Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Млекопитающие отряда парнокопытные (Artiodactyla) Карелии и Кольского полуострова
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Млекопитающие отряда парнокопытные (Artiodactyla) Карелии и Кольского полуострова"
На правах рукописи
004609106
ПАНЧЕНКО Данила Владимирович
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОТРЯДА ПАРНОКОПЫТНЫЕ (АИТЮБАСТУЬА) КАРЕЛИИ И КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА (место в экосистемах, биология, ресурсы, управление популяциями)
03.02.04 - зоология 03.02.08-экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 3 СЕн 2010
Петрозаводск-2010
004609106
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор
Данилов Петр Иванович
Официальные оппоненты
доктор биологических наук, профессор
Баскин Леонид Миронович,
доктор биологических наук, Медведев Николай Владимирович
Ведущее учреждение
Учреждение Российской Академии на] Институт географии РАН
Защита диссертации состоится «22» сентября 2010 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru
Автореферат разослан «¿О » августа 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы
Копытные млекопитающие - неотъемлемый и важный компонент экосистем Европейского Севера, в которых они занимают одно из ключевых мест. Изучаемый регион населяют четыре представителя отряда Парнокопытные (Artiodactyla), относящиеся к семействам Оленьи (Cervidae) и Свиные (Suidae). К первому принадлежат лось (Alces alces L), северный олень (Rangifer tarandus L.) и косуля (Capreolus capreolus L.), ко второму - кабан (Sus seroja L.).
Копытные млекопитающие как первичные консументы способны оказывать значительное влияние на формирование и продуктивность фи-тоценозов. Представители этого отряда - основные жертвы крупных хищников, обитающих на этих территориях. Как прокормители кровососущих насекомых, клещей и хозяева других паразитов они "участвуют в поддержании и распространении некоторых природно-очаговых заболеваний, опасных для человека и сельскохозяйственных животных.
В настоящее время вид, приносящий основной доход охотничьему хозяйству на изучаемых территориях, - это лось. Дикий северный олень не имеет столь большого значения, но как эндемик фауны Европейского Севера, привлекает внимание многочисленных туристов, поток которых в регионе постоянно увеличивается. Это несет определенную опасность для его благополучного существования в некоторых частях региона. Несмотря на недавнее появление кабана в Карелии он стал весьма привлекательным объектом охота. Тем не менее, в силу особенностей условий обитания этого зверя в Карелии необходима его активная поддержка со стороны человека. Таким образом, научно-обоснованное управление популяциями диких копытных является одной из основных задач охотничьего хозяйства региона, ведение которого возможно только на базе мониторинга их популяций. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия особое внимание должно быть уделено охране видов, что особенно важно в отношении дикого лесного северного оленя.
Цель исследований - изучение закономерностей распространения, распределения, динамики численности, экологической и пространственной структуры популяций и некоторых региональных особенностей экологии копытных млекопитающих (лось, дикий северный олень, кабан, косуля) в Карелии и Мурманской области.
Задачи:
1. Выполнить ретроспективный анализ динамики распространения видов в регионе, уточнить современные границы ареалов аборигенных и новых видов копытных млекопитающих.
2. Изучить особенности распределения и динамики численности видов, а также основные естественные и антропогенные факторы их определяющие.
3. Изучить региональные особенности экологии исследуемой группы животных.
4. Оценить роль копытных животных в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека.
5. Разработать рекомендации по управлению популяциями и сохранению изучаемых видов.
Научная новизна
В результате проведенных исследований получены новые данные о современном распространении, распределении и численности копытных млекопитающих и особенностях динамики этих характеристик. Пополнена база данных по экологии копытных, обитающих на Европейском Севере России, в том числе по их биотопическому распределению, влиянию на формирование и функционирование фитоценозов, стадности, характеру освоения территории. Выполнен сравнительный анализ причин гибели копытных в регионе. Исследованы особенности домашнего оленеводства и его влияние на популяцию дикого северного оленя.
Применение нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности современного распределения копытных и использовать эти данные для разработки территориального принципа освоения популяций.
Впервые получены данные по генетической структуре популяции лося в Карелии методами КБИ- и микросателлитного анализа.
Практическое значение работы
Результаты исследований используются при обосновании рекомендаций по планированию добычи охотничьих животных, в т.ч. для определения квот и их территориальному распределению, а также охраны уязвимых видов (лесной северный олень), при подготовке спецкурсов в ВУЗах и колледжах Карелии и Мурманской области. Исследование генетической структуры популяции лося позволило оценить ее состояние на новом уровне и включить эти данные в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида.
Апробация работы
Материалы исследований были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пу-щино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), IV и V Международном симпозиуме «Динамика популяций охот-
ничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006, Рабочеост-ровск, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международном совещании «Влияние лесного хозяйства на таежные экосистемы, распространение и разнообразие видов на Северо-Западе России (Helsinki, 2007), III Российско-Польской научной школе для молодых ученых (Zakopane, 2008), XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесо-восстановления» (Петрозаводск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 189 страницах, содержит 11 таблиц и 68 рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 281 наименование, в том числе 200 отечественных и 81 иностранных источников.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору Петру Ивановичу Данилову, всем сотрудникам лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН, помогавшим в полевых и лабораторных исследованиях. Отдельно хочется поблагодарить В.В. Белкина, Л.В.Блюдника за ценные советы и бескорыстную помощь на всех этапах работы, а также сотрудников группы молекулярной биологии Н.Л. Ренда-кова и Л.В .Топчиеву за помощь в организации и проведении молекуляр-но-генетических исследований, обработке их результатов. Автор признателен своему другу и коллеге К.Ф.Тирронену за всестороннюю помощь при проведении полевых работ. Неоценимую помощь оказал Г.Н. Тикка -сотрудник Управления по ветеринарному и фитосанитарному контролю по PK.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ.
Представлена общая характеристика исследованийгпоставлены цель и задачи.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Материал собран в 2002-2009 гг. в ходе экспедиционных исследований в Карелии, Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях, а также в процессе мониторинговых исследований на модельных территориях в экспериментальном охотничьем хозяйстве ИБ КарНЦ РАН (Пряжинский р-н РК), в окрестностях озер Топозеро (Лоухский р-н), Во-длозеро (Пудожский р-н), Тулос (Муезерский р-н), р. Выг (Сегежский р-н). Пройдено более 2200 км маршрутов с учетами и наблюдениями. В работе использованы традиционные и модифицированные в лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН методы полевых и лабораторных зоологических исследований, анкетирование, ведомственные материалы Карельского и Мурманского охотуправлений, архивы лаборатории зоологии.
Численность и распределение копытных на изучаемой территории определяли по материалам Зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Формозов, 1932; Жарков, Теплов, 1958; Приклонский, 1972; Кузякин и др., 1990) и специальных учетов. Протяженность постоянных маршрутов составила 480 км, всего обработано более 105 тыс. км учетных маршрутов. При изучении биотопического распределения и сезонных перемещений животных использованы полевые наблюдения, специальное анкетирование и анализ данных аэровизуальных наблюдений, карточек встреч копытных. Половая и возрастная структура популяций определялась по результатам обработки лицензий, анкет, путем опроса охотников, анализа данных архивов (п=1862).
Изучение генетического полиморфизма популяции лося в Карелии проводили методом межмикросаттелитного (КБЯ) и микросателлитного анализа (ПЦР-реакция): обработаны пробы тканей от 113 лосей из 13 административных районов Карелии.
Стадность лесного северного оленя и кабана изучалась по материалам авиаучетов прошлых лет, Зимнего маршрутного учета, анкетных данных и полевых исследований (п=509).
Влияние лося на формирование фитоценозов изучали путем учета повреждений (4946 поедей) древесно-кустарниковой растительности на 18 пробных полосах 2x50 м, а также регистрации поедей зимой в процессе тропления (измерялась длина суточного и жировочного хода, отмечались проявления жизнедеятельности зверей). Выполнено 17 троплений лосей и 10 троплений кабанов.
При анализе причин гибели копытных использовали материалы полевых исследований, опросные сведения и архивные документы (п=115). Сведения о домашнем оленеводстве собирали путем анкетного и устного опроса в прежних центрах разведения оленей.
При обработке материалов использованы общепринятые методы вариационной статистики (Ивантер, Коросов, 2003) и пакеты программ MS Excel, PopGen, GenAlex, Statgraphics Plus.
ГЛАВА II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Обсуждаются изменения распространения и численности копытных в изучаемом регионе и на смежных территориях в историческое время на основе литературных и архивных материалов, а также данные учетов за последние десятилетия.
Лось. Распространение вида на Кольском п-ове зимой связано с ле-сопокрытыми территориями. Летом наблюдаются заходы лосей в тундровую зону. Численность вида повсеместно низка и в последние годы составляет менее 1,4 следа на 10 км маршрута. Общее поголовье вида оценивается в разные годы в 4-6 тыс. особей.
В Карелии с начала 2000-х гг. происходит медленный, но постоянный рост численности вида. Показатель учета лося в целом по Карелии возрос с 1,7 в 2001 г. до 2,4 следа на 10 км в 2009 г, а в южной ее части (Приладожье), где плотность вида максимальна (рис. 1), - с 2,8 до 4,3 следа на 10 км маршрута (Данилов и др., 2001-2007; Панченко, Тирронен, 2007; Панченко, Марковский, 2007; Панченко, 2009). Общая численность лося, рассчитанная на лесную площадь республики (9,6 млн. га) в 2010 г. составила 15 тыс. особей.
Лесной северный олень. На Кольском полуострове численность дикого оленя в начале 2000-х гг. к востоку от Октябрьской железной дороги достигла 6000 голов. Число животных западной части популяции составляло около 1000 животных (Ермолаев и др., 2003). В 2007 г. общая численность диких оленей в Мурманской области оценивалась в 6500 особей (Доклад ..., 2008). Авиа- и наземные учеты начала 2000-х гг. зарегистрировали самую низкую численность лесного северного оленя в Карелии - 2300 экз. (Danilov, 2003). В последние годы следы лесного северного оленя к востоку от Октябрьской железной дороги в Беломорском и Сегежском районах встречаются очень редко. В Пудожском р-не следы оленей попадают в учеты преимущественно в районе оз. Водлозеро. Наибольшая плотность населения лесного северного оленя отмечается в Ка-левальском, Лоухском и Кемском районах республики. Значительное сокращение населения подвида произошло в Муезерском районе. Его общая численность в республике составляет 2600 особей.
770 Г
*
760 * ¿4
*
750
/ 1
740 1 * * * */ *
* --С *
730
1
720 3
*
710
700 \
) ■к
690 Ж
Л 1
680 А Л f * «1
о
| ^ | - нет учетов
| - следы не встречены - 1,4 и менее □ -1,5-2,4 | -2,5-3,4 -3,5-4,4 ЯН - 4,5 и более
360
370
380
390
400
410
Рис. 1. Распределение и численность лося в Карелии и Мурманской области, следов на 10 км маршрута (данные по квадратам 50x50 км в среднем за 2000-2009 гг.)
Кабан. На изучаемой территории благоприятные ландшафтно-климатические условия для существования кабана находятся на юге Карелии. Сравнительно большая сельскохозяйственная освоенность этих территорий - главный фактор, который определяет здесь более высокую численность кабана за все годы наблюдений. Высокие показатели учета вида отмечаются также в Заонежье. По-прежнему ежегодно регистрируются случаи заходов зверей на север далеко за пределы современной области распространения вида. Значительное влияние на темпы расселения вида оказали сельско- и лесохозяйственное освоение территории, охрана животных. В частности, к моменту появления первых кабанов на терри-
тории республики увеличились посадки картофеля - с 7,3 тыс. га в 1955 г. до 9,5 тыс. га в 1975 гг. С начала 2000-х гг. наблюдается увеличение численности вида - показатель учета возрос с 1,36 в 2001 г. до 3,12 следа на 10 км в 2009 г.
Косуля. Многочисленные заходы животных далеко за пределы их исторического ареала совпадают во временном интервале с фазой роста численности вида в местах постоянного обитания и последующего расселения «избыточного» числа животных за пределы ареала. Заходы косуль на территорию Кольского полуострова в недалеком прошлом происходили приблизительно в те же годы, что и в Карелии. В последнее десятилетие численность косули на прилегающих территориях продолжает увеличиваться, а встречи животных в республике стали регулярными.
ГЛАВА III. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.
СЕЗОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ. УЧАСТОК ОБИТАНИЯ
Изучение биотопического распределения и сезонных перемещений копытных в изменяющихся условиях окружающей среды необходимо для создания полной экологической характеристики видов, понимания силы влияния отдельных факторов на выбор ими сезонных местообитаний. Обширные пространства Кольского полуострова и Карелии отличаются широким набором различных биотопов, что обусловлено как ландшафт-но-климатическими особенностями региона, так и характером антропогенного воздействия на биоценозы. Выбор копытными тех или иных местообитаний определяется запасами корма и его доступностью, что зимой зависит, главным образом, от высоты снежного покрова. Большое значение имеет и защитность угодий, определяемая степенью беспокойства со стороны человека и хищников.
Лось. На Кольском полуострове звери, обитающие зимой на предгорных территориях, весной поднимаются выше - на участки, покрытые лесотундровой и тундровой растительностью. Эти места, постоянно обдуваемые ветром, отличаются меньшей активностью гнуса. На полуострове лоси также часто встречаются на окраинах верховных болот и по берегам многочисленных мелких озер, поросших ивой и березой. Летом, когда лоси питаются преимущественно травянистой растительностью, они по долинам рек могут проникать далеко на север за границы леса, осваивая зону тундр (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, 2008).
В Карелии летом лоси также чаще встречаются по берегам многочисленных водоемов на окраинах молодых 5-7-летних вырубок, моховых болотах и сенокосах (Ивантер, 1965; Данилов, 2005) (рис. 2).
% Подзоны тайги:
1 2 3 4 5 6 7
Б
Рис. 2. Сезонные особенности распределения лося в Карелии (п=596) в бесснежный (А) и снежный (Б) периоды. Обозначения: по оси абсцисс: 1 - сосновые леса, 2 - еловые леса, 3 - болота, заболоченный лес, 4 -смешанный лес, 5 - берега водоемов, 6 - зарастающие вырубки, 7 - поля, сенокосы, окрестности населенных пунктов; по оси ординат - % от общего числа встреч зверей и следов их жизнедеятельности
Зимой в Мурманской области с наибольшей плотностью лось заселяет низкололнотные боры с подлеском из березы. В сомкнутых борах и сосново-еловых лесах отмечена средняя, а в чистых ельниках -наименьшая плотность населения вида (Русаков, 1979; Семенов-Тян-Шанский, 1982).
На севере Карелии лось зимой также предпочитает сосняки. Показатель учета в них составил 5,2 следа на 10 км маршрута. Значительно меньшей оказалась встречаемость лосей в сосновых лесах в подзоне средней тайги, что можно объяснить большим лесохозяйственным освоением территорий и возможностью выбора лосем более кормных угодий (Панченко, Белкин, 2010). 10
Сезонная смена стаций позволяет лосю с наименьшими затратами энергии при передвижении в поисках корма и с наибольшей для себя выгодой использовать весь комплекс биотопов. На Кольском полуострове распространение лося носит пульсирующий характер, что связано с весенними перемещениями зверей по долинам рек к северу из лесной зоны в лесотундру и даже тундру. Со становлением снегового покрова наблюдается обратный ход зверей. В Карелии раннезимние миграции лосей также обусловлены становлением снегового покрова и начинаются после того как его глубина в летних стациях достигнет 15-20 см (Данилов, 2005). Масштабы миграций и количество животных, собирающихся в районах зимних стойбищ в наше время, значительно сократились по сравнению с годами наибольшей численности лося в 1970-1980-е гг. (рис.
3).
| з | число встреченных лосей /щ^ погибший лось
Рис. 3. Распределение лося в зимних стациях на экспериментальной территории (результаты учета на мотодельтаплане в марте 2004 г.)
Наблюдения за освоением животными территории в местах зимовок проводили одновременно с оценкой влияния лося на древесно-кустарниковую растительность.
Учеты поврежденных лосем растений на пробных лентах (2x50 м) в смешанном хвойно-лиственном лесу и вырубках разной давности в Пря-жинском районе Карелии показали высокую повреждаемость осины, ивы и рябины (35,7-71,4%) на вырубках 8-15 лет, что в два раза выше, чем в смешанном лесу. При существующей плотности населения лося в Карелии равной в среднем 1,7 экз. на 1000 га, животные не причиняют серьезного вреда лесному хозяйству. Только в местах зимних концентраций, где их численность превышает 4-5 экз. на 1000 га, повреждения лесных культур могут иметь массовый характер, что отмечалось и предшествующих работах (Данилов, Анненков, 1975).
Северный олень. На Кольском полуострове и в Карелии жизнь оленей связана с территориями, на которых присутствует их основной корм -ягель. Суточные и сезонные перемещения животных связаны с его доступностью зимой и беспокойством со стороны насекомых-паразитов летом. ' -Летом олени рассеиваются по обширной территории, собираясь в стада к началу гона. Осенью они встречаются во всех типах леса, часто кормятся на сфагновых болотах с присутствием ягеля. Для западной части популяции северного оленя на Кольском полуострове, обитающей в Хибинах, характерны вертикальные миграции. Зимой, по мере увеличения высоты снежного покрова, звери поднимаются в горы, где пасутся на обдуваемых ветром сравнительно малоснежных участках тундры. К востоку от железной дороги звери приходят в верховья Варзуги, Стрельны и Сосновки в конце сентября, где проходит гон. Обратные подвижки оленей начинаются в конце февраля, в марте звери достигают верховий р.Умба и Поноя (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, 2003).
В Карелии во все сезоны года олени часто встречаются на сфагновых и лишайниковых болотах (41%). К предпочитаемым оленем биотопам относятся также сосновые боры-ягельники (24% от общего числа встреч). Летом они выходят на побережья озер, откуда часто переплывают на острова, держатся там, где беспокойство со стороны гнуса меньше.
В последние годы многократно возросло беспокойство оленей туристами. Разбивая лагеря на небольших островах, расположенных недалеко от материковой части, люди отпугивают от них животных и ограничивают перемещения зверей.
Кабан. Зимой следы пребывания кабанов и сами звери регистрируются в ельниках, смешанных лесах, на зарастающих вырубках, по заболо-
ченным берегам водоемов и окраинам небольших болот (Русаков, 1979; Русаков, Тимофеева, 1984; Данилов, 2005; ТЬиг^е1, 2009). Сплошных лесных массивов звери избегают. В таких местах они встречаются только проходом или устраивая лежки и «дворы» на их окраинах. Зимой, когда высота снегового покрова и степень промерзания подстилки в ельниках меньше, чем в других типах леса, они посещаются кабанами чаще. Животные часто устраивают лежки под крупными елями. Высокая подвижность кабанов определяет использование ими в процессе жизнедеятельности всех биотопов, входящих в участок обитания, однако частота их встреч в Карелии во все сезоны года выше именно вблизи и непосредственно на сельскохозяйственных угодьях (40% от общего числа встреченных животных).
Косуля. В Карелии встречи косуль и даже их успешные зимовки случались главным образом, вблизи населенных пунктов, в сельскохозяйственных угодьях. Анализ многочисленных случаев встреч косуль и продолжительности их существования в Карелии и Мурманской области свидетельствует о том, что даже в столь суровых климатических условиях и при недостаточной кормовой базе возможно их непродолжительное пребывание на этих территориях.
ГЛАВА IV. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ПЛОДОВИТОСТЬ, СМЕРТНОСТЬ
Управление популяциями охотничьих животных невозможно без знания биологических и экологических особенностей их территориальных группировок. Данные о возрастной и половой структуре популяций, стадности, плодовитости, причинах гибели животных, исторических изменений этих показателей под влиянием различных факторов естественной и антропогенной природы позволяют разносторонне оценить состояние популяций. Такая информация дает возможность прогнозировать и регулировать многие экологические параметры популяций животных на осваиваемых человеком территориях.
Лось. Определение полового состава животных на Кольском полуострове по данным лицензий показало преобладание самцов во всех возрастных группах, что отмечалось на протяжении длительного периода. Среди сеголетков самцов было 69%, в группе двухлеток - 57%. У взрослых животных эти различия нивелируются - самцов было 52,1% (Макарова, 2008).
Половой состав лосей, добытых в Карелии в 2004-2008 гг., также смещен в сторону преобладания самцов как среди взрослых животных, так и сеголетков (табл. 1).
В Мурманской области плодовитость лосих, по материалам анализа лицензий за сезоны 2000-2006 г., составляла 1,18 эмбриона на стельную самку. Количество самок с 1 и 2 эмбрионами было равно 81 и 19% соответственно (Макарова, 2008). Яловость самок составила 50 %. Данные, полученные при анализе аналогичного материала в Карелии в сезоны 2004-2008 гг. показали, что потенциальная плодовитость лося среди самок всех возрастных групп была равна в среднем 1,41 эмбриона на одну беременную самку. Выше оказалась и доля самок с двумя эмбрионами -40,8%.
Таблица 1
Соотношение полов в разных возрастных группах лося в Карелии, %
Подзона тайги Самцы Самки
сеголетки (п = 338) взрослые (п=753) сеголетки (п=148) взрослые (п=405)
Северная тайга 66,5 70,1 33,5 29,9
Средняя тайга 71,6 61,4 28,4 38,6
В среднем по республике 69,5 65,0 30,5 35,0
Многочисленными становятся работы по изучению генетических особенностей популяций копытных при помощи молекулярно-генетических методов (Недзялковски и др., 2009; Холодова и др, 2005; Mikko, Anderson, 1995; Hundertmark et al., 1992, 2002; Wilson et al., 2003). Для исследования генетического разнообразия популяции лося в Карелии нами был использован метод микросаттелитного анализа. В ходе работы были определены генотипы 113 особей лося по 4 микросателлитным ло-кусам. Все локусы в изученной популяции лося были полиморфными.
Число аллелей (А) в изученной выборке варьировало от 7 до 16 и составило в среднем 12,5±2,3 на локус. Наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (Не) гетерозиготность по локусу ВМ 2830 была минимальной и равна 0,37 и 0,35. Для других исследованных локусов величина Н0 изменялась от 0,56 до 0,77. Средние значения по всем изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности составили 0,59 и 0,66, соответственно. Определение величины и отношения вероятностей не выявило отклонений частот генотипов от равновесия Харди-Вайнберга. Это предполагает соответствие популяции определенным критериям: отсутствие в ней отбора, дрейфа генов, а также других факторов, нарушающих условия равновесия, например, неслучайного скрещивания или инбридинга.
Показатели генетического разнообразия (А, Но, Не) для особей из разных частей республики приведены в табл. 2. Наименьшими значениями аллельного и генотипического разнообразия отличались особи из южной части Карелии, а максимальными - из северной.
Кластерный анализ показал, что наиболее близки между собой особи центральной и южной частей республики (рис. 4).
Таблица 2
Группы районов Аллельное разнообразие (А) Н0 Не
Северные 9,75 0,62 0,71
Центральные 9,25 0,59 0,64
Южные 6,25 0,57 0,59
Восточные 7,00 0,59 0,66
Лоси восточной части Карелии генетически наиболее отличались от остальных, что, вероятно, может быть следствием специфики географических и геоморфологических особенностей этой территории. С запада она ограничена Онежским озером и крупными транспортными магистралями (Беломоро-Балтийский канал, Октябрьская железная дорога, трасса Санкт-Петербург - Мурманск), что может влиять на частоту контактов особей из разных частей республики. Значение показателя Б-статистики Райта -Бя, равное 0,03, указывает на отсутствие дифференциации популяции на субпопуляционные группировки.
северная
центральная
южная
восточная
1,00 0,99 0,98 0,97 0,96 0,95 0,94
Рис. 4. Дендрограмма генетического сходства, построенная по результатам микросателлитного анализа
Полученные нами значения ожидаемой гетерозиготно-сти методами межмикро- и микросателлитного анализа сопоставимы с таковыми для природных популяций лося Северной Америки и Европы (Roed, 1998; Wilson et al., 2003).
Результаты первоначальных исследований свидетельствуют об относительно высоком уровне генетического разнообразия популяции лося в Карелии, что, вероятно, позволяет
виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.
Лесной северный олень. Анализ соотношения полов у лесного северного оленя в Карелии среди добытых животных и встреченных взрослых животных показал некоторое преобладание самцов в этих выборках (рис. 5). На сеголетков приходилось 18,9% от общего числа встреченных животных. Определение плодовитости лесного северного оленя в Карелии показало, что из 49 важенок 34 (69,4%) имели эмбрионы.
Самцы Самки
Рис. 5. Соотношение полов у лесного северного оленя, %: 1 - среди встреченных (п=53), 2 - добытых животных (п=547)
Стадность северного оленя варьирует в течение года. Она изменяется и в зависимости от текущей численности вида. В 1981-1984 гг., когда происходил рост населения оленя в республике, стадность варьировала от 4 до 170 особей при среднем размере стада 50 голов (Марковский, 1995). В 2007-2009 гг. (годы низкой численности) количество стад, состоящих из более 20 особей, значительно сократилось (рис. 6).
35.0 «5,5
□ 4
А Б
Рис. 6. Размер стад лесного северного оленя в Карелии: А - данные авиаучетов 1981-1984 гг. (п=56), Б - материалы ЗМУ 2007-2009 гг. (п=261); 1 - одиночные животные; 2 - группы из 6-20 зверей; 3 - 21-50; 4 - более 50 животных
Кабан. Анализ встреч следов кабанов в разных районах Карелии показал, что средний размер группы в районах с высокой плотностью населения вида больше, чем на территориях с меньшей численностью вида (рис. 7). В целом по республике средний размер группы составил 2,8 особи. Встречаемость одиночных зверей выше на северной границе обитания кабана в Карелии. Так, в Кондопожском районе этот показатель составил 66,7%, в среднем же по республике он был равен 45%.
Смертность. Этот показатель мы намеренно рассматриваем отдельно, поскольку величина смертности от разных причин Рис. 7. Размер групп кабана (чис- заметно изменялась за го-литель) и процент одиночных зверей ды наблюдений, (знаменатель) в Карелии (средние дан- Лось. Хищничество
ные за 2007-2009 гг.): 1 - северная гра- является одной из основ-ница области распространения, 2 - мес- ных причин гибели лося в та встреч кабанов в 2001-2009 г. в 2000- изучаемом регионе (рис. 2009 гг. 8). В последние годы уча-
стились случаи гибели лосей в дорожно-транспортных происшествиях, происходящих на крупных трассах, что связано с многократным увеличением интенсивности транспортного потока. Так, в 1975-1976 гг., на фазе максимальной численности лося в республике, процент гибели лосей по этой причине составлял всего 5,3% от общего числа зверей, найденных погибшими. В 2003-2007 гг., когда поголовье лося стало в 2 раза меньше, от столкновения с автомобилями гибло уже 19% лосей.
Рис. 8. Причины гибели лосей в Карелии в 2003-2007 гг., % от общего числа зверей, найденных погибшими: 1 - бурый медведь, 2 - волк, 3 -утонуло, 4 - столкновение с транспортом, 5 - запуталось в проводах, 6 -браконьерство, 7 - поражение током, 8 - прочие причины
Лесной северный олень. Учитывая невысокую численность крупных хищных зверей в северной части изучаемого региона (Мурманская обл.), влияние их на популяцию невелико. В настоящее время особо следует выделить браконьерство как основную причину гибели, лимитирующую численность зверей (Данилов, 2005; Панченко, Марковский, 2006; Панченко, Блюдник, 2009; Danilov; 2003).
ГЛАВА V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА КОПЫТНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Копытные звери - главные объекты охотничьего хозяйства в изучаемом регионе. Продукция охоты на них составляет сейчас основу доходов охотничьего хозяйства во многих регионах России. Стремительно возросла их роль как объектов трофейной охоты, охотничьего и экологического туризма.
Лось. Управление популяцией лося в изучаемом регионе остается на низком уровне и не оказывает положительного регулирующего влияния на распределение, численность и воспроизводство вида. В 2004-2008 гг. процент изъятия животных изменялся на юге республики от 4 до 5,5 %, на севере - от 1 до 5 %, в среднем по Карелии добывается всего около 3 % от зимней численности вида - 400-600 экз.
Установлено, что максимальная продуктивность популяции лося достигается если на одного самца приходится 1,3-1,5 самки (Данилов, 1989, 2005; Данилкин, 2006; Нюгрен и др., 2007). На изучаемых террито-
риях доля самцов превышает долю самок, что является следствием отсутствия управления половым составом популяции. Увеличение количества добываемых сеголетков также может быть важным инструментом управления популяцией при правильной организации этого процесса. В настоящее время в Карелии, по результатам анализа лицензий, добывается около 30% животных первого года жизни, однако контроль за достоверностью сведений, приводимых в них, организован лишь в некоторых районах республики.
Применение методов управления популяцией, включающих дифференцированное квотирование по возрасту и полу, используемое в странах Фенноскандии, может дать положительные результаты только при условии их комплексного введения. Кроме того, необходим реальный контроль за охотничьими угодьями и действительная борьба с браконьерством.
Северный олень. В Мурманской обл. с начала тысячелетия ежегодная добыча дикого оленя составляет около 200-400 особей. Соотношение полов в промысловой выборке смещено в сторону самцов, что свидетельствует о сохранении избирательности охот (Ермолаев и др., 2003). В Карелии охота на лесного северного оленя закрыта с 2002 г. Серьезную угрозу для популяции подвида в республике представляет браконьерство, а также увеличивающийся из года в год поток туристов. В сложившейся ситуации для сохранения и реализации эффективной охраны лесного северного оленя необходимо создание сети специализированных заказников, а также осуществление охраны животных в местах их концентраций и на путях миграций специальным отрядом Госкомохоты.
В настоящее время в Мурманской обл. поголовье домашних оленей в 2009 г. составило 56,3 тыс. голов. Основные территории, занятые под оленеводческую деятельность, находятся в Ловозерском районе. В Карелии только в нескольких местах владельцы туристических комплексов содержат небольшое число тундровых оленей для привлечения туристов.
Кабан. Несмотря на привлекательность этого вида как объекта охоты, в условиях Карелии он может иметь значение в охотничьих хозяйствах только при проведении регулярных биотехнических мероприятий, направленных на сохранение вида. В последнее время в республике добывается не более 50 особей в год.
В некоторых охотничьих хозяйствах Карелии успешно практикуют полувольное содержание кабанов. Однако разведение кабанов в вольерах большой площади требует значительных материальных затрат по их устройству и обслуживанию.
выводы
1. Распространение копытных млекопитающих в изучаемом регионе не претерпело значительных изменений по сравнению с таковым в конце 20-го столетия. Динамика численности видов определяется как естественными (кормовая емкость угодий, влияние крупных хищников и др.), так и антропогенными (трансформация местообитаний, интенсивность охотничьего использования) причинами. В последние годы отмечается устойчивый рост численности лося и кабана, но сокращение северного оленя. Население лося составляет 22 тыс. экз., дикого северного оленя - около 10, кабана - 1 тыс. экз. Как и прежде в Мурманской области и Карелии отмечаются ежегодные заходы косули, однако постоянно эти территории вид не населяет.
2. Изменение кормности и защитности местообитаний в результате лесо- и сельскохозяйственного освоения территории отражается на численности и распределении видов. Для лося и кабана оно имеет положительное значение. После расширения области распространения кабана в 1970-х гг. в настоящее время площадь, занимаемая видом, составляет около 3800 тыс. га (40%) лесной площади Карелии. Дикий северный олень более чувствителен к антропогенной трансформации фитоценозов, что негативно отражается на его населении.
3. Состояние популяции лося в настоящее время не вызывает опасений. Будущее лесного северного оленя в Карелии зависит от внимания к нему человека. Численность подвида сократилась с 6500 особей в конце 1980-х гг. до 2600 экз. в 2010 г. Размер оленьих стад в республике уменьшился в 4 раза и составляет в среднем 12,8 особи. Встречи одиночных кабанов в Карелии составляют 45%, а средний размер групп - 2,8 особи, что характерно для вида на пределе ареала.
4. Средние значения по изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности популяции лосяв Карелии составили 0,59 и 0,66, соответственно. Относительно высокий уровень генетического разнообразия населения лося в Карелии позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.
5. Использование ресурсов копытных в изучаемом регионе продолжает оставаться экстенсивным. В настоящее время добыча лося не превышает 4% от послепромысловой численности. Для интенсификации использования популяции необходимо внести изменения в стратегию управления: избирательность добычи по полу и возрасту, сократить население крупных хищников в крае, в первую очередь, волка - до 150-200 особей. Охота на дикого северного оленя открыта только в Мурманской области, ежегодный легальный отстрел составляет около 200-400 особей.
Добыча кабана ведется преимущественно на потравах и не превышает 50 особей в год. Для увеличения значения вида в охотничьих хозяйствах на юге республики необходим комплекс биотехнических мероприятий.
6. Охрана диких копытных в Карело-Мурманском регионе организована формально, состояние популяции лося на Кольском полуострове, лесного северного оленя в Карелии требует радикальных мер по их действительному сбережению: организации сети временно охраняемых природных территорий в местах массовых отелов, путях миграций и зимних концентраций этих зверей. Схема такой сети разработана в лаборатории зоологии с нашим участием.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК
1. Данилов ПЛ., Панченко Д.В., Белкин ВВ., Тирронен К.Ф. Роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2008, №3. С. 16-20.
2. Блюдннк JIB., Панченко ДВ., Туомиваара Й., Хейкура К. Годовой цикл Европейского лесного северного оленя (Rangifer tarandus Fenni-cus Lonnb.) по сезонам // Вестник охотоведения. 2010, Т. 7. № 1. С. 42 -53.
Материалы конференций
3. Панченко ДВ. Марковский В А. Копытные фауны Карелии: численность, распределение, использование // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. IV межд. симп. Петрозаводск, 2006. С. 141-144.
4. Панченко ДВ., Тирронен К.Ф. Численность и распределение копытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Биология - наука XXI века. Тез.10-й Пущинской щк.-конф. мол. уч. Пущино, 2007. С. 302.
5. Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Канъшиев В Я., Федоров ФВ., Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Ресурсные виды охотничьих зверей Карелии -распределение, численность, использование // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. межд. научн,-практ. конф. Киров, 2007. С. 104-106.
6. Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Волк и лось в Карелии в начале нового тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. межд. совещ. Москва, 2007. С. 492
7. Данилов ПЛ., Панченко ДВ., Белкин ВВ., Тирронен К.Ф. Биотопическое распределение и роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Ев-
ропейском Севере России // Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. «Человек и животные». Астрахань, 2008. С. 13-19.
8. Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Ресурсы крупной дичи Карело-Мурманского края // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008. http://db.inforeg.m/deposit/catalog/mat.asp?id= 11350
9. Белкин ВВ., Данилов ПЛ., Хелле П., Викман М., Блюдник JIB., Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Мониторинг популяций охотничьих животных Восточной Фенноскандии // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008. http://db.inforeg.ni/deposit/catalop/mat.asp?id= 11350
10. Ильина ТЛ., Белкин ВВ., Панченко ДВ. Содержание витаминов А и Е в тканях лося, обитающего в условиях Карелии // Лось в девственной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. симп. по лосю. Якутск, 2008. С. 36-37.
11. Панченко ДВ., Топчиева Л В., Малышева И£, Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Рендаков HJ1. Особенности генетического разнообразия популяции лося в Карелии // Лось в девственной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. симп. по лосю. Якутск, 2008. С. 101-102.
12. Панченко ДВ. Современное состояние популяции лося в Карелии:
численность, использование ресурсов // Матер. XXIX межд. конгр. биол-охотовед. 4.1. Москва, 2009. С. 197.
13. Данилов ПЛ. ,Белкин ВВ., Курхинен ЮП., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В., Федоров ФВ„ Канъшиев В Я., Блюдник JIB., Якимова А.Е. Антропогенная трансформация среды обитания наземныхпозвоночных животных и состояние их популяций в европейской тайге // Матер. Всерос. научн. конф. с межд. уч. «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления. Петрозаводск, 2009. С. 55-57.
14. Панченко ДВ., Блюдник ЛВ. К вопросу о распространении и условиях обитания лесного северного оленя в Карелии // Экология, эволюция и систематика животных. Матер, всерос. научн.-практич. конф. с межд. участ. Рязань, 2009. С. 254-256.
15. Панченко ДВ., Белкин ВВ. Некоторые аспекты пространственной структуры лося в условиях европейской тайги // Биологические ресурсы. Матер, межд. н-пр. конф. 4.1. Охотоведение. Киров, 2010. С. 217-219.
Публикации в других изданиях
16. Данилов ПЛ., Блюдник ЛВ., Канъшиев ВЯ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В А. Численность
и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в
2005 году. Петрозаводск, 2006.35 с.
17. Данилов ПЛ., Канъшиев ВЯ., Белкин ВВ., Блюдник Л.В., Пан-ченко Д.В., Тирронен К.Ф., Медведев HB., Якимова А£. Животный мир. Млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 году. Петрозаводск, 2006. С. 118-128.
18. Данилов ПЛ., Канъшиев ВЯ., Белкин ВВ., Блюдник ЛВ., Пан-ченкоДВ., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в
2006 году. Петрозаводск, 2007.27 с.
19. Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Тирронен К.Ф., Блюдник JIB. Охотничьи животные: видовой состав, численность, распределение // Матер, инвентаризации природных комплексов и природоохранная оценка территории «Чукозеро». Петрозаводск, 2007. С. 70-75.
20. Данилов ПЛ., Канъшиев ВЯ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Федоров ФВ., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2007 году. Петрозаводск, 2008.29 с.
21. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Млекопитающие // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2009. С. 114-121.
22. Данилов ПЛ., Тирронен К.Ф., Блюдник JIB., Канъшиев ВЯ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Якимова А.Е. Животный мир. Охотничьи животные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2008 году. Петрозаводск, 2009. С. 138-146.
23. Данилов ПЛ., Тирронен К.Ф., Блюдник ЛВ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Якимова А£. Животный мир. Охотничьи животные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2009 году. Петрозаводск, 2010. С. 136-144.
ООО ИД «Петропресс» Республика Карелия, г. Петрозаводск, Первомайский пр., д. 48. Телефон 70-33-80. Факс 74-33-79. E-mail: ppress@karelia.ru
Подписано в печать 17.08.2010. Заказ 647. Тираж 100 экз. Усл. п. л. 1
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панченко, Данила Владимирович
ВВЕДЕНИЕ
Глава I. Материалы и методика
Глава II. Распространение, численность и территориальное 14 распределение
Глава III. Биотопическое распределение. Сезонные перемещения. 56 Участок обитания
Глава IV. Структура популяций копытных, плодовитость, смертность
Глава V. Использование и охрана копытных млекопитающих
Введение Диссертация по биологии, на тему "Млекопитающие отряда парнокопытные (Artiodactyla) Карелии и Кольского полуострова"
Актуальность темы
Копытные млекопитающие - важный и неотъемлемый компонент биоценозов Европейского Севера России, занимающий одно из ключевых мест в цепях взаимодействий природных объектов. Изучаемый регион населяют четыре представителя отряда Парнокопытные (Artiodactyla), относящиеся к семействам Оленьи (Cervidae) и Свиньи (Suidaé). Первому принадлежат лось {Alces alces L.), северный олень (Rangifer tarandus L.) и косуля (Capreolus capreolus L.). Представителем второго является кабан (Sus scrofa L.).
Роль этих видов в биогеоценозах имеет разносторонний характер. Как первичные консументы копытные млекопитающие способны оказывать значительное влияние на формирование и продуктивность фитоценозов. Представители этого отряда — основные жертвы крупных хищников, обитающих на этих территориях. Копытные млекопитающие, как прокормители клещей, кровососущих насекомых и хозяева других паразитов участвуют в распространении опасных для человека и сельскохозяйственных животных природно-очаговых заболеваний.
Копытные животные на протяжении всей истории человека занимали важное место в его жизни, обеспечивая его пищей, материалами для изготовления одежды, убранства жилища, бытовых и культовых предметов.
В изучаемом регионе самый популярный объект охоты, приносящий основной доход охотничьему хозяйству — это лось. Дикий северный олень, не имеет столь большого значения в этой отрасли, но как представитель экосистем Севера России привлекает внимание многочисленных туристов, поток которых в регионе в последнее время увеличивается, что, наряду с положительными моментами, несет определенную опасность для его благополучия в некоторых частях региона. Появление кабана в Карелии произошло только во второй половине XX века, тем не менее, это весьма привлекательный объект охоты при условии активной его поддержки со стороны человека.
Именно поэтому правильное, научно-обоснованное управление популяциями диких копытных является одной из основных задач охотничьего хозяйства региона, которое возможно только на базе мониторинга динамики их популяций. Особое внимание должно быть уделено охране видов в условиях все более усиливающегося антропогенного воздействия, что наиболее важно в отношении дикого северного оленя. Таким образом, вторая не менее важная задача — это сохранение и содействие естественному воспроизводству лесного северного оленя и кабана.
Цель исследований - изучение закономерностей динамики численности, распределения, экологической и пространственной структуры популяций и некоторых региональных особенностей экологии копытных млекопитающих (лось, дикий северный олень, кабан, косуля)
Задачи:
1. Показать ретроспективные особенности распространения видов в регионе, уточнить современные границы ареалов аборигенных и новых видов копытных млекопитающих;
2. Изучить особенности распределения и динамики численности видов, а также основные факторы их определяющие;
3. Изучить региональные особенности экологии исследуемой группы животных;
4. Изучить и оценить роль копытных животных в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека;
5. Разработать рекомендации по управлению популяциями и сохранению изучаемых видов.
Научная новизна
В результате проведенных исследований получены новые данные о распределении и численности копытных млекопитающих, особенностях динамики поголовья видов, находящихся на пределе ареала в изучаемом регионе. Сформирована и пополнена электронная база данных по экологии копытных, обитающих на Европейском Севере России, в том числе по биотопическому распределению видов, влиянию копытных на формирование и функционирование фитоценозов, стадности, характеру освоения территории. Выполнен сравнительный анализ причин гибели копытных в регионе. Исследованы особенности домашнего оленеводства и его влияние на популяцию дикого северного оленя.
Анализ пульсации ареалов и флуктуаций численности копытных в прошлом и настоящем позволил выявить основные причины динамики распространения этих видов в регионе за последние столетие. Применение нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности современного распределения копытных и использовать эти данные для разработки территориального принципа освоения популяций.
Впервые получены данные по генетической структуре популяции лося в Карелии методами 18811- и микросателлитного анализа.
Практическое значение работы
Результаты исследований используются при обосновании рекомендаций по планированию добычи охотничьих животных, а также охраны уязвимых видов (лесной северный олень). Исследование генетической структуры позволило оценить состояние и структуру популяции лося на новом уровне и включить эти данные в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида в крае. Результаты исследований используются при подготовке спецкурсов в университетах Карелии.
Апробация работы
Материалы исследований были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), IV и V Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006, Рабочеостровск, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международном совещании «Влияние лесного хозяйства на таежные экосистемы, распространение и разнообразие видов на Северо-Западе России (Helsinki, 2007), III Российско-Польской научной школе для молодых ученых (Zakopane, 2008), XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них 2 статьи в журнале рекомендованном списком ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 189 страницах, содержит И таблиц и 68 рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 281 наименование, в том числе 200 отечественных и 81 иностранных источников.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Панченко, Данила Владимирович
выводы
1. Распространение копытных млекопитающих в изучаемом регионе не претерпело значительных изменений по сравнению с таковым в конце 20-го столетия. Динамика численности видов определяется как естественными (кормовая емкость угодий, влияние крупных хищников и др.), так и антропогенными (трансформация местообитаний, интенсивность охотничьего использования) причинами. В последние годы отмечается устойчивый рост численности лося и кабана, но сокращение северного оленя. Население лося составляет 22 тыс. экз., дикого северного оленя — около 10, кабана — 1 тыс. экз. Как и прежде в Мурманской области и Карелии отмечаются ежегодные заходы косули, однако постоянно эти территории вид не населяет.
2. Изменение кормности и защитности местообитаний в результате лесо-и сельскохозяйственного освоения территории отражается на численности и распределении видов. Для лося и кабана оно имеет положительное значение. После расширения области распространения кабана в 1970-х гг. в настоящее время площадь занимаемая видом составляет около 3800 тыс. га (40%) лесной площади Карелии. Дикий северный олень более чувствителен к антропогенной трансформации фитоценозов, что негативно отражается на его населении.
3. Состояние популяции лося в настоящее время не вызывает опасений. Относительно высокий уровень генетического разнообразия населения лося в Карелии позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность. Будущее лесного северного оленя в Карелии зависит от внимания к нему человека. Численность подвида сократилась с 6500 особей в конце 1980-х гг. до 2600 экз. в 2010 г. Размер оленьих стад в республике уменьшился в 4 раза и составляет в среднем 12,8 особи. Встречи одиночных кабанов в Карелии составляют 45%, а средний размер групп - 2,8 особи, что характерно для вида на пределе ареала.
4. Использование ресурсов копытных в изучаемом регионе продолжает оставаться экстенсивным. В настоящее время добыча лося не превышает 4% от послепромысловой численности. Для интенсификации использования популяции необходимо внести изменения в стратегию управления: вести избирательный по полу и возрасту отстрел, сократить население крупных хищников в крае, в первую очередь, волка, до 150-200 особей. Охота на дикого северного оленя открыта в Мурманской области, ежегодный легальный отстрел составляет около 200-400 особей. Добыча кабана ведется преимущественно на потравах и не превышает 50 особей в год. Для увеличения значения вида в охотничьих хозяйствах на юге республики необходимо проведения биотехнических мероприятий.
5. Охрана диких копытных в Карело-Мурманском регионе организовано формально, состояние популяции лося на Кольском полуострове, лесного северного оленя в Карелии требует радикальных мер по их действительному сбережению: организации сети временно охраняемых природных территорий в местах массовых отелов, путях миграций и зимних концентраций этих зверей. Схема такой сети разработана в лаборатории зоологии с нашим участием.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Копытные млекопитающие — ключевые компоненты таежных экосистем. Их роль в биоценозах Европейского Севера России многофункциональна и разностороння (первичные консументы, основные жертвы крупных хищников, участники циркуляции природно-очаговых заболеваний). Именно копытные стали с недавнего времени главными ресурсными видами охотничьего хозяйства и популярными объектами экотуризма в изучаемом регионе. В этой связи особенно важной стала проблема управления их популяциями.
Распространение и численность копытных млекопитающих на изучаемой территории за исторический период значительно изменялись от почти полного исчезновения до повсеместного распространения с высокой численностью. Флуктуации ареалов были обусловлены естественными и антропогенными причинами, среди которых основными являются интенсивность использования ресурсов и трансформация их местообитаний.
В наши дни лось в регионе распространен повсеместно и численность вида постепенно увеличивается. Биологические особенности дикого северного оленя обуславливают высокую чувствительность популяции к антропогенной трансформации окружающей среды и прямому преследованию человеком. В настоящее время отмечается отступление к северу южной границы распространения лесного северного оленя в Карелии. Необходимы срочные меры по усилению охраны подвида. Кабан обитает только в южной и средней частях Карелии и распространение его приурочено, в основном, к развитым в сельскохозяйственном отношении местностям. Между тем, продолжают отмечаться заходы кабанов и далеко на север за пределы современной области распространения. Несмотря на увеличение числа заходов косули, отмечающееся во всех частях региона, постоянно эти территории вид не населяет.
В изучаемом регионе антропогенная трансформация среды обитания копытных зверей выражается, преимущественно, в лесохозяйственном освоении территории. Для лося, кабана такие изменения в целом положительны: в результате рубок леса и следующей за ними сукцессии растительности происходит увеличение кормности и мозаичности местообитаний. У животных появляется больше возможностей выбрать наиболее приемлемые угодья для поиска разнообразного и качественного корма и мест отдыха. Для дикого северного оленя сведение коренных лесов, напротив, негативно отражается на состоянии популяции, поскольку рубка леса ведет к уменьшению площадей ягельников, имеющих важнейшее значение в жизни этого зверя. В связи с этим, сохранение еще существующих массивов старовозрастных лесов путем организации особо охраняемых природных территорий, имеет важное значение для оленя.
Копытные звери — основные ресурсные виды охотничьего хозяйства региона. Только в Карелии в охоте на лося ежегодно участвуют от 4 до 6 тыс. человек. Вместе с тем управлению их популяциями уделяется недостаточно внимания. Для интенсивного воспроизводства популяций следует переходить к регулированию таких параметров как соотношение полов, возрастная структура, численность крупных хищников, пресс нелегальной охоты. В настоящее же время использование популяции лося составляет около 3 % в Карелии и менее 1% в Мурманской области.
Одной из основных причин гибели копытных в регионе остается браконьерство. Принимаемые меры по его искоренению недостаточны и не приносят ощутимых результатов, а многочисленные случаи нелегального отстрела копытных по-прежнему происходят ежегодно. Одной из возможных мер для сохранения и восстановления популяции лесного северного оленя может стать регламентация туристических маршрутов. Для предотвращения случаев браконьерства необходимо усиление контроля за охотничьими угодьями, особенно в местах зимних концентраций копытных млекопитающих. I
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панченко, Данила Владимирович, Петрозаводск
1.Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяциониой генетике // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1173-1195.
2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.
3. Алымов В.К. Современное состояние оленеводства на Кольском полуострове // Сев. Азия. 1928. № 4. С. 84-90.
4. Баданов В.Г., Жуков, А.Ю. Традиционная аграрно-промысловая экономика Карелии конец XV XVII вв.) // История экономики Карелии. Книга I. Петрозаводск, 2005. С. 9-30.
5. Баскин Л.М. Северный олень. Управление поведением и популяциями. Оленеводство. Охота. М., 2009. 284 с.
6. Битрих A.A. Охота и пушной промысел в лесах нашего Севера // Лесной журнал. 1926.
7. Благовещенский С.И. Охотничий промысел в Олонецкой губернии // Памятная книжка Олонецкой губернии на 1912 год. Петрозаводск, 1912. С. 51-84.
8. Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Туомиваара Й., Хейкура К. Годовой цикл европейского лесного северного оленя (Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) по сезонам // Вестник охотоведения. 2010. Т. 7. № 1. С. 42-53.
9. Верещагин Н.К. Копытные звери Северо-Запада России в четвертичном периоде // Копытные Северо-Запада СССР. Л.: «Наука». 1979. 309 с.
10. Верещагин Н.К., Кузьмина И., Макарова O.A. К вопросу о формировании ареала лося на Кольском полуострове // 1 Международное мамонтовое совещание. «Цитология» 1995. СПб. Т. 37, № 7. С. 716
11. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. М.: «Высшая школа», 1961. 776 с.
12. Глушков В.М. Экологические основы управления популяциями лося // Вопросы современного охотоведения. М., 2002. С. 115-119.
13. Грачев Ю.А. О причинах смертности лосей // Матер. Четвертого съезда всесоюзного териологического общества. М., 1986. С. 189-191.
14. Гричук В.П. Географические ландшафты Русской равнины ледникового периода. Природа. 1952. №2. С. 115-116.
15. Громова В.И. Лось на Кольском полуострове в доледниковое время. ДАН СССР. 1947. Т. 56. № 4. С. 409-410.
16. Турина H.H. Оленеостровский могильник. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1956. 431 с.
17. Турина H.H. История культуры древнего населения Кольского полуострова. СПб, 1997. 233 с.
18. Давыдов A.B. Краткая характеристика популяций северного оленя (Rangifer tarandus L.) по регионам России. 1. Северные олени Мурманской области // Вестник охотоведения. 2006а. Т.З. №1. С. 26-36.
19. Давыдов A.B. Краткая характеристика популяций северного оленя (Rangifer tarandus L.) по регионам России. 2. Северные олени таежной зоны европейской части России // Вестник охотоведения. 20066 . Т.З. № 2. С. 162176.
20. Данилкин A.A. Европейская и сибирская косули. Серия «Виды фауны России и сопредельных стран». М.: Наука, 1992. 399 с.
21. Данилкин A.A. Оленьи. М.: «ГЕОС», 1999. 552 с.
22. Данилкин A.A. Свиные. М.: «ГЕОС», 2002. 309 с.
23. Данилкин A.A. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве. М.: Геос, 2006. 365 с.
24. Данилкин A.A. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М., 2009. 310 с.
25. Данилов П.И. Появление кабана и косули в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 158-160.
26. Данилов П.И. Динамика ареала северного оленя в Карелии за последнее столетие // Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. С. 69.
27. Данилов П.И. Новоселы карельских лесов. Петрозаводск: "Карелия", 1979. 88 с.
28. Данилов П.И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 120-135.
29. Данилов П.И. Ресурсы охотничьей фауны Карелии, их динамика и использование // Биологические ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 94-110.
30. Данилов П.И. Глава VI. Популяционная динамика // Биология и использование лося. М.: "Наука", 1986. С. 87-104.
31. Данилов П.И. Почему в Карелии мало лосей? // Охота и охотничье хозяйство. 1989. № 7. С. 12-14.
32. Данилов П.И. Лось и волк (анализ взаимоотношений на северо-западе СССР) // Третий Международный Симпозиум по лосю. Тезис, докл. Сыктывкар, 1990. С. 5.
33. Данилов П.И. Исторический обзор фауны охотничьих зверей и их исследований в Карелии // Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана. Материалы международной конференции. Петрозаводск, 2003. С. 38-45.
34. Данилов П.И. Состояние и динамика популяций ресурсных видов охотничьих зверей Карелии // Материалы 3 Междунар. симпозиума -«Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». Петрозаводск, 2003. С. 49-57.
35. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана. М.: «Наука», 2005. 340 с.
36. Данилов П.И. Ретроспективный обзор использования ресурсов охотничьих животных Карелии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер, межд. научн.-практ. конференции, посвященной 85-летию ВНИИОЗ. Киров, 2007. С. 107108.
37. Данилов П.И. Новые виды млекопитающих на Европейском Севере России. Петрозаводск, 2009. 308 с.
38. Данилов П.И., Анненков В. Г. Осенне-зимнее питание лося в Карелии и его влияние на древесно-кустарниковую растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975.
39. Данилов П.И., Белкин В.В., Фёдоров Ф.В., Блюдник Л.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Ресурсные виды // Мониторинг и сохранение ресурсных компонентов биоразнообразия таежных экосистем Европейского Севера России. Петрозаводск, 2010. В печати.
40. Данилов П.И., Блюдник Л.В., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2005 году. Петрозаводск, 2006. 36 с.
41. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2006 году. Петрозаводск, 2007. 28 с.
42. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В. Млекопитающие // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2008. С. 114-120.
43. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Федоров Ф.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2007 году. Петрозаводск, 2008. 30 с.
44. Данилов П.И., Марковский В.А. Сезонное распределение лося в Карелии. Пути охраны и восстановления численности // Матер, межд. симп. «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». Петрозаводск, 1998. С. 48-52.
45. Данилов П.И., Панченко Д.В., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2008, №3. С. 16-20.
46. Данилов П.И., Пуллиайнен Э., Хейкура К., Эркинаро Э., Сулкава С., Марковский В.А., Блюдник Л.В. Лесной северный олень Восточной Фенноскандии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С. 124-138.
47. Данилов П.И., Русаков О. С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: "Наука", 1979. 164 с.
48. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. С. 154-169.
49. Доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Мурманской области в 2003 году». Апатиты, 2004. 130 с.
50. Доклад «О состоянии и охране окружающей природной среды Мурманской области в 2005 году». Мурманск, 2006. 120 с.
51. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области в 2008 г. Мурманск, 2009. 152 с.
52. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000. 242 с.
53. Жарков И.В., Теплов В.П. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших территориях. М. 1958. 25 с.
54. Жеребцов Л.Н. Историко-культурные взаимоотношения коми с соседними народами Х-начало XX в. М.: «Наука», 1982. 180 с.
55. Жирнов Л.В. Миграции лосей в европейской части СССР // Биология и промысел лося. М. 1967. Вып. 3. С. 80-104.
56. Жульников A.M. Петроглифы Карелии: Образ мира и миры образов. Петрозаводск: «Скандинавия», 2006. 224 с.
57. Заблоцкая Л.В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном заповеднике и на окружающей его территории // Биология и промысел лося. Сб. 1. М.: «Россельхозиздат», 1964. С. 156-173.
58. Захаров P.C. Зимний маршрутный учет охотничьих животных в Мурманской области // Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино, 1969.
59. Захаров P.C. Дикий северный олень в Мурманской области // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 173-177.
60. Золотарев A.M., Левин М.Г. К вопросу о древности и происхождении оленеводства. Сб. «Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных» 1940. т.1.
61. Ермолаев В.Т., Макарова O.A., Новиков Б.В., Тихонов A.A. Северный олень Кольского полуострова в конце XX — начале XXI века // Северный олень в России 1982-2002 гг. М., «Брифстиль», 2003. С. 81-91.
62. Иванов П.Д. Кабаны под Ленинградом // Наша охота. Вып. 2. Л. С. 445-447.
63. Иванов П.Д., Русаков О.С. Кабан // Охотничьи звери и их промысел. Л., 1970. С. 156-159.
64. Ивантер Э.В. Фауна охотничьих животных Карелии, пути ее обогащения и рационального использования. Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук. Москва, 1965. 20 с.
65. Ивантер Э.В. Численность, биология и лесохозяйственное значение лося в КАССР // Учен. зап. Петрозаводск, ун-та им. О.В. Куусинена. Петрозаводск, 1968. т. XIV. вып. 3. С. 203-221.
66. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.
67. Ильин И.И. Растительный и животный мир // Россия. Т. 3. СПб., 1900. С. 46-69.
68. Иностранцев A.A. Доисторический человек каменного века побережья Ладожского озера. СПб., 1882. 241 с.
69. Кесслер К.Ф. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края преимущественно в зоологическом отношении. (Прил. к Тр. 1-го съезда рус. Естествоиспытателей). СПб., 1868. 114 с.
70. Кириков C.B. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М., 1960. 156 с.
71. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: «Наука», 1966. 346 с.
72. Книзе A.A. Промысел лося в Карельской АССР и в Ленинградской области // Лось и его промысел. М.: «Главпушнина», 1935. С. 125-154.
73. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск: «Наука и техника», 1983. 215 с.
74. Кол Н.В., Лазебный O.E. Полиморфизм ISSR-PCR-маркеров в тувинской популяции северного оленя (Rangifer Tarandus L.) // Генетика. 2006. Т 42. № 12. С. 1731-1734.
75. Корепанов В.И., Плешак Т.В., Коленкина З.А. Дикий северный олень Архангельской области // Северный олень в России 1982-2002. М., 2003. С. 98-112. .
76. Крепе Г.М. Дикий северный олень на Кольском полуострове // Карело-Мурманский край. 1928. № 10-11. С.37-40.
77. Крепе. Г.М. О диком северном олене в Лапландском заповеднике // Природа. 1936. № 6. 148 с.
78. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М., 1950. 51 с.
79. Кулагин Н.М. Лоси СССР. Л., 1932. 120 с.
80. Куприянов А.Г. Дикий северный олень Западной Сибири (биология, использование, охрана): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. 19 с.
81. Куприянов Г.Н. Во имя великой победы. Воспоминания. Петрозаводск, 1985. 123 с.
82. Курхинен Ю.П. О летней экологии лося в южной Карелии // Тез. молодеж. науч. конф. северных фил. АН СССР «Проблемы рационального использования биологических ресурсов Севера». Сыктывкар, 1988. С.88-89.
83. Курхинен Ю.П., Данилов П.И., Ивантер Э.В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. Москва.: «Наука», 2006. 208 с.
84. Кутепов Н. Императорская охота на Руси. Конец 18 и 19 век. СПб. Т. 5. 1911.291 с.
85. Кучко A.A., Белоусова H.A., Кравченко A.B. Экосистемы Валаама и их охрана. Петрозаводск, 1989. 200 с.
86. Лебле Б.Б. Пушные звери Архангельской области. Архангельск: Книжн. изд-во., 1953. 112 с.
87. Лебле Б.Б. Охотничьи звери и птицы Севера. Архангельск, 1965. 136с.
88. Линевский A.M. Петроглифы Карелии. Петрозаводск, 1939. Ч. 1. 194с.
89. Линг Х.И. Многоплодие самок лосей и продуктивность популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1974. Т. 79, № 4. С. 5-14.
90. Линдгрен Э., Пуллиайнен Э., Сулкава С., Эркинаро Э., Хейкура К. Причины гибели лесного северного оленя на территории Кухмо // Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 74-83.
91. Ломанов И.К., Ломанова Н.В. Лось // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. Москва, 2000. С.13-23.
92. Ломанов И.К., Ломанова Н.В. 2004. Лось // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000-2003 гг. Москва, 2004. С. 12-22.
93. Ломанова Н.В. Лось // Состояние ресурсов охотничьих копытных животных, медведей, соболя, бобра, выдры и их добыча в российской Федерации в 2003-2008 гг. Москва, 2009. С. 5-15.
94. Лопатин В.Д. Пастбищные возможности оленеводства в Карелии // Северный олень в Карельской АССР. М.-Л. 1962. С. 166-172.
95. Макарова O.A. Случаи двоен у дикого северного оленя Мурманской области // Копытные фауны СССР. М: Наука, 1975. С. 111-112.
96. Макарова O.A. Лось в Мурманской области // Экология наземных позвоночных Северо-Запада России. Петрозаводск, 1981. С. 160-166.
97. Макарова O.A. К систематическому положению дикого северного оленя Кольского полуострова // Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 19-26.
98. Макарова О.А. Лось Мурманской области (состояние популяции в начале XXI века) // Труды VI межд. симп. по лосю «Лось (Alces alces L., 1758) в девственной и измененной человеком среде». Якутск, 2008. С. 76-78.
99. Максимов С. Избранные произведения. М.: Художественная литература, 1987. Т.1. С. 216-217.
100. Марвин М.Я. Млекопитающие Карело-Финской ССР. Изв. К.-Ф. НИ базы АН СССР. Петрозаводск, 1948. № 1
101. Марвин М.Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959. 238 с.
102. Марковский В.А. Лось и его промысел в Карелии // Оперативно-информационные материалы. Комплексные исследования биоресурсов Карелии. Петрозаводск, 1978. С. 4-6.
103. Марковский В.А. Копытные Карелии (современное состояние популяции): Дисс. канд. биол. наук (в виде научного доклада). Петрозаводск, 1995. 32 с.
104. Мирутенко B.C. Косуля (Capreolus capreolus L.,1758, С. pygargus Pall., 1771)// Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. М., 2007. С. 28-32.
105. Мирутенко B.C. Косуля // Состояние ресурсов охотничьих копытных животных, медведей, соболя, бобра, выдры и их добыча в Российской Федерации в 2003-2008 гг. Ярославль, 2009. С. 27-37.
106. Мичурин Л.М. Вернуть северного оленя в наши леса // Охота и охотн. хозяйство. 1963. № 2. С. 13-14.
107. Назарова Н.С. Стародынова А.К. Гельминты диких парнокопытных в лесах Калининской и Московской областей: Тр. Завидов. гос. научно-опытн. заповеди. 1974. Вып. 3. С. 173-180.
108. Насимович А.А. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского гос. заповедника. Москва, 1948. Вып. З.С. 107-124.
109. Насимович A.A., Семенов-Тян-Шанский О.И. Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 4. С. 3-12.
110. Нахшина М.Л. Образ северного оленя в фольклоре саамов и петроглифах Кольского полуострова // Природное и историко-культурное наследие Северной Фенноскандии. Матер, межд. научн.-практ. конф. Петрозаводск, 2003. С. 155-158.
111. Новиков Б.В. Росомаха. Москва, 1993. 135 с.
112. Новиков Б.В. Современное состояние популяций и численность росомахи (Guio guió) в России // Вестник охотоведения. 2006. Т. 3. № 1. С. 37-42.
113. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: "Советская наука", 1949.
114. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области. Л., 1970. 359 с.
115. Нюгрен Т., Песонен М., Тюккюлайнен Р., Вален М., Руусила В. Причины высокой продуктивности лося в Финляндии // Вестник охотоведения. 2007. Том 4, № 2, С. 148-160.
116. Озерецковский Н.Я. Путешествия по озерам Ладожскому и Онежскому. СПб, 1792.
117. Осиновский В.И. Опыт кредитования оленеводческих хозяйств // Кольский сборник. Ленинград: Изд-во Академии наук, 1930. С. 27-39.
118. Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих в голоцене. Тарту, 1965. 493 с.
119. Панченко Д.В., Белкин В.В. Некоторые аспекты пространственной структуры лося в условиях европейской тайги // Биологические ресурсы. Киров, 2010. С. 217-219.
120. Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Численность и распределение копытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Биология наука XXI века. Тез. 10-й Пущинской шк.-конф. мол. уч. Пущино, 2007. С. 302.
121. Панченко Д.В., Марковский В.А. Копытные фауны Карелии: численность, распределение, использование. //Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. IV межд. симп. Петрозаводск, 2007. С. 141-144.
122. Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Численность и распределение копытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Тез. 10-ой Пущинской школа-конф. молодых ученых «Биология наука XXI века». Пущино, 2006. С. 302.
123. Панченко Д.В. Современное состояние популяции лося в Карелии: численность, использование ресурсов // Матер. XXIX межд. конгр. биол.-охотовед. 4.1. М., 2009. С. 197.
124. Плеске Ф.Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб, 1887. 538 с.
125. Плешак Т., Миняев А. Кабан в Архангельской области.// Охота и охотн. хозяйство. 1986. № 7. С. 14-15.
126. Поляков И.С. Зоогеографическая поездка в Олонецкую губернию // Изв. Русск. географ, об-ва. 1871. Т.7, вып. 3. С. 125-130.
127. Поляков И.С. Сообщения о фауне Олонецкой губернии // Тр. СПб. об-ва естествоисп. 1873. Т. IV, вып. 1.
128. Поляков И.С. О каменном веке в России // Изв. Рус. геогр. о-ва. 1879. Т. 12. С. 83-117.
129. Потахин С.Б., Капитонова С.А. Специфика и исторические традиции природопользования // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2008. С. 160-166.
130. Приклонский С.Г. Инструкция по зимнему маршрутному учету. М., Колос. 1972. 16 с.
131. Приклонский С.Г., Червонный В.В. О плодовитости лося в центральных областях европейской части РСФСР // Экология. 1970. № 2. С. 100-101.
132. Равдоникас В.И. Наскальные изображения Онежского озера. Неолитические стоянки Восточного берега Онежского озера. М.-Л., 1936. Ч. I. 231 с.
133. Равдоникас В.И. Наскальные изображения Белого моря. М.-Л. 1938. Ч. II. 167 с.
134. Р-въ П. Охота в Пудожском уезде // Памятная книжка Олонецкой губернии. Петрозаводск, 1866. С. 57-68.
135. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. В кн.: Охотоведение, Лесная пром-сть, М., 1972. С. 67-108.
136. Русаков О.С. Динамика численности и ареал кабана в северозападных областях европейской части СССР // Материалы конф. Всесоюз. научн.-исслед. ин-та охотн. хоз-ва и звероводства. Вопросы экологии. Киров, 1972. Ч. II. С. 123-126.
137. Русаков О.С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-Запада СССР // Копытные Северо-Запада СССР. Л., 1979. С. 63-293.
138. Русаков О.С. Особенности размножения кабана в северо-западных областях СССР // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 199-200.
139. Русаков О.С. Динамика численности, распределение, пути рационализации хозяйственного использования и охраны копытных животных // Охотничьи звери и птицы бассейна Ладоги. Киров, 1990. С. 1727.
140. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 207 с.
141. Саблина Т.Б. Питание северного оленя на карельском побережье Белого моря // Лесной северный олень Фенноскандии. Материалы I Советско-Финляндского симпозиума. Петрозаводск, 1989. С. 26-29.
142. Савватеев Ю.А. Залавруга. Археологические памятники низовья реки Выг. Ч. I. Петроглифы. Л., 1970. 444 с.
143. Савватеев Ю.А. Наскальные рисунки Карелии. Петрозаводск: «Карелия», 1983. 216 с.
144. Савватеев Ю.А., Верещагин Н.К. Охотничье-промысловые животные и каменный инвентарь населения Карелии и Южной части
145. Кольского полуострова эпохи неолита и раннего металла // Мезолитические памятники Карелии. Петрозаводск, 1978. С. 181-215.
146. Свенсон Й., Сандегрен Ф. Результаты исследовательского проекта по бурому медведю в Скандинавии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. III Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2003. С. 190-191.
147. Сегаль А.Н. История северного оленя и оленеводства в Карелии // Северный олень в Карельской АССР. Глава III. M.-JL, 1962. С. 41-57.
148. Семенов-Тян-Шанский. Лось на Кольском полуострове. Тр. Лапландского заповедника, вып. 2. 1948. С. 91-162.
149. Семенов-Тян-Шанский О.И. Дикий северный олень Кольского полуострова // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 169-172.
150. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лапландский заповедник. Мурманск, 1975.244 с.
151. Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. 93с.
152. Семенов-Тян-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск, 1982. 175 с.
153. Семенов-Тян-Шанский О.И. История дикого северного оленя на Кольском полуострове //. Матер. I совет.-финл. симп. «Лесной северный олень Фенноскандии». Петрозаводск, 1989. С. 15-19.
154. Силантьев A.A. Обзор промысловых охот в России. СПб., 1898.619 с.
155. Соколов И.И. Копытные звери // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1, вып. 3. М.-Л., 1959. С. 144-172.
156. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986.256 с.
157. Тимофеева Е.К. Очерки экологии млекопитающих. Отряд парнокопытные // Звери Ленинградской области. Л., 1970. С. 270-322.
158. Тимофеева Е.К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Л., 1974. 167 с.
159. Тимофеева Е.К. Косуля. Л. Изд. Ленинградского университета, 1985. 224 с.
160. Тирронен К.Ф. Крупные хищные млекопитающие Карело-мурманского края (экология, управление, охрана). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Балашиха, 2009. 23 с.
161. Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Волк и лось в Карелии в начале нового тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. Межд. Совещания. Москва, 2007. С. 492.
162. Туркин Н.В., Сатунин 1С.А. Звери России. М., 1902. 506 с.
163. Удина И.Г., Данилкин A.A., Боескоров Г.Г. Генетическое разнообразие лося (Alces alces L.) в Евразии. // Генетика. 2002. Т. 38, №8. С. 1125-1132.
164. Ушаков И.Ф. Кольская земля. Мурманск: Мурманское книжн. изд.,1972.
165. Фадеев Е.В. Естественное и искусственное расселение кабана в европейской части РСФСР // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1970. № 1. С. 28-34.
166. Фадеев Е.В. Кабан в европейской части СССР // Охота и охотн. хозяйство. 1975. № 2. С. 16-17.
167. Фадеев Е.В. Кабан. // Охота и охотничье, хозяйство. 1987. № 2. С.10.12.
168. Филонов К.П. Лось. М.: «Лесная промышленность», 1983. 248 с.
169. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: «Наука», 1989. 253 с.
170. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам. Зоол. журн. 1932. Том 11. С. 66-69.
171. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946. 141 с.
172. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. 592 с.
173. Херувимов В.Д. Лось (сравнительные исследования на примере тамбовской популяции). Воронеж, 1969. 432 с.
174. Холодова М.В., Давыдов A.B., Мещерский И.Г., Пискунов О.Д., Рожков Ю.И. Изучение молекулярно-генетичсекого разнообразия лося (Alces alces L.) центральной и северо-западной части россии: анализ мтДНК// Вестник охотоведения. 2005. Том 2. №1. С. 26-33.
175. Холостов В.Г. Кабан в Архангельской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. T. LX1, вып. 4. 1956. С. 82.
176. Хохлов А.М. К вопросу рационального использования популяции лося в Мурманской области // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. с межд. участ. «Экология, эволюция и систематика животных». Рязань, 2009. С. 374375.
177. Чарнолуский В.В. Заметки о пастьбе и организации стада у лопарей // Материалы комиссии экспедиционных исследований. 1930. 74 с.
178. Чарнолуский В.В. Легенда об олене-человеке. М. 1965. 140 с.
179. Червонный В.В. Региональные особенности размножения, гибели и возрастной структуры населения лося в европейской части // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 31.
180. Царев С.А. Внутривидовые отношения кабанов на северном пределе распространения // Копытные фауны СССР. М,: Наука, 1980. С. 321322.
181. Царев С. А. Кабан. Социальное и территориальное поведение // Охотничьи животные России (биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Вып. 3. М. 2000. 114 с.
182. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М.: «Лесная промышленность», 1968. 308 с.
183. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. 383 с.
184. Angelstam P., Wikberg P., Danilov P., Faber W., Nygren К. Effects of moose density on timber quality and biodiversity restoration Sweden, Finland and Russian Karelia // Alces Vol. 36. 2000. P. 133-145.
185. Ball, J.P., Nordengren, C. & Wallin, K.: Partial migration by large ungulates: characteristics of seasonal moose (Alces alces) ranges in northern Sweden // Wildlife Biology 2001. №7. P. 39-47.
186. Banfield A.W.F. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer II Bull. Nat. Museum Canada. 1961. Vol. 177. P. 1-137.
187. Bergerud A.T., Elliot J.P. Wolf predation in a multiple-ungulate system in Northern British Columbia// Can. J. Zool., 1998. Vol. 76. P. 1551-1569.
188. Blomqvist L. The European forest reindeer Nordens Ark Foundation. ESB (European forest reindeer studbook). 2007. 15 p.
189. Bobek B, Morow K. Present status of moose (Alces alces) Poland // Swedish Wildlife Research, Suppl. 1. 1987. P. 69-70.
190. Broders H.G., Maloney S.P., Montevecchi W.A., Davidson W.S. Population genetic structure and the effect of founder events on the genetic variability of moose, Alces alces, in Canada // Mol Ecol. 1999. V. 8. P. 1309-15.
191. Cederlund, G., Markgren G. The development of the Swedish moose population, 1970-1983 // Swedish Wildlife Research, Supplement. 1987. Vol. 1. P.55-62.
192. Cederlund, G., Okarma, H. Home range and habitat use of adult female moose//Journal of Wildlife Management. 1988. Vol. 52. P. 336-343.
193. Christiansen F., Moa P., Dahle B., Kvam T. Brown bear predation on moose: the effects on the hunting results of moose in bear areas // Living with bear: 14th IBA conf. Steinjer. 2002. P. 37.
194. Cronin M.A., Patton J.C., Balmysheva N., MacNeil. M.D. Genetic variation in caribou and reindeer (Rangifer tarandus) // Animal Genetics. 2003. V. 34. № 1. P. 33-41.
195. Dallas J.F. Estimation of microsatellite mutation rates in recombinant inbred strains of mouse //Mammalian genome. 1992. Vol. 3. P. 452-456.
196. Danilov P.I. Moose and wolf// Alces. 1992. P. 219.
197. Danilov P.I. Wild forest rendeer {Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) in the Russian European North. Rangifer Report 2003. No. 7. P. 37.
198. Danilov P.I., Markovsky V.A. Forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) in Karelia // Acta zool. Fennica. 1983. 175. P. 29-34.
199. Ellegren H. Polymerase-chain-reaction (PCR) analysis of microsatellites a new approach to studies of genetic relationships in birds // Auk. 1992. Vol. 109. P. 886-895.
200. Erkinaro, E., Heikura, K., Lindgren, E., Pulliainen, E. & Sulkava, S. Occurrence and spread of the wild boar (Sus scrofa) in eastern Fennoscandia // Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica. 1982. Vol. 58. P. 39-47.
201. Franklin E.R. Evolutionary change in small populations // Conserv. Biol. Sinauer Associates, Sunderland. 1980. P. 135-149.
202. Haagenrud H., Morow K., Nygren K., Stalfelt F. Management of moose in Nordic countries // Swedish Wildlife Research. Proceedings Second Intern. Moose Symposium. 1987. Part 1. P. 635-642.
203. Haagenrud H, Lordahl L Sex differential in populations of Norwegian moose (Alces alces) // Medd Nor Viltf. 1979. P. 1-19/
204. Heikkila, R., Nygren, K., Harkonen, S. Mykkanen, A. Characteristics of habitats used by a female moose in the managed forest area // Acta Theriologica 1996. Vol. 41. P. 321-326.
205. Heikkinen S. Hirven vuosi (The year of the moose) // Suomen Riista — 2000. No 46. P. 82-91.
206. Heikura K. Metsapeurastako metsastettava? // Metsastaja. 1993. №3. P. 12-14.
207. Heikura K. Some aspects on the recent changes in the Kuhmo-Kamennojeozero subpopulation of the wild forest reindeer {Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) // Lab.Zool. Inst, of Biology Karelian Research Center RAS. Petrozavodsk. (Manuscript)
208. Hundermark K.J., Johns P.E., Smith M.H. Genetic diversity of moose from the Kenai Peninsula, Alaska. Alces. 1992. Vol. 28 P. 15-20.
209. Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C. Mitichondrial phylogeography of moose (Alces alces): late Pleistocene divergence and population expansion // Molec. Phyl. And evol. 2002. V.22. №3. 375-387.
210. Hundertmark K.J., Bowyer R.T., Shields G.F., C.C.Schwartz, Smith M.H. Colonization history and taxonomy of moose alces alces in southern Alaska inferred from mtDNA variation // Wildl. Biol. 2006. Vol. 12. № 3. P. 331-338.
211. Kankaanpaa S. Metsakauris-tiheydet riistanhoito-yndistyksissa. // Metsastaja. 1999. №1. P. 18-21.
212. Kojola I. Metsapeura. // Riistan jaljille. Helsinki, 1996. S. 113-116.
213. Kojola I. Petojen vaikutus metsapeurakannooissa (Summary: The impact of large carnivores on wild forest reindeer population in Finland) // Suomen Riista. 2007. Vol. 53. S. 42-47.
214. Kojola I., Huitu O., Toppinen K., Heikura K., Heikkinen S., Ronkainen S. Predation on European wild forest reindeer (Rangifer tarandus) by wolves {Canis lupus) in Finland //J. of Zoology. 2004. Vol. 263. P. 229-235.
215. Kojola I., Tuomivaara J., Heikkinen S., Heikura K., Kilpelainen K., Keranen J., Paasivaara A., Ruusila V. European wild forest reindeer and wolves: endangered prey and predators // Ann. Zool. Fennici. 2009. Vol. 46. P. 416-422.
216. Lavsund S. Moose relationships to forestry in Finland, Norway and Sweden. Swedish Wildl. res. suppl. 1987. Vol. 1. P. 229-244.
217. Lavsund S., Nygren T., Solberg E. Status of moose populations and challenges to moose // Alces. 2003. Vol. 39. P. 109-130.
218. Lemel J, Truve J, Soderberg B. Variation in ranging and activity behaviour of European wild boar Sus scrofa in Sweden. Wildl. Biol 2003. Vol. 9. P. 29-36.
219. Luoma M. Metsakauriin ravinnonkaytto ja vahingot maa- ja metsataloudelle (Summary: Food selection of roe deer and damage caused to agriculture and forestry) // Suomen Riista. 2004. Vol. 50. S.76-83.
220. Markgren G. Reproduction of moose in Sweden. Viltrevy. 1969. Vol. 6. P. 127-299.
221. Mech L.D. The wolves of Isle Royale // Fauna of the National Parks of the United States. Washington D.C. 1969. № 7. 210 p.
222. Mech L.D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species //N.Y.: Amer. Mus. of Natural History. 1970. 884 p.
223. Meredith E.P., Rodzen J.A., Banks J.D. et al. Microsatellite analysis of three subspecies of elk (Cervus elaphus) in California // Journal of Mammalogy. 2007. V. 88. №3. p. 801-808.
224. Miller C.R., Waits L.P. The history of effective population size and genetic diversity in the Yellowstone grizzly (Ursus arctos): Implications for conservation // PNAS. 2003. Vol. 100. P. 4334-4339.
225. Mikko S., Anderson L., Low maijor histicompatibility complex class II diversity in European and North American moose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. №92. P. 4259-4263.
226. Myrgerbert S. Merkingsresulate XVI. Returns of game species marked by the Norwegian Hunting and Fishing Association, 1947-1962 // Medd. States Viltundersokelser. Ser. 2. 1965. № 21. P. 1 24.
227. Montonen M. Suomen peura // Porvoo. 1974. 117 p.
228. Tuomivaara, J., Heikura, K. Tuoreimmat tiedot Kainuun metsapeurakannan kehityksesta. Metsastaja. 2008. Vol. 3 P. 48-49.
229. Nygren T. The history of moose in Finland // Swedish Wildlife Research Suppl. 1. 1987. P. 49-54.
230. Nygren T., Pesonen M. The moose population (Alces alces L.) and methods of moose management in Finland, 1975-89 // Finnish Game Research. -1993. No 48. P. 46-53.
231. Nygren T. Hirvi (Alces alces) II Riistan jaljille. Helsinki, 1996. S. 103108.
232. Nygren T. The potential for multiple fecundity of moose in Finland // Alces. 2003. Vol. 39. P. 89-107.
233. Ostgard J. Status of moose in Norway in the 1970's and early 1980's // Swedish Wildlife Research, Suppl. 1 1988. P. 63-68.
234. Pimlott, D.H. Reproduction and production of Newfoundland moose. Journal of Wildlife Management. 1959. Vol. 23. P. 381-401.
235. Pimlott D. Wolf predation and ungulate population // Amer. Zool. 1967. Vol. 7. № 2. P. 267-278.
236. Pullianen E. Occurrence and spread of roe deer (Capreolus capreolus L.) in eastern Fennoscandia since 1970 // Mem. Soc. Fauna et flora fenn. 1980. Vol. 56, № l.P. 28-32.
237. Pulliainen E., Danilov P., Heikura K., Erkinaro E., Sulkava S., Lindgren E. The familiar area hypothesis and movement patterns of wild forest reindeer in Karelia, Northen Europe // Rangifer, Special Issue. 1986. No 1. P. 235240.
238. Randveer, T., Hekkila R. Damage caused by moose (Alces alces L.) by bark stripping of Picea abies. Scandinavian jornal of forest research. 1996. Vol. 11. P. 153-158.
239. Roed K.H. Microsatellite variation in Scandinavian Cervidae using primers derived from Bovidae// Hereditas. 1998. V. 129. P. 19-25.
240. Ryman N., Beckman G., Bruun-Petersen G., Reuterwall C. Variability of red cell enzymes and genetic implications of management policies in Scandinavian moose {Alces <2/c&s).Hereditas. 1977. Vol. 85. P. 157-162.
241. Ryman N., Reuterwall C., Nygren K., Nygren T. Genetic variation and differentiation in Scandinavian moose {Alces alces): are large mammals monomorphic. Evolution. 1980. Vol. 34. P. 1037-1049.
242. Sade. S. Twinning rate and foetal sex ratio of moose Alces alces in Estonia during low density and increasing population phases in relation to maternal age// Wildlife biology. 2004. Vol. 10. P. 295-300.
243. Saether B., Engen S., Solberg E. Optimal harvest of age-structured population of moose Alces alces in a fluctuating environment. Wildl. Biol. 2001. Vol. 7. №3. P. 171-179.
244. Sandegren, F., Bergstrom, R. S wean or, P.Y. Seasonal moose migration related to snow in Sweden // Alces. 1985. Vol. 21. P. 321- 338.
245. Schwartz, C.C., and K.J. Hundertmark. Reproductive characteristics of Alaskan moose. Journal of Wildlife Management 1993. Vol. 57. P. 454-468.
246. Schmolckeand U. Zachos F.F. Holocene distribution and extinction of the moose (Alces alces, Cervidae) in Central Europe. Elsevier GmbH. 2005.
247. Siivonen L. Vesikko. Hilleri. Suomen nisakkaat, 2. Helsinki, 1972.
248. Soule M.E. Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential // Conserv. Biol. Sinauer Associates, Sunderland., 1980. P. 151-169.
249. Strangaard H. The roe deer population at Kalo and the factors regulating its size // Dan. Rev. Game Biol. 1972. Vol. 7. P. 1-205.
250. Sulkava S. Population of the wild forest reindeer, Rangifer tarandus fennicus Lonnb. 1909, in Finland // Proc. 2nd Intern. Reindeer Caribou symp. Norway, 1979. P. 681-684.
251. Sweanor P.Y. Winter ecology of a Swedish moose population: social behavior, migration and dispersal. M.Sc Thesis, Swedish Univ. Agric. Sci., Dep. Wildl. Ecol., Uppsala, 1987. 94 p.
252. Sylven S. Management and Regulated Harvest of Moose {Alces alces) in Sweden // Doctoral thesis Swedish University of Agricultural Sciences Uppsala 2003. 36 p.
253. Tautz D., Trick M., Dover D.A. Cryptic simplisity in DANN is a major source of genetic variations // Nature. 1986. Vol. 322. P. 652-656.
254. Tegengren H. En utdôd lappkultur i Kemi lappmark // Acta Acad. Aboensis Humaniora. 1952. Vol. XIX, No 4. P. 1-284.
255. ThurÇell H., Ball J., Âhlén P., Kornacher P., Dettki H., Sjôberg K. Habitat use and spatial patterns of wild boar Sus scrofa (L.): agricultural fields and edges // Eu Wildlife research . 2009. Vol. 55. P. 517-523.
256. Tonisson J., Randveer T. Monitoring of moose-forest interactions in Estonia as a tool for game management decisions // Alces. 2003. Vol. 39. P. 255
257. Weber J., May P. Abundant class of human DNA polymorphism which can be typed using polymerase chain reaction // Amer. J. Hum. Gen. 1989. Vol. 44. P. 388-396.
258. Weber J.L., Wang C. Mutation of human short tandem repeats // Human Mol. Genetics. 1993. V. 2. P. 1123-1128.
259. Wikman M. Riistakannat 2009. Riistaseurantojen tulokset. Helsinki, 2009. 48 p.261.
-
Панченко, Данила Владимирович
-
кандидата биологических наук
-
Петрозаводск, 2010
-
ВАК 03.02.04
- Формирование современной териофауны Якутии
- Голоценовые диатомеи болот Кольского полуострова и Северо-Восточной Карелии и их значение для палеогеографических исследований
- Крупные млекопитающие второй половины неоплейстоцена Среднего и Нижнего Поволжья
- Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины
- Экологические основы рационального использования и охраны млекопитающих Вьетнама
