Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя

Покровская, Лия Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя"

На правах рукописи

Покровская Лия Витальевна

Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя (и^ив thibetanus Э. Сиу|ег 1823)

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 4 СИ ¿013

Москва 2013

005536041

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 28 октября 2013 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1 стр.12, МГУ, биологический факультет, аудитория М-1. Факс: 8(495) 939 4309; e-mail: ira-soldatova@mail.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 27 сентября 2013 г.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Кручеикова Елена Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Зорина Зоя Александровна кафедра высшей нервной деятельности биологического факультета ФГБОУ ВПО Московского Государственного Университета имени М.В.Ломоносова

доктор биологических наук, профессор Никольский Александр Александрович

кафедра системной экологии экологического факультета ФГБОУ ВПО Российского Университета Дружбы народов

Ведущая организация:

ГБУ Московский государственный зоологический парк

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.Б.Солдатова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поведение и экология уссурийского подвида гималайского медведя (Urstis thibetanus ussurucis) в России изучены фрагментарно (Бромлей, 1965; Скрипова, 2005; Костыря, 2006; Пизюк, 2006, 2009а, 20096; Колчин, 2011). Наименее исследовано социальное поведение, а данные по вокальному поведению гималайского медведя, как и других видов семейства Ursidae, практически полностью отсутствуют. Между тем, исследования последних лет показывают, что изучение вокализаций даёт ключ к пониманию многих как теоретических, так и практических зоологических проблем. Вокализации кодируют информацию о виде, поле, возрасте, мотивации, эмоциональном состоянии, а также об уровне стресса и физиологическом состоянии кричащего животного (Morton, 1977; Briefer, 2012).

Метод реабилитации детёнышей-сирот при реинтродукции в природу даёт уникальную возможность наблюдения за поведением животных в естественной среде обитания. Особенно это актуально для редких и исчезающих видов, в частности крупных хищных млекопитающих. Медвежата-сироты, выращиваемые в природе одним-двумя наблюдателями по методике B.C. Пажетнова (Пажетнов и др., 1999), являются удачной моделью для исследований биологии и поведения медведей (Kilham, Gray, 2002; Rüssel. Enns, 2003; Скрипова, 2005; Колчин, 2011). В неволе животное оказывается лишённым большинства естественных стимулов окружающей среды, в результате чего изменяются качественные и количественные характеристики поведения. Изучение поведения медвежат-сирот в процессе реабилитации имеет преимущества перед аналогичными исследованиями в зоопарках, так как охватывает широкий спектр поведенческих контекстов по сравнению с обеднёнными условиями неволи, и позволяет вести длительные наблюдения с близкого расстояния, что крайне сложно осуществить в природе.

Гималайский медведь — уязвимый вид с сокращающейся численностью, занесённый в Красную Книгу МСОП (Garshelis, Steinmetz, 2008). В России, несмотря па угрожающее положение в связи с возросшим спросом на лапы, желчь и живых медведей со стороны Китая и других стран юго-восточной Азии, этот вид имеет статус охотничьего (Пикунов, Серёдкин, 2006). В некоторых регионах России особенно остро стоит проблема медвежат-сирот, т.к. специализированные центры передержки и реабилитации там отсутствуют (Пизюк, 2008). Исследования поведенческой экологии гималайского медведя необходимы для сохранения вида.

Цель и задачи исследования. Целью дайной работы было изучить развитие поведения медвежат-сирот гималайского медведя при выращивании их для выпуска в природу и выявить факторы, определяющие этот процесс. В рамках поставленной цели мы решали следующие задачи:

1. Описать структурное разнообразие вокализаций медвежат;

2. Проанализировать динамику структурных параметров некоторых звуков в онтогенезе;

3. Охарактеризовать поведенческий контекст вокализаций;

4. Выявить тревожные стимулы и факторы, определяющие уровень тревожности в оборонительном поведении медвежат, описать сопутствующие вокализации;

5. Исследовать фуражировочную активность, разнообразие рациона и основные фуражировочные стереотипы медвежат;

6. Определить причины и формы проявлений агрессии в группе медвежат;

7. Изучить особенности проявления привязанности в группе медвежат.

Научная новизна работы. Впервые детально описан вокальный репертуар гималайского медведя с использованием современных методов анализа спектрограмм с

учётом наличия в звуках нелинейных феноменов. Проанализировано влияние веса, возраста, индивидуальных различий и снижения метаболизма в период зимнего сна на структуру звуков. Исследована связь структуры и встречаемости звуков с поведенческими контекстами, описаны специализированные сигналы тревоги, дискомфорта, агонистического поведения, социальной изоляции и удовлетворения. Выявлена зависимость уровня тревожности медвежат от характеристик тревожного стимула. Проанализирована сезонная динамика фуражировочной активности. Описано агонистическое и аффилиативное поведение медвежат. Определено значение привязанности медвежат к сибсам и к человеку. Оценена роль социального обучения в формировании поведения медвежат-сирот гималайского медведя.

Практическое значение работы. Выявленные нами типы звуков могут быть использованы как надёжные индикаторы дискомфорта, тревоги и стресса в связи с социальной изоляцией у медведей в зоопарках и центрах реабилитации. Полученные данные по онтогенезу оборонительного, фуражировочного, социального и вокального типов поведения могут быть полезны при разработке методов реабилитации медвежат-сирот разных видов семейства. Материалы диссертации могут быть использованы в вузовских курсах зоологии позвоночных, этологии и биоакустики.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Всероссийской конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, Россия, 2009), Международном симпозиуме по сохранению гималайского медведя (Тайпей, Тайвань, 2009), IX-й Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, Россия, 2011), VIII-й Международной конференции по поведению, физиологии и генетике диких животных (Берлин, Германия, 2011) и на заседании кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, из которых 1 -статья в рецензируемом журнале из списка ВАК.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 200 стр. печатного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 305 работ, из них 224 на английском языке. Работа содержит 19 таблиц и 38 рисунков.

Благодарности. Я хочу выразить искреннюю благодарность моему руководителю доктору биологических наук Е.П. Крученковой за всестороннюю помощь, поддержку и чуткое руководство на стадиях обработки материала и написания работы. Благодарю С.А. Колчина за организацию проекта по выращиванию медвежат-сирот и за участие в сборе данных. Спасибо A.C. Баталову за предоставленную возможность проведения исследования на территории охотничьего хозяйства «Дурминское». Я благодарна B.C. Пажетнову и В.Г. Юдину за поддержку и ценные советы по работе с медвежатами. Я глубоко признательна И.А. Володину за редактирование рукописи, а также A.B. Кленовой, В.А. Матросовой, Е.В. Брагиной и С.С. Гоголевой за помощь в освоении акустических программ и И.Г. Покровскому за помощь в статистической обработке материала. Большое спасибо М.Е. Гольцману за предоставление постоянного доступа к программе Avisoft SASLab Pro и за плодотворное обсуждение моего материала. Благодарю Д. Микелла за предоставление нам во временное пользование фотоловушек и А.Н. Купянскую за определение видового состава муравьев. Работа выполнена при финансовой поддержке Фонда сохранения медведей и природы (The Alertis Fund for bear and nature conservation) и Национального Географического Общества (National Geographic Society, грант № С174-09).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Приведён краткий очерк экологии гималайского медведя. Дана видовая характеристика происхождения, распространения, морфологических и экстерьерных особенностей, образа жизни и жизненного цикла, размножения и развития, конкурентных отношений, указаны охранный статус и факторы, лимитирующие численность вида.

Сделан обзор исследований поведения медведей. Рассмотрены работы, посвященные вокальному репертуару, а также ориентировочно-исследовательскому, оборонительному, маркировочному, фуражировочному, агонистическому и аффилиативному типам поведения разных видов семейства Ursidae. Особое внимание уделяется рассмотрению работ по онтогенезу поведения медвежат. Обоснована необходимость проведения исследований вокального, оборонительного, фуражировочного и социального типов поведения медвежат в связи с недостаточной изученностью данных аспектов биологии вида.

Проанализирован мировой опыт реабилитации осиротевших медвежат разных видов семейства Ursidae: описаны причины сиротства, различные методы реабилитации и выпуска в природу медвежат-сирот, указаны факторы их смертности и выживаемости. Выявлен дефицит информации по мониторингу выпущенных в природу медвежат-сирот. Описан феномен импринтинга медвежатами образа человека и образования социальной связи через реакцию следования медвежат за человеком, обсуждена роль данного феномена в реабилитационной практике.

ГЛАВА 2. Материал и методы

2.1. Физико-географическая характеристика района и сроки исследования. Исследование проводилось в 2009-2010 гг. на западном макросклоне среднего Сихотэ-Алиня в бассейне р. Дурмин (48°04* с.ш., 135°50' в.д.), на территории охотничьего хозяйства «Дурминское» (район Лазо Хабаровского края) в северной подзоне хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока России. Основу растительного сообщества составляют кедрово-широколиственные леса, изменённые хозяйственной деятельностью человека.

2.2. Объекты наблюдений. Объектами наблюдений были трое диких медвежат-сирот гималайского медведя: Яша (с?) и сибсы Шум (<?) и Шикша ($). Медвежата осиротели в возрасте 2.5 месяцев после зимней охоты на берлоге. Исходя из оценки степени развития зубной системы, моторных и сенсорных реакций (Пажетнов и др., 1998), мы приняли условной датой рождения всех медвежат 1 января 2009 года (точность ±2 недели).

2.3. Методика выращивания медвежат. Мы проводили реабилитацию детёнышей по методике выращивания медвежат-сирот бурого медведя (Ursus arctos) B.C. Пажетнова с соавторами (1999) с нашими изменениями. Медвежата ночевали в закрытом вольере в лесу на удалении 1 км от стационара. Ежедневно группа из 3 медвежат и 2 наблюдателей совершала 5-7-часовую экскурсию в лес по выбранным нами маршрутам в зависимости от сезонного распределения кормов. На экскурсиях медвежата проявляли устойчивую реакцию следования за двумя наблюдателями (включая автора). После экскурсии медвежата получали дополнительную подкормку в виде овсяной каши. Наблюдатели не разговаривали в присутствии медвежат и минимизировали тактильные контакты с ними; контакты детёнышей с другими людьми были исключены. Медвежата

зимовали в искусственной берлоге с ноября 2009 г. по апрель 2010 г. Весной 2010 г. экскурсии в лес возобновились, а в августе 2010 г. в возрасте 20 мес медвежата, снабжённые ушными метками, были выпущены в природу. Мониторинг после выпуска заключался в установке фотоловушек в лесу в окрестностях выпуска и в регулярном осмотре территории одним из наблюдателей. В 2011-2012 гг. медвежата Яша и Шикша периодически регистрировались на территории охотничьего хозяйства Дурминское (личное сообщение С. А. Колчина).

2.4. Сбор и анализ поведенческих данных. Мы проводили визуальные наблюдения за поведением медвежат на экскурсиях непрерывно с марта по октябрь 2009 г. (возраст медвежат 3-10 мес.) и с апреля по август 2010 г. (возраст 17-20 мес.). Общая длительность визуальных наблюдений составила 1200 ч в 2009 г. и 800 ч в 2010 г., всего 2000 ч. Мы регистрировали поведение медвежат методом сплошного протоколирования наблюдений (ad libitum, Altmann, 1974) в блокнот, на цифровую видеокамеру Panasonic SDR-H280, отдельные поведенческие акты — на фотоаппарат Canon D400. Статистический анализ был проведён в программе STATISTICA v.7.0. Все значения параметров даны в следующей форме: среднее ± стандартная ошибка (либо стандартное отклонение). Для сравнения средних значений мы использовали однофакторный анализ ANOVA с пост-хок тестом Тьюки (Tukey HSD: ***-р< 0.001, **-р< 0.01, * - р < 0.05).

2.5. Запись звуков и анализ спектрограмм. Мы регулярно записывали вокализации медвежат в течение экскурсий в лес с помощью ручного портативного стерео диктофона Samson Zoom Н2 со встроенным микрофоном (частота дискретизации 96 кГц, разрешение 24 бит, формат WAV). Обработка и анализ акустического материала проводились в программах Praat v. 5.3.34 DSP Package и Avisoft SASLab Pro v. 4.33. Для голосовых звуков в программе Praat измеряли: среднюю (F0 mean), минимальную (F0 min) и максимальную (F0 max) основную частоту, амплитуду частотной модуляции (Range), гармоничность (HNR), дрожание амплитуды (Jitter) и длительность звука (Dur). Для голосовых и неголосовых звуков в программе Avisoft вычисляли пиковую частоту (Fpeak), нижнюю (Q25), среднюю (Q50) и верхнюю (Q75) квартили энергетического спектра звука и ширину частотного пика (Bw) при ширине спектра —10 дБ.

ГЛАВА 3. Вокальный репертуар

3.1. Методика. Звуки (N = 1327) классифицировались на структурные типы визуально с помощью спектрограмм и на слух. 289 звуков принадлежали Яше, 567 — Шуму, 260 - Шикше, для 211 звуков индивидуальная принадлежность неизвестна. Мы измерили 12 структурных параметров для 7 предполагаемых типов звуков. Мы разделяли звуки на нелинейные и гармонические (с нелинейными феноменами и без них) (Stoeger et al., 2011) и отмечали наличие в звуках таких нелинейных феноменов как детерминированный хаос, субгармоники, сайдебанды и частотные скачки (Wilden et al., 1998) и артикуляционного эффекта волна (многократно повторяющаяся аркообразная модуляция контура основной частоты) (Gogoleva et al., 2008). Для периодических звуков (щёлканье и гамминг) мы измеряли длительность межзвуковых и межсерийных интервалов и число звуков в секунду в серии. Результаты визуальной классификации голосовых типов звуков (N = 331) проверяли с помощью пошагового дискриминантного анализа (DFA). Выборка была распределена по типам звуков следующим образом: скуление (N = 68), стон (N = 60), лай (N = 81), рявканье (N = 14), щёлканье (N = 36) и гамминг (N = 72). Мы использовали метод рандомизации для расчёта вероятности правильного причисления звуков к предсказанному типу при случайной классификации звуков (Solow, 1990), который позволяет учесть неполную независимость акустических параметров. Значения акустических переменных, распределения которых отклонялись от

нормального (тест Колмогорова-Смирнова), были трансформированы с помощью десятичного логарифма для включения в дискриминантный анализ.

3.2. Результаты и обсуждение. В семействе Ursidae вокальный репертуар подробно изучен только у одного вида - большой панды Ailuropoda melanoleuca, чьи вокализации значительно отличаются от вокализаций остальных видов семейства (Peters, 1982). Мы исследовали вокальный репертуар детёнышей гималайского медведя, используя современные методы описания звуков с учётом механизмов звукопродукции и встречаемости нелинейных феноменов (Wilden et al., 1998; Володин и др., 2005). Мы выделили 7 дискретных типов звуков в вокальном репертуаре медвежат: 6 голосовых и 1 неголосовой (фырканье) (Рис. 1, Табл. 1). Между скулением и остальными пятью голосовыми типами звуков имеются переходные формы.

Таблица 1. Структурные параметры (среднее ± SD) 7 типов звуков.

Параметры Скуление Стон Лай Рявканье Фырканье Щёлканье* Гамминг

N 740 56 110 16 83 141 181

Dur, с 1.13 ± 1.59 ± 0.31 ± 0.18 ± 0.14 ± 0.04 ±0.01 0.05 ±

0.52 1.27 0.11 0.04 0.03 0.01

F0 mean, кГц 0.76 ± 0.41 ± 0.95 ± 0.68 ± - 0.31 ±0.07 0.28-

0.25 0.08 0.24 0.31 0.89

Range, кГг( 0.19 ± 0.16± 0.48 ± 0.20 ± - 0.08 ± 0.05 0.02 ±

0.17 0.07 0.23 0.11 0.02

HNR, дБ 9.47 ± 12.59 ± 10.83 ± 4.10 ± - 6.22 ± 1.89 7.63 ±

6.42 3.97 5.00 1.64 3.24

F peak, кГц 0.92 ± 0.41 ± 1.22 ± 0.73 ± 0.86 ± 0.30 ± 0.08 0.31 ±

0.55 0.08 0.59 0.38 0.32 0.12

Q50, кГц 1.49 ± 0.65 ± 1.65 ± 1.15 ± 4.01 ± 1.23 ±0.79 0.45 ±

0.86 0.56 0.62 0.41 0.79 0.27

Bw, КГ11 0.26 ± 0.13± 0.36 ± 0.31 ± 0.16± 0.18 ±0.12 0.16 ±

0.22 0.05 0.32 0.18 0.10 0.06

* Даны значения только для голосового (второго) элемента сложного звука

Скуление. Длинный тональный звук с аркообразной, реже волнообразной модуляцией. Наиболее часто встречающийся и наиболее полиморфный тип звука у медвежат. Две трети скулений содержали нелинейные феномены или артикуляционный эффект волна.

Стон. Длинный низкочастотный низкоамплитудный узкополосный гармонический звук с плохо различимыми гармониками, обычно издаваемый с закрытым ртом.

Лай. Короткий высокочастотный высокоамплитудный тональный звук с аркообразной модуляцией основной частоты. Две трети лаев были нелинейными.

Рявканье. Короткий низкоамплитудный тональный звук, нелинейный на протяжении 90-100% длительности звука.

Фырканье. Короткий неголосовой звук, издаваемый за счёт быстрого турбулентного выдоха через нос с закрытым ртом. Спектрограмма напоминает «облако» широкополосного шума.

Щёлканье. Периодический комплексный звук, состоящий из трёх регулярно повторяющихся элементов. Первый элемент комплексного звука - короткий высокочастотный тональный неголосовой щелчок, второй элемент — низкочастотный

тональный голосовой звук, третий элемент - шумовой пульс. Непрерывная серия щелканья может длиться до 20 с и содержать от двух до 60 и более комплексных звуков.

Гаиминг. Очень короткие низкочастотные низкоамплитудные тональные звуки, следующие через равные интервалы и формирующие серию, продуцируемую на выдохе.

5- а) 5' 6) 7 • в)

4 - — 4' 6.

5 •

3 i• 4

2 2' 3

1 ■ 1 2 1 •

0.2 с

кГц Т г)

5 ■

2" £

1- 4

0.2 с

кГц л) -

7- 5-

6- ■Ь 4-

5- *

4 1 3'

3- * 2-

21« 4 1-

0.2с

Рисунок I. Гпектрофачмм семи типов звуков медвежат гималайского медведя: а) скуление, б) стон, в) лай. г) рявканье, л) фырканье, с) серия щелканья из пяти сложных звуков, ж) серия гамминга из 3 отдельных звуков.

Рисунок 2. Результаты дискриминаитного анализа полосовых звуков но структурным типам.

Дискриминантный анализ (Рис. 2) подтвердил нашу классификацию голосовых звуков на 6 структурных типов (лямбда Уилкса: 0.00336; Р«. ит* = 58 365; р < 0.001). Средний процент правильных причислений звуков составил 95.2%. 'гто достоверно выше (р < 0.001) случайной

величины (23.4 ± 3.6%). Величина правильного причисления варьировала от 91.2% для скулсния до 100,0% для рявканья. Наиболее значимым параметром для дискриминации оказалась длительность звуюв (X Уилкса = 0.0241). Скуление, сгон, лай и рявканье

представляют собой кошинуум переходных форм, а щелканье н иммнш хорошо обособляются от них.

В вокализациях каждого из медвежат мм обнаружили 4 типа нелинейных феноменов (детерминированный хаос, суб гармоники. сайде банды и частотные скачки) и один артикуляционный эффект (волна). Нелинейные феномены встречались только в скулении. лае и рявканьи, волна - только в скулении (Рис. 3). В пределах одного скулсния могло встречаться более одного фра>ме1па с одинаковыми или различными нелинейными феноменами и/или волной. Г) скулениях (Ы ■ 442) чаше всего встречались детерминированный хаос (31% пуков), сайдебанды (31% звуков) и субгармоннки (25% звуков). Нелинейные феномены приводят к увеличению индивидуальной изменчивости звуков и вариабельное!и звуков в пределах одной последовательности (Токт1а с1 а1. 2002; Володин и др.. 2005; Содокта е1 а1.. 2008: 8им^ег е1 а!.. 2011). Таким образом, в репертуаре медвежат гималайского медведя скуление являемся наиболее часто встречающимся и наиболее вариабельным но структуре звуком.

IС а2 с I с

Рисунок 3. Спектрограммы звуков с нелинейными феноменами и артикуляционными »ффектами: а) скуление с деноминированным хаосом: б) лай с детерминированным хаосом; в) скуление с сайлсбандами: г) скуление с частотным скачком; д) скуление с субгармониками ('Л F0); с) лай с субгармониками (1/3 F0); ж) фрл менг скулсния с артикуляционным эффектом волна.

Ранее для гималайского медведя была изучена структура только щелканья chuffing (Wemmer el al„ 1976: Peters. 1978.2006) и гаммннга humming (Peters el al.. 2007. DerocUer et al.. 2010). структура остальных 5 типов звуков описана нами впервые. Все 7 типов звуков, кроме лая. были ранее отмечены в вокализациях взрослых гималайских медведей (Peters. 1978. 2006; O'Cirady et al., 1990: Колчин, 2011) и у других видов семейства Ursidae (Elowson, 1989; Killiam and Gray. 2002). Прослеживается сходство структуры скулсния. стона, лая. рявканья и фырканья медвежат со структурой некоторых звуков представителей семейства Canidae (Volodin el al. 2001; Dardcn. Dabclstccn. 2006: Gogolcva el al.. 2008). ЩСлканье и гамминг являются уникальными звуками семейства Ursidae. но они отсутствуют в реперту аре большой панды (Peters. 1982).

ГЛАВА 4. Динамика структуры звуков в онтогенезе

4.1. Методика. В данной главе мы изучали влияние возраста, веса, снижения метаболизма в период зимнего сна и индивидуальных особенностей медвежат на основные структурные параметры скулений (Dur, FO mean, F0 min, F0max. Range. Jitter. Fpeak, Q25. Q50. Q75. В>(•). Мы выбрали случайным образом по 4 скуления на каждого медвежонка в день. Выборка (N =» 300) была равномерно распределена между медвежатами: 96 схулсний принадлежат Яше. 112 - Шуму и 92 - Шикше. Все параметры были распределены нормально (тест Колмогорова-Смирнова, р < 0.05). Вес детенышей определялся на основе регулярных взвешиваний медьежат с помощью подвесных рычажных (цена деления 0.1 кг) и пружинных весов (цена деления I кг).

Рисунок 4. Динамика веса медвежат (а) и зависимость минимальной основной частоты (б) и длительности (в) скулений от возраста медвежат.

4.2. Результаты и обсуждение. Структурные параметры звуков могут кодировать информацию о возрасте, размерах тела, эмоциональном состоянии и физиологическом статусе кричащего (Morton. 1977; Tita», 1994; Filch, Hauser, 2002). Мы показали, что скулеиме медвежат

обладает наибольшим потенциалом для

кодирования информации о кричащем благодаря

большой структурной вариабельности. Полому для анализа был выбран именно этот тип звука. За 5.5 месяцев зимнего сна медвежата потеряли 36.6

- Я и и Ц|)м о IIIwuh

Ншрач. мсс

± 2.6%

своего веса (Рис. 4а). Мы выявили достоверную отрицательную корреляцию минимальной основной частоты (F0 min) скулений с весом медвежат в течение 2009 г. (г = -0.503. р < 0.001, г1 = 0 253). В 2010 г. корреляции частоты звуков с весом были недостоверными (г = -6.205, р ~ 0.050. г1» 0.042). Мы не обнаружили корреляций между весом и длительностью скулений медвежат в 2009 г.; в 2010 г. корреляции были разнонаправленными для троих де^ньиней.

Значения всех частотны* параметров (F0 mean. F0 min. F0 max. Range) и параметров энергетического спекгра (F peak, Q25. QSO. Q75) скулений каждого из троих медвежат в первый гол их жизни (2009 г., возраст 3-9 мес.) показали достоверную отрицательную корреляцию с возрастом (например, рис 46). Во второй год жизни (2010 г., возраст 17-20

мес.) тенденции к снижению данных параметров с возрастом были недостоверны. Наши результаты согласуются с гипотезой о том. что минимальная основная частота звуков уменьшается с возрастом. ">го правило соблюдается для большинства млекопитающих (Fitch. Hauser. 2002; обзор - Malrosova et al.. 2007). В оба года длительность (Dur) и ширина спектра (Вн) скулсний каждого из медвежат не и вменялись с возрастом (рис. 4в).

Ним

Шум

Ницца

Я nu

llh-u

IIItlKUU

1'нсунок S. Различия в минимальной основной частоте (а. в) и длительности (б. г) скулений межлу тремя медвежатами.

Структура звуков зависела также от фактора ннлнвилуачыюсти (Рис. 5). Скулсния Яши (самого крупного из троих летбиышей) в 2009 г. имели меньшую минимальную основную частоту но сравнению со скулсниямн Шума и Шикши (F2 - 5.933. р < 0.01) (Рис 5а); в 2010 г. скулсния медвежат не различались но частоте (Fj «« 2.166. р " 0.121) (Рис. 5в). В 2009 г скулсния Яши и Шума были достоверно длиннее скулений Шикши (Fj jos = 25.759, р < 0.001) (Рис. 56). а в 2010 г. скулсния Яши оказались достоверно длиннее скулений Шума и Шикши (Fs.„ =2.639. р <0.01) (Рис. 5г).

На рис. 6 показаны различия в минимальной основной частоте и длительности скулений но пяти возрастным категориям медвежат: до (3-5. 6-7 и 8-9 мес.) и после (17-18 и 19-20 мес.) зимнего сна. За время зимнего сна минимальная основная частота скулений несколько снизилась, но различия недостоверны (Рис. 6а), что свидетельствует о прекращении или замедлении роста голосовых связок у медвежат в течение зимы. Резкое снижение веса медвежат за время зимнего сна не привело к увеличению минимальной основной частоты скулений (Рис. 6а). поэтому нельзя говорить о наличии отрицательной корреляции частоты с весом мелаежат. несмотря на то. что в первый тол жизни частота скулений медвежат убывала с ростом их веса.

iv-:«

6.7 *-9 17-18

Во ф»м. иес ВогфаС!. Мсс

Рисунок 6. Различия в длительности (а) и минимальной основной частоте (б) скуленнй мслвсжат по 5 возрастным категориям (до и после зимнего сна).

Существует гипотеза о том. что длительность звуков положительно коррелирует с объемом легких (Filch, llauser. 2002) и, следовательно, возрастает с увеличением возраста и размеров тела кричащего. Индивидуальные различия в длительное)и звуков (чем крупнее медвежонок, тем более длинные звуки он издавал) (Рис. 66. г) косвенно свидетельствуют в пользу згой гипотезы. В таком случае, длительность звуков должна была возрастать в течение вгсснне-оссннего активного периода жизни медвежат и не должна была изменяться в процессе зимнего сна. так как опорно-двигательная система (и предположительно внутренние органы) медведей прекращают свой рост на время зимнего сна (llcllgrcn, 1998). Мы ж: наблюдали обратную картину: длительность скулсний мслвсжат не изменялась в течение двух активных периодов их жизни, но резко возросла после зимнего сна (различна между возрастными категориями 8-9 мсс. и 17-18 мсс. достоверны: р < 0.001) (Рис. 56). Таким образом, наши данные противоречат гипотезе о связи длительности звуков с объемом легких (Filch, Hau.ser, 2002). Для ряда видов млекопитающих показано, что на акустическую структуру звуков влияет также степень истощения особей (приматы: McComb. 1988. Fischer el al., 2004; копытные: Clutton-Brock. Albon. 1979; Vannoni. McElligolt, 2006). Возможно, стресс, вызванный истощением и внутренней перестройкой организма медвежат за зиму, привел к увеличению длительности звуков после зимнего сна.

ГЛАВА S. Поведенческий контекст вокалитаций

5.1. Методика. Мы изучали следующие типы повеления медвежат: ориснтировочно-исслсдовательскос, оборонительное, фуражнрокочное. социальное и комфортное. Все поведение медвежат во время экскурсий в лесу мы разделили на отдельные ситуации в рамках 10 поведенческих контекстов (Pclcrs. 1980: Barros el al., 2011) (Табл. 2). Под ситуацией мы понимали непрерывное действие в пределах одного тииа поведения, направленное на определенный стимул-объект. В каждой ситуации мы отмечали наличие звуков каждого структурного типа для каждого из медвежат. Медвежонок в одной ситуации мог издавать звуки разных типов. Мы рассчитали долю времени активности медвежат в каждом контексте. Всего было проанализировано более 23.000 поведенческих ситуаций, из них 1910 ситуаций с вокализациями. Встречаемость звуков (в %) рассчитывалась как доля ситуаций с данным типом звуков от всех ситуаций данного контекста, усредненная но троим медвежатам.

Таблица 2. Описание поведенческих контекстов и число проанализированных ситуаций (суммарно для троих медвежат).

Поведенческий Описание Число

контсксг ситуаций

Исследование Ориеитировочно-исследовагельские реакции на новый, но неопасный стимул 480

Тревога Ориситировочно-исслсдоваггельскис и оборонительные реакции на потен цназыю опасный стимул 336

Дискомфорт Оборонительные реакции при избегании физического дискомфорт (отлов и удержание, страх падения, болезнь и боль, навязывание социальною контакта) 256

Агонистическое Конфликты с другими медвежатами из-за пищи 570

поведение (выпрашивание нищи, зашита пиши и драка за нищу)

Изоляция Пространственное разобш:ние с остальными членами 1 руины с потерей визуальною контакта 65

Фуражировка Поиск, добывание, обработка и поедание пищи 5888

Удометв4>рение Достижение удовлетворения в процессе сосания б\тылки с молочной смесью, либо уха другого медвежонка 202

Игра Социальная и одиночная игровая активность >5000

Локомация Перемещение по земле, лазание по деревьям > 5000

Комфортное поведение Почесывание, чистка шерсти, купание, фязевыс ванны, отдых >5000

5.2. Peiyimtaniu и обсуждение. Всего 10% времени суточной активности детСнмшей составляют поведенческие коисксты. в которых они вокализируют: агонисшческос повеление (5%). тревога 2%), дискомфорт (1%). изоляция (1%). удовлетворение (1%). Все тги поведенческие контексты, за исключением удовлетворения, у большинства млекопитающих характеризуются присутствием негативных эмоций (Jürgens, 1476) и высоким уровнем эмоционального возбуждения (Complot! el al., 2001; Monticelli el al.. 2004; Stoeger el al.. 2011; Sioeger el al.. 2012). Остальные W% времени медвежата тратят на локомоторное, исследомтельское. фуражировочное, комфортное и игровое повеление, которые никогда не сопровождались звуками, что. вероятно, связано с низким уровнем эмоционального возбуждения в данных контекстах. Отсутствие вокализаций у медвежат нри игре отмечали также исследователи »провою повеления американского черного медведя (Burghardt. Hurghardl. 1972; Pruilt. 1974; Henry. Herrero. 1974; Kilhani. Gray. 2002).

Медвежата довольно часто вокализировали в указанных поведенческих контекстах: дискомфорт <97.4% ситуаций с вокализациями), агонистическое повеление (88 4%), изоляция (78.5%). ipCBoia (73.8%) и удовлетворение (100%). Для каждого поведенческого контекста можно выделить преобладающие типы звуков: для контекста тревоги наиболее характерны шСлканье и фырканье, для контекстов дискомфорта и агонистичсского повеления - скуленне. для коюскста изоляции - лай. для контекста удовлетворения -гамминг (рис. 7).

Сигналом комфорта и удовлетворенности у всех видов медведей, за исключением большой панды, служит гамминг (Peters. Woyrrvcraft. 1989; Peters et al., 2007). Структура гамминга типична для сигналов удовлетворения хищных млекопитающих - это низкочастотный низкоамплитудный периодический звук (Peters et al.. 2007; наши данные).

Гаммннг у медведей связан исключительно с моторикой еосання. У медвежат гамминг всегда сопровождал акт сосания и производился при сосании бутылки с молочной смесью (в возрасте до 3,5 мес. N = 20), либо при сосании ушных раковин другого детеныша (N в 180), реже при сосании собственной лапы (N ■ 3) или другого неодушевленного объекта (N =■ 4). Сосание ушей медвежатами-сирозами являемся примером замешенного, или аномального, поведения (Nielsen, 2003), развивающегося в связи с ранним отлучением от молока матери. Ни в одной другой ситуации. сопровождаемой получением положительных или нейтральных эмоций (игра, привете вис, вегреча после разлуки), медвежаза не вокализировали Вокализации, издаваемые в других новедснчсских контекстах, будут рассмотрены в главах 6. 8 и 9).

100".

S Т9*к

5 50*.

Тру'ЮГа

iiil

скудетмк lafi фир)ишы lauuMir

Clou puuiuc IttMKII««

75».

>5«.

Vky.l ДДЙ фьфикИи: II4UIMR

Ct 041 piiuuw HUKKNHC

50S

0-.

U) 1С1ИК

Атомистическое повеление

loa*«

If.

Уловяст ttpptf HHtf

' CfUM

■ tpcm<I»m mt

O*.

сКу:КИ*К

7J*.

k фырини |»ички| рмини I1U\1CIIIK*

25*.

СЖудСЮК .иЙ фырюш« 1Ш4ЧИН1

СКЧ1 рямкалм (шчкние

Рисунок: 7. Встречаемость семи структурных типов звуков в пяти поведенческих контекстах

I фцклик I ачыяи! рявканье пшкнк

? X

• tWlt|MIIIUM!UIC

• ишии шшш

* Д|«И

* Лк'К>М<|кЦ11

Рисунок 8. Результаты дискриминантного анализа скулений в зависнмосш от поведенческого контекста.

В вокальном репертуаре гималайского медведя звуки тревоги (щСлканьс и фырканье) и звук удовлетворения (гамминг) слабо вариабельны но структуре н поэтому наименее информативны. Скуление у медведей - это наиболее вариабельный по и информативный Медвежата издавали

•» •« -2 о 2 « структуре

I тип звука

скулсния в двух поведенческих контекстах: агонистичсского поведения и дискомфорта. Мы выделили три формы агонистнческого поведения, в которых медвежата вокализировали: выпрашивание пиши, зашита пиши и драка за пищу. Дискриминантный анализ выявил достоверные различия в скулениях в зависимости от поведенческого контекста по следующим параметрам Н\'К. Jitter. FO max. F0 тейп. F0 min. Range. Dur. Q7S и QSO Гармоничность (US'И) оказалась наиболее значимым параметром для дискриминации (X Унлкса = 0.253). Средний процент правильных причислений равен 73.1%. что достоверно выше случайной величины (33.2 ± 1.6%). Минимальный процент правильных причислений характерен для звуков защитной угрозы (54.7%). а максимальный - для звуков дискомфорта (91.7%). Скулсния, издаваемые в контексте дискомфорта, хорошо обособляются от скулений. издаваемых в контексте агонистичсского поведения (Рис. 8). В рамках агонистнчсского поведения скулсния в драках отличаются от скулений. издаваемых при защите пищи и при выпрашивании пищи: последние два множества звуков, в свою очередь, частично перекрываются.

При выпрашивании медвежата издавали длинные низкоамплитудные гармонические скулсния; при защитной угрозе - средние но длительности низкочастотные низкоамплитудные скулсния; при драке за пищу реципиент агрессии (избиваемый медвежонок) издавал короткие высокочастотные низкоамплитудные сильно зашумлСнныс скулсния (с низким уровнем гармоничности): при дискомфорте скулсния были средней длительности, высокочастотные, нысокоамнлитудные с высоким уровнем гармоничности (Рис. 9).

в)

OS 1в 14 с OS Юс 0> Юс 0» 10<

Рисунок 9. Примеры спектрограмм типичных скулений, издаваемых в различных поведенческих контекстах: а) выпрашивание пищи, б) защита пиши, в) драка за пишу, г) дискомфорт.

Наши результаты согласуются с гипотезой М.Е. Гольцмана с соавторами (1977) о том, что амплитуда частотной модуляции и ширина частотного спектра звука являются отражением мотивационных компонентов. Структура скулений при дискомфорте у медвежат гималайского медведя отражают тенденцию к бегству и к фрустрации, при выпрашивании - к фрустрации, скуления при драке сочетают в себе тенденции к бегству и к нападению. Таким образом, вокальная коммуникация медвежат гималайского медведя является важным механизмом регуляции конфликтов за пищевые ресурсы и оповещения собратьев о возможной опасности, связанной с присутствием или нападением хищника, или изоляцией одного из детёнышей.

ГЛАВА 6. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение

6.1. Методика. Мы выделили три поведенческих контекста в ориентировочно-исследовательском и оборонительном поведении медвежат (см. Табл. 2): исследование (N = 480, где N - число проанализированных ситуаций), тревога (N = 336) и дискомфорт (N = 256). В контексте тревоги стимулом для оборонительной реакции медвежат были различные экзогенные факторы, в первую очередь регулярные встречи с дикими животными и следами их жизнедеятельности на ежедневных экскурсиях в лес. Для каждой встречи мы регистрировали следующие показатели: дата и время, место, вид, пол, возраст встреченного животного, тип следов жизнедеятельности и их свежесть, исследовательские, оборонительные и вокальные реакции каждого медвежонка. Свежесть следа (давность присутствия) определялась по косвенным признакам, таким, как его внешний вид относительно недавних погодных явлений, время появления на регулярно проходимых маршрутах, а также при непосредственной визуальной или акустической регистрации животного и с помощью фотоловушек CamTrakker, установленных напротив маркировочных деревьев хищников. Мы выделяли 7 категорий свежести следов: 1)0 мин (визуальная встреча или треск от перемещения зверя) (N = 104); 2) 0 — 0.5 ч (N = 109); 3) 0,5 - 2 ч (N = 62); 4) 3 - 12 ч (N = 84); 5) 0.5 - 2 суток (N = 100); 6) 2 - 3 дня (N = 154); 7) более 3 дней (N = 203). Мы исследовали влияние разных факторов (размерно-видовая категория встреченного животного; свежесть следа; возраст и индивидуальность медвежат; тип стимул-объекта) на уровень тревожности медвежат при взаимодействии с тревожными стимулами. Уровень тревожности оценивался в баллах от 0 (нет тревожности) до 4 (очень высокий уровень тревожности) по совокупности двигательных и вокальных реакций. В контексте дискомфорта мы выделяли дискомфорт, вызванный внешними и внутренними воздействиями (поимка и удержание в процессе проведения процедуры взвешивания; страх падения в воду или с дерева; болезнь или боль) (N = 184) и дискомфорт, связанный с избеганием социального контакта с сибсами (навязывание игровой борьбы, навязывание садки, навязывание сосания ушей) (N = 72).

6.2. Результаты и обсуждение. Наиболее значимыми факторами, определяющими тревожность медвежат, оказались свежесть следа и категория животного. Уровень тревожности медвежат достоверно коррелирует со свежестью следа (давностью пребывания) зверя (R = - 0.5790, р < 0.05): чем свежее след, тем выше уровень тревожности (Рис. 10а). Из всех свежих следов (давностью не более 3 ч, N = 355) максимальный уровень тревожности медвежата демонстрируют при взаимодействии со свежим запахом амурского тигра Panthera tigris altaica (2.83 ± 0.27 баллов, N = 23), что достоверно выше уровня тревожности медвежат при встрече свежих следов кабана Sus scrofa (р < 0.001), других копытных (р < 0.001) и мелких животных (р < 0.05) (Рис. 106). Довольно высокий уровень тревожности наблюдается также при реакции на присутствие неизвестного крупного животного (2.36 ± 0.15 баллов, N = 81), человека (1.75 ± 0.67 баллов, N = 4) и на крики птиц (2.00 ± 0.29 баллов, N = 21). Минимальный уровень

тревожности вызывали свежие следы копытных (косуля СаргеоЫ саргеоки, изюбрь Сепия е1арИиз).

а)

с Среднее0 Среди««*ст.ош. 1 Среднее к 0.9? до», ииг.

б)

Среднее u Среднее ± ст.ош. 1 Среднее ¿0.95 лоа. нкт.

старые

Свежесть следа

Категория животного

Рисунок 10. Зависимость уровня тревожности медвежат от а) свежести следов жизнедеятельности встреченного животного и б) размерно-возрастной категории животного, оставившего след менее 3 ч назад (1 - неизвестный крупный зверь (N=77); 2 -медведь (N=156); 3 - тигр (N=23); 4 - человек (N=4); 5 - кабан (N=47); 6 - другие копытные (N=16); 7 — мелкие и некрупные животные (N=11), 8 - окрикивающие птицы (N=21)).

Тигр является основным естественным врагом молодых гималайских медведей (Бромлей, 1965; Серёдкин и др., 2005; Юдин, Юдина, 2009). Повышенная тревожность, панический страх и устойчивая оборонительная реакция медвежат-сирот на свежие следы тигра указывают на наличие врождённого механизма защиты гималайского медведя от этого хищника (Колчин, 2011; наши данные). Эксперименты с медвежатами-сиротами бурого, американского чёрного U. americanus и гималайского медведей свидетельствуют о дифференцированной реакции детёнышей на присутствие сородичей в зависимости от их пола и возраста. Свежий след взрослого медведя или тигра непременно вызывает у медвежат-сирот бурого и гималайского медведей ориентировочную стойку на задних ногах, затем следуют исследовательские реакции, которые в случае опасности (присутствия зверя поблизости) завершаются оборонительной реакцией в виде быстрого подъёма на дерево и тревожными вокализациями (Пажетнов, 1987; Kilham and Gray, 2002; Колчин, 2011; наши данные). Наиболее сильный страх у медвежат вызывает запах медведя-самца, в то время как взрослые самки, семейные группы и молодые медведи представляются им менее опасными (Пажетнов, 1987; Kilham, Gray, 2002; Rüssel, Enns, 2003; Колчин, 2011; Jojola et al., 2012; наши данные).

Оборонительным реакциям медвежат почти всегда сопутствовали вокализации: в контексте тревоги детёныши вокализировали в 73.8% случаев (N = 336), а в контексте дискомфорта — в 97.9% случаев (N = 256). Наличие звуков того или иного типа в контексте тревоги зависит от уровня тревожности медвежат, который определяется совокупностью таких факторов, как свежесть следа, вид и половозрастная категория животного. Медвежата издавали щёлканье во всех тревожных ситуациях независимо от категории животного стимула, а в случаях с высоким и очень высоким уровнем тревожности — также фырканье, реже рявканье, стон и лай (Рис. 11).

■ щёлканье □фырканье Встон О там В рявканье Обе) звуков

1 2 3 4 5 6 7 8 Категория животного

Рисунок II. Встречаемость разных типов звуков при оборонительном поведении в ситуациях тревоги (К = 336) в зависимости от категории животного (см. рис. 10).

Вскутсшю ■ик'тклш.с Всюи □ тли О0сз твуков

_ 100% С 2 & ■1

£ 75% в о ш

5 50% Ш

1 25% в. а 0%

1 2 3 4 5 6

Тип дискомфортом ситуации

Рисунок 12. Встречаемость разных типов звуков в различных дискомфортных ситуациях (I - страх падения (Ы - 40). 2 - отлов и удержание (К = 132). 3 - болезнь и боль (К - 12). 4 - избегание игры ДО = 36). 5 - избегание салки (Ы » 21). 6 - избегшие сосания ушей ДО = 15)).

Таким образом. щСлканьс являе!ся облигатным неснсцифичсским сигналом тревоги, фырканье - специфическим для особо снасных стимулов, а стон, лай и рявканье -факультативными сигналами тревоги. При низком н нулевом уровнях тревожности медвежата не вокачнзировали. В отличие от контекста тревоги, в дискомфортных ситуациях (К *» 256) при оборонительном поведении чаще всего (в 92.7% случаев вокализаций) регистрировалось скуление. <райнс редко щёлканье (11.2%). стон (6.7%) и яай (2.2%) (Рис. 12).

ГЛАВА 7. Фуражировочное поведение

7.1. Методика. В данной главе описывается разнообразие рациона медвежат, влияние фенологии кормов медвежат на фуражировочную активность, разнообразие рациона и формирование фуражировочных стереотипов. Мы фиксировали все акты фуражировочного (пищевого и пищедобывателыюго) поведения медвежат методом сплошного протоколирования в течение каждой экскурсии в лес. В 2009 г. мы зафиксировали 2884 акта фуражировочного поведения в течение 1200 ч, в 2010 г. - 3004 акта за 800 ч наблюдений. Под фуражировочной активностью мы понимаем долю фуражировочного поведения в бюджете времени. В каждом году мы выделили три периода урожайности основных древесных кормов: I - низкая урожайность (нажировочные древесные корма отсутствуют), II - средняя урожайность (средний урожай второстепенных и основных нажировочных кормов) и III - высокая урожайность (обильный урожай основных нажировочных древесных кормов). Мы выделили 7 категорий пищевых объектов: 1) листья и черешки трав; 2) листья, почки и кора деревьев и кустарников; 3) сухие плоды; 4) сочные плоды и ягоды; 5) беспозвоночные; 6) позвоночные; 7) сок деревьев. Доля объектов каждой категории в питании по месяцам рассчитывалась по доле времени, которое медвежата затрачивали на питание пищевыми объектами каждой категории. Мы сравнивали наши данные по рациону медвежат-сирот в 2009-2010 гг. с данными Г.Ф. Бромлея (1965) по питанию взрослых (старше 3 лет) диких гималайских медведей, полученных с помощью анализа экскрементов (N = 153) и желудков (N = 27).

Долю каждой категории пищевых объектов в рационе медвежат-сирот первого (возраст 4-10 мес) и второго (возраст 17-20 мес) годов жизни мы рассчитывали по следующей формуле (Пажетнов, 1990): P¡ = T¡ / £ TF, где P¡ - доля i-й категории пищевых объектов в рационе (%) за месяц, Ti - время (с), затраченное на питание всеми объектами i-й категории, £ TF - общее время (с), затраченное на фуражировочное поведение. Для взрослых медведей мы рассчитывали долю каждой категории в рационе по частоте встречаемости пищевых объектов этой категории в экскрементах и желудках по формуле: P¡ = C¡ / N, где C¡ - число встреч объектов данной категории в экскрементах и желудках за месяц, N - число проанализированных экскрементов и желудков за месяц. Мы измеряли ширину трофической ниши для трёх возрастных групп медведей с помощью индекса Левинса (В) по формуле: В = 1 / £P¡2 (Levins, 1968; Carvalho, Gomes, 2001). Индекс Левинса может варьировать от 0 до п, где п - максимальная ширина ниши. На основании визуальных наблюдений и анализа видеозаписей мы описали 13 фуражировочных стереотипов у медвежат, из них 7 относятся к кормам растительного происхождения и 6 -к объектам животного происхождения.

7.2. Результаты и обсуждение. Фуражировочная активность медвежат имела чёткую сезонную динамику, связанную с фенологией и обилием основных нажировочных кормов. Весной и в первой половине лета медвежата тратили на фуражировку не более 20% суточной активности и питались в основном травами и муравьями. Поздним летом и осенью в оба года фуражировочная активность медвежат резко возрастала в период плодоношения основных нажировочных кормов и достигала в среднем 45-50% (до 90%) суточного бюджета активности (Рис. 13). Осенняя гиперфагия характерна для всех видов и подвидов медведей, обитающих в Северном полушарии, и обусловлена необходимостью накопления жировых запасов перед зимовкой (Пажетнов, 1990; Palomero et al., 1997). Фуражировочная стратегия медвежат в периоды обильного урожая нажировочных кормов смещалась в сторону монофагии. На рис. 13 пики фуражировочной активности в августе 2009 г. соответствуют питанию исключительно плодами черёмухи Маака Padus maackii (94.8 ± 15.1% времени суточной фуражировочной активности, N = 75), в сентябре-октябре 2009 г. - семенами кедра корейского Pinns koraiensis (90.3 ± 20.4%, N = 66), в октябре 2009

г. - плодами ореха маньчжурского (68.7 ± 35.4%. N = 17). а в август* 2010 г. - желудями дуба монгольского Qucrcia mongolica (92.1 ± 17.6% N • 26). Умеренная монофагня медведей в условиях обильного урожая одного вида корма приводит к снижению энергетических затрат на перемещение и поиск других кормов (Solomon. 1949; Gilbcrt. 1999)

100%

• НО IIUMpuW'UIMX

н<рчоН1) •1'рс.шиА \рожаП

NltiftOCICnClrllMX

южнрыяпчных

Ю(М|»||||)

- (ЧЧ1.1Ы1МЙ > Р*'Ж,!Ч OVHOHIMX ИЛЖИр|ИМ1ЧНЫ\ И1р\и>«(111)

в 2009-2010 гг.

2010 г.

аир май и юн шол авг

Рисунок 13. Фу ражировочная активность <%) троих медвежат

В рационе медвежат нами зафиксировано не менее 33 видов растений (из них 10 видов травянистых растений и 23 вида деревьев и кустарников), а также несколько видов птиц и насекомых (Табл. 3). Медвежата-сироты, выросшие в отсутствие социального обучения, потребляют все основные естественные корма, отмеченные в питании данного вида в данном регионе (Ьромлей, 1965; Скринова. 2005; Колчин. 2011). Среди отмеченных нами видов кормовых растений некоторые фоновые травянистые корма (например, хохлатка обманчивая CoryxJalis ambigua, крапива узколистная Unica angustifotia, симплокарпус почколистный Symplocarpu renifolius) и листья многих деревьев и кустарников отсутствуют в списке видов Г.Ф. Бромлся (1965). поскольку метол анализа экскрементов и желудков не всегда позволяет определим, видовую принадлежность остатков пищи, Таким образом, метод визуальных наблюдений позволяет более детально и достоверно изучать питание медведей. Аналогично, изучение следов фуражировочной активности выявляет больше видов в рационе медведей, чем анализ экскрементов (Hwang et al.. 2002).

Ширина трофической пиши у гималайского медведя имела тенденцию к увеличению с возрастом (ANOVA: F2|6 = 8.3064. р < 0,01; Рис. 14). Наибольшая ширина трофической ниши (следовательно, и разнообразие рациона) медвежат наблюдалась в мае. у взрослых медведей - в июлс-ав1устс. а наименьшая - в сентябре и октябре у медведей всех возрастов (Рис. 15).

< I mu 1-2 год» >J*i

Вожмет кмдяелей

Рисунок 14. Среднее значение индекса Лсвннса (ширины трофической iihiuh) дня медведей ipíx возрастных категорий.

шр щи яшт huí ям cal <xi

Рисунок IS. Сезонная динамика ширины ]рофическ»й ниши (индекса Лсвинса) медведей трех возрастных категорий.

Таблица J. Основные фуражнровочные стереотипы медвежат и время их появления в онтогенезе.

Фуражнровочные Примеры основных кормов Возраст,

сте|>еотины мес

Питание низкорослыми травами и эфемерами Corydalis ambigua. L'rlica angustí/olía. Carex sp.. Filipéndula palmóla, Fquisetum hiemal* 5

Питание листьями кустарников и деревьев Sambucas coreana. Syringa amurensis. f'opulus trémula. Salir sp. . Tilia amurensis. 5

Питание муравьями Lasius hayushi. L. flavus. L. umbralus, Myrmíca ruginodis. Fórmica japónica. F. luguhris 5

Питание кладками амфибий Rana sp.. Bufo sp. 5

Грызение костей трупов млекопитающих Sus scrofa. Cernís elapltus. Xleles metes. Martes zibellina 5

Разорение кладок нтиц 0. Passeri/ormes (например. Turdtts sp): Bonaso bonasia 5

Питание листьями и черешками крупных трав Symplocarpus renifoHus, Petasites tatewakianus. Heracleum disseclum. Ligularia físcherii 6

Питание плодами Lonicera edulis. Corylus avelanna. Aclinidio 7

кустарников и лиан kolomikla

Разорение гнСзд перепончатокрылых l 'espulasp,. Vespasp. (O. Ilymenoptera. Сем. V*spidae):Bombus sp. (Сем. Apidae) 7

Питание плодами деревьев Padus maackii. Pinus koraiensis. Quercus mongólica 8

Добывание нгиц и птенцов O. Passeri/ormes и Cuculidae 8

Извлечение семян из Pinus koraiensis 9

шишки кедра корейского

Питание плодами ореха Juglans momlshurica 10

маш.чж\рского

Мы выделили 7 основных фуражнроночиых стереотипов в повелении медвежат при питании растительными кормами и 6 при питании животными кормами (Табл. 3). В условиях отсутствия социального обучения со стороны матери у медвежат

сформировались такие сложные фуражировомные стереотипы, как постройка кормовых гнезд на деревьях, извлечение семян и орехов из скорлупы, добывание насекомых и охота на птиц, характерные для взрослых гималайских медведей в природе (Колчнн. 2011).

Сроки формирования фуражнровочных стереотипов зависели от фенологии кормов, а скорость и успешность фуражировки определялись физическим развшием особи, в первую очередь степенью развития зубной системы и передних конечностей. Например, скорость обучения детенышей строительству кормовых гнезд на деревьях была прямо пропорциональна их размерам тела. Первым (I авт. 2009 г.) научился строить гнезда наиболее крупный и сильный медвежонок-самец Яша. затем (6 авт. 2009 г.) второй самец Шум и последней (17 авт. 2009 г.)- самая мелкая и физически более слабая самка Шикша. которая до того кормилась сидя на концах ветвей или использовала оставленные гнезда других медвежат. В 2009 г. Яша быстрее, чем Шикша. извлекал семена из шишки кедра (Fi. im я 19.64; р < 0.001), а в 2010 г. Яша быстрее остальных медвежат обрабатывал маньчжу рские орехи (р < 0.001. Рис. 16). Успешность добывания пищи возрастает по мерс накопления опыта медвежатами в процессе взросления. Скорость извлечения из скорлупы и послания ореха маньчжурского у Яши и Шума досювсрно (р < 0.001) увеличилась во второй гол жизни по сравнению с первым (Рис. 16). Успех разорения осиных гнезд у 1 Пикши был выше, чем у остальных медвежат: в 2009 г. она разорила и съела 13 из 26 найденных ею гнезд (50% успешных попыток). Шум - 4 из 15 (27%) и Яша - 10 из 33 (30%). Успешность добывания ос медвежатами во второй гол жизни значительно возросла но сравнению с первым годом, что говорит о постепенном

совершенствовании навыков

добывания пищи в связи с накоплением опыта и развитием конечностей.

Рисунок 16. Скорость обработки медвежатами плодов ореха маньчжурского осенью 2009 г. и весной 2010 г.

Таким образом, фчражировочное поведение медведей основано на врожденных механизмах (Пажстнов. 1990; Колчнн. 2011). но достраивается за счет индивидуальною и в меньшей степени социального обучения. Наши данные согласуются с данными американских ученых о том, что фчражировочное поведение медвежат больше зависит от среды, в которой вырос медвежонок, чем от раннего социального опыта и обучения со стороны матери < Ma/ur. Seher. 2008).

ГЛАВА 8. Агоннстнческое повеление

S.I. Методика. В данной главе рассматриваются причины и формы проявления агрессии, сопутствующие вокализации и иерархия доминирования в ipyniic медвежат. Мы фиксировали вс« агонистнчсскис контакты медвежат друг с другом во прем я экскурсий п лес. Всего мы проанализировали 570 диадных агонистических взаимодействий, разделяющихся на 4 тина: выпрашивание ниши (N = 33). зашита пиши (N " 394). атака (N = 38) и драка (N = 105). Для каждого агонистичсского взаимодействия мы указывали

¡ > I

1 2

1 О ' Г -т J(|UMI llttMMI

1 • ••

••• т

1 I

ЗС

Яша 2009 Ш)м :«гч .......... 2« I а

Яш 2010 Шум 2010

агрессора и реципиента агрессии, тип взаимодействия, причину агрессии, объект конкуренции, длительность (по возможности), результат (победа/поражение) и тин сопутствующих вокализаций. Для каждого участника атомистического взаимодействия мы оценивали результат либо как победу, либо как поражение, считая победителем того, кто сумел завладеть пищевым ресурсом и прогнать соперника. Мы составили социометрическую матрицу по числу контактных диадных взаимодействий (атаки и драки) в каждой парс медвежат и рассчитывали индекс социальною доминирования по формуле: ISD « V / (V + D), где ISD - индекс социального доминирования (index of social dominance), где V - число побед (victories), D - число поражений (defeats) (Barlow, Ballin. 1976; Winberg et al„ 1991).

8.2. Результаты и обсуждение. Единственной причиной агонистичсских взаимодействий в группе медвежат-сирот была конкуренция за пищевые ресурсы. При выпрашивании пищи медвежонок приближался вплотную к хозяину корма с демоне грацией подчинения и обычно (в 94% случаев) издавал длинные низкоамплитудные скуления (см. Гл. 5), прося, чтобы тот поделиться слой. При защите пиши детеныш поднимал верхнюю губу и обнажал зубы верхней челюсти, делал короткий выпал корпусом или мах лапой в сторону выпрашивающего, одновременно издавая низкочастотные скуления (90% случаев), реже стой (1%), сигнализируя о праве первенства на этот корм и нежелании им делиться. При атаке агрессор один или несколько раз ударял реннпиента агрессин передними конечностями по спине и корпусу, наносил укусы, часто (в 55% случаев) при лом издавая угрожающее низкочастотное скуленис. В драке агрессор и реципиент попеременно наносили друг другу удары и укусы, при этом агрессор хватал реципиента зубами за загривок или плечо и тряс в течение нескольких секунд, рецнпнепг защищался, также нанося укусы н удары. Чаще всего (62% случаев) вокализировал только атакуемый детеныш, который издавал громкие высокочастотные нелинейные скуления, либо короткие серии щелканья по 2-5 звуков подряд (3% случаев) между ударами противника. Иногда (21%) в драке кричали оба медвежонка. Драки были разной интенсивности и длительности (в среднем 109 ± 122 с, N » 105), но детеныши никогда не наносили друг Apyiy травм и увечий

Наиболее распространенной формой агонистичсских взаимодействий медвежат между собой была защитная угроза хозяина корма (Рис. 17). Такая ригуализованная агрессия медвежат часто позволяла медвежатам избегать драк из-за еды и решать конфликт мирным путем, когда выпрашивающий детеныш прекращал попытки отобрать корм у хозяина, который нашел его первым. Ритуалнзация агрессин ведет к снижению вероятности

нанесения травм; высокая доля рнтуализованной

агрессин и четко

прослеживающаяся иерархия свидетельствуют о высокой социальности вида (I.orcnz. 1963; Хайид, 1975),

Рисунок 17. Объекты конкуренции медвежат и распределение типов

агоннстнческих контактов.

в выпрашивание О защита пищи ■ атака ■ драка

ijMM платы насекомые птицы педаль Объекты конкуренции

Чаше всего объектами конкуренции медвежат являлись корма животного происхождения: содержимое гнездовых камер муравьев (N = 169) и перепончатокрылых (бумажных ос. шмелей и шершней (N = 4S). реже яйца птиц (дроздов, рябчиков) (N = 5) или сами птенцы (N = 3) по причине их редкой встречаемости. В предиажировочный (август) и нажнровочный (сентябрь-октябрь) периоды конфликты между медвежатами обычно возникали при поедании плодов черСмухи Маака <¡'adits Maackii) (N - 66), желудей дуба монгольского (Quercus mongo!tea) (N = 23) и орехов кедра корейского (Pinus koraiensis) (N ■ 104). Таким образом, детеныши чаще всею конкурировали за обильный, калорийный и неравномерно распределенный корм. Для гималайского медведя основными источниками белка являются личинки и яйца насекомых и яйца птиц, а плоды кедра и луба являются важным источником энергии (Бромлсй. I96S). поэтому конкуренция за эти корма среди медвежат особенно сильна.

Наибольший индекс социального доминирования был выявлен у наиболее крупного медвежонка-самца Яши (0 88). а у медвежат из одного выводка Шума и Шикши данный индекс был примерно одинаков и значительно ниже, чем у Яши (0.28 и 0.26 соответствен по) (Табл. 4). ">ги результаты совпадают с наблюдаемым нами порядком овладения дополнительной подкормкой (овсяной кашей), которую медвежата получали ежедневно после экскурсии. Первым за кашей всегда подходил Яша. затем Шум или Шикша: при этом Яша в любой момент мог отобрать кашу или другой корм у остальных медвежат.

Таблица 4. Вычисление индекса социального доминирования (ISO) в группе.

Победы (V) Поражения (I)) V+D ISD

Яша 96 1 3 109 0 881

Шум 21 55 76 0.276

Шикша 26 75 101 0.257

При конфликтах из-за нищи медвежата издавали единственный тип звука - скуление (за исключением редких случаев нзлавания щелканья реципиентом агрессии в драке). При выпрашивании вокализировал исключительно реципиент (в 94% случаев), в контексте угрозы при защите пиши - только агрессор (в 91% случаев), при атаке скулсиия издавал чаше агрессор (55%). чем реципиент (13%), либо оба молчали (32%). При драке кричал либо рецшшент агрессии (62%). либо оба детеныша (21%), либо драка происходила без звуков (17%). Вокализации при конфликтах из-за пищи были рапсе зафиксированы у медвежат-сирот американского черного (Pruilt. 1974: Kilham. Gray, 2002). бурого (Pajetnov, Pajclnov, 1995; Гордисико, Гордненко, 2006) и гималайского (Скрипова. 2005) медведей Мы впервые описали структурные характеристики и привели спектрограммы звуков. Структура скулений строго зависела от поведенческого кошекста. По нашим наблюдениям, медвежата-сироты никогда не стремились поделиться найденной пищей с собратьями. Чем меньше хозяин корма вокализировал при его обнаружении, тем больше была вероятность того, что ему удастся съесть его незаметно для других детенышей. Вокализации были вызваны, как правило, высоким уровнем эмоционального возбуждения при обнаружении излюбленного корма. Скуление. издаваемое медвежатами при конкуренции за пищу, не является специализированным «пищевым» типом звуков (food-specific calls) (Marler et al.. 1992). т.к. оно издается не только в связи с конфликтами из-за корма, но также используется в контексте дискомфорта. Скуления медвежат при выпрашивании и защите пищи можно считать сигналами, связанными с нишей (food-associated calls) (Häuser. Marler. 1993; Owen. Kendall. 2001).

ГЛАВА 9. Привязанность

9.1. Методика. Данная глава посвящена особенностям проявления социальной привязанности медвежат друг к другу и к наблюдателям, а также их поведению в кошсксте н'юляцни от объектов привязанности. За 2 года мы зафиксировали 122 демонстрации приветствия между медвежатами, 65 случаев проявления привязанности к енбеам при изоляции медвежат друг от друга и 27 случаев проявления привязанности к наблюдателям в ситуациях тревоги, Мы регистрировали контекст социальной изоляции в тех ситуациях, когда один (реже двое) из медвежат во время экскурсии по тем или иным причинам отделялся от остальных членов группы (наблюдателей и медвежат) при отсутствии визуального и иногда акустического контакта с ними. Мы оценивали степень привязанности ПО следующим параметрам, ориентация внимания и реакция на объект привязанности при сильном стрессе (используется ли объект привязанности как база безопасности), стресс при разлуке и воссоединение с объектом привязанности (преодоление препятствий, узнавание) (Ainswort, ßowlby, 1991).

9.2. Результаты и обсуждение. Во время первых экскурсий в лес (возраст медвежат 3.S мсс.) сформировалась устойчивая социальная связь, проявляющаяся через реакцию следования медвежат за нами. Помимо привязанности детёнышей к матери (в том числе к суррогатной), существует также привязанность между сибсамн в выводке, особенно ярко проявляющаяся у детенышей-сирот IIa экскурсиях в лес медвежата постоянно естественным нутСм оказывались в различных незнакомых ситуациях, что позволяет провести аналогию с Гестом Незнакомой Ситуации, который используется в экспериментах по выявлению привязанности у младенцев человека (Ainsworth, Wittig, 1969) и собак (Topal et al., 1998). Ситуации изоляции одного или двоих медвежат от группы периодически наблюдались вплоть до выпу ска медвежат в природу, но чаще всего (N - 18) они случались в июне 2009 г. (возраст медвежат 6 мсс ). Потерявшийся дстСныш активно перемещался по лесу и искал собратьев, стремясь к воссоединению с группой и регулярно издавая лай - стонал изоляции. Чаще других потерявшимся оказывался самец Шум (N » 32). реже самка Шикша (N = 24) и реже всех самец-доминант Яша (N = 9) (Рис. 18). Присутствие наблюдателей практически не снижало уровень тревожности одинокого детеныша, когда отсутствовал визуальный и акустический контакт с сибсамн Внучривыводковая привязанность описана у разных видов семейства l'rsidae. причем наиболее прочную привязанность друг к другу демонстрировали енбеы (Jonkel et al.. 1980; Kilham, Gray, 2002; Rüssel, Ems. 2003; Пажстиов, 2006). Таким образом, мы наблюдали явление расщепления привязанности на две категории: I) привязанность к наблюдателям (воспринимаются как объекты следования) и 2) привязанность к другим медвежатам в ipynnc (воспринимаются как база безопасности).

Рисунок 18. Вокализации медвежат в контексте социальной изоляции.

Обо звуков Илий ■ щёлканье Вскулсние а стон

Яша Шум Шикша

Детёныш в изоляции

У медведей отсутствует сложный ритуал приветствия, в отличие от представителей семейства Canidae (Fox, 1970), однако при воссоединении после разлуки обычно происходит короткая церемония приветствия, когда медвежата бегут друг к другу и быстро и мягко соприкасаются носами или мордами (Burghardt, Burghardt, 1972; Kilham, Gray, 2002), либо обнюхивают или облизывают друг другу нос (наши данные). Обычно демонстрация приветствия была направлена на подвергшегося стрессу, потерявшегося или больного детёныша, т.е. другой медвежонок начинал его облизывать или обнюхивать. Мы зафиксировали наибольшее количество церемоний приветствия между сибсами Шумом и Шикшей (N = 64), что вдвое больше чем между Яшей и Шумом (N = 27) и Яшей и Шикшей (N = 31). При демонстрации приветствия медвежата никогда не вокализировали. В некоторых наиболее тревожных ситуациях (см. Главу 6) медвежата иногда (в 27 из 336 ситуаций тревоги) сокращали дистанцию следования за наблюдателями (до 0.5-1 м), иногда подходили вплотную и ставили передние конечности на ноги человека. Стимулом для такого поведения были следы жизнедеятельности медведя (N = 20), тигра (N = 3) и незнакомого человека (N = 4).

Лай - короткий, высокочастотный, высокомодулированный звук - является типичным дальнедистантным сигналом изоляции у детёнышей млекопитающих (Fisher et al., 2000). Этот сигнал относительно громкий и хорошо различимый на расстоянии. Данный звук у гималайского медведя является индикатором стресса из-за разлуки, одиночества или беспокойства за судьбу других медвежат, что является проявлением привязанности к сибсам (наши данные). Ранее в семействе Ursidae лай был зафиксирован только у медвежат-сирот американского чёрного медведя и интерпретируется авторами как два различных сигнала тревоги и беспокойства («baaWoOow!» и barklike alarm call) (Kilham, Gray, 2002). До сих пор данный звук не был описан у взрослых медведей. Лаю медвежат по структуре гомологичны мяуканье гепарда (Володина, 1994) и контактный лай бабуинов (Fisher et al., 2000). Медвежонок-доминант Яша гораздо реже вокализировал в контексте изоляции, чем второй медвежонок-самец Шум, занимавший более низкое положение в иерархии. Возможно, это связано с повышенной «инфантильностью» (Володина. ¡998) и повышенной тревожностью (см. Главу 6) медвежонка Шума, который чаще других начинал паниковать, как только оказывался один.

ВЫВОДЫ

1. Вокальный репертуар медвежат гималайского медведя состоит из 7 типов звуков, самым распространённым и полиморфным из которых является скуление.

2. Частотные параметры скуления зависят от возраста медвежат. Длительность скуления не коррелирует с возрастом, но может быть связана с эмоциональным состоянием детёныша.

3. Медвежата вокализируют только в поведенческих контекстах с высоким уровнем негативного эмоционального возбуждения, за исключением гамминга, издаваемого при сосании. В отличие от Псовых и Кошачьих, в процессе игры медвежата не издают звуков.

4. Медвежата имеют врождённую способность различать опасные и неопаспые стимулы с помощью обоняния. Уровень тревожности медвежат при реакции на следы жизнедеятельности диких животных зависит от их свежести и от видовой принадлежности животного.

5. Фуражировочная активность медвежат коррелирует с обилием нажировочных кормов. Видоспецифичные фуражировочные стереотипы являются врождёнными и достраиваются за счёт обучения. Сроки их развития определяются фенологией кормов, физическим развитием и опытом медвежат.

6. Агонистическое поведение медвежат проявляется только в конфликтах за пищу и всегда сопровождается вокализациями. Объектами конкуренции являются обильные, калорийные и неравномерно распределённые корма.

7. В контексте изоляции медвежата демонстрируют сильную привязанность к сибсам и ищут их, издавая сигналы изоляции. В опасных ситуациях медвежата иногда проявляют привязанность к наблюдателям.

8. Медвежата-сироты гималайского медведя, выращенные в полувольных условиях по методике B.C. Пажетнова, демонстрируют все необходимые для выживания в природе фуражировочные и оборонительные навыки в отсутствие социального обучения со стороны матери.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Pokrovskaya L.V. 2013. Vocal repertoire of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus) cubs // Bioacoustics. V. 22. № 3. P. 229-245.

Статьи в сборниках и журналах, не входящих в список ВАК:

2. Pizyuk S.A., Sagatelova (Pokrovskaya) L.V., 2009. Rehabilitating orphaned Asiatic black bear cubs in the Russian Far East // International Bear News. V. 18, № 1. P. 15—16.

Материалы и тезисы конференций:

3. Сагателова (Покровская) Л.В., Пизюк С.А., 2009. Использование метода B.C. Пажетнова для изучения поведения сирот-медвежат гималайского медведя // Материалы Всероссийской конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, Россия, ноябрь 2009 г.). С. 13.

4. Pizyuk S.A., Sagatelova (Pokrovskaya) L.V., 2009. Rehabilitation and behavioral studies of Asiatic black bear (Ursus thibetanus ussuricus) orphaned cubs in Russia // International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear (Taipei, Taiwan, November 2009). P. 99-100.

5. Сагателова (Покровская) Л.В., Колчин С.A., 2011. О тергоровой реакции у гималайского медведя // Материалы IX-й Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, Россия, февраль 2011). С. 421.

6. Sagatelova (Pokrovskaya) L.V., Kolchin S.A., 2011. Ontogeny of foraging behaviour in Asiatic black bear (Ursus thibetanus) H 8th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife (Berlin, Germany, November 2011). P. 154.

Подписано в печать 26.09.2013г. Формат А5 Печать цифровая. Тираж 101 Экз. Заказ № 10278 Типография ООО "Ай-клуб" (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-кт, д.28 Тел. 8-495-782-88-39

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Покровская, Лия Витальевна, Москва

Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», Биологический факультет

На правах рукописи

04201362906

Покровская Лия Витальевна

ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ И ДРУГИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ МЕДВЕЖАТ-СИРОТ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ (игьш 1МЬе1ап№ С. Стчег 1823)

03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук Кручеикова Елена Павловна

Москва 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 6

Глава 1. Обзор литературы 8

1.1. Очерк экологии гималайского медведя 8

1.1.1. Эволюция и таксономия 8

1.1.2. Распространение 9

1.1.3. Внешний вид и морфология 10

1.1.4. Образ жизни и перемещения 11

1.1.5. Размножение и жизненный цикл 12

1.1.6. Естественные враги и конкуренты 14

1.1.7. Статус вида и угрозы сохранению 16

1.2. Поведение медведей 18

1.2.1. Общая характеристика онтогенеза поведения медведей 18

1.2.2. Вокальная коммуникация 20

1.2.3. Ольфакторная коммуникация и ориентировочно-исследовательское поведение 24

1.2.4. Маркировочное поведение и тергоровая реакция 26

1.2.5. Оборонительное поведение 28

1.2.6. Фуражировочное поведение 28

1.2.7. Агонистическое поведение 31

1.2.8. Аффилиативное поведение и привязанность 33

1.3. Реабилитация медвежат-сирот 35

1.3.1. Причины появления медвежат-сирот 35

1.3.2. Методики возвращения медвежат-сирот в природу 35

1.3.3. Факторы смертности выпущенных медвежат-сирот 3 9

1.3.4. Мониторинг и оценка выживаемости медвежат-сирот 41

1.3.5. Импринтинг на человека и реакция следования 43 Глава 2. Материалы и методы 44

2.1. Физико-географическая характеристика района и сроки исследования 45

2.2. Объекты наблюдений 45

2.3. Методика работы с медвежатами 46

2.4. Сбор и анализ поведенческих данных 49

2.5. Запись звуков и анализ спектрограмм 50

Глава 3. Вокальный репертуар 51

3.1. Материалы и методы 51

3.1.1. Анализ акустических данных 51

3.1.2. Статистический анализ 52

3.2. Результаты 53

3.2.1. Описание вокального репертуара 53

3.2.2. Количественная оценка типов звуков 59

3.2.3. Нелинейные феномены и артикуляционные эффекты в звуках 61

3.2.4. Классификация вокального репертуара: сравнение с данными других авторов 63

3.3. Обсуждение 65 Глава 4. Динамика структуры звуков в онтогенезе 68

4.1. Методика 68

4.1.1. Методика измерения веса 68

4.1.2. Запись звуков и формирование выборки 69

4.1.3. Статистический анализ 69

4.2. Результаты 70

4.2.1. Влияние возраста на структуру скулений 70

4.2.2. Влияние веса на структуру скулений 72

4.2.3. Влияние индивидуальных особенностей на структуру скулений 74

4.2.4. Влияние зимнего сна на структуру скулений 76

4.2.5. Влияние возраста на структуру гамминга 78

4.3. Обсуждение 78

4.3.1. Основная частота скулений 79

4.3.2. Длительность скулений 81 Глава 5. Поведенческий контекст вокализаций 84

5.1. Методика 84

5.2. Результаты 86

5.2.1. Связь типов звуков с поведенческими контекстами 86

5.2.2. Структурное и функциональное разнообразие скулений 91

5.3. Обсуждение 95

5.3.1. Вокальное поведение медведей 95

5.3.2. Сигналы игры 96

5.3.3. Сигналы удовлетворения 97

5.3.4. Информативность сигналов и отражение мотивации в их структуре 99

Глава 6. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение 99

6.1. Методика 100

6.1.1. Контекст тревоги 100

6.1.2. Контекст дискомфорта 104

6.2. Результаты 105

6.2.1. Двигательные реакции ориентировочно-исследовательского и оборонительного поведения 105

6.2.2. Вокальные реакции оборонительного поведения 109

6.2.3. Тергоровая реакция 112

6.3. Обсуждение 114

6.3.1. Оборонительное поведение и факторы тревожности 115

6.3.2. Реакция медвежат на конспецификов 118

6.3.3. Реакция медвежат на амурского тигра 119

6.3.4. Сигналы тревоги и дискомфорта 119

6.3.5. Роль тергоровой реакции 124 Глава 7. Фуражировочное поведение 124

7.1. Методика 124

7.1.1. Фуражировочная активность 125

7.1.2. Состав рациона и ширина трофической ниши 126

7.1.3. Фуражировочные стереотипы 127

7.1.4. Пищевые предпочтения 127

7.2. Результаты 128

7.2.1. Фуражировочная активность 128

7.2.2. Состав рациона и ширина трофической ниши 131

7.2.3. Фуражировочные стереотипы 136

7.2.4. Выбор пищевых объектов 143

7.3. Обсуждение 145

7.3.1. Фуражировочная активность 145

7.3.2. Состав рациона и ширина трофической ниши 146

7.3.3. Фуражировочные стереотипы 148

7.3.4. Пищевые предпочтения 149

7.3.5. Роль социального обучения в онтогенезе фуражировочного поведения

медвежат 151

Глава 8. Агонистичеекое поведение 153

8.1. Методика 153

8.2. Результаты 154

8.2.1. Формы агонистических взаимодействий 154

8.2.2. Объекты конкуренции 155

8.2.3. Агонистические вокализации 156

8.2.4. Иерархия доминирования в группе 158

8.3. Обсуждение 159

8.3.1. Агонистические взаимодействия 15 9

8.3.2. Агонистические вокализации 161 Глава 9. Привязанность 164

9.1. Методика 164

9.2. Результаты 165

9.3. Обсуждение 168 Заключение 171 Выводы 173 Благодарности 174 Список литературы 174 Приложения 197

ВВЕДЕНИЕ

В природе животные приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды, реагируют на стимулы, содержащие информацию о доступности и расположении пищевых ресурсов и половых партнёров, о погодных явлениях и грозящих опасностях. Они вынуждены быстро и безошибочно реагировать на стимулы среды для обеспечения собственного выживания и выживания своего потомства. Непрерывный обмен информацией с внешней средой и врождённые инстинкты животного в совокупности формируют его поведение в природе. Социальный образ жизни и обмен сигналами между членами группы также помогают особи повысить свои шансы на выживание.

В условиях неволи животное оказывается лишённым большинства естественных стимулов окружающей среды, и его поведение меняется. Многочисленные и важные изменения происходят как в индивидуальном, так и социальном поведении (см., например, обзор Nielsen, 2003). Поэтому судить о естественном поведении животных по наблюдениям в неволе часто не представляется возможным. Реабилитация детёнышей-сирот крупных млекопитающих с последующей реинтродукцией в природу даёт уникальную возможность наблюдения за наименее изменённым поведением животных. В первую очередь реабилитации обычно подлежат редкие и исчезающие виды, и изучение их поведения в условиях, приближенных к естественным, представляет ценность для сохранения этих видов. Особенно это актуально для таких скрытных и иногда опасных животных, как хищные млекопитающие, так как возможность наблюдения за ними в природе крайне ограничена.

Гималайский медведь включен в Красную Книгу Мира как уязвимый вид с сокращающейся численностью (Garslielis, Steinmetz, 2008). В настоящее время гималайский медведь в России находится в угрожаемом положении в результате возросшего спроса на дериваты, находящие сбыт в странах юго-восточной Азии, но несмотря на это вид продолжает иметь охотничий статус (Пикунов, Серёдкин, 2006; Колчин, 2011). Поведение изучено фрагментарно, имеются лишь отдельные данные по пищевому, оборонительному поведению и диких гималайских медведей в природе (Бромлей, 1965; Пизюк, 2006, 2009а, 20096, Колчин, 2011), а также данные по экологии, полученные с помощью радиотелеметрии (Костыря, 2006) и по отдельным аспектам поведения медвежат-сирот (Скрипова, 2006; Колчин; 2011). Особенно остро для этого вида стоит проблема осиротевших медвежат, появляющихся в большом количестве после охоты на берлоге. В настоящее время в России отсутствуют специализированные центры передержки и реабилитации медвежат-сирот гималайского медведя. Вокальное поведение

гималайского медведя, как и других видов семейства Ursidae, практически не изучено, за исключением словесных описаний некоторых звуков (O'Grady et al., 1990; Колчин, 2011).

Нам представилась возможность наблюдений за медвежатами-сиротами уссурийского подвида гималайского медведя (Ursus thibetanus iisswicus). Мы проводили реабилитацию и выпуск медвежат в природу в 2009-2010 гг. юге Хабаровского края в предгорьях Среднего Сихотэ-Алиня. Медвежата-сироты, выращиваемые в природе под контролем одного-двух людей, являются удачным модельным объектом для исследований биологии и поведения медведей (Пажетнов, 1990; Killiam, Gray, 2002; Rüssel, Enns, 2003; Колчин, 2011). Во-первых, установление временной толерантности медвежат по отношению к выращивающему их человеку на основе филиального импринтинга (Spalding, 1872, цит. по Слониму, 1976) позволяет вести подробные наблюдения за поведением медвежат с расстояния до 1 м, оказывая минимальное влияние на их поведение. Во-вторых, наши длительные наблюдения за развитием медвежат в условиях уссурийской тайги охватили широкий спектр поведенческих контекстов и ситуаций, значительно более разнообразных по сравнению с обеднёнными условиями неволи.

Вокальное поведение гималайского медведя занимает центральное место в нашем исследовании. Оно является неотъемлемой частью биологии вида и играет значительную роль в коммуникации животных. Вокализации животных кодируют информацию о поле, возрасте, размерах, индивидуальности, родственных связях (Fitch, Hauser, 2002; Charlton et al., 2009a; Charlton et al., 2009b), а также о мотивации и эмоциональном состоянии кричащего (Darwin, 1873; Morton 1977; Гольцман и др., 1977; Gogoleva et al., 2010; Briefer, 2012). Исследование вокализаций является недорогим неиивазнвным методом оценки уровня стресса и физиологического статуса животных (Ferrari et al., 2013). Изучение вокализаций медвежат-сирот, выращиваемых в естественных условиях под контролем человека, имеет преимущества перед аналогичными исследованиями в зоологических парках за счёт возможности записи звуков с близкого расстояния в разнообразных поведенческих контекстах. Наша работа посвящена описанию вокального, ориентировочно-исследовательского, оборонительного, фуражировочного и социального поведения медвежат, анализу онтогенеза поведения и исследованию влияния социальных факторов на поведение медвежат, а именно отсутствия матери и социального обучения в целом, присутствия сибсов (других медвежат) и присутствия наблюдателей в качестве объектов следования. Выбор данных аспектов поведения обусловлен тем, что они либо тесно связаны со звукопродукцией (оборонительное и социальное поведение), либо занимают большую часть суточного бюджета активности (фуражировочное поведение). Адекватное развитие оборонительных и фуражировочных навыков играет решающую

роль в выживании медвежат в природе, а социальное поведение необходимо для обеспечения процесса воспроизводства.

ЦЕЛЬЮ данной работы было описать развитие поведения медвежат-сирот гималайского медведя при выращивании их для выпуска в природу и выявить факторы, определяющие этот процесс.

В рамках поставленной цели мы решали следующие ЗАДАЧИ:

1. Описать структурное разнообразие вокализаций медвежат;

2. Проанализировать динамику структурных параметров некоторых звуков в онтогенезе;

3. Охарактеризовать поведенческий контекст вокализаций;

6. Определить причины и формы проявлений агрессии в группе медвежат;

7. Изучить особенности проявления привязанности в группе медвежат.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Очерк экологии гималайского медведя

Гималайский медведь относится к роду Ursus, подсемейству Ursinae, семейству Ursidae отряда Carnivora. Научное название - гималайский медведь (Ursus thibetanus G. Cuvier, 1823) — имеет ряд популярных синонимов, таких как белогрудый, уссурийский, тибетский и азиатский чёрный медведь (последнее употребляется в иностранной научной литературе). Иногда гималайского медведя выделяют в отдельный род Selenarclos, что означает «лунный медведь» (например, Muhammad et al., 2007).

1.1.1. Эволюция и таксономия

По палеонтологическим данным одним из первых представителей рода Ursus мелкий и примитивный Ursus minimus. В верхнем плиоцене он дал начало в Северной Америке американскому чёрному медведю (U. americanus), а в Евразии гималайскому (U. thibetanus) и этрусскому (U. etruscus), предку арктоидной группы видов: бурого (U. arctos) и белого (U. maritimus) медведей и ископаемого пещерного медведя (U. deningeri) (Верещагин, 1973). Гималайский медведь является сестринским таксоном по отношению к американскому чёрному медведю, что проявляется в значительном морфологическом и

экологическом сходстве и подтверждается генетическими данными (Talbot, Shields, 1996; Waits et al., 1996; Li et al., 2004). Время дивергенции чёрных медведей оценивается в 4,4 млн лет по данным двумерного электрофореза (Goldman et al., 1989) и в 5 млн лет по данным секвенирования митохондриальной ДНК (Talbot, Shields, 1996).

В плейстоцене гималайский встречался по всей северной Евразии, достигая атлантического побережья на западе и уральских гор на севере (Барышников, 2007). Описаны 5 вымерших и 7 современных подвидов гималайского медведя, в том числе: U.th. formosanus (Тайвань), U.th. gedrosianus (гаг Белуджистана), U.th. japonicus (о-ва Кюсю, Хонсю, Сикоку), U.th. laniger (Кашмир, Гималаи и Сикким), U.th. mupinensis (Гималаи и Индокитай), U.th. thibetanus (Ассам, Непал, Бирма, Таиланд, Аннам), U.th. ussunicus (гаг Дальнего Востока России, северо-восток Китая, п-ов Корея) (Рососк, 1941; Гептнер и др., 1967). В неволе известны гибриды гималайского медведя с американским чёрным, очковым (Tremarctos omatus) (Preuß et al., 2009), малайским (Helarctos malayanus) (Galbreath et al., 2008), бурым медведем медведями и губачом (Melursus ursinus) (Scherren, 1907).

1.1.2. Распространение

Гималайский медведь населяет низко- и среднегорные (до 3600 м) леса умеренных и южных широт восточной и южной Азии. В Гималаях летом он живёт на высоте 30004000 м, на зиму спускается к подножьям гор. Ареал простирается от Ирана, Афганистана, Пакистана через северную часть Индии и Вьетнама, Тибет и Гималаи до побережья Тихого океана. На севере ареал захватывает северо-восток Китая (Манчжурию), известны изолированные популяции в Корее, Тайвани, Японии, на юге Дальнего Востока России (Garshelis, Steinmetz, 2008). На юге Дальнего Востока гималайский медведь многочисленнее бурого. Он предпочитает долины и склоны сопок, поросшие смешанными широколиственными и кедрово-широколиственными лесами маньчжурского типа, отличающиеся разнообразием флористического состава, обилием орехов и плодов (Гептнер и др., 1967). В России ареал этого вида почти полностью совпадает с границей распространения дальневосточных широколиственных, кедрово-широколиственных и дубово-широколиственных лесов. На Дальнем Востоке северная граница ареала гималайского медведя проходит севернее Амура от междуречья рек Бурея и Архара, охватывает Малый Хинган, юг Буреинских гор, нижнее течение р. Урми, хр. Вандан, проходит к северу от оз. Болонь и, отклоняясь на юг, пересекает Амур около устья р. Горюн. Далее следует по западным склонам Сихотэ-Алиня через средние течения рек

Горюн. Далее следует по западным склонам Сихотэ-Алиня через средние течения рек Хунгари, Анюй и Хор до истоков р. Кема, поворачивает на восток, пересекает Сихотэ-Алинь и вдоль побережья Японского моря поднимается к северу до бассейнов рек Ботчи и Коппи (Рис. 1). В пределах очерченной территории в настоящее время вид отсутствует в долинах Амура (на север до Комсомольска) и Уссури, в районе оз. Ханки и на крайнем юге Приморского края (Бромлей, 1965; Юдин, 1993).

132 0£ГЕ

IX ОСТЕ

Ареал гималайского медведя

Щ Зоны высокой плотности Зоны низкой плотности

Рисунок 1. Ареал гималайского медведя на Дальнем Востоке России (по Бромлею, 1965) 1.1.3. Внешний вид и морфология

Гималайский медведь по величине почти вдвое меньше бурого и отличается от него более стройным телосложением, тонкой остроносой мордой, большими округлыми ушами, короткими (4-5 см длиной) загнутыми когтями. Передняя часть туловища

Данные морфологические особенности способствуют полудревесному образу жизни. Размеры и вес гималайского медведя широко варьируют в зависимости от обилия пищи и климатических условий местообитаний (Гсптнер и др., 1967). Обитающий в России уссурийский подвид (U.th. iissuricus) является крупнейшим из всех современных подвидов гималайского медведя. Взрослый самец уссурийского подвида в среднем имеет длину тела до 170 см (редко до 190 см), высоту в холке около 90 см, вес 130-160 кг, в редких случаях достигает 200 кг. Самки заметно мельче, средняя масса тела составляет 120-140 кг, редко до 170 кг (Юдин, 1993). Индивидуальная изменчивость выражена слабее, чем у бурого медведя. Волосяной покров густой, длинный и пышный; окрас обычно чёрный, но встречаются особи буроватого или рыжеватого цвета. Зимой хорошо развита подпушь, летом её нет. На груди всегда имеется белое, иногда с желтоватым оттенком пятно в форме буквы V, напоминающее полумесяц или силуэт летящей птицы (Гептнер и др., 1967).Также белое пятно присутствует на подбородке.

Череп относительно небольшой, но с массивной нижней челюстью. Морфометрически череп гималайского медведя похож на череп американского чёрного медведя, отличается от него лишь крупными щёчными зубами, широкой мозговой коробкой и относительно коротким лицевым отделом, т.е. выглядит более специализированным. Са�

Информация о работе

Покровская, Лия Витальевна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.04

Диссертация

Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы