Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология гималайского медведя восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костыря, Алексей Васильевич

Введение.

Глава 1. Условия обитания.

Глава 2. Материал и методики исследований.

2.1. Материал.

2.2. Методика дистанционного слежения.

2.2.1. Отлов и обездвиживание.

2.2.2. Радиотелеметрия.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Общая характеристика и особенности экологии. 3.1. Систематика, распространение, численность.

3.2. Питание и репродукция.

3.3. Суточная активность.

3.4. Межвидовые отношения.

Глава 4. Использование территории.

4.1. Местообитания и их использование.

4.2. Участки обитания и перемещения.

Глава 5. Зимовка и берлоги.

I 5.1. Продолжительность зимовки.

5.2. Характеристика берлог.

5.2.1 Типы.

5.2.2. Особенности размещения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология гималайского медведя восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня"

Актуальность. Гималайский медведь Ursus thibetanus G. Guvier, 1823 обитает в юго-восточной Азии, а на юге Дальнего Востока России (Приморский край и юг Хабаровского) проходит северная граница распространения его подвида U. t. ussuricus Heude, 1901.

Большинство исследователей, изучавших экологию медведей, использовали для анализа полевой материал, включавший в себя описание и распределение следов жизнедеятельности, тропления. На юге Дальнего Востока применение подобных методов исследований осложняется симпатричностью существования гималайского медведя с бурым (U. arctos). Сезон активности этих животных приходится на бесснежный период, вследствие чего определение принадлежности следов жизнедеятельности какому-либо из этих двух видов и их тропления зачастую затруднены или просто невозможны.

Несмотря на попытки оценки пространственных характеристик популяций гималайского медведя на юге Дальнего Востока (Абрамов, Пикунов, 1976; Пикунов, 1991; Юдин, 1993), этот вопрос остаётся открытым. Такое положение вещей является следствием невозможности проведения длительных наблюдений за отдельными особями, с применением традиционных методов исследований, упомянутых выше. Однако, эти аспекты экологии гималайского медведя важны для понимания динамики популяции и, в целом, адаптивных возможностей медведей.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение основных экологических особенностей и общих закономерностей пространственного распределения гималайского медведя на восточных макросклонах центрального Сихотэ-Алиня. В связи с этим при изучении этого вида были поставлены следующие задачи:

- освоить методики отлова и радиотрекинга и адаптировать их к условиям Сихотэ-Алиня;

- оценить площади участков обитания, проанализировать особенности их динамики и специфику перекрывания при разных условиях;

- провести анализ использования местообитаний на модельной территории;

- изучить особенности зимовки, выяснить характер распределения берлог и провести их типизацию;

- выявить основные особенности экологии, включая оценку трофических отношений с потенциальными конкурентами.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для исследований экологии гималайского медведя была применена методика дистанционного слежения за отдельными особями с помощью радиотрекинга. Впервые использованы технологии ГИС и статистические методы, позволяющие стандартизировать обработку данных, дальнейшее применение которых обеспечит корректное проведение экологического мониторинга популяции изучаемого вида на всём ареале. Впервые выяснены такие пространственные характеристики популяции, как, площади годовых участков обитания особей, их характеристики и степень перекрывания, сезонные перемещения, использование местообитаний и распределение берлог. Впервые обосновано наличие территориальности, преимущественно дневной активности, определена продолжительность зимовки и факторы её детерминирующие.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в долгосрочных прогнозах и оценках тенденций изменения и трансформации местообитаний гималайского медведя под воздействием естественных и антропогенных факторов. Результаты исследований необходимы при разработке правил охоты, мер сохранения и рационального использования популяции гималайского медведя, планирования и создания особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Полученные сведения могут быть включены в курсы лекций по экологии для студентов-биологов и охотоведов.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на следующих конференциях: Международной конференции, посвящённой 10-летию Проекта «Амурский тигр» (Терней, 2000); V Дальневосточной конференции по заповедному делу, (Владивосток, 2001); 14-ой международной конференции «International Conference on Bear Research and Management», (Стейнкер, Норвегия, 2002); II Международном совещании по медведю в рамках CIC (Москва, 2002),

Международной научно-практической конференции «Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (Терней, 2005); а так же на международном семинаре по Гео-информационным системам (Нью-Йорк, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (130 источников, в том числе 80 на иностранных языках). Работа изложена на 138 стр., иллюстрирована 26 рисунками и 22 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Костыря, Алексей Васильевич

Выводы ряда исследователей (Абрамов и др., 1977) относительно адаптивной черты зимнего сна гималайских медведей вне дупел, позволяющей животным избегать длительных переходов от мест нажировок к местам зимовок (ЮдинД993) не подтверждаются нашими данными. В Сихотэ-Алинском заповеднике и прилегающих к нему территориях места зимовок гималайских медведей находились обычно в пределах их участков обитания. И независимо от протяжённости и длительности кочёвок животные возвращались на зимовку обратно. Берлоги гималайских медведей разных лет иногда располагались на расстоянии в несколько километров друг от друга. Так расстояние между двумя берлогами Utm 35 1999 и 2000 годов, обнаруженных в бассейне реки Серебрянки, составило 6 км. Берлоги Utm 33 тех же годов располагались на расстоянии 5 км друг от друга.

Было отмечено только два самца Utm 16 и Utm 49, берлоги которых располагались вне территорий, которые обычно эти медведи использовали в течении активного сезона. А самец Utm 33 в декабре 2000 года перешёл из бассейна р.Джигитовки в бассейн р. Серебрянки, не смотря на то что урожай шишек кедра корейского в обоих бассейнах был очень высокий. Это можно связать только лишь с большим количеством сборщиков кедровых шишек, промышлявших на территории заповедника. Расстояние от его берлоги 1998 - 99 года составило около 11 километров. И только в одном случае из трёх выше описанных, медведь зимовал в наземном «гайне». Здесь же следует отметить, что способность гималайского медведя зимовать вне дупел не является ответной реакцией вида на антропогенное воздействие (Юдин, 1993).

5.2.2. Особенности размещения

Максимальная высота залегания самцов относительно уровня моря составила 1090 м и минимальная 410 м. Для самок 635 ми 310 м, соответственно (Таб. 21) (Kostyria et al., 2002; Seryodkin et al., 2002). Самки явно предпочитали зимовать на более низких высотах чем самцы (U=53; Р=0,030). Так же выявлено, что как самки, так и самцы предпочитают меньшие высоты (до 700 метров) в сравнении со случайной выборкой (U=298; Р=0,005)

Распределение положений берлог вне пойм и хребтов по кластерам абсолютной высоты выглядит следующим образам: в верхней трети - 7 берлог; посередине - 6 и в нижней трети - 5. Что говорит об отсутствии селективности в выборе местоположения медведями по отдельным кластерам (G=0,3; Р= 0,846). Берлоги гималайских медведей были обнаружены нами на склонах и ложах мелких и крутых распадков всех экспозиций (Таб. 22). Тем не менее, не было выявлено достоверного предпочтения медведями какой-либо из них в отдельности (G= 2,6;

Р=0,625). Вместе с этим животные избегали зимовать на хребтах и склонах, предпочитая поймы и ложа ключей (G = 10,2 ; Р = 0,006). Самцы гималайских медведей выбирали более крутые склоны и ложа распадков, чем самки (Таб. 21). Кроме того, было выявлено предпочтение самцами более крутых склонов и распадков в сравнении со случайной выборкой (U=701; Р=0,035).

Высоты залегания гималайских медведей совпадают с поясами формаций кедрово-широколиственных лесов и переходных кедрово-еловых лесов, что подтверждает выводы из предыдущих работ (Бромлей, 1965; Юдин, 1993). Пригодные для берлог деревья, такие как, тополь встречаются только исключительно в поймах рек и ключей и в ложах крутых распадков до высот в 700 метров н.у.м. Поэтому распределение берлог в целом зависит от распределения пригодных для берлог деревьев.

Большинство авторов, изучавших экологию бурого медведя (Vroom et al, 1980; Servhen and Klaver, 1983; Judd et al., 1986) утверждают, что эти животные выбирают более крутые склоны по нескольким причинам: 1. накопление снега на входе в берлогу, что увеличивает теплоизоляцию; 2. увеличивает толщину «крыши» берлоги, что так же увеличивает теплоизоляцию и уменьшает вероятность обрушения. Тенденция к предпочтению крутых склонов самцами гималайского медведя, выявленная в процессе анализа, вероятно, вызвана их зимовками в «гайнах». В этом случае, скорее всего, выбор более крутых склонов обусловлен присутствием других хищников. Например, амурского тигра, который по мнению Гудрича (Гудрич и др. неопубл.) избегает перемещаться по крутым склонам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костыря, Алексей Васильевич, Владивосток

1. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г. Редкие виды хищных зверей юга Дальнего Востока СССР // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1976. С. 67 96.

2. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Велижанин А.Г. Берлоги белогрудого медведя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977а. С. 95 96.

3. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. Распространение и численность белогрудого медведя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 19776. С. 94 95.

4. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. Сезонное размещение бурого и белогрудого медведей на юге Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С.202 204.

5. Абрамов В.К., Базыльников В.И., Пикунов Д.Г. Белогрудый медведь и вопросы его охраны в Приморском крае // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 29 30.

6. Арамилев В., Солкин В., Фоменко П. О хищничестве гималайского и бурого медведя в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран -состояние популяций. Часть 1. М.: Аргус,1993. С. 11-15.

7. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.; Л.: Наука, 1965.-119 с.

8. Васильев И.Г. Высотная поясность растительного покрова // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.; Н., 1982. С. 77 79.

9. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.: Д., 1959. - 541 с.

10. Верещагин Н.К. Сравнительная краниологическая характеристика ископаемых и живущих медведей // Экология, морфология и охрана медведей. М.: Наука, 1972. С. 13-15.

11. Ветренников В.В. Геологическое строение Сихотэ-Алинского заповедника и Центрального Сихотэ-Алиня // Труды сихотэ-Алинского заповедника. 1976. Т. 6 167 с.

12. Витвитский Г.Н. Климат // Дальний Восток. М.; Изд-во АН СССР, 1961. С. 93-117.

13. Гептнер В.Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б., Слудский А. А., Чиркова А. Ф.,Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. II, ч. 1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа, 1967. - 1004 с.

14. Горохов Г. Тигр и другие хищники // Охота и охотничье хозяйство. 1973. №9. С. 16-17.

15. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

16. Данилов П.И. Пространственная организация и территориальные взаимоотношения бурого медведя в Карелии // Медведи СССР (под редакцией Завацкого Б.Р. и Швецова Ю.Г.). Новосибирск: Наука, 1991. С. 54 61.

17. Дарман Ю.А. Крупные хищники в Хинганском заповеднике // Охрана хищных млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 36 - 38.

18. Дунишенко Ю.М. К вопросу использования и охраны белогрудого медведя // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 123-125.

19. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. 1988. - 288 с.

20. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Труды Сихотэ-Алинского заповедника. 1938. Т. 1. С. 25 207.

21. Костоглод В.Е. Гималайский медведь // Животный и растительный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 230 234.

22. Костоглод В.Е. Восстановление повреждённых берлог белогрудого медведя // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 155- 156.

23. Крестов П.В. Зональные подразделения и высотные пояса растительности //

24. Растительный мир Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток, 2000. С. 27 31.

25. Кучеренко С.П. Хищные млекопитающие (Carnivora) Сихотэ-Алиня (Распространение, экология, хозяйственное значение): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. - 26 с.

26. Кучеренко С.П. О распространении чёрного медведя (Ursus thibetanus) в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. 1973. Т. 52, №3. С. 466 468.

27. Кучеренко С.П. Чёрный (белогрудый) медведь. М.: Лесная промышленность, 1974. - 40 с.

28. Кучеренко С.П. Как быть с чёрным медведем // Охота и охотничье хоз-во. 1985а. №10. С. 16-17.

29. Кучеренко С.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 19856. - 144 с.

30. Матюшкин Е.Н. Гетерогенность локальных фаун млекопитающих, как предмет зоогеографического анализа // Реф. докл. 1 Межд. конгресса по млекопитающим. М.: Наука, 1974. С. 23 24.

31. Матюшкин Е.Н. Зоогеографические особенности Среднего Сихотэ-Алиня // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.; Наука, 1982. С. 166-175.

32. Миквел Д., Квигли X., Хорнокер М. Использование радиотелеметрии в изучении амурского тигра. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, № 3. С . 63 79.

33. Никольская В.В. Юг Дальнего Востока СССР // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. С. 155 194.

34. Пикунов Д.Г. Учёты численности медведей в горных лесах юга Дальнего Востока // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 174 184.

35. Пикунов Д.Г., Фоменко П.В., Ковалёнок С.И. Берлоги белогрудых медведей // Медведи СССР (под редакцией Завацкого Б.Р. и Швецова Ю.Г.). Новосибирск: Наука, 1991. С. 242-251.

36. Пикунов Д. Г. Белогрудый медведь в Сихотэ-Алине // Медведи СССР -состояние популяций. Ржев, 1991. С. 206 215.

37. Пикунов Д.Г. Амурский тигр и дальневосточный леопард России и сопредельных территорий: экология и охрана. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток. 2002. 68 с.

38. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1990.544 с.

39. Рихтер Г.Д. Снежный покров, его формирование и свойства. М.; Д., 1945.-188 с.

40. Смирнова Е.А. Климат // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 16 22.

41. Храмцов B.C., Животченко В.И. 1981. Взаимоотношения чёрного медведя с другими хищниками в Лазовском заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.: Наука, 1981. С. 64-65.

42. Храмцов B.C. О численности белогрудого медведя на юго-востоке Приморья и воздействующих на неё факторах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, № 3. С. 27-28.

43. Храмцов B.C. О взаимоотношениях медведей и тигров в отрогах Заповедного хребта // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М.: Аргус, 1993а. С. 70-72.

44. Храмцов B.C. Чёрный медведь в Лазовском заповеднике // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М.: Аргус, 19936. С. 73-74.

45. Честин И.Е. История семейства Ursidae // Промысловые животные России и прилегающих стран и среда их обитания. Медведи. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1993. С. 9 21.

46. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М.: Наука , 1987.- 152 с.

47. Юдин В.Г. Гималайский медведь // Промысловые животные России и прилегающих стран и среда их обитания. Медведи. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1993. С. 479-492.

48. Alldrege J.R., Ratti J.T. Comparison of some statistical techniques for analysis of resource selection // J. Wildl. Manage. V. 50, 1986. P. 157 - 165.

49. Alldrege J.R., Ratti J.T. Further comparison of some statistical techniques for analysis of resource selection // J. Wildl. Manage. 1992. Vol. 56. P. 1 9.

50. Alldrege J.R, Thomas D.L., McDonald L.L. Survey and comparison of methods for study of resource selection // Journal of Agricultural, Biological and Environmental Statistics. 1998. Vol. 3. P. 237 253.

51. Amstrup S.C., Beecham J.J. Activity patterns of radio-collared black bears in Idaho//J. Wildl. Manage. 1976. Vol. 40. P. 340-348.

52. Anderson D.J. The home range: A new nonparametric estimation technique // Ecology. 1982. Vol. 63. P. 103 112.

53. Ayers L.A., Chow L.S., Graber D.M. Black bear activity patterns and human induced modification in Sequoia National Park // Ursus. 1986. Vol. 6. P. 151-154.

54. Beecham J.J., Rohlman J. A shadow in the forest. Idaho's black bear, Moscow, Idaho: University of Idaho Press, 1994. - 245 p.

55. Beecham J.J., Reynolds D.G., Hornocker M.G. Black bear denning activities and den characteristic in west-central Idaho// Ursus. 1983. Vol. 5. P. 236 239.

56. Blundell G.M., Maier J.A.K., Debevec E.W. Linear home ranges: Effects of smoothing, sample size, and autocorrelation on kernel estimates // Ecological Monographs.2001. Vol. 71, № 3. P. 469 489.

57. Burt W.N. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // Journal of mammalogy. 1943. Vol. 24. P. 346 352.

58. Byers C.R., Steinhorst R.K., Krausman P.R. Clarification of a technique for the analysis of utilization-availability data // J. Wildl. Manage. 1984. Vol. 48. P. 1050 -1053.

59. Carr M. M., Van Manen F.T., Pelton M. R., Huygens О. C., Hayshi H., Maekawa M. A multi-scale assessment of habitat use by Asiatic black bear in Central Japan // Ursus. 2002. Vol. 13. P. 1-9.

60. Clevenger, A.P., Purroy F.J., Pelton M.R. 1990. Movement and activity patterns of a European brown bear in the Cantabrian Mountains, Spain // Ursus. 1990. Vol. 8. P. 205-211.

61. Craighead, Jr. F.C., Craighead J.J. Grizzly bear prehibernation and denningactivities as determined by radiotracking // Wildlife Monographs. 1972. Vol. 32. P. 1 -35.

62. Dixon K.R., Chapman J.A. Harmonic mean measure of animal activity areas // Ecology. 1980. Vol. 61. P. 1040-1044.

63. Erdbrink D.P. A review of fossil and resent bears of the Old World. Deventer: 2 pt. Lange, 1953.-609 p.

64. Garshelis D.L., Pelton M.R. Movements of black bear in the Great Smoky National Park //J. Wildl. Manage. 1981. Vol. 45, № 4. P. 912 925.

65. Garshelis D.L Delusion in habitat evaluation: measuring use, selection, and importance // Research techniques in animal ecology: controversies and consequence (L. Boitani and Т.К. Fuller editors). New York: Columbia University Press, 2000. P. 111164.

66. Goldman D., Giri P.R., O'Brien S.J. Molecular genetic distance estimates among the ursidae as indicated by one- and two-dimensional protein electrophoresis // Evolution. 1989. Vol. 43. P. 282 295.

67. Goodrich, J.M., Berger J., 1994. Winter recreation and hibernating black bears Ursus americanus // Biological Conservation. 1994. Vol. 67. P. 105-110.

68. Goodrich J.M., Kerley L.L., Schleyer B.O., Miquelle D.G., Quigley K.S., Smirnov E.N., Nikolaev I.G., Quigley H.B., Hornocker M.G. Capture and chemical anesthesia of Amur (Siberian) tigers // Wildlife Society Bulletin. 2001. Vol. 29, № 2. P. 533-542.

69. Hayne D.W. Calculation of size of home range // Journal of Mammalogy. 1949. Vol. 30. P. 1-18.

70. Hall L.S., Krausman P.R., Morrison M.L. The habitat concepts and a plea forstandard terminology // Wildlife Society Bulletin. 1997. Vol. 25. P. 173 182.j

71. Hazumi, Т., Maruyama N. Movements and home ranges of Japanese black bear in Nikko // Ursus. 1983. Vol. 5. P. 99 101.

72. Hazumi, Т., Maruyama N. Movements and habitat use of Japanese black bear in Nikko // Ursus. 1987. Vol. 7. P. 275 279.

73. Herrero S. Aspects of evolution and adaptation in American black (Ursus americanus Pallas) and brown bears (U. arctos Linne.) of North America // Ursus. 1972. Vol.2. P. 221 -231.

74. Huber D., Roth H.U. Home ranges and movements of brown bears in Plitvice Lakes National Park, Yugoslavia // Ursus. 1986. Vol. 6. P. 93 97.

75. Huber D., Kusak J., Radisic B. Analysis of efficiency in live-capture of European bears // J. Wildl. Res. 1996. Vol. 1, № 2. P. 158 162.

76. Huygens O.C., Goto M., Izumiyama S., Yoshida Т., Hayashi H. Denning ecology of two populations of Asiatic black bears in Nagano Prefecture, Central Japan // Mammalia. 2001. Vol. 65. P. 417-428.

77. Huygens О. C., Miyashita Т., Dahle В., Carr M., Izumiyama S., Sugawara Т., Hayashi H. Diet and Ecological Aspects of Asiatic black bear in the Northern Japanese Alps // Ursus. 2003. Vol. 14, № 2. P. 236- 245.

78. Flowers R. The art and technique of snaring bears. Seattle: Wash. For. Protection Assoc., 1977. - 37 p.

79. Jackson R.M. Home range, movements and habitat use of snow leopard (Uncia Uncia) in Nepal. Ph.D. Thesis, University of London (External Programme), London, United Kingdom, 1996. 233 p.

80. Jennrich R.I., Turner F.B. Measurements of non-circular home range // Journal of Theoretical Biology. 1969. Vol. 22. P. 227 237.

81. Jonkel J.J. A manual for handling bear for managers and researchers. -Bozeman. MT: Interagency Grizzly Bear Study Team. Montana State University, 1993. -175 p.

82. Johnson D.H. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference//Ecology. 1980. Vol. 61. P. 65 -71.

83. Judd S.K., Knight R.R., Blanchard B.M. Denning of grizzly bears in the Yellowstone National Park area // Ursus. 1986. Vol. 6. P. 111 117.

84. Koehler G.M., Pierce DJ^BIack bear home-range sizes in Washington: Climatic,vegetative, and social influences // Journal of Mammalogy. 2003. Vol. 84, № 1. P. 81 -91.

85. Kreeger T.J. Handbook of Wildlife Chemical Immobilization. Laramie, WY: International Wildlife Veterinary Services, Inc., 1997. - 342 p.

86. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. Chicago: Addine Publishing Co., 1968.-317 p.

87. Kurten В., Anderson E. Pleistocene mammals of North America. New York:

88. Columbia University Press, 1980. 442 p.

89. Yu, Qing-wei Li, Ryder O.A., Ya-ping Zhang,Phylogeny of bears (Ursidae) based on nuclear and mitochondrial genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 32, №. 2. P. 480 494.

90. Manly B.F.J., McDonald L.L., Thomas D.L., McDonald T.L., Erickson W.P. Resource selection by animals. Statistical design and Analysis for field studies (Second edition). Dordrecht, The Nitherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. - 221 p.

91. Manville A.M., Human impact on the black bear in Michigan's lower peninsula //Ursus. 1983. V. 5. P. 20-23.

92. Mauritzen M., Belikov S.E., Boltunov A.N., Derocher A.E., Hansen E. Ims R.A., Wiig 0., Yoccoz N., Functional response in polar bear habitat selection // Oikos. 2003. Vol. 100. P. 112 124.

93. McLilan В., Reiner D.C. A review of bear evolution // Ursus. 1994. V. 9, №1. P.85 96.

94. McLoughlin, P. D., Case R.L., Gau R.J., Ferguson S.H., Messier F. Annual and Seasonal Movement patterns of barren-ground grizzly bears in Central Northwest Territories // Ursus. 1999. Vol. 11. P. 79 86.

95. McNab В. K. Bioenergetics and the determination of home range size // American Naturalist. 1963. Vol. 97. P. 133 140.

96. Miller, S.D. Denning ecology of brown bears in south central Alaska and comparisons with a sympatric black bear population // Ursus. 1990. Vol. 8. P. 279- 287.

97. Minta S.C. Test of spatial and temporal interaction among animals // Ecological Applications. 1992. Vol. 2. P. 178 188.

98. Nash W.G., O'Brien S.J. A comparative chromosome banding analysis of the Ursidae and their relationships to other Carnivores // Cytogene and Sell Genetic. 1987. Vol. 45. P. 206-212.

99. Neu C.W., Byers C.R., Peek J.M. A technique for analysis of utilization-availability data // J. of Wildl. Manage. 1974. Vol. 38. P.541 545.

100. Nowak R.M. Walker's mammal of the world. Baltimore: John Hopkins Press, 1991.- 2015 p.

101. Novick H.J., Stewart G.R. Home range and habitat preferences of black bears in the San-Bernardio Mountains of Southern California // Calif. Fish and Game. 1982. Vol. 67, № 4. P. 21-35.

102. Otis D.L., White G.C. Autocorrelation of location estimates and the analysis of radiotracking data // J. Wildl. Manage. 1999. Vol. 63. P. 1039 1044.

103. Powell R.A., Zimmerman J.W., Seaman D.E. Ecology and behavior of North American black bears; Home ranges, habitat and social organization. London: Chapman & Hall, 4997. - 224 p.

104. Powell R.A. Animal home ranges and territories and home range estimators // Research techniques in animal ecology: controversies and consequence (L. Boitani and Т.К. Fuller editors). New York: Columbia University Press, 2000. P. 65 110.

105. Quigley K.S. Immobilization and biological sampling protocols. Moscow, Idaho: Hornocker Wildlife Institute, 2000. - 20 p.

106. Reid D., Jiang M„ Teng Q., Qin Z., Hu J. Ecology of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus) in Sichuan, China//Mammalia. 1991. Vol. 55, № 2. P. 221 -237. .- Roberts T.J. Mammals of Pakistan. London: E. Benn, 1977. - 361 p.

107. Rodgers L.L. Effects of food supply and kinship on social behavior, movements, and population growth of black bears in northeastern Minnesota // Wildlife Monograph. 1987. Vol.97. P. I -72.

108. Rodgers A.R., Carr A.P. HRE: The Home Range Extension for ArcView™ (Beta Test Version 0.9, July 1998). User's Manual. Ontario: Center for Norther Forest Ecosystem Research, Ontario Ministry of Natural Resources, 1998.-27 p.

109. Schaller G.B. Food habits of the Himalayan black bear (Selenarctos thibetanus) in the Dachigam Sanctuary, Kashmir // J. Bombay Nat. His. Soc. 1969. Vol. 66, № 1. P. 156-159.

110. Seaman E.D., Powell R.A. Accuracy of kernel estimators for animal home range analysis // Ecology. 1996. Vol. 77. P. 2075 2085.

111. Seaman E.D., Millspaugh J.J., Kernohan B.J., Brundige G.C., Raedeke K.J., Gitzen R.A. Effects of sample size on kernel home range estimates // J. Wildl. Manage. 1999. Vol. 63. P. 739-747.

112. Servheen С., Klaver R. Grizzly bear dens and denning activity in the Mission and Rattlesnake Mountains, Montana // Ursus. 1983. Vol.5. P. 201- 207.

113. Servheen, C. The status and management of the bears of the world // Int. Conf. Bear Res. and Manage., Monogr. 1990. Series №. 2. 32 p.

114. Servheen C., Herrero S., Peyton B. (Compilers) Bears: Status survey and conservation action plan. Gland, Switzerland: IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups, IUCN-The World Conservation Union, 1999. - 309 p .

115. Smith, M.E., Hechtel J.L., Follman E.H. Black bear denning ecology in interior Alaska // Ursus. 1994. Vol. 1, № 1. P. 513- 522.

116. Swihart R.K., Slade N.A. Testing for independence of observations in animal movements // Ecology. 1985. Vol. 66. P. 1176 1184.

117. Talbot S.L., Shilds G.F. A philogeny of the bears (Ursidae) inferred from complete sequences of three mitochondrial genes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1996. Vol. 5, №. 3. P. 567 575.

118. Tietje, W.D., Ruff R.L. Denning behavior of black bears in boreal forest of Alberta // J. of Wildl. Manage. 1980. Vol. 44. P. 858 870.

119. Vroom G.W., Herrero S., Ogilvie R.T. The ecology of winter den sites of grizzly bears in Banff National Park, Alberta // Ursus. 1980. Vol.4. P. 321- 330.

120. Waits L.P., Sullivan J., O'Brien S.J., Ward R.H. Rapid radiation events in the family Ursidae indicated by likelihood phylogenetic estimation from multiple fragments of mtDNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1996. Vol. 13, № 1. P. 82 92.

121. White G.C., Garrott R.A. Analysis of wildlife radio-tracking data. London etc.: Acad. Press, 1990.-383 p.

122. Wong Siew Те, Servheen C.W., Ambu L. Home range, movements and activity patterns and bedding sites of Malayan sun bears (Helarctos malayanus) in the Rainforest of Borneo // Biological Conservation. 2004. Vol. 119. P. 169 181.

123. Worton B.J. A review of models of home range for animal movement // Ecological modeling. 1987. Vol. 38. P. 277 298.

124. Worton B.J. Kernel methods for estimating the utility distribution in home-range studies// Ecology. 1989. Vol. 70. P. 164 168.

125. Zar J.H. Biostatisticial Analysis (Second edition). New Jersey, Englewood Cliffs: Prentice Hall, Inc., 1984.-718 p.