Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя Центральной части Европейской России

Пажетнов, Валентин Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя Центральной части Европейской России
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя Центральной части Европейской России"

РГ6 од

1 2 ДПР ^993 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИМЕНИ А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УДК 591.51

ПАЖЕТ НО В

Валентин Сергеевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ БУРОГО МЕДВЕДЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Специальность 11.00.11 — Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в виде научного доклада

Москва 1993

Работа выполнена в Центрально-Лесном заповеднике Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов России.

Официальные оппоненты:

П. Н. Филонов, доктор биологических наук, профессор, С. М. .Успенский, доктор биологических наук, профессор, Э, В. Ивантер, доктор биологических наук, профессор.

Ведущая организация — Биологический факультет Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защита состоится « ~>. . » .¿^г^^ . . 1993 года (У

в «..'.» часов на заседании специализированного совета Д.002.48.03 Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН, по адресу: 117071, г. Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Доклад разослан « » .с. . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н. В. Моралева

Актуальность проблемы. В последние десятилетия проблема сохранения и восстановления численности медведей становится глобальной. Наряду с обними для других видов причинами, угрожающими существованию естественных популяция животных, в последние годы повсеместно возрос спрос на органы и ткани медведей, которые имеют высокую коммерческуо стоимость, поскольку в экономически развитых странах используются в лечебных целях (БегуЬееп. 1992). В этоп связи., а также из-за стремительного развития охоты неуклонно растет давление со стороны человека на бурого медведя и в Центральной части европейской России. Б *лижа-яием будущей это положение будет усугубляться из-за дальнейшей интенсификации промысла вида, в той числе и незаконного, из-за притока населения в сельскую местность и возможных изменений ландшафта в связи с развитием сельского хозяйства.

Б начале шестидесятых годов произоало снижение численности бурого медведя и сокращение его ареала, потребовавшие запрета охоты. Это снижение численности следует связывать не только со сведением старых лесов на больших пловддях. Наряду с нерегламентированноя охотоя, важным фактором, лимитирующим развитие популяций бурого медведя, стало существование временного разрыва между возрастом одного поколения 18 лет), котором определяется скорость адаптации медведя к новым условиям, и скоростью восстановления угодия - темпами зарастания свежих вырубок (15-20 лет». Вследствие этого в семидесятых годах произошло изменение типичного местообитания бурого медведя - его пребывание в молодых лесах и на зарастающих вырубках стало явлением обычным.

В складывавшейся ситуации становится осооенно очевидной необходимость глубокого изучения особенностей экологии и поведения бурого медведя популяция, обитавших на территориях, не испытывающих антропогенных воздействия (Центрально-Лесной заповедник! в сопоставлении с эксплуатируемыми популяциями (ряд районов Тверской области). Такие сравнительные данные должны дать информацию о степени стабильности, или наоборот, неустойчивости, эксплуатируемых и неэксплуатируемых популяция вида, при этом особое внимание следует уделить роли охраны территорий в поддержании стабильности популяционных процессов. На основе данных о Функционировании популяции бурого медведя на охраняемой

территории представляется также важный попытаться сформулировать требования, который должна отвечать эталонная популяция бурого медведя, способная длительное время существовать как ■ самовоспроизводящаяся единица. Полученные в результате таких исследований данные необходимы для прогноза судьбы вида в регионе и для планирования мероприятий по его охране и восстановление, в частности по управление его локальными популяциями.

В этоя связи данные, полученные в течение 20 лет работы в Центрально-Лесном заповеднике, дают основание для заключения о важнейшей роли охраняемых территорий в поддержании благополучия бурого медведя в регионе в целом.

Одним из актуальных направления исследования является конкретное определение условий, обеспечивающих сохранение популяций бурого медведя на особо охраняемых территориях, как естественных центров сохранения и возможного расселения этого вида в регионе. Представляет интерес изучение жизнеспособности популяции бурого медведя на основании полевых сборов, отражавших как взаимоотношения особей в популяции, так и взаимосвязи животных с окружающей средой.

Бурый медведь размножается медленно, что диктует необходимость осторожного, рационального подхода к использовании его запасов. В то же время необходимость вмешательства в естественные процессы жизни конкретной популяции медведя с целью ее поддержания может возникнуть в самом ближайшем будущем. В связи с этим оказывается актуальным изучение как внутрипопуляциомшх процессов, связанных с естественным расселением, так и .проблем, возникающих в связи с необходимостью искусственного восстановления вида в пределах его потенциального ареала. Актуальность оперативного разрешения этих вопросов заставила сделать их предметом на.ших исследований.

Несмотря на наличие многочисленных работ, освещающих экологию и поведение бурого медведя в пределах ареала , и в том числе, в Центральной части европейской России, экологические предпосылки к управлений конкретной популяцией бурого медведя, остаются малоизученными. При этом положение, складывавшееся с бурым медведем в регионе, требует теоретического обобщения накопленной информации и определение направления ее конкретного использования.

Начав с изучения экологии и поведения бурого медведя о Центрально-Лесном заповеднике (расположенном на юго-западе Тверской области, в Нелидовском, Селижаровском и Андреапольском районах), в последующем мы перенесли эти исследования на территории, имеющие статус земель районного коэяйственнбго использования.

Экспериментальное изучение развития поведения детенышей бурого медведя позволило оценить скорость формирования адаптивных механизмов, дать подробное описание онтогенеза отдельных форм поведения, сопоставить эти данные с экологическими особенностями каждого из выделенных периодов развития. Результатом этих исследования явилось обобщение и схематическое отображение формирования поведения бурого медведя первых двух Лет жизни, которое представляет собой первое исследование такого рода. Была также выявлена значимость внутрисемейной связи в выживании молодняка, наметились возможности использования этих особенностей поведения при подселении молодняка в популяцию, которое может быть необходимо для увеличения ее численности, для восстановления ареала вида - реинтродукции, а также для увеличения генетического разнообразия популяция, имеощих малую численность и испытывающих в связи с этим инбредную депрессию.

Несмотря на отдельные работы, сделанные в этом направлении, (Лажетнов, 19S6, Данилов, 198S,Eggert, 1983, Sucfcy.et al.,19S3 и др.) вопросы, связанные с управлением популяцией бурого медведя, остаются актуальными и заслуживают пристального внимания.

Сформулированные выше проблемы - исследование экологии и поведения бурого медведя в условиях особой охраны этого вида и в районах с хозяйственной деятельностью человека, изучение формирования поведения у детенышей и разработка вопросов, связанных с перспективой реинтродукции бурого медведя лредстазляются вполне актуальными. Они важны как для разработки теоретических проблем охраны крупных хищников, так и для конкретных мероприятий по сохранению бурого медведя в Центральной части европейской России.

Цели ^ задачи исследования. Основной целью работы было I изучение особенностей популяции бурого медведя, проживающей на особо охраняемой территории, определение важности такой популяции

для благополучия вида в регионе, а также раэраОотка подходов к рациональному вмешательству в функционирование естественных популяции бурого медведя в целях восстановления и поддержания их жизнеспособности.

Для этого было необходимо решить следующие задачи:

1) Выявить основные факторы, определявшие благополучие естественной популяции бурого медведя, проживающей на охраняемой территории,

2) Изучить поведение бурого медведя до возраста начала размножения,

3) Описать структуру и попытаться выявить механизм регуляции жизнеспособности популяции бурого медведя Центрально-Лесного заповедника,

4) На основе опыта, накопленного при работе с экспериментальными животными, а также полевых исследования по экологии бурого медведя разработать предложения, позволяющие практически подойти к управление популяциями бурого медведя,

5) Обосновать возможность и целесообразность подселения в популяцию медвежат-сеголетков с целью увеличения численности или уровня рецессивного многообразия ("освежения крови"I,

6) Разработать методику возвращения в дикую природу медвежат-сирот.

Научная новизна ц практическое значение. Впервые проведены многолетние полевые стационарные исследования популяции бурого медведя в сравнительном эколого-зтологическом плане. При этом исследования охватывали территории как с заповедным, так и с хозяйственным режимами.

Поведение изучали посредством наблюдения за следами жизнедеятельности бурого медведя на конкретных территориях. Собранные данные позволяют выявить специфику поведения отдельных поло-возрастных категорий медведей, а в некоторых случаях и отдельных особей, в течение многих лет.

разработана методика учета численности бурого медведя с идентификацией особей по размерам пальмарноя. мозоли и с оценкой размещения следов в простанстве и во времени. Это позволило описать характер взаимоотношений между особями, различающимися по попу, возрасту и размерам. Установлены также особенности

тедом тормал ь и о г о поведения индивидуумов и динамики плотности бурого медведя в популяции а различные периоды.

Впервые было изучено Формирование поведения у медвежат в возрасте от нескольких дней до полутора и двух с половиной лет в экспериментальных условиях, предусматривающих длительные периоды пребывания медве.кат в природе. При этом были описаны реакадя следования, формирование пишевого, оборонительного, гнездостро-тельного и социального поведения.

На основе исследования онтогенеза поведения впервые была разработана и апробирована методика выпуска в дикую природ" ыедвезеат, вь'ршзэнных человеком с соблюдениеы определенных правил.

Выявлены и описаны внутривидовые взаимоотношения в семейных группах в период гона. Была проанализирована значимость уровня "социального напряягния" в популяции, как фактора, лимитирующего возрастание плотности популяции.

Результаты исследования открывают принципиально новые подходы к познанию механизмов регуляции процессов в популяции бурого медведя. Выявлено наличие ках обших черт, характерных для вида в целом,так и особенностей, определявшихся в первую очередь прямым воздеяствиеи человека на популяцию.

Настоящее исследование позволило обосновать условия, необход'л-мые для существования минимальной жизнеспособной популяции на охраняемой территории, что актуально в целях сохранения ядра популяции как центра естественного расселения, а такте для сохранения генофсгнда.

Результаты исследования могут быть использованы для оценки состояния популяция крупных хищников, для природоохранных мероприятий, при интенсификации промысла бурого медведя и других крупных хиияиков, а также для реинтродукцми вида в пределах потенциального ареала.

АрроОанця работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах, научных совещаниях и симпозиумах с публикацией материалов: 2-я Всесоюзная Конференция по поведению животных 114эсква, 1976), Всесоюзное совещание "Природные заповедники и основные принципы их работы" (Минск, 19771, 2-я Съезд Всесоюзного Териологического общества (Москва,1978), Всесоюзное совещание "Экологические основы охраны и рационального использования хишных млекопитающих" (Москва,1979). 1-е и 2-е совещания специалистов,

изучавших медведей в СССР (Москва, 1981 I, Секция зоологии и ботаники МОИП (Москава, 1961», 3-й Съезд Всесоюзного териологического общества (Москва, 1962), Региональное совещание '"Комплексны^ биогеоиенологические исследования в

Центрально-Лесном заповеднике за 30 лет (Москва, 1962), 10-й симпозиум "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 19ВЗ), Всесоюзное совещание "Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лесной зоны" (Москва, 1986), Научный семинар "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвночных животных (Москва, 19вТ1, 3-3 Совещания специалистов, изучаюиих медведей СССР (Новосибирск, 1967, Ржев, 1991, Новосибирск, 1991), 3-я .Международный симпозиум по лосю (Сыктывкар, 19901, Всесоюзное совещание "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), Всесоюзный 9-й полевой семинар-экскурсия по болотоведению (Ленинград, 1991), 9-я Международная конференция по медведе (Гренобль, 1992), а такав без публикации материалов на совещаниях "Проблемы охраняемых территорий" (Финляндия, 1984), "Изучение исчезающих популяции бурого медведя в Пиренеях и пути их восстановления" (Франция, 1969) и на других всесоюзных и региональных семинарах,совепшиях и конференциях.

Публикации. Настоящая работа изложена в форме научного доклада, содержит 6 рисунков. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, общим объемом 27 печатных листов, в том числе научная монография, а также научно-популярная книга и ряд очерков общим объемом 30 печатных листов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материалом для настоящей работы послужили полевые к экспериментальные исследования бурого медведя в Центральной части европейской России в период 1970-1991 г.г. Работы велись в Центрально-Лесном заповеднике и его охранной зоне, в Нелидовском, Оленинском, Селижаровском, Пеновскои, Андреапольском.Торолецкоы и Западно-Двинском районах Тверской области. а также в Великолукском районе Псковской области. Кратковременная экспедиция была предпринята в Дарвиновский заповедник.

Регистрировали и идентифицировали оттиски пальмарных мозолей

медведей в течение всего периода бодрствования. На основании данных учетов ежегодно составлялись карты-схемы распределения особея по территории. Собраны данные более чем о 2000 животных. В период ранней весны, в период гона и в период осенне-летнего питания многодневные наблюдения за отдельными особя и проводились посредством тропления, более подробные описания которых приведены в монографии 1Пажетнов,19Э0>. Определяли индивидуальные участки саыцов-доминантов, медведея-одиночек, характер и пути перемещения семейных групп, состоящих из медведицы-матери и сеголетков, медведицы-матери и лончаков.

Маркировочное поведение изучали по количеству и характеру распределения меток в сопоставлении с характером следов и данными визуальных наблюдения. Оказалось возможном проводить реконструкцию характера контактов особея. т.е. выявлять внутрипопуляционные отношения.

Питание бурого медведя изучали несколькими методами. Анализировали характер поедеп, проводили капрологический анализ и анализ содержимого желудочно-кишечного тракта. Выявлено 76 видов растения, потребляемых медведем в пищу. Набор основных кормов включает в себя 7-13 видов, в зависимости от индивидуального предпочтения, урожайности и доступности корма. Кроме того пищевое поведение оценивали в ходе эксперимента по выращиванию медвежат. Наблюдения за пишэдобывательной деятельностью медвежат разного возраста проводили в лесу во время многодневных экскурсия с медвежатами (см. ниже), а также посредством многолетнего сбора данных о пищевой деятельности различных особей в разные сезоны периода бодрствования. Описаны особенности пиюедобывагельного поведения медведя при поедании им высокорослой и низкорослой растительности, ягод, плодов деревьев, описана специфика хищнического поведения.

В период 1974 - 1991 г. мы провели экспериментальную работу по выращиванию медвежат. Всего было выращено 15 медвежат, полученных в возрасте от 5 до 60 дней. Пять из них были выпущены в лес. Три медвежонка успешно прижились и регистрировались - один в течение двух лет и два - на следующий год после выпуска. Формирование поведения медвежат первого года жизни изучали посредством визуального наблюдения в период их пребывания в клетках, а также в естествнных условиях в периоды экскурсий в

лес. Составлялись этограммы с последующей обработкой данных. В течение двух-трех лет подряд в разные годы проводили наблюдения (по следам жизнедеятельности) за отдельными животными, начинающими самостоятельную жизнь после распада семейной группы, с целью изучения территориального поведения этой категории медведей. Все материалы учета и троплений подвергались сравнительному анализу, позволившему составить представление о специфике территориальной приуроченности животных разных категорий, а такзш интенсивности использования нш разнородных угодий по сезонам года.

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Учет численности животных разных категория Многолетняя регистрация следов жизнедеятельности бурого медведя проводилась нами в заповеднике и на сыезшых с ним территориях.

Рис. 1. Пальмарные мозоли самки (Н, самца (2) с одинаковой шириной оттиска (12 см) и крупного самца (3) с шириной оттиска 15 си.

Измерения ширины и длины пальмарноя мозоли особей (рис. 1) с последующей их идентификацией позволили выявить динамику численности бурого медведя в изучаемой популяции (рис. 2».

Метод измерения и сопоставления оттисков позволил проводить достаточно надежуо идентификацию отдельных особей, определять размеры индивидуального участка, занимаемого данным животным в разные сезоны года. Продемонстрировано, что у животных разных категория размер участка колеблется от 250 до 2000 га.

■ 1

1976 1980 1984

Рис. 2. Динамика численности бурого медведя з заповеднике.

По ширине пальмарноя мозоли мы подразделили медведей на 4 класса размеров (таблица II. Данные, полученные при визуальных наблюдениях и при анализе оттисков передних лап, а также их сопостваление показали, что самки (медведицы-матери! имеют ширину мозоли передней лапы в пределах от И до 13 см. За 20 лет наблюдения лишь однажды была зарегистрирована медзедица с

приплодом, имевшая ширину пальмарнок мозоли И см. Оказалось также возможным дифференцировать следы самцов и самок, имевших одинаковую ширину.

Таблица 1

Размерная характеристика популяции бурого медведя заповедника (1976 -1985г.г.)

Класс размерности Ширина пальмарноя мозоли 1 в см > Число особей за 10 лет S ОТ общего числа Сайки с детенышами (особи>

6-7 62 14 _

I 9-10 77 16 -

И 36 б 9

12 Ы 19 27

II 13 43 10 20

14 67 15 1

III 15 27 е -

16 29 7 -

17 6 2 . -

IV 16 6 1 -

22 1 <1 - ■

Изучение контуров пальмарных оттисков и мозолей передних лап добытых медведей в группе особей с шириной от 11 до 14 см обнаружили следующие особенности. Если принять площадь пальмарноя мозоли -самца за I, то при одинаковой ширине площадь пальмарноя мозоли взрослой самки будет составлять 1.14 - 1.20 этой величины.

Возможность такого различения позволила нам выделить в классах I и II самок и самцов-одиночек, а также отнести всех медведей III -IY-го классов к самцам. Самцы-доминанты имеют ширину пальмарноя

мозоли 15-16 см. В популяции бывает 12-13* таких особей.

Размерные характеристики исследованной группировки буро;..» медведя показывают, что к сеголеткаи относятся особи, имевшие шири ну пальмарноя мозоли в-а см, у лончаков {«¿едведея второго года жизни) - она равна в- 10 см.

Следует учитывать, что при осенних регистрация?! медвежата с шириной пальмарноя мозоли до 9 см могут быть и сеголетками. В то за время перезимовавшие медвежата (т.е. уже лончаки) могут иметь ширину мозоли передиеа лапы 6-9 см. Поскольку данные по следам мы собирали в течение всего периода бодрствования медведей, то особей с пнриной пальмарноя мозоли 8 см мы отнесли пополам в группы сеголетков и лончаков. В группу лончаков . кроме того, неизбеязю попадали некрупные медведи третьего года'жизни, ширина передней лапы которых не превышала 10 см. Эти два обстоятельства приводят, по нашему мнению, к некоторому завышению в отдельных случаях численности группы лончаков (таблица 1).

Самцы с шириноя мозоли передней лапы до 14 см - это обычно молодые животные в возрасте до Э лет, которые, как уже упоминалось, имеют зауженный в медиальной части оттиск;

С возрастом пальмарная мозоль этих самцов начинает выравниваться- полнеть- и отношение ее ширины к площади оттиска становится таким же как у взрослых самок, а затем начинает и превосходить его. Чем старше медведь, тем более ровным становится оттиск его пальмарноя мозоли и, как правило, увеличивается его ширина. Это означает, что медведь самец растет всю жизнь.

2. Питание

Основу питания бурого медведя повсеместно составляет растительность. По нашим наблюдениям медведи поедают более 70 видов растения (Пажетнова, Пажетнов, 19В6). При этом бурый медведь остается хищником, который способен добывать самых крупных копытных лесной зоны - лосеп и кабанов. Следует оговориться, что ярко выраженное хищничество характерно только для отдельных животных. Обычно это медведи крупных размеров. По нашим данным до 4-летнего возраста медведи, как правило, довольствуются мелкими животными и падалью.

В летний период запасы растительности, годной в пишу медведям.

практически неограничен«. Это позволяет бурому медведе накапливать биомассу, значительно превышавшую таковую других хищников.

Периоды питания. В годовом цикле бурого медведя Центральной части европейской России можно выделить пять периодов питания, которые характеризуются наличием и степенью доступности растительных кормов, а также спецификой пищевого поведения этого зверя.

1; Весенняя период I конец марта-первая декада мм) характеризуется отсутствием вегетмрушей растительности. В это время медведи поедают различные пищевые "балласты"~прошлогоднюю ветошь, труху гнилых пней, а затем почки и кору деревьев, концевые веточки ели, перезимовавшую осоку, изредка корневища дудника лесного и сныти. Весенний период можно охарактеризовать как "голодный", поскольку доступный корм отсутствует. По нашим наблюдениям в этот период отдельные особи делают многократные попытки охоты на лосей, реже на кабанов. Однако по нашим данным такая охота редко бывает успешной.

2) Вессенне-летнии перирд начинается с момента начала вегетации растительности (первая половина мая) и продолжается до окончания гона '.середина июня). Это время характеризуется обильным, сочным травостоем. Молодняк, семейные группы, самки и самцы-одиночки, не участвуйте в гоне, интенсивно питаются.

Самцы, участвующие в гоне, питаются интенсивно лишь до сближения с самкой, а также по окончании периода гона. Собственно период гона они переживают за счет запасов жира. В этот период у медведей слабо выражено хищничество, поедание падали также прекращается, к концу мая медведи теряют запасы внутреннего жира. Бурый жир остается в виде тонких прослоек на оклосердечноя сумке и на почках ( у нормально упитанных с осени зверея). В то же время общая масса тела у подопытных медведей заметно не снижается. Наш наблюдения за подопытными молодыми медведями (возраст 1,5-2 года) показали, что в первой декаде июня они уже значительно прибавляют в весе (Пажетнов, 1990).

3) Летний период (июнь - июль) обеспечивает медведей различными видами растительного корма, а к концу - ягодами малины и черники. В этот период у медведя ярко проявляется пищевая избирательность. У отдельных особей избирательное поедание

определенных видов растительности наглодается а течение длительного периода (по 6-13 дней).

Основныии (фоновыми) компонентами пищевого рациона при этом являются дудник лесной, сныть, верхушечные побеги иван-чая, молодые проростки малины, листья деревьев - рябины, клена, осины и др. Хищничество выражено слабо, но к концу периода несколько активизируется. В основном отмечаются нападения на домашний скот.

4) Летне-осенний период I конец июля - первая половина сентября) - очень важный в жизни бурого медведя. Именно этот период определяет шансы на выживание особи эимоя , а впосле-ствии и потенциальные возможности ее в период гона - звери с низкой упитанностью не принимают участия в размножении. Этот период известен как нажировочный, когда все поведение особи направлено на потребление наиболее калорийных и доступных корнов. Происходит очень быстрое накопление жира, сначала подкожного, а затем -внутреннего.

Звери перемещаются в места с обильныии запасами растительных корцов. В Центральной части европейской России основными нажиро-вовочными кормами бурого медведя являются ягоды рябины, черники, овес посевной. В урожайные годы - плоды лещины, дуба черешчатого диких яблонь, звери поедают плоды шиповника и черной смородины, продолжается интенсивное питание травянистой растительностью.

5) Осенний пеРЧ<?4 (вторая половина сентября -первая половина ноября) - это обычно голодный период. Лишь в годы, урожайные ка рябину, медведи продолжают питаться ее ягодами до конца сентября. Выраженное вначале хищничество постепенно ослабевает к концу периода. Однако медведи охотно посещают места своих трапез, а также едят падаль вплоть до перехода в стацию зимнего переживания.

В районе расположения берлоги медведи обычно уже ничего ме едят. Последние фекалии имеют очень твердую консистенцию. Происходит освобождение кишечника от гельминтов. Резко снижается активность зверея,

3. Территориальность и определяющие ее факторы

Бурый медведь, обладая высокой экологической лабильностью, тем не менее, нуждается в определенных условиях среды обитания, необходимых для выживания и размножения.

Эти условия должны:

1) Обеспечивать безопасность особи,

2) Обеспечивать животное пищей,

3) Создавать возможность внутривидовых контактов,

4) Обеспечивать комфортность.

Сходную оценку при бонитировке угодия для бурого медведя дает Генчев (1988).

Наши многолетние стационарные исследования (Пажетнов, 1981, 1982, 1991) показали, что территория используется медведями неравномерно. Это зависит не только от защищенности угодия, их кормовых ресурсов, от воздействия антропогенных факторов, но и от социальных внутривидовых взаимоотношения, имевших различную выраженность по сезонам. Ниже дается характеристика использования территории бурым медведем изучаемого региона в разные сезоны периода бодрствования.

1. Весна. После выхода из берлог, медведи перемещаются в места, рано освобождающиеся от снега. Такое поведение характерно для особей вида в пределах всего его ареала.

В Центральной части европейской России первыми уходят из берлог взрослые самцы, часто еше по глубокому снегу. В период интенсивного снеготаяния уходят от берлог взрослые медведи-одиночки. Последними, уже при появлении проталин, уходят от берлог медведицы с приплодом и молодые третьего-четвертого года жизни.

Взрослые медведи-одиночки обычно перемещаются на расстояние 10-16 км на болота, на вырубки, в разреженные леса с южной экспозицией склонов. Медведи посещают знакомые им места размещения добытых ими ранее животных, падали, подбирают остатки добычи волков, иногда захватывают их добычу. Многие самцы предпринимают упорные попытки добыть копытных и проходят за ними большие расстояния. Молодые медведи одиночки придерживаются территории, знакомой им с прошлых сезонов. Как правило, в пределах этой территории находится их берлога.

Медведицы с приплодом кочуют медленно, питаясь первой зеленью, прорастающей на ранних проталинах и небольших лесных полянах. Медведица с медвежатами-лончаками иногда предпринимает значительные переходы.

Ранней веской медведи ведут преимущественно дневной образ

жизни, выбирает угодья, хорошо освещаемые солнцем.

По данным стационарных наблюдения за отдельными особями модно заключить, что у взрослых особей ориентация на местности обнаруживает активное использование механизмов кратковременной и долговременной памяти (Пажетнов, 1991).

Таким образом, в весенний период, характеризующийся отсутствием или незначительным запасом доступных кормов, в популяции бурого медведя происходит рассредоточение особей по территории. Конкретный характер такого размещения определяется размерами животных, а также их половыми и возрастными особенностями. Такое распределение снижает конкуренцию за территорию и корма, а также предотвращает возможный каннибализм.

Размеры индивидуальных участков в этот период у'разных зверея составляют от 250 до 400 га. Ливь те медведи, которые преследуют копытных, могут быть встречены на территории размером до 1000-2000 га. Индивидуальные участки семейных групп, медленно кочующих из одних стаций в другие, имеют площадь 350-600 га.

2. Период гона. К середине мая, когда начинает вегетировать травянистая растительность, медведи распределяются по территории равномерно и интенсивно питаются.

В наступающий вслед за этим период гона у взрослых медведей появляется потребность в контактах друг с другом, причем тут речь идет не только о стремлении к спариванию, но и о тенденции находиться в более близком, чем это обычно бывает, соседстве с особями своего вида. Эта тенденция способствует образованию своеобразных "скопления" медведей, которые мы. следуя терминологии Н.П. Наумова (1973), называем парцеллами. Взаимосвязи, образующиеся между членами скопления-парцеллы медведей в период гона, показаны на рис. 3. В центре такой парцеллы стоит самец-доминант, который активно метит территорию площадью около 1000 га. Индивидуальные участки отдельных особей при этом могут перекрываться с участком медведя-доминанта, а иногда и располагаются внутри него. Обшая территория, которую занимает такая парцелла, составляет 2500-3000 га (рис. 4). Это своеобразные "узлы плотности", между которыми остаются обширные территории, малозаселенные медведями, в основном неполовозрелыми молодыми животными или старыми медведями-одиночками, индивидуальные участки которых составляют около 600 га.

Рис. 3. Схема взаимосвязей в парцелле Оурого медведя в период гона.

Отметим, что представленная картина основана на информации, полученной нами преимужственно на территории Центрально-Лес но г.: заповедника, и можно полагать, что ока типична для популяции бурого медведя, Функционирусдэй в условиях экологического рагновесия и не чспытывавоай прямого давления со стороны ■человека.

О ( *®?<3> \°г->

I ' -л * Л 4 ' >Д

Т \ и Ч>М6Ш1Е

\ * А

о 4

/V П 'о

Г)

; о и '

о- л •

о \ > ч # ;

* \ О ,

^ у

¿^^ — лес ~ самка с детенышами

самсц-доиинант

самец-субяоиинакт

— недведм-одиночки

кордон

Гис. 4, С(10пдр">(я-плг!1еч,аы бурого медведя ? заповеднике В перкол гоня.

1. Лето. После гона медведи постепенно распределяется по территории и начинают интенсивно питаться. Происходит медленное перемещение зверел из одних стация в другие. Границы 'индивидуальных участков теряет четкость - они начинает сильно перекрываться. Медведи задерживаются на территории 200-250 га по 10-15 дней, редко дольше. Интенсивность перемещений низкая и . следы медведей на дорогах, тропах и просеках регистрируются в этот период все реже.

Медведи-лончаки после распада семейкой группы оседают на территории размерен 200-300 га ¡! живут на кея 2-3 года, постепенно раскиряя участок обитания до 400-600 га.

Многолетние наблюдения за ме.двежатаыи-лоичаканк в заповеднике и на обычных территориях показали, что в заповеднике взрослые издведи вытесняли лончаков на участки с худшими кормовыми условиями. На территориях с активной хозяйственной деятельностью человека лончаки нередко поселяются вблизи жилья людей, у малых дег-евень, куда взрослые особи заходят редко.

4. Летне-осенций влш,. С началом созревания овса медведи перемешаются к полям, засеянным этой культурой. Лишь в годы, урожайные на ягоды рябины, медведи питаются овсом мало. Б зависимости от размеров, контуров и близости к лесному массиву, овсяные поля имеют низку», среднюю и высокую ремизность. У отдельных полей, имеющих небольшую площадь (до 2 га) и расположенных среди леса, собирается по нескольку медведей. Поля с больаой площадью, ровным периметром и расположенные вне лесного массива медведи посещают редко.

Территориальное поведение медведей вблизи полей претерпевает серьезные изменения: индивидуальных участков как таковых здесь нет1. Звери имеют лишь индивидуальные места дневок и "свои" кормовые площадки на поле. Вблизи поля медведи пользуются обними тропами, могут использовать обшия водопой. В урожайные на рябину годы на отдельных зарастающих вырубках также могут формироваться скопления медведей, состоящие из 5-7 особей.

Упорядоченность в скоплениях медведей у мест с обильной и доступной пишея определяется достаточно хорошо выраженным иерархическим ранжированием: все особи определенной группировки-скопления хорошо знакомы друг с другом через опосредованную сигнализацию и обнаруживают поведение, которое позволяет им наиболее

полно использовать кормовые ресурсы в данном ыесте.

5. Осень, В зимние стации медведи начинают перемешаться после первых стойких заморозков. У отдельных взрослых особей наблюдается при этом явное предпочтение определенной территории для устройства йерлогн. В районе расположения берло~ч медведь прог:)вает иа территории 100-150 га. а нередко ограничивается участкои в несколько гектаров. Отдельные особи уходят к местам зиаэвки за 12-20 км.

4. Размножение, развитие социального поведения

4.1. Начало рззкно.тения. Медведи начинают размножаться аа четвертои-вестон году жизни. После разрыва се'мейных связей молодняк живет на одном месте два-три года и избегает хонтактов с другими медведями. Разрыв семейных связей происходит под воздействием чувства страха перед самцом, который объединяется в период гона с самкой-матерью медвежат. Реакция страха

поддерживается в течение нескольких лет и является- важным барьером в преждевременном спаривании. За это время молодой иедведь матереет, обретая опыт самостоятельного существования. Нами установлено, что после распада семьи у медвежат продолжается интенсивное "достраивание" пищевого и оборонительного поведения, происходит приспособление к новым для них факторам среды. Сложившееся к четырех-пятилетнему возрасту поведение во многом имеет стереотипное выражение и впоследствии изменяется, как правило, мало. Возможно, что скорость адаптации популяции медведей в целом к изменениям в среде обитания определяется этой особенностью. Как следует из наших многолетних данных, скорость адаптации популяции медведей к изменению условий существования сказывается равной возрасту одного поколения. Для Центральной частя европейской России возраст поколения бурого медведя в среднем равен а годам.

Период сана в регионе в настоящее время протекает со второй половины мая до середины июня. Примечательно, что в семидесятых годах гон начинался в первых числах июня и длился около месяца. Постепенное смешение сроков гона на более раннее время может быть связано с обпея тенденцией потепления климата. По срокам рождения молодняка наши данные немногочисленны. Однако по

материалам, собранным в 1959, 3991 н 1592 годах, нам известии случаи рожДания молодняка в декабре и в первой декаде января. Б семидесятое годы мы регистрировали рождение молодняка во второй декаде январ? - первых числах февраля. Во всех известных нам случяк у е&мкк было либо три эмбриона, либо три новорожденных детенывк;. Лиеь в 1993 году мы зарегистрировали случая рождения в берлоге двух медвежат

4.2. рпа,рирание. В период гона наблюдается повсеместное возрастание активности у взрослых медведей. Взрослые, опытные самаы крупных размеров перемешаются £ те места, где в прошлом уже спаривались с самкой, и поселяются на территории площадью ¡ООО га. Саыец активно метит эту территорию "следовыми" метками, маркирует деревья, тропу, по которой ходит, места дафекаими. Деревья отмечаются запахов, задирами, закусай и г. местах г.ересечени* троп, у ручьев, в пограничных зонах смены растительности, 8 местах встречи следов жизнедеятельности других ^иаотных и человека.

В период, непосредственно предшествующи? гону, агрессивность зверя возрастает. Вследствие этого происходит снижение порогов его обдай возбуди юс о;. Этим чожет объясняться интенсивное мечение занимаемой территории. Б то жа ироия упоминавшаяся выя» потребность медв^лея к коктактеы а особями своего вида продолжает существовать. ООхни информацией между животными происходит с локошыэ опосредованных сигналов-маркеров. Возможно, что в основе высокого уровня маркировочной активности медведей в этот период лежит именно эта тенденция к взаимны« 'контактам".

Другие взрослые уедзеди также обнаруживают повышение возбудимости иг связанное с зтиы повышения п-'трччности во взаимных контактах. Этим, аидимо, можно объяснить и/, постепенное перемещение в направлении территории, которая имеет иаибгшъизв число и?--ток и , следовательно, обладает наиОольши возможностью обеспечить подобные контакты. Такой территория« окааывпотся участок, помеченный медведем • с яйцом. Через опосредовании?; сигналы определяется животное- доминант данной группировки. Обычно им становится самец, который первым начал метить тгрритори». Г|"?!ако, судя по нашт« неоднократный наблюдениям в заповедник"?, ■ ■•■>гда происходит сменэ доминанта.

Таким ост'« к началу гона, приуроченного к периоду буйного

1?азр«ст*жз$-т?ез» -определяются зоны, в которых образуются "узлы плотности" в распределении особей - парцеллы. Они состоят из крупного самиа-доминанта, крупного или средних размеров самца субдоминанта и трех-четырех медведей одиночек меньших размеров. В пределах такой группировки нередко присутствует медведица с сеголетками, и обычно здесь проживает или сюда приходит медведица с лончаками (рис. 4).

Образовавшаяся супрутаская пара уходит из первоначальной зоны активности саыца-доминанта. Однако оставшиеся сигналы, предназначавшиеся для опосредованных контактов, еше продолжают "еяст-вовать на медведей-одиночек и образование новых супружеских пар в такой парцелле либо задертавается, либо не происходит более совсем, поскольку у саиок-одиночек заканчивается состояние течки. Если же происходит образование пары, то обычно она состоит из сакца-субдоминанта и молодой самки, спаривающейся впервые. Спаривание животных в таких случаях имеет свои особенности. Ввиду отсутствия опыта у такой самки сближение половых партнеров происходит непросто. нередко сопровождается вспышками

агрессивного поведения, ударами.

Возбуждение медведей в этой ситуации, в особенности возбуждение самки, можно, невидимому, объяснить наличием тол реакции страха, которая удерживает молодых медведей от сближения со взрослыми особями в популяции. Разнополые особи, которые ранее не были знакомы друг с другом, при сближении должны преодолеть этот серьезный барьер (Пажетнов, 1987).

Супружеские пары находятся вместе от 4-6 до 12 -15 дней. Они живут на небольшой территории, при этом самка интенсивно питается, а самец почти ничего не ест, неотступно следует за самкоя, сидит или лежит неподалеку от нее. Иногда в местах спаривания образуются "токовища". которые характеризуются множеством коротких троп, с четко очерченными (вытоптанными) одним или несколькими кругами в местах неоднократного спаривания (Пажетнов, 1977).

4.3. Разрыв семейных связей. При работе с медвежатами мы обнаружили, что в конце мая у лончаков проявляется очень четкая реакция избегания свежего запаха медведя-самца. Мы полагаем, что эта реакция является основным «фактором, способствующим распаду семейной группы. Медвежата-лончаки боятся запаха свежих следов

самца и убегают от матери. Взрослые самцы в период гона могут убить медвежат (наши данные. Cole, 1973, Gralgheud, 1978 и др. ). Медведица, которая готова к спариванию, стремится сблизиться с "самцом. Мы неоднократно наблюдали случаи, когда медвежата-лончаки, отбежав от матери, оставались в течение нескольких дней в том месте, где медведица сошлась с самцом. Таким образом, отделившиеся от матери медвежата либо остаются на месте распада семьи, либо перемешаются, пока не найдут угодий, свободных от других медведей. В популяциях с высокой плотностью такие угодья обычно являются худшими по кормности и защтности.

В то je время пребывание в более сложных условиях способствует Формировании у молодых животных адаптация, повышалших их жизнестойкость, Как следствие событий, связанных с разрывом семейных связей, у лончаков повышается возбудимость. Можно полагать, что это является благоприятной основой для приспс«бления их к новым условиям обитания. Отделившиеся лончаки проживают на одноп и той же небольшой территории в продолжение двух-трех лет, постепенно осваивая ее и расширяя до 500-600 га.

На четвертом-пятом году жизни в период, предшествующий гону, молодые мрдвеии начкнапт обнаруживать стремление к контактам с другими особями и перемешаются на новые места, иногда на большое расстояние от места прежнего обитания. Такие животные и составляют в основном категорию медведей-одиночек, присутствующих в групировке-парцелле в период гона. Они также представляют собой популяционныя резерв для естественго расселения. Перемешаясь на свободные территории эти уже достаточно опытные животные сразу способны к размножению. Расселение таких медведей в Финляндию из Карелии наблюдали в период с 1969 по 1961 г.г.(PulliaInen,1983). 4.4. Сййшыещщя шактдристкка взаимоотношений fi£M£Ä В. прруляцид?( двух типов. Описанная выше картина взаимоотношения бурого медведя характерна для популяции, находящейся в состоянии экологического равновесия (например, в Центрально-Лесном заповеднике). Наши наблюдения, проводившиеся в Торопеиком, Западно-Лзинскои н Андреапольском районах Тверской области, т.е. на территориях, граничащих с заповедником, выявили несколько иную картину взаимоотношений. В период гона скопления животных здесь выражены слабо, либо не образуются совсем. Медведи всех категорий, за исключением молодняка, интенсивно перемещаются в

разных направлениях. За одной самкой можэт следовать два-три самца. Мечение территории выражено не столь ярко, как в заповеднике. В спаривании нередко принимает участие самцы средних и мелких размеров. Супружеские пары пребывают вместе недолго, обычно не более 6 дней. Эти различия в поведении мс-*но объяснить рядом обстоятельств, связанными с иной структурой и с несколько другой картиной внутрипопуляционных отношений в популяции медведя, которая подвергается эксплуатации .

В незкеплуатируемой популяции с оптимальной плотностью населения (10 особей на 100 кв.км) в период гона крупные самцы выступают доминантами, активно метят территорию. Наличие таких меток определяет увеличение частоты дистантных внутривидовых контактов между особями разных полов и между самцами. Мы можем предположить, что а такой ситуации формируется "сигнальное биологическое поле" (по Н.П. Наумову, 1963) с высокой частотой внутривидовых сигналов, обеспечивающих концентрацию значительного числа животных одного вида на относительно небольшой территории и формирующих у них особое физиологическое состояние, характеризующееся определенным уровнем "социального напряжения". Образуется группировка, в которой активность медведей низших рангов тормозится сигналами самца-доминанта, что снижает возможность образования новых супружеских пар.

В экспуатируемоя популяции крупные особи изымаются в процессе охоты. В период гона претендент на спаривание определяется непосредственно при сближении партнеров, поскольку особей, безусловно превосходящих остальных по размеру, возрасту и опыту здесь, как правило, немного. Сигналы-маркеры распределены по всея территории равномерно, но выражены слабо. Таким образом, зон с "высокой информативной нагрузкой" не образуется.

В неэксплуатируемой популяции высокий уровень такого "социального напряжения" выступает как механизм, ограничивающий возможности для образования супружеских пар между низкоранговыми особями. Это способствует прохолостанию отдельных самок. 3 спаривании, таким образом, участвуют, главным образом,опытные крупные самцы-доминанты и опытные самки, уже имевшие приплод. Возможно такие самки уже спаривались с этим жя самцом ранее. Наши наблюдения в заповеднике дают основания говорить о существовании моногамии в этой популяции бурого медведя.

Р{%)

1976 1985 t

И»)

ГШ, Pi fell

!Ш ¡iií ш i i il iij: I

1986

1990

Р{%)

i i

1976 1985 t

ÏÏÏTÏI Ш: Hit 1Щ

ïîîtj ¡ít: lliï

au ti¡¡ un Hi| ffiï

ïÀ ill! it« M Ш

1986

1990

Р{*)

Р(%)

1976 1985 t

1986

1990

С1

та

1976 1985 I

Р(*)

1 1 1 I 1® га: 1

1986

1990

Р(%)

1976 1986 I

Р(*)

И 1 и« 1} 1 8 14

1 II •¡Ё. ПГ Ш ж !й 1

1986

1990

Рис. 3. Структура неэксплуатируемоя (левая половина) и эксплуатируемся (правая половина) популяция бурого медведя в Тверской области, а - взрослые самцы ((У >; Ь - самки с детенышами ( ^ I; с - сеголетки ( @ ); б - лончаки ( @ I; е - медведи-одиночки I © ).

Таким образом, описанный для популяции заповедника тип вэаииоотноиений особей может способствовать выживание наиболее приспособленных членов популяции и выступать как один кэ компонентов поведения, важного как фактор отбора в ыихроэволюцмонных процессах. Наш данные свидетельствуют, что в неэксплуатируемой популяции мелкие самцы, самцы в возрасте 4-5 лет и самки, не имевшие потомства, составляют почти третью часть (33,6*> от общего числа зарегистрированных животных (рис. 5). Эта категория животных обладает высокой потенциальной способностью к размножению. При снижении в популяции уровня "социального напряжения" часть таких самок может вступить в размножение.

В эксплуатируемой популяции (рис. 5) с такими же параметрами плотности населения ввиду низкого уровня подобного социального напряжения в период гона образуется максимально возможное число супружеских пар. Здесь прохолостение самки по причине отсутствия полового партнера явление редкое. Уровень воспроизводства здссь высокий и составляет 20-25*. Воспроизводство идет в направлении увеличения числа особей и оказывается таким, что компенсирует изъятие поголовья из популяции. В связи с вышеизложенным очевидно, что степень социального напряжения в популяции бурого медведя в период гона является важным эвеном гомеостатического механизма, определяющего уровни воспроизводства и прироста населения (рис. 5).

5. Материнское поведение и поведение детенышей.

Наблюдения за развитием медвежат в эксперименте, а также полевые наблюдения за семейныш группами показали, что между членами семейной группы осуществляется постоянная взаимосвязь с помощью тактильных, звуковых и эапаховых сигналов. Такую связь мы называем внутрисемейной. Сразу после выхода из берлоги медведица относится к медвежатам очень заботливо, перемещается медленно, выбирает места, прогреваемые солнцем, согревает медвежат на своей теле. Медвежата неотступно следуют за матерью. Этот феномен мы далее называем реакцией следования. Дистанция между матерью и детенышами составляет 2-6 метров, однако иногда она сокращается и медвежата буквально "путаются" у нее под ногами. Игровое поведение выражено слабо или средне, звуковое общение направлено.

главным образом, на поддержание контакта с матерью, Иипяаие и свистяще звуки, а также своеобразный "кокавший" звук несут различную смысловую нагрузку в зависимости от интенсивности и продолжительности исполнения.

Рис. в. Развитие основных форм поведения медведя в первые два года жизни. 1, 2 и 3 - реакции выражены соответственно ппа.0о, средне и сильно.

Это могут Сыть звуковые сигналы, характерные для спокойного общения, позывные сигналы, либо сигналы опасности. Ярко выраженная внутрисемейная связь поддерживается материнский инстинктом со стороны медведицы и реакцией следования со стороны детенышей. Этот период длится с начала апреля до первой половины мая.

В мае картина меняется. Подросшие иедвежата начинают интенсивно кормиться прорастающей зеленью. Медведица обогревает малышей в короткие периоды кормления и в ненастную погоду. Перемещения медведицы становятся более энергичными, отставших медвежат она подзывает своеобразным звуковик сигналом. Дистанция следования увеличивается до 10-20 метров, а к середине мая и до 90 метров. Связано это с тем, что в возрасте трех с половиной -четырех месяцев у детенышей проявляется способность отыскивать свою мать по следам, т.е. по запаху. Наш наблюдения показала, что в этот период обоняние становится очень важным не только в отыскании кормов, но и в ориентации.

Звуковые сигналы в секепной группе становятся средством общения между всеми ее членами, и направлены на поддержание контактов (Пажетнов, 1985).

Игровое поведение становится ярко выраженным, иедвежата быстро обучаются залезать на деревья, гоняются друг за другом. В это время в больших семеяных группах может произойти потеря одного из медвежат. Иногда оказывается так, что в дождливую погоду, когда вода смывает следы, отставши от группы по каким-либо причинам медвежонок не может отыскать свою лемью по следам и надолго остается на том месте, где он потерялся. Нередко им оказывается один из самых рослых медвежат, "переоценивший" свои силы. Таких медвежат, обычно сильно ослабленных, подбирают в лесу' люди.

К середине лета у большинства медведиц прекращается лактация -им необходимо накопить достаточное количество жира для зимовки. К этому периоду у медвежат уже сформирована основа пищевого поведения, завершается формирование оборонительного поведения, проявляется способность к ориентации на местности.

Материнский инстинкт, направленный на охрану детенышей, значительно ослабевает. Внутрисемейная связь поддерживается в основном со стороны медвежат через реакцию следования, а также с

помопью "социального фактора", проявлявшегося в этом возрасти и выражающегося в виде потребности обаэния членов семьи друг с другом. Важное значение в жизни медвежат приобретает игровое и комфортное поведение.

Медведица с сеголетками ведет кочевой образ жзони, медленно перемешается по знакомой територии, задерживаясь на одном месте по 6-12 дней. Недолгие задержки связаны с беспокойством медведицы за сохранность медвежат в угодьях, занятых другими медедяни (при достаточно высокой плотности популяции). Обычно взрослые медведи-одиночки оседают после гона в кормных местах. Свободные участки с худшими кормовыми условиями не ь-Зеспечявают семь» достаточной пишей, и семья ыелведеа вновь переходит ¡¡а кормное место. В »той связи медвежата-сеголетки, постоянно' перемещаясь с матерью из одних угодий г другие, знакомятся с территорией и развисяются в условиях Сольного разнообразия Факторов среды. Это способствует формированию многочисленных адаптация, базирующихся на свойствах пластичности поведения.

В берлогу семья медведей ложится пместе. Весной, после выхода из берлоги, связь медведицы с медвежатами поддергивается с помощью сохранившейся и на этот год реакции следования, а такжг с ломоеью реакция на звуковые и запаховиэ сигналы. Как ужа упоминалось, в период гона медведица объединяется с сакцоы, отошедшие от нее лончаки часто остаются Ж1ть вместе до осени и могут лечь в одну берлогу. Весной такие пары распадаются.

Иногда в семьях м^дввдев наблюдаются пестуны. Это ыедвэжэта третьего, а иногда и четвертого гола жизни, которые вернулись к матори поело ее спаривания с самиом. Мы не отмечали какого-либо участия пестуна в воспитании медвеясат-с его летков.

б. Экспериментальные исследования

В течение нескольких сезонов с рядом животных мы проводили экспериментальную работу по изучению формирования поведения «пдпедя в оптогенме. Помимо исследования динамики формирования поведения, целью этой работы было воспитание медвежат по такой программе, которая позволила бы выпустить их в естественное местообитание. Имея ввиду необходимость сохранения у медвежат-сирот боязни человека , мы разработали ряд правил по их

выращивание, назначением которых была минимизация контактов медвежат с людьми, что способствует формирование отрицательных связей с. человеком и его жилищем. Медвежата-сироты, взятые из берлоги или полученные от людей, начиная с возраста 3-3,5 месяцев содержались в клетке в некотором отдалении от жилья. Каша программа вырашиЕання медвежат человеком включала в себя последовательную адаптацию их к пребыванию в лесу. В ходе этоп работы автор совершал с ними сначала однодневные, а затек и многодневные экскурсии, в течение которых составлялись подробные зтограыыы. Последующая обработка данных позволила представить в суммарном виде результаты наблюдения. Как при содержании иедвегат а клетке, так » в течение их пребывания с экспериментаторов в лесу строго соблюдались упомянутые выше правила, препятствовавшие формированию игровых и пищевых связей с человеком.

Ниже приводится краткое описание развития ряда форм поведения медведя в течение первых полутора лет июни. Эти данные получены преимущественно в ходе наших экспериментальных наблюдения. Обобщенная схема, демонстрирующая относительную интенснвность разных форм поведения (в условных единицах) и позволяющая проводить их сопоставление в каждый из периодов развития, представлена на рис. 6.

6 Л.реакция следования,. Реакция следования представляет собой перемещение медвежонка вслед за матерью. Как свидетельствуют современные представления этологов, в ее основе лежат процессы, в основном сходные, если не идентичые, феномену эапечатления, подробно исследованному у выводковых птиц.

«1о каким данным наиболее четко реакция следования, направленная на человека, проявилась у медвежат, которые были взяти из берлоги накануне выхода семьи <30 марта) и после этого несколько дней »или с человеком в палатке. В продолжение двух полевых сезонов работы с медвежатами было отмечено постепенное видоизменение реакции следования. В первые месяцы (апрель-май) они держались очень близко к человеку, дистанция между ними и человеком при перемещении не превышала 4-6 метров. В конце мая-начале июня ото расстояние увеличилось и составляло 15-20 метров, иногда возрастая до 50 м. Как выяснилось в более поздних наблюдениях, такое увеличение дистанции следования, по всея

видимости, объясняется формированием у ястекь'жя способности отыскивать "объект запечатления" по аапаху следа.

В последупаих работах с различными ыедвежатаии-сеголетками было отмечено, что в случао опасности при переиещони^ медвеюта стремятся держаться ближе к человеку. Недвеггата -сеголетки в возрасте старше восьми месяцев, а также ксдзеяата-лончаки при опасности ведут себя ужа по другому - обычно они убегает в сторону от человека, взбираются на деревья, где могут отсиживаться подолгу. В этом возрасте они магут избегать многих опасностей уже самостоятельно. В случае '.'гери ко «та,»-а с человеком иедвежата оставались на небольшом участке леса в течение нескольких дней. Аналогичная ситуаиа* складывается при утере контакта медвежат с медведицей.

Медвежата, вырАшгнш» человеком, 1к*.г.%писъ способными построить берлогу к самостоятельно перелиновать, [¡осле зимовки возобновление реакции следования произошло не сразу, так как детеиыии обнаруживали явно выраженную реакцию страха. Однако после пряиого контакта с ними сеязь с человеком и реакция следования восстановилисырис. 6).

Как мы уже упоминали, медвежата-лончаки, почуявшие свежий след взрослого саица, очень сильно пугаются. Он« убпаст от человека (и от мнтери) и долго отсиживаются на дерезе. Мы полагаем, что страх перед саицои и реакция избегания его следоп лежат з основе разрыва семейных связей между матерью и медвежатами-лончаками, который по времени приурочен именно к периоду гона. По наш« данным в возрасте двух с половиной лет реакция следования прослеживается уже слабо и ыожь-т исчезать без видимых причин.

На основании наших наблюдения можно полагать, что проявление реакции следования обнаруживается у детенышей бурого медве-я а возрасте 2,5 несяиев в период выхода семьи из берлоги. Эта реакция проявляется внезапно и стойко прослеживается у медвежат на протяжении 1,5, а в отдельных случаях до 2,5 лет. Мы полагаем, что механизм формирования реакции следования включает в себя способность 11НС к быстрому формированию условных рефлексов на позывные звуковые сигналы, котоые издает медведица, а в наших опытах - человек. Реакция следования, выступающая вначале главным механизмом, обеспечивающим связь детеныша с матерью, быстро

"обрастает" элементами дополнительных внутрисемейных связей - это ориентация на позывной сигнал, подаваемый матерью, звуки тревоги, поведение *атерк 'спокойный или быстрый ваг, бег к т.п.), 'обонятелькыг. и звуковые связи в сСсггнии с иатерьс и другими членами семьи.

6.2. Пик££2£. поведение. В возрасте 4-х месяцев (середина-конец «ая! медвежонок начинает есть растительное корма. До пятимесячного возраста происходит интенсивное формирование основных пищевых навыков, обеспечиваских добывание и потребление растительной пиши к насекомых.

В момент проявления сформированной реакции страха происходит некоторое ослабление интенсивности питания. К сеаимесячому возрасту наблюдатся новый подъем пищевой активности, связанный с качало« копировочного периода (рис. б(.

б.3.Обогоцителыюе прведерие. До возраста пяти месяцев у медвежат фактически отсутствует четко выраженная реакция страха, характеризующаяся отчетливы« и длительным избеганием опасного «ли потенциально опасного раздражителя. В июне-июле. т.е. в возрасте пяти-цести месяцев. наблюдается возрастание уровня лассивно-оборонительних реакция. Мы полагаем, что именно в этом возрасте у медвежат и проявляется так называемая "реакция страха". Эта реакция подавляет исследовательские реакции, связанные с поиском пиши, ограничивает формирование новых пнщэаых навыков. К возрасту семи месяцев медвежонок обучается отличать опасные раздражители внеютей среды от неопасных м поведение в цело)« стабилизируется.

Интересно отметить, что в те же календарные сроки происходит заметная активизация оборонительного поведения и у медвежат второго года жизни, т.е. у лончаков. Наши данные свидетельствуют, что в этом случае можно говорить об обшем подъеме возбудимости животных, так как именно в это время, как уже упоминалось, медвежата- лончаки обнаруживают четко выраженное избегание следа самца-медведя. Разрыв контакта с матерью, который обычно происходит в период гона, сопровождается у лончаков сильно выраженной неспецифической реакцией страха. К началу нажировочного периода этот страх ослабевает, К началу периода строительства берлоги обнаруживается новое усиление оборонительного поведения (си. рис. 6).

6.4.Хипщичество. Первые хищнические реакции, направленные на схватывание и удержание добычи небольшого размера (птицы, зайчонка, домашней курицы) мы наблюдали у медвежат в возрасте 7 месяцев. Как видно из схемы, хищническое поведение начинает обнаруживаться после того, как произошло формигование основ оборонительного поведения (рис. б). В этом возрасте медвежонок способен оценить степень угрозы, которую несет та или иная ситуация. Это гарантирует ему лучшее выживание. Медвежата не нападают на крупных животных, которые могли бы их серьезно травмировать.

В возрасте 17 месяцев, т.е. у лончаков, хищничество выражено умеренно. Оно активизируется к концу нажировочного периода второго года жизни (к 20-21 мес).В этот период молодые медведи начинают активно добывать мелких позвоночных, но избегают крупных зверей.

6.5.Гнездостроительное поредейте. Устройство временных лежек (сгребание подстилки,гнилушек и т.п.) мы впервые наблюдали у 9-IO месячных медвежат в ненастную, холодную погоду (рис. 6). Устройству берлоги предшествует период обследования территории. Внимание животных привлекают затененные места, имеющие укрытие от прямых осадков.

Наши наблюдения показали, что медвежата первого года жизни способны построить себе берлогу и успешно перезимовать. Берлоги подопытных медвежат по основным характеристикам не отличались от берлог, регистрируемых в данном регионе. Это, по всей видимости, свидетельствует о превалировании врожденных элементов, обеспечивающих гнездостроительное поведение.

Гнездостроительное поведение бурого медведя можно разделить на три основных фрагмента - поисково-исследовательский, обеспечивающий отыскание места для берлоги, собственно строительство убежмша-Серлоги и завершающий, проявляющийся в устройстве подстилки на ложе. Каждый из этих этапов завершается достижением вполне определенной цели, а конечный результат обеспечивает приспособление особи к климатическим условиям.

Можно предположить, что у медведей, уже имевших опыт зимовки в берлоге, формируется определенный "образ" места берлоги и самого убежиша. Этот м образ конечного результата" или, по терминологии этологов, "образ искомого" (searching Image), постепенно, по мере

накопления опыта, становится основой гнездостроительного поведения. Видимо этим можно объяснить стремление медведей устраивать берлоги ежегодно в одних и тех же местах.

6.6.Элементы социального поведения. Наши наблюдения за Формированием поведения медвежат показали, что медвежонок-самец впервые сделал множество меток осенью в районе располотаыя свое« берлоги. Первое ыечекие деревьев своим запахом мы наблюдали у самца в возрасте 16 месяцев. В возрасте 2,5 лет медведь самец уж активно метил деревья запахом, наносил на них задиры, но закусов не делал (рис. б К

Таким образом, полученные в ходе нашего исследования данные о формировании поведения у медвежат первых двух лет жизни, показали динамику формирования основных элементов поведения медведя в естественных условиях. Они так же свидетельствуют о том, что к осени первого года жизни молодой медвежонок способен к самостоятельному существованию. На основе проведенной нами работы мы смогли сделать вывод о принципиальной возможности интродукции таких животных в места естественного обитания бурого медведя.

Экспериментальное изучение онтогенеза поведения бурого медведя показывает "целесообразность" последовательности формирования основных форм поведения, которая существенно повышает шансы на выживание молодого животного.

Т. Интродукция и реинтродукция молодняка бурого медведя

Бурый медведь - крупный хищник, издавна привлекают? внимание как охотников, так и зоологов и экологов, обеспокоенных проблемами сохранения видового многообразия в экосистемах. В тех странах, где численность медведя обеспечивает стабильное воспроизводство, на него охотятся. Это Россия, Канада, Румыния, Чехия и Словакия, Югославия и некоторые другие страны. В отдельных странах стоит вопрос либо о сохранении бурого медведя (Норвегия, Франция, Испания, Италия), либо о восстановлении исчезающих или исчезнувших популяция этого вида (Франция, Норвегия, Австрия).

Исследования пищевого поведения бурого медведя показали

высокую пластичность этого вида в выборе растительных пищевых компонентов и в способах, обеспечивающих добычу жертвы. Бурый медведь успешно и достаточно быстро приспосабливается к условиям среды, изменяющимся под воздействием человека. Его можно рассматривать как вид, перспективный для дальнейшего проживания в ландшафтах, измененных человеком, в относительной близости от крупных промышленных центров - Твери, Москвы, Новгорода, Санкт-Петербурга и др.

Состояние популяция бурого медведя Центральной части европейской России в настоящее яреия не вызывает опасении, ~днако намечается тенденция к росту некоктролируеыого преследования этого вида человеком. Вполне возможно, что в ближайшем будущем возникнет настоятельная кеобходииость восстановления численности бурого иедведя.

Проведенные нами полевые и экспериментальные исследования показывают,что бурыя медведь Центральной части европейской России обладает набором предадаптационных механизмов , которые обеспечивают ему возможность приспособления к проживанию в различных, часто непохожих друг на друга условиях среды. Это позволяет нам утверждать , что бурыя медведь данного региона может быть рекомендован в качестве интродуцента в другие регионы с целью восстановления исчезавших популяций. Потребность в переселении бурого медведя может возникнуть в результате снижения его численности в охотхозяиствах при интенсивной охоте, при изменении состояния популяции бурого медведя на охраняемых территориях и при восстановлении вида в пределах его прежнего ареала.

Материалом для переселения могут служить молодые медведи в возрасте старше семи месяцев, отлавливаемые в природе, а также медведи-сироты после содержания их человеком в соответствии со сформулированными нами требованиями (Пажетнов, 1990).

Важность проблемы сохранения и восстановления популяций бурого медведя заставляет нас обобщить накопленный опыт выращивания молодых медведей, пригодных для переселения. Ниже приводится краткое изложение разработанной нами методики.

Интенсивное формирование пищевого поведения у детенышей бурого медведя начинается сразу после выхода из берлоги. 8 связи с этим для специального выращивания (передержки) желательно брать

медвежат до начала вегетационного периода. В Центральной части европейской России медвежата, попадающие из рук человека для передержки по нашей специальной программе после первой декады иая испытывают трудности в адаптации к естественым условиям лизни и вероятность их одичания после выпуска оказывается низкой.

В качестве первых мероприятий необходимо проведение ветеринарного осмотра и последующего карантина. Отметим, что после осмотра, который является обязательной и неизбежное процедурой, следует категорически избегать брать медвежат в руки и даже их трогать. В противном случае такие воздействия (так называемый "хэндлинг"I может привести к глубоким изменениям в физиологическом состоянии организма и повлиять на успех проведения программы выращивания. В то же время медвежат в возрасте от нескольких дней до двух месяцев необходимо кормить из соски "с рук".

Методика выращивания предполагает регулярные, периодические контакты развивавшихся детенышей с естественной средой обитания (экскурсии), а в промежутках между ними, при содержании детенышей в клетках, кормление должно быть умеренным по объему. После четырехмесячного возраста в период содержания в клетках медвежат необходимо регулярно подкармливать травой (злаки, бобовые, зонтичные).

В связи с тем, что у медвежат может произойти эапечатление на человека, необходимо, чтобы за ними ухаживал и выводил их на экскурсии один и тот же человек, неукоснительно выполняющий ряд специальных требования. Он должен носить.одеаду темных тонов, без цветовых контрастов. В период прогулок необходимо надевать рукавицы, а лицо закрывать темной сеткой. Эти части тела человека особенно привлекают внимание детенышей своей необычной контрастностью с фоном и своим расположением, и медвежата их прочно запоминают.

Перед многодневными экскурсиями медвежат в возрасте старке четырех' месяцев не следует кормить. Голод повышает общую возбудимость животного, обеспечивая сильно выраженное ориентировочно-исследовательское поведение, направленное на поиск пиши. Это, в свою очередь, повышает число контактов со средой у 4-5 месячного детеныша и способствует формированию множест-

за

венных пишевых навыков в естественных условиях обитания.

К семимесячному возрасту, когда заканчивается формирование оборонительного поведения, медвежата достигают самостоятельности. В этом возрасте их можно выпустить в естественные угодья.

В период передержки медвежат необходимо комплектовать в группы. В этом случаи взаимоотношения и связи, которые возникают в группе, в какой-то степени аналогичны внутрисемейной связи. Образованию таких связей способствует стремление детенышей к общению. Содержание в группе снижает возможность возникновения у них стрессовых реакция.

Выпускать медвежат в естественные угодья также необходимо подобными "семейными группами". В таких случаях они лучше приживаются, в частности благодаря тому, что держатся вместе.

Если медвезата-сироты отловлены в природе после 10 мая,то их следует держать в клетках по 2-3, не выводить на экскурсии и усиленно откармливать калорийными кормаыи с добавкоп зонтичных и бобовых в течение месяца. После этого их следует обездвижить и выпустить в естественные угодья. Этих медвежат ни в коей случае не следует кормить с рук во избежание формирования у них временной связи между получением пищи и человеком. Содержать их надо в специальных вольерах с ограниченным доступом к ним людей. В присутствии медвехгг нельзя разговаривать, так как они в последующем могут реагировать положительно на звухи речи человека.

Наблюдения за выпушенными детенышами показывают, что они быстро приспосабливаются к среде обитания. В угодьях с разнообразными условиями они научаются использовать для убежищ лесные завалы, густые еловые молодняки на вырубках, участки рельефа с резкими перепадами высот, глухие лесные насаждения вблизи болот и т.д.

Выпушенные медвежата активно используют территорию, поедают разнообразную растительность, питаются муравьями. Есть основания полагать, что молодые медведи в силу большой выраженности ориентировочно-исследовательского поведения способны успешно адаптироваться в разнообразных по физико-географическим параметрам условиях естественной среды. В первые десять -двенадцать дней после выпуска у медвежат наблюдается сильное общее повышение возбудимости, которое оказывается дополнительным

фактором, способствующими быстрому формированию у них новых навыков и привычек.

Выпушенные медвежата, в случаях, когда их не беспокоят люди и крупные животные, обычно остаются на месте их выпуска и осваивают территорию постепенно. В месте выпуска детенышей желательно устроить две-три кормушки, в которые в течение первой недели несколько раз подкладывать кори - клеб, морковь. Рационально выпускать медвежат около овсяного поля, на которое они могут приходить кормиться в последующе дни. В течение первых двух ' лет медвежата регистрируются в месте их выпуска.

Внимательное изучение особенностей поведения и физиологии медведей Центрально-Лесного заповедника и прилегающих к нему районов, а также ветеринарное состояние этик популяций заставляет нас утверждать, что ыздведи описываемого региона могут быть использованы для расселения. В пользу этого свидетельствует также достаточно низкий уровень агрессивности медведей этих популяций и отсутствие заболевания трихинеллезом.

8. Структура естественной популяции бурого медведя.

В условиях современного изменения человеком окружающей среды, разработка вопросов управления популяцией бурого медведя принимает актуальный характер.

В связи с этик представляется целесообразный подытожить собранный нами фактический материал, оценив основные особенности, которые характеризуют популяцию бурого медведя Центрально-Лесного заповедника с точки зрения ее устойчивости и перспектив изменения при возможных сдвигах в экологической обстановке. Изложенные выше данные по поло-возрастному составу и особенностям поведения животных этой популяции в сопоставлении с таковой в районах, где ведется хозяйственная деятельность человека и регулярный отстрел кедведей, показали , что популяция медведей на охраняемой территории имеет специфические особенности.

Опираясь на эти данные, мы делаем попытку изложить концепцию минимальной жизнеспособной популяции бурого медведя для данного региона. Полученные нами данные позволяют обосновать и планировать возможность вмешательства в такую популяцию, с целью поддержания ее жизнеспособности. Основой для такого вмешательства

когут стать наш« данные о возможности интродукции медведя в естественные условия обитания.

ал. г?рирс>дняе условия заповедника и. чисдзнтесть бурзп? иедаемл.

Территория Центрально-Лесного заповедника составляет 22 тыс.га. На территории заповедника нет населенных пунктов, отсутствует проезжие дороги. Леса представлены смешанными ельниками з основном старших классов возраста, различных бонитетов. Ремизность угодий для бурого медведя высокая, обеспеченность кормами удовлетворительная. Лесами покрыто 66* территории.

Территория собственно заповедника не испытыает антропогенных воздействий. Охранная зона заповедника и отдельные лесные массива соседних административных районов, примыкающие к охранной зоне, отграничена по периферии обширными свежими вырубками и сельхозугодьями. Однако в целом фактор беспокойства здесь выражен слабо.

Ежегодные учеты численности бурого медведя на территории собственно заповедника показали значительное расхождение данных по годам. Создавалось впечатление значительной флуктуации численности группировки, чего не должно было быть при режиме особой охраны. Заметной гибели медведей также не отмечалось. Картина прояснилась при проведении единовременных учетов численности как в заповеднике, так и в его охранной зоне. При этом были выявлены "пограничные особи", обитавшие попеременно как на территории заповедника, так и в охранной зоне. Вследствие этого в отдельные годы они могли либо регистрироваться, либо не регистрироваться в заповеднике . Кроме того мы выявили особенности территориального перераспределения медведей, связанные с их переходами весной в места, рано освобождающиеся от снега, к концу лета - к овсяным полям, а к концу осени - в берложные стации. Удалось проследить за перемещениями отдельных особей, что представляется важным для выяснения границ участков их обитания и степени оседлости.

Многолетние полевые работы позволили очертить территорию, в пределах которой ежегодно регистрировали сравнительно постоянное число особей бурого медведя (рис. 2). При згой показатели, характеризующие долю 8 популяции определенных категорий животных, оказались достаточно устойчивыми (см. рис. 5). Изучаемая

группировка медведей имеет центральное "ядро", располагавшееся на заповедной территории, и равномерное распределение остального контингента оседлых особей. Можно полагать, что эти животные представляют, собой часть достаточно обособленного контингента численности бурого медведя, размещающегося в заповеднике и его охранной зоне и который может быть назван популяцией. Безусловно,что аежду этой популяцией и соседними групировками бурого медведя осуществляется обмен особями, но он незначителен. Территория, занимаемая популяцией, которую мы назыаем заповедной, составляет суммарно около 100 тыс га.

На этой территории медведь человеком преследуется слабо - по периферии территории охотой изымается . .до в особей в год. Мы регистрировали также случаи естественной гибели взрослых медведей (по невыясненным причинам) и молодняка, погибшего в результате нападения взрослых медведей и волков.

Как упоминалось выше, уровень воспроизводства популяции невысок и составляет 12-14%, уровень прироста - 9-11», что близко к уровню элимйнации. Характерна высокая сохранность лончаков. Можно таким образом полагать, что эта популяция находится в состояии экологического равновесия и функционирует в оптимальном режиме.

В связи с этим мы сделали попытку провести качественную оценку структуры популяции бурого ыедоедя заповедника как эталонной для анализа параметров минимальной самовоспроизводящейся популяции.

е.2. Утешная:. СТРУКТУР» ШШУЛШШ (?У.РЙЕа И§даеда< Размер территории, занимаемой одним медведем, может быть ^разным и зависит от ряда факторов.По сравнению с другими видаий животных известное правило,по которому размер запасов и степень доступности кормов влияет на размер территории, для бурого медведя не столь значимо. Набор кормовых растений в регионе настолько велик, что жестких кормовых ограничений для медведя не бывает.

На ' территории, занимаемся популяцией бурого медведя заповедника, постоянно наблюдаются "свободные" участки, которые имеют достаточный запас кормов и неплохую зашитность. Интересен сам по себе тот факт, что такие участки чаше расположены ближе к центру популяции, хотя встречаются они по всей осваиваемой

медведями территории. На этих участках редко можно увидеть сигнальные метки медведя. В таких местах иногда поселяются медвежата-лончаки после распада семейной группы. Бывает, что на такой участок приходят самец с самкой после объединения в пару и проживают здесь до окончания спаривания.

В то же время, несмотря на наличие таких свободных территорий, популяция бурого медведя заповедника не проявляет тенденции к росту численности и плотности. Данные наших полевых и экспериментальных исследований позволяют сделать заключение о причинах стабильности уровня численности этой популяции, которые как нам представляется, могут быть значимыми для понимания биологии вида в целом.

Бурыя медведь ведет одиночный или одиночно-ееыеаный образ жиэнн. Вне периода гона медведи проявляют реакцию избегания особей своего вида. В то же время в период гона крупный санец-доминант.является "центром притяжения" для взрослых особой некоторой группировки - вокруг него собираются (на своих участках) медведи всех категорий старше четырех лет. Наши многолетние наблюдения позволяют утверждать, что такое сближение происходит а силу того, что животные начинают испытывать "потребность в контактах". При этом самцы-одиночки избегают прямых контактов с медведеы-доминантом. Таким образом, взаимоотношения животных в этот период строятся на основе компромисса между двумя разнонаправленными тенденциями в поведении - центростремительной и центробежной.

В период гона территории между п'ариеллаии остаются почти свободными от медведей. После гона парцеллы распадаются и медведи распределяются по территории Солее равномерно. Они начинают интенсивно питаться и их вес после весеннего снижения возрастает (экспериментальные данные I.

Перемещение медведей внутри территории, занимаемой популяцией, совпадает со сменой фоновых видов растительного корма. К периоду осенней нажировки животные опять скапливаются у мест с доступной и обильной пищей. Однако молодые особи при этом обычно остаются на своих местах и довольствуются теми кормами, которые имеются в пределах их индивидуальных участков.

Осеннее перемещение к берложным стациям - это как правило переход к месту прежней берлоги,если на этом участке не произошло

неблагоприятных внешних изменений.

Мы предполагаем, что в течение периода бодрствования медведи-члены данной популяции, перемешаясь в пределах заселенной территории, создают своеобразное "сигнальное биологическое поле", в пределах которого они могут идентифицировать сигналы, исходящие от. отдельных особей. Приведенные выше данные наших наблюдения о характере внутривидовых контактов - о наличии реакции страха у молодняка перед взрослыми самцами, о реакции избегания крупных самцов медведицей-матерью, об избегании особей своего вида медведями-одиночками позволяют предположить, что в пределах данной группировки животных поддерживается опред&енный уропень "социального напряжения".

Та напряженность социальных контактов, наличие которой мы постулируем на основе наших наблюдений за поведением медведей естественной популяции заповедника, представляется нам видоспецифическои особенностью внутрипопуляционной организации бурого медведя. Этот фактор, по нашему мнению, является решающим в регуляции темпов размножения популяции, а, следовательно, и в поддержании постоянства ее численности и плотности населения. По нашим данным б исследованном регионе оптимальная плотность медведя составляет 10 особей на 100 кв.км.

Основываясь на полученных данных, характеризующих плотность населения бурого медведя в подзоне южной таяги, можно полагать, что обособленная популяция бурого медведя, способная к самовоспроиэводству, может проживать на особо охраняемой территории площадью 60-100 тысяч га, имея общую численность от 50 до 100 особей.

Климаксное существование обособленной популяции обеспечивается постоянством соотношения прироста и элиминации. Прирост популяции обеспечивается ежегодным сохранением молодняка, переходящего к самостоятельному образу жизни.

Из приведенного материала видно, что в популяции бурого медведя, испытывающей незначительный пресс со стороны человека (естественная элиминация составляет около 10Ж), воспроизводные способности имеют высокий потенциальный уровень.

Средняя продолжительность жизни медведя в эксплуатируемой популяции (по материалам отстрела медведей в Тверской области» составляет а лет (N»46, Ни 2-19). В охраняемой популяции этот

юэраст может составлять 9-10 лет. При этом оказывается, что для юпуляции с обшея численность» 50 особей е.-кегодная естественная (лиыинация составляет около 10S или 5-6 взрослых особей. Средние шоголетние показатели соотношения численности медведей разных :атегорий, выраженные в процентах или в абсолютных цифрах юказывают, что популяция медведей численностью 50 особея, вселяющая охраняемую территорию площадью 60 тысяч га, может 1бособленно существовать продолжительное время. Можно полагать, гго она представляет собой пример минимальной жизнеспособной юпуляции. Многолетние показатели соотношения прирос а и (лиминацни в ней близки к единице. Устойчивость такой популяции :ушественно снизится, если по каким-либо причинам произойдет :нижение ее обшей численности до 25 особея. При этом она может )азрушиться.Следует помнить, что а такой популяции помимо :стественноя гибели животных иногда необходимо проводить ¡ыборочное изъятие (отстрел) отдельных особей в связи с опасными ¡ля человека изменениями в их поведении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бурый медведь - крупный хищник лесной зоны, сохранившийся i< :амом центре Европейской части Росссии. Этот -ид не имеет врагов «роме человека. Бурый медведь обладает пластичным поведением, :пособен адаптироваться к изменяющимся условиям среды и 1редставляется г1ерспектнзньш для проживания в ландшафтах, измененных человеком.

Многолетние полевые исследования популяции бурого медведя на >храняемоя территории {Центрально-Лесной заповедник и его >хранная зона) показали, что эта популяция функционирует в режиме гстественного экологического равновесия. Она является уникальным объектом для изучения особенностей внутрипопуляционньх закономерностей в условиях отсутствия влияния человека.

Наш данные об особенностях поведения бурого медведя ieнтpaльнoй части европейской Росии, о динамике численности и :труктуре популяции на разных по освоенности человеком территориях позволяют утверждать, что существование особо охраняемых территорий в Европейской части России "вляется необходимым условием для сохранения бурого медведя в регионе. Это

положение, вытекающее иа результатов проведенной нами работы, представляется нам достаточно важным, поскольку общепринято» точкой зрения считается, что существенной угрозы благополучие этого вида в настоящее время нет.

Собранный в наших исследованиях материал об особенностях развития поведения бурого медведя в первый год жизни позволяет оценить положительно перспективу управления популяциями данного вида.

Изменения экологической обстановки в будущем могут оказать отрицательное влияние на состояние популяций бурого медведя в регионе, что может потребовать активного вмешательства в судьбу этого вида с целью сохранения его ареала. Проведенные исследования создают научную основу для разработки подобных мер.

ВЫВОДЫ

1. Популяция бурого медведя Центрально-лесного заповедника использует территорию неравномерно. Это зависит не только от степени зашитности угодий, наличия и доступности корнов, но и от социальных взаимоотношения между всеми особями популяции.

2. Уровень социальных контактов и связанное с ними напряжение в популяции бывает разным в ранне-весений период, в период гона и распада семейных групп, а также в летне-осенний панировочный период.

3. Основным механизмом, регулирующим пространственную структуру неэксллуатируеыой популяции бурого медведя, .являются внутривидовые отношения.

4. Установлены сроки и описаны особенности формирования пидевого, оборонительного, хищнического, маркировочного и гнездостроительного поведения бурого медведя. Продемонстрирована четкая приуроченность фаз развития поведения молодого животного к экологическим и климатическим особенностям разных сезонов года..

5. Медвежата семимесячного возраста способны к самостоятельному существованию в естественных условиях. Разработана методика выращивания и специального воспитания медвежат-сирот с целью их последующего возвращения в природные условия.

6. Сопоставление режимов существования эксплуатируемой и

охраняемой популяция бурого медведя выявило сугаэственные различия во внутрипопуляционной структуре между ними. Популяция, проживающая на охраняемой территории, находится в устойчивом состоянии, а поведение этих животных, повидимому, характерно для вида в условиях отсутствия давления со стороны человека,

7. Оценка различных показателей популяции бурого медведя заповедника, в частности ее поло-возрастного состава и специфики использования территории, позволяет рассматривать ее как эталон минимальной устойчивой жизнеспособной популяции, пребыв&ютей в состоянии экологического равновесия.

в. Проведенные исследование позволяют утверздать, что популяция иадведей численностью 50-100 .особея, занимавшая территорию 60-100 тысяч Гекторов, в условиях подзолы южной тайги (Центр европейской России(обладает свойствами, необходимыми для ее длительного и устойчивого существования.

S. Обоснована важность сохранения популяция медведя в условиях особой охраны как гарантия сохранения вида на территории Европейской России.

10. Полевые и экспериментальные исследования экологии и особенностей поведения бурого медведя позволили сформулировать принципиально важное положение о перспективности рационального вмешательства в судьбу популяций бурого медведя, которым угрояае? снижение численности и возможное исчезновение. Обоснована возможность интродукции в такие популяции молодняка в возрасте старте семи месяцев.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пажетнов B.C. Некоторые формы поведения бурого медведя в раннем возрасте. "Групповое поведение животых." Тезисы докл. II Всесоюзн. конф. по поведению животных, М..Наука, 197в, с.293-294.

2. Пажетнов B.C. Некоторые этолого-зкологические особенности бурого медведя. В кн."Поведение млекопитающих"(В.Е.Соколов, ред.) М., Наука, 197?, с. 167-194.

3.ПажетновВ.С. Бурый медведь Верхневолжья. Охота и охотничье хоз-во., 1977, N11, с. 20-21.

4. Пажетнов B.C. Особенности питания бурого медведя в южной тайге.В сб."Природные заповедники и основные принципы их работы,"

МИНСК. 1977, с. 172-174.

5. Пажетнов B.C. Весенния период в жизни бурого медведя. Второй Съезд Всесоюзн. Териол. об-ва.Лезиси докл.. М., Наука, 1976, с. 231-233.

6.. Пажетнов B.C. Косвенные сигнальные знаки в социальной поведении бурого медведя. "Экологические основы охраны и рационального использования хтиных млекопитающих". Материалы совещания. М., Наука, 1979, с. 226-230.

7. Пажетнов B.C., Кораблев П.Н. Абсолютный учет численности бурого медведя в Центрально-Лесном заповеднике. "Экологические основы охраны и рационального использования хищных ылекоптаюших". Материалы совещания. М., Наука, 1979, С. 227-220.

9. Пажетнов B.C. Сигнальные метки о поведении бурых медведей. Зоол. Журн., 1979., т.50., вып.10, с. 1336-1542.

S. Пажетнов B.C. Бурый медведь Нечерноземья (Экология и поведение). Автореф. дисс, на соиск. ученой степ. канд. биол. наук. М., 1979, 23 с.

10. Пажетнов B.C. Формирование пищевого поведения у бурого медведя. "Экология, морфология к охрана медведей в СССР.". Матер, совет. ,М.,1981, с. 9-11.

11.Крушинския Л.В., Пажетнов B.C., Шубкина A.B. Изучение рассудочной деятельности бурых медведей. Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Матер, совет., М.,, 1961, с. 12-13.

12. Пажетнов B.C. Некоторые факторы, определяющие пространственную структуру популяции бурого медведя. Компоненты биоты и их роль в природе и народном хозяйстве. Докл. МОИП зоол. и ботан., 1976, М., 1981, с. 15-17.

13. Кораблев Л.Н., Пажетнов B.C., Пажетнова С.И. Добывание бурым медведем диких копытных в Центрально-Лесном заповеднике. "Экологии«, морфология и охрана медведей в СССР". Матер, совеа. М., 1961, с. 34-35.

54. Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя подзоны южной тайги в ранне-весенний период. "Млекопитающие СССР", Третий Съезд Всес. Териол. об-ва. Тезисы докл., М., 1962, с. 157, 15. Пажетнов B.C., Яелтухин A.C., Кочетков В.В., Кораблев П.Н. Крупные хищники м копытные Центрально-Лесного заповедника. "Комплексные биогеоценологические исследования в

Центрально-Лесном заповеднике за 50 лет". Матер, совет. Тезисы

докл., Ы.. 1962, с. 32-53.

16. Пажетнов B.C. Онтогенез бурого медведя Центра европейской части СССР. "Комплексные биогеоценологические исследования в Центрально-Лесном заповеднике за 50 лет." Матер, совет. Тезисы докл., М.,1962, с. 61-62.

17. Пажетнов B.C. Бурый медведь Нечерноземья. Охота и охотн. хоз-во, 1983, Н8, с. 10-11.

16. Лажетнов B.C. Возвращение в естественные условия медвежат, попадавших в руки человека в раннем возрасте. "Биологич, проблемы Севера." Тезисы докл. X Всесоюзк. Совещ. ч.2, Лтотныг мир, Магадан, 1983, с. 90.

19. Лажетнов B.C. Мои друзья медведи. М. ,1965, 141 с.

20. Лажетнов B.C. Бурый медведь и человек. Охота и охотн. хоз-во,

1986, N9, с. 5-8.

21. Лажетнов З.С. Охота на овсах. Охота и охотн. хоз-во, 1Э66. N7, с. 4-6.

22. Пажетнсв B.C. Охотничье хозяйство по бурому медведю. Охота и охотн. хоз-во. 1986, N9, с. 6-8.

23 Пажетнов B.C. К вопросу об управлении популяцией бурого медведя. В сб: "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны." М.. 1966, ч.2, с.168-170.

24. Пажатнов B.C., Пажетнова С.И. Скорость прохождения одноразовой пищевой порции через пищеварительный тракт бурого медведя.В кн: "Экология медведей." Новосибирск, Наука, Сиб. отд.,

1987, с. 108-112.

25. Пажетнов B.C. Оборонительное поведение бурого медведя „ В кн: "Экология медведей." Новосибирск, Наука, Сиб. отд., 1987, с. 119-126.

26.Пажетнова С.И., Пажетнов B.C. Использование растите-ьных ресурсов и лицевая активность бурого медведя. В сб: "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны." М., 1986, 4.2, С. 170-172.

27.Пажетнова С.И., Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя при посещении посевов овса.В кн: "Экология медведей." Новосибирск, Наука, Сиб. отд., 1987, с. 146-152.

28. Пажатнов З.С. Влияние рубок леса на размещение и численность бурого медведя. "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на

население наземных позвоночных животных." Тезисы докл., Ы., 1967, чЛ, с. 222-223.

29. Пажетнов B.C. Медведи в СССР: состояние популяции. Охота и ■охотн. хоз-в.о, 1998, N12, с. 10-11.

30. Пажетнов B.C. Бурыя медведь и человек. Охота и охотн. хоэ-во, 1968, N9, с, 10-11.

31. Пажетнов B.C. Еурыя медведь. М., Агропромиздат, 1990, 215 с.

32. Пажетнов B.C., Пажвтнова С.И. Значение верховых болот в жизни бурого медведя. В сб: "Болота охраняемых территория: пробленыохраны и мониторинга." XI Всесооэн. полевой семинар-экскурсия по болотоведению. Ленинград, 1991, с. 121-124.

33. Пажвтнов B.C. Поведение лос;я при нападении медведя. Третий Междунар. симпозиум по лосю. Тезисы докл.. Сыктывкар, 1990, с.41.

34. Пажетнов B.C. Внутривидовые отношения у бурого медведя. В кн:"Медведи СССР- состояние популяций." Ржев, 1991, с. 190-199.

35. Пажетнов B.C. Долговременная память и нормы реакций в некоторых биологических формах поведения у бурого медведя. В сб: "К«едведи СССР",-Новосибирск, Наука, Сиб. отд., 1991, с. 24-32.

Информация о работе

Пажетнов, Валентин Сергеевич
доктора биологических наук
Москва, 1993
ВАК 11.00.11

Автореферат

Похожие работы