-390 121,8 ±63,49 20-250

Бордюр из растений вокруг ямки (максимальный размер) 22,7 ± 13,98 0*-60, 100**

* "0" - зоогенная растительность не выражена (отсутствует или не отличается от фона)

** - выпадающее значение

Уборные в тугае, пустыне и в экотоне по основным параметрам не различаются достоверно. Визуально они разделяются на 3 временные категории (зарождающиеся, сформированные, старые), размеры которых достоверно различаются. На уборных, которые существуют и используются джейранами дольше, присутствуют значительные скопления помёта, ямка обычно больше по площади и более глубокая, а густая и относительно высокая растительность вокруг образует широкое кольцо. Старые уборные заметнее выделяются из фона и являются наиболее эффективными аттракторами, в них нередко присутствует многолетний, побелевший помёт. Доля старых уборных выше в экотоне.

На уборных джейрана обнаружено 19 видов растений, принадлежащих к 11 семействам, из которых преобладают крестоцветные (6 видов) и злаки (4 вида). Остальные по одному виду на семейство. Среди отмеченных видов подавляющее большинство - однолетники, весенние эфемеры. Два вида - луковичные эфемероиды (Павлов и др., 2013). Комплексы растений, привязанные к уборным, усиливают их привлекательность и являются центрами формирования и поддержания видового состава растительного покрова в биогеоценозе.

Существует мнение (напр., Гептнер и др., 1961), что для джейрана характерны, так называемые, "гонные уборные", которые устраивают и посещают только взрослые самцы. Наши наблюдения, в частности, обнаружение в уборных мелкого и свежего помёта в апреле (гон у джейрана происходит в ноябре-декабре), указывают на более широкую сигнальную функцию уборных, на использование этого источника информации всей популяцией антилопы во все периоды годового жизненного цикла вида, а не только взрослыми самцами в период гона.

Механизм формирования уборных джейрана, их приуроченность к тропам и заметность благодаря бордюру из растений аналогичны таковым "сигнальных кочек" на тропах медновского песца (Alopex lagopus semenoví) (Наумов и др., 1981), что является хорошим примером экологических параллелизмов.

Аттракторы биологического сигнального поля кабана

Следы пребывания кабана так же обнаружены и в тугае, и в пустыне (почти 2 км от границы леса). Аттракторами и стабильными элементами сигнального поля кабана являются сложноустроенные лёжки, купалки - грязевые ванны, чесалки -сигнальные деревья, и соединяющие их тропы. Мы обнаружили 9 чесалок кабана. Все они представлены наиболее многочисленной в данном местообитании туран-гой, расположены в глухой части леса, с большим числом кустарников. Они сконцентрированы по 3 или 2 дерева, стоящих не дальше 3 м друг от друга. По диаметру ствола чесалки кабана (Ме = 20,1 см; lim = 3,2-26,7 см) достоверно отличаются (крупнее) от маркировочных деревьев бухарского оленя (Ме = 4,8 см). Вероятно, кластеры маркированных деревьев являются для кабанов групповыми аттракторами, привлекающими внимание всех членов группы. Все чесалки приурочены к тропам и в большинстве случаев (п = 7) находятся на пересечении двух троп. Именно со стороны троп находятся основные следы жизнедеятельности кабана на сигнальных деревьях: участки со стёртой почти до древесины корой размером до 50x25 см, нередко с грязью, и глубокие короткие следы (зарубки) от резцов и клыков (рис. 5), оставленные на высотах от 20 до 70 см, редко до 105 см. Приуроченность к тропам, выразительный вид и специфический запах делают чесалки эффективными запахово-зрительными ориентирами и сигнальными пунктами, способствующими поддержанию пространственной структуры популяции кабана.

Рис. 5. Метки разной свежести на чесалках кабана: затёсы и зарубки (слева и в центре), и лёжка кабана -яма размером 110x70 см, глубиной 30 см, выстланная сухими травянистыми растениями (справа)

Нам удалось обнаружить только одну лёжку кабана (рис. 5). Она находится под крупной турангой у пересечения двух троп. В тугайной части заповедника встречались также порой и покопки - разные по размеру участки земли, "распаханные" кабанами в поисках корма.

Wik** - fSBu

i щ Ir 1«

■ |_ ' Í

Почти все (п = 8) чесалки кабана расположены недалеко от объектов, которые могут служить купалками. Среди них - истоптанный кабанами участок с жидкой грязью размером около 2x1,5 м, находящийся между 3 сигнальными деревьями. Одни и те же купалки могут использоваться в течение нескольких лет (Кулибаба, Пакулин, 1985), являясь стабильными элементами сигнального поля и выступая в качестве аттракторов группового действия. Купалки, как и сигнальные деревья, являются полифункциональными аттракторами.

Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных

Бухарский олень, джейран и кабан совместно используют одни и те же места обитания, образуя своеобразное сообщество копытных. Динамика их суточной активности и годового жизненного цикла имеет много общего. Весной, в период массовой вегетации травянистых растений в пустыне, все три вида копытных по общим тропам приходят пастись в эту часть заповедника из тугая. В то же время, джейраны нередко держатся в разреженной части леса, в, казалось бы, несвойственном им местообитании. Эти особенности копытных в их годовом жизненном цикле необходимо учитывать при проведении мониторинговых работ.

На территории заповедника животными проложена густая сеть троп, что значительно облегчает им перемещение среди густых зарослей кустарников и тростника. Плотность пересечения тропами асфальтированной дороги от центрального кордона на маршруте 2,9 км составила 35 аттракторов на 1 км. На маршруте 700 м по северо-восточной границе лесного массива в окрестностях того же кордона — 14 троп, входящих из пустыни в тугай, т.е. 2 тропы на 100 м. Ширина троп составляет от 15 до 40 см, чаще около 25 см.

Ведущая роль в формировании троп, проходящих по тугаю, в пустыню или к водопою, принадлежит, в основном, копытным. Тропы связывают биологически значимые для копытных участки территории. Однако на многих тропах обнаружены также экскременты волка, шакала (Canis aureus), дикобраза (Hystrix indica), то есть это магистральные тропы, которыми пользуются все крупные и более мелкие виды млекопитающих. Магистральные тропы являются основными стабильными элементами сигнального поля надвидового уровня.

Созданная копытными система троп в значительной степени определяет структуру сигнального поля в тугайном биогеоценозе и, в конечном итоге, - пространственную структуру популяций большинства видов млекопитающих, регулярно перемещающихся благодаря тропам по одним и тем же маршрутам.

Удаление копытных из биогеоценоза или, напротив, их вселение оказывают влияние на пространственную структуру и использование территории другими видами млекопитающих.

Тропы выразительны как на солончаках среди зарослей кустарников, так на открытых пространствах, где перемещение животных, казалось бы, ничем не ограничено: в разреженном тугае или в пустыне (рис. 6). В глубине пустыни встречаются лишь отдельные фрагменты троп. Растительность на тропах и вдоль них нередко отличается от фона. Тропы животных обладают сильным специфическим запахом, улавливаемым даже человеком. Таким образом, тропы являются мощными аттракторами, управляющими траекторией использования копытными пространства биогеоценоза.

Дополнительным ориентиром могут служить лежащие поперек троп крупные ветки (п = 4) и стволы деревьев (п = 3), с которых животные сбивают ногами кору, проходя по тропе. Оголенные части светлеют и становятся заметны издалека.

Рис. 6. Магистральные тропы: на солончаке (слева); в разреженном тугае (в центре); из пустыни в тугай (справа)

На подходах к озерам и р. Вахш сосредоточено множество различных следов разной давности, а тропы прослеживаются дальше 200 м от воды. По сути, водоёмы действуют как аттракторы первого порядка. К надвидовым стабильным элементам относятся так же и солончаки. В структуре сигнального поля, аналогично водопоям, они являются универсальными аттракторами первого порядка. В заповеднике "Тигровая балка" солончаки занимают иногда значительные площади и не являются лимитированным ресурсом, поэтому концентрация следов жизнедеятельности возле солончаков обычно относительно невысока.

Надвидовыми элементами сигнального поля могут быть скопления экскрементов разных видов животных, сосредоточенные на ограниченной площади. Например, скопление помёта всех трех видов копытных у пересечения троп. Видовые стабильные элементы в некоторых случаях приобретают свойства надвидовых: возле 16 уборных (30,8%) джейрана обнаружен помёт бухарского оленя на расстоянии до 1 м от ямки уборной.

Матрица видовых стабильных элементов сигнального поля поддерживает пространственную структуру популяций, отражая особенности экологических ниш, занимаемых конкретными видами животных, а матрица надвидовых стабильных элементов, универсальных аттракторов (главным образом, тропы, водопои, солонцы, сигнальные пункты), организуют совместное использование пространства биогеоценоза всем сообществом копытных, поддерживая устойчивость и функционирование экологической системы в целом.

ГЛАВА 5. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ

КРАСНОГО СУРКА (Marmota caudata Geoffroy, 1842) Основными стабильными элементами сигнального поля красного сурка являются норы с выбросами грунта и зоогенной растительностью, и соединяющая их система троп. Они отражают специфику экологической ниши этого зимоспящего грызуна. Всего зарегистрировано 827 норовых отверстий (309 — в первом поселении и 518 - во втором), расположенных преимущественно на второй надпойменной террасе и в нижней части склонов, где накапливается наиболее мощный слой мелкозема. Некоторые норы находятся на пашне, но при этом продолжают активно использоваться сурками. В поселениях сурков выделяются экологические центры - наиболее интенсивно используемые участки со значительными скоплениями

нор и, соответственно, наиболее высокой концентрацией стабильных элементов сигнального поля (рис. 7), и так называемые, "выселки" - окраины поселения.

Рис. 7. Проекция основных аттракторов сигнального поля красного сурка на пространство биогеоценоза: матрица стабильных элементов в поселении № 1 (центр колонии)

Сложная нора, длительно используемая многими поколениями грызунов, обычно имеет до 9 норовых отверстий, которые отполированы телами животных, расширены, не осыпаются. У входов хорошо выражен холмик земли (бутан). Некоторые редко используемые входы обваливаются, засыпаются грунтом и не расчищаются, зарастают травянистой растительностью или перекрываются паутиной. Чаще других зарастают растительностью и обваливаются норовые отверстия с небольшими бутанами. Обычно это защитные норы, расположенные на окраине семейных участков. Центры семейных участков выделяются скоплениями норовых отверстий с большими бутанами.

Тропы, как и норы, формируются и используются не одним поколением животных. Они соединяют ближайшие норовые отверстия в различных сочетаниях. Самые выразительные тропы проложены между основными входами в жилые норы с наиболее крупными бутанами. В условиях выровненного рельефа от постоянной норы радиально отходит сеть троп, ведущих к периферии семейного участка. На местности с сильным уклоном основные тропы тянутся поперек склона, соединяя расположенные цепочкой норы. Некоторые из этих троп размываются талыми и дождевыми водами, что увеличивает расчлененность рельефа и, как следствие, комплексность растительности. Тропы вдоль склона обычно соединяют зимовочные норы разных семей, а вдоль этих троп располагается несколько защитных нор. На окраине семейных участков и колонии в целом кормовые тропы теряют свою выразительность. Ширина троп составляет около 15 см.

Возле сложной норы, имеющей много ходов и норовых отверстий, наблюдается скопление бутанов (рис. 8), нередко формируется и общий большой холмик земли, высотой до 60 см и диаметром до 4 м (рис. 8). По периферии выбросы грунта возле нор зарастают травянистой растительностью, которая сильно отличается от окружающего фона, что делает эти стабильные элементы более заметными. Холмики земли, возвышающиеся над постоянными норами, окруженные выразительным комплексом растений, являются эффективными аттракторами и служат надежным ориентиром для пасущихся или расселяющихся сурков. При низкой численности расселяющиеся сурки занимают в первую очередь норы с мощными бутанами (Бибиков, 1967).

Бутан является удобным наблюдательным пунктом (рис. 8). Верхняя его часть, постоянно вытаптываясь сурками, не зарастает. В поселении № 2 некоторые норовые отверстия приурочены к большим валунам или скоплениям камней, которые выделяются в невысокой растительности. Как аттракторы, они являются аналогами бутанов, используются сурками в качестве обзорных площадок и ориентиров. Некоторые каменные насыпи созданы самими сурками: при строительстве нор грызуны выносят на поверхность камни до 30 см в поперечнике. Бутаны и камни помогают суркам обнаруживать опасность на большем расстоянии и с помощью звукового сигнала предупреждать о ней соседей. Предупреждающий об опасности сигнал сурки подают только возле норового отверстия. Звуковые сигналы, как нестабильные элементы сигнального поля, привязаны к стабильным элементам — комплексу аттракторов возле нор.

Рис. 8. Холмики выносимого из норы грунта: выразительный общий бутан и характерная растительность возле двух норовых отверстий - результат многолетней деятельности красных сурков (слева); кластер бутанов возле скоплений норовых отверстий (в центре); наблюдательный пункт для красного сурка у норового отверстия среди относительно высокой растительности (слева)

По нашим наблюдениям, зимовочные норы с мощными бутанами и проложенные между ними тропы сохраняют свою выразительность даже после длительного отсутствия грызунов. Для полного разрушения бутанов необходимы сотни лет (Спрыгин, 1925; Зимина, Злотин, 1980). Временно не используемые норы красного сурка являются своеобразным резервом, который при увеличении численности популяции позволяет перезимовать расселяющимся особям с минимальными затратами энергии и потерями для популяции в целом. Функцию такого резерва могут выполнять и временные норы. Преобразование временной норы в зимовочную занимает меньше времени и сил, чем строительство нового убежища. Над созданием глубоких и сложных нор работают сотни поколений сурков в течение многих десятилетий (Бибиков, 1967; Млекопитающие Казахстана, 1969). Одни и те же норы сурки могут использовать на протяжении тысячелетий (Дубровский, 1962).

Многолетние норы и выразительные бутаны около них несут информацию о пригодности территории для обитания, подтверждённую выбором этих мест и успешно «опробованную» многими предыдущими поколениями сурков. Дополнительным стабильным элементом, усиливающим информационный эффект, является более яркая, густая и высокая по сравнению с фоном растительность на бутанах. Около входа в постоянные норы и на тропах сурки устраивают туалеты, дополняя зрительный образ поселения запаховым.

Норы, бутаны со специфической растительностью, тропы, являясь видоспеци-фическими стабильными элементами сигнального поля красного сурка, как аттракторы, имеют и более высокое, надвидовое, биоценотическое значение. В норах сурков обнаружены земноводные и насекомые, в земляных выбросах — колонии муравьев, норы обыкновенной слепушонки (Ellobius talpimis). На бутаны регулярно присаживаются птицы. Рядом с поселением была обнаружена обитаемая нора барсука (Meies meles). В том же поселении одна из нор красного сурка имела расширенный вход в форме воронки, а рядом находились экскременты шакала.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ ВОЛКА (Canis lupus Linnaeus, 1758) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Проведённые нами наблюдения показали, что использование волками территории вольера зависит от видов активности, из которых лишь ограниченное число влияет на структуру сигнального поля. Информация об использовании территории каждым из членов группы сохраняется в сигнальном поле и в дальнейшем может быть считана животными. Так, места, регулярно используемые волчатами для сна и отдыха (рис. 9), накапливая информацию о конкретном виде активности животных, приобретают свойства стабильных элементов. Впоследствии именно они с наибольшей вероятностью используются волками в качестве лёжек.

На примере использования системы лёжек прослежена динамика пространственной активности волков в сигнальном поле. Формирование сигнального поля происходит по мере накопления следов жизнедеятельности волков. При первичном выборе места для сна ведущее значение, вероятно, имеет его расположение (наличие обзора местности, навеса и т.п.), что связано с пространственным распределением аттракторов первого порядка. Со временем, от многократного использования такие участки приобретают характерный облик: появляются небольшие углубления, участки взрыхленной почвы, лишенной растительности, и, конечно, накапливается запах. В результате лёжки становятся самостоятельными аттракторами второго порядка. Выделяются индивидуальные и групповые лёжки. С системой лёжек связаны многие случаи комфортного, дружелюбного поведения и мягкие игровые взаимодействия волков. Лёжки содержат положительный контекст, что делает их привлекательными для дальнейшего использования всей группой. При регулярном подновлении следами жизнедеятельности аттракторы второго порядка приобретают информационную устойчивость, переходя в категорию стабильных элементов сигнального поля, способных сохранить и передать другим поколениям информацию об использовании территории и пространственной структуре популяции.

Тропы, проложенные волками и постоянно ими используемые, являются одними из наиболее стабильных элементов сформировавшегося сигнального поля. Исходно они образуются как отрезки кратчайших расстояний между ключевыми

участками, приобретая самостоятельное сигнальное значение. Сигнальная значимость троп повышается благодаря высокой концентрации возле них пахучих меток (моча и экскременты), оставляемых волками. Интенсивность пспользованпя мест для сна вожамп (число регастрацнй сна волков на 1 м2 лёжки) Ш 1-50

Ш 51 - 100 Е2Э 101 - зоо ¡SSI301 - юоо M 1001 - 2000 Ш >2000

42) лежка — граннца сектора

Рис. 9. Места вольера, используемые волками для сна за весь период наблюдений

Игровая активность волков сосредоточена на ограниченных участках территории (рис. 10). Некоторые аттракторы, расположенные на этих участках, например, бревенчатые завалы и яма, оказались наиболее привлекательными для волков. Именно здесь самая высокая доля игровой, манипуляторной и исследовательской активности волков.

По относительной значимости для волков среди объектов выделяются наиболее выразительные аттракторы. Вокруг них наблюдается повышенная активность животных и, как результат, наибольшее скопление следов жизнедеятельности — сгущения сигнального поля. Лишь 3 из выделенных нами 26 аттракторов (рис. 11) оказали доминирующее влияние на пространственную активность животных и стали центрами социальной активности группы. На территории вольера выделяются отдельные секторы, представляющие наибольшую относительную значимость для животных и чаще посещаемые группой (рис. 11). Привлекательность конкретного сектора вольера связана с привлекательностью конкретных аттракторов, расположенных в этом секторе. Наибольшей привлекательностью обладают аттракторы № 23, 15, 17, где наблюдается, соответственно, 51,2%, 18,1%, 14,3% от числа всех регистрации активности волков по всем предполагаемым аттракторам.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

А Б В Г Д

Ж 3 И

к л м н

@ предполагаемые аттракторы [яд номер аттрактора -— граница вольера

Число регистрации игровой активности волков

•1"15 «46-60

• 16-30 _

• 31-45 #61-75

Рис. 10. Распределение игровой активности волков в вольере: они чаще играют возле бревенчатых завалов (квадраты 5Г и 9Г), на центральной просеке (квадраты 8Г, 9Д и окрестности) и в юго-западной части вольера (окрестности квадрата ЗЛ), где рядом с полянкой расположена большая яма.

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 Номер аттрактора

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Номер сектора

Рис. 11. Число регистрации всех видов активности волков за весь период наблюдений: в районах (на площадях) объектов вольера - предполагаемых аттракторов (слева); в секторах вольера на единицу площади секторов (пунктирная линия - средняя по вольеру плотность регистрации активности волков) (справа). Аттракторы, обладающие наибольшей привлекательностью для волков: № 15 - большой бревенчатый завал на центральной поляне рядом с просекой (расположен в секторе № 19) - самый высокий объект, на который могут забраться волчата; №17 - небольшой бревенчатый завал у забора вольера в окружении елей (в секторе № 28); № 23 - отдельный комплекс больших деревьев у забора вольера (в секторе № 16), возле которого находится лёжка, наиболее интенсивно используемая всей группой

Слабо выделяющиеся объекты, такие как отдельные палочки, подрост деревьев, подстилка обычно привлекают внимание волков на короткое время. Однако, накапливая информацию о животных, и эти объекты могут становиться аттракторами длительного действия. Мы неоднократно наблюдали, как внимание одного животного к определенному объекту со временем повышало сигнальную значимость такого аттрактора для других членов группы. В разные периоды времени различные объекты внешней среды могут приобретать большую или меньшую значимость для животных, привлекая их внимание на короткий или более дли-

тельный период времени, что, вероятно, связано с временными затратами на удовлетворение мотивационных потребностей животных. Изменения в использовании территории группой волков связаны с изменениями в сигнальном поле и системы аттракторов, организующих поведение животных. Проецируя следы своей жизнедеятельности на аттракторы первого порядка, млекопитающие формируют сигнальное поле. При этом пространственная активность самой популяции в значительной степени определяется существующим сигнальным полем и системой аттракторов. Таким образом, система «популяция-сигнальное поле» является динамической системой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами результаты вносят дополнительный вклад в развитие концепции сигнального поля. Методологическую основу диссертационного исследования составляют такие фундаментальные понятия как "матрица стабильных элементов" и "аттракторы" (Наумов и др., 1981; Гольцман, Крученкова, 1999). Эти основополагающие понятия концепции дают представление о пространственной структуре и материальных носителях информации в сигнальном поле. Наше исследование является одной из первых попыток количественного описания аттракторов сигнального поля (например, Переладова, Никольский, 1978; Наумов и др., 1981; Переладова, 1981; Мозговой и др., 1998; Михеев, 2003; Рожнов, 2011 идр.).

Наиболее эффективными аттракторами первого порядка являются объекты среды, которые по своему внешнему виду и расположению заметно выделяются из общего фона. Изменения пространственной активности животных во времени связаны с изменением сигнального поля и системы действующих аттракторов, актуальных или неактуальных в конкретный период годового жизненного цикла видов. Аттракторы сохраняются в среде, но реакция на них может быть различной в разные периоды годового жизненного цикла видов или в зависимости от действия различных факторов, например, погодных условий. Пространственная активность животных, в свою очередь, вносит коррективы в структуру существующего сигнального поля. Сигнальное поле формируется постепенно, по мере накопления следов жизнедеятельности млекопитающих. Большое значение для формирования сигнального поля имеет избирательное отношение животных к конкретным свойствам аттракторов.

Пространственную структуру информационного поля биотопа формируют, прежде всего, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедеятельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют центры активности животных.

Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться как посредством специальной маркировки животными, так и в результате повседневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации, например, регулярное перемещение по тропам копытных и хищных млекопитающие. Стабильные элементы сигнального поля управляют траекторией использования млекопитающими территории с находящимися на ней ресурсами и передают информацию о структуре пространства биогеоценоза из поколения в поколение, что способствует реализации локальными популяциями экологической ниши видов.

В структуре сигнального поля выделяются видовые и надвидовые стабильные элементы. Видовая специфика стабильных элементов соответствует специфике экологической ниши видов. Некоторые видоспецифические стабильные элементы как аттракторы имеют более высокое, надвидовое, биоценотическое значение, например, норы красного сурка. Стабильные элементы биоценотического уровня обеспечивают совместное использование пространства биогеоценоза и его ресурсов многовидовым сообществом, поддерживая устойчивость и функционирование экологической системы в целом. Таковыми являются, прежде всего, магистральные тропы, которыми сообща пользуются копытные и крупные хищные. Формирование магистральных троп связано как с особенностями ландшафта (они проходят по наиболее удобным для перемещения участкам территории), так и со спецификой использования млекопитающими ресурсов. Они соединяют главные, биологически значимые для животных участки территории и являются ключевыми аттракторами сигнального поля, прежде всего, сообщества крупных млекопитающих, легко преодолевающих большие расстояния, чему способствуют крупные размеры животных.

Развитая система магистральных троп является одним из признаков зрелой стадии сукцессии.

Визуальную привлекательность аттракторов усиливает специфическая зооген-ная растительность.

Расширение исследований аттракторов в биологическом сигнальном поле позволит получить более объективное представление о коммуникативных процессах, ответственных за структуру и функционирование экологических систем, как на популяционном, так и на биогеоценотическом уровне. Совершенствование методов описания матрицы стабильных элементов мы рассматриваем как один из инструментов экологического мониторинга.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее эффективными аттракторами первого порядка в большинстве случаев являются объекты различной природы, которые заметно выделяются на фоне ландшафта. Именно они, прежде всего, организуют поведение как отдельных особей, так и группы в целом, и именно на них обычно оставляют следы жизнедеятельности такие виды как ирбис, бухарский олень, волк.

2. Аттракторами, привлекающими внимание ирбиса, являются отдельные крупные камни, выступы скал, деревья и другие объекты, выделяющиеся на фоне ландшафта. Задиры на стволе маркировочных деревьев располагаются дискретно, двумя зонами - на уровне около 70 и 110 см.

3. К стабильным элементам сигнального поля бухарского оленя относятся маркировочные деревья, имеющие характерный вид за счет оставленных рогами оленей меток, участки выбитой растительности (точки), лёжки. Перечисленные аттракторы сосредоточены в местах рёва, которыми олени пользуются в течение многих лет. Олени чаще маркируют молодые деревья с диаметром ствола менее 7 см. Метки располагаются в диапазоне высот от поверхности земли до 2,2 м.

4. Стабильными элементами сигнального поля джейрана являются уборные, привлекающие внимание особей разного пола и возраста в разное время, а не

только в период гона, как это считалось ранее. Плотность распределения уборных в экотоне выше, чем в тугайном лесу или в пустыне.

5. К стабильным элементам сигнального поля кабана относятся чесалки -крупные деревья, сложноустроенные лёжки, грязевые "купалки". Метки на сигнальных деревьях кабана располагаются на высотах от 20 до 70, редко до 105 см.

6. Матрица стабильных элементов сигнального поля красного сурка представлена комплексом соединенных сетью тропинок нор с бутанами - выбросами грунта у норовых отверстий. Наиболее выразительные тропы на семейных участках проложены между основными входами в зимовочные норы, с наиболее крупными выбросами.

7. Привлекательность аттракторов усиливает зоогенная растительность. Выделяющиеся из фона и заметные на большом расстоянии растительные ассоциации на уборных джейрана, возле нор красного сурка, вдоль магистральных троп являются дополнительным компонентом стабильных элементов сигнального поля.

8. На специфику стабильных элементов сигнального поля влияют особенности ландшафта и видовая специфика активности в процессе реализации видами экологической ниши. Например, роющая активность красного сурка или маркирование деревьев бухарским оленем. Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться посредством специальной маркировки и в результате повседневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации: регулярное перемещение животных по тропам, их отдых на постоянных лёжках, расчистка нор сурками и т.п.

9. Матрицу стабильных элементов сигнального поля и его пространственную структуру формируют, в основном, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедеятельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют центры активности животных. Таковыми являются уборные джейрана, маркировочные деревья и точки бухарского оленя, чесалки кабана, бутаны красного сурка.

10. Особое место среди стабильных элементов сигнального поля биоценотиче-ского уровня занимают магистральные тропы. Ими сообща пользуются копытные и крупные хищные млекопитающие, способные перемещаться на большие расстояния. Формирование магистральных троп связано как с особенностями ландшафта (они проходят по наиболее удобным для перемещения участкам территории), так и со спецификой использования животными ресурсов. В заповеднике "Тигровая балка" такие тропы ведут к местам водопоя и из леса к весенним пастбищам в пустыне.

11. К тропам, соединяющим главные, биологически значимые для животных участки территории, приурочены многие следы жизнедеятельности и стабильные элементы сигнального поля отдельных видов: скопления помёта, задиры на маркировочных деревьях, чесалки и т.п. Они располагаются на тропах или в непосредственной близости от них.

12. По результатам наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях, основными факторами, влияющими на формирование сигнального поля, являются избирательное отношение животных к аттракторам первого порядка и специфика активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в изданиях по списку ВАК РФ:

1. Ванисова Е.А., Поярков А.Д., Никольский A.A. Аттракторы биологического сигнального поля волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Вестник РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 2012. № 2. С. 5-12.

2. Ванисова Е.А., Никольский A.A. Биологическое сигнальное поле млекопитающих (К 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова) // Журн. общ. биологии. 2012. Т. 73, № 6. С. 403-417.

3. Павлов В.Н., Ванисова Е.А., Никольский A.A. Растительность на сигнальных пунктах джейрана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 3. С. 44-48.

Работы, опубликованные в других изданиях:

4. Ванисова Е.А. Прикладные аспекты изучения биологического сигнального поля млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 12: Сборник научных трудов. - М.: ИПЦ «Луч», 2010. С. 210-212.

5. Ванисова Е.А., Ячменникова A.A., Поярков А.Д., Никольский A.A. Биологическое сигнальное поле волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Те-риофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.С. 84.

6. Vanisova Е., Nikol'skii A. Biological signal field of wolves (Canis lupus) in experimental conditions // VI European Congress of Mammalogy (Paris, France - 19 to 23 July 2011). Paris. Université P. et M. Curie - Museum national d'Histoire naturelle. 2011. P. 96-97.

7. Ванисова Е.А. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. - Вып. 14. - М.: РУДН, 2012. - Ч. 1. С. 37-43.

8. Ванисова Е.А. Видовая специфика стабильных элементов биологического сигнального поля млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. - Вып. 15. - М.: РУДН, 2013. С. 61-64.

9. Ванисова Е.А., Никольский A.A. Матрица стабильных элементов биологического сигнального поля копытных в заповеднике «Тигровая балка» (Таджикистан) // Материалы V Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Худжанд, 2013. С. 60-61.

10. Ванисова Е.А. Поселение красного сурка (Marmota caudata) как матрица стабильных элементов биологического сигнального поля // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып. 9: Материалы Всероссийской научной конференции. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2013. С. 139-144.

11. Никольский A.A., Ванисова Е.А. Развитие концепции биологического сигнального поля // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып. 9: Материалы Всероссийской научной конференции. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2013. С. 180-185.

Ванисова Елена Александровна (Россия) Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов

млекопитающих

В диссертационном исследовании проведен сравнительный анализ аттракторов, объектов, организующих активность животных (Гольцман, Крученкова, 1999), образующих матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981) в биологическом сигнальном поле шести видов млекопитающих (ирбис, бухарский олень, джейран, кабан, красный сурок, волк). Показаны видоспецифические и надвидо-вые (биоценотические) аттракторы. Установлена связь стабильных элементов биологического сигнального поля со спецификой экологической ниши видов. В экспериментальных условиях выявлено избирательное отношение животных к аттракторам первого порядка, что в дальнейшем было подтверждено результатами полевых наблюдений. Особое значение в качестве стабильных элементов биологического сигнального поля имеют магистральные тропы, организующие пространственную активность многих видов млекопитающих, входящих в то или иное сообщество. Полученные в диссертации результаты предложено использовать для целей экологического мониторинга.

Vanisova Elena Alexandrovna (Russia) Attractors in the biological signaling field of some mammalian species

In dissertational research the comparative analysis of attractors, objects organizing activity of animals (Goltsman, Kruchenkova, 1999), forming a matrix of stable elements (Naumov et al., 1981) in the biological signaling field of six species of mammals (snow leopard, Bukhara deer, goitred gazelle, wild boar, long-tailed marmot, wolf) has been carried out. The species-specific and supraspecific (biocenotic) attractors have been showed. The connection between stable elements of the biological signaling field and specificity of an ecological niche of species has been established. In experimental conditions it was revealed the selective attitude of animals to attractors of the first order. Further this fact has been confirmed by field observations results. Especial importance as stable elements of the biological signaling field belongs to trunk pathways organizing spatial activity of many species of mammals, entering into one or another community. The results obtained in the dissertation are proposed for ecological monitoring purposes.

Подписано в печать 29.05.13 г. Формат 60x90/16. Печать цифровая. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Центр полиграфических услуг «Радуга» 115280, Москва, ул. Автозаводская, 25 т. (495) 739-5680. http://www.raduga-print.ru http://www.radugaprint.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ванисова, Елена Александровна, Москва

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

04201359348

Ванисова Елена Александровна

АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.02.08-Экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор А.А. Никольский

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................5

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................10

1.1. Основные положения концепции биологического сигнального ПОЛЯ в представлении Н.П. Наумова..................................................................10

1.2. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих..................14

1.3. Маркирование свойств биогеоценоза посредством биологического сигнального поля.................................................................................18

1.4. Биологическое сигнальное поле как фактор, характеризующий стадии экологической сукцессии......................................................................20

1.5. Биологическое сигнальное поле как механизм экологического наследования......................................................................................26

1.6. Методы исследования биологического сигнального поля.........................27

1.7. Заключение..................................................................................30

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА....................................................33

2.1. Место и сроки проведения работы......................................................33

2.2. Методы сбора материала..................................................................37

2.3. Основные регистрируемые следы жизнедеятельности млекопитающих, как аттракторы.........................................................................................39

2.4. Методы обработки данных...............................................................40

ГЛАВА 3. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ ИРБИСА (Uncía uncía Schreber, 1776).......................................................42

3.1. Особенности биологии ирбиса..........................................................42

3.2. Материал и методика......................................................................46

3.3. Результаты....................................................................................46

3.4. Обсуждение..................................................................................58

ГЛАВА 4. МАТРИЦА СТАБИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ "ТИГРОВАЯ БАЛКА" (РЕСПУБЛИКА ТАДЖИКИСТАН)............................62

4.1. Особенности биологии бухарского оленя Cervus elaphus bactrianus Lydekker (1900)...............................................................................................62

4.2. Особенности биологии джейрана Gazella subgutturosa Güldenstaedt (1780)....66

4.3. Особенности биологии кабана Sus scrofa Linnaeus (1758).........................70

4.4. Материал и методика......................................................................75

4.5. Результаты....................................................................................76

4.5.1. Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя.............76

4.5.2. Аттракторы биологического сигнального поля джейрана.......................91

4.5.3. Аттракторы биологического сигнального поля кабана...........................99

4.5.4. Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных.....102

4.6. Обсуждение.................................................................................109

4.6.1. Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя...........109

4.6.2. Аттракторы биологического сигнального поля джейрана......................113

4.6.3. Аттракторы биологического сигнального поля кабана.........................117

4.6.4. Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных.....121

ГЛАВА 5. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ КРАСНОГО СУРКА СMarmota caudata Geoffroy, 1842)...............................126

5.1. Особенности биологии красного сурка...............................................126

5.2. Материал и методика.....................................................................131

5.3. Результаты..................................................................................132

5.4. Обсуждение.................................................................................142

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ ВОЖА (Cams lupus Linnaeus, 1758) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.....................................................................................147

6.1. Особенности биологии волка...........................................................147

6.2. Материал и методика.....................................................................152

6.3. Результаты..................................................................................155

6.3.1. Пространственная активность волков в биологическом сигнальном

поле................................................................................................155

6.3.2. Изменения в использовании территории группой волков в пространстве биологического сигнального поля..........................................................172

6.3.3. Влияние аттракторов на пространственную активность волков..............181

6.4. Обсуждение.................................................................................185

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................189

ВЫВОДЫ........................................................................................193

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................196

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Как известно, структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и информационные процессы (Наумов, 1971, 1973а; Одум, 1975; Маргалеф, 1992). Одним из универсальных инструментов коммуникативных процессов в экологических системах является биологическое сигнальное поле. Ключевая идея концепции биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971), состоит в том, что ландшафт, преобразованный многими поколениями животных, становится для них источником информации о территории, с находящимися на ней ресурсами. Комплекс наиболее устойчивых следов жизнедеятельности образует матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981), которая состоит из аттракторов, объектов, привлекающих внимание животных и влияющих на их поведение (Гольцман, Крученкова, 1999). Матрица стабильных элементов управляет траекторией использования животными территории с находящимися на ней ресурсами, что, в свою очередь, способствует реализации локальными популяциями экологической ниши видов. В результате регулярного обновления следов жизнедеятельности матрица стабильных элементов сохраняет и передаёт информацию о ключевых свойствах биогеоценоза каждой последующей генерации животных. Этот механизм наследования информации в ряду поколений предложено называть "экологическим наследованием" (Никольский, 2013).

сигнального поля надвидового, биоценотического уровня, несомненно, будут способствовать пониманию коммуникативных механизмов, ответственных за структуру и функционирование экологических систем.

В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:

1) определить особенности аттракторов биологического сигнального поля ирбиса (Uncia uncid)\

4) выделить основные компоненты матрицы стабильных элементов биологического сигнального поля красного сурка (Marmota caudata);

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют наши знания о роли биологического сигнального поля и отдельных его составляющих, таких как аттракторы и матрица стабильных элементов, в организации надорганизменных систем видового и надвидового уровней. Используемая нами методика полевых исследований может быть успешно применена для целей экологического мониторинга состояния популяций отдельных видов млекопитающих и экологической системы в целом. Полученные нами результаты были использованы, в частности, для оценки состояния популяций флаговых видов млекопитающих (бухарского оленя и джейрана) в заповеднике "Тигровая балка" (Республика Таджикистан) как индикатора динамики развития тугайных экосистем в долинах рек Вахш и Пяндж.

Положения, выносимые на защиту:

IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011 г.); VI European Congress of Mammalogy (Paris, France, 2011); Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2012 г.); научной конференции "Биологическое сигнальное поле млекопитающих" (Москва, 2012 г.); Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2013 г.); V Международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Худжанд, Таджикистан, 2013 г.); VII Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран" (Владикавказ, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору, д.б.н. Александру Александровичу Никольскому за разностороннюю помощь и поддержку. Благодарна и признательна моим родителям Наталии Геннадьевне и Александру Германовичу Ванисовым. Благодарю заведующую кафедрой системной экологии экологического факультета РУДН к.б.н. Е.А. Карпухину, коллектив кафедры и факультета. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Сибири выражаю благодарность сотрудникам Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова чл.-корр. РАН В.В. Рожнову, к.б.н. А.Д. Пояркову, A.C. Карнаухову, к.б.н. Д.Ю. Александрову, М.П. Кораблёву, к.б.н. Х.А. Эрнандес-Бланко,

сотрудникам государственного природного биосферного заповедника "Убсунурская котловина", в особенности - С.Б. Донгаку, С.К. Куулару, и сотрудникам государственного природного биосферного заповедника "Саяно-Шушенский". За помощь в организации полевых исследований в Таджикистане искренне благодарю директора Института зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН РТ д.б.н. A.C. Саидова и сотрудников Института К. Саидова, М. Якубова, 3. Амирова, а также директора Центрально-Азиатской программы WWF России к.б.н. О.Б. Переладову и сотрудников заповедника "Тигровая балка". Выражаю особую благодарность Е.Ю. Блидченко, к.б.н. A.A. Ячменниковой, A.A. Пятковой за помощь при сборе материала в экспериментальных условиях и С.П. Румянцеву, В. Царегородцевой за помощь в работе и участие в жизни коллектива. Спасибо В.В. Болотову за возможность проведения наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях. Выражаю признательность чл.-корр. РАН В.Н. Павлову и доценту Таджикского национального университета к.б.н. A.C. Давлатову за определение видов растений, собранных в заповеднике "Тигровая балка". Большое спасибо всем тем, кто содействовал выполнению данной работы.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Концепция биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971, 1973а), за прошедшие 40 лет хотя и не претерпела существенных изменений, но обогатилась новыми идеями, которые способствуют её успешному развитию (Ванисова, Никольский, 2012).

1.1. Основные положения концепции биологического сигнального поля в

представлении Н.П. Наумова

Фундаментальным положением концепции биологического сигнального поля (далее - сигнальное поле), разработанной выдающимся экологом Н.П. Наумовым, является то, что структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и коммуникативные процессы (Наумов, 1973а, с. 809): "Изменённая воздействием организмов среда становится неотъемлемой частью экосистем, т.е. пространственной основой популяций и биоценозов. Через атмосферу, воду, грунт и почву биотопа от одних особей к другим передаются не только вещества и энергия, но и информация, накопление которой увеличивает устойчивость надорганизменных систем". Совокупность таких систем сигнализации Н.П. Наумов назвал "сигнальные (биологические) поля" и дал первое определение этому явлению.

Одно из первых определений сигнального поля (Наумов, 19736, с. 16) заключается в том, что "Химические, акустические, оптические и др. сигнальные системы разных видов, накладываясь друг на друга и интегрируясь, могут образовывать «общее сигнальное поле биоценоза». Оно представляет совокупность вносимых (и внесённых предыдущими поколениями) животными, растениями и микроорганизмами специфических и неспецифических изменений в окружающую среду, приобретающих сигнальное значение. Такое поле ... способствует целесообразной организации поведения, позволяя использовать

опыт предыдущих поколений. Иными словами, биологическое сигнальное поле -видоизменённая деятельностью организмов среда - представляет своеобразный аппарат памяти (переработки и хранения информации) в такой надорганизменной системе как биогеоценоз".

Сигнальное поле обеспечивает "направленную передачу информации" (Наумов, 1971) между особями в популяции и между популяциями в биоценозе, создавая структуру и повышая устойчивость надорганизменных систем.

Сигнальное поле является таким же признаком популяции и биоценоза, характеризуя состояние и развитие надорганизменных систем, как и их вещественно-энергетические свойства. Приводя в качестве примера большую песчанку {ЯкотЬотуБ ортия), Н.П. Наумов (1977, с. 101) пишет: "Неустойчивые поселения ... отличаются (от устойчивых) содержанием информации в биологических полях. Она

Информация о работе

Ванисова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы