Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология кабана (Sus scrofa L. ) на Среднем Урале

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марков, Николай Ильич

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

1.1. Район исследований.

1.2. Анализ динамики численности и распространения.

1.3. Анализ влияния на состояние популяции климатических и ландшафтно-экологических факторов.

1.4. Краниометрический анализ.*.:.-.,.-.

1.5. Оценка структуры популяции.".

1.6. Анализ биотопического распределения и роющей деятельности.

Глава 2. Динамика ареала кабана в геологическое и историческое время.35.

2.1. Изменения ареала кабана в геологическое время.

2.2. Ареал кабана в историческое время.

2.3. Изменения ареала в XX веке.

2.3.1. Распространение кабана в начале XX века в Северной и Южной Америке.

2.3.2. Динамика ареала вида на территории бывшего СССР.

2.3.3. Проблема причин изменений области распространения кабана.

2.3.4. Современное состояние популяций вида в Европейской части России.

Глава 3. Динамика распространения и численности кабана на Среднем Урале.

3.1. Пути формирования популяции кабана на

Среднем Урале.

3.2. Динамика распространения и численности кабана в Свердловской области в 1988-1997 гг.

Глава 4. Морфологическая характеристика уральского кабана.

Глава 5. Влияние климатических и ландшафтно-экологическрх факторов на численность и распространение кабана.

Глава 6. Биотопическое распределение, питание и роющая деятельность.

6.1. Биотопическое распределение и питание.

6.2. Влияние кормодобывающей деятельности кабана на состояние растительных сообществ.

Глава 7. Возрастная структура и соотношение полов.

7.1. Анализ избирательности отстрела кабана.

7.2. Оценка динамики структуры природной популяции.

Глава 8. Хозяйственное значение кабана.

8.1. Роль кабана в лесном, сельском и охотничьем хозяйстве.

8.2. Дикий кабан как объект охоты.

8. 2. 1. Общие принципы управления популяциями кабана.

8.2.2. Методы охоты на кабана.

8.3. Подходы к оценке качества угодий и оптимальной плотности населения кабана в охотничьих хозяйствах

Среднего Урала.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология кабана (Sus scrofa L. ) на Среднем Урале"

Изучение и охрана биологического разнообразия регионов невозможны без сведений о состоянии популяций видов, формирующих рассматриваемые экосистемы. Можно сказать, что степень изученности каждого вида определяется комплексом факторов, среди которых на первом плане стоят экономическая значимость объекта и доступность его для научного анализа.

Териофауна восточной части Среднего Урала изучена достаточно хорошо: в работах уральских ученых всесторонне проанализирована биология грызунов (Большаков, 1962, 1972а, 19726; Бердюгин, 1979, 1996; Евдокимов, 1997а, б, в; Кузьминых, 1979, 1981 и другие), насекомоядных (Шарова, 1979, 1981; Большаков, Васильев, Шарова, 1996; Васильев, Васильева, Лукьянов, Лукьянова, 1996), хищников (Н. С. Корытин,1983;Ю. А. Малафеев, 1982). Состояние популяций копытных изучено в меньшей степени. Исследования биологии лося в Среднеуральском регионе проводились главным образом в западной его части, на территории Пермской области (Куклин,1946; работы по Печоро-Илычскому заповеднику). Биология косули была достаточно подробно описана в диссертации А. А. Киселева (1980).

Белым пятном» в исследованиях териофауны Среднеуральского региона является дикий кабан. Будучи акклиматизированным на территории Среднего Урала в конце 1970-х - начале 1980-х годов, данный вид на протяжении уже около 20 лет входит в состав природных систем региона и является одним из основных объектов спортивной охоты. Между тем, несмотря на экономическое и экологическое значение данного вида, к началу 90-х годов сведения о состоянии его популяций в Свердловской области ограничивались одной публикацией в журнале «Охота и охотничье хозяйство» (А. А. Киселев, 1986) и двумя отчетами Уральской зональной лаборатории ВНИИОЗ (Кузьминых, 1982, 1986). Все указанные работы описывали, главным образом историю распространения кабана в регионе. А. А. Киселев сообщал в своей статье некоторые данные о взаимоотношениях кабана с волком, миграционной активности животных.

Актуальность исследований биологии кабана в восточной части Среднего Урала определялась, во-первых, необходимостью диагностики состояния популяции вида, являющегося объектом промысла. Во-вторых, большой интерес представляло изучение последствий искусственного внедрения в экосистемы вида, занимающего один из высших трофических уровней, с точки зрения характеристики занятой им экологической ниши. Немаловажной представлялась также возможность получения новых сведений о механизмах адаптации животных к новым условиям существования на популяционном уровне.

Биология кабана (Sus scrofa L.) в целом изучена хорошо. Основное число исследований данного вида проводилось на территории Западной и Центральной Европы, в Белоруссии, Прибалтике, Европейской части России. Наиболее значимыми работа?,ги по биологии кабана в Западной и Центральной Европе можно считать работы германских ученых, давших всестороннее описание морфологических особенностей, роста и развития, питания, поведения, размножения, экологических связей и методов управления численностью европейского кабана (Briedermann, 1986; Meynhardt, 1978; Oloff, 1951; Stubbe et al, 1984, 1986, 1994, 1996; Uekermann, 1971). В серии работ было описано питание кабана и его влияние на сельскохозяйственные культуры в Польше (Andrzejewski, Jezierski, 1978; Fruzinski, 1978, 1998; Genov, 1981; Labudski, Wlasenko, 1991, 1992), ряд публикаций был посвящен анализу проблем питания, размножения и управления численностью кабана в Италии (Boitani et al, 1995; Massei, Genov, 1995, 199^> и др.), подробные исследования поведения животных были проведены французскими учеными (Dardaillon, 1988; Janeau, Spitz, 1984; Maillard et al., 1996; Janeau et al., 1995).

На территории бывшего СССР наиболее значительные исследования биологии вида были проведены в Белоруссии П. F. Козло (1975), на Дальнем Востоке Г. Ф. Бромлеем (1964), в Казахстане А. А. Слудским (1956). Детальные исследования экологии кабана были проведены в Северо-западной части России (Русаков, 1979; t Русаков, 1980; Русаков, Тимофеева, 1984 и др.). Большое число работ различных авторов было посвящено изучению процесса заселения кабаном центральных и северных районов России, анализу результатов акклиматизации вида в различных регионах (Дормидонтов, 1969; Павлов, Корсакова, Лавров, 1974; Фадеев, 1973, 1980, 1987; Иванова, 1980, Азаров, 1990 и многие другие). Необходимо отметить, однако, что в большинстве упомянутых работ вопросы биологии кабана рассматривались главным образом с точки зрения использования вида как объекта охоты или управления его численностью с целью уменьшения вреда сельскому и лесному хозяйству. Анализ популяционной динамики в большинстве случаев носил характер общих оценок движения численности на больших территориях, рассмотрение механизмов данных явлений, как правило, ограничивалось изучением демографических процессов на примерах локальных участков. Структуру популяций вида и ее динамику тоже можно считать изученными недостаточно. Объективные факторы, затрудняющие анализ соотношения и динамики состояния отдельных знутрипопуляционных групп, определяют о - сутствие, в большинстве случаев, данных о механизмах формирования и реализации демографических трендов. Проблемы влияния кормодобывающей деятельности животных на растительные и животные сообщества, хотя и изучены достаточно хорошо (Лаптев, 1983, Гусев, 1988, Емельянова, 1990, Тимофеева, 1980 и ряд других работ), не нашли отражения ни в одной из сводок и монографий, посвященных экологии вида.

Вопросы морфологических характеристик отдельных популяций были подробно рассмотрены П. Г. Козло (1975) для кабана Беловежской Пущи и Березинского заповедника. Сравнительный анализ морфологии кавказского (Sus scrofa attila) и среднеазиатского (Sus scrofa nigripes) подвидов был ароведен в работе М. А. Сафарова (1965), сравнение краниометрических характеристик сибирского подвида (Sus scrofa sibiricus) с данными для других подвидов произведено в работе И. Г. Горелова "Сибирский кабан" (1994). Генетический анализ упомянутых форм был проделан и представлен в серии работ Института цитологии и генетики РАН (г. Новосибирск) (в частности можно назвать сборник "Морфология и генетика кабана" (1985) составленный из трудов сотрудников этого института), а также в отдельных исследованиях итальянских ученых (Randi, 1995; Randi et al., 1989). Однако, большая часть данных работ носила характер ревизии особенностей уже описанных внутривидовых форм. Морфологические и генетические характеристики недавно сформировавшихся популяций кабана (в Европейской части России, на Урале и в Западной Сибири) являются практически неисследованными, если не считать отдельных работ, выполненных на базе Окского заповедника (Варнаков, 1990; Простаков, 1994).

Наша работа представляет собой, с одной стороны, продолжение серии исследований, посвященных анализу путей расширения ареала данного вида и описанию общих особенностей его биологии в новых местообитаниях. С другой стороны, учитывая слабую освещенность в большинстве работ вопросов популяционной экологии вида, мы попытались обсудить некоторые возможные механизмы его адаптации к специфическим условиям существования на популяционном уровне.

В качестве объекта исследований мы определили территориальные группировки кабана на Среднем Урале, в силу того, что, сформировавшись относительно недавно, они не только устойчиво существуют на данной территории, но и продолжают экспансию в северном направлении, что может свидетельствовать об экологическом и эволюционном благополучии данных групп (А. Н. Северцов, 1967) и, следовательно, позволяет использовать их для изучения путей адаптации кабана к экологическим условиям региона. Мы рассматривали данные группы в качестве "популяций", в определении Н. В. Тимофеева-Ресовского, А. В. Яблокова и Н. В. Глотова (1973), т. е. как совокупности особей определенного вида "в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции" (с. 40-41). Формой изоляции мы считали в данном случае относительную однородность природных условий Среднеуральского региона по сравнению с другими частями ареала вида (для обозначения данной однородности условий А. Н. Формозов (цит. по Шилов, 1997) употреблял термин "зона сходного благоприятствования").

В качестве основной цели наших исследований мы определили изучение особенностей биологии кабана в восточной части Среднего Урала с позиций сравнительного анализа состояния его популяции по отношению к территориальным группировкам в других частях ареала вида. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

1. Проанализировать имеющиеся в литературе точки зрения на причины и характер динамики ареала и численности кабана в отдельных регионах в историческое и геологическое время.

2. Рассмотреть основные пути проникновения кабана на Средний Урал и проанализировать динамику заселения видом данного региона.

3. Произвести количественную оценку влияния ландшафтно-экологических и климатических факторов на распространение и численность вида в регионе.

4. Изучить пути адаптации данного вида к новым условиям на популяционном уровне, в частности, дать сравнительную оценку морфологических характеристик особей из различных географических популяций, попытаться выявить особенности биотопического распределения и питания животных.

5. Оценить влияние кормодобывающей деятельности кабана на состояние растительных сообществ Среднего Урала.

6. Дать оценку соотношения полов и возрастных классов в популяции, рассмотреть влияние охоты на динамику данных показателей.

7. Рассмотреть различные аспекты хозяйственное значения кабана, дать рекомендации по управлению его популяциями.

Проделанный анализ динамики численности и распространения, морфологических и экологических особенностей уральского кабана позволил получить следующие положения выносимые на защиту диссертации:

1.Расселение кабана в западную часть Уральского региона было следствием тенденции к увеличению численности и расширению ареала вида, наблюдавшейся по всей территории бывшего СССР во второй половине XX столетия. Формирование популяции кабана в восточной части Среднего Урала произошло в основном за счет мероприятий по акклиматизации животных. Пути проникновения кабана на территории Свердловской и Пермской областей во многом определили особенности популяционной динамики вида в процессе заселения им данных регионов.

2. Основное влияние на распространение и численность кабана оказывает комплекс ландшафтно-экологических факторов, определяющих обилие и качество кормов в бесснежный период. Действие климатических факторов, в частности, условий зимовки, носит косвенный характер и во многом обусловлено фазой популяционной динамики.

3. Особенностью биотопического распределешш кабана на Среднем Урале является относительное снижение доли лесных угодий в спектре используемых животными биотопов и возрастание значимости разнотравных лугов как стащи питания в летние и осенние месяцы.

4. Одним из основных следствий расселения кабана на Среднем Урале является возникновение новой, не характерной ранее для региона, формы биогенного воздействия на растительные сообщества - нарушевме почвенного и растительного покрова разнотравных лугов в результате роющей деятельности животных. Основным результатом данного воздействия является изменение видового состава и пространственной структуры растительных сообществ на нарушенных участках.

5. Одним из наиболее значимых факторов, определяющих возрастную структуру и соотношение полов в популяции кабана на Среднем Урале, является в настоящее время характер отстрела животных. Изменения структуры популяции, происходившие под действием отстрела, можно считать основной причцной наблюдавшегося в последние годы снижения численности животных.

Практическое значение проведенных нами исследований определяется возрастанием значимости кабана как объекта спортивной охоты на Средаем Урале и необходимостью оптимизации методов ведения охотничьего хозяйства но данному виду с учетом особенностей его биологии в данном регионе. Результаты нашей работы во многом послужили основой для разработки и используются в ходе реализации программы Правительства Свердловской области по сохранению популяций диких копытных животных и регулированию численности водка.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Марков, Николай Ильич

выводы.

В нашей работе мы рассмотрели общие аспекты биологии и экологии популяции дикого кабана на Среднем Урале и в результате пришли к следующим выводам:

1. Популяции кабана на Среднем Урале сформировались тремя основными путями: в результате естественной экспансии вида в северном и восточном направлениях, мероприятий по акклиматизации животных и миграций в Уральский регион животных, реакклиматизированных в восточной части Западной Сибири.

2. Граница области устойчивого распространения кабана в Свердловской области определилась к середине 90-х годов. Плотность населения животных наибольшая в восточной части области и снижается в западном и северном направлениях.

3. Показателями, отличавшими характер заселения кабаном восточной части Среднего Урала от процессов экспансии вида на различные территории в центральной части и на северо-западе России, были скорость роста поголовья и продолжительность периода от момента появления первых особей до завершения стадии устойчивого популяционного роста.

4. Основное влияние на распространение животных оказывал фактор качества, обилия и доступности кормов в бесснежный период. Действие климатических факторов носило косвенный характер и было обусловлено фазой популяционной динамики.

5. Сравнительный краниометрический анализ выборки черепов кабана, собранной на территории Свердловской области, и выборок черепов животных из Западной Германии, Приморья, Ленинградской области показал существование ряда признаков, отличающих животных из популяций "смешанного" происхождения от представителей подвидов-"основателей". Имеющиеся в настоящее время данные не позволяют выявить механизмы формирования данных отличий и однозначно определить исследуемую популяцию как морфологически специфичную группу.

6. Биотопическое распределение животных в восточной части Среднего Урала обнаруживает ярко выраженную сезонную динамику, связанную с распространением и доступностью естественных кормов. Характер использования различных типов угодий в зимний период существенно различается в западной и восточной частях Среднеуральского региона, обнаруживая сходство с характером биотопического распределения животных соответственно в Европейской части России и на севере азиатской части видового ареала (в частности, в Казахстане).

7. Одним из наиболее существенных следствий интродукции кабана в фауну Среднего Урала было появление новой формы биогенного воздействия на растительные сообщества в результате роющей деятельности животных. Интенсивность и масштабы данного воздействия определяются, в основном, соотношением типов сообществ различающихся по степени привлекательности для кабана. Основными изменениями в структуре сообществ в результате роющей деятельности кабана являются значительное снижение проективного покрытия растительности на местах пороев по крайней мере в течение одного года после нарушений и изменение флористического состава сообществ в сторону появления в них сорных, синантропных и интерстациальных видов с соответственным снижением доли представителей исходной флоры.

8. Изучение динамики соотношения половозрастных групп в промысловых выборках кабана в Свердловской области показало, с одной стороны, ведущую роль избирательной добычи взрослых особей, и в частности самок, в формировании структуры популяции вида, а с другой стороны - определяющее значение вызванных охотой изменений в структуре популяции для формирования популяционных трендов во второй половине 1990-х годов.

9. Хозяйственное значение кабана на Среднем Урале определяется возможностью эффективной эксплуатации его популяции как объекта охоты. Основными условиями ведения охотничьего хозяйства по кабану является отстрел, дифференцированный по полу и возрасту, запрещение охоты на кабана в начале зимы, то есть в период гона, развитие методов охоты, позволяющих осуществлять направленное воздействие на популяцию. В целом, необходимо, чтобы стратегия охотхозяйственных мероприятий по кабану осуществлялась на основе постоянного мониторинга состояния его популяций и отдельных групп и с учетом особенностей биологии вида в регионе.

Заключение.

Проблема диагностики состояния популяций и изучения путей адаптации вида к условиям среды в процессе его расселения на новые территории является одной из ключевых как при разработке методов устойчивого использования природных популяций и охране биоразнообразия отдельных регионов, так и при рассмотрении теоретических основ внутривидовой дифференциации, образования новых рас и подвидов. Анализ особенностей биологии вида Sus scrofa с позиции оценки состояния недавно сформировавшейся популяции, существующей вблизи северной границы видового ареала, позволяет дать ответы на ряд вопросов по поставленной проблеме. Уникальность уральского кабана как объекта этих исследований состоит в том, что период становления популяций вида в регионе совпал по времени со сложными процессами изменения численности, распространения и состояния отдельных популяционных групп в пределах всего ареала данного вида. Изучение особенностей биологии кабана на Среднем Урале предоставляет возможность рассмотрения процесса заселения региона нетипичным для него ранее видом крупных копытных как с точки зрения путей адаптации вида к новым условиям обитания и процессов внутривидовой специализации, так и с точки зрения сопутствующих данному процессу изменений на экосистемном уровне.

Проделанные нами исследования показали, что основную роль в формировании популяции кабана в восточной части Среднего Урала сыграли проводившиеся в 19781984 гг. мероприятия по его акклиматизации. В западную часть региона кабана расселился, скорее всего естественным путем с территории Удмуртии.Значимость других путей проникновения животных на территорию региона - в результате естественной экспансии в из Башкирии в северо-восточном направлении и миграции с территории Тюменской области, где кабан был реааклиматизирован в начале 80-х годов - была в целом ниже, хотя данные пути расселения сыграли существенную роль в формировании территориальных группировок животных в юго-западной и северной частях региона. Скорость расселения по территории Свердловской области кабанов, выпущенных в ходе акклиматизационных мероприятий, была выше таковой для животных, проникавших в восточную часть Среднеуральского региона естественным путем в конце 60-х - начале 70-х годов. Данное различие в скоростях расселения позволяет предполагать обусловленность процесса степенью отличия новых условий обитания от экологических характеристик того района, откуда происходят расселяющиеся животные. В частности, наиболее высокие скорости расселения наблюдались в тот период, когда на территории Среднего Урала производили выпуски кабанов из Белоруссии, Кабардино-Балкарии и Приморья, то есть регионов значительно отличающихся по экологическим характеристикам от Среднего Урала.

В настоящее время завершено формирование области устойчивого распространения вида в восточной части Среднеуральского региона. В рамках данной области устойчивого распространения, на основании данных проведенного нами кластерного анализа, представляется возможным выделить группы районов, различающиеся по динамике плотности кабана. Северная граница распространения кабана на Среднем Урале постоянно пульсирует. Причинами появления животных в северных районах, по нашему мнению, могут быть факторы как эндогенной (рост поголовья и повышение плотности населения в южной части области), так и экзогенной (например, снижение по действием климатических факторов запасов кормов в центральных и южных районах, усиление преследования со стороны человека) природы.

Попытка охарактеризовать изменения численности кабана в Свердловской области за период с момента окончания акклиматизационных мероприятий до настоящего времени с помощью теории сигмоидного роста популяции, наблюдающегося при освоении видом новой среды обитания в присутствии внешних лимитирующих факторов, показала, что динамика исследуемой популяции в целом достоверно описывается данной моделью.

Анализ влияния на пространственную динамику плотности кабана комплекса ландшафтно-экологических и климатических факторов позволяет относить к числу основных факторов, определяющих распространение и величину плотности населения животных в различных районах Свердловской области состояние кормовой базы в бесснежный период, а также климатические условия зимнего периода. Действие

189 климатических факторов, как показывает проведенный нами анализ, зависит от фазы популяционной динамики, усиливаясь в годы высокой численности и плотности популяции. Это говорит о том, что климатические условия восточной части Среднего Урала являются факторами регулирующими, но не лимитирующими численность популяции вида в регионе. Лимитирующее воздействие климатические факторы оказывают в настоящее время на распространение кабана, однако случаи регистрации следов и встреч животных на Северном и даже Приполярном Урале, в Ханты-Мансийском автономном округе (сообщение Л. Н. Степанова)позволяют предполагать, что, адаптировавшись к кормовым условиям северных районов Урала, кабан способен сформировать устойчивые поселения и на этих территориях.

Рассмотрение морфологических особенностей уральского кабана показало отличие по ряду краниометрических параметров животных, добытых на территории Свердловской области от представителей подвидов, послуживших основателями данной популяции. Уральские кабаны оказались более сходными по краниометрическим показателям с животными, добытыми на территории Ленинградской области, то есть, представителями популяции, обитающей также вблизи северной границы видового ареала. По результатам нашего исследования морфологическая специфика выражена в большей степени у самцов, чем у самок, что, возможно, объясняется неодинаковым действием отбора на данные внутрипопуляционные группы. Заметное увеличение краниометрических показателей наблюдается у каждого пола лишь по одной из групп признаков, дифференцирующих рассматриваемые выборки, однако мы полагаем, что эти явления имеют не гетерозисную природу, а являются скорее проявлением правила Бергмана.

Биотопическое распределение кабана в восточной части Среднего Урала обнаруживает ряд особенностей, отличающих его от такового для большинства районов европейской и азиатской частей видового ареала. Основным фактором, обусловливающим данные отличия, является отсутствие на рассматриваемой территории дубовых и буковых лесов, играющих важнейшую роль в формировании кормовой базы вида в большинстве других регионов. Биотопическое распределение кабана в Свердловской области характеризуется выраженной сезонной динамикой

190 использования различных стаций, что связано с изменением обилия и доступности кормов в различных типах угодий. Оценки влияния роющей деятельности кабана на состояние луговых растительных сообществ Среднего Урала показали, что данный тип кормодобывающей активности оказывает существенное влияние на структуру и видовой состав растительного покрова в местах кормления животных. Наиболее интенсивному воздействию со стороны кабана подвергаются слабо нарушенные пойменные луга, представляющие собой ценные сенокосные угодья. Основными следствиями роющей деятельности являются снижение проективного покрытия растительности на местах пороев и изменение видового состава растений в сторону преобладания интерстациальных и синантропных видов.

Соотношение полов и возрастная структура популяции кабана на Среднем Урале, по нашим оценкам, в целом сходны со структурой других популяций вида, обитающих вблизи северной границы его ареала. На протяжении рассмотренного периода (1991-1997 гг.) определяющую роль в формировании динамики популяционной структуры играл отстрел животных, в ходе которого избирательно добывались взрослые особи и самки.

Хозяйственное значение кабана как вида, наносящего урон сельскохозяйственным культурам на Среднем Урале относительно невелико, что определяется характером биотопического распределения животных. Эффективное использование кабана как объекта охоты требует внедрения в охотничье хозяйство новых технологий оценки состояния популяции вида, основанных на полученных нами сведениях об особенностях его биологии в данном регионе.

Таким образом, основными путями адаптации кабана к условиям существования на Среднем Урале можно считать пространственную неоднородность его популяций, определяющую во многом характер динамики численности животных и их распространение, а также выраженную сезонную и географическую динамику биотопического распределения. Эти механизмы определяют, в частности, пульсацию северной границы распространения вида, проходящей по территории Свердловской области, в ответ на изменение климатических условий. Природа выявленной специфики краниометрических показателей животных из Среднеуральской

191 популяции нуждается в тщательном анализе, прежде всего в направлении уточнения ее связи с возрастом животных, особенностями питания. Особый интерес представляет анализ связи морфологических и генетических особенностей животных из различных популяций.

Очевидно, данная работа представляет собой достаточно общую оценку особенностей биологии кабана на Урале и путей адаптации вида к условиям региона, однако, нам представлялось важным ответить на наиболее фундаментальные вопросы, чтобы в дальнейшем на этой основе возможно было проводить детальные исследования.

Мне бы хотелось выразить глубокую благодарность моим научным руководителям академику РАН, доктору биологических наук, профессору Владимиру Николаевичу Большакову и кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику лаборатории экологических основ изменчивости организмов Николаю Сергеевичу Корытину за всемерную помощь и поддержку в ходе организации исследований и подготовки диссертации. Также хотелось бы выразить глубокую признательность доктору биологических наук Алексею Геннадьевичу Васильеву и доктору биологических наук Олегу Анатольевичу Лукьянову за ценные консультации по вопросам обработки материала и оформления работы.

Большую помощь в выполнении работы оказал также кащщдат биологических наук В. В. Ширяев, а также ряд сотрудников Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Пермского краеведческого музея, за что автор выражает им глубокую благодарность. Сбор полевого материала по теме диссертации был бы невозможен без содействия сотрудников Госохотнадзора и Обществ охотников и рыболовов Свердловской области: начальника отдела охоты Управления охотничьего хозяйства Свердловской области М. И. Чиркова, работников Союза обществ охотников и рыболовов Сверловской области Особо поблагодарить за помощь в сборе полевого материала мне бы хотелось сотрудника лаборатории экологических основ изменчивости организмов ИЭРиЖ м. н. с. Погодина Н. Л. и студента УрГУ Головина А. В.

Я благодарен моей семье за терпение и поддержку в ходе написания данной работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марков, Николай Ильич, Екатеринбург

1. Агафонов И.И., Корытин Н.С., Соломин A.A. Методические указания по проведению зимнего учета на замкнутом маршруте. Киров: ВНИОЗ, 1983

2. Адлерберг Г. П. Предварительный обзор русских и монгольских кабанов. // Доклады АН СССР. Вып. 4. М., 1930.

3. Азаров В. И., Деков В. М. Дикие копытные Тюменской области и задачи их рациональной эксплуатации. // В кн. "Ресурсы животного мира Сибири. Звери и птицы". Новосибирск: "Наука", Сибирское отделение, 1990. С. 184.

4. Азаров В. И., Климов Ю.П. Кабан в Тюменской области. // В кн. "Ресурсы животного мира Сибири. Звери и птицы". Новосибирск: "Наука", Сибирское отделение, 1990. С. 187-189.

5. Алексеева Л. И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие)., М., "Наука", 1990, с. 59- 60

6. Анненков Б. П. Кабан в Аллакульской котловине. // в кн. "Экология, использование и охрана диких копытных". Часть 1. М., 1989.

7. Бердюгин К. И. Грызуны верхних поясов Уральских гор. // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 14 с.

8. Бердюгин К. И. Материалы по фауне грызунов каменистых россыпей Урала.// Труды АН СССР Ин-т экологии растений и животных. 1979 - вып. 122. С. 67-77.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. С. 515-520.

10. Большаков В. Н. Закономерности индивидуальной и географической изменчивости полевок рода Clethrionomis. // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. АН СССР. Ин-т биологии. Свердловск, 1962, -21 с.

11. Большаков В. Н. Принципы экологических адаптаций. // В кн.

12. Физиологические основы адаптации организма к экстермальным факторам среды". Сб. научных трудов. Уфа, 1986. С. 3-10.

13. Большаков В. Н. Пути присособления мелких млекопитающих к горным условиям. // М.: «Наука», 1972. 200 с.

14. Большаков В. Н. Характер распределения мелких млекопитающих по высотным поясам и аналогичным ландшафтным зонам. (Урал и Зап. Сибирь) Новосибирск, 1972-С. 360-362.

15. Большаков В. Н., Васильев А. Г., Шарова JI. П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). // РАН УрО. Ин-т экологии растений и животных. Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 268 с.

16. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: "Наука", 1984.

17. Бромлей Г. Ф. Уссурийский кабан. М., "Наука", 1964

18. Варнаков А. А. Летняя охота на кабана.// Охота и охотн. хоз-во. 1997, №8. С.12.13.

19. Варнаков А. П. Летний учет кабана и медведя в Нечерноземной зоне. В кн. "Вопросы учета охотничьих животных". Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М, 1986. С. 114-119.

20. Варнаков А. П. О систематическом положении кабана Вологодской области. // Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества, Т. 1. М.,1990. С. 49.

21. Варов А. П., Косинцев П. А. Крупные млекопитающие Приуралья в позднем голоцене. Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Издательство "Екатеринбург", 1996, с. 110- 117.

22. Васильев А. Г., Васильева И. А., Лукьянов О. А., Лукьянова Л. Е. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков. // «Экология», 1996, № 5. С. 371-377.

23. Васильев А. Г., Корытин Н. С., Марков Н. И., Погодин Н. Л., Факторный анализ разнообразия биоресурсов крупных промысловых млекопитающих Свердловской области, (в печати)

24. Ватолин Б. А. Размещение, численность и влияние экологических факторов на кабана Брянской области. // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 131- 132.

25. Вехник В. П., Саксонов С. В. Опыт воздействия кабана на фитоценозы каменистой степи Жигулевского заповедника. В кн. "Экология, морфология, использование диких копытных", 1989. С. 192-193.

26. Воронин А. А. Суточная активность кабана на юге Нечерноземья. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука», 1980. С. 285.

27. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. М., "Просвещение", 1978, с. 36

28. Геодокян В. А. Этологический половой диморфизм. // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. М. «Наука», 1977. С. 64-67.

29. Гептнер В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокультурный фактор. В кн. Вопросы географии. Вып.48, М., 1960, с. 244- 254

30. Гептнер В. Г., Насимович, А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т.1. М.: Высшая школа, 1961. С. 31- 68.

31. Горелов И. Г. Биология сибирского кабана// РАН СО. Институт цитологии и генетики. Новосибирск, 1994. 82 с.

32. Горчаковский П. Л, Шурова Е. А., Князев М. С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: "Наука", 1994. 525 с.

33. Горчаковский П. Л., Коробейникова В. П. Продуктивность и динамика травостоя некоторых луговых сообществ Южного Урала. В кн. "Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования", Уфа, 1974, с. 99.

34. Горшков П.К. Экология и биоценотическая роль кабана в Татарии. // в кн. "Экология, использование и орана диких копытных". Часть 1. М., 1989. С. 195.

35. Гусев А. А. Допустимая плотность населения диких копытных животных и опыт ее поддержания в Центрально-Черноземном заповеднике.// в кн. «Популяционные исследования животных в заповедниках». М.: «Наука», 1988. С. 114128.

36. Гусева Н. А, Гусев А. А. Влияние диких копытных на видовой состав ибиомассу почвенных беспозвоночных. В кн. "Экология, морфология, использование диких копытных", 1989. С. 50-52.

37. Давыдов В. А., Коробейникова В. П. Экспериментальное изучение влияния грызунов на луговую растительность. Экология, 1974, № 2, с. 100.

38. Данилин Д. Н. Введение // в кн. «Основы охотустройства». М.: «Лесная промышленность», 1966. С. 6-19.

39. Данилкин A.A. Структура популяции.// в кн. Европейская и сибирская косули. Под ред. Соколова В.Е. М.: Наука, 1992. С. 160-185.

40. Дворников М. Г., Дворникова Н. П. О влиянии роющей деятельности кабана на травянистую растительность лесных биогеоценозов Ильменского заповедника.// В кн. "Экология, морфология, использование диких копытных", ч. 2. 1989. С. 200-201.

41. Дворников М.Г. Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им. В.И. Ленина: Дис. канд. биол. наук. ИЭРиЖ. Свердловск, 1983.

42. Дежкин В. В. Охота и охотничье хозяйство мира. Справочное пособие. М.: "Лесная промышленность", 1983. 358 с.

43. Дежкин В. В. Промысел и заготовки диких копытных в РСФСР. // В кн. "Охотоведение". М.: "Лесная промышленность", 1975. С. 126-146.

44. Дормидонтов Р. В. Опыт и результаты интродукции кабанов в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве в период 1935-1961 гг. // Труды Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. Вып. 1. М.: Военное издательство МО СССР, 1969. С. 209-250.

45. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. С. 178-179.

46. Дуров В. В. Влияние кабана на состояние его кормовых растений в районе199кавказского заповедника. // в кн. «Средообразующая деятельность животных». М., 1970. С. 35-36.

47. Евдокимов Н. Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // «Экология», 1997, №2. С. 108-114.

48. Евдокимов Н. Г. Методика определения возраста обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae).// Зоол. журнал, 1997, T. 76, №9. С. 1094-1101.

49. Евдокимов H. Г.Динамика численности обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Докл. РАН. 1997 Т.36,№3 - С. 424 - 427.

50. Емельянова JI. Г. Влияние кормодобывающей деятельности кабана (Sus scrofa L.) н a растительный покров. Материалы 4-го съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1982 С. 203-204.

51. Емельянова JI. Г. Оценка процесса восстановления фитоценозов на пороях кабана в смешанных лесах Белоруссии. Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества, Т. 1. М.,1990. С. 277.

52. Жигальский O.A. Исследование влияния внешних и внутренних факторов на динамику популяции. Имитационное моделирование. // Журнал общей биологии. 1984. №4. С. 450-455.

53. Зайцев В. А. Исследования перемещений и ориентации лося (Alces alces L., Mammalia). // Доклады АН (Россия) 1996-346, №5. С. 712-714.

54. Иванов П. Уральские кабаны в США. Охота и охотничье хозяйство, №12, 1962, с. 59

55. Иванова Г. И. Динамика численности кабана в Европейской части РСФСР. В кн. Копытные фауны СССР (экология, морфология, использование и охрана). Тезисы докладов. М. "Наука", 1980, с. 161- 162.

56. Иванова Г. И. Влияние особенностей размножения кабана на прирост. // Материалы 4 Съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1982. С. 230.

57. Иванова Г. И. Размещение и численность кабана в Московской области. В кн. "Охотоведение". М.: "Лесная промышленность", 1975. С. 307-314.

58. Ищенко В. Г. Использование аллометрических уравнений для изучения морфологической дифференциации (на примере узкочерепных полевок). // Труды Института биологии УФАН СССР, вып. 51, 1966. С. 67-71.

59. Кабан. // в кн. «Животный мир Прикамья». Пермь, 1989. С. 170-171.

60. Ким Дж-е, Мюллер Ч. У., Клекк У. Р. Факторный, дисперсионный и кластерный анализ. Под ред. И. С. Енюкова. М. "Финансы и статистика", 1989. 251 с.

61. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь. М., Издательство АН СССР, 1959

62. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., "Наука", 1966

63. Киселев А. А. Кабан на Среднем Урале. // Охота и охотничье хозяйство. 1986. № 11.С. 12-14.

64. Киселев А. А. Косуля на Урале. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биол. наук. Свердловск. 1979. 23 с.

65. Козло П. Г. Дикий кабан. "Ураджай", Минск, 1975. 224 с.

66. Колесников Б. Г1. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск. УНЦ АН СССР, 1974. 175 с.

67. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. С. 178.

68. Кораблев П. Н., Попова Т. В., Приклонский С. Г. Оценка микроэволюционных тенденций в популяции лося (Alces alces) Окского биосферного заповедника). // Зоол. журнал, 1996, Т. 75, вып. 8. С. 1259-1272.

69. Корытин Н. С. Демографический анализ популяций обыкновенной лисицы в условиях роста и снижения численности. // Дисс. . .канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 187 с.

70. Кубанцев Б. С. О половом составе популяций у млекопитающих // Журнал общей биологии. 1964. Т.ЗЗ. №2. С. 196-204.

71. Кузьминых Ю. А. Некоторые особенности биологии ондатры на Урале. //Млекопитающие Уральских гор. Инф. Материалы / АН СССР. УНЦ. Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1979. С. 35-37.

72. Кузьминых Ю. А. Результаты выпусков бобра, ондатры и кабана в районах

73. Свердловской области. Отчет по хоздоговорной теме// ВНИИОЗ им. Б. М. Житкова. Уральское отделение. Свердловск, 1981. 30с.

74. Кузьминых Ю. А. Результаты выпусков кабана в районах Свердловской области. Отчет по хоздоговорной теме// ВНИИОЗ им. Б. М. Житкова. Уральское отделение. Свердловск, 1986. 27 с.

75. Кузьминых Ю. А. Численность и плотность населения ондатры на Урале. // Териология на Урале. Свердловск, 1989. - С. 43-45.

76. Кузякин В. А Эколого-географические основы охтничьего ресурсоведения. Автореферат . доктора биол. наук. М., 1991. 38 с.

77. Лаптев С. П. Стадиальное распределение и роющая деятельность кабана в лесных охотничьих угодьях Смоленской области. В кн. "Биологические основы охотничьего дела". М., 1983. С. 71-77.

78. Лебедева Л. С. Экологические особенности кабана Беловежской пущи. // Ученые записки Московского гор. пед. института им. Потемкина. Т. ЬХ1. Вып. 4-5. М., 1956.

79. Лихацкий Ю. П. Экологические основы функционирования, принциаы охраны и эксплуатации копытных животных русской лесостепи. Автореферат диссертации. доктора биол. наук. М., 1996.

80. Лобашев В. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с основами селекции. М., 1970.432 с.

81. Ломанов И. К., Новиков Б. В., Санин Н. А. Анализ различных способов учета лося. // в кн. "Биологические основы учета численности охотничьих животных". Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 11-20.

82. Лопатин В. Н., Абатуров Б. Д. Сравнительный анализ популяций202растительноядных млекопитающих с трофическим, плотностным и плотностно-трофическим типами регуляции. Журнал общей биологии, 1994, т.55, № 4-5. С. 573582.

83. Лопатин В. Н., Абатуров Б. Д. Теоретический анализ влияния фитофагов на продутивность растительности. Экология, 1983, № 6, с. 75.

84. Майнхардт X. Моя жизнь среди кабанов. М.: «Лесная промышленность», 1983.128 с.

85. Малафеев Ю. А. Биологические особенности рыси Среднего Урала. // Автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1982.- 17 с.

86. Малов О. С собакой на кабана. // Охота и охотн. хоз-во. 1989, №11. С. 18-21.

87. Мамаев Ю. Подкормка кабанов: всегда ли она нужна? Охота и охотничье хозяйство. 1986. №11. С. 14-16.

88. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. Москва, 1990 г.

89. Миллер И. Д., Скалон О. В. О состоянии популяции кабана в Тульской области. // Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества, Т. 3. М.,1990. С. 109.

90. Миронов А. Н., Малышев К. Г., Ляшко М. Г. Лесная дичь. // М. : Лесная промышленность, 1973. С. 38.

91. Мошкин А., Оленев А., Шувалов Е. Свердловская область. Среднеуральское книжное издательство. Свердловск, 1964. 226 с.

92. Назаров A.A. Методы научного контроля учетных данных и анализ результатов учета тетеревиных птиц в РСФСР. // Вопросы учета охотничьих животных. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты. М.,1986. С.37

93. Насимович А. А. Основные направление в разработке методов количественного учета копытных. // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН ССР, 1963. С. 64-84.

94. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1955. 403 с.

95. Новиков Г. А. Жизнь на снегу и под снегом. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. 192 с.

96. Новиков Г. А., Тимофеева Е. К. Урбанизация природных ландшафтов и синантропизация лесных парнокопытных. // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 38- 39.

97. Нуратдинов Т. Влияние кабана на поселения ондатры в водоемах Южного Приаралья. // Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества, Т. 3. М.,1990. С. 110.

98. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир,1986. С. 35

99. Онипченко В. Г., Голиков К. А. Демутационные смены после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах в Тебердинском заповеднике. Бюлл. МОИП., Отд. Биол, 1996, Т. 101, вып. 4., с. 49-54.

100. Отчет по гранту "Разработка системы регионального мониторинга биоты Кировской области'". Отв. исполнитель к. б. н., с. н. с. ИЭРиЖ Корытин Н. С., 1996.

101. Павлов М. Г1., Корсакова И. Б., Лавров Н. П. Акклиматизация охотничье промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974, с. 370- 436

102. Паровщиков В. Я. Изменения ареалов и новые данные о границах распространения некоторых млекопитающих севера Европейской части СССР. В кн. География населения наземных животных и методы его изучения. М., Издательство АН СССР, 1959, с. 221.

103. Петрашов В. В. Восроизводство ресурсов охотничьих животных и концепция коэволюции природы и общества. Автореферат диссертации . доктора биол. наук. Москва, 1998.

104. Погодин Н. Л. Оценка степени сходства динамики численности населения лося в различных районах Свердловской области // Проблемы общей и прикладной экологии. Материалы молодежной конференции. Екатеринбург, 1996. С.173-182.

105. Попов Ю. К., Попов Н. Ю. Кабан в Удмуртской АССР. В кн. Копытные фауны СССР (экология, морфология, использование и охрана). Тезисы докладов. М. "Наука", 1980, с. 196- 197.

106. Приклонский С. Г. Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих животных. М., 1972. 16 с.

107. Простаков Н. И. Эколого-морфологическая характеристика популяции кабана Центрального Черноземья. // Тр. биол. учебно-научной базы Воронежского гос. университета «Веневитиново».-1994-№4-С. 79-83.

108. Работнов Т. А. Фитоценология. Учеб. Пособие для биол. специал. Ун-тов. М.: Изд-воМГУ, 1978-384 с.

109. Рандвеэр Т.Э. Экологические особенности и хозяйственное использование популяции косуль (Capreolus capreolus L.) в Эстонии. Автореф. Дис.канд. биол. наук. М. 1989. 16 с.

110. Русаков О. С. Особенности размножения кабана в Северо-западных областях СССР. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука», 1980. С. 199.

111. Русаков О. С. Кабан. В кн. "Копытные Северо-запада СССР (история, образ жизни, использование)". Л.: "Наука", 1979. С. 67-139.

112. Русаков О. С., Тимофеева Е. К. Кабан (экология, ресурсы, хозяйственное значение на Северо- Западе СССР). Ленинград, Издательство Ленинградского Университета, 1984.

113. Русаков О.С., Савельев В. Д., Никаноров А. С. Остеодистрофия копытных фауны СССР (краниологические аспекты). // в кн. «Млекопитающие СССР». Т. 2. М., 1982. С. 67.

114. Русанов Я. С. На кабанов. // Охота и охотн. хоз-во. 1991, №12. С. 18-20.

115. Рыковский А. С. Учет численности охотничьих животных. // в кн. «Основы охоту стройства». М.: «Лесная промышленность», 1966. С. 87-110.

116. Сабанеев Л. П. Календарь природы. /7 М.: «Наука», 1964. 383 с.

117. Самигуллин Г. Распределение и численность кабана в Оренбургской области. // Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества, Т. 3. М.,1990. С. 113.

118. Сафаров М. А. Морфологические особенности и сиситематическое положение дикого кабана Азербайджана. В кн. "Фауна и экология наземных позвоночных Азербайджана". Изд-во АН Азербайджанской ССР. Баку. 1965. С. 3-68.

119. Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во МГУ, 1967. С. 57.

120. Слудский А. А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизоотическое205значение, промысел) Алма- Ата, 1956

121. Смирнов В. С. Математические предпосылки учета численности охотничьих животных. // в кн. «Методы учета охотничьих животных в лесной зоне». М., 1973. С. 13-29.

122. Смирнов B.C., Корытин Н.С. Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях. // Препринт. Свердловск, 1979 (УНЦ АН СССР). 78 с.

123. Соломатин А. О. Кабан Тургайского платой природная Среда. В кн. " Основные проблемы териологии" М. "Наука", 1972, с. 238-251.

124. Теплов В. П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих. Зоол. журнал. 1954. Т. 33. №1. С. 174-179.

125. Тимофеева Е. К. Влияние кабана на растительность лесостепных дубрав. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука»,1980. С. 207.

126. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: «Наука», 1973. С. 40-41.

127. Тихонов В. Н., Горелов И. Г., Бобович В. Е. Иммуногенетические особенности некоторых форм диких свиней Европы, Азии, Африки и Америки. В кн. "Морфология и генетика кабана". М.: "Наука", 1975. С. 3-16.

128. Тихонов В. Н., Князев С. П. Аллотипические особенности крови центральноевропейского, среднеазиатского, уссурийского и кавказского кабанов. В кн. "Морфология и генетика кабана". М.: "Наука", 1975. С. 28-32.

129. Тихонов В. Н., Князев С. П. Краниологические особенности европейского и азиатского диких кабанов и их гибридов с домашними свиньями. В кн. "Морфология и генетика кабана". М.: "Наука", 1975. С. 33-48.

130. Туликова Н. В., Кучерук В. В., Кулик И. JI. Териография. В кн. Териология в СССР. М., "Наука", 1984, с. 83- 85

131. Тупицына JT. Ф. Динамика численности и размещения кабана (Sus scrofa L.) в Дарвиновском заповеднике.// в кн. «Популяционные исследования животных в заповедниках». М.: «Наука», 1988. С. 128-139.

132. Уваров Н. В. Премещения кабанов в районе Окского заповедника. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука»,1980. С. 117-118.

133. Фадеев Е. В. Динамика численности кабана (Sus scrofa) в Европейской России.

134. Зоол. журнал, 1973, том LII, вып. 8, с.1214- 1219

135. Фадеев Е. В. Кабан. Охота и охотничье хозяйство, № 2, 1987, с.10-13

136. Фадеев Е. В. Современное состояние североевропейской части ареала кабана. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука», 1980. С. 49.

137. Фадеев Е.В. Кабан в европейской части СССР. Охота и охотн. хозяйство. 1975, №2. С. 16-17.

138. Филипченко Ю. А. Краниологическое исследование диких видов свиней. // Проблемы происхождения домашних животных. Труды лаборатории генетики. АН СССР. 1933.

139. Филонов К. П. Оценка состояния популяций оленьих. // М.: Наука, 1993. С. 57.

140. Формозов А. Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц. В кн. География населения наземных животных и методы его изучения. М., Издательство АН СССР, 1959, с. 172- 173

141. Формозов А. Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам. // Зоол. журнал, 1932, T. XI, вып. 2. С. 65-66.

142. Херувимов В. Д. Лось: сравнительные исследования на примеое тамбовской популяции. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1969. 432 с.

143. Челинцев Н. Г. Классификация учетов животных по используемым показателям обилия. В кн. "Биологические основы охотничьего дела". М., 1983. С. 85-90.

144. Челинцев Н. Г. Точность учета животных по следам. В кн. "Вопросы учета охотничьих животных". Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 28-34.

145. Червонный В. В. Индивидуальный участок обитания кабана зимой. // в кн. «Копытные фауны СССР». М.: «Наука», 1980. С. 216.207

146. Шарова JI. П. Видовой состав землероек (Soricidae) и их распределение в фаунистических комплексах Урала. // Фауна Урала и Европ. Севера./ Урал. Университет. 1981. - Вып. 9. - С. 13-27.

147. Шарова JI. П. Экологический анализ населения землероек верхних поясов Уральских гор. // Млекопитающие Уральских гор. Инф. Материалы / АН СССР. УНЦ. Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1979. С. 82-84.

148. Шварц С. С. 1968. Принцип оптимального фенотипа (к теории стабилизирующего отбора).Журнал общей биологии, т. 29, №1. С. 22-23.

149. Шварц С. С. Эволюционная экология животных.// Труды Института эклоогии растений и животных. Вып. 65. 1969. 198 с.

150. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: "Наука", 1980. 278с.

151. Шварц С. С., Копеин К. И., Покровкий А. В. Сравнительное изучение некоторых особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall., Microtus gregalis Ogn. и их помесей. // Зоол. журнал, 1966, Т. XXXIX, вып. 6. С. 912-926.

152. Шилов И. А. Популяционный гомеостаз у животных. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1982, 87, №4. С. 23-32.

153. Шилов И. А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. вузов. М. «Высшая школа», 1997. 512 с.

154. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 263 с.

155. Ширяев В. В. Ондатра. // Охота и охотн. хоз-во. 1989, №3. С. 14-16.

156. Юргенсон П.Б. Определение норм отстрела охотничьих зверей и птиц. // Основы охотустройства. М.: Лесная промышленность., 1966. С. 111-136

157. Andrzjejevski, R. and Jezierski, W. (1978) Management of a wild boar population and its effect on commercial land. Acta Therilogica , 23 ( 309-339 )208

158. Baubet E. Touzeau C. Brandt S. Earthworms in the wild boar diet (Sus scrofa) in mountain pasture.//Mammalia. 61(3):371-383, 1997.

159. Baubet E., Touzeau C., Bradt S. Les lombriciens dans le regime alimentaire du sanglier (Sus scrofa) en montage. Mammalia (1997), T. 61, n. 3, pp. 371-385.

160. Boitani L., Trapanese P., Mattei L. Methods of population estimates of a hunted wild boar (Sus scrofa) population in Tuscany (Italy). IBEX Journal of mountain ecology, 3,1995. Pp. 197-201.

161. Bratton S. P. The effect of the European wild boar, Sus scrofa, on Grey Beech Forest in the Great Smoky Mountains. Ecology (1975), 56: p.

162. Briedermann L. Schwarzwild. YEB Deutscher Landwirtschaftverlag Berlin, 1990 p. 36-38

163. Czanyi S. Wild boar population dynamics and managment in Hungary. // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 222-224.

164. Dardaillon , M. and Beugnon , G. (1987) The influence of some environmental characteristics on the movement of wild boar (Sus scrofa). Biol. Behavior, 12 : 82-92.

165. Dardaillon M. Wild boar social groupings and their seasonal changes in the Camargue, Southern France. Z. Saugetierkunde, 53 (1988), 22-30.

166. Erkinaro , E., Heikura, K., Pullianen, E. and Sulkava , S. (1982) Occurence and spread of the wild boar (Sus scrofa) in eastern Fennoscandia. Memoranda Soc. Fauna Fennica, 58 : 39-47.1. Fruzinski, 1978,1997

167. Gallo Orsi U., Macchi A., Perrone A., Durio P. Biometrie data and growth rates of a Wild boar population living in Italian Alps. // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 60-63.

168. Garzon Heydt, P. (1987) Study of the population of wild boar, based on the hunting date. Abstracts XVIII Congr. IUGB , Krakow.

169. Genov , P. (1981) Die Verbreitung des Swarzwildes (Sus scrofa) in Eurasien und seine Anpassung an die Nahrungverhaltnisse. Z. Jagdwiss., 27 : 221-231

170. Genov , P. Die Nutzung des Wildsweines in Europa im Theorie und Praxis. // Z. Jagdwiss. 40 (1994), 263-267.

171. Genov P., Massei G., Nikolov H. Morphometrical analysis of two Mediterranean Wild boar populations. IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 69-70.

172. Grosholz E. D. Contrasting rates of spread for introduced species in terrestrial and marine systems. Ecology, 77 (6), 1996, p. 1680-1685.

173. Hastings A. Models of spread: is the theory complete? Ecology, 77 (6), 1996, p. 1675-1679.

174. Janeau , G. and F. Spitz (1984). L'espace chez le sanglier (Sus scrofa scrofa L.) occupation et mode d'utilisation. Gibier faune sauvage , Paris , 1 :73-89.

175. Janeau G., Cargnelutti B., Cousse S., Hewison M., Spitz F. Daily movement pattern variation in Wild boar (Sus scrofa L.) // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 98101.

176. Mackin , R. (1970) Dynamics of damage , caused by wild boar to different agriculture crops. Acta Theriol., 15 (27): 447-458.

177. Maillard D., Fournier P. Effect of shooting with hounds on size of resting range of wild boar (Sus scrofa) groups in Mediterranean habitat. // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 102-107.

178. Maillard D., Fournier P., Fournier-Chambrillon G. Influence of food availability and hunting on wild boar (Sus scrofa L.) home range size. // Proceedings of the Wild Boar Symposium, Sopron, Hungary, 24-26 March, 1996. Pp. 69-82.

179. Massei G., Genov P. Preliminary analysis of food availability and habitat use by the Wild boar in a Mediterranean area. IBEX Journal of mountain ecology, 3,1995. Pp. 168170.

180. Massei G., Genov P. Variabilita morfologica nel Cinghialle maremmano (Sus scrofa L.). Ric. Biol. Selvag. 1993-21, Suppl.- Pp. 615-617.

181. Massei G., Genov P., Staines B. W. Diet, food availability and reproiduction of wild boar in a Mediterranean coastal area. Acta theriologica 41 (3): 307-320, 1996

182. Meynhardt H. Schwarzwildreport. Newmann-Verlag Leipzig, Radelbeul, 1978. 208 s.

183. Oloff H. B. Zur Biologie und Oekologie des Wildschweines. // Beitrage zur Tierk. und Zierz. Bd.2. Frankfort am Main, 1951, S. 34-37

184. Pepin D., Spitz F., Janeau G., Valet G. Dynamics of reproduction and development of weight in the Wild boar (Sus scrofa L.) in South-west France. // Z. Saugetierkunde 52 (1987), 21-30.

185. Randi, E., Appolonto , M. and Toso , S. (1989) Zur systematik einiger italianischer Wildsweinpopulation (Sus scrofa L.). Eine kraniometrische und Electroforetishe Analyse. Z. Saugetierkd., 54 (1): 40-56.

186. Randi E. Conservation genetics of the genus Sus. // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 6-12.

187. Reyment R. A., Blakith R. E., Campbell N. A. Multivariative Morphometries. 2 nd edition. Academic Press. London. 1984. 233 p.

188. Schneider , E. (1975) Mause in Magen eines Wildsweines (Sus scrofa). Zeitschrift fur Jagdwissenschaft , Bd. 15 : 190 192.

189. Skewes-Ramm O. Schwarzwild im Chile. Ph. D. Dissertation Institut ftr Wildbiologie und Jagdkunde, Goettingen, 1994, p.195, 197

190. Sokal R. R., Rolph F. J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. Third edition. 1995 W. H. Freeman and company. New York. 850 pp.

191. Spitz F., Janeau G. 1990. Spatial strategies: an attempt to classify daily movement of wild boar. // Acta theriol. 35: 129-149.

192. Stubbe , I., Stubbe , M., Stubbe , W. (1984) Kraniometrische Untersuchungen an zwei populationen von Sus scrofa L.// Beitr. Jagd- und Wildforsch., XIII: 174 195.

193. Stubbe Ch., Lockow K.-W. Alters- und Qualitatsbestimmung des erlegten schalenwildes auf schadelanalytischer und biometrischer Grundlage. Deutscher Landwirtschaftverlag. Berlin, 1994. 113 s.

194. Stubbe M., Stubbe I., Stubbe W. Zahlanomalien bei Sus scrofa L., 1758. Beitr. Jagd und Wildforsch. XIV, 1986.

195. Stubbe C. Schwarzwild in Deutschland Vorkommen, Lebensraumnutzung, Populationunsatz und Altersbestimmung. // Proceedings of the Wild Boar Symposium, Sopron, Hungary, 24-26 March, 1996. Pp. 101-118.

196. Ueckermann , E. (1969) Wildverlulste durch der Straßenverkehr und Verkehrsunfall durch Wild in Lande Nidreihn Westfalen in Jagdjahr 1967/68. Zeitschrift f&r Jagdwissenschaft, 15: 109 - 117.

197. Ueckermann, E., Scholz H. (1970) Die Wildasungfl^chen , Planung , Anlage, Pflege. Hamburg und Berlin : Paul Parey.

198. Ueckermann E. Die fuetterung des Schalenwildes. 2. Auflage. Paul Parey. Hamburg und Berlin. 1971.

199. Ueckermann E. Zur jagdlichen Nutzungsfachigkeit von Rot-, Dam- und Schwarzwildbestanden nach Beobachtungen in einem Jagdgatter. //Z. Jagdwiss., 1972,18, 1. S. 24-31.

200. Vassant J. Evolution of wild boar populations and damage to crops in France between 1978 and 1993. // Proceedings of the Wild Boar Symposium, Sopron, Hungary, 24-26 March, 1996. Pp. 131-142.

201. Vos , A. de , Sassani, A. (1977) Eine Populationstudie des Schwarzwildes (Sus scrofa) in Mochammad Research National Park. Zeitschrift fer Jagdwiisenschaft ,23 : 113126.

202. Welander J. Are the wild boars a future threat to Swedish flora? // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 165-167.

203. Fruzinski B. Situation of Wild boar populations in Western Poland. // IBEX Journal of mountain ecology, 3, 1995. Pp. 186-187.