Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

На правах рукописи

ПОДЦУБНАЯ Надежда Яковлевна

НАСЕКОМОЯДНЫЕ, ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ, ГРЫЗУН Н И ТРОФИЧЕСКИ СВЯЗАННЫЕ С НИМИ ХИЩНЫЕ Ш1ЕКОПИГАЩИЕ ЛЕСОВ ВОСТОЧНЫХ СЮЮНОВ ОНКОГО СИХОТЭ-МШЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосгик - 1991

> >

/У

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения Академии наук СССР

. Научный руководитель - кандидат биологических наук,

доцент В.А.КОСТЕНКО Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущее учреждение: Ленинградский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет

Защита состоится "££" ¿¿лс^/у/ 1991 ,г. в " часов на заседании специализированного совета Д 002.06.03 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Президиуме Дальневосточного отделения Академии наук СССР по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159, Биолого-почвенный институт.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДЮ АН СССР.

В.Г.КРИВ0ШЕЕВ,

кандидат биологических наук

Е.Н.СМИРНОВ

Автореферат разослан " г.

/

Учёный секретарь специализированного сов— кандидат биологических

Ю.В.ШИБАЕВ

- ОЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

.....Актуальность проблемы. В результате лесозаготовок, расширения

площадей под сельхозугодья, строительства дорог и населённых пунктов за последние десятилетия на юге Дальнего Востока почти полностью уничтожены леса в долинах рек, то есть в тех стациях, где в наиболее неблагоприятное время года большинство млекопитающих находит убежища и относительно стабильную кормовую базу. Усилилось и прямое воздействие человека на животный мир региона: стали более напряжённо опрсмышляться охотничьи угодья, участились лесные пожары, многократно возросла рекреационная нагрузка. В сложившихся условиях со всей серьёзностью встала задача принятия срочных мер сохранения видового многообразия млекопитающих и разработки рекомендаций рационального использования ресурсов животных, являющихся объектами пушного промчсла. Успешное решение этой задачи возможно только на основе детального изучения протекающих в биоценозах естественных процессов, причём определяющее значение должно принадлежать исследованию экологии и биоценотических связей наиболее многочисленных видов, к числу которых как раз и относятся насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные. Ранее на восточных склонах Южного Сихотэ-Алиня уже проводилось изучение экологии уссурийской могеры (Вендланд, 1938; Охотина, 1966; Щербакова, 1976), колонка (Бромлей, 1956), харзы (Бромлей-, 1973; Кучеренко, 1974), соболя (Абрамов, 1967; Маковкин, 1979), но во всех этих работах виды рассматривались, как правило, в отрыве от процессов, происходящих в популяциях других биоценоти-чески связанных с mira представителей териокомплекса. Что касается красно-серой полёвки и куньих, то современные представления о закономерностях динамики их численности вообще отличаются противоречивостью (Кошкина, 1957; Юргенсон, 1967; Бромлей, Костенко, 1974; Васенёва, 1976; Войлочников, 1977; Жигальский, 1989 и др.).

Особую ценность настоящей работы определяет то, что она выполнена в малонарушенных и неопромышляемых природных комплексах Лазовского заповедника, где все биоценотические процессы во многом сохранили естественный характер.

Цель и задачи исследований. Цель и задачи исследований сводились к следующим моментам: I) выявлению территориальных связей насекомоядных, зайцеобразных, грызунов и трофически связанных с ними хищных млекопитающих в лесах восточных склонов Еткного Сихотэ-(1линя; 2) изучению сезонных и многолетних изменений "трофических звязей фоновых видов; 3) изучению сезонной и многолетней динамики

популяций фоновых видов, выявлению основных факторов её определяющих; 4) разработке рекомендаций „по охране малочисленных и рациональному использованию хозяйственно ценных видов млекопитающих.

Научная новизна работы. Впервые в зоне хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока проведено комплексное исследование обширной группы млекопитающих, которое позволило дать оценку численности и биотопического распределения насекомоядных, зайцеобразных, грызунов и трофически связанных с ними хищных, существенно пополнить сведения о сезонных и многолетних изменениях трофических связей фоновых видов, выявить закономерности и установить причины сезонной и многолетней динамики популяций насекомоядных и зайцеобразных, уточнить представления о динамике численности грызунов и различных представителей куньих.

Практическая ценность работы. Полученные сведения по распределению и закономерностям динамики популяций насекомоядных, зайцеобразных и грызунов на юге Приморья необходимы для составления прогнозов изменения численности стих животных, многие из которых являются вредителями лесного хозяйства и носителями природноочаго-вых заболеваний человека и домашних животных. Установленная в работе зависимость характера динамики популяций различных видов куньих от продолжительности беременности позволяет существенно повысить точность прогнозов численности этих животных и организовать дифференцированное планирование заготовок их шкурок. Материалы работы должны учитываться при создании на юге Дальнего Востока сети охраняемых территорий и разработке долговременных программ рационального природопользования.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на региональных научных конференциях по динамике численности грызунов и их роли в естественных сообществах и агроценозах (1985, 1988гг.), на юбилейной научной сессии, посвящённой 50-летию Лазовского государственного заповедника (1985 г.), на заседаниях научного совета Лазовского заповедника (1980-1988 гг.) и на заседаниях отдела зоологии и Учёного совета Биолого-почвенного института ДВО АН СССР (1987, 1990 гг.), представлялись на Всесоюзной научной конференции по грызунам (1988 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 165 страницах, из которых чистый машинописный текст составляет 99 страниц. Она состоит из введения, б глав, заключения, выводов и списка ли-

тературы, иллюстрирована 9 рисунками и включает 17 таблиц. Список литературы содержит.226 названий, в числе которых 26 на иностранных языках.

СОДЕЕШКЕ РАБОТЫ . Глава I. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА Сбор материала осуществлялся в 1976, I978-I9S7 гг. в Лазовском заповеднике и на сопредельной с ним территории. Общая продолжительность полевых работ составила 970 дней. Состав териофауны и распределение её отдельных представителей изучались путём ежегодных обследований основных типов местообитаний и проведения учётов на стационарных площадях и стационарных и временных маршрутах. Учёты численности мышевидных грызунов и землероек проводились по- стандартным методикам с использованием плапек Геро (Кучерук и др., 1963) и полиэтиленовых заборчиков с наполненными водой конусами (Охотина, Костенко, 1974) в мае, июле-августе и в сентябре-октябре Всего отработано 29800 ловушко-суток и 6050 конусо-суток, добыто и исследовано 2099 грызунов и 600 землероек. Учёты относительной численности уссурийской могеры проводились без изъятия животных из природы путём подсчёта их жилых ходов в гумусовом слое почвы на маршрутах различной протяжённости с последующим пересчётом на I км (Новиков, 1949). Общая протяжённость учётных маршрутов составила около 900 км.

Для оценки численности белки, кустарникового зайца и большинства хищных применялся метод зимнего маршрутного учёта (Приклонс-кий, 1973). Общая протяжённость 18 постоянных маршрутов ежегодно составляла 200 км. Используя методику комплексного зимнего учёта, мы отдавали себе отчёт в том, что получаемые показатели относительной численности неравноценны для разных видов. Однако в силу того, что учёты проводились примерно в одни и те же сроки и при сходных условиях, полученные в результате их данные объективно отражают многолетнюю динамику популяций всех учитываемых животных.

Обитающая преимущественно вне территории заповедника выдра учитывалась по чернотропу (Семёнов, 1961). Обследовано 620 км русел рек и ручьёв. Такая же работа, но только на территории заповедника и 60-километровом участке его границы, проходящей по р. Киевке, была проведена по американской норке. Общая протяжённость атих маршрутов также составила 620 км. .

Учёты лисицы, енотовидной собаки и барсука проводились весной и в начале лета путём подсчёта жилых нор и выводков до их распа-

- б -

дения (Чиркова, 1947).

В целях изучения сезонных и многолетних изменений трофических связей хищных было проанализировано 5795 окскрементов. О значении в питании различных кормовых объектов судили г,о объёму в экскреме нтах непереваренных остатков и частоте их встречаемости (Иванова, 1962). Сведения о питании мышевидных грызунов получены в результате анализа и сравнения с ¡эталонами содержимого 780 желудков (Смирнов, 1971). Дополнительно к этому осуществлялся сбор пищевых остатков с кормовых столиков (Новиков, 1949), всего собрано и определено 553 поеди. При изучении питания кустарникового зайца также собирались поеди (ИБО экземпляров). Материалы по питанию белки, бурундука и летяги получены в результате непосредственных наблюдений' за кормёжкой животных в природе, а также сбора и определения содержимого 243 кладовых и временных гнёзд. В целях изучения питания насекомоядных произведён анализ содержимого желудков 268 добытых зверьков.

Выяснение половой и возрастной структуры популяций насекомоядных и мышевидных грызунов осуществлялось путём анализа комплекса морфофизнологических признаков добытых животных (Туликова, Каледа, 1957; Башенина, 1981;ТирПсоуа а. о^. , 19б8^ивв1, 1971) . Половая и возрастная структура популяций зайцеобразных и хищных не изучалась.

При написании разделов, посвященных харзе и динамике численности млекопитающих были использованы материалы Летописи природы Лазовского заповедника за 1960-1967 гг.

Глава 2. ВОСТОЧНЫЕ СКЛОНЫ Ш10Г0 СИХОТЭ-АЛКНЯ КМ СРЕДА 0Б1ТГАНКЯ ШЕКОПИГАЩИХ

Территория района исследований характеризуется сильной изрезан-ностью рельефа. Горная система представлена преимущественно сред-негорьем - относительное превышение основных хребтов 600 - 7С0 м. По повторяемости июльских и январских сумм осадков восточные склоны с их муссонным климатом существенно отличаются от районов, расположенных западнее хребта, где климат континентальный с некоторыми чертами муссонного (Витвицкий, 1969). Среднегодовая сумма осадков .колеблется от 600 до 900 мм (Колесников, 1956).

Зимой над территорией Приморья распространяется сухой холодный арктический воздух, на восточных склонах Сихотэ-Алиня температура •воздуха в этот период на 10° ниже среднеширотной (Иванов, 1976). Снега выпадает мало, на его долю приходится всего 8-152 суммы го-

довых осадкоп. От количества рыпадагщих с ноябре-декабре снега во многом зависит интенсивность промерзания рек и почвы. Режим снегового покрова на побережье и участках, удаленных от морл на 50-70 км, существенно различается. Наибольшее количество снега обычно выпадает во второй половине зимы. Снегопады и частые в ото время оттепели формируют плотный и глубокий снеговой покров, существенно затрудняющий добывание корма хищными-миофагами. В первой половине карта основная масса снега уже стаивает.

Весенний период в целом сухой и прохладный. Иногда наблюдается повышение среднемесячных температур в марте-апреле, сопровождающееся ранним началом размножения млекопитающих. В некоторые годы в апреле-мае выпадает большое количество осадков и наступают резкие похолодания. В ипле-первой половине сентября на юг Дальнего Востока заходят тайфуны с Японского морл, приносящие с собой ливневые дожди. В условиях расчленённого рельефа хоропо проницаемые породы обеспечивают быструю фильтрацию влаги выпадающих осадков любой интенсивности (Таранков, 1970; Иванов, 1976). Поэтому даже при сильных дождях происходит только кратковременное затопление пойменных участков и массовая гибель мелких млекопитающих не от-'мечается.

С середины сентября до конца октября выпадает наименьшее количество осадков. Переход среднесуточной температуры воздуха через 5°С происходит только во второй половине октября. Благоприятные погодные условия осени позволяют насекомоядным и мышевидным грызунам в отдельные годы продолжать интенсивное размножение до конца октября.

Леса района исследований относятся к смешанным хвойно-широко-лиственным (Колесников, 1956). Их отличают многоярусный и многовидовой состав древостоя, богатство и разнообразие подлеска, па-поротниково-травлного покрова, обилие лиан. Всё это, в сочетании с мозаичным распределением и взаимным проникновением различных растительных сообществ обуславливает их высокую продуктивность.

Глава 3. СОСТАВ ИЗУЧАЕМОГО ТЕРИОКОМПЛЕКСА

В лесах восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня мелкие млекопитающие и трофически связанные с ними хищные представлены 28 видами (63,3% от общего числа обитающих здесь млекопитающих), из них 13 видов - насекомоядные, 2 - зайцеобразные, 12 - грызу™ и II -хищные. Все виды изучаемого териокомплекса могут бь~;ь разделены на южных, области распространения и происхождение которых связаны

с тропиками Азии, и северных, свойственных гласным образом тайге Евразии (Матюшкин,1972, 1902). Один вид - американская норка - ин-тродуцирован.. Среди южных видев выделяются типично лесные, лесолуговые, степные (домовая мышь), полуводные (вьира) (Матюшкин, 1972, 1982). Группа лесных включает восточно-азиатских эндемиков

- уссурийскую могеру, когтистую и гигантекую бурезубок, харзу - и виды, широкораспространённые в Южной Палеарктике - обыкновенного ежа, барсука, колонка. Обитатели лесолуговых стаций также представлены восточноазиатскими эндемиками - большой уссурийской бело-зубкой, кустарниковым зайцем, дальневосточной полевкой, енотовидной собакой - и распространёнными почти по всей Южной Палеарктике малой белозубкой, полёв-ой мышью, мьгпью-малюткой, а также серой крысой (Млекопитающие фауны СССР, 1963; Матшкин, 1972). Северные виды имеют ареалы, охватывающие практически всю лесную зону умеренных широт. Такие млекопитающие как средняя, равнозубал, тонко-носая малая, крошечная, темнолапая бурозубки, летяга, бурундук, соболь, рысь находят наиболее благоприятные условия обитания в те-мнохвойной тайге, а заяц-беляк, красная полёвка, горностай - в сгетлохвойных и мелколиственных лесах (Млекопитающие фауны СССР, 1953; Долгов, 1967; Иатюшкин, 1982).

В отличие от фауны Среднего Сихотэ-Алиня (Матюшкин, 1972, 1982) на Южном Сихотэ-Алине уже не встречаются такие северные виды, как лесной лемминг, северная пищуха и росомаха, а также обитатель те-мнохвойных лесов - длиннохвостая мышовка. Малочисленны обычные для Среднего Сихотэ-Алиня темнолапая и равнозубая бурозубки, заяц-беляк, красная полёвка и горностай. В то же время здесь выше численность южнопалеарктических видов и восточно-азиатских эндемиков

- обыкновенного ежа, ког^стой и гигантской бурозубок, уссурийской могеры, барсука, колонка и амурского лесного кота.

Приводятся повидовые очерки охваченных исследованием видов с указанием стаций обитания, относительной численности, фенологии размножения и плодовитости.

Глава 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ

В условиях горного рельефа, большого разнообразия микроклиматических условий и растительности восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня между животными складываются сложные территориальные взаимоотношения. Наиболее тесные контакты существуют в широколиственных и кедрово-широколиственных лесах долин рек, ручьёв и нижнего пояса гор. Здесь постоянно обитают 29 из 38 изучавшихся видов.. Совме-

стное существование такого большого числа видов, для большинства из которых в этих стациях отмечается высокая плотность населения, возможно лишь благодаря их определённому пространственному (яер-такальному и горизонтальному) распределению. При этом пространственное разобщение особей различных видов носит относительный характер - они часто обитают на одной территории, используют общие пути передвижения и общие убежища.

Территориальные связи подвержены периодическим изменениям. Последние связаны с характерной для многих млекопитающих сезонной сменой мест обитания и динамикой численности. При повышении плотностей популяций возникают более тесные территориальные взаимоотношения. Одновременно с этим контакты животных становятся более разнообразными.

Глава 5. ПИТАНИЕ ФОНОВЫХ ВИДОВ В этой главе рассматриваются трофические связи уссурийской мо-геры, когтистой и средней бурозубок, кустарникового зайца, летяги, обыкновенной белки, азиатского бурундука, восточноаэиатской мыши, красно-серой полёвки, соболя, колонка, американской норки, барсука.

Основу питания насекомоядных в бесснежный период составляют насекомые (преимущественно жесткокрылые), многоножки, пауки и дождевые черви. Соотношение э;их объектов в рационе различных видов неодинаково в разные сезоны года. У могеры в весенне-летний период преобладают дождевые черви, а осеныо-насекомые. Когтистая бурозубка в мае-июне наиболее часто поедает дождевых червей, в июле-августе в её рационе преобладают различные насекомые и многоножки, осенью чаще, чем в другие сезоны поедаются паукообразные.

В рационе средней бурозубки доли насекомых, многоножек, паукообразных и дождевых червей хотя и остаются высокими на протяжении всего бесснежного периода года, но их соотношение всё же несколько изменяется в зависимости от сезона, погодных условий и стаций обитания конкретных особей. Так, весной землеройки чаще поедают дождевых червей, взрослых жуков, гусениц чешуекрылых, летом и осенью - личинок жуков, муравьиные яйца, цикад, многоножек, пауков. В 1987 г., характеризовавшемся высокой влажностью летнего сезона и обилием моллюсков, последние поедались зверьками заметно чаще, чем в другие годы (встречаемость 6%). Отмечается, что сезонные различия состава обобщённых проб питания этого вида могут отчасти определяться и изменениями демографической структуры популяций.

У кустарникового зайца сезонная смена кормов отчётливо выражена. Зимой в его рационе преобладают молодые побеги деревьев и кустарников, а из травянистой растительности - осоки, злаки. Весной увеличивается доля папоротника орляка, хвоща зимующего, осок, злаков, хохлаток, одуванчика, какалий и некоторых др. Летом питание зайца наиболее разнообразно и включает 42 вида травянистых растений, I вид папоротника, 26 видов деревьев, кустарников и лиан. Осенью зайцы охотно поедают жёлуди, опавшие плоды маньчжурской яблони, боярышников, винограда и др., основную долю их рациона в начале отого сезона составляют травянистые растения (56,92 поедей), а во второй его половине - веточный корм (65,32).

Обыкновенная белка, азиатский бурундук и восточноазиатская минь - типичные семенояди и отдают предпочтение кедровым орехам. Семена ксдри начинают поедаться со стадии молочной спелости (с первых чисел августа) и после хорошего урожая присутствуют в их питании до конца лета следующего года. При неурожае кедра в рационе белки, бурундука и восточноазиатской мыши в разной степени преобладают семена других деревьев, кустарников и травянистых растений, особенно дуба монгольского, ореха маньчжурского и лещин. Весной и в первой половине лета, когда семенных кормов мало, грызуны больше поедают животных кормов - моллюсков, насекомых, паукообразных, дождевых червей и др.

Лотяга питается главным образом почками, листьями, плодущими серёжками и тонкими веточками ольхи, берёзы, лещины и других лиственных пород, а также лишайниками, хвоей и цветочными почками пихты белокорой. Охотно поедает различные семенные корма. В зимнее и весеннее время важным белковым кормом летяги являются личинки бумажных ос (Уезр1ааеЬ

Основу питания красно-серой полёвки составляют вегетативные части растений, остатки которых занимают от 10 до 1002 объёма содержимого желудков при встречаемости от 90 до 100/5. Также охотно зта полёвка поедает различные семена, ягоды и беспозвоночных животных. Этот вид обычно хорошо обеспечен кормом во все сезоны и лишь в тех случаях, когда его население достигает чрезмерно высокой плотности, может, исчерпав ресурсы обычной пищи, переходить на питание преимущественно корой деревьев и кустарников (зима 1966/1987 гг.).

Основными объектами питания соболя и колонка в районе исследований являются красно-серая полёвка и восточноазиатская мышь (встречаемость соответственно в среднем у соболя 55,22 и 41,02,

п-1853 У колонка - 64,52 и 25,6%, п-10?2). Из других млекопитающих соболь и колонок добывают летягу, белку, бурундука, кустарникового зайца, могеру, землероек. Роль этих животных, а также птиц и рыб, в их питании усиливается при низкой численности мышевидных (1984, 1987 гг.) или труднодоступности последних во второй половине зимы.

В питании американской норки значительную роль играют гидроби-онты и амфибии, встречаемость остатков которых в её экскрементах составляет соответственно 72,9£ и 14,2? при общем объёме 49,2% и 6,5^. Охотно поедает этот хищник млекопитающих и птиц (встречаемость остатков 53,93с и 7,4^ при общем объёме 38,5% и 5,0$). В его рационе присутствуют также наземные беспозвоночные животные и растительные корма. Кз 15 видов млекопитающих, остатки которых были обнаружены в экскрементах норки, наиболее часто ею поедались вос-точноазиатская мышь и красно-серая полёвка. При высокой численности этих мышевидных в 1985-1986 гг. \>чи даке составляли основу питания вида.

Питание барсука по сравнению с другими куньими отличается наибольшим разнообразием. Основу его составляют плоды, семена, веге-т-ативные части растений (встречаемость 75,6^ при общем объёме 29,1%), различные млекопитающие (75,63? и 30,9?), беспозвоночные животные (81,6Й и 27,2%>). При высокой численности мышевидных грызунов (1982, 1986 гг.) они преобладают в рационе барсука в течение всего года, а при низкой - основу питания этого хищника составляют беспозвоночные и различные растительные объекты.

Глава 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И 0СН0ШЫЕ ФА1СГ0РЫ ЕЁ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Динамика численности насекомоядных. Сезонные и многолетние изменения численности уссурийской могеры и всех землероек происходят синхронно. В годы с поздним (в январе-феврале) установлением постоянного снегового покрова численность землероек уменьшается за зиму в 40-50 раз, могеры - в 8-10 раз. Успешные зимовки насекомоядных (сокращение населения землероек в 10-20 раз, могеры - в 1,1-2,4 раза), наблюдаются в годы с установлением снегового покрова в ноябре-декабре. В весенне-летне-осенний период численность землероек увеличивается в 25-100 раз, могеры - в 1,5-6,7 раза, достигая сезонного максимума обычно к концу репродуктивного периода (в сентябре-октябре). Наиболее высоких показателей сезонные максимумы достигают при сочетании в течение одного года благоприят-

пых условий зимивки е наименьшим количеством осадков в первой декаде мая, когда у большинства самок происходит выкармливание молодых первого помёта (1984 г.). В тех же случаях, когда зимние и весенние условия оказываются неблагоприятны, - наступают многолетние минимумы численности (1580 г.).

Динамика численности зайцеобразных. Рассматриваются только изменения численности кустарникового зайца. У этого вида продолжительность популяционных циклов составляет 3-5 лет. При этом, также, как у беляка и у русака (Формозов, 1935; Северцов, 1941; и др.), в многолетней динамике выделяются большие и малые пики численности. В период проведения работы величины максимумов различались о 1,1-4,0 раза, а многолетний максимум численности 1983 г. превышал многолетний минимум 1979 г. в 11,2 раза.

Снижение численности вида происходит в годы с многоснежной (1983/Т284 гг.) к холодной (1978/1979, 1984-1985 ,-г.) зимой и в годы с холодной дождливой (выпадение свыше 70 мм осадков) погодой в мае (1979, 1981, 1986 гг.), когда происходит массовое появление молодняка. При сочетании в течение одного' года неблагоприятных зимних и весенних условий наступает глубокая депрессия населения вида (1979 г.). Напротив, многолетнего максимума численность этого зайца достигла после наиболее тёплой зимы 1982/1983 гг. и относительно сухой тёплой погоды в мае 1983 г.

Динамика численности грызунов. Периодические подъёмы и спады численности белки, бурундука и восточноазиатской мыши происходят одновременно (Бромлей, Костенко, 1970, 1974), определяются главным образом периодичностью плодоношения кедра корейского (Шапоа-ников, 1949; Бромлей, Костенко, 1970, 1974; и др.) и в большой степени зависят от доступности для грызунов кедровых орехов (Смирнов, 1985). Как показали наши исследования, на восточных склонах Южного Сихотэ-Алиня на величине максимумов численности перечисленных видов существенно отражается также обилие и доступность семян других лесообразующих пород, в первую очередь, дуба монгольского.

Динамика популяций красно-серой полёвки обычно не совпадает с фазами многолетних изменений численности семеноядных грызунов. Питающаяся преимущественно вегетативными частями растений, эта полёвка имеет относительно стабильную кормовую базу и её численность в конце репродуктивных периодов в основном определяется количеством размножающихся самок-сеголеток и числом приносимых ими помётов, что в свою очередь непосредственно связано со сроками наступления

весны. В годы с ранней весной показатели обилия вида в конце сезонов размножения достигают 4,2-42,0 особ./ТСС л-с (Т978, 1983, 1905, 1986 гг.), при этом, если благоприятные весенние условия складываптся в течение двух лет подряд, наступает многолетний максимум численности (1986 г.). В годы с поздней весной показатели обилия вида составляют всего 0,5-3,0 особ./100 л-с (1976, 1977, 1979, 1950-1982, 1984, 1987 гг.).

Динамика численности куньих. Периодические подъёмы и спады численности колонка происходят одновременно с соответствующими изменениями численности мышевидных грызунов. У соболя, как это отмечалось и в других частях его ареала (Залекер, Полузадов, 1959; Монахов, 1968; и др.), все фазы многолетних циклов запаздывают на год. Состояние популяций американской норки тоже в значительной степени определяется обилием мышевидных грызунов (Туманов, Смелов, 1980; Поддубная, 1985а; Erlinge, 19S6). Особенно это видно в годы пиков численности последних. За II лет наблюдений пик численности норки дважды (1977, 1986 гг.) совпал и в одном случае (1983 г.) наступил на следующий год после пика численности мышевидных грызунов. При этом наиболее высокого уровня её численность достигла, так же как и у колонка, в 1986 г., когда имел место максимальный за весь период работы пик численности мышевидных грызунов.

Причина несинхронного изменения численности различных представителей куньих становится понятна, если обратиться к их биологии (Клер, 194I; Лавров, 1944; Wright, 1963; Терновский, 1977). Так, у соболя, имеющего длительную латентную стадию в беременности, интенсивность размножения, в значительной степени определяемая состоянием кормовой базы в период гона (Залекер, 1956; Монахов, 1968), реализует только на следующий год после пика численности мышевидных грызунов. У колонка и норки латентная фаза короткая - 8-17 суток у первого вида и 15-40 суток у второго (Терновский, 1977) -и весь цикл размножения укладывается в один весенне-летний сезон. Делается предположение, что аналогично тому, как это происходит у колонка и норки изменяется численность других куньих с коротким репродуктивным периодом (ласка, солонгой, хорьки), а динамика численности горностая и куниц должна во многом напоминать динамику• численности соболя. Анализ имеющихся в литературе сведений (Юрген-сон, 1967; Данилов и др., 1978; Семёнов, 1982; Граков и др. 1982; Delattre, 1933) подтверждает это.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в лесах восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня между млекопитающими изучаемого териокомплекса складываются сложные территориальные и трофические связи, подверженные сезонным и многолетним изменениям. Все охваченные исследованием виды могут быть разделены не только по характеру тропических связей, но и по характеру обеспеченности пищевыми ресурсами (виды, имеющие относительно стабильную кормовую базу, и виды, кормовая база которых подвержена большим периодическим изменениям). Последнее различие непосредственно отражается на особенностях динамики численности. Так, главной причиной динамики численности специализированных грызунов-семеноядов и куньих-миофагов являются периодические изменения состсяния их кормовой базы, а многолетние изменения численности большинства видов, кормовая база которых относительно стабильна, в основном определяются климатическими факторами. При одних и тех же кормовых к погодных условиях амплитуды колебаний численности различных видов существенно различаются, что определяется особенностями их биологии и воздействием других факторов.

Из установленной в работе несинхронности динамики популяций куньих с разной продолжительностью беременности следует, что планирование заготовок шкурок представителей этого семейства должно осуществляться дифференцированно, исходя из продолжительности латентной стадии в беременности животных и данных о состоянии населения мышевидных грызунов. В тех случаях, когда данные о состоянии населения мышевидных грызунов отсутствуют, на юге Дальнего Востока прогнозы численности куньих можно осуществлять на основе сведений о сроках наступления весны (фактор, определяющий динамику популяций красно-с<уэой полёвки) и состоянии кормовой базы се-меноядных грызунов (урожайности семян кедра корейского и дуба монгольского).

Так как большинство млекопитающих находят оптимальные условия обитания в малонарушенных долинных кедрово-пмроколиственных и широколиственных лесах, которые в первую очередь подвергаются хозяйственно^ освоению человеком, сохранение редких, эндемичных представителей териофауны и видового многообразия млекопитающих района исследований в целом возможно лишь при охране от пожаров и полном прекращении вырубания на юге Дальнего Востока не только кедровых, но н всех долинных многопородных лесов.

выводы

1. Из 38 видов мелких млекопитающих и трофически связанных с ними хищных фоновыми в лесах восточных склонов Гкного Сихотэ-Алиня являются: уссурийская могера, средняя и когтистая бурозубки, кустарниковый заяц, летяга, белка, бурундук, восточноазиатская мышь, красно-серая полёвка, соболь, колонок, американская норка, барсук.

2. Наиболее тесные территориальные взаимоотношения складываются между млекопитающими в широколиственных и кедрово-широколист-венных лесах долин рек, ручьёв и нижнего пояса гор, где обитают 29 из 30 охваченных исследования™ видов. При этом пространственное разобщение особей различных видов носит относительный характер.

3. Территориальные связи представителей изученного териокомп-лекса подвержены периодическим изменениям, которые обуславливаются характерной для многих млекопитающих сезонной сменой мест обитания и динамикой численности.

4. Несмотря на определённую пищевую специализацию, рацион всех рассмотренных видов достаточно разнообразен и в той или иной степени подвержен сезонным и многолетним изменениям. Относительно более стабильна кормовая база насекомоядных, кустарникового зайца, летяги, красно-серой полёвки и барсука.

5. Динамика численности уссурийской могеры и землероек в основном определяется погодными условиями первой декады мая и сроками установления постоянного снегового покрова: обильные осадки при нередких ещё заморозках приводят в первой декаде мая к повышенному отходу молодняка первого помёта, а сильное промерзание почвы в холодный период увеличивает общую зимнюю смертность.

Многолетних максимумов численность уссурийской могеры и землероек достигает в годы, когда складываются благоприятные условия как во время зимовки, так и во время весеннего размножения и, напротив, глубокие депрессии их популяций наступают, когда в течение одного года условия зимовки и условия весеннего размножения неблагоприятны.

6. Для кустарникового зайца наименее благоприятными являются годы с холодными многоснежными зимами или холодной дождливой погодой а мае, когда у большинства самок происходит массовое появление молодых первой генерации. Сочетание в течение одного года

неблагоприятных зимних и весенних условий приводит к глубокой депрессии вида, а многолетние пики численности зайца следуют после тёплых малоснежных зим и относительно сухой погоды в мае.

7. Периодические подъёмы и спады численности семеноядных грызунов (белки, бурундука, восточноазиатской мыши) обычно не совпадают с фазами многолетней динамики питающейся вегетативными частями растений красно-серой полевки.

8. Динамика численности красно-серой полёвки зависит от сроков наступления весны, которые в свою очередь, определяют количество размножающихся самок-сеголеток (обеспечивающих основной прирост популяции) и число приносимых ими помётов.

9. Периодические подъёмы и спады численности куньих-миофaroв

с короткой латентной стадией в беременности (ласка, колонок, норка) происходят одновременно с соответствующими изменениями численности мышевидных грызунов, а все фазы многолетних циклов куньих с длительной латентной стадией (соболь, горностай) - запаздывают на год.

10. Планирование заготовок шкурок различных представителей куньих должно осуществляться дифференцированно, исходя из продолжительности беременности етих животных и данных о состоянии популяций мышевидных грызунов.

11. Реальное сохранение редких, ондемичных представителей те-риофауны и видового многообразия млекопитающих юга Дальнего Востока СССР можно обеспечить лишь путём сохранения оставшихся участков не только кедровых, но и всех долинных многопородных лесов.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЩИЕ РАБОТЫ:

Поддубная Н.Я. Численность мышевидных грызунов в лесах Лазовского заповедника // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 12.

Поддубная Н.Я. Численность мышевидных грызунов в лесах Лазовского заповедника в 1982 г. //Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и её прогноз на 1983 г. - Владивосток: ДШЦ АН СССР, 1983. - С. 48.

.Поддубная Н.Я. Численность мышевидных грызунов в лесах Лазовского заповедника в 1983 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1983 г. и её прогноз на 1984 г. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 47-48.

Поддубная Н.Я. Численность мышевидных грызунов в лесах Лазовс-

кого заповедника в 1984 г. и её прогноз на 1985 г. //Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1984 г. и её прогноз на 1985 г.

- Владивосток: ДЕНЦ ЛН СССР, 1985 - С. 42-44.

Подцубная Н.Я. Тропические связи хищных и мелкие млекопитающие в лесах восточных склонов Южного Сихотэ-Ллиня // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985а. -С. 33-34.

Подцубная Н.Я. Численность и размножение мышевидных грызунов в лесах Лазовского заповедника в 1985 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1985 г. и её прогноз на 1986 г. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 18-19.

Поддубная Н.Я. Состояние населения мышевидных грызунов и насекомоядных в лесах Лазовского заповедника в 1986 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г. и её прогноз на 1967 г.

- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - С. 18-21.

Подцубная Н.Я. Несинхронность динамики популяций различных куньих в ответ на изменения численности мышевидных грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 32.

Подцубная Н.Я. Размножение и численность красно-серой полёвки в лесах восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня // Грызуны. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988а. - С. 99.

Подцубная Н.Я., Салькина Г.П. Численность и размножение мышевидных грызунов в лесах Лазовского заповедника в 1987 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и её прогноз на 1988 г. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 17-19.