Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня"
На правах рукописи
005532071
ОЛЕЙНИКОВ АЛЕКСЕЙ ЮРЬЕВИЧ
ПОЛУВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СИХОТЭ-АЛИНЯ (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и интродуцированных видов)
03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
15 АВГ 2013
Хабаровск - 2013
005532071
Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук и в Отделе экологии животных Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М.Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук.
Научный руководитель: Савельев Александр Павлович,
доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий Отделом экологии животных ГНУ ВНИИОЗ Россельхозакадемии, г. Киров
Официальные оппоненты: Данилов Петр Иванович,
доктор биологических наук, профессор, заведующий Лабораторией зоологии ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск
Тагирова Валентина Тихоновна
доктор биологических наук, профессор, ФГБУ ВПО Дальневосточный государственный гуманитарный университет, кафедра биологии и географии, профессор, г. Хабаровск
Ведущая организация: ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток.
Защита состоится 18 сентября 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 на базе ФГБУН Институт водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65. Факс: (4212) 32-57-55, e-mail: ivep@ivep.as.khb.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН.
Автореферат разослан « » августа 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Н.А. Рябинин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований.
Полуводные млекопитающие южной части Дальнего Востока составляют особую гильдию хищных и растительноядных видов, обитающих и добывающих корм, в основном, в водоемах и прилегающих к ним биотопах. Популяции этих видов во взаимодействии между собой и с преобразуемой человеком средой обитания представляют изменчивую природную систему, изучение взаимосвязей и закономерностей которой имеет несомненный научный интерес. Актуальность работы обосновывается необходимостью выполнения международных принципов экосистемного подхода к сохранению биологического разнообразия («Малавские» принципы (Решение У/6, 2000)), а также «Аддис-Абебских принципов и руководящих указаний по использованию биологического разнообразия» (Решение У11/12 2004 г.), которые предполагают рациональное использование диких животных как залог устойчивого существования их
Современная фауна полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня формировалась в XX в. преимущественно за счет внедрения чужеродных видов (норка американская, ондатра, бобр канадский). Аборигенным является лишь один вид - выдра. Кроме того, есть археозоологические указания (Алексеева, 1974), что ранее в экосистемах Сихотэ-Алиня обитал и евразийский бобр. Вмешательство человека с целью обогащения промысловой фауны способствовало формированию новых межвидовых отношений. По сути это был широкомасштабный эксперимент, поставленный в природе и продолжающийся до настоящего времени. Его результаты до сих пор слабо исследованы.
Бобров и ондатру относят к ключевым видам, активно преобразующим среду обитания (Завьялов, 2008; Danell, 1996; Rosell et al., 2005). Во многих случаях виды-вселенцы, вступая в контакт с популяциями видов-аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет значимые экологические, экономические, а иногда и социальные последствия.
Все полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня являются ценными охотничье-промысловыми животными, их хозяйственное использование ещё в недавнем прошлом приносило значительный экономический эффект.
Цель исследования - изучение экологической роли пяти видов полуводных млекопитающих, имеющих разный по происхождению статус в биоценозах Сихотэ-Алиня.
Задачи исследования:
1. Изучить современное распространение, численность и плотность населения полуводных млекопитающих в различных типах местообитаний;
2. Определить структурные и динамические особенности популяций аборигенного и интродуцированных видов;
3. Выяснить спектр кормов и особенности их сезонного изменения, специфику пищевого поведения;
4. Оценить сезонную и суточную активность и межвидовые связи в гильдии полуводных млекопитающих;
5. Оценить современное хозяйственное значение и сформулировать рекомендации по охране и управлению популяциями изучаемых видов.
Научная новизна. Впервые выполнен комплексный анализ влияния интродуцентов на аборигенную фауну в водных экосистемах Сихотэ-Алиня.
Установлено современное распространение и тренды изменения численности полуводных млекопитающих. Впервые в России для исследования питания выдры и норки американской применён метод оценки относительной биомассы с использованием кормового коэффициента, позволяющий оценить биоценотическую роль вида.
популяции.
Установлен характер меж- и внутривидовых взаимоотношений полуводных млекопитающих с использованием средств дистанционного мониторинга (фотоловушки).
Защищаемые положения. В водные экосистемы Сихотэ-Алиня были успешно интродуцированы четыре вида полуводных млекопитающих, которые к настоящему времени сформировали устойчивые отношения с аборигенными видами. Биотопические предпочтения, особенности распространения, трофические ниши рассматриваемых видов различны, что позволило снизить уровень конкуренции между аборигенами и вселенцами. Лишь вселение американской норки повлияло на состояние популяции выдры: между этими видами существует ограниченная конкуренция.
Практическая и теоретическая значимость.
Анализ формирования биоценотических связей полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня позволяет на конкретном примере оценить положения теории конкуренции и экологических ниш (Гаузе, 1935; Джиллер, 1988; Hutchinson, 1959) и прояснить вопросы функционирования и поддержания стабильности сообществ.
Уточнены границы современного распространения полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине, которые могут быть использованы в федеральной базе данных чужеродных видов. Учитывая остроту проблемы биологических инвазий на территории России (Дгебуадзе, 2003), полученные данные будут полезны дня обеспечения экологической безопасности страны.
Предложены методические новации для повышения качества учетных работ по выдре, которые заключаются в определении пола и возраста этого хищника по размерам следов. Даны рекомендации по управлению популяциями исследуемых промысловых видов с учетом современной эколого-экономической ситуации в регионе исследований.
Сведения о биоценотических связях и роли в экосистемах Сихотэ-Алиня полуводных видов-интродуцентов могут быть использованы в учебном процессе при чтении курса лекций «Экология», «Популяционная экология», «Природопользование» как пример взаимодействия чужеродных и аборигенных видов, средопреобразующей роли и симбиотических отношений среди позвоночных животных.
Полученные знания можно использовать в практике экологического туризма, признанного одним из перспективных и приоритетных направлений в развитии юга Дальнего Востока России.
Апробация работы. Материалы диссертации были изложены на VI и IX дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2003, Владивосток, 2010 г.), II и III Дружининских чтениях (Хабаровск, 2005, 2009), II Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006), IV региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан, 2007), конкурсе-конференции молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2008, 2012), Международной научно-практической конференции и X зоологической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов» (Минск, 2009), V Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011), XI Международном выдрином коллоквиуме (Павиа, Италия, 2011), Всероссийской конференции с международным участием «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 2012), а также на межлабораторных заседаниях и коллоквиумах в ИВЭП ДВО РАН и ВНИИОЗ РАСХН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 8 статей, в том числе четыре - в изданиях из списка ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 205 страницах. Рукопись состоит из Введения, 9 глав, выводов и списка литературы, который содержит
288 источников, из них 69 - на иностранных языках. Работа содержит 29 рисунков и 22 таблицы.
Благодарности. За всестороннюю поддержку на всех этапах работы выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. А.Н. Савельеву. Признателен за помощь в проведении исследований коллективам заповедников Ботчинский, Кедровая падь, Уссурийский. Благодарю A.C. Баталова - директора лесоохотничьего хозяйства «Дурминское», на территории которого проводились стационарные исследования. За ценные замечания признателен H.A. Рябинину и моим родителям Ю.А. и Н.М, Олейниковым. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований и обсуждении их результатов оказали С.А. Колчин, H.A. Майстрепко, Э.В. Аднагулов, А.Л. Антонов, К.Н. Ткаченко, О.Ю. Егорушкин, С.А. Баталов, В.И. Прокофьев, H.A. Дорморозов, Г.А. Тухбатулин.
Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПОЛУВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СИХОТЭ-АЛИНЕ
В главе описаны гидрология и гидрография района исследования, особенности климата, дана характеристика растительного и животного мира речных долин. Приведен обзор литературы и краткая история изучения полуводных млекопитающих на Сихотэ-хЗГТ] Алине.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Места сбора нолевого материала
Исследуемый район включает весь Приморский край и южную часть Хабаровского края, ограниченную с северо-запада рекой Амур. В работе условно именуем этот район - Сихотэ-Алинь но названию господствующего хребта. Полевыми исследованиями с 2001 по 2013 годы равномерно охвачена территория Сихотэ-Алиня (рис. 1). За период работ были обследованы 65 водотоков, пять озер. Всего в разные сезоны года пешком, па лодке и мотогранснорте обследовано около 4000 км береговой линии водотоков и 50 км морского побережья. Продолжительность полевых работ в общей сложности составляет более 600 суток.
Рис. 1. Места сбора материала на Сихотэ-Алине: 1 - заповедник «Кедровая падь»; 2 -заповедник «Уссурийский»; 3 - стационар «Дурмин»; 4 - заповедник «Ботчинский».
2.2. Методы изучении распространения и определении численности
Карты ареалов полуводных млекопитающих изображены с использованием контурного метода по местам собственных встреч, литературным данным, опросным сведениям с использованием экстраполяции по ландшафтам и рельефу (Туликова, Комарова, 1979).
Учёт выдры проводили методом выявления индивидуальных участков ('Генлов, 1952) с дополнениями (Родиков, 1978; Сидорович, 1990) и нашими модификациями (Олейников, 2012). Норку учитывали одновременно с выдрой на тех же маршрутах. За основу принята методика Д.В. Терновского (1973).
Для определения численности бобров использовался эколого-статистический метод с привлечением элементов метода выявления мощности поселений (Дьяков, 1975; Павлов и др., 1987; Кораблев, 2005). Плотность населения и численность ондатры определяли выявлением семейных участков в осенний период (Корсаков, Смиренский, 1956; Кудряшов, 1976).
13. Методы определения половозрастного состава популяций
Для анализа половой структуры популяции выдры использовали данные о размерах следов и учитывали особенности расположения мочевых меток. Данные от зверей известного пола и возраста позволили нам выделить следующие категории: половозрелые самцы, половозрелые самки и неполовозрелые самцы (до 2 лет), молодые до 1 года и неполовозрелые самки (до 2 лет). Использованы четыре линейных размера отпечатков задней лапы выдры. По этой методике определен возраст 307 особей. В работе выделены только две возрастные категории животных: молодые до 2 лет и взрослые половозрелые особи. Возраст выдр, добытых охотниками (п = 26), определен по степени зарастания черепных швов (Stubbe, 1969).
2.4. Методы исследования питания и описания убежищ
Спектр питания выдры и норки определяли по анализу свежих экскрементов (Юдин, 1986; Fairley et al., 1987). Всего в 1999 - 2011 гг. собрано 1625 экскрементов выдры, из них 79% - на четырех стационарах (заповедники "Ботчинский", "Кедровая падь", "Уссурийский", стационар "Дурмин"). Кроме того, просмотрено 14 желудочно-кишечных трактов выдр и 35 кормовых остатков.
Питание норки исследовали в Приморском крае и на юге Хабаровского края. Проанализировано 252 экскремента норки, из них 80% - на двух стационарах. Кроме того, проанализированы желудочно-кишечные тракты и остатки корма (11). Видовую принадлежность экскрементов и кормовых остатков хищников определяли по их следам, а в случае отсутствия следов - по внешнему виду, размерам отдельных фрагментов, местам испражнения, запаху (Heggberget, Moseid, 1994; Сидорович, 2006). Пробы на сутки замачивали в воде, промывали в сите с диаметром ячеи 1 мм, высушивали в течение трёх суток при температуре 40°С. Содержимое образцов разделяли на фракции и взвешивали с точностью до 1 мг.
Таксономический статус потребляемых рыб определяли по чешуе, глоточным зубам, отолитам и позвонкам (Галкин, 1958; Conroy et al., 2005; Дгебуадзе, Чернова, 2009), амфибий и рептилий - по характерным костям (Conroy et al., 2005), мелких млекопитающих - по зубам и шерсти, птиц - по перьям и костям, беспозвоночных - по жестким покровам. Определяли качественный (относительная частота встречаемости, % ОЧВ) и количественный (относительная биомасса, % ОБ) состав кормов (Bekker, Nolet, 1990). Количество съеденных жертв в одном образце уточняли по наибольшему числу характерных костей или покровов. Для расчета биомассы жертв использовали произведение массы высушенных фракций останков на соответствующие коэффициенты переваримости (Lockie, 1961; Fairley et al., 1987): для рыб этот показатель равен 25, для амфибий и рептилий - 18, для растительных остатков - 4, насекомых - 5, моллюсков и раков - 7, насекомоядных - 5, грызунов - 9, млекопитающих среднего размера - 25 и для птиц -12.
Ширину трофической ниши определяли для группировок выдры на четырех стационарах по встречаемости основных групп жертв. Ширину трофической ниши (В) рассчитывали по формуле Левинса (Krebs, 1989):
В = 1/Xp¡2,
где pi - доля встреч (%) или биомасса i-ro таксона.
Для определения сходства рационов выдры и норки вычисляли индекс перекрытия трофических ниш Пианки (Pianka, 1973), используя доли компонентов корма, вычисленных по относительной частоте встреч и относительной биомассе:
okj = Zp¡j*p¡k/V(ipu2*Zpit2), 6
где p,j - доля встреч (%) корма в рационе норки, p¡k - доля встреч (%) корма в рационе выдры или биомасса i-ro таксона. При О = 1 трофические ниши полностью перекрываются, при 0 = 0 трофические ниши совершенно различны.
С целью выяснения спектра пищевых объектов, потребляемых бобрами и ондатрой, исследовали запасы кормов, остатки на кормовых площадках и столиках, погрызы.
Для изучения пищевого поведения и биоценотических связей полуводных млекопитающих проводили тропление, визуальные наблюдения, использовали опросные сведения.
Кроме того, описывали местоположение убежищ и их устройство. Большинство жилищ обследовали многократно для выяснения продолжительности и активности их использования. Жилища выдры и норки считали выводковыми в случае их активного посещения, наличия вблизи следов детенышей и самки. Всего обследовано 83 убежища выдры, 32 - норки американской, 54 - ондатры, 68 - двух видов бобров. Для выяснения роли жилищ бобров, как убежищ для других полуводных млекопитающих исследовано 39 нор, шесть полухаток и две хатки.
2.5. Методы изучения суточной и сезонной активности
Активность полуводных хищников изучали в 2001-2013 гг. Использованы данные визуальных встреч (л=115), сведения, полученные по следам, когда был известен период их появления (п= 22), и при помощи фотоловушек (п= 52). Фотоловушки (Bushneil Trophy Cam 119456; Stealth Cam) использовали в 2011-2013 гт., всего отработано 567 фотоловушко-суток. Регистрировались встречи выдр (л= 93) и норок (п= 96) в течение суток. Отмечали дату, время, место встречи и погодные условия.
Статистическая обработка полученных данных проводилась по стандартным методикам (Плохинский, 1970) с использованием пакета программ Statistica 6.
Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ И
ИХ ДИНАМИКА
3.1. Ареалы. В XX в. на Сихотэ-Алине в целях обогащения промысловой фауны в пресноводные экосистемы было интродуцировано четыре вида млекопитающих. Из них три неарктических - норка американская (Neovison vison Schreb.), ондатра (Ondatra zibethicus L.), бобр канадский (Castor canadensis Kühl) и один палеарктический - бобр евразийский (С. fiber L.).
3.1.1. Выдра - аборигенный вид, распространенный практически повсеместно в прибрежных биотопах Сихотэ-Алиня. Многочисленна выдра на водотоках среднегорий западного макросклона Сихотэ-Алиня, в среднем и нижнем течении рек и на побережье восточного макросклона, в лесной зоне юго-запада Приморья. Реже выдра встречается в основном русле нижнего течения pp. Амур и Уссури, где придерживается многочисленных проток, рукавов, стариц. Малочисленна на Приханкайской низменности, оз. Ханка посещает заходами. На морском побережье (Японское море. Татарский пролив) выдра обитает в течение всего года южнее 51° с. ш.
3.1.2. Норка американская. На Сихотэ-Алине впервые интродуцирована в 1936 г. и стала первым североамериканским видом, выпущенным на юге Дальнего Востока. В Приморском и Хабаровском краях за весь период расселения было выпущено 3683 особи.
Зверь распространен в прибрежных биотопах практически по всему региону. Наиболее обычна норка на горных реках восточного и западного макросклонов Сихотэ-Алиня в их среднем и верхнем течении. В отличие от выдры, она постоянно населяет мелкие перемерзающие притоки, чаще посещает прилегающие склоны.
На морском побережье зверёк встречается редко, придерживаясь устьев рек. На территории Приханкайской низменности и в долине р. Раздольной норка всюду единична и встречается эпизодически. На юге Приморского края зверёк малочислен, а на крайнем юго-западе (Хасанский район) отсутствует или отмечается нерегулярно.
3.1.3. Ондатра. В Хабаровском крае ондатру впервые выпустили в 1939 г. В XX в. в регионе было интродуцировано 3607 особей.
Естественное распространение происходило быстро за счет большого количества мест выпуска и активных миграций. К концу 1960-х гг. ондатра заняла практически все пригодные местообитания в пределах исследуемого региона.
Ондатра распространена повсеместно по долинам Амура, Уссури и их крупных притоков, обычна по болотам и озерам, в крупных каналах сельскохозяйственной мелиорации в долинах рр. Уссури, Раздольная, на Приханкайской низменности. По западным склонам хр. Сихотэ-Алинь граница ареала крайне извилистая и динамичная, зверьки проникают вверх по долинам притоков р. Уссури. Четкие границы ареала вида отсутствуют, распространение имеет ленточный характер по долинам рек и мозаичный на низменностях и вдоль морского побережья.
Отдельные некрупные очаги обитания имеются на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня.
3.1.4. Бобр евразийский. Единственный выпуск на Сихотэ-Алине произведен в 1964 г. на р. Немта. В настоящее время евразийские бобры населяют весь бассейн р. Немта, кроме мелких притоков и верхнего течения. Евразийские бобры живут на левобережье Амура в протоке Будур. Они же с начала 2000-х гг. обитают в нижнем течении р. Анюй на территории национального парка и в протоках вблизи устья этой реки. Имеются сведения и об отдельных мигрантах (рр. Гур, Сооли).
3.1.5. Бобр канадский. Всего на Сихотэ-Алине с 1969 г. было выпущено 69 особей.
К настоящему времени в Приамурье ареал канадского бобра в сравнении с
1980-ми гг. сократился. На реке Обор поселения обнаружены в среднем течении. Звери заселяют нижнее и среднее течение р. Дурмин. В среднем течение р. Сита в мае 2008 г. существовало 3-4 семьи. В 2009 г. впервые получены сведения о появлении вселенцев на р. Чирки, где они обитают по настоящее время.
В Приморском крае в местах выпусков на рр. Малиновка и Маревка канадские бобры не прижились и мигрировали вверх по течению. В настоящее время последний очаг их обитания в этом районе приурочен к верхнему течению р. Большая Уссурка (Дальнегорский район Приморского края).
Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
4.1. Выдра.
4.1.1. Половая структура. По данным анализа следовой информации, собранной на различных участках Сихотэ-Алиня (л = 212), соотношение полов близко к равнозначному с незначительным преобладанием самок - 53,8% = 0,68; р = 0,41; = 1).
На западном макросклоне Сихотэ-Алиня в бассейне р. Дурмин заметно преобладание самок 56,1% (п = 23, у? = 0,30; р = 0,58; = 1). Подобное распределение можно объяснить изменением половой структуры популяции в результате ее интенсивной эксплуатации. Повышенная активность самцов приводит к преобладанию их в промысловой пробе и, как результат, - к сдвигу в структуре популяции. В популяции, находящейся на особо охраняемой природной территории и не испытывающей промыслового пресса (бассейн р. Ботчи), соотношение полов близко к равному ОС1 = 0,01; р = 0,94; ¿Г = 1).
В нашей промысловой выборке дня особей с известным полом (п = 24) самцов было 54,2% и самок - 45,8%.
4.1.2. Возрастная структура. По размерам следов на различных водоемах Сихотэ-Алиня были выделены две возрастные категории для 307 особей.
В выборке со стационара «Дурмин» доля молодых особей составляла 32,2% (п = 19), взрослых - 67,8% (п = 40). На охраняемых природных территориях доля молодых составляла 31,0% (п = 62), взрослых - 69,0% (п = 138). В то время как в охотничьих
угодьях процент молодых зверей был выше - 39,6% (л = 19). С учетом стационара «Дурмин» в охотугодьях доля молодых была 35,5% (п - 38), взрослых - 64,5% (л = 69).
В нашей промысловой выборке черепов (п = 26) выделены три возрастные группы: <1, 1-2, >2 (Stubbe, 1969). Особей до 1 года было 15,4%, 1-2 года - 34,6%, старше 2 лет -50,0%. То есть, неполовозрелые особи в промысловой выборке составили 50%. Таким образом, по нашим данным, наибольший промысловый пресс приходился на неполовозрелых самцов.
Распределение животных по способу добычи показало, что большинство выдр добыто самоловами - 87,5%, с применением огнестрельного оружия - 12,5%.
4.1.3. Пространственная структура. Участки самцов имеют большую площадь, на индивидуальной территории одного самца может обитать несколько самок. На среднем Сихотэ-Алине ядро участка выдры составляет 2,5-3 км, а периферийная часть у взрослых самцов может составлять 20 км, у молодых 2-9 км, на морском побережье зверь занимает 4-5 км береговой линии и 2,5-3 км приустьевого участка реки (Петрова и др., 1981; Астафьев, 1982).
На малых реках, по нашим наблюдениям, участки самок часто располагаются на притоках и в приустьевых участках рек, а самцы занимают, главным образом, основное русло реки.
В некоторых местах в периоды изобилия корма выдры могут образовывать временные концентрации, которые мы наблюдали на нерестилищах Salvelinus malma в бассейне р. Ботчи. Зимой скопления были отмечены на наиболее благоприятных участках среднего течения рек с доступом к открытой воде, особенно в годы с развитыми наледями.
4.2. Норка американская.
4.2.1. Половая структура. По данным промысловых выборок, собранным в сихотэ-алинской популяции, в целом преобладают самцы (53,5-59,1%). В группе молодых зверей их доля изменялась от 44,3 до 53,5%. В результате промыслового изъятия, направленного, прежде всего на самцов, в переопромышляемых популяциях их доля среди взрослых особей может снижаться до 28%. В целом для осваиваемых промысловых участков характерна следующая закономерность: в группе молодых значительно преобладают самцы, а в группе взрослых - самки (Васенева, 1972).
4.2.2. Возрастная структура. В промысловой пробе молодняк текущего года рождения составляют 52,6-68,9% (в среднем 63,2%), взрослые до 3 лет - 21,5-33,4 (в среднем 26,8%), особи старше 3 лет - 5,6-14,0 (в среднем 10,0%) (Васенева, 1969). Особей старше трех лет в выборке было только 0,7%, это характерно для мест интенсивного промысла. За два года популяция обновляется примерно на 90%, а за три-четыре года -почти полностью (Дубинин, 1996).
4.2.3. Пространственная структура. Норка населяет прибрежную полосу водоемов, пойму, а иногда и нижние части склонов. Участок обитания преимущественно линейный. В пределах индивидуальных участков самцов располагаются участки самок. Границы участков особей одного пола не перекрываются или совмещаются незначительно. На крупных реках с развитой поймой (Хор, Бикин, Бол. Уссурка) участки большинства зверьков располагаются не по основному руслу, а по протокам. В бассейне р. Курума (Сихотэ-Алинский заповедник), протяженность участков норок колебалась от 300 до 1400 м, в среднем составляла 673 м русла реки (Астафьев, 1984). У самцов участки были в среднем в два раза больше, чем у самок (1300 и 650 м, соответственно).
4.3. Ондатра.
4.3.1. Половая структура. На Сихотэ-Алине осенью доля самцов в популяции достигает 55 и даже 65% (Абрамов, 1969), по другим данным (Сапаев, 1972) чуть меньше -53,6%. В группе сеголеток самцов обычно бывает больше, чем самок, в то время как среди половозрелых особей иногда выше доля самок, а в старшей группе (2+) самки всегда преобладают, что свидетельствует об их относительно высокой выживаемости как основного репродуктивного ядра популяции.
4.3.2. Возрастная структура. Известно, что в связи с интенсивным размножением (в Приморье и Приамурье ондатра может приносить три выводка за сезон (Кузнецов, 1954; Сапаев, 1965) происходит быстрое омоложение популяции. По анализу промысловых выборок, в октябре на юге Дальнего Востока количество молодых в популяции в среднем составляет 74%; особей в возрасте 1-1,5 г. - 19,7%; 2-2,5 г. - 5,4%; 3-3,5 г. - 0,9%. Количество сеголеток колеблется по годам и на разных водоемах составляет от 58 до 85%, а особей в возрасте один год и старше - 15,0-34,5% (Абрамов, 1969; Сапаев, 1972).
4.3.3. Пространственная структура. Пространственное распределение ондатры различно в разных типах угодий, оно зависит от типа водоема, строения берегов и характера размещения водных растений. На Сихотэ-Алине поселения располагаются преимущественно линейно вдоль берегов рек, ручьев, озер и мелиоративных каналов. Реже на обширных заболоченных участках с мелкими озерами поселения расположены диффузно. Внутрипопуляционной группировкой у ондатры, как и у бобров, является семья. Семейные участки могут частично перекрываться с соседними. Свыше 80 % семей ондатры в Приамурье и Приморье обитает в норах (Сапаев, 1972).
4.4. Бобры.
4.4.1. Половая структура. Соотношение полов в популяциях двух видов бобров на Сихотэ-Алине приблизительно равное (1:1,01 для евразийского и 1:1 для канадского). По данным, полученным в Приамурье, среди сеголеток евразийского и канадского бобров преобладали самки (1:1,2 и 1:3,5, соответственно), но различия статистически недостоверны (Савельев, 1989). В нашей небольшой выборке С./1Ьег{п = 11) соотношение смещено в сторону преобладания самок 1:1,75, по это может быть объяснено стохастическим отклонением. Известно, что в период роста численности и расселения бобров в популяции преобладают самки, при стабилизации численности соотношение несколько смещено в пользу самцов (Язан, 1972).
4.4.2. Возрастная структура. В популяции евразийского бобра из бассейна р. Немта высока доля сеголетков (37,1%) и относительно высокая плодовитость по сравнению с популяцией-донором. Доля годовиков - 37,1%, 2-леток — 16,9%, 3-леток -8,9%, взрослых - 25,0% и старых - 12,1% (Савельев, 1989). В настоящее время немтинская популяция евразийских бобров достигла климаксного состояния, и здесь произошло заметное смещение к преобладанию в популяции взрослых и старых особей (72,7% зверей - старше трёх лет).
В выборке популяции канадских бобров из бассейна р. Обор доля сеголетков составляла - 30%, годовиков - 20%, взрослых - 40% и старых - 10%.
4.4.3. Пространственная структура. Семейный участок обитания включает жилище, несколько временных убежищ и мест отдыха, сеть троп и маркировочных меток, изредка плотину и каналы. На Сихотэ-Алине семьи занимают участок средней или мелкой реки с протоками, заливами и старицами. По строению в Приамурье все семейные участки бобров линейного типа и расположены только на проточных водоемах. Нами не выявлено видовых различий в размерах семейных участков у евразийского и канадского бобров.
В целом соотношение полов в популяциях всех пяти рассматриваемых видов полуводных млекопитающих близко к 1:1. В эксплуатируемых популяциях соотношение сдвигаегся в сторону преобладания самок, в результате чего происходит усиление их репродуктивного потенциала, что обычно рассматривается как ответ на воздействие промысла (Большаков, Кубанцев, 1984).
Неполовозрелые особи по нашим и литературным данным составляют в популяции выдры в среднем 32%, норки - 63,2%, ондатры - 74%, бобра евразийского - 54%, бобра канадского - 50%. Полное обновление в популяциях ондатры и американской норки происходит довольно быстро - за три и четыре года, соответственно, у выдры - за пять-шесть лет, у бобров - за 15-17 лет. Это вполне соответствует жизненным К- и г-стратегиям (Одум, 1986).
Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Трофические связи - одна из основных составляющих биоценотических отношений, проявляющаяся у рассматриваемой группы видов в виде конкуренции, хищничества, комменсализма и симбиоза.
5.1. Выдра согласно полученным данным в пределах Сихотэ-Алиня во все сезоны года предпочитает поедать рыбу (ОЧВ 56,3%, ОБ 91,2%, табл. 1).
Таблица 1.
Сезонная встречаемость и биомасса кормов в питании выдры Сихотэ-Алиня, %%
Группы кормов Зима (л=391) Весна (п=333) Лето (л=371) Осень (л=530)
ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ
Рыбы 41,3 64,6 41,4 53,4 57,9 91,2 48,3 80,2
Лягушки 26,7 30,4 31,2 43,3 3,4 3,2 22,1 15,1
Растения 3,2 0,2 4,5 0,2 4,3 0,1 4,8 0,2
Насекомые 23,1 3,3 16,1 1,6 24,4 0,7 15,3 0,4
Млекопитающие 1,1 0,3 0,8 0,3 3,6 2,0 2,8 1,8
Ракообразные 4,0 0,7 4,2 0,8 2,2 0,3 4,4 0,9
Икра 0,1 0 0 0 1,0 0 0,7 0
Птицы 0,5 0,5 0,5 0,3 2,6 2,5 1Д 0,9
Яйца птиц 0 0 0 0 0,4 0 0 0
Моллюски 0 0 0,5 0 0,2 0 0,3 0,1
Змеи 0 0 0 0 0 0 0,2 0,4
Черви 0 0 0,3 0 0 0 0 0
Углозубы 0 0 0,5 0,1 0 0 0 0
Итого: 100 100 100 100 100 100 100 100
Примечание. ОЧВ - относительная частота встречаемости, %; ОБ - относительная биомасса, %; п - число экскрементов.
К группе замещающих кормов относятся амфибии, десятиногие раки и насекомые. В период дефицита основных пищевых объектов эти три группы кормов могут поддерживать жизнеспособность популяций. Преобладание замещающих объектов питания в рационе выдры возможно в тех местах, где основной корм труднодоступен, а замещающий - обилен.
Амфибии - вторая по значимости группа кормов. Максимум их потребления приходится на весенний (ОЧВ 31,2, ОБ 43,3%) и зимний (ОЧВ 26,7, ОБ 30,4%) периоды, минимум - на летний (ОЧВ 3,4, ОБ 3,2%) (табл. 1). Ракообразные в рационе выдры играют незначительную роль, встречаясь во все сезоны года (ОЧВ 4,0-4,4, ОБ 0,7-0,9%). Насекомые и их личинки в питании составляют существенное дополнение, особенно в количественном выражении (ОЧВ 15,3-24,4%) с максимумом зимой (ОЧВ 23,1 и ОБ 3,3%) и летом (ОЧВ 24,4 и ОБ 0,7%). На некоторых водотоках в зимний период они могут быть обычным кормом. Так, в Ботчинском заповеднике в конце февраля - начале марте их доля была максимальна (ОЧВ 44,1 и ОБ 14,7%).
В небольшом количестве круглый год выдра потребляет дополнительные корма. Доля растительной пищи во все сезоны года незначительна (ОЧВ 3,2-4,8 и ОБ 0,1-0,2%). Млекопитающие и птицы чаще поедаются в летне-осенний период, когда они более доступны. Изредка используются в пищу моллюски, яйца птиц, змеи, черви и углозубы.
Во все сезоны года в рационе выдры доминируют водные пищевые объекты. Пик потребления кормов, наиболее тесно связанных с водоемами, приурочен к летнему периоду (ОБ 91,5%), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 81,3%). На втором месте располагаются полуводные жертвы с пиком потребления весной и минимумом - летом. Наземные жертвы во все сезоны года редки (ОБ до 3,9%). Также заметно увеличение доли потребления полуводных и наземных кормов в период недостатка водных. В целом
выявленные трофические предпочтения подтверждают тесную связь выдры с водной средой и ее приспособленность к обитанию в воде и у воды.
5.2. Норка американская. Питание исследовано весьма обстоятельно во многих районах современного евразийского ареала, уделялось внимание этому вопросу и исследователями на Сихотэ-Алине (Васенева, 1963, 1965, 1969, 1981; Абрамов, 1969; Астафьев, 1990; Поддубная, 1995).
Норка - универсальный и более пластичный по сравнению с выдрой полуводный хищник. Группы кормов зверька сходны с таковыми выдры, но соотношение их отличается: в рационе североамериканского вселенца более равномерно в течение года представлены три группы кормов - рыба, мелкие млекопитающие и земноводные. Эти объекты составляют основу рациона (около 80% от доли всех жертв). К второстепенным пищевым ресурсам относятся птицы, насекомые, ракообразные и прочие беспозвоночные (табл. 2).
Таблица 2.
Сезонная встречаемость и биомасса кормов в питании норки на Сихотэ-Алине, %%
Группы кормов Зима (л = 33) Весна (п = 86) Лето (л = 48) Осень (л = 85)
ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ ОЧВ ОБ
Рыбы 40.0 39,0 35,5 33,5 18,9 26,4 32,8 40,7
Лягушки 40,0 57,1 34,7 53,0 11,6 15,6 27,7 35,1
Растения 2,2 0 2,5 0,1 2,9 0 5,0 0,4
Насекомые 8,9 1,6 8,3 0,6 11,6 0,2 4,2 0,3
Млекопитающие 8,9 2,3 18,2 12,8 42,0 49,7 26,8 22,8
Ракообразные 0 0 0,8 0 2,9 0 2,5 0,7
Птицы 0 0 0 0 5,8 4,6 0 0
Змеи 0 0 0 0 1,4 0,9 0 0
Углозубы 0 0 0 0 2,9 2,6 0 0
Итого 100 100 100 100 100 100 100 100
Примечание. ОЧВ - относительная частота встречаемости, %; ОБ - относительная биомасса, %; п - число экскрементов.
На Сихотэ-Алине, по нашим данным, норка потребляет те же группы кормов, что и в пределах естественного ареала (ОипзЮпе, 1993), а также в других районах интродукции (Синицын, 1992; Сидорович, 1997). Зимой и весной в рационе норки доминируют полуводные и водные пищевые объекты. Пик потребления наземных жертв приходится на летний период (ОБ 55,4%), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 23,2%). В целом на протяжении года разные группы кормов меняют свое значение в питании хищника. В отличие от выдры норка не так высоко специализирована на каком-либо типе жертв, что свидетельствует о её меньшей связи с водной средой и более высокой пластичности в
отношении спектра потребляемых кормов.
53. Ширина трофической ниши выдры и норки американской.
Ширина трофической ниши изменялась по сезонам года (рис. 2). Максимальный
показатель для выдры приходится на зимне-весенкий период. При недостатке основного корма выдры переходили на другие доступные.
Рис. 2. Ширина трофических ниш выдры и норки, оцененная по относительной частоте встречаемости (ОЧВ) и относительной биомассе (ОБ).
В летний период на всех стационарах индекс ширины ниши для выдры был минимален. Это связано с тем, что в условиях изобилия кормов этот хищник отдавал предпочтение рыбе. Максимальных значений ширина трофической ниши норки достигала летом (ОЧВ) и осенью (ОБ), что объясняется сезонной изменчивостью видового обилия и доступности кормов. Во все периоды года ширина трофической ниши (ОБ) у норки была выше, чем у выдры. Наиболее близки показатели для этих видов зимой и весной.
5.4. Ондатра - преимущественно растительноядный грызун, специализирующийся на водно-болотной растительности с выраженной избирательностю в поедании кормов. Эта особенность, а также высокие плотности населения в период пиков численности приводят к «выеданию» растительности и обеднению кормовой базы водоема, вслед за чем следует снижение плотности населения и численности зверька.
Растительные корма. К предпочитаемым кормам ондатры в водоемах Сихотэ-Алиня относятся 12 видов растений: Scirpus sp.f Sagittaria nutans, Zizania latifolia, Phrcigmites sp., Acorus sp., Typha sp., Menyanthes trifoliata, Potamogeton sp., Trapa sp., Glycería triflora, Sparganium sp., Nuphar sp. (Нечаев, Сапаев, 1973; Сапаев, 1976). Реже зверек поедает Iris sp., Calamagrostis langsdorffii, Polygonum amphilium, Equisetum fluviatile, Cicuta virosa, Elodea sp. и пр.
В озерах Приморья и Приамурья ондатра поедает реликтовые гидрофиты - лотос Комарова (Nelumbo koinarovii), бразения Шребера (Brasenia schreberi). Эти виды растений поедаются при недостатке основных кормов (Сапаев, 1976; наши данные).
Ондатра также может поедать молодые побеги следующих родов деревьев и кустарников: Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus (Нечаев, Сапаев, 1973; Ондатра, 1993; Данилов, 2005). Потребление древесных растений чаще наблюдается в неблагополучные периоды её жизни при недостатке обычных кормов.
Животные корма. На Сихотэ-Алине в рационе ондатры присутствуют 13 видов моллюсков, составляющих основную долю животных кормов, кроме того, четыре вида рыб, раки, лягушки и водяные жуки. В среднем участие животных в питании ондатры бассейна Амура достаточно велико - они отмечены почти на каждой четвертой (21,8%) кормовой площадке и в 3,3% просмотренных желудков (Сапаев, 1972). Наибольший пресс ондатра оказывает на моллюсков. В отличие от других регионов, где эта группа кормов преобладает зимой и весной (Страутман, 1978; Ондатра..., 1993; Данилов, 2005 и др.), в Приамурье моллюски чаще поедаются летом и осенью, особенно в маловодные периоды (Сапаев, 1973; Долгих, Москвичёва, 2002; наши данные). Из тринадцати потребляемых видов чаще всего ее жертвами становятся Amuropaludina praera, A. chloantha, Nodularia amurensis, Anodonta woodiana. Реже ондатра поедает A. arceeformis, Sinanodonta amurensis и пр. Грызун потребляет имоллюсков, включенных в Красную Книгу Хабаровского края, -Amuranodonta kijaensis, Middendoiffinaia ussuriensis и Dahurinaia dahurica (Кузнецов, 1954; Долгих, Москвичёва, 2002). Скопления раковин двустворчатых моллюсков обычны па кормовых столиках ондатры на реках Чирки, Уссури, Немта.
В результате хищничества ондатра значительно снижает биомассу двустворчатых моллюсков в водоемах юга Дальнего Востока, а в типичных местообитаниях грызуна крупные экземпляры моллюсков исчезают полностью. Поедание ондатрой лягушек, раков и жуков отмечается редко в теплый период года. Рыбу ондатра потребляет редко, в большинстве случаев - мелких карасей (Carassius gibelio), гольянов (Phoxinus sp.), ротанов (Perccottus glenii) и горчаков (Rhodeus sp.).
5.5. Бобры.
Растительные корма. На Сихотэ-Алипе зарегистрировано более 30 видов растений, поедаемых канадскими и евразийскими бобрами. Некоторые из них - эндемики Дальнего Востока (Corylus heterophylla, Salix schwerinii, S. rorida, S. dolichoslyla, Ulmus japónica и др.).
Существенных различий в видовом составе кормов двух видов бобров не отмечено (Сафонов и др., 1983; наши данные). Основу питания составляет древесно-кустарниковая
растительность, поскольку водно-болотная растительность в местах обитания бобров (русла полугорных рек) бедна.
К предпочитаемым кормам двух видов бобров в условиях Приамурья относятся Populus davidiana, P. ussuriensis, P. maximowiczii, Salix schwerinii, S. ronda. Spiraea salicifolia, Sorbaria sorbifolia, Acorus sp., Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia. В то же время P. davidiana и S. schwerinii доминируют в зимних запасах, создаваемых бобрами.
Редко потребляют такие виды, как Ulmus japónica, Salix arbutifolia, S. dolichostyla, Swida alba, Corylus heterophylla, Betula platyphylla, Fraxinus mandshurica, Quercus mongolica, Alnus hirsuta, Acer ginnala, Crataegus maximomowiczii, Maackia amurensis, Padus avium, Philadelphus tenuifolius, Malus mandshurica. Viburnum sargentii, Filipéndula sp., Cacalia auriculata, Calamagrostis langsdorffii и др.
По мере истощения основных кормов (ивы, осина), что особенно быстро происходит в верхнем течении рек, мы отметили увеличение доли потребления Alnus hirsuta, Padus avium, Sorbaria sorbifolia, Calamagrostis langsdorffii и Equisetum sp., но при этом животные не поедали многочисленную Betula platyphylla. По нашим наблюдениям последняя нигде не использовалась в качестве корма, хотя ранее она указывалась как пищевой объект (Сафонов и др., 1983).
В заказнике «Бобровый» нами неоднократно отмечались поеди камбия Quercus mongolica, Pinus koraiensis, Abies nephrolepis.
Использование животной пищи бобрами в Приморье и Приамурье не отмечено.
5.6. Ширина и перекрытие трофических ниш у бобров и ондатры.
Наибольшее перекрытие в видовом составе потребляемых растений отмечено в теплый период года. Для ондатры и бобров выделены следующие общие виды кормовых растений: из травянистых - Calamagrostis langsdorffii, Equisetum, Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia, корневища Nymphaea; из древесных - молодые побеги Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus. Трофическая конкуренция между ондатрой и бобрами невелика. Их пищевые ресурсы и рационы в значительной степени различаются. Вследствие высокой степени кормового обилия перекрытие трофических ниш не имеет жесткого конкурентного значения.
ГЛАВА 6. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И УСТРОЙСТВО ЖИЛИЩ
6.1. Особенности кормового поведения
Различия в способах добычи корма, предпочитаемой пище, среде, где животное чаще кормится сказываются на уровне трофической конкуренции и позволяют избежать вытеснения одного вида другим.
Различные физиологические адаптации, строение и размеры тела рассматриваемых видов определяют их пищевое поведение. По сравнению с норкой выдра более приспособлена к добыче пищи в воде, её способы охоты в этой среде более разнообразны, она быстрее передвигается, глубже ныряет, меньше зависит от прозрачности и температуры воды. Охота норки чаще носит характер «собирательства». Её манера поиска на суше ближе к поведению других куньих-мышеедов. Основное отличие пищедобывательного поведения бобров состоит в преимущественном поедании древесной растительности. В питании ондатра больше полагается на обоняние и чаще кормится в воде. Для бобров более характерно запасание пищи. В гильдии полуводных млекопитающих связь с водоемами и их прибрежной полосой сильнее выражена у грызунов.
6.2. Устройство жилищ
6.2.1. Выдра использует разнообразные убежища, но чаще других береговые норы (70%), в том числе старые бобровые, реже - другие типы убежищ, находящихся у водоемов. Вход в нору располагается чаще на суше, подводные лазы имели менее половины просмотренных нами укрытий. Выводковые убежища расположены на более
возвышенных местах, что характерно и для норки. Среднее расстояние от воды до входа в логово меньше, чем в других регионах - 1,3 м. В зимний период при глубоком снежном покрове хищник в качестве временных убежищ может пользоваться подснежными нишами и пустотами. Выдра использует убежища норки, если они подходят ей по размеру.
6.2.2. Норка американская использует убежища, сходные с выдриными по типу, но меньших размеров. По нашим наблюдениям, большинство жилищ (п = 32) расположено под корнями и в дуплах упавших деревьев (52%). Входы чаще расположены выше уровня воды. Размеры ходов имеют диаметр 7-15 см, что делает их недоступными для выдры. Среднее расстояние удаленности укрытия норки от воды оказалось значительно дальше, чем у выдры - 8,6 м. Норки избегают посещать жилища выдры. Из 83 обследованных жилищ только в трех случаях рядом были обнаружены следы норки, и лишь в одном случае зверек занял покинутую выдрой нору.
6.2.3. Ондатра. В руслах рек Сихотэ-Алиня уровень воды изменяется часто, поэтому ондатра использует исключительно норы. В связи с изменчивостью гидрорежима ондатры вынуждены делать два-три выхода на разных уровнях. В целом, в Приамурье и Приморье свыше 80% семей обитает в норах. Хатки характерны для заболоченной местности. Жилые хатки чаще встречаются на юге (оз. Ханка) и в северной части региона (Сапаев, 1972). В многоснежные зимы на юге Дальнего Востока ондатры способны прорывать подснежные норы к запасам растительного корма и в случае промерзания водоема делать в снегу шарообразные гнезда (Воронов, Воронов, 1970; Нечаев, Сапаев, 1973). Также благоприятствуют зимовке ондатры пустолёдья.
6.2.4. Бобры. В районе наших исследований преобладают норы (64,3%), меньше доля хаток (26,2%) и полухаток (9,5%). На один километр береговой линии регистрировали до 12 (в среднем 7) убежищ бобров (используемых и неиспользуемых). Жилых убежищ на территории семьи бобров, по нашим данным, насчитывается от двух до девяти, в среднем 4,6. Часто вход располагается под водой, но поскольку для рек Сихотэ-Алиня характерны значительные колебания уровня воды, животные пользуются и обсохшими входами, либо закрывают обнажившийся выход к воде древесно-веточным материалом.
Отличий в строительной деятельности евразийских и канадских бобров нами не отмечено, однако проявляются некоторые особенности в хорологическом размещении. Так, высота над уровнем моря поселений канадского бобра достигает 500 м (р. Большая Уссурка), а евразийского - 300 м (р. Анюй).
Бобровые норы сохраняются долго и увеличивают защитные качества угодий для многих других видов животных. Ондатра, норка и выдра могут использовать бобровые убежища для временного отдыха и рождения потомства (табл. 5).
Таблица 5.
Тип постройки Выдра Норка Ондатра
Хатки (п = 2) - 1 -
Полухатки (п = 6) 2 - -
Норы (п = 39) 10 3 2
Глава 7. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ 7.1. Хищники: выдра и норка. Для выдры и норки на Сихотэ-Алине, как и на большей части их ареала, характерна сумеречно-ночная активность с двумя пиками: утренним и вечерним (Васенева, 1969; Данилов, Туманов, 1976; Астафьев, 1984; Сидорович, Яковец, 1989).
По нашим данным, соотношение встреч выдр в дневной период смещено на холодный сезон (2,8:1) в большей степени, чем для норки (1,8:1). Пик дневной активности выдры приходится на середину дня во все сезоны года. При этом в холодный период он
15
когда воздух прогревается
сдвинут на вторую половину дня с 14 до 18 часов, максимально.
Периоды активности норки менее выражены и более продолжительны, чем у выдры. На Сихотэ-Алине дневная активность этого хищника в теплый период года постепенно нарастает с угра и имеет один пик в предвечернее время с 16 до 18 часов. В холодный период года наблюдаются два пика: с 10 до 12 и с 16 до 18 часов. Весной и летом активность норки в сумеречно-ночное время была выше, чем зимой, что, возможно, связано с температурным режимом.
На Сихотэ-Алине перекрывание в ритмах активности полуводпых хищных составляет 69,0% в теплый период года и 78,4% - в холодный период. Таким образом, зимой на Сихотэ-Алине циркадная активность выдры и норки перекрывается больше именно в дневные часы, когда температура нриземного воздуха выше. Это обостряет и без того возрастающую в феврале-марте трофическую конкуренцию (рис. 3).
® в
8» о * Ч *
О.о • <
сВ, • ° « «
*<р
9
>Ч о.
О О
II III
IV V Уі VII VIII IX
I I -День
- сумерки I I - ночь
Рис. 3. Суточная активность полуводных хищников на Сихотэ-Алине
X XI XII
Месяц
Условные обозначения:
о - встреча выдры • - вщреча норки американской
7.2. Грызуны: ондатра и бобры. В жизнедеятельности ондатры и бобров выделяют два основных резко отличающихся по условиям существования периода: подледный и открытый (Дежкин и др., 1986; Ондатра ..., 1993).
В период открытой воды, который длится до 7 месяцев, ондатра ведет преимущественно сумеречно-ночной образ жизни. После таяния льда (апрель-начало мая) па Сихотэ-Алине активность ондатры повышается, в том числе в дневное время суток. Позже зверьки возвращаются к сумеречно-ночному образу жизни с пиками активности в сумерки. В малонаселенных местах с минимальным антропогенным беспокойством зверьки иногда выходят на кормежку и днем.
Осенью у ондатры на Сихотэ-Алине наблюдаются перекочевки. Мигранты, расселяющиеся в теплые месяцы по рекам, спускаются вниз в поисках подходящих для зимовки мест. С установлением ледового покрова (ноябрь) активность ондатр снижается, увеличивается продолжительность дневной активности.
На водоемах Сихотэ-Алиня в морозный период выходы на лёд крайне редки и, как правило, заканчиваются гибелью животного. Известно, что в районе исследований, а также на о. Сахалин ондатры могут вести подснежный образ жизни, создавая сеть ходов (Воронов, Воронов, 1970; Сапаев, 1972).
В сезонной активности бобров также хорошо выражены периоды, связанные с сезонными явлениями. В условиях юга Дальнего Востока у интродуцентов продолжительность отдельных биологических периодов и фаз изменилась, что обусловлено комплексом климатических и гидрологических факторов. По сравнению со средней полосой Европейской России в регионе дольше ледовый период, короче фаза питания травянистой растительностью, в связи со слабо выраженным весенним половодьем миграции бобров в это время менее выражены.
Продолжительность периода открытой воды на водоемах Приамурья составляет 195-205 суток. После схода льда наблюдается высокая наземная активность бобров в светлое время суток задолго до наступления сумерек. Переходный период короткий (сентябрь-октябрь), но самый напряженный в жизни бобров. Массовая заготовка корма начинается со второй половины сентября и продолжается до конца октября. Перед ледоставом повсеместно наблюдается высокая активность грызунов.
Зимняя жизнь проходит подо льдом, в этот период звери малоподвижны, выходят на поверхность исключительно редко. Пик активности у бобров регистрируется в конце зимы в разгар гона подо льдом. На Сихотэ-Алине следы бобров на поверхности, как правило, не отмечаются с ноября по март. Регулярные выходы на лед регистрировались с 12 марта в оттепели.
Для всей группы полуводных млекопитающих характерен длительный подледный период жизни. Миграционная активность увеличивается осенью и весной. Пики активности норки и выдры в светлый период приходятся на разное время. Степень перекрывания циркадных ритмов активности полуводных хищных выше в холодное время года
Для бобров и ондатры, в отличие от полуводных хищников, характерна четко выраженная циклическая сезонная и суточная активность. В условиях Сихотэ-Алиня выход на лёд бобров и ондатры происходит только в крайних случаях и часто заканчивается гибелью животных.
Глава 8. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Между организмами в биоценозе возникают разнообразные отношения в результате прямого и косвенного влияния одних видов на жизнедеятельность других. Полуводные грызуны Сихотэ-Алиня относятся к консументам первого, а хищники - к консументам второго уровня. Между этими видами возникают разные типы межвидовых взаимоотношений: конкуренция, хищничество, факультативный симбиоз.
8.1. Выдра. К потенциальным врагам выдры на Сихотэ-Алине относятся все крупные хищники: тигр, рысь, волк, росомаха, бурый и гималайский медведи и др. Нам известен случай, когда молодая выдра стала жертвой тигра в зимний период, будучи застигнутой при переходе на льду протоки р. Ботчи (личн. сообщ. C.B. Костомарова). Опасность для выдры представляет бурый медведь, особенно во время массового хода лососевых рыб. В среднем течении р. Мульпа медведем была раскопана нора выдры под корнями дерева, здесь же был обнаружен череп и остатки шкуры выдры. В декабре 2001 г. по следам (р. Комиссаровка, Приморский край) было установлено, что два волка безуспешно пытались разрыть нору под нависающим дерном, где находилась выдра. Волк и лисица на Сихотэ-Алине интересовались следами выдры на льду реки и подходили к «вылазам» зверя. Нам известен случай гибели выдры от кабана в ноябре 2009 г. в бассейне р. Матай (личн. сообщ. В.А. Васильева).
Более часто отмечаются случаи гибели взрослых выдр от бродячих собак. Также бродячие собаки могут находить и раскапывать убежища с выводком. Из хищных птиц
опасность для щенков и молодых животных могут представлять орланы: белохвост и белоплечий, беркут, а также филин. В.И. Прокофьев (личн. сообщ.) наблюдал, как орлан-белохвост в нижнем течении р. Ботчи зимой спикировал на некрупную выдру, находящуюся на льду, и унес ее. Подобный случай мы наблюдали по следам в феврале 2010 г. на р. Мульпа, где погибла половозрелая самка.
Не смотря на значительный список врагов выдры на Сихотэ-Алине, случаи гибели от них единичны и не являются фактором, лимитирующим численность.
8.2. Норка американская. Характерной чертой териофауны Сихотэ-Алиня является значительная доля наземных хищников, норка прочно вошла в трофические цепи экосистем региона, в том числе и как жертва.
Известны случаи гибели норок от тигра, волка, енотовидной собаки, лисицы. В бассейне р. Бикин известен случай успешной охоты харзы на норку в пустоледье, жертва была съедена, другую норку харза обнаружила в капкане и съела (Радостев, 1967). Соболь преследует норку на Сихотэ-Алине, но случаев добычи неизвестно. Часто причиной гибели норок становятся собаки.
Крупные хищные птицы также охотятся на норку. Нам известно об удачных нападениях беркута, орлана-белохвоста, филина в зимний период. В декабре 2009 г. по следам на льду р. Дурмин отмечена неудачная охота неясыти на норку.
Выдра не только преследует, но и успешно охотится на своего конкурента на Сихотэ-Алине. Биологические сигнальные поля двух видов часто совмещены в пространстве. Норка не только пользуется тропами выдры, но и испражняется в её уборных. Из проанализированных нами экскрементов в двух (1,5% ОЧВ среди млекопитающих) были обнаружены остатки норки. 27 ноября 2007 г. удалось наблюдать, как на лед у промоины (р. Чичимар, приток р. Тумнин) выбралась крупная выдра с норкой в пасти и начала ее поедать (личн. сообщ. П.А. Майстренко и О.Ю. Егорушкина). От жертвы остались голова, кончик хвоста и лапы. Здесь же по следам было установлено, что крупная выдра интересовалась следами жизнедеятельности норок. Плотность населения обоих видов на р. Чичимар была высокой, доступ к воде и пищевые ресурсы ограничены, что могло стать причиной антагонизма. Еще одна находка останков норки - жертвы выдры сделана в январе 2008 г. (р. Мульпа, Ботчинский заповедник). Дважды в феврале и марте пришлось наблюдать, как выдра преследовала норку.
Известно два случая гибели норки от выдры на севере Дальнего Востока в холодный период года, в Башкирии и на Северо-Западе нашей страны (Григорьев, Егоров, 1969; Данилов, Туманов, 1976; Дубинин, 1996).
Обострение конкурентных отношений происходит в суровые зимы, чаще во второй их половине (Теплов, 1953; Erling, 1972; Bueno, 1996; наши данные). Этот период наиболее сложен в трофическом отношении, в феврале-марте максимально развиты наледи и ограничен доступ к воде, в связи с чем на благоприятных участках увеличивается плотность населения обоих видов.
В некоторых районах норку относят к серьезным врагам наземногнездящихся птиц, особенно водоплавающих (Данилов и др., 2008). Как нами было показано выше, доля птиц в питании норки в среднем за год составляет 1,5% и лишь на юге Приморского края увеличивается до 7% (ОЧВ).
Не смотря на то, что многих хищников на Сихотэ-Алине можно отнести к врагам норки, существенного лимитирующего значения для вида они не имеют.
8.3. Ондатра на Сихотэ-Алине, как и в других районах интродукции, стала пищевым объектом для целого ряда пернатых и наземных хищников. В южной части Дальнего Востока обитает 20 видов наземных и 36 видов пернатых хищников. Из них не менее 17 видов относятся к врагам ондатры: лисица, енотовидная собака, колонок, волк, норка американская, выдра, бурый медведь, росомаха, дальневосточный лесной кот, орлан-белохвост, черный коршун, болотный и пегий луни, скопа, болотная сова.
длиннохвостая неясыть, большеклювая ворона (Сапаев, 1973; Тархов, 1973). Кроме того, на Сихотэ-Алине ондатра становится жертвой крупных рыб: щук, сомов и тайменей.
Ондатра имеет высокую пищевую ценность и является желанным объектом охоты для колонка, лисицы и енотовидной собаки и становится жертвой преимущественно в зимне-весенний период, когда грызуны вынуждены покидать убежища после промерзания водоёмов.
В питании колонка грызун занимает 4,4% частоты встреч (Сапаев, 1973). В рационе лисицы Дальнего Востока доля ондатры - 2,4% биомассы потребляемых кормов (Юдин, 1986). Местообитания енотовидной собаки наиболее тесно связаны с прирусловыми водоемами и поймами рек. Ондатра в питании этого хищника в Приморье составляет 8,1% (Юдин, 1977).
Ондатра составляет значительную долю среди млекопитающих, потребляемых выдрой. Но в оптимальных ондатровых угодьях этот хищник встречается редко, преимущественно в теплый период года, поскольку зимой доступ к воде в таких водоемах ограничен. Исключение составляют участки нижнего течения рек, где виды обитают совместно. Здесь доля ондатры в питании, по нашим данным, составляет 3,5% (ОЧВ). Чаще выдра поедает ондатру осенью.
Норка американская во многих частях естественного ареала относится к основным врагам грызуна. Анализ питания хищника в районах совместного обитания на юге Дальнего Востока, показал, что остатки ондатры содержали 12,5% образцов (Сапаев, 1973). По нашим данным ондатра в качестве жертвы выявлена не была. Но основная часть проанализированного материала была собрана на горных реках, где ондатра исключительно редка. Различные биотопические предпочтения в выборе местообитаний двух видов на Сихотэ-Алине являются причиной, объясняющей их низкую трофическую связь, что позволяет отнести норку к второстепенным врагам грызуна.
Ондатра расширила спектр и пополнила биомассу кормов хищников, но не оказала серьезного влияния на их пространственное размещение. В южной части Дальнего Востока хищники в общей сложности элиминируют не более 10% населения ондатры, не оказывая при этом решающего значения на ее численность (Сапаев, 1973).
Отрицательного воздействия бобров на ондатру нами не отмечено. На Сихотэ-Алине предпочитаемые местообитания двух видов не перекрываются. Это объясняется локальным распространением канадского и евразийского бобров и различиями в выборе условий для жизни. Ондатра, предпочитает пойменные водоемы со стоячей водой, в реках, которые заселены бобрами, её численность невысока.
Роль ондатры в прибрежных биоценозах проявляется, прежде всего, в воздействии на гидрофильную растительность. Результатом трофической деятельности ондатры могут быть заметные изменения в облике заселяемых водоемов и деструкция водных фитоценозов (Абрамов, 1969; Сапаев, 1972; №ишш е1 а1., 2006).
Расселение ондатры оказало заметное воздействие на представителей животного мира водоемов, из-за потребления насекомых, моллюсков, рыб, амфибий. На Сихотэ-Алине наиболее сильно от деятельности грызуна пострадали двустворчатые моллюски (Сапаев, 1976). Ондатра влияет на структуру популяции и территориальное размещение ресурсов этих беспозвоночных.
8.4. Бобры. Врагами бобров могут быть все крупные хищные звери, обитающие в районах их распространения: тигр, волк, медведь бурый, рысь. Для сеголетков могут быть опасны лисица, енотовидная собака, крупные самцы американской норки, пернатые хищники.
На Сихотэ-Алине известны случаи хищничества в отношении бобров волков и
тигра.
Случаев гибели бобра от других названных выше хищников нам не удалось выявить. Преследование и поедание выдрой бобров нами не отмечено. Эти виды находятся скорее в нейтральных (Волох, 1981) или коменсалистических отношениях.
Выдра использует жилища, тропы и вылазы бобров в течение всего года, их участки обитания часто перекрываются. На большинстве участков заселенных бобрами рек Приамурья (Обор, Немта, Мухен, Дурмин) плотность населения выдры выше (2-5 особей на 10 км русла), чем на сходных типах водоемов не заселенных бобрами.
К потенциальным врагам бобрят на юге Дальнего Востока можно было бы отнести американскую норку (Яескег, 1997), но собранные нами данные по питанию этого хищника не подтверждают это предположение.
В целом гибель бобров от хищников невелика и носит случайный характер. Возможно, это связано с относительно недавним вселением этих животных в биоценозы Сихотэ-Алиня и отсутствием у хищников опыта охоты на новую жертву. Регулярный промысел бобра не ведется, известны единичные случаи браконьерства.
На юге Дальнего Востока оба вида бобров в первое время после интродукции строили плотины, которые регулярно разрушались паводками. В настоящее время бобровые плотины на реках Сихотэ-Алиня единичны, а их влияние на биоту локально.
Для всех полуводных млекопитающих характерна повышенная уязвимость от хищников в зимний период, особенно при переходах, когда они вынуждены удаляться от водоемов или мест входа под лед. Естественные враги полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине не лимитируют их численность, а являются лишь фактором, сдерживающим рост популяций. Наибольшее воздействие хищники оказывают на ондатру, изымая до 10% населения, и только в отдельные годы это влияние может возрастать. Лимитирующее воздействие на все виды полуводных животных оказывает деятельность человека, как прямой элиминирующий или косвенный фактор опосредованного воздействия на среду обитания и численность жертв.
Глава 9. УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЯМИ И ОХРАНА
9.1. Роль полуводных млекопитающих в охотничьем хозяйстве региона и управление их популяциями
9.1.1. Выдра относится к наиболее ценным промысловым пушным видам. Во второй половине XIX в. на Сихотэ-Алине выдра была многочисленна и в пушной торговле занимала второе место после соболя (Сухомиров, 1986). В конце 1990-х - начале 2000-х гг. в связи с резким повышением закупочных цен отлов выдры резко увеличился. В этот период ресурсы выдры в России эксплуатировались интенсивно: до 10% суммы пушных заготовок приходилось на этот вид (Гревцев, 2007). Большинство шкур, добытых на Сихотэ-Алине, нелегально попадало в Китай.
К 2006-2007 гг. спрос на мех выдры снизился. В настоящее время выделенный лимит разрешений не выкупается, большая часть добытых шкур идёт на внутренний рынок, интенсивность промысла низкая.
Нормы отлова для нашего региона должны составлять не более 8% от предпромысловой численности, что в настоящее время, исходя из официальных данных (около 5 тыс. выдр), определяет ежегодную квоту в размере 400 особей.
Для слежения за состоянием выдры возможно применение «метода однократных посещений», не требующего значительных затрат времени и средств (БиИсауа, 2007).
9.1.2. Норка американская. Уже через 20 лет после первых выпусков норка вошла в число основных пушных видов юга Дальнего Востока, а в пушно-меховой продукции Хабаровского края она к 1960-м годам заняла даже второе место после соболя (Сухомиров, 1976). В настоящее время в Приморском и Хабаровском краях сосредоточено более половины дальневосточных ресурсов хищника (56% от современной численности норки в Дальневосточном федеральном округе, которая оценивается в 48 тыс. особей)..
В 1990-е гг. по причине отсутствия спроса на международных пушных аукционах и низкого качества шкурок дикой норки ресурсы вида осваивались слабо, а шкурки в преобладающем количестве оставались у населения. Объем заготовок в 2001-2004 гг. составил всего лишь 14,1% от уровня 1980-х гг. (Сухомиров, 2007). В то же время мировое
производство высококачественных звероводческих шкурок норки американской превысило 40 млн. штук (Чащухин, 2009).
В целях оптимизации охотничьего промысла основную нагрузку следует сконцентрировать на участках среднего течения рек, где отмечается наибольший уровень межвидовой конкуренции с выдрой. Для устойчивого использования ресурсов норки на Сихотэ-Алине рекомендуется изымать из популяции не более 50% от осенней численности популяции (Васенева, 1985). По нашим оценкам исследуемый регион потенциально может давать 10-15 тыс. шкурок ежегодно.
9.1.3. Ондатра. В годы пика численности максимальный объем заготовок шкурок ондатры в Хабаровском крае составил 22 тыс. шт. в 1959 г., а в Приморском - 69,6 тыс. в 1958 г. (Сухомиров, 2007).
В последние десятилетия интерес к добыче ондатры резко снизился в связи со снижением спроса и развалом системы заготовок дикой пушнины. На Сихотэ-Алине общий объем добычи в настоящее время не превышает 3-4 тыс. зверьков, из них примерно лишь одна треть поступает в заготовки. Ресурсы ондатры используются крайне неравномерно и недостаточно. При более полном освоении запасов возможно значительное увеличение объемов добычи ондатры.
В водоемах, где охраняются реликтовые гидрофиты следует проводить регуляционные мероприятия для снижения отрицательного трофического воздействия грызуна. Для ондатры оптимальная норма изъятия составляет 60-75% от осенней численности (Глушков и др., 2008). Таким образом, на Сихотэ-Алине в настоящее время возможна добыча 42-52 тыс. ондатр ежегодно.
9.1.4. Бобры. Промысловый отлов евразийских бобров в Хабаровском крае был начат с 1974 г. Ежегодный лимит не превышал 20-50 особей. С 1980 г. организован научный отлов евразийских и канадских бобров, в том числе - для расселения. Уровень промыслового изъятия никогда не оказывал заметного воздействия на популяции (Павлов, Савельев, 1984). За все годы было отловлено несколько сотен особей. После 1990-х гг. промысел не проводился. В последние годы официальный отлов осуществлен дважды в научных целях в 2009 и 2010 гг.
В связи с отсутствием в настоящее время официального промысла двух видов бобров и продолжающимся их саморасселением, контроль за состоянием этих вселенцев -задача государства.
В настоящее время в бассейне р. Немта бобры с высокой плотностью заселили практически все пригодные угодья. По нашим данным на отдельных участках имеются признаки перенаселенности. В настоящее время на территории Хабаровского края, в бассейне р. Немта можно изымать 120-140 евразийских бобров ежегодно.
Промысел канадского бобра проводить нецелесообразно. Необходимо организовать слежение за состоянием сокращающейся численно и территориально группировкой этого вида.
Такого важного значения, как другие полуводные звери, бобры в охотничьем хозяйстве Приморского и Хабаровского краёв не имели и, вероятно, иметь не будут. Работы по дальнейшему расселению обоих видов бобров на Сихотэ-Алине нецелесообразны. Необходим мониторинг популяций и проведение учетов, по крайней мере, один раз в три-четыре года.
9.2. Сохранение видов и мест обитания.
Выдра, норка американская и ондатра относятся к важным объектам охоты, ещё недавно приносившим значительную прибыль, сейчас их экономическое значение снизилось. Как промысловые виды полуводные млекопитающие на Сихотэ-Алине в настоящее время имеют ограниченное значение, интенсивность их использования минимальна. В условиях непрекращающейся перестройки и «оптимизации» структуры охотничьего хозяйства, а также отсутствия нормального рынка спрос на пушно-меховое сырье чрезвычайно низкий. Заготовка и оборот пушно-мехового сырья не
регламентируется и фактически не регулируется никакими государственными организациями, кроме формальной выдачи разрешений на лицензионные виды. Необходимо проведение специализированных учётов полуводных млекопитающих хотя бы раз в 3-5 лет.
В настоящее время в регионе выдра и норка обитают на территории большинства ООПТ, ондатра на многих, а бобры лишь в нескольких.
9.3. Полуводные млекопитающие в экопросвещенин региона. Сегодня и в будущем все больший интерес представляет использование полуводных млекопитающих как объект учебно-познавательного и экологического туризма. Особенно привлекательны в этом отношении бобры и выдра. В целях охраны и популяризации гуманного отношения к животным вообще и полуводным в частности следует организовать и поддерживать центры для передержки и реабилитации диких животных. Такие организации в дальнейшем могут служить источником животных для поддержания жизнеспособности малочисленных популяций, реинтродукции и экологического туризма.
ВЫВОДЫ
1. В течение XX в. на Сихотэ-Алине было интродуцировано четыре вида полуводных млекопитающих, популяции которых с разной степенью успешности вошли в состав биоценозов. Наиболее быстрыми темпами расселялись норка американская и ондатра, которые заняли все пригодные местообитания. Бобры (евразийский и канадский) распространены локально вблизи мест выпусков, широкой экспансии этих видов не произошло. Причем большинство локальных группировок канадского бобра прекратило существование по разным причинам, а популяция евразийского бобра белорусского происхождения медленно увеличивает численность и площадь обитания.
2. Плотности населения выдры и американской норки взаимосвязаны и имеют обратную зависимость (г = - 0,35; р = 0,288, I = -1,128), причем доминирующую роль в экосистемах играет более крупный вид. Высокая плотность населения выдры (более 3 особей на 10 км русла) ограничивает рост плотности населения норки американской. Максимальные популяционные показатели плотности для этих видов в регионе составляют 80 особей на 10 км русла для норки и 10 особей на 10 км русла для выдры.
3. Биотопические предпочтения полуводных млекопитающих различаются. Верхнее течение рек наиболее благоприятно для норки американской, бобры и ондатра отмечаются не повсеместно и нерегулярно. Среднее течение пригодно для всех видов полуводных млекопитающих. Оно оптимально для выдры, предпочтительно и для бобров, хотя рек, где они встречаются, существенно меньше. Нижнее течение рек и пойменные замкнутые водоемы - пессимальные местообитания для полуводных хищников, но лучшие для ондатры. Такая территориальная и экологическая разобщенность снижает напряженность межвидовых отношений полуводных млекопитающих в регионе, что позволило группе млекопитающих-вселенцев, не смотря на частичное перекрывание экологических ниш натурализоваться в биоценозах региона.
4. Выдра во все сезоны года предпочитает водные корма, норка характеризуется меньшей степенью стенофагии, её трофическая ниша шире более чем на 30%. Трофические отношения между двумя хищниками обостряются во второй половине зимы. Пищевые предпочтения ондатры и бобров различны, наибольшее перекрытие состава кормов характерно летом, но конкурентного значения оно не имеет.
5. Способы охоты выдры в воде более разнообразны. Пищевое поведение норки в большей степени имеет характер «собирательства». Основное отличие в фуражировочном поведении бобров Приамурья состоит в преимущественном питании древесной растительностью, что существенно отличает их от бобров европейской части страны.
6. Годовой цикл для всей группы полуводных млекопитающих характеризуется длительным периодом подледной жизни. Миграционная активность увеличивается в
переходные периоды (весной и осенью). Пики двигательной активности норки и выдры в светлый период суток не совпадают. Увеличение дневной активности полуводных хищников в феврале-марте способствует обострению конкуренции. Перекрывание в ритмах активности этих двух видов составляет 69,0% в теплый период года и 78,4% - в холодный период.
7. Для всех полуводных млекопитающих характерна повышенная уязвимость от хищников в зимний период. Бобры и ондатры в случае промерзания запасов корма или всего водоема покидают свои убежища и, как правило, погибают. Враги полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине не являются фактором, существенно лимитирующим их численность.
8. Все пять модельных видов животных являются на Сихотэ-Алине объектами промысловой и любительской охоты. В настоящее время охотничий пресс и соответственно хозяйственное значение незначительно. Опасность для благополучного существования их популяций связана с ресурсной направленностью экономического развития региона: загрязнением вод и разрушением местообитаний в результате рубок леса, добычи полезных ископаемых и строительства линейных сооружений: нефте- и газопроводов, дорог.
Работы, опубликованные по теме диссертации: статьи в изданиях, рекомендованных ВАК
1. Олейников А.Ю. Зоогеографические и экологические особенности наземных млекопитающих Ботчинского заповедника // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 1. С. 2- 12.
2. Савельев А.П., Штуббе М„ Штуббе А., Путинцев Н.И., Олейников А.Ю., Савельев А. А. Перемещения бобров в естественной обстановке и в местах интродукций // Вестник охотоведения. 2010. Т. 7, № 2. С. 340 - 344.
3. Олейников А.Ю. Питание выдры (Lutra lutra) в разные сезоны года на Сихотэ-Алине // Зоологический журнал. 2013. Т. 92, № 1. С. 106 - 120.
4. Олейников А.Ю. Размещение аборигенных и интродуцированных полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине // Российский журнал биологических инвазий. 2013. № 2. С. 35 - 50.
другие статьи:
5. Олейников А.Ю. Особенности питания выдры Сихотэ-Алиня // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН. 2004. Ч. 2. С. 48-51.
6. Олейников А.Ю. Выдра (Lutra lutra L„ 1758) в Ботчинском заповеднике // Амурский зоологический журнал. 2010. № II (4). С. 378 - 388.
7. Олейников А.Ю. Современное состояние популяций двух видов бобров, акклиматизированных в Хабаровском крае // Исследования бобров в Евразии: сборник научных трудов. Вып. 1. (под ред. А. П. Савельева). - Киров: ВНИИОЗ. 2011. С. 73 -80.
8. Олейников А. Следы выдры // Охота и охотничье хозяйство, 2012. № 9. С. 8 -11.
материалы конференций:
9. Олейников А.Ю. Возможные последствия влияния Бурейского гидроузла на околоводных млекопитающих // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ: мат-лы всерос. науч.-практ. конф. Хабаровск. 2005. Вып. 2. С. 174 -177.
Ю.Олейников А.Ю., Егорушкин О.Ю., Майстренко П.А. Состояние группировки европейского бобра р. Немта // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: матер. 2-й Межд. научно-практической конференции. - М.: МСХА им. К. А. Тимирязева; ВНИИОЗ РАСХН. 2007. С. 281 - 284.
И.Олейников Л.Ю. Оценка местообитаний и динамика численности околоводных млекопитающих в верхнем течении р. Дурмин (р-н им. Лазо, Хабаровский край) // Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы. IV региональная школа-семинар молодых ученых, аспирантов и студентов. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН - ДВГСГА. 2007. С. 151 -154.
12. Олейников А.Ю. Роль заповедника Ботчинский в сохранении выдры // III Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур. Хабаровск: ДВО РАН. 2009. Ч. 2. С. 235 - 237.
13. Олейников А.Ю., Савельев А.П. Экология дальневосточной популяции бобров (Castor fiber) березинского происхождения // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: Материалы Межд. научно-практ. конференции и X зоол. конференции. Ч. 2. Сб. науч. работ / Под общ. ред. М.Е.Никифорова. Минск. 2009. С. 127 -129.
14. Савельев АЛ., Штуббе М., Штуббе А., Путинцев Н.И., Олейнико» А.Ю. Перемещения бобров в естественной обстановке и в местах интродукций // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы: тез. докл. 5 межд. симп. 1-5 сентября 2010 г. Рабочеостровск, Карелия, Россия. — Петрозаводск. 2010. С. 72 - 73.
15. Олейников А.Ю. О динамике трофической ниши выдры в экосистемах юга Приморского края // IX Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток. Дальнаука. 2010. С. 301 - 306.
16. Олейников А.Ю. Специфика трофических связей выдры на Сихотэ-Алине // 'Гериофауиа России и сопредельных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК.2011.С. 341.
17. Олейников А.Ю., Савельев А.П. Современное состояние популяций двух видов бобров па юге Российского Дальнего Востока // Териофауна России и сопредельных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. С. 342.
18. Oleynikov A. The importance of insects in otter diet in the southern Russian Far East // Abstracts XIth International Otter Colloquium, Pavia, Italy 30 August - 4 September 2011. Hystrix, Italian J. Manimalogy. Supp. 2011. P. 58.
ОЛЕЙНИКОВ Алексей Юрьевич
ПОЛУВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СИХОТЭ-АЛИНЯ (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и интродуцированных видов)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 24.07.13. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд.л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 75 Отпечатано в типографии Дальневосточного государственного гуманитарного университета, г. Хабаровск, ул. Лермонтова, 50.
Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Олейников, Алексей Юрьевич, Хабаровск
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных и экологических проблем РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б. М. Житкова
04
201361186 На правах рукописи
Олейников Алексей Юрьевич
ПОЛУВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СИХОТЭ-АЛИНЯ (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и
интродуцированных видов)
03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Савельев А.П.
Хабаровск - 2013
СОДЕРЖАНИЕ
Введение..................................................................................5
Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПОЛУВОДНЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ................................................................10
1.1. Гидрология и гидрография......................................................11
1.2. Климат...............................................................................17
1.3. Растительный и животный мир речных долин..............................20
1.4. Литературный обзор...............................................................26
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.................................................28
2.1. Места сбора полевого материала...............................................28
2.2. Методы изучения распространения и определения численности........29
2.3. Методы определения половозрастного состава популяции...............31
2.4. Методы исследования питания и описания убежищ........................34
2.5. Методы изучения суточной и сезонной активности........................37
Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ И ИХ ДИНАМИКА..................................................37
3.1. Ареалы...............................................................................37
3.1.1. Выдра..............................................................................38
3.1.2. Норка американская............................................................39
3.1.3. Ондатра............................................................................42
3.1.4. Бобр евразийский................................................................46
3.1.5. Бобр канадский...................................................................48
3.2. Численность и плотность населения..........................................50
3.2.1. Выдра...............................................................................51
3.2.2. Норка американская.............................................................56
3.2.3. Ондатра.............................................................................65
3.2.4. Бобр евразийский.................................................................66
3.2.5. Бобр канадский....................................................................68
3.3. Особенности пространственно-биотопического размещения.............70
Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.............................................76
4.1. Выдра.................................................................................76
4.1.1. Половая структура................................................................76
4.1.2. Возрастная структура............................................................78
4.1.3. Пространственная структура..................................................79
4.2. Норка американская................................................................82
4.2.1. Половая структура................................................................82
4.2.2. Возрастная структура............................................................82
4.2.3. Пространственная структура...................................................83
4.3. Ондатра................................................................................84
4.3.1. Половая структура................................................................84
4.3.2. Возрастная структура...........................................................84
4.3.3. Пространственная структура................................................85
4.4. Бобры................................................................................85
4.4.1. Половая структура...............................................................85
4.4.2. Возрастная структура...........................................................85
4.4.3. Пространственная структура..................................................86
Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ .................................................87
5.1. Выдра ...............................................................................88
5.2. Норка американская...............................................................105
5.3. Ширина и перекрытие трофических ниш
выдры и норки американской........................................................117
5.4. Ондатра..............................................................................118
5.5. Бобры ..............................................................................124
5.6. Ширина и перекрытие трофических ниш ондатры и бобров............126
Глава 6. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И УСТРОЙСТВО ЖИЛИЩ.........128
6.1. Особенности кормового поведения...........................................128
6.1.1. Выдра..............................................................................128
6.1.2. Норка американская............................................................130
6.1.3. Ондатра...........................................................................131
6.1.4. Бобры..............................................................................132
6.2. Устройство жилищ...............................................................133
6.2.1. Выдра..............................................................................133
6.2.2. Норка американская............................................................135
6.2.3. Ондатра............................................................................136
6.2.4. Бобры..............................................................................138
Глава 7. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ.........................141
7.1. Хищники: выдра и норка........................................................141
7.2. Грызуны: ондатра и бобры......................................................151
Глава 8. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ.......................................159
8.1. Выдра ...............................................................................159
8.2. Норка американская...............................................................162
8.3. Ондатра..............................................................................165
8.4. Бобры ...............................................................................169
Глава 9. УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЯМИ И ОХРАНА.....................172
9.1. Роль полуводных млекопитающих в охотничьем хозяйстве
региона и управление их популяциями............................................172
9.1.1. Выдра..............................................................................173
9.1.2. Норка американская............................................................175
9.1.3. Ондатра...........................................................................176
9.1.4. Бобры..............................................................................177
9.2. Сохранение видов и мест обитания...........................................179
9.3. Полуводные млекопитающие в экопросвещении региона...............186
ВЫВОДЫ................................................................................188
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................191
ВВЕДЕНИЕ
Исследование природы сообществ является одним из центральных направлений в экологии как в прошлом, так и в настоящем. В работе основное внимание уделено сравнительному изучению биоценотических связей аборигенного и вселенных видов полуводных млекопитающих, их влиянию на структуру и функции экосистем Сихотэ-Алиня.
Полуводные млекопитающие южной части Дальнего Востока составляют особую гильдию хищных и растительноядных видов, обитающих и добывающих корм, в основном, в водоемах и прилегающих к ним биотопах. Популяции этих видов во взаимодействии между собой и с постоянно преобразуемой человеком средой обитания представляют изменчивую природную систему, изучение взаимосвязей и закономерностей которой имеет несомненный научный интерес. В этом плане важными аспектами являются исследование распространения и особенностей пространственного размещения полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине, спектра потребляемых кормов, использования убежищ и различий в сезонной и суточной активности.
Актуальность работы обосновывается необходимостью выполнения международных принципов экосистемного подхода к сохранению биологического разнообразия («Малавские» принципы (Решение У/6, 2000)), а также «Аддис-Абебских принципов и руководящих указаний по использованию биологического разнообразия» (Решение VII/12 2004 г.), которые предполагают рациональное использование диких животных как залог устойчивого существования их популяций.
Современная фауна полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня формировалась в XX в. преимущественно за счет внедрения чужеродных видов (норка американская, ондатра, бобр канадский). Аборигенным является лишь один вид - выдра. Кроме того, есть археозоологические указания (Алексеева, 1974), что ранее в экосистемах Сихотэ-Алиня обитал и евразийский бобр. Вмешательство человека с целью обогащения
промысловой фауны способствовало формированию новых межвидовых отношений. По сути, это был широкомасштабный эксперимент, поставленный в природе и продолжающийся до настоящего времени. Его результаты до сих пор слабо исследованы.
Бобров и ондатру относят к ключевым видам, активно преобразующим среду обитания (Завьялов, 2008; Оапе11, 1996; ИовеИ ег а1., 2005; Ваша, 2011). Во многих случаях виды-вселенцы, вступая в контакт с популяциями видов-аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет значимые экологические, экономические, а иногда и социальные последствия.
Все представители гильдии полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня являются ценными охотничье-промысловыми животными, их хозяйственное использование ещё в недавнем прошлом приносило значительный экономический эффект.
Цель исследования - изучение экологической роли пяти видов полуводных млекопитающих, имеющих разный по происхождению статус в биоценозах Сихотэ-Алиня. Задачи исследования:
1. Изучить современное распространение, численность и плотность населения полуводных млекопитающих в различных типах местообитаний;
2. Определить структурные и динамические особенности популяций аборигенного и интродуцированных видов;
3. Выяснить спектр кормов и особенности их сезонного изменения, специфику пищевого поведения;
4. Оценить сезонную и суточную активность и межвидовые связи в гильдии полуводных млекопитающих;
5. Оценить современное хозяйственное значение и сформулировать рекомендации по охране и управлению популяциями изучаемых видов млекопитающих.
Научная новизна. Впервые выполнен комплексный анализ влияния интродуцентов на аборигенную фауну в водных экосистемах Сихотэ-Алиня.
Установлено современное распространение и тренды изменения численности видов гильдии полуводных млекопитающих. Впервые в России для изучения питания выдры и норки американской применён метод расчёта относительной биомассы с использованием кормового коэффициента, позволяющий оценить биоценотическую роль вида.
Установлен характер меж- и внутривидовых взаимоотношенй полуводных млекопитающих с использованием средств дистанционного мониторинга.
Защищаемые положения. В водные экосистемы Сихотэ-Алиня были успешно интродуцированы четыре вида полуводных млекопитающих, которые к настоящему времени сформировали устойчивые отношения с аборигенными видами. Биотопические предпочтения, особенности распространения, трофические ниши рассматриваемых видов различны, что позволило снизить уровень конкуренции между аборигенами и вселенцами. Лишь вселение американской норки повлияло на состояние популяции выдры: между этими видами существует ограниченная конкуренция.
Практическая и теоретическая значимость. Анализ формирования биоценотических связей полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня позволяет на конкретном примере оценить положения теории конкуренции и экологических ниш (Гаузе, 1935; Джиллер, 1988; Hutchinson, 1959) и прояснить вопросы функционирования и поддержания стабильности сообществ.
Уточнены границы современного распространения полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине, которые могут быть использованы в федеральной базе данных чужеродных видов. Учитывая остроту проблемы биологических инвазий на территории России (Дгебуадзе, 2003), полученные данные будут полезны для обеспечения экологической безопасности страны.
Предложены методические новации для повышения качества учетных работ по наиболее сложному и ценному представителю гильдии - выдре, которые заключаются в определении пола и возраста этого хищника по размерам следов. Даны рекомендации по управлению популяциями исследуемых промысловых видов с учётом современной эколого-экономической ситуации в регионе исследований.
Данные о биотопических предпочтениях и популяционной структуре используются в сфере охотпользования и охраны природы Приморского и Хабаровского краёв.
Сведения о биоценотических связях и роли в экосистемах Сихотэ-Алиня полуводных видов-интродуцентов могут быть использованы в учебном процессе при чтении курса лекций «Экология», «Популяционная экология», «Природопользование» как пример взаимодействия чужеродных и аборигенных видов, средопреобразующей роли и симбиотических отношений среди позвоночных животных.
Полученные данные по численности и распространению канадских и евразийских бобров использованы при составлении ежегодных Отчётов о численности охотничьих животных Управлением охотничьего хозяйства МПР Хабаровского края. Материалы исследования полуводных млекопитающих на территории заповедников Ботчинский, Уссурийский, Сихотэ-Алинский и Кедровая падь использованы при составлении Летописей природы этих ООПТ.
Полученные знания можно использовать в практике экологического туризма, признанного одним из перспективных и приоритетных направлений в развитии юга Дальнего Востока России.
Апробация работы. Материалы диссертации были изложены на VI и IX дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2003, Владивосток, 2010 г.), II и III Дружининских чтениях (Хабаровск, 2005, 2009), II Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006),
IV региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан, 2007), конкурсе-конференции молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2008, 2012), Международной научно-практической конференции и X зоологической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов» (Минск, 2009), V Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), XI Международном выдрином коллоквиуме (Павиа, Италия, 2011), Всероссийской конференции с международным участием «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (Хабаровск, 2012), а также на межлабораторных заседаниях и коллоквиумах в ИВЭП ДВО РАН и ВНИИОЗ РАСХН.
По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 8 статей, в том числе четыре - в изданиях из списка ВАК.
За всестороннюю поддержку на всех этапах работы выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Савельеву. Признателен за помощь в проведении исследований коллективам заповедников Ботчинский, Кедровая падь, Уссурийский. Благодарю A.C. Баталова -директора лесоохотничьего хозяйства «Дурминское», на территории которого проводились стационарные исследования. За ценные замечания признателен H.A. Рябинину и моим родителям Ю.А. и Н. М. Олейниковым. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований и обсуждении их результатов оказали С.А. Колчин, П.А. Майстренко, Э.В. Аднагулов,
A.JI. Антонов, К.Н. Ткаченко, О.Ю. Егорушкин, С.А. Баталов,
B.И. Прокофьев, H.A. Дорморозов, Г.А. Тухбатулин. За помощь в определении амфибиотических насекомых благодарен Е.А. Макарченко и В.А. Тесленко.
Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПОЛУВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СИХОТЭ-АЛИНЕ
Горная страна Сихотэ-Алинь, расположенная на крайнем юго-востоке материковой части России (рис. 1), благодаря ярко выраженному разнообразию климатических, высотных и почвенных условий, а также своему положению на стыке материка и океана и рубеже различных биогеографических районов Азии, характеризуется одним из наиболее высоких в России биологическим разнообразием видов и природных сообществ. Общая протяжённость Сихотэ-Алиня около 1200 км, наибольшая ширина 300 км.
Рис. 1. Схема Сихотэ-Алиня
В работе в дальнейшем мы условно именуем исследуемый район Сихотэ-Алинем, по названию господствующего хребта. Сюда включен весь Приморский край и южная часть Хабаровского края, ограниченная с северо-запада рекой Амур.
Исследования проведены в разных районах Сихотэ-Алиня, в том числе в заповедниках: Сихотэ-Алинский, Ботчинский, Кедровая падь, Уссурийский, Болыиехехцирский.
1.1. Гидрология и гидрография
Характер гидрологического режима рек и озер (водоёмов, водотоков) Сихотэ-Алиня играет немаловажную роль в пространственном размещении полуводных млекопитающих, определяет плотность населения, доступность и разнообразие кормов, сезонность использования участков обитания (Астафьев, 1990; Сидорович, 1997 и др.).
Рельеф оказывает существенное влияние на распределение и характер речной сети. На исследуемой территории она отличается высокой
плотностью, средний коэффициент густоты речной сети на Сихотэ-Алине
2 2 составляет 0,75 км/км , а местами превышает 1,0 км/км (Скорняков, 1969;
Ресурсы..., 1972). Подавляющее большинство водотоков - горные (Дальний
Восток, 1961). Вследствие близости хребта Сихотэ-Алинь к побережью
Японского и Охотского морей, реки, стекающие с восточного склона, имеют
незначительную длину, поперечно врезанные долины и ярко выраженный
горный характер. Реки западного склона отличаются большей
протяженностью, преобладанием продольных долин и относительно
спокойным течением.
Большинство рек Сихотэ-Алиня им�
-
Олейников, Алексей Юрьевич
-
кандидата биологических наук
-
Хабаровск, 2013
-
ВАК 03.02.08
- Биология и территориальное распределение некоторых видов куньих (Mustelidae) Среднего Сихотэ-Алиня
- Пожары и пирогенная трансформация лесных экосистем Сихотэ-Алинского заповедника
- Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня
- Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника
- Амурский тигр и дальневосточный леопард России и сопредельных территорий
