Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология кабана (Sus scrofa L., 1758) европейского северо-востока России

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология кабана (Sus scrofa L., 1758) европейского северо-востока России"

Экономов Александр Вячеславович

ЭКОЛОГИЯ КАБАНА (5ги эсго/а Ь„ 1758) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 НАР 2015

005559952

Петрозаводск - 2015

005559952

Работа выполнена в отделе охотничьего ресурсоведения ФГБНУ Всероссийский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова

Научный руководитель:

доктор биологических наук Колесников Вячеслав Васильевич

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Холодова Марина Владимировна,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, руководитель кабинета методов молекулярной диагностики, главный научный сотрудник

Панченко Данила Владимирович,

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, старший научный сотрудник

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», г. Киров

Защита состоится «А" » 2015 года в 11.00 на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64; e-mail: dissovet@petrsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/. с авторефератом - на сайтах ВАК и университета http://vak2.ed.gov.ru/ и www.petrsu.ru

Автореферат разослан « ¿2> » оьг^лси^-tij 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Кабан, являясь важным охотничьим ресурсом, всегда вызывал интерес исследователей, как зоологов, так и охотоведов. Однако, отдельные аспекты биологии и экологии диких свиней, обитающих в критических для вида природно-климатических условиях европейского северо-востока, остаются непознанными или дискуссионными до сих пор.

В критических для обитания условиях выживание вида во многом зависит от биотопов. Исследователями (Тимофеева, 1976; Данилкин, 2002; Кульпин, 2008в) установлены лесонасаждения, которые кабан предпочитает использовать в качестве мест обитания. Однако не прослежена роль опушечных комплексов для жизни кабанов.

Кабан использует в пищу широкий спектр кормовых объектов, в том числе и кладки наземно гнездящихся птиц. Данное обстоятельство породило дискуссию об ощутимом воздействии кабана при его высокой численности на успешность размножения боровой, водоплавающей и болотно-луговой дичи (Заблоцкая, 1989). Однако, материалы по негативному воздействию кабана, а также пернатых и наземных хищников, на кладки дичи фрагментарны и в большинстве своем поверхностны, что не позволяет с высокой долей достоверности судить по ним об уровне вредоносной деятельности.

Известно, что условия обитания определяют развитие различных фенотипических признаков. В проведенном исследовании рассмотрены особенности достижения трофейной ценности самцами кабана как одни из адаптивных приспособлений вида, обитающего в неблагоприятном природно-климатическом регионе.

Популярность охоты на кабана, высокая экологическая пластичность и способность быстро наращивать численность определяют его значение как одного из перспективных видов охотничьих ресурсов. Ценность кабана как объекта охоты в различных регионах существенно различается. Рассмотрение этого вопроса особенно актуально на территориях, где в обозримом прошлом кабан ранее не обитал из-за критических для существования вида природно-климатических условий.

Кабан, как и любой вид, при отсутствии преследования образует определенную, оптимальную для него пространственную структуру. Те или иные способы охоты по-разному воздействуют на сложившееся территориальное поведение зверей, в разной степени вызывая их перемещения. В проведенном исследовании на основе анализа разных способов охоты определены наиболее щадящие методы добычи, минимально влияющие на территориальное поведение группировок вида.

Цель: Оценка взаимосвязей кабана со средой обитания европейского северо-

востока России.

Задачи:

1. Оценка значения опушечных комплексов для обитания вида.

2. Определение приоритетных факторов, обуславливающих емкость мест обитания кабана.

3. Оценка воздействия кабана на группировки наземно гнездящихся охотничьих птиц.

4. Выявление особенностей формирования трофейных качеств самцов на северном пределе обитания.

5. Анализ влияния различных способов охоты на территориальное поведение группировок кабана.

Научная новизна. Установлен размер воздействия кабана на искусственные кладки, имитирующие естественные гнезда боровой, водоплавающей и болотно-луговой дичи. Определена степень воздействия различных видов животных на имитационные кладки, а также рассмотрены факторы, обуславливающие их сохранность. Определены основные морфометрические характеристики зверей различных половозрастных групп. Определена ширина опушечной зоны для кабана. Выявлены особенности достижения самцами высоких трофейных качеств. Предложен оригинальный методический подход к определению емкости мест обитания кабана. Положения, выносимые на защиту:

1. Протяженность опушек оказывает важнейшее влияние на пищедобывающую активность кабана на севере ареала.

2. Роль кабана в уничтожении кладок боровой, водоплавающей, болотно-луговой дичи по сравнению с другими видами, питающимися птичьими яйцами, в районе исследований является незначительной.

3. Суровые условия обитания влияют на трофейные качества кабанов. Самцы, обитающие на европейском северо-востоке, превосходят по трофейным показателям секачей этого же возраста, обитающих в более благоприятных условиях центральных регионов России.

4. Избирательность способов охоты отражается на территориальном поведении группировок кабана.

Практическая н теоретическая значимость. Исследования проведены в соответствии с планом фундаментальных и приоритетных прикладных исследований Россельхозакадемии по научному обеспечению развития АПК Российской Федерации на 2011-2015 годы.

Информация о воздействии кабана на имитационные кладки наиболее важных в хозяйственном отношении наземно гнездящихся охотничьих видов дичи и степени влияния различных хищников на кладки может быть использована охотпользователями при выборе приоритетов в управлении группировками основных видов охотничьих животных.

Практическое применение методического подхода к определению емкости мест обитания заключается в возможности его использования в бонитировке охотничьих угодий при проведении охотустроительных работ.

Результаты исследований о возрасте достижения трофейной ценности самцами кабана, особенностях влияния различных способов охоты на

территориальное поведение группировок диких свиней могут быть использованы охотпользователями в процессе управления ресурсами вида.

По материалам исследований были подготовлены рекомендации по профилактике африканской чумы свиней в Чрезвычайную противоэпизоотическую комиссию Кировской области.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на Международном совещании IX Съезда Териологического общества РАН (1—4 февраля 2011 г., г. Москва), международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (22-25 мая 2012 г., г. Киров), X международном симпозиуме, посвященном семейству Свиные (1-5 сентября 2014 г., Velenje, Словения). Материалы, вошедшие в диссертационную работу, отмечены дипломом Президиума Российской академии сельскохозяйственных наук «За лучшую завершенную научную разработку 2012 года».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 5 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Колесникову В.В., а также отдельно д.б.н., профессору Машкину В.И. Признателен за содействие в проведении исследований директору ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова д.в.н., профессору Домскому И.А. Благодарю за консультационную помощь коллег-сотрудников д.б.н. Ширяева В.В., к.б.н. Синицына A.A., к.б.н. Козловского И.С., к.б.н. Сергеева A.A., к.б.н. Скопина А.Е., Панкратова А.П., Чеснокова А.Д., Кувшинову Т.В., Слободенюка В.Б. За неоценимую методическую помощь в проведении эксперимента признателен к.б.н. Макарову В.А., к.с-х.н. Зарубину Б.Е., Шевниной М.С., к.б.н. Соловьеву В.А., к.б.н. Пиминову В.Н.

Автор искренне благодарит академика РАН Зиновьеву H.A. за помощь в организации генетических исследований, а также сотрудников ФГБНУ Всероссийского института животноводства им. JI.K. Эрнста к.б.н. Виноградову И.В., к.б.н. Харзинову В.Р., к.б.н. Гладырь Е.А., к.б.н. Костюнину О.В., к.б.н. Форнара М.С.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Видовые особенности кабана европейского северо-востока России

(литературный обзор)

В главе приведен обзор литературных источников по особенностям экологии кабана, рассмотрено состояние изученности проблемы.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Обширные пространства европейского северо-востока, на которых проводились исследования, представлены частью Восточно-Европейской равнины, очерченной 55- 67° с. ш. и 42-57° в. д.

Рельеф характеризуется ровными пластово-холмистыми ландшафтами, хотя встречаются возвышенности. Подавляющее большинство высот не превышает 500 м. Основными типами почв являются дерново-подзолистые. Климат умеренно континентальный с продолжительной, многоснежной и холодной зимой и умеренно теплым коротким летом. Амплитуда абсолютных температур достигает 88°, абсолютный максимум составляет 36-38°, абсолютный минимум —45-50°. Высота снежного покрова варьирует от 45 до 120 см. Длительность залегания устойчивого снежного покрова составляет от 151 дня на юге до 180 дней на севере региона. В норме глубина промерзания почвы составляет 50-90 см. Период промерзания начинается с начала октября и заканчивается в конце апреля (Френкель, 1997).

Глава 3. Материал и методы

Исследования проводились в Кировской, Вологодской, Архангельской областях, республиках Коми и Удмуртия в период с 2006 по 2012 гг.

Сбор первичных генетических материалов осуществлен в рамках проведения исследований совместно с сотрудниками отдела охотничьего ресурсоведения ВНИИОЗ имени профессора Б.М. Житкова. Всего собрано 103 пробы мышечной ткани кабанов из 22 областей, 6 республик и 4 краев. Фиксация материала осуществлялась с помощью 70% этилового спирта. На базе лаборатории молекулярной генетики ФГБНУ Всероссийского института животноводства им. Л.К. Эрнста выполнены совместные исследования. Работу проводили по соответствующим методикам (полимеразная цепная реакция, анализ ДНК, определение микросателитного профиля) с использованием оборудования и реактивов согласно инструкций фирм-изготовителей (Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции..., 1998). Для статистической обработки генетических данных использовали программное обеспечение GenAlEx 6.0, PAST.

В ходе сбора морфометрических параметров мы руководствовались методикой полевых исследований, описанной Г. А. Новиковым (1953). Измерения проводились с помощью мерной ленты.

Особенности зимнего питания кабана были изучены путем анализа содержимого желудков.

Влияние опушечного эффекта на пищедобывающую активность, распределение зверей изучали с помощью маршрутных учетов протяженностью 1264 км. Расстояние от следа до линии смыкания биотопов определяли с помощью GPS—навигатора. Ширина опушечной зоны определялась согласно процентному расчету числа случаев (99%) от всего объема совокупности (Вознесенский, 1969).

При оценке качества и емкости среды обитания кабана проведен сравнительный анализ и синтез данных отечественных и зарубежных исследователей по биологии кабана и лимитирующих жизнедеятельность вида факторов среды. Были использованы личные полевые наблюдения автора, материалы троплений, результаты охот, маршрутных учетов, структурирована

информация по питанию, стациапьному размещению и поведению диких свиней.

Для выявления воздействия кабана на боровую, болотно-луговую и водоплавающую дичь в гнездовой период был проведен эксперимент с устройством искусственных кладок, имитирующих гнезда наземно гнездящихся видов (далее - ИК). Искусственные кладки располагали в свойственных для каждого вида гнездовых стациях с учетом плотности гнездования. Эксперимент проводился на стационарах с высокой (15 и более зверей на 1000 га) и средней (6-10 зверей на 1000 га) плотностями населения кабана (Указания по проектированию охотничьих и лесоохотничьих хозяйств..., 1989).

При устройстве ИК учитывались высота травостоя, величина проективного покрытия, удаленность от опушки (куртин кустов), дороги, водоема. Всего было сделано 960 ИК, имитирующих кладки наземно гнездящихся видов, а именно: 200 кладок уток, 150 кладок тетерева, 250 -глухаря, 200 - рябчика, 160 кладок болотно-луговой дичи. Эксперимент проходил 28 календарных дней, при этом пройдено 840 км маршрутов.

Для определения вида, разорившего кладку, применялся следующий способ. На месте расположения предполагаемой кладки высыпали сыпучий грунт (песок, супесь), располагали на нем яйца и кладку укрывали окружающей растительностью так, чтобы это место ничем не выделялось на общем фоне растительности, но при этом вид, разоривший кладку, оставил свой след на подложенном грунте. Небольшое количество ИК было оборудовано фотоловушками, представленными в большинстве своем камерами LTL 5210а.

Часть разоренных кладок из-за нечеткости и небольшого количества отпечатков следов, оставленных на месте кладки, мы отнесли к группе неопределенных, поскольку установить вид, используя «контрольно-следовую полосу», не представлялось возможным.

Определение периодов максимальной численности мелкой дичи и кабана, выявление факторов, оказывающих первостепенное влияние на дичь в период размножения и развития молодняка, проводили, используя опросные данные, полученные от охотников-корреспондентов Службы «урожая» ВНИИОЗ и специалистов охотничьего хозяйства, для чего была разработана специализированная анкета. Опрос охватил территорию 42 регионов. Всего было разослано 1295 анкет, возврат составил 51,6% или 668 анкет. Кроме анкетного метода проведен устный опрос 23 охотников и работников охотничьего хозяйства.

При определении возраста трофейных секачей мы пользовались методикой Брандта (Brandt, 1961). Измерения клыков проводили с использованием электронного штангенциркуля Sylvac S-235-PAT с точностью до 0,01 мм на выставках охотничьих трофеев, в музее Общероссийской ассоциации общественных объединений охотников и рыболовов «Ассоциация Росохотрыболовсоюз» и в таксидермических студиях. Были измерены клыки 50

самцов кабана из северо-восточных и 50 - из центральных регионов европейской части России.

Материалы исследований по влиянию способов охоты на территориальное поведение кабанов основаны на данных GPS-навигатора при троплении животных, осуществлявшимся автором, при непосредственном участии в охотах. Исследования проводились с начала установления устойчивого снежного покрова до 31 декабря. Использованы данные, полученные при доверительном опросе работников охотничьего хозяйства и охотников. Были проанализированы охоты загоном (п=24) с участием 5-24 охотников без использования собак, охоты с 1-2 лайками с участием 1-3 охотников (п=27) и охоты с вышек у подкормочных площадок (п=21). Во всех случаях регистрация пространственных перемещений животных осуществлялась после первого проведения охоты.

Обработка собранных данных осуществлялась с помощью пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и STATISTICA 6.0.

Глава 4. Экологическое описание вида 4.1. Генетические особенности кабана европейского северо-востока

Представлены исследования филогенетического родства группировок кабана, обитающих на территории России (Рисунок 1).

дистань!«] по Mel

с» о»

ÉË

Ч=Е

KP АС ПОД

ыал| сим

ГОСР

КИРОЫ

КУРСК

ХАРЬК

fiPX

КУН1

ЛЕН ИМ Г сноп УДЫ нил<ы ОМС к

ИВАНОВ

ТАМ Б

комм

TAT

м.з

ГЕНЭ

ОРЕНБ

С^РАТ

ROnriT

СВЕРДП

КАЛИНИН Г

KDCTP

4YR

БАШК

ЯПАДИМ ИГК

ПРИМОР ХАЬ

Рисунок 1 - Дендограмма филогенетического родства изучаемых группировок

кабана s

На дендрограмме видно формирование двух кластеров: условно западного и восточного. Первый включает в себя группировки Кавказа, центральной России, Урала и Западной Сибири; второй - группировки Приморского и Хабаровского краев, Иркутской области. Отсутствие в значительной мере генетически изолированных группировок, входящих в условно западный кластер, объясняют многочисленные работы по реакклиматизации (Павлов и др., 1974; Павлов, 1999а).

Результаты исследований подтверждают мнение A.A. Данилкина (2002) в том, что кабаны, обитающие в Восточной Европе, на Урале и Западной Сибири являются смешанной формой, возникшей в результате искусственного слияния групп расселившихся животных.

Поскольку группировки кабана, обитающие в критических для вида природно-климатических условиях европейского северо-востока, обладают значительным генетическим сходством с другими группировками диких свиней, входящими в условно западный кластер, можно предположить, что их адаптивные особенности (Кульпин, 2008а; Экономов и др., 2011) не продиктованы микроэволюционными процессами генетического уровня и могут объясняться ответной реакцией на суровые условия в пределах нормы реакции вида. Возможно, что изменение морфологических признаков у кабана происходит под действием локальных условий обитания, как и в случаях с другими видами (Монахов, 1995, 2006).

4.2. Основные морфометрическне характеристики

Кабан — вид с четко выраженным половым диморфизмом (Данилкин, 2002). Половой диморфизм прослеживается в отношении ряда параметров внутри старших возрастных групп, наиболее ярко проявляясь по мере взросления зверей (Таблица 1, 2).

Таблица 1 - Основные размеры тела различных половозрастных групп кабана европейского северо-востока России

Половозрастная группа 1 Размеры тела, см

N Длина тела Высота в холке Обхват груди

2 М±т Lim 3 P,t * 4 М±т Lim 5 М 6 М±т Lim 7 P.t 8

Сеголетки 38 12 109,50±4,11 71,00-123,50 66,60±1,21 59,00-74,00 84,88±2,48 71,60-95,00 £ ~

Сеголетки 10 116,30±2,31 99,00-125,00 Ii 64,90±1,35 57,00-72,00 85,50±3,14 64,00-98,00 iL о

Подсвинки 33 12 122,50±2,80 110,00-135,00 74,25±1,96 65,00-84,00 ■ - " О 110,50±3,77 93,00-128,00 <N т о и-) о

Подсвинки 99 10 120,60±3,32 99,00-134,00 и " IL о. 66,20±1,58 59,00-75,00 Т VI IL о. 94,70±1,87 87,00-103,00 tf о IL и о

1 2 3 4 5 6 7 8

Взрослые (5с? 11 166,10±2,31 153,00-177,00 1=3,65; р<0,05 96,68±1,22 91,00-106,00 1=2,92; р<0,05 140.80±5,09 120,00-168,00 1=4,38; о<0.01

Взрослые $ $ 10 153,20±2,70 142,00-168,00 90,60±1,73 83,00-99,00 114.90±2,65 104,00-130,00

♦Примечание: р - уровень достоверности, I - коэффициент Стьюдента

Таблица 2 - Основные размеры тела различных половозрастных групп кабана европейского северо-востока России

Половозрастная группа N Размеры тела, см

Высота уха Длина хвоста

М±ш 1лт Р.* М±ш Ыт РЛ

Сеголетки $$ 12 10,07±1,04 9,70-12,00 Я о —Г О Т 11 Л. п. 15,96±0,50 13,80-19,00 п.

Сеголетки $$ 10 10.98±0,45 8,80-13,00 15.89±0,64 13,40-19,00

Подсвинки $$ 12 10,86±0,18 10,00-12,30 1=3,01; р<0,05 20,08±0,46 18,00-23,00 £ О. ОТ Я> и у Л п.

Подсвинки 10 12,17±0,43 10,50-14,00 16,50±0,90 13,50-20,50

Взрослые <$<3 11 15,53±0,59 13,00-20,00 1=1,71; р=0,10 27.25±0,7 6 22,00-30,20 1=1,87 р=0,07

Взрослые $ $ 10 14,20±0,49 12,70-18,00 25,05±0,90 21,00-29,50

Отсутствие достоверных отличий в размерах тела самцов и самок сеголетков объясняется тем, что развитие особей разных полов внутри рассматриваемой возрастной группы, видимо, происходит одинаковыми темпами. Растянутые сроки рождения поросят также сказываются на размерах тела самцов и самок разных выводков на первом году жизни. Кроме того, существенное влияние на рост сеголетков оказывают условия питания и уровень зараженности гельминтами (Иваненко, 1956).

В возрасте 1,5-2 лет отличия между самцами и самками диких свиней, вызванные разницей в сроках рождения, особенностями онтогенеза, увеличиваются. Самцы развиваются быстрее. Достоверное различие параметров наблюдается в длине уха, высоте в холке, длине хвоста, обхвате груди.

У кабанов старше трех лет различия ряда признаков, достоверно отличных у подсвинков, нивелируются, а именно: длина уха и длина хвоста

взрослых особей обоих полов примерно одинакова. Основными признаками, определяющими половой диморфизм у взрослых особей, достоверно подтвержденными статистически, являются длина тела, высота в холке и обхват груди. Самцы значительно крупнее и массивнее самок.

4.3. Особенности зимнего питания

В зимнее время дикие свиньи наиболее отзывчивы к искусственным кормам, а именно: к подкормке и привязаны к местам ее организации в связи с ограниченностью и труднодоступностью большинства кормов естественного происхождения из-за высокого снегового покрова и низких температур. Встречаемость овса (Avena sativa L.), пшеницы (Tríticum aestivum L.), ячменя (Hordeum vulgare L.), зерноотходов, картофеля (Solanum tuberosum L.), силоса в желудках добытых кабанов находится на уровне 16,7%, 8,3%, 4,2%, 8,3%, 4,2%, 4,2% соответственно.

Встречаемость среди основных зимних естественных кормов пищевых объектов животного происхождения, а именно: мышевидных грызунов составляет 16,7%. Корневища хвоща топяного (Equisetum fluviatile L.), лабазника вязолистного (Filipéndula ulmaria L.), относящиеся к основным зимним естественным кормам, встречаются в 8,3% желудках диких свиней. Уровень встречаемости корневищ папоротника-орляка (Pteridium aquilinum L.), иван-чая (Chamerion angustifolium L.), рогоза широколистного (Typha latifolia L.), также составляющих эту группу кормов, в представленной выборке находится на уровне 4,2%. Встречаемость кукушкина льна (Polytrichum commune Hedw), являющегося случайным естественным кормом, находится на уровне 8,3%.

Использование в питании увлажненных частей растений связано с потребностью кабанов в воде. Жировка проходит, как правило, в пониженных участках местности, поймах, логах.

В ходе исследований отмечены два случая поедания кабаном останков своих сородичей.

В зимний период дикие свиньи испытывают недостаток минеральных веществ и вследствие этого часто посещают лосиные и заячьи солонцы.

4.4. Стациальное распределение

Опушки оказывают непосредственное воздействие на пищедобывающую активность диких свиней, характеризующееся наличием привязанности кабана к опушечным комплексам.

Наибольшее количество следов жизнедеятельности кабана в течение года расположено в полосе от «-» 40 м до «+» 40 м относительно линии контактов биотопов (Рисунок 2). Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена от опушечной линии в сторону открытых биотопов на 7 м. Ширина полосы вдоль границы смыкания биотопов в течение года активно используемая кабаном составляет 19 м.

K-S d=,10594, p<,05 ; Lilliefors p<01 Shapiro-Wilk W=,94327, p=,00000

-160 -120

-140 -100

-40 0

-60 -20 20

120 160 200 100 140 180 220

Удаленность от границы контакта биотопов, м

Рисунок 2 - Распределение следов относительно границы контакта биотопов в течение года

Для летнего периода характерна наибольшая удаленность следов от границы контакта биотопов (233 м). Максимальное расстояние следа от линии опушки в сторону закрытых биотопов составляет 201 м. Точка экстремума аппроксимированного графика частот встречаемости следов смещена в сторону открытых биотопов на 3 м от опушечной линии. Ширина опушечной зоны с учетом ± m составляет 50 м.

В осенний период скрытые агрикультурами дикие свиньи уходят от закрытых стаций на значительные расстояния (до 158 м). Максимальное удаление от линии опушечной зоны в сторону закрытых биотопов приближается к 87 м. Точка экстремума аппроксимированного графика частот расположена на удалении 9 м от линии опушки (открытые биотопы). Снижение защитных условий «открытой части» опушечных комплексов приводит к уменьшению ширины опушечной зоны: с учетом ± m она составляет 31 м.

Зимы европейского северо-востока, отличающиеся глубокоснежьем, значительно ограничивают перемещения зверей. Максимально удаленные следы от опушечной линии в сторону открытых биотопов наблюдаются на расстоянии 49 м, в закрытых биотопах - 85 м. Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена в закрытые биотопы на 4 м относительно опушечной линии. Это обусловлено низкой доступностью естественных кормовых объектов, высоким снеговым покровом, а также недостаточными защитными условиями открытых стаций. Ширина опушечной зоны с учетом ± m составляет 25 м.

В весенний период питание вегетирующей растительностью, в том числе на сельскохозяйственных угодьях, определяет максимальную удаленность следов от опушечной линии в сторону открытых биотопов на уровне 204 м, в сторону закрытых — 45 м. Точка экстремума аппроксимированного графика частот смещена в открытые биотопы (16 м) относительно линии опушки. Ширина опушечной зоны с учетом ± ш составляет 35 м.

4.5. Емкость мест обитания

Большую протяженность ареала вида обусловливает широкий спектр экологических факторов, оказывающих влияние на жизнедеятельность популяций кабана. Группировки животных постоянно испытывают отрицательное и положительное влияние факторов внешней среды, которые уменьшают или увеличивают её ёмкость. Разнокачественность угодий для кабана показывает система балльной оценки различных факторов среды, оказывающих влияние на жизнедеятельность зверей (Таблица 3).

Таблица 3 - Шкала бонитировки угодий для кабана

Оценка качества среды, в баллах

Условия обитания 1 Отличные 2 Хорошие 3 Посредственные 4 Плохие 5 Очень плохие 6 Не пригодные 7

Макси- 5 4 3 2 1 0

мальная

высота снегового отсутствует не более 20 20-35 35-50 50-80 более 80

покрова, см

Обеспечен- 5 4 3 2 1 0

ность водо- наличие доста- средняя(2- низкая очень менее 0,2

поями непере- точная 3 на 1000 (1 на низкая на 1000

(для засуш- сыхаю- (более 4 га) 1000 (0,2-0,9 га или

ливых зон): щего на 1000 га) на 1000 отсутст-

количество линей- га) га) вуют

водоемов на ного

1000 га водоема

Хищники; 5 4 3 2 1 0

волки, бро- отсутст- мало, средне, много, очень изымают

дячие собаки, вуют изымают изымают изыма много 40-50%

медведь, хищни- до 10% до 10-20% ют изы-

шакал и др. ки более 20-30% мают 30-40%

1 2 3 4 5 6 7

Количество 5 4 3 2 1 0

морозных дней отсутст- мало (не среднее много очень более 80

в течение вуют более (10-30) (30-60) много

зимы: 10) (60-80)

Среднесуточ-

ная темпера-

тура ниже -

20°С

Обеспечен- 5 4 3 2 1 0

ность густой средняя редкая раз- отдель- отсутст-

защитными подле- густота густота без режен- ные вие

условиями: сок подлес- подлеска ный лес незна- скры-

наличие и (сплош- ка без читель- вающей

густота ные под- ные расти-

подлеска заросли леска курти- тель-

кустар- ны ности

ников, расти-

трост- тель-

ника) ности

Опушечный 5 4 3 2 1 0

эффект: расчле- остров- сплошные сплош- лист- отсутст-

соотношение ненные ные леса лесные ной венные вие

лесных и лесные (соотно массивы лесной молод- древес-

открытых массивы шение чередую- массив няки но кус-

угодий (соотно- лесных и щиеся с тарни-

шение откры- островным ковой,

лесных и тых и лесами высокой

откры- угодий - травя-

тых '1:2-1:3) нистой

угодий расти-

1:4-1:5) тель-

ности

Црпя 5 4 3 2 1

орехоплодных высокая средняя низкая (20- очень от-

пород: в % от (более (50-30) 10) низкая сутст-

общей площа- 50) (менее вуют

ди лесона- 10)

саждений

1 2 3 , 4 , 5 6 7

Засеянность 5 4 3 ' 2 1 0

угодий высо- средняя низкая (20- очень отсутст- зона,

сельхозкуль- кая (40 -20) 10) низкая вуют непри-

турами: (более (менее годная

зерновые. 40) 10) для с/х

бобовые в %

от общей

оцениваемой

площади

Интенсив- 5 4 3 2 1

ность видо- весь доста- достаточна не отсутст-

вого ведения год точна в доста- вует

охотничьего всюду весь морозный точна

хозяйства: обиль- мороз- период в

искусственная на ный некоторых

подкормка период местах

времени

на

большей

части

угодий

Всего, баллы 45 36 27 18 9

Плотность: 15 н 15-10 10-6 <Ь2 2 н

{численность более 12 8 4 менее

особей на ¡000 20 1

га) по

Данилову,

1966

4.6. Влияние различных животных-разорителей на кладки дичи

В сравнительном аспекте с уровнем негативного влияния кабана (в условиях высокой и средней плотностей) рассмотрена степень воздействия различных животных-разорителей на имитационные кладки наиболее значимых наземно гнездящихся видов пернатой дичи. Доля негативного воздействия животных-разорителей на ИК пернатой дичи представлена на рисунках 3 и 4.

В районе исследований кабан воздействует на кладки пернатой дичи незначительно по сравнению с хищными и врановыми птицами, а также енотовидной собакой. Его роль в уничтожении кладок птиц сопоставима с таковой у представителей семейства куньих, лисицы, бурого медведя, барсука, различных видов чаек.

енотовидная собака

виды

14%

врановые птицы 31 %

чайки 1%

1%

0,01%

Рисунок 3 - Доля участия разных видов в разорении ИК пернатой дичи (Участок стационарных наблюдений с высокой (15 и более зверей на 1000 га)

плотностью кабана)

енотовидная собака 16%

2% чайки 1%

неопр. виды

КАБАН

хищные и врановые птицы 30%

Рисунок 4 - Доля участия разных видов в разорении ИК пернатой дичи (Участок стационарных наблюдений со средней (6-10 зверей на 1000 га) плотностью кабана)

4.7. Особенности формирования трофейных качеств самцов

Проведенные исследования показывают, что трофейную оценку «Золотая медаль» клыки самца получают при достижении зверем возраста в среднем 8,4 лет на северо-востоке европейской части России и 9,5 лет в центральных регионах страны. Серебряная медаль присуждается клыкам секача, достигшего 7 и 8,1 лет на северо-востоке европейской части страны и в центральной полосе

16

соответственно. Бронзовая медаль присуждается клыкам самца, достигшего 5,5 на северо-востоке страны и 6,4 лет в центральной полосе. Возраст самцов, клыки которых остались без награды, составляет, как правило, менее 4,4 года на северо-востоке европейской части России и 5,3 лет в центральных регионах (Рисунок 5, 6).

3 " с

о 130 -ю

2 120 -х о

3 110 -к

2 юо -

>5

ф

-8- 90 -о о.

80 -

23456789 10 возраст, лет

у = 5.2908Х +75.171

"I-1-г

Рисунок 5 — Изменение трофейной оценки клыков у самцов в зависимости от возраста (Центральная Россия)

Рисунок 6 - Изменение трофейной оценки клыков у самцов в зависимости от возраста (Северо-восток европейской части России)

Коэффициент корреляции (г) возраста зверя и трофейной оценки для северо-востока составляет 82%, для центральной полосы — 95%. Достоверность

исследованных выборок на уровне 0,05 подтверждается коэффициентом Ь Стьюдента (!), равного для северо-востока 113,52, для центральной полосы -78,65.

Наши исследования позволяют предположить, что трофейные качества кабанов, обитающих в более суровых природно-климатических условиях европейского северо-востока, в связи с особенностями типов почв, глубиной и периодом их промерзания ввиду того, что роющая деятельность требует от организма значительно более эффективного приложения усилий, выше, чем у животных того же возраста, обитающих в центральной полосе, с более мягким климатом.

5. Использование ресурсов

Использование ресурсов кабана в Российской Федерации осуществляется в соответствии с федеральным законом от 24 июля 2009 года №209-ФЗ, а также приказами от 16 ноября 2010 г. № 512, от 30 апреля 2010 г. № 138 и от 17 мая 2010 г. № 164.

5.1. Динамика численности ресурсов

В последние годы на территории европейского северо-востока России наблюдается снижение численности группировок диких свиней в Архангельской, Вологодской, Нижегородской, Кировской областях, Республике Удмуртия, Пермском крае и Коми-Пермяцком АО. Незначительное увеличение численности отмечено в Костромской области и Республике Коми (Таблица 4).

Таблица 4 - Динамика численности кабана на исследуемой территории в тыс. особей (Организационно-методические основы сбора..., 2014)

Регион 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.

Архангельская область 0,69 0,56 0,62 0,99 0,80

Вологодская область 6,25 6,24 5,60 7,48 7,00

Республика Коми 0,06 0,06 0,05 0,10 0,20

Костромская область 4,09 4,28 3,18 4,90 5,10

Кировская область 10,83 10,74 8,39 8,10 7,80

Нижегородская область 6,09 5,76 6,78 7,20 6,20

Пермская область 2,50 2,53 2,98 2,83 2,30

Коми-Пермяцкий АО 1,41 0,06 0,06 0,10 0,08

Республика Удмуртия 3,19 4,70 5,92 5,45 4,50

5.2. Значение кабана как объекта охотничьего хозяйства

Кабан является ценным охотничьим ресурсом европейского северо-востока России. Значение кабана относительно других важных охотничьих видов как объекта охотничьего хозяйства рассмотрено на примере одного из центральных регионов европейского северо-востока - Кировской области.

При расчете поступлений в федеральный бюджет совокупности ставок от налоговых сборов за пользование объектами животного мира кабан занимает третью позицию после лося и медведя. При анализе поступлений НДС от реализованных путевок значение кабана располагается на второй позиции, медведя - на третьей.

Для охотпользователей доходы от реализации путевок на добычу кабана находятся на третьем месте, лося и медведя - на первом и втором соответственно.

По значимости для охотников с учетом выхода мясной продукции кабан занимает второе место после лося.

5.3. Влияние способов охоты на территориальное поведение группировок

Интенсивность ведения охотничьего хозяйства во многом определяется особенностями использования ресурсов вида. Основными способами добычи кабана на европейском северо-востоке России являются охоты загоном, с собаками, с вышек.

Анализ влияния отдельных способов охоты на территориальное поведение диких свиней показал, что охота с лайками оказывает наибольшее воздействие на перемещения животных (Таблица 5).

Таблица 5 - Среднее расстояние, на которое уходят кабаны после первого

проведения охоты

Способ охоты N Среднее расстояние, км 1лт, км Уровень достоверности (р); коэффициент Стьюдента (1)

Облава 24 3,3±0,21 1,8-5,7 /=15,8; р<0,05

С лайками 27 4,96±0,26 2,4-7,8 Г=18,9; р<0,05

С вышки 21 1,84±0,11 1,1-3,1 г=16,7; р<0,05

С увеличением уровня снегового покрова стациальная привязанность к местам, изначально выбранным для зимовки, возрастает (Таблица 6)

При организации интенсивного охотничьего хозяйства по кабану необходима эксплуатация группировок вида, ориентированная, главным образом, на добычу животных с вышек на подкормке, позволяющая проводить избирательный отстрел. Данный способ охоты оказывает наименьшее негативное воздействие на территориальное поведение животных. Кроме того, этот способ охоты позволяет при необходимости осуществлять регулирование численности, не провоцируя миграционное поведение животных (например, при возникновении опасности распространения АЧС).

Таблица 6 - Привязанность к местам зимовки

№ Способ охоты Время проведения охоты Глубина снегового покрова в лесных массивах, см Средняя периодичность проведения охоты, дней Период возвращения в урочище после проведения охоты, суток

1 Облава Ноябрь Менее 40 5 8-21

2 Облава Декабрь 45-78 5 5-12

3 С лайками Ноябрь Менее 40 5 Не возвращались

4 С лайками Декабрь 45-78 5 14-23

5 С вышки Ноябрь Менее 40 6 Не покидали

6 С вышки Декабрь 45-78 6 Не покидали

Выводы

1. Генетическая структура группировок кабана европейского северо-востока представляет собой смешанную форму, возникшую в результате масштабных работ по акклиматизации и последующего естественного расселения животных.

2. Пищедобывающая активность кабана на пределе ареала тесно связана с опушечными комплексами. Ширина полосы вдоль границы смыкания биотопов, активно используемая кабаном в течение года, составляет 19 м.

3. При оценке емкости мест обитания кабана приоритетными факторами в порядке значимости являются обеспеченность кормовыми ресурсами и степень защитности.

4. В районе исследований при плотности населения не выше 1 особи на 1000 га свойственных местообитаний кабан воздействует на кладки пернатой дичи незначительно (уровень разрушения 4-5%) по сравнению с хищными и врановыми птицами (30-31%), а также енотовидной собакой (14-16%). Его роль в уничтожении кладок птиц сопоставима с таковой у представителей семейства куньих (5-7%), лисицы (4-5%), бурого медведя (1%), барсука (2%), различных видов чаек (1%).

5. Суровые условия обитания оказывают влияние на трофейные качества кабанов. Самцы, обитающие на европейском северо-востоке, превосходят по трофейным показателям секачей этого же возраста, обитающих в более благоприятных условиях центральных регионов России.

6. Избирательность способов охоты отражается на территориальном поведении группировок кабана. Охоты с собаками, облавой являются разгонными. Охоты с вышек являются более предпочтительными с точки зрения рационального использования вида.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации Издания, рекомендованные ВАК РФ

1. Экономов А. В., Колесников В. В., Суханова М. С. Адаптивные особенности кабанов на северном пределе существования // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2011. № 6. С. 43-46.

2. Мониторинг ресурсов охотничьих животных России / В. В. Колесников, В. И. Машкин, В. Н. Пиминов, M. Н. Андреев, В. И. Гревцев, Н. С. Кетова, И. С. Козловский, М. А. Ларионова, А. П. Панкратов, А. А. Синицын, Д. В. Скуматов, В. А. Соловьев, М. С. Суханова, И. М. Сышев, В. В. Утробина, А. В. Экономов // Кролиководство и Звероводство. 2011. № 3. С. 30-32.

3. Экономов А. В., Кульпин А. А. Оценка качества и емкости среды обитания кабана (Sus scrofa L., 1758) // Вестник Удмуртского университета. 2011. Серия : Биология. Науки о Земле. Вып. 4. С. 90-101.

4. Влияние различных факторов на боровую и водоплавующую дичь в период размножения и развития молодняка / А. В. Экономов, В. В. Колесников, В. В. Утробина, М. С. Суханова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2012. № 2. С. 53-57.

5. Полиморфизм генов, ассоциированных с локусами количественных признаков, у кабана (S. Scrofa L., 1758), обитающего на территории России / H.A. Зиновьева, О.В. Костюнина, A.B. Экономов, М.С. Шевнина, И.А. Домский, Е.А. Гладырь, Г. Брем // Сельскохозяйственная Биология. 2013. №2. С. 77-82.

Монографии

6. Емкость среды обитания охотничьих зверей и птиц / В. И. Машкин, В. И. Гревцев, В. В. Колесников, И. С. Козловский, А. А. Кульпин, М. А. Ларионова, В. А. Макаров, H. Е. Мулин, А. П. Панкратов, И. Н. Обухов, В. Н. Пиминов, А. А. Синицын, Д. В. Скуматов, В. А. Соловьев, И. М. Сышев, М. С. Шевнина, А. В. Экономов. Киров: ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА, 2013.333 с.

Публикации в других научных изданиях

7. Экономов А. В., Колесников В. В. Определение возраста трофейных кабанов (Sus scrofa L., 1758) // Териофауна России и сопредельных территорий (IX Съезд Териологического общества при РАН) : материалы Междунар. совещания, 1-4 февр. 2011 г., г. Москва. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 535.

8. Экономов А. В. Влияние способов охоты на пространственную структуру популяций кабана (Sus scrofa L., 1758) Евро-Северо-Востока России // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2012 г.) / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова Россельхозакадемии. Киров, 2012. С. 133-134.

9. Экономов А. В. О негативном влиянии кабана (Sus scrofa L., 1758) на наземно гнездящихся птиц // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2012 г.) / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова Россельхозакадемии. Киров, 2012. С. 244-245.

10. Экономов А. В., Шевнина М. С. Размеры тела кабана (Sus scrofa L., 1758) // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2012 г.) / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова Россельхозакадемии. Киров, 2012. С. 482-483.

11. Методические положения по селекционному отстрелу социально-значимых видов копытных животных (лось, кабан, косуля, благородный олень) для сохранения биоразнообразия и рационального использования их ресурсов / В. В. Колесников, И. С. Козловский, М. А. Ларионова, М. С. Шевнина, А. В. Экономов. Киров, 2013. 52 с.

12. The polymorphisms of candidate genes associated with QTL in Wild boars (S. scrofa L.) of European and Asian origin inhabited in Russia / V. Kharzinova, N.Zinovieva, O. Kostyunina, I. Domsky, E. Gladyr, I. Seryodkin, A. Economov, G. Brem // The 34 th International Sosiety for Animal Genetics Conference. ISAG XIAN, 2014. P. 125.

13. Genetic diversity of Russian domestic pigs and wild boar populations based on microsatellite loci analysis / V. Kharzinova, O. Kostyunina, I. Domsky, E. Gladyr, I. Seryodkin, A. Economov, G. Brem, N.Zinovieva // 10 th International Symposium on Wild Boar and other Suids : abstracts, September 1-5, 2014, Velenje, Slovenia. Velenje : ERICO, 2014. P. 48.

14. Economov A., Domsky I. Negative effects of wild boar (S. scrofa L.) on birds nesting on the ground in European northeast Russia // 10 th International Symposium on Wild Boar and other Suids : abstracts, September 1-5, 2014, Velenje, Slovenia. Velenje : ERICO, 2014. P. 100.

Экономов Александр Вячеславович

ЭКОЛОГИЯ КАБАНА (Sus scrofa L„ 1758) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 23.01.2015 Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times. Усл.печ.л.2,0 Тираж 100. Отпечатано в издательском отделе ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова 610000, г. Киров, ул. Преображенская, 79 www.vniioz.kirov.ru