Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование

Серёдкин, Иван Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование"

На правах рукописи

Серёдкип Иван Владимирович

БУРЫЙ МЕДВЕДЬ СИХОТЭ-АЛИНЯ: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны диких животных Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Пикунов Дмитрий Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Пажетнов Валентин Сергеевич

Ведущая организация: Институт географии РАН

Защита состоится 7 декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский проспект, 37. Научный музей ДВГУ. Факс: (4232) 26-85-43.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан « 2» ноября 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЮЛ. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бурый медведь (Ursus arctos) повсеместно обитает в лесах Сихотэ-Алиня, где он играет большую биоценотическая роль. Питаясь представителями различных трофических уровней, бурый медведь вступает в пищевые отношения со многими видами животных и растений. Для человека медведь на Дальнем Востоке России является ценным объектом охоты, туризма; имеет большое значение в этническом и эстетическом плане, а также в медицине. Отношения человека с медведем могут иметь конфликтный характер: угрожать жизни и здоровью человека или приносить ущерб его имуществу.

В настоящее время возникли серьёзные проблемы для сохранения популяции бурого медведя на Сихотэ-Алине (Пикунов, Серёдкин, 2002). Сохранение крупных хищников, в том числе и бурого медведя, признано одним из приоритетных направлений стратегии сохранения биоразнообразия Сихотэ-Алиня (Богатое и др., 2000). Это в свою очередь определяет необходимость создания в регионе упорядоченной системы управления популяцией медведя, особенно в вопросах её рационального использования.

Разработка рекомендаций сохранения и использования бурого медведя в регионе на долгосрочную перспективу невозможна без знаний его экологии. Экология бурого медведя Сихотэ-Алиня в целом до настоящего времени была изучена недостаточно. Наиболее полно она отражена в работе Г.Ф. Бромлея (1965), имеющую более чем 40-летнюю давность. Впоследствии некоторые данные по отдельным вопросам экологии медведя были представлены в публикациях С.П. Кучеренко (1972, 1983), В.К. Абрамова с соавторами (1975, 1979), В.Е. Костоглода (1976, 1977, 1982), Д.Г. Пикунова (1987) и др. Последнее обобщение по данной теме было предпринято В.Г. Юдиным (1993). Тем не менее, ряд важных вопросов экологии и поведения бурого медведя в регионе остаётся недостаточно изученным. В связи с изменениями условий существования животных, некоторые опубликованные ранее данные устарели. Таким образом, для создания современной целостной картины экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня назрела необходимость обобщения всех имеющихся данных и пополнение их новыми сведениями, что и было осуществлено в настоящей работе.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выяснение основных аспектов экологии и поведения бурого медведя Сихотэ-Алиня, необходимых для сохранения и рационального использования его ресурсов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить закономерности и сезонные особенности использования территории бурым медведем; 2) оценить режим активности зверей и влияние на него различных факторов; 3) изучить пищевой рацион и пищевое поведение в разные сезоны; 4) исследовать экологию берложного периода, определить предпочтения в выборе мест для берлог и их типы; 5) определить характер и значение для бурого медведя внутри- и межвидовых отношений; 6) обосновать существующие угрозы популяции и предложить меры по её сохранению и управлению.

Научная новизна. Впервые в исследованиях экологии бурого медведя в России было применено дистанционное слежение за отдельными особями при помощи радиосредств. В совокупности с традиционными методами изучения животных по следам жизнедеятельности это позволило раскрыть неизвестные ранее вопросы экологии медведя Сихотэ-Алиня. Впервые для региона определены размеры участков обитания зверей, длина суточных и сезонных перемещений, ритм суточной активности; даны характеристики и типьг берлог. Существенно пополнены знания о питании, внутри- и межвидовых отношениях, хронологии зимовки. Для радиомечения с успехом использован и адаптирован к условиям Сихотэ-Алиня, ранее не применявшийся в России живоотлов зверей при помощи ловушек Олдрича.

На основе полученных данных разработаны рекомендации по мониторингу состояния популяции бурого медведя в регионе, его сохранению и рациональному использованию.

Теоретическая и практическая значимость. Методы, использованные для отлова медведей на Сихотэ-Алине, их иммобилизации и мечения могут быть применимы для аналогичных исследований в других регионах России.

Результаты изучения отдельных аспектов экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня могут использоваться для слежения за динамикой популяционных параметров, необходимых для оцепки современного статуса популяции и долгосрочного прогнозирования её состояния. Количественные оценки характеристик участков обитания и перемещений медведя должны найти применение при планировании и обосновании особо охраняемых природных территорий, создаваемых для сохранения биоразнообразия региона, включая крупных хищных млекопитающих, нуждающихся в значительных территориях. Параметры экологии и поведения зверя, полученные в заповеднике, могут быть приняты в качестве эталонных, а отклонения от них могут указывать на степень антропогенного воздействия на территории.

Предложенные рекомендации по мониторингу и мерам, направленным на сохранение популяции бурого медведя, могут служить научной основой для совершенствования системы управления и охраны этого вида на юге Дальнего Востока России. Рекомендации по оптимизации использования бурого медведя в качестве охотничьего ресурса приняты для рассмотрения контролирующим данный вопрос федеральным органом - управлением Россель-хознадзора по Приморскому краю.

Апробация работы. Результаты по теме диссертации были представлены на V Дальневосточной конф. по заповедному делу (Владивосток, 2001), Междунар. научн.-практич. конф., посвящённой 80-летию ВНИИОЗ "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства" (Киров, 2002), XIV конф. "International Conférence on Bear Research and Management" (Стейнкер, Норвегия, 2002), II Междунар. конф. по медведю в рамках CIC (Москва, 2002), Междунар. совещ. "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Междунар. научн.-практич. конф., посвящённой 70-летию со дня образования Сихотэ-Алинского государственного заповедника "Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня" (Терней, 2005), VI Всероссийской конф. специалистов, изучающих медведей "Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство" (Центрально-Лесной заповедник), XVII конф. "International Conférence on Bear Research and Management" (Каруизава, Япония, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура н объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы (426 источников, в том числе 137 на иностранных языках). Общий объём работы 252 страницы, включая 27 таблиц и 47 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. Д.Г. Пикунову и директору ТИГ ДВО РАН акад. ПЛ. Бакланову. Особую благодарность хочу выразить представителям Общества сохранения диких животных (WCS) докторам Д. Микеллу и Д. Гудричу за предоставленную возможность совместных с ними научных исследований. За помощь в сборе полевого материала благодарю А.В. Костырю, И.Г. Николаева, Б.О. Шлейера, Л.Л. Керли, А.Н. Рыбина, Н.Н. Рыбина, В.В. Мельникова, В.Г. Щукипа, РЛ. Кожичева, А.А. Сафонова. Выполнение работы на разных этапах невозможно было бы без поддержки сотрудников Сихотэ-Алинского заповедника к.б.п. А.А. Астафьева, к.б.н. Е.Н. Смирнова, М.Н. Громыко, О.Ю. Заумысловой, к.б.н. Е.А. Пименовой и коллег из ТИГ ДВО РАН д.б.н. А.М. Паничева, д.б.н. В.Н. Бочарникова и О.А. Матюшиной.

Глава X. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся сведения о рельефе, климате, природных комплексах, животном и растительном мире, населении и хозяйственной освоенности Сихотэ-Алиня, а также отдельно для Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (САБЗ), поскольку большая часть исследований проходила на его территории.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Отлов, иммобилизация и оснащение медведей радиоошейниками

Отлов бурых медведей с целью радиомечения проводился в 1992-2001 гг. в САБЗ и его окрестностях. Лапозахватывающие петли Олдрича (Flowers, 1977) устанавливались на тропах и у приманки. Трос крепили за дерево твердой породы, диаметром не менее 25 см.

Бурых медведей отлавливали 32 раза (24 самца и восемь самок). Частота отлова, характеризующая его эффективность, оценивалась как отношение количества петле-суток к числу пойманных зверей. Эта величина показывает, сколько петле-суток было затрачено для поимки одного зверя (СсрСдюш и др., 2005). Общая частота отлова для бурого медведя составила 1029. Отлов с приманкой был в два раза результативнее, чем на тропах. В качестве приманки использовалось мясо зверей и рыба (частота - 232 и 565 соответственно).

При обездвиживании медведей использовали пневматические ружья (Telinject), стреляющие шприцами. Для иммобилизации применяли телазол (Telazol) или комбинацию ке-тамина (Ketamine hydrochloride) с ромпуном (Xylazine hydrochloride). Фактическая доза те-лазола для обездвиживания бурого медведя составила 6,9 ± 2,2 мг/кг (п = 27). Комбинацию кетамина с ромпуном использовали три раза ( X кет = 9,4 ± 5,3 мг/кг, X ром = 0,95 ± 0,01 мг/кг). В целом успешно применяли для анестезии как телазол, так и комбинацию кетамина с ромпуном, а фактические использованные дозы существенно не расходились с рекомендованными (Kreeger, 1996).

Медведей оснащали радиоошейниками (МОЕМОО или MOD-500, Telonics), срок службы которых составляет около 3,5 лет. Применяли вставки, которые способствовали сбрасыванию ошейника по истечению срока его эксплуатации. Для возможности последующей идентификации особей, зверей оснащали ушными метками и татуировками с номерами.

2.2. Определение местонахождения радиомеченых медведей

Радиослежение осуществлялось при помощи принимающего устройства (радиоприёмник TR-2, Telonics и направленные антенны), настраивающегося на индивидуальные частоты передатчиков каждого медведя. Определение местонахождения животных осуществлялось с земли и с воздуха несколькими радиотелеметрическими способами (Миквел и др., 1991). Локации заносились на топографические карты масштабом 1:25000 и 1:100000 и в базу данных в табличном редакторе Excel, затем трансформировались в базы данных ГИС.

2.3. Участки обитания и перемещения

Площадь участков обитания медведей рассчитывалась методом фиксированного ядра. Данный метод описывает вероятность обнаружения животного в определённой точке пространства (Worton, 1989) и позволяет смоделировать структуру участка особи с выделением интенсивно используемых его частей. Для расчёта площади участка обитания использовали территории, ограниченные 95%-ым вероятностным контуром (Powell, 2000). Минимальное количество локаций для расчета годового участка равнялось 20. Для определения суточных и сезонных перемещений использованы линейные расстояния между локациями.

Для анализа задействовано 469 локаций 10 самцов и 298 локаций семи самок за 19932001 гг. и информация по 268 суточным перемещениям бурого медведя. Использовались локации с точностью до 300 м, пе более одной локации одного зверя в сутки.

2.4. Суточная активность

Режим работы радиоошейника позволял определять, в каком состоянии пребывали медведи: неподвижном (1 импульс/сек.) или активном (1,4 импульс/сек.). Для анализа использованы данные 15498 замеров активности 22 медведей (15 самцов и семь самок) за 19932001 гг.

В пределах каждого часового интервала рассчитывалась доля замеров с положительной активностью, что соответствовало проценту времени, в течение которого звери были активными. Распределение полученной активности по часовым 24 интервалам позволило выявить суточный ритм медведей. Для характеристики степени активности медведей использовался средний % активности, отражающий долю времени, в течение которого, наблюдаемый объект находился в активном состоянии в определенный временной промежуток (вне-берложный период, сезон, месяц). При сборе данных фиксировалась параметры погоды.

2.5. Пнтание

В 1998-2003 г. в САБЗ было собрано 342 пробы экскрементов бурого медведя. Для анализа пищевого рациона использовали процентное содержание объёма отдельных компонентов экскрементов. В различных районах Приморского края с целью характеристики пищевого поведения (гл. 6) и определения списка поедаемых видов животных и растений (гл. 5.1) описывались все, связанные с кормлением, следы жизнедеятельности бурого медведя.

2.6. Берлоги и сроки зимовки

Данные по берлогам и хронологии зимовки радиомеченых медведей в САБЗ собраны в 1993-2002 гг. Первично местоположение берлог определяли при помощи радиотелеметрии с воздуха, а более точное с земли при обходе их по 100-метровому радиусу с фиксацией азимутов на радиосигнал в нескольких точках по периметру круга. Весной после ухода зверя искали берлогу внутри оклада, пользуясь взятыми азимутами. У обнаруженной берлоги описывалось её строение. Оценивались такие характеристики места положения берлоги, как высота над уровнем моря, экспозиция склона, крутизна склона (в %), позиция на склоне.

Характеристики места положения берлог сравнивали у особей разного пола и с теми же характеристиками 100 случайных точек в области нашего анализа, чтобы определить, отдают ли предпочтение медведи отдельным параметрам окружающей среды при выборе места для берлог. Параметры среды классифицировали как выбираемые, когда их использование было более значительным (р<0,05), чем теоретическая доступность (Mann-Whitney U-test или логарифмическое правдоподобие [G]).

Время залегания и выхода из берлог определялось как дата, средняя между двумя локациями, когда медведь находился в берлоге и за пределами её местонахождения. Не использовалась в анализе информация, если временной промежуток был более трёх недель.

2.7. Маркировочная деятельность

Материал собирался в 1998-2003 гг. в разных районах региона, по большей части в САБЗ. Протяжённость маршрутов составила 210 км. Описано 674 маркировочных деревьев. Указывался вид деревьев, их состояние и диаметр на уровне груди. Элементы маркировки текущего и предыдущих годов отмечались отдельно. Описывалась приуроченность маркировочных объектов к долинам, хребтам или склонам; указывался тип леса, характер троп.

Кроме меток бурого медведя на меченых деревьях описывались следы деятельности гималайского медведя, тигра и кабана. Разделить следы маркировки бурого медведя от гималайского в ряде случаев не представлялось возможным. Данные по маркировке приведены без учёта их видовой принадлежности. Скорее всего, они близки к таковым для бурого медведя, поскольку гималайский медведь гораздо реже маркирует деревья.

2.8. Взаимоотношения с тигром

Использована информация, полученная в 1992-2003 от 30 радиомеченых особей тигра и 14 - бурого медведя, а также от немеченых животных. Жертвы тигров обнаруживались в основном при осмотре мест пребывания хищников, определённых с помощью телеметрии. Отмечалось присутствие на жертвах медведей, описывалась их деятельность, характер возможных отношений с тигром. Обследовано 427 жертв тигров, 215 из них в период бодрствования медведей. Внеберложный период для медведей при анализе данных был ограничен временем с 1 апреля по 30 ноября, что соответствует средним срокам выхода из берлог и залегания медведей на Сихотэ-Алине (Бромлей, 1965; Пикунов, 1987; Seryodkin et al., 2003).

Для определения значения медведя в пищевом рационе тигра использовались два метода. В первом рассчитывалась доля медведя среди жертв тигра, во втором определялась объемная доля останков медведя в экскрементах тигра. Описано 308 проб экскрементов тигра.

Глава 3. УЧАСТКИ ОБНТАННЯ И ПЕРЕМЕЩЕНИЯ 3.1. Размеры годовых участков обитания

Определены размеры семи годовых участков обитания взрослых самцов, одного - полувзрослого самца, пяти - взрослых самок и одного - молодой самки. Средний размер участ-

ка взрослых самцов составил 968 км2. Максимальный участок самца - 2504 км2, а минимальный - 431 км2. Самец в возрасте трёх лет занимал участок в 65 км2. Наибольшая площадь участка у самок составила 228,5 км2, а наименьшая — 66 км2. Средний размер участка самок - 145 км2. Размер участка самки третьего года жизни составил 184 км2.

Размеры участков обитания бурого медведя, рассчитанные нами, превосходят таковые для России, оцененные по следам жизнедеятельности отдельных зверей (Данилов, 1991; Медведи..., 1993; Бромлей, 1965). Видимо, оценка размера участка методом радиотелеметрии дает более полноценный результат. Другим фактором, влияющим на эти различия, является широкая география регионов и разнообразие в них условий существования медведя.

3.2. Конфигурация годовых участков обитания

В большинстве случаев участки обитания медведей были вытянуты вдоль географических ориентиров: рек, ключей, горных хребтов. У самцов подобная ориентация участков наблюдалась в пяти случаях из восьми, у взрослых самок во всех пяти случаях участки укладывались в отрезок бассейна отдельной реки или нескольких ключей.

3.3. Межгодовые участки обитания

Для девяти медведей подсчитана общая площадь, занимаемая ими за несколько лет (от двух до пяти). Участки взрослых самцов имели размеры от 671 до 10885 км2, в среднем 3414 км2. Самец в возрасте 2-3 лет в течение двух лет обходился участком площадью 380 км2. Средний размер участков самок составил 951 км2 и при минимуме 164,5 км2 и максимуме 1867 км2. Участки отдельных особей могут в течение ряда лет оставаться относительно постоянными (Мордосов, 1993). Наши исследования подтверждают эту точку зрения.

3.4. Сезонные участки обитания

Величины площадей участков обитания осенью превосходили таковые в другие сезоны за счёт перемещений медведей в поисках пищи и переходам в берложные стации. Участки самцов достигали 1247 км2, а самок 3089 км2.

3.5. Использование территории участка обитания

Внутри участков обитания прослеживались места с разной посещаемостью. Ядра участков имели временный или сезонный характер. В семи годовых участках медведей из 14 ядра состояли из двух отдалённых друг от друга участков, что объясняется, вероятно, разной привлекательностью местообитаний.

3.6. Расположение берлог

У восьми медведей удалось определить местонахождение берлог неоднократно. В среднем берлоги в разные годы находились на расстоянии 22 км (0,6-55 км) у самцов (п=7) и 5 км (2-11 км) у самок (п=8). Из 16 берлог 13 располагались на границе годовых участков.

3.7. Суточпые перемещения

Собрана информация по 120 суточным перемещениям 10 взрослых самцов, 90 перемещениям семи взрослых самок и 58 - молодого самца. Достоверные отлпчия в длине суточного хода выявлены между взрослыми самцами и самками (1=4; с1Г=208; р=3,6х10"5), а также между взрослыми самцами и молодым самцом (1=2,3; <^=176; р=0,01). Средний суточный ход взрослых самцов составил 3,15 км при максимуме 19,2 км. Молодой самец за сутки перемещался от 0,1 до 5,9 км, в среднем 2,1 км. Средний суточный ход самок составил 1,7 км, при максимуме 11 км. Суточные перемещения летом были больше, чем осенью.

Взрослые самцы, как и самки чаще всего за сутки перемещались на дистанцию до 1 км, но у первых такие перемещения составили 25%, тогда как у вторых 46,7%. Суточные перемещения от 6 до 11 км у самцов составили 15 % по сравнению с 1,1% у самок.

Глава 4. АКТИВНОСТЬ И ОТДЫХ 4.1. Бюджет суточной активности

Во внеберложпый период медведи были активны в среднем 52% времени. Активность самцов (64%) была выше, чем у самок (51%). Распределение активности в течение суток показало, что бурый медведь ведёт в основном дневной и сумеречный образ жизни (рис. 1).

Наибольшая активность приходится на период с 7 до 22 ч. У самцов выделяется два пика активности: с 7 до 8 ч. и с 18 до 22 ч. Спад в активности самцов происходит с 13 до 15 ч. Период относительно высокой активности самок не имеет существенных подъёмов и спадов с 8 до 21 ч. Наиболее пассивны звери в тёмное время суток с 23 до б ч. (рис. 1).

Были подтверждены различия в активности медведей, участки обитания которых, находились в местах с разной степенью антропогенной нагрузки. Молодой самец, обитавший на территории, подверженной значительному антропогенному воздействию в период наблюдений (14.06-27.08.1994 г.) вёл в основном ночной образ жизни, а днём отдыхал. Установлено, что ночью зверь кормился овсом. Таким образом, режим активности этого медведя в течение суток был противоположен режиму животных, обитающих в местах с низким уровнем беспокойства. Параметры суточного ритма активности медведей могут выступать в качестве индикатора степени антропогенного пресса на отдельные территории. При этом ночная активность медведей должна рассматриваться в качестве негативного последствия излишнего беспокойства животных.

4.2. Сезонная активность

Образ жпзни медведя, связанный с использованием для отдыха и активности определённого времени суток остаётся постоянным в разные сезоны. Изменяется только соотношение времени пассивности и активности зверей. Летом и особенно осенью по сравнению с весной пики активности утром и вечером более выражены. Осенью они достигали 100% активности. Средняя доля времени, в течение которого медведи активны, варьировала в разные месяцы внеберложного периода от 11 до 69%. Наименее активны животные в предберложный (ноябрь) и постберложный (апрель) периоды. В летние месяцы активность медведей несколько меньше, чем во время нажировки в сентябре и октябре. Увеличение активности в июне по сравнению с маем и июлем, возможно, связано с тем, что на этот месяц приходится наибольшая интенсивность гона у медведей на Сихотэ-Алине.

4.3. Влияние погоды на активность

Активность медведей, кроме весны, была относительно выше при большей облачности и осадках, чем при их отсутствии. Разница в распределении активности в зависимости от осадков и облачности имела выраженный характер летом. Когда шёл дождь, и в пасмурную погоду активность была выше в светлое время суток и понижалась в ночное время по сравнению с отсутствием дождя и ясной погодой соответственно. Первое обстоятельство можно объяснить тем, что в ясную погоду днём животным жарко, и они чаще отдыхают в тени. Повышенная активность при ясной погоде в тёмное время суток объясняется, по видимому, лучшими по сравнению с пасмурной погодой условиями освещённости.

4.4. Отдых и лёжки

Исследования показали, что бурый медведь на Сихотэ-Алине 48% времени во внебер-ложный период находится в неактивном состоянии. Выбор медведем места для лёжки важен для его безопасности, обустройство лёжки и место её расположения влияют на термообмен медведя с окружающей средой.

Рис. 1. Распределение суточной активности бурого медведя

Время суток, часы

Лёжки бурого медведя на Сихотэ-Алине имеют типичные для этого вида форму и размеры. Из 25 измеренных лёжек 23 имели форму овала и два - круга. Их длина была в среднем 118 см, а ширина - 92 см. Из 34 описанных лёжек в девяти случаях медведи копали углубления в почве, в трёх - разгребали снег до подстилки, в четырёх устраивались в естественных углублениях и в остальных случаях лёжки располагались на ровном месте. Только в одной из 20 лёжек, использовавшихся с мая по сентябрь (безморозное время года), была обнаружена подстилка, специально приготовленная зверем. В остальных лёжках подстилка отсутствовала, либо в её качестве выступала лесная подстилка, которую медведь не перемещал. В морозный период (апрель, ноябрь-декабрь) в семи лёжках из 14 была уложенная туда подстилка. Таким образом, по сравнению с тёплым периодом года, ранней весной и поздней осенью звери проявляют больше заботы об обустройстве лёжек.

Глава 5. ПИЩЕВОЙ РАЦИОН

5.1 Состав кормов

Анализ экскрементов показал, что растительные корма в годовом рационе зверей составляют 90%. По оценкам Г.Ф. Бромлея (1965) этот показатель ниже - 66%. Корма животного происхождения также могут иметь большое значение. Несмотря на незначительное содержание в годовом рационе (9%), в отдельные сезоны их доля может возрастать. Так, в апреле она составила 46%, прежде всего за счёт поедания трупов копытных животных.

Ранее опубликованный список поедаемых бурым медведем Сихотэ-Алиня растений содержит 27 видов и родов (Бромлей, 1965). На основании определения содержащихся в по-едях и экскрементах бурого медведя частей растений автор дополнил список, который составил 66 видов сосудистых растений. Кроме сосудистых растений в состав кормов бурого медведя входят бурые водоросли, лишайник пельтигера и плодовые тела некоторых грибов.

На Сихотэ-Алине бурый медведь употребляет в пищу многих беспозвоночных (олигохе-ты, моллюски, насекомые) и позвоночных (костные рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) животных. Среди беспозвоночных в питании медведя наибольшую роль играют насекомые. Питание лососями не имеет существенного значения для медведя Сихотэ-Алиня и чаще встречается в рационе зверей, обитающих на восточном макросклоне. Мясо млекопитающих бурый медведь поедает охотно. Чаще всего в экскрементах были остатки копытных (6,2%): изюбря, косули, кабана, кабарги; реже хищников (2,1%): бурого и гималайского медведей, барсука, енотовидной собаки и тигра. Всего на долю млекопитающих приходится 8,7% годового рациона.

Доля землистых веществ (почва, глина и др.) в экскрементах животных составила 1,3%. Потребление минеральных веществ может происходить на солонцах (Паничев, 1987). 5.2. Сезонные особенности питания

Весенний рацион. Постберложный период для бурого медведя обычно является самым малокормным. В случае урожая дуба монгольского и кедра корейского в предшествующую осень, звери питаются их плодами (Бромлей, 1965). В апреле появляется травянистая растительность, которой и питаются животные. В мае в рацион добавляются распускающиеся листья деревьев и кустарников, соцветия ивы. Значение травянистых растений возрастает с приближением лета. Если в апреле на их долю приходится 3%, то уже в мае - 54% рациона. Часть зверей выходит к морскому побережью, где поедает выбросы моря. Весной в рационе медведя наблюдается максимальное содержание млекопитающих (32,6%).

Летний рацион. Корма растительного происхождения в рационе медведя в летний период составляют 86,6%, при этом преобладает травянистая растительность. Наибольшее значение среди трав имеют белокопытник Татеваки и растения семейства Зонтичных. Среди ягод более других в состав летних кормов входят черёмухи (три вида) и брусника, на долю которой приходится 22,4% сезонного рациона. Жёлуди дуба могут входить в состав кормов во второй половине августа. В августе созревают орехи кедрового стланика (5,3% рациона).

Животные корма летом составляют 10,6% рациона, из них на млекопитающих приходится 9,5%. Остатки насекомых летом встречались в каждом шестом образце экскрементов.

Осенний рацион. Основой питания медведя в нажировочный период на Сихотз-Алине являются орехи кедра и желуди дуба, в меньшей степени ягоды брусники (Бромлей, 1965; Юдин, 1993). Дополнительными кормами служат орехи лещины, кедрового стланика, ореха маньчжурского; плоды винограда амурского, другие ягоды; а также млекопитающие.

Глава 6. ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ХАРАКТЕР ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМОВ

Для бурого медведя на Сихотэ-Алине характерны следующие основные типы пищевого поведения: пастьба на травянистой растительности, кормление сочными плодами, питание орехами и желудями, питание соком березы, раскапывание земляных нор и гнёзд, извлечение животных из древесины и дупел, поиск и добыча мелких животных в поверхностном слое земли, хищничество на млекопитающих, использование падали и жертв других хищников п потребление кормов антропогенного характера. Способы и характер потребления кормов специфичны для каждого из типов пищевого поведения и зависят от состава и состояния пищи, её доступности и обилия, сезона, пола, возраста, физического состояния, индивидуального пристрастия и опыта животного, наличия конкурентов и беспокойства со стороны других хищников и человека.

Для взрослых особей, в большей степени самцов, не характерно питание в кронах деревьев. Особенностью пищевого поведения медведя на Сихотэ-Алине является потребление остатков трапез амурского тпгра (раздел 9.4).

Глава 7. БЕРЛОГИ И СРОКИ ЗИМОВКИ

7.1. Типы берлог, их устройство

Типы берлог радиомеченых медведей были определены в 13 случаях (шесть берлог самок и семь - самцов). Преобладали берлоги грунтового типа, их было 10. Две берлоги самок представляли собой ниши в камнях. Одна берлога самца была верховой.

В наиболее полном виде грунтовые берлоги состояли из следующих частей: чело (вход), вестибюль (частично ограниченный участок снаружи от чела или вырытое медведем углубление перед входом), коридор (подземный участок между челом и камерой, относительно более узкий, чем камера) и камера (подземная расширенная концевая часть берлоги). Берлоги, расположенные в каменных нишах, имели те же части, что и грунтовые. Верховая берлога представляла собой вырытую медведем яму, глубиной 50 см. Наполовину углубление было затрамбовано, собранной медведем лесной подстилкой.

7.2. Сохранность и повторное использование берлог

Чело трёх берлог было ограничено корнями деревьев. Корни деревьев, расположенные над берлогой выполняли функцию арматуры, связывающей грунт, образующий свод берлоги. В семи случаях (77,8%) медведи весной деформировали своп грунтовые берлоги сами. В трёх случаях звери разрушили их так, что они стали непригодными в качестве убежищ. Ещё в четырёх случаях медведи засыпали грунтом лёжку внутри камеры. Возможно, акт разрушения берлоги связан с обустройством медведем, вышедшим из неё, наружной лёжки. Все грунтовые берлоги использовались впервые. Некоторые из этих берлог после ухода медведей имели хорошую сохранность и потенциально могли быть использованы повторно в последующие сезоны. Берлоги, представленные нишами в камнях, имеют большую прочность по сравнению с грунтовыми и сохраняются на протяжении многих лет. Одно из двух таких убежищ, описанных нами, использовалось медведями уже не в первый берложный сезон. 73. Характеристика мест расположения берлог

Для мест нахождения 20 берлог бурого медведя (11 берлог семи самцов и девять берлог семи самок) была оценена экспозиция склона, высота над уровнем моря, крутизна склона, позиция на склоне и окружающая растительность.

Берлоги самцов располагались выше берлог самок (и=17,5; р=0.012, в среднем 872 и 655 м н.у.м. соответственно). Самцы выбирали большие высоты по сравнению со случайно выбранными позициями (и=205; р=0,001). Все берлоги были на склонах. Самцы выбирали более крутые склоны, чем склоны нз случайной выборки (и=166; р=0,006). Берлоги самцов располагались на склонах с большим уклоном, чем берлоги самок (и=12; р=0,036, в среднем 39 и 34% соответственно). Медведи предпочитают для устройства берлог верхние трети склонов ((3=12,3; <1Г=2; р=0,002). На склонах восточной (40%) и северной (30%) экспозиций берлоги размещались чаще, чем на южной (20%) и западной (10%). Из 20 берлог 13 были расположены в лесах, в составе древостоя которых преобладали хвойные породы деревьев. Остальные семь берлог обнаружены в лиственных лесах. Большинство берлог находились в высотном поясе растительности, представленном пихтово-еловымп лесами.

7.4. Влияние антропогенных, факторов

Единственная верховая берлога была обустроена медведем после того, как он был спугнут с вырытой им грунтовой берлоги перед залеганием в неё. Вторую берлогу зверь обустроил, отойдя от первой на 16 км. Зимовка в берлогах открытого типа, как вынужденная мера медведей в результате их спугивания с первичных берлог, отмечена и другими исследователями (Собанский, 1981; Смирнов и др., 1987; Лоскутов и др., 1993).

Оценены расстояния 27 берлог от населённых пунктов и дорог. От ближайших посёлков берлоги отстояли в среднем на 29,3 км (9-57 км), от дорог круглогодичного использования в среднем на 12,2 км (1,7-26 км) и от ближайших сезонных дорог в среднем на 6,6 км (0,7-25 км). Относительно большая удалённость мест залегания зверей от населённых пунктов возможна только при низкой плотности людских поселений в районе исследования. Тем не менее, густая сеть дорог увеличивает вероятность беспокойства зимующих медведей.

7.5. Залегание и выход нз берлог

Радиомеченые медведи залегали в берлоги в течение двух месяцев: в ноябре и декабре (средняя дата залегания - 21 ноября). Большинство зверей уходили в берлогу до установления постоянного снежного покрова, но три самца задержались до конца декабря. На сроки залегания медведей на Сихотэ-Алине влияет урожай кормов: в урожайные годы залегание происходит позже, чем в малокормные (Пикунов, 1987; Серёдкин и др., 2002). Выход медведей из берлог был растянут с 26 марта по 19 мая (средняя дата выхода для самцов - 4 апреля, для яловых самок - 10 апреля). Родившие самки покинули берлоги 25 апреля и 19 мая.

Известно, что существует половозрастная очередность выхода медведей из берлог и их залегания (Зырянов, 1979; Собанский, 1981; Завацкий, 1986; Грачёв, 1987; ,1исШ е1 а1„ 1986 и др.). Наше исследование подтвердило эту закономерность. Самки залегали в берлоги раньше, чем самцы (1=2,7; <^=9; р=0,01), а выходили из них позже (1= -2,3; й{=12; р=0,02).

Глава 8. ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

8.1. Совместное использование территории

Выявлены участки обитания пяти бурых медведей, обитавших в бассейне одной реки в один год. Участки были связаны между собой территориально. На годовой участок самки накладывались участки двух взрослых самцов: на 88,2 и 36,2%. Участки трёх взрослых самцов взаимно перекрывались между собой от 2,4 до 57,9%. На участке молодого самца располагались участки двух взрослых самцов. Они занимали 59.8 и 53,7% его территории. Очевидно, что в бассейне реки присутствовали другие медведи, не имеющие радиопередатчиков. Взаимное перекрытие участков трёх взрослых самцов подтверждают мнение о толерантности бурого медведя (Пажетнов, 1990; Бобьгрь, 1991; Завацкий, 1991 и др.).

8.2. Нападения на себе подобных, каннибализм

Каннибализм у бурого медведя - явление распространённое для Сихотэ-Алиня (Кучеренко, 1965; Костоглод, 1982; Юдин, 1993). В Тернейском районе Приморского края частые случаи каннибализма были отмечены в 1960 г. во время массового выселения медведей со

своих участков (Абрамов, 1972). Из 342 образцов экскрементов бурого медведя из САБЗ, разобранных нами, в трёх присутствовали компоненты останков бурых медведей. 83. Маркировочная деятельность

На Сихотэ-Алине обнаружено 18 видов деревьев, маркируемых медведями. Чаще всего звери используют для маркировки пихту почкочещуйную, лиственницу Каяндера, берёзу плосколистную и ель аяыскую. Доля деревьев хвойных пород (71,4%) значительно превосходит долю лиственных. Предпочтительность такого выбора объясняется привлекающим действием живицы (Руковский, 1987; Пажетнов, 1990; 1атшску, 1987). В качестве объектов маркировки медведи также нередко используют берёзы, на долю трёх видов которых пришелся 21,1% всех меченых деревьев. Выбор медведями деревьев определённых видов, по всей видимости, определяется двумя факторами: предпочтением животными отдельных видов и преобладанием в составе древостоя тех или иных пород.

Средний диаметр ствола маркировочных деревьев составил 31 см. Большинство диаметров укладываются в размерные категории от 11 до 40 см (79,9%). Медведи предпочитают маркировать деревья с более толстыми стволами, о чём свидетельствует малая доля стволов с диаметром до 10 см (всего 2,5%) и более значительная доля диаметров от 21 до 30 см (35,4%) и от 31 до 40 см (26%) по сравнению со стволами от 11 до 20 см в диаметре (18,5%).

Почёсы медведей присутствовали на 625 маркировочных деревьях (92,7%), а закусы на 412 (61,1%). 57,3% меченых деревьев имели на стволах повреждения в виде задиров. Доля деревьев с почёсами текущего года (67%) превосходила долю деревьев с закусами и задирами текущего года (14%). Это говорит о том, что чесание - более распространённая у медведей маркировочная реакция в сравнение с закусыванием и царапаньем коры, а также о том, что в репертуар маркирующего дерево зверя не всегда входят последние элементы.

Часть деревьев (55,9%) несли одновременно следы маркировки текущего и прошлых лет, 36% деревьев имели только старые следы маркировки, а 8,1% - только свежие. Отдельные деревья (15,4%) наиболее интенсивно используются медведями и, видимо, имеют особое значение в их популяционной коммуникативной системе.

Следовые метки, как проявление маркировочной деятельности медведя (Пажетнов, 1977) были обнаружены 34 раза.

Медведь маркирует деревья в течение всего активного периода. Наиболее интенсивная маркировочная деятельность проявляется в апреле-июле с пиком активности в мае-июне. Таким образом, обострение социальной активности посредством сигнального мечения у медведей совпадает по срокам с периодом гона и непосредственно предшествует ему.

Подавляющее большинство маркировочных деревьев (94,5%) располагались в долинах рек и ключей. На хребтах было обнаружено 31 меченое дерево (4,6%), а на склонах только шесть (0,9%). Долины рек и водораздельные хребты являются для медведей линейными ориентирами при перемещениях, кроме того, по ним удобнее перемещаться, чем по склонам. По этой причине медвежьи тропы и связанные с ними коммуникативные объекты приурочены по большей части к долинам водных артерий и в меньшей степени хребтам.

Только 6,4% маркировочных деревьев были расположены вне троп или дорог. На тропах, используемых как человеком, было зафиксировано 78,3% меченых деревьев, на звериных тропах - 8,5% и па лесных дорогах - 6,8%. В САБЗ медведи часто маркируют деревья на маршрутных тропах, а на территориях охотхозяйств - на путиках охотников. Вдоль таких троп, наличие на деревьях затёсок и, вследствие этого, выделений смолы, способствовало маркировочной деятельности зверей. Таким образом, тропы, эксплуатируемые человеком, являются для медведя важными зонами внутривидового общения.

Общая линейная частота мечения деревьев медведями на маршрутах составила 2,9 дерева на 1 км. В САБЗ частота мечения была выше (3,3 дерева на 1 км), чем за пределами особо охраняемых территорий (1,1 дерево на 1 км). На отдельных участках маршрутов частота мечения доходила до 22 деревьев на 1 км.

Особенности частоты и распределения маркировочных объектов, характеристики медвежьих меток на заповедной территории могут рассматриваться как модельные параметры экологии бурого медведя. Сравнение данных параметров с таковыми в других районах с различной антропогенной нагрузкой может оказаться полезным для выявлепия нарушений в социальной структуре, а, следовательно, и общем состоянии популяций животных.

Глава 9. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

9.1. Основные типы биотических отношений с животными

Для бурого медведя Сихотэ-Алиня существенную роль играют следующие типы биотических отношений: конкуренция в потреблении желудей и орехов (главные конкуренты -гималайский медведь, кабан, бурундук, белка, мышевидные грызуны, птицы), конкуренция в потреблении сочных плодов (в основном с птицами), конкуренция в потреблении предпочитаемых видов травянистых растений (с гималайским медведем), конкуренция в сборе падали (конкуренты - гималайский медведь, волк, лисица, енотовидная собака, куньи и пти-цы-падалыцикп), пахлебничество на остатках чужих жертв.

9.2. Враги и паразиты

Единственным естественным врагом бурого медведя на Сихотэ-Алине является амурский тигр (Капланов, 1948; Бромлей, 1965; Горохов, 1973; Серёдкин и др., 2005).

Из эктопаразитов-клещей на буром медведе Сихотэ-Алиня отмечены три вида: Ixodes persulcatus, Haemaphysalis japónica, Dermacentor silvarum (Бромлей, 1965). Из гельминтов медведя к настоящему времени выявлено шесть видов: четыре нематоды - Toxascaris tránsfuga, Anisakis sp., Dirofilaria ursi, Trichinella nativa и два ленточных червя — Diboihiocephaius cordatas, D. latus (Ошмарин, 1963; Бромлей, 1965; наши данные). По данным В.Г. Юдина (1991) у особей бурого медведя старше трёх лет, добытых на западных макросклонах Сихотэ-Алиня зараженность трихинеллёзом достигает 65-70%, на восточных - 45-52%.

9.3. Совместная с другими видами животных маркировка

Объекты маркировки бурого медведя могут нести сигнальные метки других видов животных, при этом они могут иметь для зверя не только внутривидовое значение, но и являться средством межвидовой опосредованной коммуникации. На описанных нами маркировочных деревьях, метки бурого медведя присутствовали одновременно с метками гималайского медведя, амурского тигра и кабана. На 53,6% маркировочных медвежьих деревьев (п=674) были обнаружены сигнальные метки тигров. Метки кабана отмечены на 20,3% деревьев, использовавшихся для маркировки медведями.

9.4. Взаимоотношения с отдельными видами и группами животных

Беспозвоночные животные, рыбы и амфибии выступают по отношению к бурому медведю в основном в качестве пищевых объектов, а некоторые птицы и млекопитающие также в качестве трофических конкурентов.

Определённая система взаимоотношений на Сихотэ-Алине складывается между бурым медведем и амурским тигром.

Посещения медведями тигриных жертв. Бурый медведь посещает жертвы тигров с целью их утилизации (Матюшкин, 1974; Костоглод, 1981). В С.АБЗ следы такого посещения были обнаружены 20 раз, что составляет 16,7% всех обследованных жертв тигров во вне-берложный для медведя период. Кроме того, ещё в 13 случаях вид медведя пе был определён. Доля жертв тигра, посещаемых медведями должна быть выше полученной нами, так как нам не удалось проследить за всеми жертвами до полной их утилизации. Жертвы тигра посещались в период бодрствования медведей во все сезоны. Осенью процент посещений для двух видов медведей был ниже, чем весной (х2=8,7; р=0,003) и летом (х1=10,5; р=0,012).

В отношении того, как жертва тигра доставалась медведю, наиболее типичной (55% случаев) была ситуация, при которой медведи питались добычей тигра после того, как тот её покидал. Три раза медведи прогоняли тигриц с их жертв. Отмечено четыре случая, когда у жертвы тигра были следы одновременного пребывания бурого медведя и самок тигра.

Значение медведей в питании тигров. Анализ жертв тигра показал, что 1,4% его рациона приходится на бурого медведя. Среди обнаруженных нами убитых тиграми медведей были только самки и медвежонок, но не было взрослых самцов. При использовании второго способа (определение видовой принадлежности компонентов в экскрементах тигра) были получены следующие результаты; бурый медведь составляет 1% годового рациона тигра и 1% - медведи с неопределённым видом.

Тигр, как объект питания медведей. Известно 12 случаев умерщвления тигров бурым медведем (Сысоев, 1950; Сысоев, 1960; Абрамов, 1962; Раков, 1970; Горохов, 1973; Костог-лод, 1981). Все тигры медведями были съедены, В таких схватках более вероятна гибель ослабленных, в том числе травмированных и старых особей, поэтому деятельность бурого медведя способствует устранению из популяции тигра потенциально опасных для человека животных (Костоглод, 1981).

Следование медведей по тигриным следам. Бурый медведь может перемещаться по тигриным следам по разным причинам: для облегчения передвижения по глубокому снегу, с целью подбора остатков покинутой тигром жертвы, для завладения его жертвой, а также с целью преследования тигра, как потенциальной жертвы.

Глава 10. ОХРАНА И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Бурый медведь на Сихотэ-Алине обитает на территории Приморского и Хабаровского краев, где имеет статус охотничьего вида. Использование медведя по большей части связано с его эксплуатацией, как охотничьего ресурса. Для сохранения и рационального использования медведя необходимо внедрение комплекса мер, направленных на совершенствование системы мониторинга, управления и охраны популяции. Результаты исследований экологии медведя в регионе, раскрытые в настоящей работе, могут послужить основой для совершенствования системы управления и охраны медведя на юге Дальпего Востока России.

10.1. Мониторинг состояния популяции

Грамотное управление ресурсами бурого медведя требует осуществления мониторинга состояния популяции этого вида и среды его обитания. Полноценный мониторинг для популяции медведя на Сихотэ-Алине должен включать в себя следующие составляющие: определение численности и плотности популяции, её половозрастной структуры и темпов воспроизводства, распределения животных и состояния их кормовой базы, а также учёт нелегальной добычи и анализ конфликтов с человеком. В настоящее время мероприятиям по перечисленным аспектам мониторинга уделяется недостаточно внимания.

10.2. Численность н методы сё учёта

Численность бурого медведя в регионе в разные годы определялась различными методами. По этой причине трудно проследить многолетнюю динамику численности вида. Наиболее перспективным методом оценки численности медведей на Сихота-Алине по нашему мнению является метод учёта по следам на снегу на пробных площадках в типичных местообитаниях животных осенью и весной (Абрамов и др., 1975, 1977; Пикунов, 1987).

Учёты последних лет демонстрируют относительно стабильную численность бурого медведя в Приморском крае на уровне 2000-2300 особей. Для Сихотэ-Алиня в целом численность вида по подсчётам С.П. Кучеренко (1974) составляла в начале 1970-х гг. 4000-5000 особей.

10.3. Спрос на продукты медвежьей охоты

В настоящее время добыча бурого медведя, в первую очередь нелегальная, развита в регионе, в основном, благодаря имеющемуся спросу на отдельные его дериваты в КНР, Корее и Вьетнаме. Неограниченным спросом пользуются дистальные части лап и желчь.

10.4. Охота

На территории Приморского края охота на бурого медведя в сезон 2005-2006 гг. была ограничена с 1 ноября по 31 декабря (в предыдущие сезоны до 15 января). В Хабаровском крае охота разрешена с 1 августа по 20 февраля. Срок реализации лицензии в зимний сезон

во время охоты на берлогах (1 декабря-20 февраля) в Хабаровском крае ограничен 10 днями, а открытие и закрытие охоты осенью в северных районах происходит на 15 дней позже, чем в районах, расположенных южнее. Кроме того, в Хабаровском крае существует весенняя охота на медведя, которая начинается 15 апреля и продолжается в течение месяца.

Цена на право охоты на бурого медведя резко возросла в сезон 2005-2006 гг. Стоимость лицензии поднялась до 3000 рублей. Цена на путёвку варьирует в разных хозяйствах и в настоящее время составляет 100-200 % от стоимости лицензии. Высокие цены па право охоты способствуют росту нелегальной добычи медведей.

В последние 10 лет годовая добыча бурого медведя по лицензиям в Приморском крае не превышает 60 особей. Реальный размер добычи медведя не оценивался.

10.5. Проблемы сохранения медведя и его местообитаний

Нелегальная добыча — главная угроза существования бурого медведя на Сихотэ-Ллине в настоящее время. Причинами браконьерства являются наличие спроса на продукты медведей на «черном рынке», безработица и низкий уровень доходов местного населения.

Одной из основных проблем сохранегшя медведя в регионе также является сокращение местообитаний животных. Главные причины дайной тенденции — широкомасштабные рубки леса, лесные пожары, различные виды антропогенного освоения территории. В результате отмечается фрагментация ареала бурого медведя (Пикунов, Середкин, 2002).

Важным фактором, негативно влияющим на состояние популяции бурого медведя, является подрыв кормовой базы животных в результате деятельности человека. Невосполнимый урон для медведей влечёт за собой вырубка лесов с участием кедра корейского и дуба монгольского, а также их выгорание. Массовый сбор шишек кедра человеком составляет значительную конкуренцию потребителям этих плодов, в том числе и бурому медведю.

В процессе лесопользования неуклонно растёт количество лесных дорог. В результате с каждым годом остаётся всё меньше труднодоступных урочищ, где животные бы пребывали в условиях относительно низкого уровня антропогенного беспокойства.

10.6. Охрана

Наиболее существенная охрана бурого медведя на Сихотэ-Алине осуществляется в пяти заповедниках. Общая сухопутная площадь заповедников в пределах ареала бурого медведя составляет 871,4 тыс. га. Наибольшее количество медведей (около 70 особей) обитает в САБЗ (Костоглод, 1982). Кроме того, охота на медведей запрещена также в ряде заказников.

Охрана медведя в охотничьих угодьях, занимающих большую часть местообитаний вида, возложена на федеральную службу Россельхознадзора Министерства сельского хозяйства и пользователей охотничьих угодий. Программы по сохранению биоразнообразия Сихо-тэ-Алиня, в том числе, связанные с медведем и его местообитаниями, осуществляются некоторыми международными природоохранными организациями.

10.7. Рекомендации по сохранению и управлению популяцией

Сохранение бурого медведя и рациональное управление его популяцией на Сихотэ-Алине возможно при осуществлении следующих мер:

В настоящее время назрела необходимость проведения полноценного учёта численности медведя на территории всего Сихотэ-Алиня, С целью недопущения дальнейшей фрагментации ареала вида и создания связи между отдельными его частями целесообразно создание более густой сети ООПТ и коридоров между ними. Важной задачей сохранения популяции является борьба с незаконной скупкой дериватов и контрабандой их в страны юго-восточной Азии. Ограничение рубок леса, в первую очередь с присутствием в древостое кедра корейского и дуба, будет способствовать сохранению важных для медведя местообитаний и его кормовых ресурсов, ограничению доступа человека в лесные угодья и как следствие уменьшению степени беспокойства животных. В повышенной охраие нуждаются места концентраций бурого медведя, например, места локального урожая растительных кормов. Для определения уровня изъятия человеком особей из популяции необходимо предпринять исследование по выявлению размеров, распределения и причин нелегальной

добычи животных. Поддержка пользователей охотничьих угодий государственными службами и неправительственными организациями повысит показатели ведения охотничьего хозяйства на качественно более высокий уровень, что в свою очередь должно позитивно отразиться на состоянии популяции бурого медведя. Важная задача сохранения бурого медведя - регулирование использования человеком его кормовых ресурсов. Сократить количество уничтожаемых в конфликтных ситуациях животных можно с помощью широкомасштабного внедрения в практику специальных отпугивающих средств.

С целью оптимизации использования бурого медведя в качестве охотничьего ресурса существует необходимость совершенствовать региональные нормы ведения охотничьего хозяйства. Автором предлагаются следующие меры:

1). Ограничить сроки охоты на бурого медведя до 31 декабря — до времени начала рождения медвежат. В Приморском крае данное нововведение было реализовано в 2005 г., тогда как в Хабаровском крае не используется. 2). В Приморском крае ввести ограничение на возможность использования лицензии на добычу медведя в берлоге сроком на 10 дней, а выдачу лицензии на данный вид охоты производить по факту обнаружения берлоги. 3). Открыть в Приморском крае охоту в осенний период с 1 сентября, что позволит охотиться на медведя во время его нажировки. 4). Рекомендовать охотничьим хозяйствам применять при охоте на медведя приваду с целью привлечения охотников за трофеями. В Приморском крае возможна ограниченная охота с использованием привады в весенний период. 5). Рекомендовать охотничьим хозяйствам дифференцировать стоимость путевки для охоты на медведя в зависимости от категория охотника. Для местных жителей цена на путёвку должна быть минимальной. 6). При распределении лицензий необходимо учитывать особенности распространения медведя. На участках, с наметившейся фрагментацией ареала охота должна быть ограничена. На юго-западе Приморского края целесообразно полностью запретить охоту на медведей в связи с малочисленностью и пространственной ограниченностью их группировки. 7). Вменить в обязанности охотникам и устроителям охот вынос полной туши добытого медведя с последующим анализом её на заражённость трихинеллезом.

ВЫВОДЫ

1. Участки обитания бурого медведя на Сихотэ-Алипе могут оставаться постоянными из года в год, их границы часто проходят по водораздельным хребтам. Средняя площадь годового участка обитания для взрослых самцов в среднем составляет 968 км2, а для взрослых самок - 145 км2. Осенью звери используют большую территорию по сравнению с другими сезонами. Участки обитания медведей, в том числе и взрослых самцов перекрываются.

2. Суточные перемещения бурого медведя в среднем больше у самцов, чем у самок (3,1 и 1,6 км без учёта извилистости пути соответственно). Звери совершают значительные переходы во все сезоны их активного периода.

3. Бурый медведь ведёт преимущественно дневной и сумеречный образ жизни. На ритм суточной активности влияет повышение температуры воздуха (снижает активность в дневные часы) и отсутствие облачности (повышает активность в тёмное время суток). Во вне-берложный период медведи активны в среднем 52% времени. Наиболее активны животные во время нажировки.

4. Бурый медведь чаще всего зимует в берлогах грунтового типа, в меньшей степени - в каменных нишах (83 и 17% для Сихотэ-Алинского заповедника соответственно). При выборе места для берлог медведи предпочитают относительно высокие и крутые верхние трети склонов восточной и северной экспозиций. Берлоги самцов располагаются в среднем выше берлог самок (872 и 655 м над уровнем моря соответственно).

5. Берложный период бурого медведя на Сихотэ-Алине продолжается около 5 месяцев (обычно — ноябрь-апрель). На сроки залегания влияет урожай основных нажировочных кормов: при обилии пищи медведи уходят в берлоги позже, чем при её нехватке. Болыпин-

ство медведей заканчивают активный период до установления постоянного снежного покрова. Самки залегают в берлоги раньше, чем самцы, а выходят из них позже.

6. Маркировочная деятельность бурого медведя наиболее интенсивно проявляется во время гона и в период, непосредственно предшествующий ему. Животные предпочитают наносить ольфакторные и визуальные метки на пихту почкочешуйную (28,3%), лиственницу Каяндера (21,8%), березу плосколистную (16,9%) и ель аянскую (14,5%).

7. Между бурым медведем и амурским тигром на Сихотэ-Алине складываются острые взаимоотношения трофического характера. Важное место в питании медведей занимают жертвы тигров, которые достаются им после того, как тигры покидают их сами или под давлением медведей. Бурый медведь составляет 1-1.4% пищевого рациона тигра, который является его главным естественным врагом.

8. Поведение бурого медведя Сихотэ-Алши меняется под воздействием человеческой деятельности. В условиях повышенного беспокойства зверь может менять режим суточной активности на ночной. Тропы людей являются для медведя важными зонами их внутривидового общепия, на них располагается 85% маркировочных деревьев. При вспугивании зверя с берлоги, повторное его убежище может бьггь расположено открыто.

9. Основными угрозами популяции бурого медведя Сихотэ-Алиня в настоящее время являются браконьерство, стимулируемое спросом на дериваты; сокращение мест обитания животных в процессе рубок леса и пожаров; фрагментация ареала; подрыв кормовой базы и недостаточная охрана лесных угодий. Для сохранения жизнеспособной популяции бурого медведя предложены меры по устранению причин, вызывающих и обостряющих данные проблемы. Среди них - охрана мест концентраций животных и регулирование использования человеком кормовых ресурсов медведей.

10. Использование бурого медведя в регионе связано в основном с его эксплуатацией в качестве объекта охоты. Сроки и правила охоты на медведя нуждаются в совершенствовании. Целесообразно ввести запрет добычи медведей во время рождения потомства и расширить сроки охоты в осенний период. Для управления популяцией бурого медведя необходим мониторинг её состояния, который в настоящее время не осуществляется.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статья в ведущем рецензируемом научном журнале

1. Серёдкин И.В., Костыря A.B., Гудрич Д.М., Шляер Б.О., Микелл Д.Г., Керли JI.JI., Квиг-ли К.С., Квигли Х.Б. Отлов и иммобилизация гималайских и бурых медведей с целью радиомечения П Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 12. С. 1508-1515.

Статьи в зарубежных научных изданиях

2. Seryodkin I.V., Kostyria A.V., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Kerley L.L., Quigley H.B., Hornocker M.G. Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East // Ursus. 2003. Vol. 14 (2). P. 153-161.

3. Seryodkin I.V. The biology and conservation status of brown bears in the Russian Far East II Understanding Asian Bears to Secure Their Future. Japan Bear Network, Japan, 2006. P.79-85.

Статьи в научных сборниках и периодических изданиях

4. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В. Медведи Дальнего Востока // Охота и охотничье хозяйство. 2002. № 5. С. 12-14.

5. Серёдкин И.В., Гудрич Д.М., Костыря A.B., Смирнов E.H., Микелл Д.Г. Пищевые отношения амурского тигра с медведями в Сихотэ-Алинском заповеднике // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: Примполиграф-комбинат, 2005. С. 308-312.

6. Серёдкин И.В., Гудрич Дж.М., Костыря A.B., Шлейер Б.О., Смирнов E.H., Керлп JIJT., Микелл Д-Дж. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП, 2005. С. 156-163.

7. Серёдкин И.В., Панковский Дж. Питание бурого медведя тихоокеанскими лососями на р. Кроноцкая, Камчатка// Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование, Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 78-84.

8. Серёдкин ИЛ., Пачковский Дж. Маркировочная деятельность бурого медведя в Кроноц-ком заповеднике // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 125-137.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных научных конференций, совещаний п съездов

9. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В. Современное состояние популяций белогрудых и бурых медведей на Дальнем Востоке России и проблемы их сохранения // Сб. докл. II Между-нар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 92-97.

10. Серёдкин И.В., Костыря A.B., Гудрич Д.М. Применение радиотелеметрии в изучении гималайского и бурого медведей // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 183-188.

11. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г., Костыря A.B., Гудрич Д.М. О нажпровке и залегании в берлоги медведей в Сихотэ-Алннском заповеднике // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 140-152.

12. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г. Ресурсы гималайского и бурого медведей в Приморском крае: проблемы сохранения и рационального использования // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер. Междунар. научн.-практич. конф., посвященной 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). Киров, 2002. С. 366-368.

13. Серёдкин И.В., Гудрич Д.М., Костыря A.B. Пищевой рацион гималайского и бурого медведей в Среднем Сихотэ-Алине // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Матер. Междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г., Москва. М., 2003. С. 314-315.

14. Серёдкин И.В., Костыря A.B., Гудрич Д.М. Весеннее питание бурого медведя в Сихотэ-Алине // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 321.

15. Серёдкин И.В., Пачковский Д. Поведение бурого медведя при добыче рыбы в Кроноц-ком заповеднике // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Матер, научн. конф. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 315-318.

16. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В. Мониторинг, учёт, использование и угрозы популяций гималайского и бурого медведей Сихотэ-Алиня // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство: Матер. VII Всероссийской, конф. специалистов, изучающих медведей. Красногорск; Деловой Мир, 2006. С. 97-101.

17. Серёдкин И.В., Костыря A.B., Гудрич Д.М. Значение некоторых аспектов экологии бурого медведя для его сохранения и использования на примере Сихотэ-Алиня // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство: Матер. VII Всероссийской, конф. специалистов, изучающих медведей. Красногорск: Деловой Мир, 2006. С. 111-115.

18. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г. Рекомендации по сохранению и управлению популяциями гималайского и бурого медведей на юге Дальнего Востока России // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство: Матер. VII Всероссийской, копф. специалистов, изучающих медведей. Красногорск: Деловой Мир, 2006. С. 121-124.

19. Seryodkin I.V., Kostyria A.V., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Kerley L.L., Quigley H.B., Hornocker M.G. Denning habits of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East // Abstr. 14,K Int. Conf. Bear Res. and Manag., Steinkjer, 2002. P. 97.

20. Seryodkin I.V. The biology and conservation status of brown bears in the Russian Far East// 17lh Int. Conf. Bear Res. and Manag.: Program, Abstracts and Information. Nagano, Japan, 2006. P. 32.

Серёдкин Иван Владимирович

БУРЫЙ МЕДВЕДЬ СИХОТЭ-АЛИНЯ: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование

Автореферат

Подписано в печать 1.11.2006 г. Формат 60x90/16 Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ № 23. Типография ТИНРО-Ценгра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Серёдкин, Иван Владимирович

Введение.

Глава 1. Характеристика района исследований.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Природные комплексы, растительный и животный мир.

1.4. Население и хозяйственная освоенность.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Отлов, иммобилизация и оснащение медведей радиоошейниками.

2.2 Определение местонахождения радиомеченых медведей.

2.3 Участки обитания и перемещения.

2.4 Суточная активность.

2.5 Питание.

2.6 Берлоги и сроки зимовки.

2.7 Маркировочная деятельность.

2.8 Взаимоотношения с тигром.

Глава 3. Участки обитания и перемещения.

3.1. Размеры годовых участков обитания.

3.2. Конфигурация годовых участков обитания.

3.3. Межгодовые участки обитания.

3.4. Сезонные участки обитания.

3.5. Использование территории участка обитания.

3.6. Расположение берлог.

3.7. Суточные перемещения.

3.8. Сезонные и годовые перемещения.

Глава 4. Активность и отдых.

4.1. Бюджет суточной активности.

4.2. Сезонная активность и влияние на неё наличия кормов.

4.3. Влияние погоды на активность.

4.4. Отдых и лёжки.

4.5. Рекомендации по избеганию встреч с медведями.

Глава 5. Пищевой рацион.

5.1. Состав кормов.

5.1.1. Содержание различных компонентов в рационе.

5.1.2. Корма растительного происхождения.

5.1.3. Корма животного происхождения.

5.1.4. Литофагия.

5.1.5. Непищевые компоненты.

5.2. Сезонные особенности питания.

5.2.1. Весенний рацион.

5.2.2. Летний рацион.

5.2.3. Осенний рацион.

5.2.4. Зимний рацион.

Глава 6. Пищевое поведение и характер потребления кормов.

6.1. Питание травянистой растительностью.

6.2. Кормление сочными плодами.

6.3. Питание орехами и желудями.

6.4. Питание соком берёзы и лианами актинидии.

6.5. Раскапывание земляных нор и гнёзд.

6.6. Извлечение животных из древесины и дупел.

6.7. Поиск и добыча мелких животных в поверхностном слое земли.

6.8. Хищничество на копытных.

6.9. Использование падали и жертв других хищников.

6.10. Поведение у жертвы или падали.

6.11. Потребление кормов антропогенного характера.

Глава 7. Берлоги и сроки зимовки.

7.1. Типы берлог, их устройство.

7.2. Сохранность и повторное использование берлог.

7.3. Характеристика мест расположения берлог.

7.4. Влияние антропогенных факторов.

7.5. Залегание и выход из берлог.

Глава 8. Внутривидовые отношения.

8.1. Совместное использование территории.

8.2. Нападения на себе подобных, каннибализм.

8.3. Маркировочная деятельность.

8.3.1. Видовой состав деревьев, используемых для маркировки.

8.3.2. Характеристика маркировочных деревьев.

8.3.3. Характеристика сигнальных меток на деревьях.

8.3.4. Характер использования маркировочных деревьев медведями

8.3.5. Сигнальные метки на грунте.

8.3.6. Поведение медведей при маркировке деревьев и сроки мечения

8.3.7. Факторы, влияющие на выбор маркировочных деревьев медведями

8.3.8. Приуроченность маркировочных деревьев.

8.3.9. Частота мечения деревьев.

Глава 9. Межвидовые отношения.

9.1. Основные типы биотических отношений с животными.

9.2. Враги и паразиты.

9.3. Совместная с другими видами животных маркировка.

9.4. Взаимоотношения с отдельными видами и группами животных.

9.4.1. С беспозвоночными.

9.4.2. С рыбами, амфибиями, рептилиями и птицами.

9.4.3. С грызунами.

9.4.4. С копытными.

9.4.5. С амурским тигром.

9.4.6. С гималайским медведем.

9.4.7. С другими хищными млекопитающими.

Глава 10. Охрана и хозяйственное использование.

10.1. Мониторинг состояния популяции.

10.2. Численность и методы её учёта.

10.3. Спрос на продукты медвежьей охоты

10.4. Охота.

10.5. Проблемы сохранения медведя и его местообитаний.

10.6. Охрана.

10.7. Рекомендации по сохранению и управлению популяцией.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование"

Актуальность темы. Бурый медведь (Ursus arctos) повсеместно обитает в лесах Сихотэ-Алиня, где он играет большую биоценотическая роль. Питаясь представителями различных трофических уровней, бурый медведь вступает в сложные пищевые отношения со многими видами животных и растений из различных систематических и экологических групп. Для человека бурый медведь на Дальнем Востоке России является ценным объектом охоты, туризма; имеет большое значение в этническом и эстетическом плане, в медицине, а также находит отражение в геральдике региона. Отношения человека с медведем могут иметь конфликтный характер: угрожать жизни и здоровью человека или приносить ущерб его имуществу.

В настоящее время возникли серьёзные проблемы для сохранения популяции бурого медведя на Сихотэ-Алине (Пикунов, Серёдкин, 2002а, б). Сохранение крупных хищников, в том числе и бурого медведя, признано одним из приоритетных подходов при выборе стратегии сохранения биоразнообразия Сихотэ-Алиня (Богатов и др., 2000). Это в свою очередь определяет необходимость создания в регионе упорядоченной системы управления популяцией медведя, особенно в вопросах её рационального использования. Также требует решений проблема конфликтных ситуаций человека с медведем.

Разработка рекомендаций сохранения и использования бурого медведя в регионе на долгосрочную перспективу невозможна без знаний его экологии. Экология бурого медведя Сихотэ-Алиня в целом до настоящего времени была изучена недостаточно. Наиболее полно она отражена в работе Г.Ф. Бромлея (1965), имеющую более чем 40-летшою давность. Впоследствии некоторые данные по отдельным вопросам экологии медведя были представлены в публикациях С.П. Кучеренко (1972а, 1983, 2003), В.К. Абрамова с соавторами (1975, 19796, в), В.Е. Костоглода (1976а, 1977, 1981, 1982), Д.Г. Пикунова (1987) и др. Последнее обобщение по данной теме было предпринято В.Г. Юдиным (1993). Тем не менее, ряд важных вопросов экологии и поведения бурого медведя в регионе остаётся недостаточно изученным. Кроме того, в связи с изменениями условий существования животных, некоторые опубликованные ранее данные устарели. Таким образом, для создания современной целостной картаны экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня назрела необходимость обобщения всех имеющихся в литературе данных и пополнение их новыми сведениями, что и было осуществлено в настоящей работе.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выяснение основных аспектов экологии и поведения бурого медведя Сихотэ-Алиня, необходимых для сохранения и рационального использования его ресурсов в регионе. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить закономерности и сезонные особенности использования территории бурым медведем; 2) оценить режим активности животных и влияние на него различных факторов; 3) изучить пищевой рацион и пищевое поведение в разные сезоны; 4) исследовать экологию берложного периода, определить предпочтения в выборе мест для берлог и их типы; 5) определить характер и значение для бурого медведя внутри- и межвидовых отношений; 6) обосновать существующие основные угрозы популяции и предложить меры по её сохранению и управлению.

Научная новизна. Впервые в исследованиях экологии бурого медведя в России было применено дистанционное слежение за отдельными особями при помощи радиосредств. В совокупности с традиционными методами изучения животных по следам жизнедеятельности это позволило раскрыть неизвестные ранее вопросы экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня. Впервые для региона определены размеры участков обитания зверей, длина суточных и сезонных перемещений, ритм суточной активности; даны характеристики и типы берлог. Существенно пополнены знания о питании, внутри- и межвидовых отношениях, хронологии зимовки. Для радиомечения с успехом использован и адаптирован к условиям Сихотэ-Алиня, ранее не применявшийся в России метод живоотлова медведей при помощи ловушек Олдрича.

Результаты изучения отдельных аспектов экологии бурого медведя Сихотэ-Алиня могут использоваться для слежения за динамикой популяционных параметров, необходимых для оценки современного статуса популяции и долгосрочного прогнозирования её состояния. Количественные оценки характеристик участков обитания и перемещений медведя должны найти применение при планировании и обосновании особо охраняемых природных территорий, создаваемых для сохранения биоразнообразия региона, включая крупных хищных млекопитающих, нуждающихся в значительных территориях. Параметры экологии и поведения зверя, полученные в заповеднике, могут быть приняты в качестве эталонных, а отклонения от них могут указывать на степень антропогенного воздействия на отдельные территории.

Предложенные рекомендации по мониторингу и мерам, направленным на сохранение популяции бурого медведя могут служить научной основой для совершенствования системы управления и охраны этого вида на юге Дальнего Востока России. Рекомендации по оптимизации использования бурого медведя в качестве охотничьего ресурса приняты для рассмотрения контролирующим данный вопрос федеральным органом - управлением Россельхознадзора по Приморскому краю.

Апробация работы.

Результаты по теме диссертации были представлены на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства" (Киров, 2002), XIV конференции "International Conference on Bear Research and Management" (Стейнкер, Норвегия, 2002), II Международной конференции по медведю в рамках CIC (Москва, 2002), Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию со дня образования Сихотэ-Алинского государственного заповедника "Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня" (Терней, 2005), VI Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей "Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство" (Центрально-Лесной биосферный заповедник), XVII конференции "International Conference on Bear Research and Management" (Каруизава, Япония, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы (426 источников, в том числе 137 на иностранных языках). Общий объём работы 252 страницы, включая 27 таблиц и 47 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Серёдкин, Иван Владимирович

217 ВЫВОДЫ

1. Участки обитания бурого медведя на Сихотэ-Алине могут оставаться постоянными из года в год, их границы часто проходят по водораздельным хребтам. Средняя площадь годового участка обитания, определённая при помощи радиотелеметрии

2 2 для взрослых самцов в среднем составляет 968 км , а для взрослых самок - 145 км . В осенний период медведи используют большую территорию по сравнению с другими сезонами. Участки обитания бурых медведей, в том числе и взрослых самцов взаимно перекрываются.

2. Суточные перемещения бурого медведя в среднем больше у самцов, чем у самок (3.1 и 1.6 км без учёта извилистости пути соответственно). Звери совершают значительные переходы во все сезоны их активного периода.

3. Бурый медведь ведёт преимущественно дневной и сумеречный образ жизни. На ритм суточной активности влияет повышение температуры воздуха (снижает активность в дневные часы) и отсутствие облачности (повышает активность в тёмное время суток). Во внеберложный период медведи активны в среднем 52% времени. Наиболее активны животные во время нажировки (август-октябрь).

5. Берложный период бурого медведя на Сихотэ-Алине продолжается около 5 месяцев (обычно - ноябрь-апрель). На сроки залегания влияет урожай основных на-жировочных кормов: при обилии пищи медведи уходят в берлоги позже, чем при её нехватке. Большинство медведей заканчивают активный период до установления постоянного снежного покрова. Самки залегают в берлоги раньше, чем самцы, а выходят из них позже.

6. Маркировочная деятельность, как средство внутрипопуляционного взаимодействия бурого медведя наиболее интенсивно проявляется во время гона и в период, непосредственно предшествующий ему. Животные предпочитают наносить ольфак-торные и визуальные метки на пихту почкочешуйную (28.3%), лиственницу Каяндера (21.8%), берёзу плосколистную (16.9%) и ель аянскую (14.5%).

8. Поведение бурого медведя Сихотэ-Алиня меняется под воздействием человеческой деятельности. В условиях повышенного беспокойства медведь может менять режим суточной активности на ночной. Тропы людей и лесные дороги являются для медведя важными зонами их внутривидового общения, на них располагается 85% маркировочных деревьев. При вспугивании зверя с берлоги, повторное его убежище может быть расположено открыто.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Серёдкин, Иван Владимирович, Владивосток

1. Абрамов В.К. К биологии амурского тигра, Panthera tigris longipilis Fitzinger, 1868 // Vestn. Ceskoslov. Spolecnosti Zool. 1962. T. 26. № 2. S. 189-202.

2. Абрамов В.К. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 6-8.

3. Абрамов В.К., Базыльников В.И., Пикунов Д.Г. Распространение и численность амурского тигра и его зависимость от копытных зверей в Приморском крае. Владивосток: Главохота РСФСР, 1979а. 236 с. Неопубликованный отчёт.

4. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. Распространение и численность белогрудого медведя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 94-95.

5. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. Сезонное размещение бурого и белогрудого медведей на юге Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 19796. С. 202-204.

6. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И., Саблина Т.Б. Экологические аспекты зимнего распространения тигра в Приморье //1 Internationales Tigersympo-sium (11-12 Oct. 1978, Leipzig). Leipzig: Zool. Garlen., 1978. S. 7-12.

7. Абрамов B.K., Пикунов Д.Г., Велижанин А.Г., Базыльников В.И. Методика учёта численности медведя в горных лесах Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979в. С. 205-206.

8. Аверин Ю.В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Тр. Кроноцкого гос. заповедника. Вып. 1. М.: Наука, 1948.223 с.

9. Арамилев В.В. Учёт бурого и гималайского медведей в горных лесах Приморского края: Методические рекомендации. Владивосток, 2002.23 с.

10. Арамилев В., Солкин В. Мечение территории бурым и гималайским медведями в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М.: Аргус, 1993. С. 5-10.

11. Арамилев В., Солкин В., Фоменко П. О хищничестве гималайского и бурого медведя в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М.: Аргус, 1993. С. 11-15.

12. Байдавлетов Р.Ж. К экологии и хозяйственному значению бурого медведя в Восточном Казахстане // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М: Аргус, 1993. С. 16-22.

13. Баталов А.С. Особенности экологии бурых медведей Сихотэ-Алиня в осенний и весенний периоды // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 35-37.

14. Берзан А.П. Маркировочное поведение бурого медведя на южных Курильских островах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 30-38.

15. Берзан А.П. Особенности маркировочной деятельности бурого медведя южных Курильских островов в период гона // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. С. 39-40.

16. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя на юге Дальнего Востока России// Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 10-20.

17. Бобырь Г.Я. Учёт численности бурого медведя в горах // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981. С. 40-41.

18. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 126-134.

19. Бобырь Г .Я. Особенности поведения бурого медведя, связанные с использованием животных кормов // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991а. С. 2533.

20. Бобырь Г.Я. Роль бурого медведя в использовании ресурсов травянистых растений на Северном Кавказе // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 19916. С. 95111.

21. Бобырь Г.Я., Онипченко В.Г. Влияние деятельности медведя на растительность верхнелесного и субальпийского поясов в Тебердинском заповеднике // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М.: Аргус, 1993. С. 32-44.

22. Богатое В.В., Микелл Д., Розенберг В.А., Воронов Б.А., Краснопеев С.М., Мерил Т. Стратегия сохранения биоразнообразия Сихотэ-Алиня. Владивосток: Зов тайги, 2000. 135 с.

23. Болотов В.П. Взаимоотношения медведя и волка в районе Центрально-Лесного заповедника // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.: Наука, 1981. С. 36-39.

24. Болтунов А.Н. Питание бурых медведей в горах юга России // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М.: Аргус, 1993. С. 44-62.

25. Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. Опыт авиаучёта бурых медведей в Камчатской области в 1997 г. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 6. С. 25-35.

26. Боркин Л Л. Первые известия о сибирском углозубе (Hynobius keyserlingii) с Камчатки // Ист.-биол. исслед. 1978. Вып. 7. М. С. 149-155.

27. Бриллиантов А.В. Бурый медведь в Красноярском крае и использование его ресурсов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 138-142.

28. Бригов В.А. О трихинеллёзе в Приморском крае // Матер, к научн. конф. Все-союз. о-ва гельминтологов: Тез. докл. Часть 1. М., 1966. С. 40-41.

29. Бригов В.А. Возбудители трихинеллёза. М.: Наука, 1982.270 с.

30. Бригов В.А. Проблема трихинеллёза в Приморском крае. Владивосток: Приморский филиал ДальЗНИВИ, 1995.51 с.

31. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.-Л.: Наука, 1965.119 с.

32. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983.304 с.

33. Брызгалов В.А. Распространение и особенности экологии тянь-шаньского медведя в Таджикистане // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана: Матер. III Всесоюз. совещ. М, 1983. С. 86-88.

34. Бугаев К.Е. Бурый медведь Мордовского государственного природного заповедника // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыбо-ловсоюз, 2002. С. 113-119.

35. Вайсфельд М.А. Бурый медведь в Архангельской области // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. 1991а. С. 61-69.

36. Вайсфельд М.А. География ресурсов бурого медведя в РСФСР// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 19916. С. 41-46.

37. Вайсфельд М.А. Бурый медведь. Северо-Восток Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 37-51.

38. Валенцев А.С., Воропанов В.Ю., Гордиенко В.Н., Лебедько А.В. Избирательность добычи камчатского бурого медведя // Тр. КФ ТИГ ДВО РАН. 2003. Вып. IV. С. 20-34.

39. Валенцев А.С., Пачковский Дж. Оценка легальной и нелегальной добычи бурых медведей на Камчатке // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 177181.

40. Васильев Н.Г. Высотная поясность растительного покрова// Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 77-79.

41. Вершинин А.А. Промысел бурого медведя на Камчатке // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 16-20.

42. Ветренников В.В. Геологическое строение Сихотэ-Алинского заповедника и Центрального Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1976. 167 с.

43. Вишневский Ю.Н. Взаимоотношение волка и медведя в Молого-Шекснинском междуречье // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 47-49.

44. Волошина И.В., Елсуков С.В., Вдовин А.Н. Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и северного Приморья. Владивосток: Дальнаука, 1999. 92 с.

45. Волошина И.В., Мысленков А.И. Парнокопытные Artiodactyla // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 256-275.

46. Волошина И.В., Мысленков А.И., Сагдиева П.Д. Иксодовые клещи хищных и копытных животных в дубовых лесах Сихотэ-Алинского заповедника // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 139-151.

47. Воронов В.Г. Бурый медведь островов Сахалинской области // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 22-24.

48. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. JL: Наука, 1974а. 164 с.

49. Воронов В.Г. Экология Ursus arctos L. (Carnivora) на островах Сахалинской области в активный период // Первый Междунар. териологический конгресс. Москва, 612 июня 1974 г. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 19746. С. 125-126.

50. Вырыпаев В.А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя // Структурно-функциональные особенности некоторых компонентов лесных экосистем Приис-сыккулья. Фрунзе: Изд-во ИЛИМ, 1984. С. 50-67.

51. Ганешин Г.С. Геоморфология Приморья. М.: Госгеолтехиздат, 1957.137 с.

52. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Часть 1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа, 1967.1004 с.

53. Гордиенко В.Н., Гордиенко Т.А. Бурый медведь Камчатки: краткое практическое пособие по экологии и предотвращению конфликтов. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. 64 с.

54. Горохов Г. Тигр и другие хищники // Охота и охот. х-во. 1973. № 9. С. 16-17.

55. Горохов Г.Ф. Численность и структура популяции амурского тигра на юге Си-хотэ-Алиня // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Матер. 2-го Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1977. С. 119-120.

56. Грачёв Ю.А. Семейство Медвежьи Ursidae // Млекопитающие Казахстана. Т. 3. Часть 1. Алма-Ата, 1981. С. 148-191.

57. Грачёв Ю.А. Бурый медведь в Нижнесвирском заповеднике // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 23-27.

58. Грачёв Ю.А. Об использовании территории медведями на Тянь-Шане и в Джунгарском Алатау // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 50-51.

59. Грачёв Ю.А., Смирнова Э.Д. Экология тяншанского бурого медведя (Ursus arc-tos isabellinus) в заповеднике Аксу-Джабаглы // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 8. С. 1242-1252.

60. Грачёв Ю.А., Федосенко А.К. О взаимоотношениях медведей и волков в Джун-гарском Алатау // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 36-39.

61. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964.164 с.

62. Гудритис В.Э. О медведях-шатунах Восточной Сибири// Зоол. журн. 1963. Т. 24. Вып. 6. С. 960-961.

63. Данилов П.И. Берлоги бурого медведя в СССР // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991а. С. 56-70.

64. Данилов П.И. Пространственная организация и территориальные взаимоотношения бурого медведя в Карелии // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 19916. С. 54-61.

65. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С. Бурый медведь. Северо-Запад Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 21-37.

66. Дарман Ю.А. Крупные хищники в Хинганском заповеднике // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 4-7.

67. Дельгадо Ж. Телеметрия и телестимуляция мозга// Биотелеметрия. М.: Мир, 1965. С. 284-305.

68. Дёжкин В.В., Калецкий А.А. Под пологом леса. М, 1973.160 с.

69. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянекой горной тайги// Тр. гос. заповедника «Столбы». Вып. 4. 1964. С. 350.

70. Дунишенко Ю.М. Распространение и численность бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 45-51.

71. Дунишенко Ю.М. Состояние популяции бурого медведя на юге Дальнего Востока // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 78-83.

72. Егоров О.В. Бурый медведь// Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. С. 416-430.

73. Железникова В.В. Определение видовой принадлежности трихинелл, циркулирующих на территории Хабаровского и Приамурского краёв, и значение выявленных видов в эпизоотологии трихинеллёза// Гельминты Дальнего Востока. Вып. 3. Хабаровск, 1976. С. 43-51.

74. Железное Н.К. Опыт учёта бурого медведя на крайнем Северо-Востоке// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 84-92.

75. Жирнов JI.B., Бугаев К.И. Гобийский медведь пищухоед, или малазай в Заи-лийской Гоби (МНР) // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 93-97.

76. Жиряков В.А. К экологии бурого медведя в Заилийском Алатау // Проблемы охотоведения и охрана природы. Иркутск, 1975. С. 67-69.

77. Жиряков В.А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Бюл. МОИП. 1980. Отд. биол. Т. 65. Вып. 2. С. 20-29.

78. Жиряков В.А. Взаимоотношения бурого медведя и диких копытных в Заилийском Алатау // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 91-97.

79. Жиряков В.А. Тяныианский бурый медведь в Заилийеком Алатау (северный Тянь-Шань) // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991.С. 98-102.

80. Жиряков В.А., Байдавлетов Р.Ж. Рысь Евразии: эколого-географическая характеристика по регионам. Казахстан // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: Наука, 2003. С. 344-367.

81. Жиряков В.А., Грачёв Ю.А. Бурый медведь. Центральная Азия и Казахстан // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 170-206.

82. Завацкий Б.П. Экология бурого медведя Сибирской тайги // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 219-221.

83. Завацкий Б. Волк в Саяно-Шушинском заповеднике // Охота и охот. х-во. 1981. №7. С. 16-18.

84. Завацкий Б.П. Бурый медведь Енисейской тайги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1986.25 с.

85. Завацкий Б.П. Сроки залегания медведя в берлоги и их типы в енисейской тайге // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 84-91.

86. Завацкий Б.П. Территориальность медведя Сибири и роль меченых деревьев в его жизни// Медведи СССР- состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 103-109.

87. Завацкий Б.П. Бурый медведь. Средняя Сибирь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 294-275.

88. Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня. Экология и поведение. М.: Наука, 1991.200 с.

89. Зырянов А.Н. Бурый медведь в Заповеднике «Столбы» // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 221-222.

90. Зырянов А.Н. Биотопическое размещение и поведение бурого медведя в Саянах //Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 171-181.

91. Зырянов А., Зырянов В. Медведи-шатуны верхней Лены // Охота и охот. х-во. 1970. № 2. С. 16.

92. Казаринов А.П. Фауна позвоночных Большехехцирского заповедника // Вопросы географии Дальнего Востока. 1973. Сб. И. Зоогеография. С. 3-29.

93. Калецкая M.JI. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1973. Вып. И. С.13-40.

94. Калецкая M.JI. Бурый медведь в Дарвинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 47-57.

95. Капланов Л.Г. Тигр в Сихотэ-Алине // Тигр. Изюбрь. Лось. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: Изд-во МОИП, 1948. Нов. серия. Отд. зоол. Вып. 14(29). С. 18-49.

96. Картавых Ф. Каннибализм среди медведей // Охота и охот. х-во. 1977. № 4. С.17.

97. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. 288 с.

98. Козин Ю.В. Бурый медведь в Головинском республиканском заказнике // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 120-126.

99. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника. 1938. Вып. 1. С. 25-207.

100. Коновалов С.М., Шевляков А.Г. Естественный отбор на размеры тела у тихоокеанских лососей Oncorhynchus nerca (Warlb) II Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 2. С. 194-205.

101. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во МГУ, 1979.224 с.

102. Корытин С.А. Приманки зверолова. Киров: КОГУП Кировская областная типография, 1998.228 с.

103. Костоглод В.Е. Особенности зимней жизнедеятельности бурого медведя-шатуна на Среднем Сихотэ-Алине // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976а. С. 185-187.

104. Костоглод В.Е. Сравнительная экология бурого и белогрудого медведей на Среднем Сихотэ-Алине и влияние на них режима заповедности: Годовой отчёт за 1975 г. Терней: Сихотэ-Алинский заповедник, 19766.18 с. Неопубликованный отчёт.

105. Костоглод В.Е. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и белогрудым медведями в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 131-133.

106. Костоглод В.Е. Сравнительная экология бурого и белогрудого медведей на Среднем Сихотэ-Алине и влияние на них режима заповедности. Годовой отчёт за 1978 г. Сихотэ-Алинский государственный заповедник. Терней, 1979а. 20 с. Неопубликованный отчёт.

107. Костоглод В.Е. Учёт медведей на переходах к местам зимовок на Среднем Сихотэ-Алине // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 19796. С. 224-225.

108. Костоглод В.Е. Опыт длительного тропления бурого медведя-шатуна в Сихотэ-Алине //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 1. С. 3-12.

109. Костоглод В.Е. Медведи // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 230-234.

110. Костыря А.В., Серёдкин И.В., Гудрич Д.М. Участки обитания гималайских медведей восточного макросклона центрального Сихотэ-Алиня // Сб. докл. II Между-нар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 129-139.

111. Крашевский О.Р. К маркировочному поведению бурого медведя плато Путора-на // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 143-148.

112. Кривохижин А.И., Дунишенко Ю.М. Об использовании ресурсов бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 51-56.

113. Кудактин А.Н. Трофические связи медведя на Кавказе // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С.88-95.

114. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Использование размеров следа при изучении экологии бурого медведя в горах Кавказа// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 171-174.

115. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Бурый медведь. Кавказ // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 136-170.

116. Кузнецов В.Н., Прощалыкин М.Ю. Китайская восковая пчела Apis сегапа сег-апа F. (Hymenoptera, Apidae) на юге Дальнего Востока России. Владивосток, 2004. 56 с.

117. Кузякин В.А. Учёт численности бурого медведя в гослесоохотхозяйстве «Селигер» // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 47-48.

118. Кузякин В.А., Улитин А.А. Учёт численности и ресурсы бурого медведя в России // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболов-союз, 2002. С. 28-33.

119. Кучеренко С.П. Бурый медведь Приамурья как хищник // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 7. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1965. С. 247-251.

120. Кучеренко С.П. Промысловые млекопитающие бассейна реки Хора // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 9. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1971. С. 254-270.

121. Кучеренко С.П. Бурый и чёрный медведи Амуро-Уссурийского края // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972а. С. 51-52.

122. Кучеренко С.П. К экологии амурского тигра // Охота и охот. х-во. 19726. № 1. С. 18-20.

123. Кучеренко С. Медведи Амуро-Уссурийского края// Охота и охот. х-во. 1973а. №2. С. 18-19.

124. Кучеренко С. Уссурийский кабан // Охота и охот. х-во. 19736. №1. С.20-22.

125. Кучеренко С.П. Хищные млекопитающие (Carnivora) Сихотэ-Алиня // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Тр. Биолого-почвенного института. 1974. Нов. серия. Т. 17(120). С. 107-119.

126. Кучеренко С.П. Воздействие амурского тигра на популяции его жертв // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Матер. 2-го Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1977. С. 133-134.

127. Кучеренко С.П. Экология и промысел бурого медведя на Дальнем Востоке // Экология и промысел охотничьих животных. М.: Наука, 1983. С. 123-131.

128. Кучеренко С.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 1985.144 с.

129. Кучеренко С.П. Уссурийский бурый медведь// Охота и охот. х-во. 2003. № 2. С. 14-17.

130. Кучеренко С.П., Баталов А.С. Особенности маньчжурского бурого медведя// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 225-226.

131. Лавов М.А. Бурый медведь в Белоруссии // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 27-34.

132. Лавов М.А. Экологические особенности медведя Березинского заповедника// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 139-144.

133. Лавов М.А. Бурый медведь. Беларусь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 60-67.

134. Лапсин Г. Медведи-шатуны Приленского плато// Охота и охот. х-во. 1979. № 9. С. 18-19.

135. Лазуткин А.Е. Берлоги бурого медведя в карстах Восточного Саяна // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 186-189.

136. Лобачёв B.C., Честин И.Е., Губарь Ю.П. Численность бурого медведя в СССР (1960-1987 гг.) // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991.С. 145-158.

137. Лоскутов А.В., Павлов М.П., Пучковский С.В. Бурый медведь. Волжско-Камский край // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 91-135.

138. Лоскутов А.В., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 114-119.

139. Лоскутов А., Шипицина Л. В каких берлогах зимуют медведи // Охота и охот, х-во. 1986. №6. С. 14-15.

140. Макаров Ю.М., Тагирова Т.В. Крупные хищники Большехехцирского заповедника // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 134-136.

141. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники и падалыцики Среднего Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 5-21.

142. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Под ред. Вайсфельда М.А. и Честина И.Е. М.: Наука, 1993. 519 с.

143. Мельников Ю.И. Бурый медведь (Ursus arctos) в пригородных лесах Южного Прибайкалья // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохот-рыболовсоюз, 2002. С. 76-86.

144. Мельницкий Н.А. Медведь и охота на него. Петроград: Наша охота, 1915. 223с.

145. Миквел Д., Квигли X., Хорнокер М. Использование радиотелеметрии в изучении амурского тигра // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 63-72.

146. Михайловский Б.А., Скрябина А.А. Значение ягод и плодов в питании рябчика, бурого медведя и белки в южной части Дальнего Востока // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 197-200.

147. Мордосов И.И. Экология бурого медведя в Якутии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 176-183.

148. Мордосов И.И. Бурый медведь. Якутия // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 301-318.

149. Мосолов В.И., Валенцев А.С. Рысь Евразии: эколого-географическая характеристика по регионам. Камчатка // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: Наука, 2003. С. 408-423.

150. Насимович А.А. К познанию минерального питания диких животных Кавказского заповедника // Тр. Кавказского заповедника. 1938. Вып. 1. С. 103-150.

151. Насимович А.А. Количественный учёт росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 204-213.

152. Насимович А.А., Семёнов-Тянь-Шанский О.И. Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. Вып. 4. С. 3-12.

153. Никаноров А.П. Два медведя в волчьей стае // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002. С. 189-195.

154. Николаенко В.А. Камчатский медведь. М: Логата, 2003. 120 с.

155. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Тимофеев Е.К., Фокин И.М. Некоторые особенности популяции бурых медведей Ленинградской области // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 6. С. 885-900.

156. Овсяников Н.Г. Социальное и хищничесткое поведение белых медведей в экстремальных условиях // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Матер. научн. конф. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 152-155.

157. Остроумов А.Г. Авиавизуальный учёт численности бурых медведей на Камчатке и некоторые результаты наблюдений за их поведением // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 2. С. 35-50.

158. Ошмарин П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края. М.: Изд-во АН СССР, 1963.363 с.

159. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука, 1990.296 с.

160. Пажетнов B.C. Некоторые эколого-этологические особенности бурого медведя // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 187-194.

161. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.

162. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990а. 215 с.

163. Пажетнов B.C. Территориальность у бурого медведя и определяющие её факторы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19906. Т. 95. Вып. 2. С. 3-11.

164. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 190-199.

165. Пажетнов B.C. Бурый медведь. Центр Европейской территории России// Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 5160.

166. Пажетнов B.C., Кораблёв П.Н. Абсолютный учёт численности бурого медведя в Центральнолесном заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 227-228.

167. Пажетнова С.И., Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя при посещении овса// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 146-152.

168. Панин Б.В. Прибор для регистрации работы внутренних органов овцы на расстоянии // Каракулеводство и звероводство. 1965. №5. С. 62-64.

169. Паничев А.М. Литофагия у медведей // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 112-115.

170. Панковский Д., Серёдкин И.В., Жаков В.В. Значение Долины Гейзеров для популяции бурого медведя на Камчатке// Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. VI научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс, 2005. С. 216-219.

171. Перовский М.Д. Морфология и экология бурого медведя о. Кунашир // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 233-242.

172. Пикунов Д.Г. Учёты численности медведей в горных лесах юга Дальнего Востока// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 174-184.

173. Пикунов Д.Г., Базыльников В.И., Юдаков А.Г., Николаев И.Г., Абрамов В.К. Методика учёта амурских тигров // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана: Матер. III Всесоюз. совещ. М., 1983. С. 132-133.

174. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука, 1992. 189с.

175. Пикунов Д.Г., Микелл Д.Г., Дунишенко Ю.М., Мысленков А.И., Николаев И.Г., Серёдкин И.В. Следы диких животных Дальнего Востока. Владивосток: Даль-наука. 2004.96 с.

176. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В. Медведи Дальнего Востока // Охота и охот. х-во. 2002а. №5. С. 12-14.

177. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В. Современное состояние популяций белогрудых и бурых медведей на Дальнем Востоке России и проблемы их сохранения // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 20026. С. 9297.

178. Пикунов Д.Г., Фоменко П.В., Ковалёнок С.И. Берлоги белогрудых медведей // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 242-251.

179. Пименова Е.А. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (таксономический состав, эколого-географическая характеристика, охрана редких комплексов растений): Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток, 2005.20 с.

180. Плешак Т.В. Необычная маркировочная деятельность бурого медведя (Ursus arctos) И Экология. 1990. № 2. С. 80-82.

181. Портенко JI.A. Фауна Анадырского края. Часть 3. Млекопитающие. М.; JL: Изд-во Главсевморпути, 1944. 108 с.

182. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70. № 1. С. 155-157.

183. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos L.) и проблема мониторинга// Экология. 1998. № 5. С. 390-395.

184. Пучковский С.В. Дендроактивность бурого медведя Ursus arctos: экологические и этологические аспекты // Вестник Удмуртского университета. 2000. № 3. С. 6982.

185. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) II Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. № 3. С. 328-342.

186. Пучковский С.В., Левонюк И.В., Трофимов В.Ф. К познанию маркировочной деятельности бурого медведя (Ursus arctos) II Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Иваново: Ивановский гос. университет, 1990. С.134-141.

187. Раков Н.В. Материалы по распространению и экологии лося в Амуро-Уссурийском крае // Биология и промысел лося. Вып. 2. М.: Сельхозгиз, 1965а. С. 2865.

188. Раков Н.В. Современное распространение тигра в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. 19656. Т. 44. Вып. 3. С. 433-441.

189. Раков Н.В. Об особенностях сосуществования кабана, бурого и чёрного медведей в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 4. С. 617-618.

190. Раков Н.В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с хищниками в Приамурье // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 8. С. 1220-1228.

191. Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Под ред. Астафьева А. А. Владивосток: Изд-во ОАО «Примполиграфкомбинат», 2006.436.

192. Ревенко И.А. Медведь южной Камчатки // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 211-219.

193. Ревенко И.А. Бурый медведь. Камчатка // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 380-403.

194. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука, 1988.200 с.

195. Руковский Н.Н. Влияние периодичности урожая кедра на млекопитающих Восточного Сихотэ-Алиня // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 11. С. 1741-1742.

196. Руковский Н.Н. Некоторые вопросы биологии амурского тигра (Panthera tigris longipilis) в связи с его охраной // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 5. С. 786-788.

197. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134-139.

198. Руковский Н.Н. Убежища четвероногих. М.: Агропромиздат, 1991. 143 с.

199. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. О раниевесеннем питании бурого медведя на Онежском полуострове // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 2. С. 311.

200. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. Некоторые особенности распространения и питания волка на Онежском полуострове// Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 10. С. 15931596.

201. Рухлядев Д.П., Рухлядева М.Н. К изучению гельминтофауны бурого медведя // Работы по гельминтологии к 75-лет. акад. К.И.Скрябина. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 598-603.

202. Рыков A.M. Экология бурого медведя в среднем Пинежье // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 76-84.

203. Рыков A.M. К вопросу о численности бурого медведя в Архангельской области // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболов-союз, 2002. С. 57-62.

204. Сапоженков Ю.Ф. Бурый медведь в Костромской области// Зоол. журн. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 783-786.

205. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Медведь как хищник // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 76-78.

206. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Особенности экологии и перспективы сохранения бурого медведя в Мурманской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 232-233.

207. Серёдкин И.В. Весенние тропления медведей // Охрана дикой природы. 2002. №1. С. 18-23.

208. Алинского гос. заповедника, п. Терней, Приморский край, 20-23 сентября 2005 г. Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2005а. С. 308-312.

209. Серёдкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М. Применение радиотелеметрии в изучении гималайского и бурого медведей // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 2002а. С. 183-188.

210. Серёдкин И. В., Костыря А. В., Гудрич Д. М. Весеннее питание бурого медведя в Сихотэ-Алине // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 321.

211. Серёдкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М., Шляер Б.О., Микелл Д.Г., Керли Л.Л., Квигли К.С., Квигли Х.Б. Отлов и иммобилизация гималайских и бурых медведей с целью радиомечения // Зоол. журн. 2005в. Т. 84. № 12. С. 1508-1515.

212. Серёдкин И.В., Пачковский Д. Питание бурого медведя лососем на реке Кро-ноцкой в 2003 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 2004. С. 284-287.

213. Серёдкин И.В., Пачковский Дж. Маркировочная деятельность бурого медведя в Кроноцком заповеднике // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006а. С. 125-137.

214. Серёдкин И.В., Пачковский Дж. Питание бурого медведя тихоокеанскими лососями на реке Кроноцкая, Камчатка // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 20066. С. 78-84.

215. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г., Костыря А.В., Гудрич Д.М. О нажировке и залегании в берлоги медведей в Сихотэ-Алинском заповеднике // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз, 20026. С. 140-152.

216. Слободян А.А. К экологии бурого медведя в Карпатах // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 233-235.

217. Слободян А.А. Численность бурого медведя в Украинских Карпатах и методика его учёта // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 73-79.

218. Слободян А.А. Бурый медведь. Украина. // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 67-91.

219. Смирнов Е.Н. Слежение за состоянием и разработка методов сохранения популяции тигра в Приморском крае. Итоговый отчёт о научно-исследовательской работе за 1982-1989 гг. Терней: Сихотэ-Алинский заповедник, 1991. 97 с. Неопубликованный отчёт.

220. Смирнов М.Н., Носков В.Т., Кельберг Г.В. Экология и хозяйственное значение бурого медведя в Бурятии // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 60-76.

221. Смирнов М.Н., Шурыгин В.В. Бурый медведь в Туве // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 162-170.

222. Смирнова Е.А., Громыко М.Н. Климат // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток: Изд-во ОАО «Примполиграфкомбинат», 2006. С.20-29.

223. Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Охота и охот. х-во. 1974. № 7. С. 1417.

224. Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 26-47.

225. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988.160 с.

226. Собанский Г.Г., Завацкий Б.П. Бурый медведь. Алтай и Саяны // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 214-249.

227. Соков А.И. Изучение медведя в Таджикистане // Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М., 1969. С. 185-189.

228. Сысоев В.П. Охота в Хабаровском крае. Хабаровск: Дальгиз, 1950.143 с. Сысоев В.П. Охота в Дальневосточной тайге. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1960.198 с.

229. Сысоев В.П. По медвежьим следам. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1966.40 с.

230. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971.660 с.

231. Телегин В.И. Бурундук Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.112 с. Теплов В.П. О движении численности промысловых зверей и птиц Печёрской тайги // II экол. конф. по пробл.: Массовые размножения животных и их прогнозы. Часть З.Киев, 1951. С. 246.

232. Тихонов А.Н. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 6-12.

233. Ткаченко К.Н. Тигр, Panthera tigris (Carnivora, Felidae), в Болыпехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 11. С. 1729-1736.

234. Транбенкова Н.А. Гельминтофауна наземных млекопитающих отрядов грызунов и хищных Камчатки// Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Вып. 5. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2004. С. 286-344.

235. Транбенкова Н.А. Гельминтозные инвазии бурого медведя Камчатки // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 137-142.

236. Устинов С.К. К биологии бурого медведя Восточной Сибири// Охотничье-промысловые звери. Вып. 1. М., 1965. С. 229-235.

237. Устинов С.К. Медведь на маряне// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография. 1991. С. 240-245.

238. Устинов С.К. Бурый медведь. Прибайкалье // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 275-301.

239. Устинов С.К., Дворядкин А.В. Экологический контроль и охрана бурого медведя на Байкале// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 103-108.

240. Федосеенко А.К., Лебедева Н.Л. Взаимоотношения медведей и волков // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991. С.246-252.

241. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Динамика популяции бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 1. С. 44-51.

242. Флеров К.К. Очерки жизни бурого медведя на Северном Урале // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1929. Т. 30. Вып. 3. М., Л. С. 351-358.

243. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МГУ, 1990. 320 с.

244. Харитонов A.M. Роль медведя в охотничье-промысловом хозяйстве Приморского края // Сб. докл. II Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC. М.: Росохотры-боловсоюз, 2002. С. 87-91.

245. Храмцов B.C. Современное состояние популяции, экология, поведение и вопросы охраны белогрудого медведя в Лазовском заповеднике // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 30-35.

246. Храмцов B.C. О взаимоотношениях медведей и тигров в отрогах Заповедного хребта // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М.: Аргус, 1993а. С. 70-72.

247. Храмцов B.C. Чёрный медведь в Лазовском заповеднике // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М.: Аргус, 19936. С. 73-74.

248. Храмцов B.C., Животченко В.И. Взаимоотношения чёрного медведя с другими хищниками в Лазовском заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.: Наука, 1981. С. 64-65.

249. Храмцов B.C., Животченко В.И. О нападениях тигра на медведей в Лазовском заповеднике // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Матер. III Всесоюз. совещ. М.: ИЭМЭЖ и ВТО АН СССР, 1983. С. 139-140.

250. Черкасов А.А. Бурый медведь// Записки охотника Восточной Сибири. Спб., 1867. С. 61-98.

251. Чернявский Ф.Б., Кречмар А.В., Кречмар М.А. Бурый медведь. Север Дальнего Востока// Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 318-348.

252. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) на Северо-Востоке Сибири. Магадан: ИБПС СВНЦ ДВО РАН, 2001. 93 с.

253. Чернявский Ф.Б., Петриченко В.В. Питание и трофоценотические связи бурого медведя на северо-востоке Сибири // Биологические проблемы Севера. Часть 2. Магадан, 1983. С. 98.

254. Чернявский Ф.Б., Петриченко В.В. Питание бурого медведя на северо-востоке Сибири // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 2. С. 33-41.

255. Ширинский-Шихматов А.А. По медвежьим следам. М., 1990.154 с.

256. Штарёв Ю.Ф. К экологии бурого медведя // Тр. Мордовского гос. заповедника. 1974. Вып. 6. С. 50-78.

257. Шубин Н.Г. Зимние наблюдения за бурым медведем в Томской области // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 120-123.

258. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М.: Наука, 1987. 152 с.

259. Юдин В.Г. Агрессивное поведение бурого и гималайского медведей в Приморье// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Ржевская типография, 1991. С. 253-259.

260. Юдин В.Г. Волк Дальнего Востока России. Благовещенск: ДВО РАН, 1992. 312с.

261. Юдин В.Г. Бурый медведь. Сахалин и Курильские острова // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993а. С. 403-419.

262. Юдин В.Г. Бурый медведь. Юг Дальнего Востока // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 19936. С. 348-380.

263. Юдин В.Г. Гималайский медведь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993в. С. 479-491.

264. Юргенсон П.Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя // Тр. Центрально-лесного заповедника. 1937. Вып. 2. С. 367-389.

265. Юргенсон П.Б. Материалы по познанию фауны Прителецкого участка Алтайского заповедника. Вып. 1. М., 1938. С. 92-170.

266. Яковлев Е.П., Неронов И.М., Ковалёв А.К. Экологические основы рационального использования и охраны бурого медведя в Таджикистане // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 242-243.

267. Янушевич А.И., Айзин В.М., Кыдыралыев А.К. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе, 1972.462 с.

268. Addison Е.М. Transmission of Dirofilaria ursi Yamaguti, 1941 (Nematoda: Oncho-cercidae) of black bears (Ursus americanus) by blackflies (Simulidae) // Can. J. Zool. 1980. V.58.P. 1913-1922.

269. Alt G.L. Black bear cub mortality due to flooding of natal dens // J. Wildl. Manage. 1984. V.48.P. 1432-1434.

270. Amstrup S.C., Beecham J. Activity patterns of radio-collared black bears in Idaho // J. Wildl. Manage. 1976. V. 40. No. 2. P. 340-348.

271. Anderson R.C. Description and relationships of Dirofilaria ursi Yamaguti, 1941, and a review of the genus Dirofilaria Railliet and Henry, 1911// Transactions of the Royal Canadian Institute. 1952. V. 29. P. 35-65.

272. Aschoff J. Spontane lokomotorisch Aktivitat // Handbuch der Zoologie. Walter De Gruyter, Berlin, Germany. 1963. V. 8. P. 1-76.

273. Ayres L.A., Chow L.S., Graber D.M. Black bear activity patterns and human induced modifications in Sequoia National Park// Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 151-154.

274. Bacon E.S., Burghardt G.M. Learning and color discrimination in the American black bear // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1976. V. 3. P. 27-36.

275. Ballard W.B. Brown bear kills gray wolf// Canadian Field-Naturalist. 1980. V. 94. P.

276. Ballard W.B. Gray wolf-brown bear relationships in the Nelchina basin of south-central Alaska // Wolves of the world. Noyes Publications, Park Ridge, New Jersey, USA, 1982. P. 71-80.

277. Barnes G.V. The influence of salmon availability on movements and range of brown bears on Southwest Kodiak Island // Proc. of the 8th Int. Conf. Bear Res. and Manag. 1989. V. 8. P. 305-313.

278. Becker E.F. Brown Bear Line Transect development. Alaska Department of Fish and Game and Federal Aid in Wildlife Restoration, Research Performance Report. Grant W-27-3, Juneau, Alaska, USA, 2001.

279. Berns V.D., Atwell G.C., Boone D.L. Brown bear movements and habitat use at Karluk Lake, Kodiak Island // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1980. V. 4. P. 293-296.

280. Bjarvall A., Sandegren F. Early experiences with the first radio-marked brown bears in Sweden // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1987. V. 7. P. 9-12.

281. Bledsoe W.T. The social life of an unsocial giant// Audubon. 1975. Vol. 77. No. 3. P.2-16.

282. Bonnin-Laffarque M., Canivens R. Etude de l'activite du blairean europeen (Meles meles L.) // Mammalia. 1961. V. 25. No. 4. P. 476-484.

283. Brown G. The great bear almanac. Lyons and Burford. New York, USA, 1993. Burst T.L., Pelton M.R. Black bear mark trees in the Smoky Mountains // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. V. 5. P. 45-53.

284. Burt W.N. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammal. 1943. V. 24. P. 346-352.

285. Chestin I.E. Some comments on different methods of counting brown bear, Ursus arctos L., 1758, populations used in the former USSR// Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1994. V. 9(1). P. 295-299.

286. Clevenger A.P., Purroy F.J., Pelton M.R. Movement and activity patterns of a European brown bear in the Cantabrian Mountains, Spain // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1990. V.8.P. 205-211.

287. Colmenares F., Rivero H. Displays occurring during conflict situations convey chemical and visual intimidation messages in bears living under captive group conditions // Acta Zool. Fennica. 1983a. No. 174. P. 145-148.

288. Colmenares F., Rivero H. Male-male tolerance, mate sharing and social bonds among adult male brown bears living under group conditions in captivity // Acta Zool. Fennica. 1983b. V. 174. P. 149-151.

289. Craighead F.C., Craighead J.J. Tracking grizzly bear// Bioscience. 1965. V. 15. No. 2. P. 88-92.

290. Craighead F.C., Craighead J.J. Data on grizzly bear denning activities and behavior obtained by using wildlife telemetry // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1972a. V. 2. P. 84106.

291. Craighead F.C., Craighead J.J. Grizzly bear prehibernation and denning activities as determined by radiotracking. Wildl. Monogr. 1972b. V. 32.35 pp.

292. Craighead J.J., Hornocker M., Woodgerd W., Craighead F.C. Trapping, immobilizing and color-marking grizzly bear// Trans North Am. Wildl. and Nat. Resour. Conf. 1960. V. 25. P. 347-363.

293. Dixon J.S. Some biochemical aspects of deer licks // J. Mammal. 1959. V. 20. P. 109.

294. Egbert A.L., Stokes A.W. The social behaviour of brown bear on an Alaskan salmon stream // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1976. V. 3. P. 41-56.

295. Elgmork K. Human impact on brown bear populations // Biological Conservation. 1978. V. 13. P. 81-103.

296. Elgmork K. Denning behaviour of the female brown bear, Ursus arctos (Linne, 1758), with three young// Saugetierkundliche Mitteilungen. 1981. V. 29. P. 59-66.

297. Flowers R. The art and technique of snaring bears. Seattle: Washington Forest Protection Association, 1977.37 p.

298. Gard R. Brown bear predation on sockeye salmon at Karluk Lake, Alaska // J. Wildl. Manage. 1971. V. 35. P. 193-204.

299. Garshelis D.L., Pelton M.R. Activity of black bear in the Great Smoky Mountains National Park//J. Mammal. 1980. V. 61. P. 8-19.

300. Garshelis D.L., Visser L.G. Enumerating megapopulations of wild bears with an ingested biomarker // J. Wildl. Manage. 1997. V. 61. P. 466-480.

301. Gende S.M., Quinn T.P., Willson M.F. Consumption choice by bears feeding on salmon // Oecologia. 2001.V. 127. P. 372-382.

302. Georgii В., SchrSder W. Radiotelemetrisch gemessene Aktivitat weiblichen Rot-wildes (Cervus elaphus L.) // Z. Jagdwiss. 1978. V. 24. No. 1. P. 9-23.

303. Glenn L.P., Miller L.H. Seasonal movements of an Alaskan Peninsula brown bear population // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1980. V. 4. P. 307-312.

304. Goodrich J.M., Berger J. Winter recreation and hibernating black bears Ursus ameri-canus И Biological Conservation. 1994. V. 67. P. 105-110.

305. Goodrich J.M., Kerley L.L., Schleyer B.O., Miquelle D.G., Quigley K.S., Smirnov E.N., Nikolaev I.G., Quigley H.B., Hornocker M.G. Capture and chemical anesthesia of Amur (Siberian) tigers // Wildl. Soc. Bui. 2001. V. 29. № 2. P. 533-542.

306. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Anim. Behav. 1980. V. 28. P. 1140-1162.

307. Grinell J., Dixon J.S., Linsdale J.M. Black bears // Fur-bearing mammals of California. V. 1. Berkeley: Univ. California Press, 1937. P. 95-136.

308. Gunther K.A., Smith D.W. Interactions between wolves and female grizzly bears with cubs in Yellowstone National Park // Ursus. 2004. V. 15(2). P. 232-238.

309. Hamilton N.A., Archibald W.R. Grizzly bear habitat in the Kimsquit River valley, coastal British Columbia: evaluation // Griz. Bear habitat Symp. Missoula. 1985. P. 42-48.

310. Harding L. Den-site characteristics of arctic coastal grizzly bears (Ursus arctos L.) on Richards Island, Northwest Territories, Canada // Can. J. Zool. 1976. V. 54. No. 8. P. 1357-1363.

311. Harger E. Activities and behavior discussion // Proc. East. Workshop Black Bear Manage, and Res. 1974. V. 2. P. 191.

312. Haroldson M. Ketamine-xylazine and Telazol immobilization of grizzly bears with the use of yohimbine as an antagonist to ketamine-xylazine. Bozeman. MT: Interagency Grizzly Bear Study working paper, 1988. 78 p.

313. Hayes R.D., Baer A. Brown bear, Ursus arctos, preying upon gray wolf, Canis lupus, pups at a wolf den // Canadian Field-Naturalist. 1992. V. 106. P. 381-382.

314. Hayne D.W. Calculation of size of home range // J. Mammal. 1949. V. 30. P. 1-18.

315. Hazumi Т., Maruyama N. Movements and home ranges of Japanese black bears in Nikko // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 99-101.

316. Hellgren E.C., Vaughan M.R. Denning ecology of black bears in a southeastern wetland//J. Wildl. Manage. 1989. V. 53. P. 347-353.

317. Herrero S. Introduction to the biology and management of bears // Bears, their biology and management: IUCN Publ. New ser. No. 23. Morges, Switzerland, 1972. P. 11-18.

318. Hilderbrand G.V., Hanley T.A., Robbins C.T., Schwartz C.C. Role of brown bears (Ursus arctos) in the flow of marine nitrogen into a terrestrial ecosystem // Oecologia. 2000. V. 121. P. 546-550.

319. Holm G.W., Lindzey F.G., Moody D.S. Interactions of sympatric black and grizzly bears in northwest Wyoming // Ursus. 1999. V. 11. P. 99-108.

320. Huber D., Kusak J., Radisic B. Analysis of efficiency in live-capture of European bears //J. Wildl. Res. 1996. V. 1. № 2. P. 158-162.

321. Huber D., Roth H.U. Home ranges and movements of brown bears in Plitvice Lakes National Park, Yugoslavia // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 93-97.

322. Huber D., Roth H.U. Denning of brown bears in Croatia // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1997. V. 9. P. 79-83.

323. Jamnicky J. Formy kommunikacie medveda hnedeho (Ursus arctos L.) // Folia vena-toria. 1987. N. 17. P. 151-167.

324. Johnson K.G., Pelton M.R. Denning behavior of black bears in the Great Smoky Mountains National Park// Proceedings Annual Conference Southeastern Association of Fish and Wildlife Agencies. 1979. V. 33. P. 239-249.

325. Johnson K.G., Pelton M.R. Selections and availability of dens for black bears in Tennessee // J. Wildl. Manage. 1981. V. 45. P. 111-119.

326. Jonkel J.J. A manual for handling bears for managers and researchers. Bozeman. MT: Interagency Grizzly Bear Study Team. Montana State University, 1993.175 p.

327. Jonkel C.J., Cowan I.M. The black bear in the spruce-fir forest// Wildl. Monogr. 1971. V. 27. P. 1-57.

328. Judd S.L., Knight R.R., Blanchard B.M. Denning of grizzly bears in the Yellowstone National Park area // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 111-117.

329. Kerley L.L., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Nikolaev I.G., Quigley H.B., Hornocker M.G. Effects of roads and human disturbance on Amur tigers // Conservation Biology. 2002. V. 16. P. 1-12.

330. Koene P., Ardesch J., Ludriks A., Urff E., Wenzelides L., Wittenberg V. Interspecific and intraspecific social interactions among brown bears and wolves in an enclosure // Ursus. 2002. V. 13. P. 85-93.

331. Kolenosky G.B., Strathearn S.M. Winter denning of black bears in east-central Ontario // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1987. V. 7. P. 305-316.

332. MacArthur R.A., Wang L.C. Behavioral thermoregulation in the pika Ochotona princes: a field study using radiotelemetry // Can. J. Zool. 1974. V. 52. No. 3. P. 353-358.

333. Mace R., Jonkel C. Grizzly bear response to habitat disturbance // Border Grizzly Project, Annual Report No. 5. University of Montana, Missoula, Montana, USA, 1980. P. 70-98.

334. Mace R.D., Minta S.C., Manley T.L., Aune K.E. Estimating grizzly bear population size using camera sightings // Wildl. Soc. Bui. 1994. V. 22. P. 74-83.

335. Machlis L., Dodd P.W.D., Fentress J.C. The pooling fallacy: problems arising when individuals contribute more than one observation per data set // Zeitochriftfur Tierpsycholo-gie. 1985. V. 68. P. 201-214. (In German.)

336. MacHutchon A.G. Grizzly bear habitat use study, Iwavik National Park, Yukon. Final Report. Western Arctic District, Parks Canada, Inuvik, Northwest Territories, Canada, 1996.

337. MacHutchon A.G., Himmer S., Davis H., Gallagher M. Temporal and spatial activity patterns among coastal bear populations // Ursus. 1998. V. 10. P. 539-546.

338. Mano T. Home ranges and habitat use of brown bears in the Southwestern Oshima Peninsula, Hokkaido // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1994. V. 9(1). P. 319-325.

339. Manville A.M. Ecto- and endoparasites of the black bear in northern Wisconsin // Journal of Wildlife Diseases. 1978. V. 14. P. 97-101.

340. Manville A.M. Human impact on the black bear in Michigans lower peninsula // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. V. 5. P. 20-33.

341. McCann R.K. Activity measures of free-ranging grizzly bear (Ursus arctos) in the Flathead drainage. M.S. Thesis. Univ. B.C., Vancouver, Can., 1991. 116 pp.

342. McCullogh D.R. Population dynamics of the Yellowstone grizzly bear // Dynamics of large mammal populations. John Wiley and Sons. New York, 1981. P. 173-196.

343. McLellan B. Akamina-Kishinena grizzly project. Progress Report, 1980 (Year Two). British Columbia Fish and Wildlife Branch, Victoria, British Columbia, Canada, 1981.

344. McLoughlin P.D., Case R.L., Gau R.J., Ferguson S.H., Messier F. Annual and Seasonal Movement patterns of barren-ground grizzly bears in Central Northwest Territories // Ursus. 1999. V. 11. P. 79-86.

345. McNab В.К. Bioenergetics and the determination of home range size // American Naturalist. 1963. V. 97. P. 133-140.

346. Mech L.D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. The natural history press, Garden city, New York, USA, 1970. 334 p.

347. Miller S.D. Denning ecology of brown bears in southcentral Alaska and comparisons with a sympatric black bear population// Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1990. V. 8. P. 279-287.

348. Mills E.A. The grizzly. Comstock, Sausalito, California, USA, 1919.

349. Mowat G., Strobeck C. Estimating population size of grizzly bears using hair capture, DNA profiling, and mark-recapture analysis // J. Wildl. Manage. 2000. V. 64. P. 183193.

350. Murie A. The wolves of Mount MacKinley // Fauna of the National Parks of the United States. Fauna series. 1944. No 5. P. 238.

351. Murie A. The grizzlies of Mount McKinley. Scientific Monograph Series No. 14. U.S. Department of the Interior, National Park Service, 1981.

352. Mysterud I. Characteristics of summer beds of European brown bears in Norway // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. V. 5. P. 208-222.

353. Nagy J.A., Haroldson M.A. Comparisons of some home range and population parameters among four grizzly bear populations in Canada // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1990. V. 8. P. 227-235.

354. Nagy J.A., Russell R.H., Pearson A.M., Kingsley M.C., Goski B.C. Ecological studies of grizzly bears in the Arctic Mountains, Northern Yukon Territory, 1972-1975. Canadian Wildlife Service. Edmonton, Alberta, Canada, 1983.

355. Pearson A.M. The northern interior grizzly bear (Ursus arctos L.). Canadian Wildlife Service Report Series No. 34. Ottawa, Ontario, Canada, 1975.

356. Pence D.B., Crum J.M., Conti J.A. Ecological analyses of helminth populations in the black bear, Ursus americanus, from North America // The Journal of Parasitology. 1983. V. 69. P.933-950.

357. Poelker R.J., Hartwell H.D. Black bear of Washington. Wash. State Game Dep. Biol. Bull. 1973. V. 14.180 pp.

358. Poole K.G., Mowat G., Fear D.A. DNA-based population estimate for grizzly bears Ursus arctos in northeastern British Columbia, Canada// Wildlife Biology. 2001. V. 7. P. 105-115.

359. Quigley K.S. Immobilization and biological sampling protocols. Moscow. Idaho: Hornocker Wildlife Institute, 2000.20 p.

360. Reid D., Jiang M., Teng Q., Qin Z., Hu J. Ecology of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus) in Sichuan, China//Mammalia. 1991. V. 55. No. 2. P. 221-237.

361. Reimchen Т.Е. Some ecological and evolutionary aspects of bear-salmon interactions in coastal British Columbia // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 448-457.

362. Reynolds H.V., Curatolo J.A., Quimby R. Denning ecology of grizzly bears in northeastern Alaska // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1976. V. 3. P. 403-409.

363. Rogers L.L. Parasites of black bears of the Lake Superior region // Journal of Wildlife Diseases. 1975. V. 11. P. 189-192.

364. Rogers L.L., Mech L.D. Interactions of wolves and black bears in Northeastern Minnesota // J. Mammal. 1981. V. 62. P. 434-436.

365. Rogers L.L., Rogers S.M. Parasites of bears // Bears their biology and management. Morges, Switzerland, 1976. P. 411-430.

366. Ross P.I., Hornbeck G.E., Horejsi B.L. Late denning black bears killed by a grizzly bear// J. Mammal. 1988. V. 69. P. 818-820.

367. Roth H.U. Standorte von Winterlagern des Braunbaren (Ursus arctos) im Trentino, Italien // Jahresbuch naturhschaft Museum Bern. 1972. V. 4. P. 219-230. (In German.)

368. Roth H.U. Diel activity of a remnant population of European brown bears // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. V. 5. P. 223-229.

369. Roth H.U., Huber D. Diel activity of brown bears in Plitvice Lakes National Park, Yugoslavia // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 177-182.

370. Schaller G.B. The deer and the tiger: a study of wildlife in India. Chicago. Univ. of Chicago Press, 1967. 370 pp.

371. Schoen J.W., Beier L.R., Lentfer J.W., Johnson L.J. Denning ecology of brown bears on Admiralty and Chichagof islands // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1987. V. 7. P. 293304.

372. Schoen J., Lentfer J.W., Beier L.V. Differential distribution of brown bears on Admiralty Island, South-East Alaska: A preliminary assessment // Bears their biology and management. Missoula, Montana, 1986. P. 231-237.

373. Seaman E.D., Millspaugh J.J., Kernohan B.J., Brundige G.C., Raedeke K.J., Gitzen R.A. Effects of sample size on kernel home range estimates// J. Wildl. Manage. 1999. V. 63. P.739-747.

374. Seryodkin I.V., Kostyria A.V., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Kerley L.L., Quigley H.B., Hornocker M.G. Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East // Ursus. 2003. V.14. No 2. P. 153-161.

375. Servheen C., Klaver R. Grizzly bear dens and denning activity in the Mission and Rattlesnake Mountains, Montana// Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. V. 5. P. 201207.

376. Seton E.T. Lives of game animals. V. 2. New York: The literary guild of America. Ync., 1937. 746 p.

377. Shibata E. The Japanese Black Bear in the Kii Peninsula, Japan // Biology and status of Eastern Asiatic bears and Giant Panda. Bear Research Group Japan. Spech. 1990. V. 1. P. 62-66.

378. Stemlock J.J., Dean F.C. Brown bear activity and habitat use, Denali National Park-1980 // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1986. V. 6. P. 155-167.

379. Stonorov D., Stokes A.W. Social behavior of the Alaska brown bear // Bears their biology and management. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Morges, Switzerland, 1972. P. 232-254.

380. Stringham S. Grizzly bear reproductive rate relative to body size // Int. Conf. Bear Res. Manage. 1990. V. 8. P. 433-443.

381. Taylor W.P., Reynolds H.V., Ballard W.B. Immobilization of grizzly bears with tiletamine hydrochloride and zolazepam hydrochloride. Alaska Dep. of Fish and Game working paper, 1988. 12 p.

382. Tietje W.D., Ruff R.L. Denning behavior of black bears in boreal forest of Alberta // J. Wildl. Manage. 1980. V. 44. P. 858-870.

383. Uni S. Scanning electron microscopic study of Dirofilaria species (Filarioidea, Nematoda) of Japan and a review of the genus Dirofilaria // Journal of Osaka City Medical Center. 1978. V. 27. P. 439-458.

384. Uni S. Filarial parasites from the black bear of Japan // Annales de Parasitologic Humaine et Comparee. 1983. V. 58. P. 71-84.

385. Van Daele L.J., Barnes V.G., Smith R.B. Denning characteristics of brown bears on Kodiak Island, Alaska // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1990. V. 8. P. 257-267.

386. Vroom G.W., Herrero S., Ogilvie R.T. The ecology of winter den sites of grizzly bears in Banff National Park, Alberta// Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1980. V. 4. P. 321-330.

387. Weber P. Beobeachtungen zu gegenseitigen Begegnungen von Baren innerhalb einer individual bekannten Population // Folia Zoologica. 1988. № 37. P. 231-239. (In German.)

388. Woods J.G., Paetkau D., Lewis D., McLellan B.N., Proctor M., Strobeck C. Genetic tagging free-ranging black and brown bears // Wildl. Soc. Bui. 1999. V. 27. P. 616-627.

389. Worton B.J. Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range studies // Ecology. 1989. V. 70. P. 164-168.

390. Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 35. Mammalian nematodes II // Japanese Journal of Zoology. 1941. V. 9. P. 409-438.

391. YokohataY., Fujita O., Kamiya Т., Kaneko K., Ohbayashi M. Parasites from the Asiatic Black Bear (Ursus thibetanus) on Kyushu Island, Japan // Journal of Wildlife Diseases. 1990. Vol. 26. No. l.P. 137-138.

392. Zar J.H. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, Inc., Englewood, New Jersey, USA, 1984.662 p.

Информация о работе

Серёдкин, Иван Владимирович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Бурый медведь Сихотэ-Алиня: экология, поведение, охрана и хозяйственное использование - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы