Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология бурого медведя в Якутии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология бурого медведя в Якутии"

На правахрукописи

Айыы Уола - Айан

ЭКОЛОГИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ЯКУТИИ

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в институте биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научные руководители

доктор биол. наук, чл. кор. РАН, засл. деят. науки РФ и PC (Я), член- корреспондент РАН, профессор Соломонов Никита Гаврилович, доктор биол. наук,

профессор Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

Официальные оппоненты: доктор биол. наук Данилов П.И.,

канд. биол. наук Медведев Н.В.

Ведущая организация

Институт прикладной экология Севера АН PC (Я)

Защита состоится 15.09.2004 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета в Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет, аудитория 326 теоретического корпуса Петр.ГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пертрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «_

Я

_» августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

Узенбаев С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Актуальность исследований экологии бурого медведя Якутии связана с тем, что в последние десятилетия в результате допущенных при освоении природных, в первую очередь, горнорудных ресурсов происходит структурно-функциональное нарушение экосистем. Это сопровождается сокращением площади местообитаний и численности животных, в том числе и бурого медведя. В связи с исключительно высоким спросом на медвежью желчь в современных рыночных условиях возросло прямое преследование и добыча этого вида. С санитарно-эпидемиологических позиций необходимость изучения биологии бурого медведя обусловлена с его заражением трихинеллой, опасным для человека паразитом.

Специальное целенаправленное изучение бурого медведя в Якутии ранее не проводилось. Данные по распространению и численности этого вида в республике в настоящее время ограничиваются материалами по отдельным районам (Млекопитающие Якутии, 1971; Винокуров и др., 1982; Винокуров, Мордосов, 1987). Сведения по его экологии и биологии приводятся, в основном, в обзорных сводках по млекопитающим (Тугаринов и др., 1934; Романов, 1941; Егоров, 1961, 1965; Губанов, 1964; Егоров, Лабутин, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971; Ревин и др., 1988; Ревин, 1989; Мордосов, 1993, 1997).

Цель работы - исследование основных особенностей экологии и этологии бурого медведя Якутии.

В задачи исследования входило изучение: 1) распространения, численности и характера биотопического распределения; 2)устройства убежищ и берлог; 3)питания; 4)воспроизводства популяции, роста и развития; 5)болезней, врагов и конкурентов; 6)поведенческих особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений; 7)роли бурого медведя в экосистемах Якутии.

Научная новизна: впервые проведено подробное широкомасштабное исследование якутских популяций бурого медведя; уточнены границы его ареала, характер географического распространения, а также сезонные перемещения и миграции; выявлены типы и особенности убежищ; географическая и сезонная изменчивость питания в разных эколого-географических районах; определены биотопическое распределение и размеры индивидуальных участков; получены новые данные по размножению, структуре и численности популяции; выявлены особенности внутри- и межвидовых взаимоотношений; установлены очаги заражения медведей опасными видами гельминтов Trichinella nativa.

Теоретическая и практическая значимость работы: Полученные материалы восполняют пробел в имеющихся сведениях по экологии бурого медведя, как важного компонента северотаежных биоценозов. Результаты работы могут быть использованы в системе охотхозяйственных, медико-санитарных и природоохранительных мероприятий.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международных, общероссийских и республиканских конференциях и симпозиумах, в том числе на научной конференции "Биологическое

3 РПС

разнообразие животных Сибири" (Томск,. 1998); VI Териологическом съезде (Москва, 1999); Международном совещании по бурым медведям (Петропавловск-Камчатский, 2000); Лаврентьевских чтениях (Якутск, 19992001); региональной конференции "Молодежь и экология в XXI веке" (Якутск, 2000); научно-практической конференции "Технология и рациональное использование сельского хозяйства" (Якутск, 2001); V-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001); Международной научной конференции "9 CONFERENCE NORD-AMERICAIN SUR LE CARIBOU" (Kuujjuag, Quebec, Canada, 2001), VI международной конференции молодых ученых "Биология' - наука XXI века" (Пущино, 2002); Международной конференции "Биогеография и биоразнообразие Прикамья" (Пермь, 2002); Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии" (Караганда, 2002).

Публикации. По теме опубликовано 16 работ, 6 - находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (JOJ наименований, в т.ч. 24 иностранных), изложена на 182 страницах машинописного текста, 34 рисунков, 19 таблиц.

Глава. 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЯКУТИИ КАК СРЕДА

ОБИТАНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ

Республика Саха (Якутия) занимает обширную территорию в 3 103.2 тыс. км2. Географические координаты материковой части республики лежат в пределах 55°с.ш. до 74° с.ш. и с 105° в.д. до 165° в.д. Рельеф Якутии разнообразен по строению, происхождению и возрасту в которую входят западная и южная части, и более складчатая, охватывает ее восточная половина (Коржуев, Федотов, 1960).

В Якутии находятся крупнейшие речные бассейны p.p. Лена, Яна, Индигирка и Колыма. Хорошо разработанные долины этих рек имеют богатый растительный и животный мир. В республике более 800 тысяч озер, более 440 тысяч рек и малых водотоков.

Бурый медведь - типично лесной зверь и поэтому вполне естественно, что он не встречается в зоне тундры и арктических пустынь.

Якутия характеризуется как регион крайне континентального климата, где годовая амплитуда температур достигает 100° С и где выпадает всего 200250 мм осадков (Витвицкий, 1965). Продолжительность зимнего периода составляет 7-8 месяцев, лета 2-3 месяца. Средняя температура января в г. Якутске - 43,2°, г. Верхоянске -48,6° и п. Оймяконе -50° С. По последним данным, самая минимальная температура отмечена в Оймяконе -71° и в Верхоянске-68° (Сергеев, 1989).

Устойчивый снежный покров устанавливается в первой - второй декадах октября, и он держится до конца апреля - первой декады мая, северных районах до начала июня. Глубина снежного покрова на первую декаду января в окрестностях Якутска составляет 22 см, на третью декаду марта - 27 см. Большая глубина снежного покрова отмечается в горных и предгорных

районах Северной и Южной Якутии. Местами там она может доходить до 80 - 100 см.

В долине р. Лены температура поверхности почвы при глубине снега в 20 см в декабре достигает -25°, в январе -28° С (Гаврилова, 1973).

Глава 2.

БУРЫЙ МЕДВЕДЬ В РОССИИ В диссертации приведен обзор литературных данных по эволюции, распространению и численности бурого медведя в разных регионах России.

Сведения о якутском буром медведе впервые приводятся в книге Р. К. Маака "Вилюйский округ" (1886). Он характеризует распространение и численность этого вида в бассейнах Вилюя, Нижней Тунгуски и Лены. В первой монографии по млекопитающим Якутии (Тугаринов и др., 1934) выделяются два подвида бурого медведя в Якутии: Ursus arctos kolymensis Ogn. (Северо-Восточная Якутия); Ursus arctos subsp (Центральная и Южная Якутия). Позднее В.Г. Гептнер и др. (1967) отнесли якутского медведя к номинальному подвиду Ursus arctos arctos. По данным Ф.Б. Чернявского с соавторами (1993), он относится к подвиду Ursus arctos yenicensis. Мы в настоящей работе систематикой медведя специально не занимались и придерживаемся взгляда последних авторов (Чернявский и др., 1993).

Впервые палеонтологическое описание бурого медведя Якутии дано Э.А Вангенгеймом (1961) - по находкам в среднечетвертичных отложениях. Такую же датировку по исследованиям в бассейне р. Алдан дают Б.С. Русанов (1968), а в бассейне р.Колыма - А.В. Шер (1971). П.А. Лазарев (1979) отмечает, что в Северо-Восточной Якутии были найдены остатки медведей нижнечетвертичных отложений. Г.Ф. Барышников и Г.Г. Боескоров (1998) сообщают о находке позднеплейстоценовых останков Ursus arctos в бассейнах pp. Яна и Индигирка. Материалы по морфологии и биологии современного медведя Якутии сведены О.В. Егоровым (Млекопитающие Якутии, 1971), И.И. Мордосовым (1993).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала проводился по общепринятым методам зоо-экологических исследований (Новиков, 1953) в 1991-2002 гг. Исследованиями охвачена практически вся материковая Якутия, а также сопредельные с ней районы (рис. 1). Общая продолжительность полевых работ составила более 42 месяцев.

Основные исследования проводились на стационаре "Синяя" (1991-2002 гг.), расположенном на левобережье р.Синяя (Центральная Якутия), 5 полустационарах (1996-2002), находящихся в разных эколого-географических районах. Кроме того, использовались данные опроса более 600 охотников, проведен анализ 117 анкет.

Особенности использования медведем территории изучались путем тропления и визуальных наблюдений. Индивидуальная идентификация особей по следам достигалась измерением отпечатков плантарных и пальмарных мозолей (Пажетнов, 1977; Кречмар, 1993). Всего за период исследований на

учетных маршрутах нами и участниками наших экспедиций были визуально встречены 712 медведей. У 581 особи определен размерный класс - из них 362-х половая и возрастная принадлежность.

Рис. 1. Ареал и места проведения полевых исследований

1-стационар; 2-участки наблюдения; 3-пункты исследования; 4-пешие маршруты; 5-

водные маршруты; 6-не исследованные районы; 7-граница ареала; 8-отдельные заходы.

Биотопическое распределение охарактеризовано на основании 587 встреч, в том числе собственные наблюдения и сведения о 26 особях встреченных в долине р. Олекма работниками Олекминского заповедника. Наземные учеты проводились по широко унифицированным методам (Формозов, 1976; Абрамов и др., 1979; Бобырь, 1979; Данилов и др, 1985; Губарь, 1990; Пучковский и др., 1991). Общая протяженность наземных маршрутов составила около 23 тыс. км, водных - 20,4 тыс. км. Основной целью маршрутов являлось изучение распространения и численности бурого медведя. При экстраполяции данных по популяциям использовали методы, приведенные в сборнике - «Методические указания по определению численности бурого медведя» (1990). Пространственную структуру популяций оценивали по количественным показателям. При этом показано, что более значимыми для вида в Якутии являются предгорья, а низкая численность отмечаются для густонаселенных районов и гольцовых участков горных систем.

Всего просмотрено 234 черепа, 18 туш взрослых особей, 37 шкур, найдено более 4300 экскрементов в разных частях ареала, из которых исследовано 688. С каждой туши взяты пробы для выявления инфицированности трихинеллезом путем ветеринарно-бактериологического анализа. Для характеристики мехового покрова подсчитывалось количество остевых и пуховых волос в

шести участках спинном части шкуры (Соколов, 1973). Одновременно описывались стадии линьки, кроме того, процесс линьки устанавливался визуально при помощи биноклей. При осмотре черепов особое внимание обращали на наличие в них прижизненных травм.

Помимо непосредственных наблюдений за хищниками в природе проводились наблюдения за их поведением при содержании в неволе - в Тойбохойском (1976-80 гг.) и Эльгяйском (1979-87 гг.) зоологических уголках, на приусадебном участке автора (1987-97 гг.), в этнографическом комплексе "Манньыаттах" (1999-2000 гг.) и в зоопарке "Орто Дойду" (2000-2003 гг.).

Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ

Основными местообитаниями бурого медведя в Якутии являются долинные и пойменные угодья. В горно-таежных районах он часто населяет склоны гор с зарослями кедрового стланика. На юго-западе Якутии обычен в древостоях с участием кедра (Млекопитающие Якутии, 1971; Мордосов, 1993).

В весеннее и раннелетнее время медведи явно тяготеют к речным долинам, склонам сопок и гор. Нами 27 мая 1996 г. по р. Буотама (национальный парк "Ленские столбы") на маршруте в 34 км учтено 18 медведей (53,2 ос/100 км). 23 июня 1998 года сотрудниками Олекминского заповедника по р. Олекма, на маршруте в 280 км зарегистрировано 26 медведей (9,29 ос/100 км). Эти скопления зверей в прибрежной полосе рек в мае-июне связаны с кормовым фактором - поеданием ранее вегетирующих травянистых растений.

В августе биотопическое размещение медведей изменяется в соответствии с распределением урожая сезонных кормов. В Центральной Якутии медведи переходят в лиственничники с голубикой и брусникой, плоды которых составляют их основной нажировочный корм перед зимовкой. В Южной Якутии в августе медведи предпочитают леса с примесью кедра. В горных и горно-таежных районах Южной и Северо-Восточной Якутии наибольшая частота встреч медведя в августе-сентябре отмечена в насаждениях кедрового стланика.

За последние 5-6 лет заметно повысилась плотность популяции вида в южных предгорьях хр.Сунтар-Хайата (Верхоянье), в бассейне верхнего течения р.Колыма (Магаданская область) и на Олекмо-Патомском водоразделе (Южная Якутия и прилежащая территория). В 1999 г. в этих районах наблюдался высокий урожай кедрового стланика и кедра, что способствовало большому скоплению медведей. На следующий год урожай орехов снизился на 80-85%, обусловив перемещение хищников из гор в равнинные ландшафты.

Наличие индивидуальных участков или территориализм у бурых медведей в Якутии наблюдались нами только в брачный сезон. Взрослые самцы маркировали границы индивидуальной территории, оставляли метки внутри участков обитания на определенной дистанции от места спаривания. Частота меток кореллировала с плотностью населения медведей.

В Юго-Западной Якутии наблюдались массовые миграции медведей. В

1984г. определена откочевка зверей с Лено-Нюйского междуречья к р.Енисею и в сторону Южной Якутии. В 1998г. они мигрировали от верховьев р.Олекма (Амурская область) и верховьев верхнего течения р. Витим в направлении Южной Якутии. С конца августа хищники расселялись по территории юго-западной и западной частях Якутии. При этом, в основном, заселялось Лено-Вилюйское междуречье. В этих местах некоторые медведи долго не смогли залечь в берлогу. Их следы встречались почти до конца ноября. Из 13 прослеженных в ноябре особей, двое были найдены павшими. Судя по следам и по данным вскрытия эти звери находились в состоянии глубокого стресса и крайнего истощения. Все зарегистрированные мигранты, за исключением одного пестуна, были взрослыми самцами.

Для бурого медведя также характерны сезонные перемещения. Они особенно заметны в горных районах, в связи с разделенностью участков обитания на территории, удобные для устройства берлог и богатые орехами кедрового стланика и кедра, а также ягодами. Достаточно хорошо проявляются они в западных отрогах Верхоянского хребта: на Усть-Вилюйском, Муосочанском, Кутургинском, Муннийском, Сордогинском хребтах (Тавровсий и др., 1971).

Глава 5. УБЕЖИЩА 5.1. Гнездостроительство и зимний сон

Медвежьи убежища мы подразделяем на 3 типа - зимняя берлога, укрытие от неожиданного ненастья и временные убежища для защиты от жары и гнуса в теплое время года.

В большинстве временных убежищ отсутствует подстилка. В наиболее жаркое время лета они часто меняются. Дневные лежки устраиваются обычно в труднодоступных участках, в продуваемых местах и в скальных расщелинах. На одном участке радиусом 600-700 м можно встретить от 3-4 до 8-9 свежевырытых убежищ. Они выглядят как незавершенная или покинутая берлога. Такие логова достигают глубины от 40 до 75 см с диаметром чела от 53 до 87 см и крутизной 23-48°. Для устройства временного убежища выбираются, как правило, западные и северные склоны или затемненные и затененные места. Например, на полустационаре "Нюя" нами с помощью собак было зарегистрировано 7 особей, укрывающихся в межскальных расщелинах. Иногда медведи укрываются в пустующих охотничьих избушках. Из 117 полученных анкет в 2-х указывается встреча медведей в охотничьих избушках: в июле 1979 г. в верхнем течении р.Ыгыатта и во второй декаде июля 1992г. в среднем течении р.Синяя. Во второй декаде июня 1997г. в резервате "Кы талык" (Аллаиховский район) на кордоне орнитологи ИБПК СО РАН обнаружили медведицу с 3-мя лончаками (Седалищев и др., 1999). Та же команда орнитологов во второй декаде августа 2000 г. обнаружила лежбище медведя прямо в избушке. Оно было устроено под полом в яме глубиной 35-40 см.

Зимние убежища медведя - берлоги располагаются обычно в пределах участка осеннего обитания, хотя звери могут залегать и вдалеке от него.

Залегание в зимнюю спячку (сон) начинается с первыми снегопадами. Молодняк и медведицы готовятся к ней рано - по первой "пороше". Взрослые самцы ложатся, в основном, после установления снежного покрова. В Южной Якутии при обильном урожае орехов кедра и кедрового стланика отдельные особи могут жировать до середины декабря (табл. 1).

В Центральной и Северо-Восточной Якутии протяженность переходов к местам спячки может достигать 50-70 км. В Южной Якутии отдельные особи ложатся в берлоги непосредственно в местах, где жировали (Млекопитающие Якутии, 1971). Например, в 1983 г. в урочище Уоттах Сунтарского района была добыта яловая медведица, она жировала на брусничнике, там же устроила свою берлогу. Судя по анализу экскрементов, она питалась исключительно ягодами брусники. Сроки зимнего сна зависят от географического местоположения и ландшафтно-биотопических особенностей среды обитания. В литературе чаще пишут о зимнем сне у медведей и барсуков, вместе с тем в настоящее время их зимний сон физиологами рассматривается как одна из форм спячки (Слоним, 1971;Калабухов, 1985).

В Якутии, как и в некоторых районах Европейской части и Сибири, встречаются места, где берлоги разных зверей располагаются в непосредственной близости одна от другой. Количество таких берлог может быть от 2-3 до 20 и больше. Например, на стационаре "Синяя" в радиусе около 150 м найдены 23 берлоги, вырытые в разное время. Все они имели подстилку. По сообщению охотника А.И. Никифорова, в среднем течении р.Вилюй на участке ур. Ыгыатта в конце сентября 1994 в чащобе площадью около 3000м2 обнаружено 9 особей, готовящихся к залеганию: три взрослых самца, медведица с двумя пестунами, медведица с лончаком и один пестун. Здесь же было обнаружено четыре свежевырытых и подготовленных к зиме берлог. По анкетным данным и по нашим наблюдениям, в радиусе от 5-7 до 800 м часто встречается от 2-х до 5-6 берлог. Такие скопления берлог характерны как для равнинных, так и горных районов Якутии. В Предверхоянье, например, на приозерных террасах и небольших возвышенностях с мягким грунтом в радиусе от 150-200 до 600-800 м часто можно встретить множество зимних убежищ медведя.

5.2. Сроки выхода из берлоги и особенности поведения

В Якутии выход медведей из берлоги происходит в апреле-мае в зависимости от фенологических условий весны. В.Л. Серошевский (1896) указывает, что 14 апреля на Верхоянском хребте он встретил медведя. С.А. Бутурлин (1913) отмечал, что в низовьях р.Колыма медведи пробуждаются в середине апреля. По мнению И.И. Колюшева (1936), в нижнем течении р.Лена они выходят из берлог во второй половине мая. В Юго-Западной Якутии наиболее ранние следы отмечены 28 апреля (Млекопитающие Якутии, 1971).

Нами первый уход от берлоги зарегистрирован в 1999 г. на водоразделе р. Сееминдя (Верхоянье) 12 апреля (табл. 1). По опросным сведениям, в это же время отмечен уход и на водоразделе р. Патом.

Таблица

Крайние сроки залегания, выхода и ухода бурого медведя

Район Осень Весна

Последний слел Выход Уход

Центральная Якутии 13 10 1999. 28102002 01-5 М 1994 18 04 1994

Западна» Якутия (бассейн р Вилюй ) 2011.1997. 17.10 1998. 17.11.1999. 28 03 1987. 09 05 1986 26 04 1989 03 05 1992

Юго-Западная Якутия (бассейн рНюя) 05 11.1993. 03 11.1998 17.11.1998. 0911 1999 28 04 1994 17 04 1997

Южная Якутия (Отекмо-Патомский водораздел) 05 11.1999. 20 10 1999. 10-15 12 1999. 12 04 1999

Верхоянье 13.11.2000. 23 03 2002 12 04 1999 18 04 2002

В период после выхода до ухода от берлоги нами найдены и осмотрены 7 анальных пробок, из них 2 имели глинистую консистенцию с примесью хвои и шерсти. Остальные 5 пробок состояли из тонких корней деревьев и кустарников, побегов брусники, толокнянки, багульника, и также шерсти. Попадание шерсти в кишечный тракт животного, связано, по-видимому, с вылизыванием детенышей или своего меха в периоды бодрствования между пробуждениями.

Продолжительность зимней жизни бурого медведя в Якутии, судя по приведенным в таблице 1 данным, колеблется от 165 до 235 дней. Расхождения во времени выхода из берлоги и ухода от нее связаны с природно-климатическими условиями года, а также с индивидуальной и половозрастной принадлежностью животных. По данным В.К. Абрамова и др. (1979), на юге Дальнего Востока бурые медведи после выхода из берлоги иногда устраивают невдалеке гай на из еловых и пихтовых ветвей, на которых не питаясь проводят несколько дней. Период зимней жизнедеятельности подразделяется на 9 этапов: 1)выбор мест для берлога; 2)нажировка до первых холодов (до -20-25°С); 3)очищенне желудочно-кишечного тракта; 4)залегание в берлогу с открытым челом; 5)закупорка чела ранее заготовленным материалом при -30-42° (зависит от пола и возраста); 6)период зимнего сна - с конца ноября до начала марта; 7)пробуждение и открытие чела); 8)выход, обитание вблизи берлоги, использование ее в качестве временного убежища); 9)уход с места зимовки в весенние местообитания.

Глава 6. ПИТАНИЕ

Основу питания бурого медведя в Якутии составляют растительные корма (61,5%). Среди кормов животного происхождения преобладают млекопитающие (21,5%) и беспозвоночные (13,8%). Птицы в рационе медведя встречаются в небольшом количестве (3,2%). Основными кормами, за счет которых медведь нагуливает жир, являются ягоды голубики, брусники (рис. 2).

Рис. 2 Объемное соотношение кормов бурого медведя Якутии (п — 688) а) равнинный район; б) горный район

¡¡^ ■ пашлючныс

- бсспомоночные Щ > днсинпобсткуспрншоаидерсис» |ч] -осокошс

ё! " дтианюбегаощнй -злахоше Ш ~бобоше Ш -мода

| - стаи кедра ц

одромго спиши

Значение той или иной группы животных кормов зависит от их обилия и доступности и значительно меняется по сезонам года. Собранные нами данные по составу питания медведя, в основном, совпадают с литературными данными по Якутии и Северо-Востоку России (Млекопитающие Якутии, 1971; Мордосов, 1993, 1997; "Медведи", 1993; Чернявский, Кречмар,2001).

В годы исследований медведи отдавали предпочтение семенам кедра и кедрового стланика, ягодам брусники, голубики, шикши, толокнянки, смородины красной, малины, листьям и побегам ив, а также корневищам и побегам зонтичных (рис.2). Ведущее значение брусники в питании медведя определяется длительной сохраняемостью, легкой доступностью, широким распространением, относительно стабильными урожаями и высокими питательными качествами ее плодов. Ягоды смородины красной, малины, толокнянки и других кустарников и кустарничков приобретают существенную кормовую значимость только в период созревания и имеют лишь вспомогательную кормовую роль. Зеленые части травянистых растений (злаки, осоки, хвощи и пр.) присутствуют в содержимом желудков и экскрементов преимущественно весной и во второй половине лета. Из подземных генеративных органов растений чаще поедаются корневища дягиля низбегающего. Побеги этого растения интенсивно поедаются во второй половине лета, а в остальное время медведи предпочитают потреблять корневища. В связи с массовым произрастанием дягиля по долинам крупных и малых рек Якутии он доступен для этого зверя практически в течение всего периода бодрствования.

Встречаемость остатков насекомых (муравьев, ос, шмелей и др.) в экскрементах и желудках медведей Якутии довольно высокая. 28 июня 1998 г. в Южной Якутии у добытого медведя в урочище Таппарай отмечен случай, когда содержимое его желудка на 60% состояло из личинок короедов. Земноводные, рептилии и птицы (в основном, куриные) относятся к случайным объектам питания.

Из мелких млекопитающих обычным компонентом рациона чаще всего выступают грызуны: лесные и серые полевки, лесной лемминг, суслики, ондатра, бурундук и заяц-беляк, особенно в годы пика его численности.

В районах распространения якутского длиннохвостого суслика, он также служит одним из основных объектов весеннего питания медведя. В районах с высокой численностью ондатры медведи даже специализируются на ее добыче.

В редких случаях медведи могут поедать и мелких хищников. Остатки американской норки встречены в желудке медведя, добытого в 1999 г. в верхнем течении р. Чара (Южная Якутия). В бассейне р. Вилюй, обнаружены разрытые медведем две норы лисиц, а в экскрементах его найдены остатки лисицы.

Копытные по частоте встречаемости в пробах содержимого желудков и экскрементов занимают третье место среди животных кормов, после насекомых и мелких млекопитающих. Чаще поедаются остатки туш копытных, погибших по разным причинам. В отдельных районах медведи

специализируются на добыче копытных, включая домашних животных. При весенних учетных работах в Верхоянье из 86 встреченных особей зарегистрировано 39 медведей-"хищников", которые в отличие от других, были намного упитаннее. Чаще всего их жертвами становятся изюбрь, кабарга, косуля, дикий северный олень, реже лось и снежный баран.

Глава 7. ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИИ 7.1. Размножение

В Якутии самки медведя становятся половозрелыми с 4-х-летнего возраста, самцы - с 5 лет (Мордосов, 1993). Брачные игры начинаются, примерно, через 10-15 дней после ухода из берлоги, но иногда они задерживаются на 1-1,5 месяца. По литературным данным, брачный период для медведей Якутии приходится на вторую половину июня по июль (Тавровский и др., 1971; Винокуров, Мордосов, 1987; Ревин, 1988). В репродукции текущего года участвуют только яловые самки и медведицы с прошлогодними медвежатами. Самки с новорожденными детенышами в размножении, как правило, не участвуют. На стационаре "Синяя" нами установлено, что одна самка три года подряд принимала участие в размножении. При этом 1 пестун, 2 лончака и 1 новорожденный медвежонок держались рядом с матерью.

К признакам протекания гона относятся рев, свежие задиры и покусы на деревьях, схватки между зверями, преследование самки несколькими самцами. По срокам он совпадает с линькой. Рождение детенышей приходится на конец февраля - середину марта.

По наблюдениям на стационаре "Синяя", место гона выбирается самкой, как правило, она постоянно обитает в данном биотопе. В отдельные годы места спаривания могут изменяться в зависимости от распределения кормовых ресурсов, распространения лесных пожаров. При участии в гоне медведица оставляет прошлогодних медвежат в труднодоступных местах, где мала вероятность нападения на них крупных хищных зверей, включая медведей. В большинстве случаев это сильно захламленные насаждения в пойме речек и густые древостой на междуречьях.

Наиболее раннее маркирование (закусыванием дерева) индивидуальных участков зарегистрировано 17 мая 1999г (Верхоянье, с.ш. 64°.62', в.д. 129°.35'). Первые следы активной брачной жизнедеятельности медведя зафиксированы здесь 12 мая. Место задира многократно зарастало и обновлялось с появлением "хозяина" участка. Установлено, что для меток медведи используют практически все породы хвойных, произрастающих на осваиваемой ими территории.

В период гона неоднократно наблюдались схватки зверей. Взрослые самцы при встрече не сразу вступают в единоборство. Ему предшествует стадия взаимных угроз, протекающая на некоторой дистанции друг от друга и сопровождаемая учащенным дыханием, визжанием, ревом, иногда издаванием глухих звуков. При встрече с уже знакомым по предыдущим схваткам самцом, ранее побежденный ведет себя осторожно. В этих случаях столкновение бывает

скоротечным, один из противников убегает или остается в качестве субдоминанта. Бой самцов, равных по силе и статусу иногда заканчивается серьезными травмами, даже со смертельным исходом для одного из них. Победитель обычно закапывает тушу умерщвленного в землю. По-видимому, это связано с инстинктом сохранения его для последующего поедания. Наблюдались случаи поедания трупа противника.

После окончания спаривания доминирующий самец становится пассивным вследствие значительных энергетических расходов и истощения организма. В этот период его территориальность может нарушаться другими самцами-субдоминантами. Последние приближаются к доминирующему самцу с самкой и образуют как бы медвежью "стаю" - медведицу с несколькими сопровождающими самцами. Ближе к медведице находятся более сильные особи, а слабые держатся в удалении. Одну самку могут сопровождать до 7 самцов. Их число зависит от плотности населения вида на данной местности. О.В. Егоров (Млекопитающие Якутии, 1971) отмечал преследование одной самки 8-9 самцами. При контактировании с самкой и на всем протяжении гона, один из самцов изредка может сопровождать медведицу до глубокой осени и устраивать берлогу по соседству с ней (см. гл. 6). В этническом эпосе бытует легенда, повествующая о совместной зимовке взрослого самца с самкой в одной берлоге.

После окончания гона медведи уходят в более благоприятные по кормовым условиям стации, постепенно угасает их агрессивное территориальное поведение, связанное с половым возбуждением. В этот период агрессивное отношение между отдельными особями затухает и можно встретить на одном месте до нескольких мирно пасущихся медведей. Например, в верхнем течении р.Синяя в радиусе 2,5-3 км нами встречалось до 5-8 особей.

Число детенышей у медведей колеблется от 1 до 4 (табл. 2). В среднем частота встреч медведицы с двумя медвежатами составляет 49,5%, тремя -23,23%, с одним - 25,25%. В двух случаях в помете отмечены четыре детеныша.

Таблица 2

Результаты добычи и визуальных встреч самок с медвежатами одного помета

С(п=99)медвежатами

С одним С двумя С тремя С четырьмя Медвежат

Районы Количество встреч % Количество встреч % Количество встреч % Количество встреч % на одну самку

Горные 12 18,8 31 48,4 19 29,7 2 3,1 2,17

Равнинные 13 37,2 18 51,4 4 11,4 - - 1,74

На равнинной части Якутии, в основном, встречаются медведицы с одним или двумя медвежатами. Самка с тремя медвежатами встречена лишь один раз. Из 117 полученных анкет в трех - с тремя и в одной - с четырьмя медвежатами. Чаще всего 1-2, реже 3; 4-5 медвежат бывает крайне редко. Один медвежонок чаще бывает у молодых и старых медведиц (Миддендорф, 1851; Гуляев, 1934; Куклин, 1937; Насимович, 1940 и др.).

7.2. Структура популяции и численность

Специализированные авиаучеты бурого медведя в Якутии проводились в 60-80-х годах прошлого столетия. (Млекопитающие Якутии, 1971; Винокуров , Мордосов, 1987). Численность медведя 80-х годах оценивалось в 8-10 тысяч голов, что в 2 раза ниже, чем в 60-х годах. Это объяснялось как различиями в применяемых методах определения численности зверя, так и имело реальную основу. В 80-е годы численность вида в Якутии сокращалась в связи с увеличением пресса охоты, в том числе запрещенными способами, установления премий за добычу медведя, как вредителя сельского хозяйства практиковавшиеся в ряде районов республики. С введением лицензионной добычи, запрещения отлова петлями и другими самоловными способами массовое уничтожение медведей с начала 90-х годов прекратилось, началось постепенное увеличение их численности вида во многих районах (Мордосов, 1993).

Половая и возрастная структура якутской популяции бурого медведя остается до сих пор практически неизученной. Как видно из таблицы 3, бурый медведь распределен в Якутии неравномерно. Во все годы наблюдения число встреченных самцов в период гона значительно больше, чем самок. По-видимому, это связано не только с большей активностью самцов в брачный период, но с и действительным преобладанием их в популяции. Последнее обстоятельство можно расценивать как приспособление к устойчивому воспроизводству населения вида в северных частях ареала.

Таблица 3

Половозрастной состав население медведя в разных районах Якутии

Группа Центральная Якутия Западная Якутия (бассейн р. Ви.нон) Южная Якутия Верхоянье Всего.

N % п % % п % п %

Самец 33 23.24 27 34,62 69 28,40 28 23,73 157 27,02

Самка 14 9,86 12 15,38 30 12,35 15 12,71 71 12,22

Сеголеток 16 11,27 10 12,82 24 9,88 23 19,49 73 12,57

Лончак 21 14,79 7 8,97 16 6,58 17 14,41 61 10,50

(пол и возраст не установлен) 58 40,84 22 28,21 104 42,80 35 29,66 219 37,69

Всего 142 100,0 78 100,0 243 100,0 118 100,0 581 100,0

В настоящее время в связи с отсутствием финансирования авиаучеты медведя в Якутии практически не проводятся. Мы проводили учет численности вида на стационарах и пробных площадках. В 1991-95 гг. плотность населения медведя на стационаре "Синяя" определена в 0,18 ос/1000 га; 1997-2000 гг. "Ленские Столбы" - 0,35 ос/1000 га (колебалось по сезонам и годам от 0,13 до 0,42 особей); 1996-2000 гг. "Чара" - 0,17 ос/1000 га; 1998-2000 гг. "Патом" -1,08 ос/1000 га; 1995-99 гг. "Нюя" - 0,37ос/1000 га (колебалось по годам от 0,28 до 0,54); 1999-2000 гг. "Белянка" 0,78 ос/1000 га. По последним данным (сентябрь-октябрь 2000 г.), на территории полустационара "Белянка" численность медведя значительно сократилась, вследствие неурожая кормов и перемещения зверей во второй половине лета, на другие участки. Плотность населения хищника в горно-таежной части колеблется от 0,17 до 1,08 ос/1000 га, на равнинной от 0,18 до 0,37 ос/1000 га. В целом численность бурого медведя на территории Якутии, с учетом миграционных процессов, колеблется, по нашим расчетам, от 8-9 до 16 тысяч особей.

Глава 8. РОЛЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ПРИРОДЕ И В ЖИЗНИ

ЧЕЛОВЕКА

Роль бурого медведя, как и любого другого вида животных, в природе определяется особенностями использования им осваиваемой территории, ее кормовых ресурсов, взаимоотношений с другими видами животных, количества съедаемой и перерабатываемой в процессе жизнедеятельности пищи.

У бурого медведя в Якутии кроме человека существенных врагов мало. Среди врагов наибольшее значение имеют волки. Так, в конце апреля 1999 г. в верхнем течении р.Хааннах (Верхоянье) у объеденной туши северного оленя нами обнаружены останки крупного медведя, задранного пятью волками. По анкетным данным, получены следующие сведения о нападениях волков на медведей: 1) в 1969 г. на р. Ыгыатта (Сунтарский район) 2 волка задрали медведя; 2) 9 сентября 1989 г. на р. Молбо (Олекминский район) медведь стал жертвой четверых волков; 3) в январе 1994 года стаей волков умерщвлен медведь в берлоге (Сунтарский район). В этническом эпосе есть эпизоды о нападении волков на медведей во время их спячки в берлоге. Известны случаи гибели медведей-самцов при схватках между собой и при нападении на взрослых лосей. Нами наблюдалось два случая гибели медведей при попытке нападения на лося: в 1989 г. на стационаре "Синяя" (р. Мустах-Ханды) и в 1992 г. на р. Ючюгей-Юрях (Сунтарский район). Среди якутских медведей нередки случаи каннибализма. Обычно медведи умерщвляют друг друга при конкуренции за тушу крупного зверя, при поединках из-за берлоги или обладания самкой. В нашем материале приводится описание 11 жертв каннибализма, из них 3 особи пострадали от нападения одного и того же крупного самца, специализировавшегося на добыче медведей.

При просмотре 234 черепов взрослых медведей у 106 выявлены следы прижизненного травматизма. В основном, такие травмы они получают во время схватки с крупными копытными. Случаи внутривидового травматизма весьма сомнительны, т.к. обследованные нами самцы медведей в период гона

исключают последнее. При выяснения отношении между собой основные удары получают по хребту и в значительной мере ранят рыло. Среди самок признаки травм не обнаружены.

Один из опасных паразитов Tiichinella nativa зафиксирован у медведей за исключением Западной, Северо-Западной Якутии и в сопредельных частях этих регионов. В верхнем течении р. Олекма у медведей обнаружен второй вид трихинеллы - Tiichinella spiralis (п. Усть Нюкжа Амурской области, ветеринарно-бактериологическая станция). Н.М. Губановым (1964) обнаружены нематоды Uncinaria skrjabini, Dirofilaiia ursi, Toxascaris transfuga. Средняя экстенсивность инвазии составила 87,5%, интенсивность - 165 экз. По видам паразитов экстенсивность составляла: U. srjabini - 87.5%, D.ursi - 62.5 и T.transfuga - 12.5%, интенсивность соответсвенно - 94,99 и 4 экз, а также ВА Однокурцевым (1990) обнаружена - Taenia krabbei Moneiez, 1879.. При исследовании нами 16 туш медведя разных половозрастных групп, полученных у охотников, из нематодов кроме трихинелл выявлены Т. Tausfiga, D. ursi. Эти виды гельминтов не представляют серьезной опасности для медведей, но при высокой инвазированности могут вызвать их истощение."

Вследствие большого разнообразия потребляемых кормов, медведь вступает в пищевую конкуренцию со многими видами животных: соболем, белкой, бурундуком, кедровкой и тетеревиными птицами. Однако, в силу большой лабильности рациона бурого медведя в Якутии острые конкурентные отношения между ним и указанными видами возникают только в годы одновременного неурожая орехов кедра, кедрового стланика и ягод.

В последние годы по Якутии регистрируются в год 12-13 случаев нападения медведя на человека. Следует отметить, что зачастую они провоцируются самим человеком.

Из 712 встреченных нами медведей 17 особей вели себя крайне агрессивно. Из них 6 медведиц с медвежатами, 3 особи - во время гона, 4 - при случайной неожиданной встрече на близком расстоянии (критическое расстояние - от 5-7 до 15-20 и более метров, поведение зверей при этом зависит от пола и возраста, а также обстановки), 2 - преследовали и 2 контактных нападения.

В настоящее время возросла опасность передачи трихинеллеза от медведя человеку от употребления в пишу зараженного мяса медведя. В материковой Якутии впервые заражение человека трихинеллезом установлено в с. Иннях (Олекминский район), где в 1961 г. заболели 10 человек, использовавшие в пишу медвежье мясо (Афанасьев, 1962). С тех пор в Якутии и прилегающих районах сотрудниками ветеринарно-бактериологичекой лаборатории, санитарно-эпидемиологической службой и нами зафиксировано 366 случаев заражения человека трихинеллой. Очаг трихинеллеза в республике в последнее время значительно расширился. Встает задача о выявлении географических границ распространения трихинеллеза и доведения сведений до населения об опасности употреблении в пишу непроваренного медвежьего мяса.

Охрана и рациональное использование. Бурый медведь издревле является одним из важнейших объектов промысла. Охота на него дает высокопитательное сало, мясо, а также желчь и шкуры. В некоторых случаях

когти, клыки и шкуры использовались при ритуальных камланиях, фольклорной символике. Но, в старину людей прежде всего интересовало сало (вместо масла), затем все остальное. Желчь и сало применялись и применяются в традиционной медицине. Череп и шкура крупного медведя хранились как трофейные экспонаты. На современном этапе в Якутии ежегодно добывается около 180-230 особей. Среднегодовая лицензионная квота на бурого медведя составляет до 300 экземпляров. Большая их часть, распределяется без учета научно обоснованных рекомендаций.

В последние годы заметно участилась добыча медведей в берлогах. При этом нередко добываются медведицы, имеющие детенышей, а также крупные самцы. Целесообразно разработать правила и определить сроки проведения охоты на медведя с лабаза с использованием привады. В ранневесенний период товарные качества меха и мяса зверей остаются высокими. Выложенная в нескольких местах привада не только обеспечивает высокую результативность охоты, но и повышает возможность селективного изъятия отдельных особей и тем самым целенаправленного повышения продуктивности популяции.

Для упорядочения использования бурого медведя необходим ежегодный мониторинг и отмеченный избирательный отстрел в весенний период. Как известно, последний практикуется во многих высокоразвитых в экологическом отношении странах - США (Аляска), Канада, Япония и др.

ВЫВОДЫ

1. Ареал бурого медведя в Якутии занимает почти 2/3 территории: всю таежную зону, местами заходит в тундру. По кормовым и защитным условиям различаются горные и равнинные районы обитания вида. В равнинных районах звери ведут относительно оседлый образ жизни, в горных - им свойственны сезонные перемещения и миграции, в связи с расчлененностью ландшафтов и дифференциацией мест обитания на кормовые и гнездостроительные.

2. Брачный период якутских медведей протекает с третьей декады мая по конец июня-начало июля. Продолжительность гона зависит от географического положения местности и конкретных погодных условий года. Внешне выраженными признаками начала гона являются линька, возникновение территориализма, преследование самки самцом, изменение ритма суточной активности зверей. Устанавливается отчетливо выраженная иерархия в пользу более сильных самцов, являющаяся механизмом полового отбора. Место гона выбирает самка. Причинами перемены места гона могут быть пожар, бескормица, часто посещающийся фактор беспокойства. В период течки самку сопровождают от 1 до 7-9 самцов.

3. Основу питания бурого медведя Якутии составляют растительные корма (61,5 %), меньше поедается животная пища (38,5 %). В последней преобладают млекопитающие (21,5 %), затем следуют беспозвоночные (13,8 %) и птицы (3,2 %). Наблюдается литофагия, для медвежат характерна копрофагия. В горных ландшафтах в большом количестве потребляются семена кедрового стланика и кедра, ягод, плодов и вегетативных частей дягиля низбегающего. На равнинах в питании преобладают ягоды, разнообразные травянистые и зеленые побеги

кустарниковых растений, беспозвоночные и заметно ниже кормовое значение позвоночных животных.

4. В Якутии у бурого медведя выделяются два типа убежищ: зимние, используемые в период гибернации, и временные для укрытия зверей от ненастья, и нападения гнуса в активный период жизнедеятельности. Зимние берлоги в свою очередь подразделяются на три основных вида: грунтовые (67,84 %), устраиваемые в расщелинах и пещерах скал (15,86 %), на поверхности земли (13,66 %). Отмечены 3 случая спячки в стогах сена и 5 - в охотничьих избушках. Устройство берлог в скалах характерно для обитателей Нюйского водораздела (Юго-Западная Якутия). На поверхности земли, под полегшими ветвями стланика, в основном, в горно-таежных районах, где распространены сплошные заросли этого кустарника.

5. Соотношение полов популяции медведя в горно-таежных районах характеризуется пропорцией 1,8:1,0 в пользу самцов, в равнинных 2,1:1,0. Доля молодняка в популяции равна соответственно - 51,0 % и 54,9 %. Количество медвежат на одну встреченную самку на горных территориях составляет - 2,17, на равнинных - 1,74. Плотность населения хищника в горно-таежных ландшафтах колеблется от 0,17 до 1,08 ос/1000 га, а в равнинных - 0,18-0,37 ос/1000 га.

6. На территории республики по разным причинам ежегодно отмечается в среднем 12-13 случаев нападения медведей на человека. В целом, зарегистрировано 366 человек заразившихся трихинеллой при употреблении в пищу не достаточно проваренного медвежьего мяса. У бурого медведя обнаружено 6 видов гельминтов: нематод 5 - Trichinella nativa, Tr. spiralis, Uncinaria skrjabini, Dirofilaria ursi, Toxascaris transfuga; цестод 1 - Taenia krabbei. В черепе крупных самцов выявлены ряд разновидностей прижизненных травм.

7. Общая численность бурого медведя в Якутии колеблется в пределах от 8-9 до 16 тыс особей. Половозрастная структура в целом по Якутии в настоящее время претерпевает негативные изменения в связи с преобладающим отстрелом крупных самцов и самок с медвежатами. Рекомендуется проведение охоты в ранневесенний период, когда повышается возможность избирательного, селективного изъятия особей. Рациональная эксплуатация бурого медведя является основным по поддержанию высокой и устойчивой продуктивности его популяций в Якутии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Лйыы Уола - Айан. Встречаемость бурого медведя (Ursus arctos L., 1978) в Южной Якутии // Тез. докл. VI съезда териолог, о-ва. (Москва, 13-16 апр. 1999г.)-М., 1999-С. 9.

2. Айыы Уола - Айан. Очаг заболеваемости трихинеллезом в Южной Якутии //Там же.-С. 10.

3. Айыы Уола - Айан. Поведение бурого медведя во время гона в Якутии // Лаврентьевские чтения. Тез.докл. науч.конф. студентов и молодых ученых PC (Я) (12-16 апр. 1999 г.) -Якутск, 1999

4. Лйыы Уола - Айан. Причины смертности изюбров в Якутии / Айыы Уола - Айан, Степанова В.В. // Материалы межднар. конф. "Экология и рациональное использование на рубеже веков. Итоги перспективы". - Томк, 2000.-С. 195-196.

5. Айыы Уола - Айан. Питание бурого медведя в Якутии // Наука и образование. - Якутск, 2001. - № 1 - С. 61-64.

6. Айыы Уола - Айан. Охрана и использование бурого медведя в Якутии // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. - Владивосток, 2001 -С. 16-17.

7. Айыы Уола - Айан. Причины нападения бурого медведя на домашних животных // Технология и рациональное использование сельского хозяйства. — Якутск, 2001-С. 10-11.

8. Айыы Уола - Айан. Трихинеллез в Якутии // Наука и образование. -Якутск, 2002,№ 1 -С. 122-124.

9. Айыы Уола - Айан. О взаимоотношении бурого медведя (игзиз агСх« Ь.) с птицами // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конф. молодых ученых. (Пущино, 20-24 мая 2002г.) - Пущино, 2002 - С. 4-5.

10. Айыы Уола - Айан. Причины устройства временных убежищ бурого медведя // Там же. - С. 5-6.

11. Айыы Уола - Айан. Убежища бурого медведя Якутии // География и регион. (V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья): Материалы междунар. науч. - практ. конф. (Пермь, 30 сент. - 4 окт. 2002 г.) / Перм. ун-т. - Пермь, 2002. -С. 17-22.

12. Айыы Уола - Айан. Территориализм бурого медведя (Игеш агСх« Ь.) Якутии // там же. - С. 22-26.

13. Айыы Уола - Айан. О кормовом поведении бурого медведя Якутии // Актуальные проблемы экологии: Материалы междунар. научно-практ. конф. посвещенной 30-летию Карагандинского гос. ун-а им. Е.А Букетова и году здоровья. Караганда:: Изд-во КарГу, 2002. - С. 22-24.

14. Айыы Уола - Айан. Влияющие факторы на численность бурого медведя Якутии // Там же. - С. 25-28.

15. Айыы Уола - Айан. О литофагии и копрофагии бурого медведя // Природные и культурные ландшафты: Проблемы экологии и устойчивого развития. - Псков, 2002. - С.

16. Айыы Уола - Айан. Характеристика питания бурого медведя Якутии // Тез. Докл. VII съезда териолог, о-ва, (Москва, 6-7 февр. 1999г.) - М., 2003 - С. 14-15.

Лицензия серии ПД № 00840 от 10.11.2000 г.

Формат 60x84 '/,б. Бумага офсетная №2. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,28. Тираж 100 экз. Заказ № 159.

ЯФ ГУ «Издательство СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

04 - 1 5037

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Айыы, Уола-Айан

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЯКУТИИ КАК СРЕДА

ОБИТАНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ.

Глава 2. БУРЫЙ МЕДВЕДЬ В РОССИИ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ.

Глава 5. УБЕЖИЩА

5.1. Гнездостроительство и зимний сон.

5.2. Сроки выхода из берлоги и особенности поведения.

Глава 6. ПИТАНИЕ.

Глава 7. ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИИ

7.1. Размножение.

7.2. Структура популяции и численность.

Глава 8. РОЛЬ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ПРИРОДЕ И В ЖИЗНИ

ЧЕЛОВЕКА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология бурого медведя в Якутии"

Бурый медведь (Ursus arctos L.) - широко распространенный и издавна привлекающий внимание многих исследователей вид. В то же время он остается недостаточно изученным. В сводке "Экология медведей" (1987) и последующей капитальной сводке "Медведь: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь" (Беликов и др., 1993) указывается на слабую изученность многих сторон биологии медведей в России, в том числе и бурого, связанное с исключительной сложностью исследования этих объектов в природе.

Не исключением является и регион Республики Саха (Якутия), занимающей огромную, в 3 103,2 тыс.км2, территорию, с обширными площадями арктических пустынь, тундры, северо- и среднетаежных лесов, степных участков по долинам рек и в междуречьях Центральной Якутии и горных сооружений. Как объект целенаправленного специального изучения бурый медведь в Якутии ранее не выступал. Сведения по экологии и биологии бурого медведя в Якутии, в основном, приводятся в обзорных сводках по млекопитающим Якутии и отдельных его регионов (Тугаринов и др., 1934; Романов, 1941; Егоров, 1961, 1965; Губанов, 1964; Егоров, Лабутин, 1965; Тавровский и др., 1971; Ревин и др., 1988; Ревин, 1989; Мордосов, 1997). Данные по распространению и численности бурого медведя в Якутии в настоящее время ограничиваются материалами работ О.В. Егорова (Млекопитающие Якутии, 1971); В.Н. Винокурова и др. (1982); В.Н. Винокурова, И.И. Мордосова (1987) и И.И. Мордосова (1993).

Актуальность исследования экологии бурого медведя связана с тем, что в последние десятилетия в результате допущенных ошибок при освоении природных, в первую очередь, горнорудных ресурсов происходит разрушение структуры экосистем, нарушение нормального хода их функционирования. Это, как указывает Н.Г. Соломонов (2000), в свою очередь, может привести к катастрофическому сокращению численности животных, в том числе и бурого медведя. Кроме того, возрос антропогенный пресс на популяцию медведей в виде прямого преследования и добычи из-за исключительно высокого спроса на медвежью желчь. С точки зрения санитарно-эпидемиологического подхода необходимость целенаправленного изучения бурого медведя в Якутии связана со случаями заражения его трихинеллезом, опасным для человека.

Цель работы - исследование важнейших региональных аспектов экологии и этологии бурого медведя Якутии.

В задачи наших исследований входит изучение: ^распространения, численности и характера стадиального распределения; 2)устройства убежищ и берлог; 3)питания; ^воспроизводства популяции, роста и развития; 5)болезней, врагов и конкурентов; 6)поведенческих особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений; 7)роли бурого медведя в экосистемах Якутии.

Научная новизна: впервые проведено специальное экологическое исследование якутских популяций бурого медведя; уточнены границы ареала, характер географического распространения, а также резонные перемещения и миграции в регионе; выявлены типы и особенности убежищ; географическая и сезонная изменчивость питания в разных частях Якутии; определены биотопическое распределение и размеры индивидуальных участков; получены новые данные по размножению, структуре популяции, численности; внутри- и межвидовых взаимоотношениях (при этом обнаружен факт прижизненного травматизма черепов); выявлены очаги и границы распространения медведей, зараженных опасными видами зооноза Trichinella nativa и Trichinella spiralis, кроме того обнаружен и классифицирован прижизненный травматизм черепов.

Изложенные в работе сведения дополняют пробелы в изучении крупного хищного млекопитающего Якутии в рассматриваемом аспекте. Полученные результаты могут быть использованы в организации охотхозяйственных, медико-санитарных и природоохранительных мероприятий.

Материалы диссертации частями прошли апробирование на научной конференции, посвященной 110-летию сибирской зоологии "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998); VI Териологическом съезде (Москва, 1999); Международном совещании по бурым медведям (Петропавловск-Камчатский, 2000); Лаврентьевских чтениях (Якутск, 19992001); Региональной конференции "Молодежь и экология в XXI веке" (Якутск, 2000); Научно-практической конференции "Технология и рациональное использование сельского хозяйства" (Якутск, 2001); V-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001); Международной научной конференции "9-е CONFERENCE NORD-AMERICAIN SUR LE CARIBOU" (Kuujjuag, Quebec, Canada, 2001), Международной научной конференции "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002) и т.д. В общей сложности по теме опубликовано 16 работ, 6 в печати.

Автор выражает свою искреннюю благодарность коллегам: д.б.н. В.М. Сафронову, к.б.н. И.М. Охлопкову, к.с-х.н. Ал.П. Исаеву, В.А. Однокурцеву, к.б.н. А.А. Кривошапкину, к.б.н. И.Е. Честину, Я. Дирксу (Германия), директору НПП "Синяя" И.И. Андрееву и научным руководителям: член-корр. РАН, д.б.н., профессору, советнику РАН Н.Г. Соломонову, д.б.н., профессору И.И. Мордосову, а также охотникам-промысловикам, оказавшим большую помощь в работе: А.К.

Ксенофонтову, Г.Д. Дмитриеву, В.Н. Терешкину, А.И. Коноровскому, Д.А. ч

Иванову, Г.П. Данилову, К.А. Зорину, И.К. Васильеву и семье Колосовых.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Айыы, Уола-Айан

выводы

1. Ареал бурого медведя в Якутии занимает почти 2/3 территории: всю таежную зону, местами заходит в тундру. По кормовым и защитным условиям различаются горные и равнинные районы обитания вида. В равнинных районах звери ведут относительно оседлый образ жизни, в горных им свойственны сезонные перемещения и миграции в связи с расчлененностью ландшафтов и дифференциацией мест обитания на кормовые и гнездостроительные.

2. В Якутии у бурого медведя выделяются два типа убежищ: зимние, используемые в период гибернации, и временные для укрытия зверей от ненастья . и нападения гнуса,, в активный период жизнедеятельности. Зимние берлоги в свою очередь подразделяются на три основных вида: грунтовые (67,84 %), устраиваемые в расщелинах и пещерах скал (15,86 %), на поверхности земли (13,66 %). Отмечены 3 случая спячки в стогах сена и 5 - в охотничьих избушках. Устройство берлог в скалах характерно для обитателей Нюйского бассейна (Юго-Западная Якутия). Зимние убежища, расположенные на поверхности земли, под полегшими ветвями стланика, в основном, встречаются в горно-таежных районах, где распространены сплошные заросли этого кустарника.

3. Основу питания бурого медведя Якутии составляют растительные корма (61,5 %), несколько меньше поедается животная пища (38,5 %). В последней преобладают млекопитающие (21,5 %), затем следуют беспозвоночные (13,8 %) и птицы (3,2 %). Наблюдается литофагия, для медвежат характерна копрофагия. В горных ландшафтах в большом количестве потребляются семена кедрового стланика и кедра, ягод, плодов и вегетативных частей дягиля низбегающего. На равнинах в питании преобладают ягоды, разнообразные травянистые и зеленые побеги кустарниковых растений, беспозвоночные и заметно ниже кормовое значение имеют позвоночные животные-.

4. Брачный период якутских медведей протекает с третьей декады мая по конец июня-начало июля. Продолжительность гона зависит от географического положения местности и конкретных погодных условий года. Внешне выраженными признаками начала гона являются линька, возникновение территориализма, преследование самки самцом, изменение ритма суточной активности зверей. Устанавливается отчетливо, выраженная иерархия в пользу более сильных самцов, являющаяся механизмом полового отбора. Место гона выбирает самка. Причинами перемены места гона могут быть пожары, бескормица, часто посещающийся фактор беспокойства. В период течки самку сопровождают от 1 до 7-9 самцов.

5. Соотношение полов популяции медведя в горно-таежных районах характеризуется пропорцией 1,8:1,0 в пользу самцов, в равнинных 2,1:1,0. Доля молодняка в популяциях составляет соответственно - 51,0 % и 54,9 %. Количество медвежат на одну встреченную самку на горных территориях составляет - 2,17, на равнинных - 1,74. Плотность населения хищника в горно-таежных ландшафтах колеблется от 0,17 до 1,08 ос./1000 га, а в равнинных - 0,18-0,37 ос./ЮОО га. "

6. На территории республики по разным причинам ежегодно отмечается в среднем 12-13 случаев нападения медведя на человека. В целом, зарегистрировано 366 человек заразившихся трихинеллой при употреблении в пищу не достаточно проваренного медвежьего мяса. У бурого медведя обнаружено 6 видов гельминтов: нематод 5 - Trichinella nativa, Tr. spiralis, Uncinaria skrjabini, Dirofilaria ursi, Toxascaris transfuga; цестод 1 - Taenia krabbei. В черепе крупных самцов выявлен ряд разновидностей прижизненных травм.

7. Общая численность бурого медведя в Якутии колеблется по годам в пределах от 8-9 до 16 тыс. особей. Половозрастная структура в целом по Якутии в настоящее, время претерпевает негативные изменения в связи с преобладающим отстрелом крупных самцов и самок с медвежатами. Рекомендуется проведение охоты в ранневесенний период, когда повышается возможность избирательного, селективного изъятия особей. Рациональная эксплуатация бурого медведя является основной мерой по поддержанию высокой и устойчивой продуктивности его популяций в Якутии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Айыы, Уола-Айан, Петрозаводск

1. Абрамов В.К., Пикунов Д.Т., Базыльников В.И. Методика учета численности в горных лесах Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.- М.: Наука, 1979-С. 205-206.

2. Абрамов В.К. Сезонное размещение бурого и белогрудого медведей // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979 - С. 202-204.

3. Аверин Ю.В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Тр. Кроноц. заповедника. 1948.

4. Айыы Уола Айан. Очаг заболеваемости трихинеллезом в Южной Якутии // Тез. докл. VI съезда териолог, о-ва, г. Москва, 13-16 пареля, 1999 г. -М., 1999-С. 10.

5. Айыы Уола Айан. Встречаемость бурого медведя (Ursus arctos L., 1978) в Южной Якутии // Там же. - С. 9.

6. Айыы Уола Айан. Поведение бурого медведя во время гона в Якутии // Лаврентьевские чтения. Тез.докл. науч.конф. студентов и молодых ученых PC (Я), (12-16 апреля, 1999 г.) -Якутск, 1999 - С.

7. Айыы Уола Айан. Питание бурого медведя в Якутии // Наука и образование. - Якутск, 2001, № 1 - С. 61-64.

8. Айыы Уола Айан. Охрана и использование бурого медведя В Якутии // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. -Владивосток, 2001 — С. 16-17.

9. Айыы Уола — Айан. Причины нападения бурого медведя на домашних животных // Технология и рациональное использование сель, хоз. Якутск, 2001 - С. 10-11.

10. Айыы Уола — Айан. О взаимоотношении бурого медведя (Ursus arctos L.) с птицами // Лаврентьевские чтения. Тез.докл. науч.конф.студентов и молодых ученых PC (Я), (16-20 апреля, 2001 г.) Якутск, 2001 - С.89-90.

11. Айыы Уола Айан. Причины устройства временных убежищ бурого медведя // Там же. - С.91-92.

12. Айыы Уола — Айан. Трихинеллез в Якутии // Наука и образование. -Якутск, 2002,№ 1 -С. 122-124.

13. Айыы Уола Айан. О взаимоотношении бурого медведя (Ursus arctos L.) с птицами // 6-я Пущинская школа-конф. молодых ученых, (2024 мая 2002г.) - Пущино, 2002 - С. 4-5.

14. Айыы Уола Айан. Причины устройства временных убежищ бурого медведя // Там же. - С. 5-6.

15. Айыы Уола Айан. Убежища бурого медведя Якутии // География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (30 сентября - 4 октября 2002 г., г. Пермь)/Перм. Ун-т. - Пермь, 2002. - С. 17-22.

16. Айыы Уола Айан. Территориализм бурого медведя (Ursus arctos L.) Якутии // Там же. - С. 22-26.

17. Айыы Уола — Айан. Влияющие факторы на численность бурого медведя Якутии // Там же. С. 25-28.

18. Айыы Уола — Айан. О литофагии и копрофагии бурого медведя // Природные и культурные ландшафты: Проблемы экологии и устойчивого развития. Псков, 2002

19. Айыы Уола Айан. Характеристика питания бурого медведя Якутии // Тез. докл. VII съезда териолог, о-ва, (Москва, 6-7 февраля, 1999г.)-М., 2003-С. 14-15.

20. Андреев В.Н. и др. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР.- Якутск; ЯФ СО РАН СССР, 1987 156 с.

21. Атрашкевич Г.В., Регель К.В., Орловская О.М. Поспехов В.В. Гельминто-фаунистический статус бассейна и прогноз изменений паразитарных систем в связи с предполагаемым строительством ГЭС // Экология бассейна р. Амгуема. Владивосток, 1993. - С. 185-233.

22. Афанасьев Я. И. О природной очаговости трихинеллеза в Якутии // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1962, № 4,

23. Балахонов B.C. Условия зимовки мышевидных в лесотундре Приобья // Экология. 1976. Вып. 4. - С. 96-98.

24. Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь из плейстоцена Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. - Т. 103. вып. 2. - С. 3-9.

25. Баскин JI. М. Бурый медведь в России: есть ли у него будущее?-Там же.-Т. 101, вып. 2 1996 - С.18-29.

26. Беликов С.Е. Отношения человек медведи // Медведи в СССР.-Новосибирск, 1991 - С. 10-19.

27. Березин В. Медведь на Северных Курилах // Охота и охотничье хоз-во, 1962, № 10, С. 25-26.

28. Бобырь Г.Я. Значение снежных лавин для медведя на СевероЗападном Кавказе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979, С. 211-212.

29. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя при спаривании // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981, С. 51-52.

30. Бобырь Г.Я. Учет численности бурого медведя в горах // Там же. -С. 40-41.

31. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока. М.;Л.: Наука, 1965. - 120 с.

32. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР.- М.: наука, 1983.- 304 с.

33. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г. // Дневник зоол. отд. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Нов. сер. 1913.1. Т. 1,5. С. 225-226.

34. Бутов Н. Опасные медведи // Охота и охотничье хоз-во.1970, № 10. -С. И.

35. Бэрхард Г.М. Поведение медведей: методология, нерешенные проблемы и относительная валсность // Первый международный конгр. по млекопитающим. М.; ВИНИТИ, 1974. - Том 1. - С. 97.

36. Вайсфельд М.А. Бурый медведь в Архангельской области // Медведи в СССР.- Новосибирск; Наука, 1991 б. С. 61-69.

37. Вайсфельд М.А. Остерегайтесь медведя! // Охота и охотничье хоз-во,- 1988 -№ 4-С. 10-11.

38. Вайсфельд М.А. Северо-Восток Европейской территории России // Медведи.- М.: Наука, 1993.- С. 37-51.

39. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии Севера Восточной Сибири. М., 1961.

40. Варнасов А.П. Учет численности медведя на овсах // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.- М.: Наука, 1979 С. 212-213.

41. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л., 1959 Верещагин Н.К. Сколько же бурых медведей в СССР? // Охота и охотничье хоз-во. - 1972 - № 11 - С. 20-24.

42. Верещагин Н.К. Краниологическая характеристика современных и v ископаемых медведей // Зоол.журн. 1973-Т. 52, вып. 6 С. 920-930.

43. Верещагин Н.К. О численности медведей в СССР // Охота и охотничье хоз-во. 1974 - № 2 - С. 35-38.

44. Вершинин А.А. Промысел бурого медведя на Камчатке. // Экология, морфология, охрана и использование медведей.- М.: Наука, 1972.-110 с.

45. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. Опыт авиаучета бурого медведя в Северо-Восточной Якутии. // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Сб. науч. тр. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982 - С. 98-104.

46. Винокуров В.Н., Мордосов И.И., Иванов B.C. Опыт авиаучета бурого медведя (Ursus arctos L.) в Северо-Восточной Якутии // Распространение и экология млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. -Якутск, 19826-С. 98-104. -Библиогр.: 104 с.

47. Винокуров В., Иванов В. Медведи-ондатроловы. // Охота и охотничье хоз-во. 1982 - №2 - с. 12-13.

48. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. и др. Аэровизуальные учеты численности бурого медведя в бассейне реки Колымы. // Материалы III съезда Всесоюз. териолог, общ-ва. М.: Наука, 1982 - Т. 2, С. 207-208.

49. Винокуров В.Н., Мордосов И.И., Иванов B.C. Аэровизуальные учеты численности бурого медведя в бассейне реки Колымы // Млекопитающие СССР: Тез. Докл. III съезда Всесоюз. териол. о-ва (г. Москва, 1-5 февраля 1982 г.)-М., 1982а-Т. 2-С. 207-208.

50. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. Распространение и численность бурого медведя в Якутии. // Экология медведей. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1987 - С. 41-45.

51. Власов В.П. Нападение бурого медведя. // Природа 1955 -№ 9. -С. 119-120.

52. Воронов В.Г. Бурый медведь островов Сахалинской области. // v. Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972.-С. 22-24.

53. Воронов В.Г. Бурый медведь Сахалинской области // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1982. - Т. 11.-С. 207-208.

54. Воронов В.Г., Воронов Г.А. Хозяйственное значение бурого медведя Сахалина и Курильских островов. // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972, С. 26-28.

55. Воронов В.Г. Возрастные изменения черепа бурого медведя. // Экология, морфология, охрана и использование медведей.- М.: Наука, 1972, С.24-26.

56. Вшивцев В.П. О структуре популяции и продолжительности жизни медведя, лисицы и выдры на Сахалине // Зоол. проблемы Сибири. -Новосибирск, 1972 С. 373-374.

57. Вырыпаев В.А. Материалы по экологии тянь-шанского бурого медведя в Западном Тянь-Шане. // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана.- Алма-Ата, 1977 С. 64-67.

58. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973. - 120с.

59. Гаврилова М.К. Современный климат и вечная мерзлота на континентах. Новосибирск: Наука, 1981. 112 с.

60. Гептнер В.Г., Наумов Н.П. и др. Бурый медведь: биология // Млекопитающие СССР. М.: Высшая школа, 1967. - Т. 2, ч. 1.- С. 407454.

61. Готовцев В., Крылов Д. Импринтинг: только ли у новорожденных? // Охота и охотничье хоз-во. 1987 - №10, С. 12-13.

62. Грачев Ю.А. О взаимоотношениях медведей и волков в Джунгарском Алатау // Экология, морфология, охрана и использование медведей: Материалы 14 совещ. Наука, 1972, - С. 36-39

63. Грачев Ю.А. Численность и практическое значение бурого медведя на Южном Алтае // Экология, морфология, охрана и использование медведей. -М.: Наука, 1972.- С. 35-36.1. Гребешков и др., 1993

64. Грюнер С.А. Трихинеллез диких зверей, содержимых в неволе // Архив вет. наук. 1915. № 7. С. 745-754.

65. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии.- М.: Наука, 1964.- 164 с.

66. Губарь Ю., Лобачев В., Честин И. Сколько у нас медведей // Охота и охотничье хозяйство. 1989.- № 2 - С. 28-29.

67. Гусев O.K. Бурый медведь на Байкале. // Природа-1960, №11, с.3234.

68. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. //Л.: Наука, 1979, с. 91-125.

69. Данилов П.И., Белкин В.В., Николевский А.А. Методические рекомендации по организации и проведению учета бурого медведя. -Петрозаводск, 1985. 14 с.

70. Данилов П.И. Демография бурого медведя (Ursus arctos L.) в СССР // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. - С. 138-154.

71. Данилов П.И. Берлоги бурого медведя в СССР. // Медведи в СССР. Состояние популяций. Ржев, 1991а, с. 56-70.

72. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С. Северо-Запад Европейской территории России // Медведи.- М.: Наука, 1993.- С. 21-36.

73. Динец В., Ротшильд Е. Бурый медведь // Энциклопедия природы России: Звери.- М., 1998.- С. 94-97.

74. Дмитриева З.М. Попова М.Н. Якутская АССР: административно-территориальное деление.- Якутск, 1978.- С. 49-50.

75. Довганич Я.Е. О некоторых особенностях экологии млекопитающих буковых лесов Карпатского заповедника // Экология горных млекопитающих. Свердлвск, 1982.- С. 34-35.

76. Дуниченко Ю.М. Распространение и численность бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология медведей.- Новосибирск, 1987.- С. 45-51.

77. Дуров В.В. К методике учета возрастной структуры популяции кавказского медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1979.- С. 218-219.

78. Дьюсбери Д. Поведение животных М.: Мир, 1981. - С. 479.

79. Дьячков В. Медведи-рыболовы. // Охота и охотничье хозяйство. 1983, № 9.

80. Егоров О.В. Экология и промысел якутской белки.- М.: АН СССР, 1961.- 286 с.

81. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии.- М.: Наука, 1965.- 258 с.

82. Егоров О.В., Лабутин Ю.В. Материалы по питанию крупных хищных млекопитающих Верхоянья // Позвоночные животные Якутии.-Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1964.- С. 51-59.

83. Едренкин А.В., Лоскутов А.В. Бурый медведь Башкирского заповедника // Экология, морфология и охрана медведей в СССР: Тез. докл.-М.: Наука, 1981.-С. 14-15.

84. Еловская Л.Г., Петрова Е.И., Тетерина Л.В. Почвы Северной Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. - 300 с.

85. Жданов А., Павлов М. Агрессивность бурого медведя Сибири и Дальнего Востока. // Охота и охотничье хозяйство.- 1972.- № 3.- С. 1620.

86. Жиряков В.А. Поведение тянь-шанского бурого медведя при опасности.//Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.: Наука, 1981, С. 32-33.

87. Завацкий Б.П. Учет численности и возрастная структура популяции бурых медведей Туруханской тайги. // Первая охотовед, конференция. М.: Наука, 1974 б, С. 143-145.

88. Завацкий Б.П. Питание бурого медведя в Туруханской тайге // Бюл. НИИСХ Крайнего Севера.- 1974.- № 6.- С. 16-19.

89. Завацкий Б.П. О биологии бурого медведя Енисейского Севера. // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. -Красноярск, 1977 б. С. 8-12.

90. Завацкий Б.П. Питание бурых медведей средней Енисейской тайги // Экология.- 1978.- № 2 С. 96-98.

91. Завацкий Б.П. 250 встреч с бурым медведем. // Охота и охотничье хоз-во. 1986а, №4, С. 15-16.

92. Завацкий Б.П. Бурый медведь енисейской тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 19866.- 25 с.

93. Завацкий Б.П. Поведение бурого медведя при встрече с человеком. // Экология медведей. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 19876. -С. 153-157.

94. Завацкий Б.П. Сроки залегания медведя в берлоги и их типы в енисейской тайге // Экология медведей.- Новосибирск, 1987а.- С. 84-91.

95. Завацкий Б.П. Бурый медведь. Средняя Сибирь // Медведи: Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь.- М.: Наука, 1993.- С. 249-275.

96. Закиров А. Редкие и исчезающие виды хищных Узбекистана и меры их охраны // Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. - С. 47-48.

97. Зольников В.Г. Основные итоги и практическое значение почвенных исследований в Якутии, проведенных Отделом почвоведения Якутского филиала АН СССР // Докл. V-ой научн. сессии Якутск. -Якутск, Якуткнигоиздат, 1954. 112 с.

98. Зырянов А.Н. О буром медведе заповедника "Столбы" // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977.-С. 12-14.

99. Ивантер Е.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1979. - 92 с.

100. Исаков С. И., Коколова JI. М., Верховцева JI. А. Трихинеллез человека и животных в Якутии // тез. Докл. Седьмой науч. Конфер. По трихинеллезу человека и животных, г. Москва, 2-3 октября, 1996.- М., 1996-С. 31-33.

101. Калабухов Н.И., Спячка животных, 3 изд., Хар., 1956 — 267 с.

102. Калабухов Н.И., Сячка млекопитающих М.: Наука, 1985 - 264 с.

103. Каимен В. Охота на медведей: не забывать об осторожности // Охота и охотничье хоз-во. 1983.- № 12.- С. 10-11.

104. Калецкая M.JI. Экология бурого медведя в Дарвинском заповеднике //Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1973.- Вып. 11.- С. 13-40.

105. Караваев М.Н. Растительный покров // Якутия. М.: Наука, 1965 -С. 247-284.

106. Карпов B.C., Чернявский В.Ф., Каратаев Т.Д. Основные зооантропонозы в Якутии (эпизоотология и эпидемиология). — Якутск РПО СО РАХН, 1997, 155 с.

107. Картавых Ф. Каннибализм среди медведей // Охота и охотничье хоз-во. 1977, №4, С. 17.

108. Кашенцева Т.А. Распределение и численность бурого медведя и рыси в центре Европейской части РСФСР // Многолетняя динамика природных объектов Оскского заповедника. М., 1990 - С. 109-125.

109. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Изд-во "Наука", 1967, - С. 143.

110. Кожечкин В.В. Некоторые особенности питания и поведения медведей в Средней Сибири // Медведи в СССР.- Новосибирск, 1991.- С. 158-162.

111. Кожухов М. Медведи Верхней Печоры. // Охота и охотничье хоз-во 1972-№ 7-С. 16-17.

112. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: Наука, 1977. - 275 с.

113. Коржуев С.С., Федотов А.А. Геоморфологическое строение речных долин Сибири и гидротехническое строительство. М., 1960

114. Коротаев Г.П. Материалы к экологии бурого медведя в Байкальском заповеднике // Эколого.-фаунист. исследования в заповеднике. М., 1981. - С. 30-37.

115. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей.- М.: МГУ, 1979.- 224 с.

116. Корытин С.А. Столкнувшись с медведем // Охота и охотничье хоз-во. 1994.- № 2 - С. 6-9.

117. Костоглод В. Встреча с медведем-каннибалом // Охота и охотничье хоз-во. 1980. - № 3 - С. 38-40.

118. Колюшев И.И. Млекопитающие Крайнего Севера Западной и Средней Сибири // Тр. биол. н.-и. Томск, гос. ун-та,1936, т. 2.

119. Крашевский О.Р. К маркировочному поведению бурого медведя плато Путорана // Медведи в СССР.- Новосибирск, 1991.- С. 143-148.

120. Кречмар М.А. Пространственная структура популяции бурого медведя (Ursus arctos L.) и ее измениея на крайнем Северо-Востоке Сибири // Медведи Росси и прилегающих стран — состояние популяций. -М., 1993-4.1 С. 140-141.

121. Кривохижин А.И., Дунишенко Ю.М. Об использовании ресурсов бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке. // Экология медведей. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987 С. 51-56.

122. Кривошапкин А.А., Яковлев Ф.Г. Снежный баран Верхоянья.-Якутск, 1999.- 136 с.

123. Кривошеев В.Г. Позвоночные животные Северо-Востока России. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука. 1996. С. 274-277.

124. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности.-МГУ, 1997.-271 с.

125. Кудаткин А.Н., Честин И.Е. Использование размеров следа при изучении экологии бурого медведя в горах Кавказа // Экология медведей. — Новосибирск, 1987.- С. 171-174.

126. Курилюк А.Д. Бурый медведь в Якутии. // Охота и охотничье хоз-во 1987-№5-С. 14-15.

127. Кучеренко С.П. Бурый и черный медведи Амуро-Уссурийского края. // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972, С. 51-52.

128. Лабутин Ю.В. Бурый медведь "вне закона" За науку в Сибири, 1973 - 20 июля. - С.7.

129. Лавров Н.П. Динамика ареала и численности бурого медведя в центральных и восточных областях европейской части СССР за последние сорок лет // Тр. ВНИИОЗ.- 1975,- Вып. 25.- С. 58-111.

130. Лажин Г. Медведи-шатуны Приленского плато // Охота и охотничье хоз-во. 1979.-№9-С. 18-19.

131. Лазарев П.А. К истории формирования реликтовой фауны Якутии // Охрана и использование животного мира и природной среды Якутии. — Якутск, 1979.-С. 59-63.

132. Лепинских Г. Каннибализм медведей П Охота и охотничье хозяйство.- 1984.-№ 11 С. 14-15.

133. Лобачев С.В. Охота на медведя. М., 1951. - 62 с.

134. Лобачев B.C., Честин И.Е., Губарь Ю.П. Численность бурого медведя в СССР (1960-1987гг.)//Медведи СССР 1991. С. 145-158.

135. Лоскутов А.В., Радченко А.В. Бурый медведь и муравьи. // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991.- С. 114-119.

136. Лоскутов А.В., Павлов М.Н., Пучковский С.В. Бурый медведь. Волжско-Камский край // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь.- М.: Наука, 1993.- С. 91-136.

137. Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Высотная поясность в распределении териофауны Центрального Верхоянья (Северо-Восточная Якутии) // Тез. докл. V съезда териолог, о-ва АН СССР. (Москва, 29 янв. 2 февр., 1990г.'-М., 1990-С. 133-134.

138. Маакъ Р. Позвоночныя млекопитапця // Вилюйскш округъ, часть II -СПб, 1886.-Часть II-С. 135-136.

139. Маак Р.К. Звериный промысел // Вилюйский округ. М., 1994. - С. 355-363.

140. Макарова О.А., Ермолаев В.Г. Бурый медведь в Мурманской области // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. -Перозаводск, 1996. С. 104-110.

141. Макридин В. Бурый медведь Ненецкого округа. // Охота и охотничье хор-во, 1979, № 12.-С. 12-13.

142. Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В., Добрынинский Л.Н. Взаимоотношение рыси с копытными на Среднем Урале // Анализ популяции рыси Среднего Урала. Свердловск, 1986. С. 88-93.

143. Методические указания по определению численности бурого медведя. М., 1990. - 32 с.

144. Миддендорф А.Ф. Бурый медведь // Ю.Ю. Симашко. Русская фауна. СПб. 1851., Ч. 2 С. 187-197.

145. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971.- С. 416-431.

146. Мордосов И.И. Бурый медведь. Якутия // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. -М.: Наука, 1993.- С. 301-318.

147. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии.-Якутск: ЯГУ, 1997.- 219 с.

148. Морозов А.Н. Млекопитающие СССР. М.: Мысль, 1970, С. 116-118.

149. Насимович А.А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе // Науч.-метод. записки гл. упр. по заповедникам. М., 1940,- Вып. 7.

150. Наумов П.П. Некоторые особенности поведения бурых медведей в бассейне реки Киренга. // Экология, морфология, охрана и использование медведей. — М.: Наука, 1972, С.58-64.

151. Никаноров А.П. Поведение бурого медведя в зоне массового туризма.//Экология, морфология и охрана медведей в СССР.- М., 1981 -С.16-18.

152. Новиков Б.В. Экология, систематика, пути сохранения рационального использования росомахи (Gulo gulo) (Автореф. .док. дис.) М., 1998.60с.

153. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., Советская Наука, 1953, 501 с.

154. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л.; АН СССР, 1956, С.91-99.

155. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э. и др. Бурый медведь в Ленинградской области // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969а. Т. 74, вып. 3. С. 102-117.

156. Новиков Г.А. Звери Ленинградской области. Л.: Университет, 1970. -С.198-211.

157. Овсюкова Н.И. Гельминтозы животных Чукотки. Магадан, 1964.48 с.

158. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии.- М., 1931.1. Т.2.

159. Огнев С.И. Экология млекопитающих. М., 1951. С.140-146. Однокурцев В.А. Первая находка Taenia krabbei Moneiez, 1879 у бурого медведя II Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск, Наука, 1990. С. 35-36.

160. Озерецковская Н.Н. О патогенезе болевого синдрома при трихинеллезе // Сов. медицина -1958. № 6.

161. Павлов М.П. Бурый медведь в вятской тайге. // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 34-38.

162. Пажетнов B.C., Кораблев П.Н. Абсолютный учет численности бурого медведя в Центральном заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.- М.: Наука, 1979а.- С. 227-228.

163. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении медведей // Зоол. журн.- 19796.- Т. 58, вып. 10.- С. 1536-1542.

164. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи.- М.: Агропромиздат, 1985а.-144 с.

165. Пажетнов B.C. Бурый медведь и человек // Охота и охотничье хоз-во.- 19856.-№7-С. 16-17.

166. Пажетнов B.C. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей.- Новосибирск, 1987.-С. 119-126.

167. Пажетнов B.C. Медведи в СССР: состояние популяций. // Охота и ^ охотничье хоз-во. 1988, №2, .10-11.

168. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990, - С. 213 -215.

169. Пажетнов B.C. Долговременная память и нормы реакций в поведении бурого медведя // Медведи в СССР.- Новосибирск, 1991.- С. 24-32.

170. Пажетнов B.C. Центр Европейской территории России // Медведи.-М.: Наука, 1993.-С. 51-60.

171. Пажетнов B.C., Пажетнова С.И., Пажетнов С.В. Бурый медведь — зверь охотничий // Охота и охотничье хоз-во. 1998.- № 2 - С. 16-17.

172. Пажетнова С.И. Формирование стереотипов в пищевом поведении бурого медведя и их значение в жизни особи // Медведи в СССР.-Новосибирск, 1991.- С. 20-24.

173. Панин Г.И. К эпизоотологии сибирской язвы северных оленей // Сб. науч. тр. СибНИВ Омск, 1972.- вып. 20, С. 67-71.

174. Паничев A.M. Литофагия у медведей // Экология медведей.-Новосибирск, 1987.- С. 112-115.

175. Паничев A.M. Литофагия в мире животных и человека. М.: Наука, 1990.-224с.

176. Перовский М.Д. Морфология и экология бурого медведя о. Кунашир.//Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С.233-242.

177. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск, 1971.- 164 с.

178. Полежаев Н. Неведомая жизнь овсяного поля // Охота и охотничье хоз-во.- 1996.-№ 11 С. 12-13.

179. Полякова А.Д. Изменение в размещении и численности бурого медведя и рыси в средней полосе РСФСР за десятилетний период // Тр. Окского заповедника. 1975, Вып. 11. - С. 289-320.

180. Потренко Л.А., Кищинский А.А., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Корякского нагорья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 132 с.

181. Пучковский С. Медвежьи деревья // Охота и охотничье хоз-во. 1990, №5. С. 12-13.

182. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн.- 1991а.- Т. 70, № i. С. 155-157.

183. Пучковский С.В. Бурый медведь в Удмуртской АССР.//Медведи в СССР-состояние популяций. Ржев, 19916. С.216-219.

184. Пучковский С.В., Сунцова Г.Л. Некоторые методические вопросы количественного изучения следов бурого медведя в связи с проблемой различения особей // Медведи в СССР.- Новосибирск, 19916.- С. 39-49.

185. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos L.) и проблема мониторинга // Экология.- 1008.- № 5 С. 390-395.

186. Пучковский С.В. Коммуникативные системы крупных млекопитающих как объект мониторинга и охраны // Тез. докл. VI Съезд териолог, о-юь (13-16 аир., 1999) М., 1999. - С. 210.

187. Пучковский С.В. Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания: бурого медведя и землероек-бурозубок: Автореф. дис. Д-р биол. наук.- Петрозаводск, 2000.- 42 с.

188. Приклонский С.Г. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе Европейской части РСФСР // Тр. Окского заповедника. 1967, Вып. 7.- С. 69-115.

189. Разевич В.А. К краниологии медведя: (Форма черепа бурого медведя в зависимости от возраста и породы). Тула, 1906. - С. 34.

190. Размахнин В. Медвежья желчь./Юхота и охотничье хоз-во. 1969, №12. С. 20.

191. Раков Н.В. О географической последовательности проявления подвидовых признаков у лося в Амуро-Уссурийском крае // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск, 1965.- С. 263-269.

192. Ревенко И.А. Камчатка // Медведи.- М.: Наука, 1993.- С. 380-403.

193. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука, 1988.-199 с.

194. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. С. 199-202.

195. Рожков Ю.Ф. Олекминский заповедник // Охота и охотничье хоз-во.- 1995.- № 1 С.2-5.

196. Рокицкий П.Ф. Биологическая систематика. Минск: Высшая школа, 1964.-327 с.

197. Романов А.А. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел // Тр. НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва.- Промысл, хоз-во 1941. - Вып. 17.- С. 1-139.

198. Руковский Н.Н. Бурый медведь Вологодской области. // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991, С. 220-227.

199. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей.- Новосибирск, 1997.- С. 134139.

200. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М.: Наука, 1968. - 558 с.

201. Рыков A.M. Экология бурого медведя в Среднем Тинежье // Экология медведей.- Новосибирск, 1997.- С. 76-84.

202. Сафронов М.Г. Профилактика гельминтозов // Сб. науч-техн. информ. Якутск, 1960а. -Вып. 6.

203. Севостьянов А. Лососевые в жизни медведей Камчатки.//Охота и охотничье хоз-во. 1970. - №9. - С.22-23.

204. Седалищев В.Т. Тез. докл. VI съезда териолог, общества. М., 1999 Семенов-Тян-Шанский О.И. Медведь как хищник.//Экология, морфология, охрана и использование медведей. - М.: Наука. 1972. - С. 76-78.

205. Семенов Тян-Шанский О.И. Особенности экологии и перспективы сохранения бурого медведя в Мурманской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. - М: Наука, 1979. - С. 233-235.

206. Семенов Тян-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск, 1982. - С. 87-101.

207. Сергеев Г.М. Климат // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР.- 1989.-С. 93-96.

208. Серошевский В.Л. Якуты // Опыт этнографического исследования.- т. I. СПб., 1896. Т. 1. С. 138-140.

209. Сигарев В. Медведи Южного Урала // Охота и охотничье хоз-во. -1975. -№2.-С. 18-19.

210. Сицко А. Бурый медведь: ресурсы, национальный промысел // Охота и охотничье хоз.во.- 1983.- № 11 С. 6-7.

211. Скурачев В. Трихинеллез опасное заболевание // Охота и охотничье хозяйство.- 1980. № 7 - С. 12-13.

212. Слободян А.А. Бурый медведь Украинских Карпат. Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев, 1982.

213. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971 С. 447.

214. Смирнов М.Н., Носков В.Т. и др. Экология и хозяйственное значение бурого медведя в Бурятии.//Экология медведей. — Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1987, С. 60-76.

215. Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие.- М.: ВНИИ природы, 1981.- С. 26-47.

216. Собанский Г.Г. Некоторые вопросы биологии бурого медведя на Алтае. // Экология медведей. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987, С.56-80.

217. Собанский Г.Г. Медведь на Алтае. // Охота и охотничье хозяйство, 1985.-№10.-С. 17.

218. Собанский Г.Г., Завацкий Б.П. Алтай и Саяны // Медведи.- М.: Наука, 1993.-С. 214-249.

219. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука - 1973 -486 с.

220. Соколов Г. А. Стратегия управления популяционными группировками бурого медведя в Сибири // Медведи в СССР.-Новосибирск, 1991.- С.32-38.

221. Соловьев П.А. Многолетняя мерзлота (Криолитозона) // Атлас сел. хоз. Якутской АССР. 1989. С. 96-97.

222. Соломонов Н.Г., Киселев Ю.А. и др. Акклиматизация яка в Якутии. -Новосибирск, 1980. 103 с.

223. Соломонов Н.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М., Кривошапкин А.А., Васильев В.Н., Яковлев Ф.Г. Роль млекопитающих в горных экосистемах северо-восточной Якутии // Наука и образование. Якутск, 1996.-№ 4.- С. 122-129.

224. Соломонов Н.Г. Проблемы сохранения биоразнообразия в Республике Саха (Якутия) // Наука и образование. Якутск, 2000. - №1 - С. 135-139.

225. Сорокин Е.П. Численность медведей на северо-западном побережье Байкала. // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал. -Улан-Удэ, 1980, С. 51-53.

226. Степаненко В. Медведи-шатуны в Байкало-Ленском заповеднике // Охота и охотничье хоз-во.- 1988.- № 4 С. 10-11.

227. Степанова В.В., Айыы Уола Айан. Причины смертности изюбров v в Якутии // Материалы межднар. конф. "Экология и рациональное использование на рубеже веков. Итоги перспективы". - Томк, 2000. - С. 195-196.

228. Сумгин М. Вечная мерзлота в пределах СССР. Владивосток, 1927.

229. Сур К., Транье М., Бориндж Б. Бурый медведь // Мир дикой природы: Тайна гор.- М.: Росмэн, 1997.- С. 51-70.

230. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск, 1980. - 360 с.

231. Тарасов В. Когда медведь агрессивен // Охота и охотничье хоз-во.-1980.-№ 1 С. 14-16.

232. Татаринов К.А. Плейстоценовые позвоночные Подолии и Прикарпатья // Бюл. комис. по изуч. четвертич. периода. 1966. - №32. -С. 51-62.

233. Татаринов К.А., Бачинский Т.А. Пещерные захоронения шшоценовых и антропогеновых позвоночных в западных областях Украины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 1ХХ1Щ5), С. 114-128.

234. Теплов В.П. Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя: (По материалам, собранным в заповедниках) // Преобразование фауны позвоночных животных нашей страны. М., 1953.

235. Тимофеев В. Медвежья напасть // Охота и охотничье хоз-во. — 1987. -№10. С. 8-9.

236. Тихонов А.Н. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987, С. 6-12.

237. Тугаринов А.Я., Смирнов Н.А., Иванова А.И. Птицы и млекопитающие Якутии.- Л., 1934.- 134 с.

238. Тэннер О. Бурые и черные медведи // Удивительный мир дикой природы: Медведи и другие хищники.- М., 1980.- С. 16-33.

239. Устинов С.К. О каннибализме и нападениях на человека бурого v медведя в Восточной Сибири // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С.58-64.

240. Устинов С.К. О каннибализме и нападении на человека бурого медведя в Восточной Сибири // Там же. С.85-87.

241. Устинов С.К. Человек и бурый медведь: характер взаимоотношений // Охота и охотничье хоз-во. 1985.- № 6 - С. 11-12.

242. Устинов С.К., Дворяцкин А.В. Экологический контроль и охрана бурого медведя на Байкале // Экология медведей.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987 С.103-108.

243. Устинов С.К. Бурый медведь. Прибайкалье // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь,- М.: Наука, 1993.- С. 275-301.

244. Филимонов К.П., Калецкая M.JI. Динамика популяции бурого медведяв Дарвинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1986.- Т. 91, вып. 1.- С. 44-51.

245. Филонов К. Крупные хищники и заповедность // Охота и охотничье хоз-во 1986-№1 - С. 19-20.

246. Филус И.А. Случай нападения медведя на человека в Алтайском заповеднике // Экология медведей.- Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1987 С.184-185.

247. Формозов А.Н. Звери и птицы и взаимосвязь со средой обитания. — М.: Наука, 1976.-310 с.

248. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц -МОИП. отд. биол. 1990 С 13-128.

249. Хайнд Р. Поведение животных. М.; Мир, 1975 - С. 380, 545-547, 548-549.

250. Черникин Е.М. Материалы экологии бурого медведя на северовосточном побережье Байкала // Бюл. МОИП. отд. биол. 1978. - Т. 83.-№ 3 - С. 57-66.

251. Черникин Е.М. Бурый медведь и заповедность // Охота и охотничье хозяйство,- 1983.- № 4 С. 10-11.

252. Черникин Е.М. Медведь в заповеднике: год невиданной агрессивности// Охота и охотничье хозяйство.- 1995.- № 1 С. 18-19.

253. Черныш А.П. Поздний палеолит Среднего Приднестровья // Тр. Комис. По изуч. четвертич. периода 1959 - Т. 15 - С. 164-196.

254. Чернявский Ф.Б., Петриченко В.В. Питание бурого медведя на северо-востоке Сибири.//Бюл. МОИП Отд. биол. 1984. Т. 89, Вып. 2, С. 33-41.

255. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири.- М.: Наука, 1984.- 388 с.

256. Чернявский Ф.Б., Кречмар А.В., Кречмар М.А. Север Дальнего Востока // Медведи. М.: Наука, 1993.- С. 318-348.

257. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) на Северо-Востоке Сибири. Магадан, 2001 - 73 с.

258. Честин И.Е. Заключение // Медведи.- М.: Наука, 1993.- С. 492- 499.

259. Шапошников Ф.Д. О "солонцевании" диких копытных животных в горно-таежном Алтае // Бюлл. МОИП. Отдел.биол.-Т.58,вып.1.- 1953. -С. 43-79.

260. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. - 310 с.

261. Шилов В.А. Суточный ход медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.- М.: Наука, 1979.- С. 238-240.

262. Ширинский-Шихматов А.А. По медвежьим следам. М., 1900.1. С. 154.

263. Ширинский-Шихматов А.А. По медвежьим следам // Охота на медведей: (Справочник).- М., 1997. С. 17-120.

264. Шубин Н.Г., Шубин И.Г. О численности бурого медведя в Западной Сибири // Экология, морфология, охрана и использование медведей. -М., Наука, 1972. С. 93-95.

265. Шубин Н.Г. Зимние наблюдения за бурым медведем в Томской области // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991а. - С. 120-123.

266. Шубин Н.Г. Западная Сибирь // Медведи.- М.: Наука, 1993,- С. 206214.

267. Щербаков И.П., Уртаев. Леса и лесная промышленность Якутии. -М.; -Л.; Гослесбумиздат, 1961. 106 с.

268. Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки Л., 1986.

269. Юдин В.Г. Черты экологии и морфологии бурого медведя Дальнего Востока // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.; Наука, 1981. С. 53-55.

270. Юдин В.Г. Особенности морфологии бурого медведя Дальнего Востока// Медведи в СССР, Новосибирск: Наука, 19916. С. 219-233.

271. Юдин В.Г. Юг Дальнего Востока // Медведи. М.: Наука, 1993.- С. 348-380.

272. Юргенсон П.Б. Охотничьи и птицы (прикладная экология). М.: Лесн. пром-сть, 1968.

273. Юргенсон П.Б. Материалы по познанию фауны Прителецкого участка Алтайского заповедника. М., 1938. Вып. 1. - С. 92-170.

274. Язан Ю.П. Поведение печорских медведей // Охота и охотничье хоз-во. 1965. №6. С. 14-16.

275. Язан Ю.П. Роль медведей в регуляции численности лосей// Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972а. С. 95-97.

276. Chestin I.E., Gubar Yu.P., Lobachev V.S. The brown bear in the USSR: number, hunting and sistematic // Ann. Zool. Fenn. 1992. Vol. 29. P 57-68.

277. Craighead John J., Jr. Frank C., Sumner Jay. Reproductive Cycles and rates in the grizzly bear, Ursus arctos horribilis, of the Yellowstone ecosystem // IUCN Pubis New ser. 1976a.- № 40 - P. 337-356.

278. Craighead Frank C. Jr. Grizzly bear ranges and movement as determined by radiotracking // IUCN Pubis New ser., 1976b.- № 40 P. 97-109.

279. Dean F.C., Darling L.M., Lierhaus F.C. Observation of intraspectific killing by brawn bears, Ursus arctos II Can. Field-Nat. 1986. Vol.100 P. 208211.

280. Elgmork K.A. A remnant brown bear population in southern Norway and problems of its conservation // IUCN Pubis New ser., 1976.- № 40 P. 281-297.

281. Glenn L.P., Lentfer J.W., Faro J.B., Miller L.N. Reproductive biology of female brown bears (Ursus arctos). Mc Neil river, Alaska // IUCN Pubis New ser., 1976.-№40-P. 381-390.

282. Fock E.G. Jr. Ahysioloqical observations of subarctic bears under wintersden conditions.

283. Growth, Sexual dimorfism, and geographical variation of the brown bear, Ursus arctos in Hokkaido. 1992 - 47 p.

284. Gunther Sterba. Uber die Vafriabilitat des Schadels karpatischer Braunbaren (Ursus arctos) // Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 1997 - 49, H. 2: P. 319-329.

285. Hebert D., Cowan J.M. Natural salt licks as a part of the costs of the mountain goat // Can. J. Zool. 1971.,- Vol. 49. - p.605-610.

286. Hissa R., Sicken J., Hohtola E. Karhun talviuni // Snomen riista, 1994.-№44-P. 56-69.

287. Hock R. Seasonal variation in physiologic function of arctic qround squirrels and black bears // Bull. Mus. Сотр. Zool. Cambridge. - 1960, -Vol.124.-P. 155-172.

288. Julius J. Sposby a priciny poskodrovania stromov medvedom hnedym (Ursus arctos L.) // Polovincky zbornik (Folia venatoria). 1976.- № 5-6 - P. 120-135.

289. Mattson D.J., Reinhart D.P. Exsavation of read squirrel middeus by grizzly bears in the whitebark pine zone // J. Appl. Ecol., 1997.- Vol. 34, № 4 -P. 926-940.

290. Miller S.D. Big Game Studies. VI. Black bear and brown bear // Susitna hydroelectric project. Alaska Dept. of Fish and Game, Juneau, 1984. 174 p.

291. Moen A.N., Rogers Lynn. Radiant surface temperatures and bair depths of black bear, Ursus americanus // Can. Field-Natur. 1985. - Vol. 99. - №1, - p. 47-50.

292. Pearson A.M. Population characteristic of the arctic mountain grizzly bear // IUCN Pubis New ser., 1976. № 40 - P. 247-260.

293. Puchkovskiy S.V. Polyfunctional dendroactivity of brown bear Ursus arctos L.// Abstr., Euro-Amer. Mammal Congr. Santiago de Compostela, (1924 July, 1998.) Santiago de Compostela, 1998. - P. 226.

294. Reimchen Т.Е. Nocturnal foraging behavior of black bears, Ursus americanus, on Moresby island British Columbia // Can. Feild-Natur. 1998.-Vol. 112, № 3 - P. 446-450.

295. Reynolds H.V., Hechtel J.L., Reed D.J. Population dynamics of a hanted * Grizzly bear popultion in the Northcentral Alaska Range // Research Progress Report, Fed. Aid Wildl. Restorproj Juneau, 1987. P. 59.

296. Reynolds H.V. Grizzly bear population ecology in Western Brooks Range, Alaska // Alaska Department of Fish and Game. Fairbrenks. Progress Report, 1992. 90 p.

297. Svihla A., Bowman H.S. Hibernation in Ihe American black bear // Amer. Mident Naturalist. 1954. - Vol. 52, №1. P 248-252.

298. Линька бурого медведя Якутии1. зимний мех; 2- линяющие участки; 3- перелинявшие участки1. A7Si

299. Линька медведицы с сеголетками I зимний мех; 2- линяющие участки; 3476перелинявшие участки

300. Характеристика волосяного покрова бурого медведя добытых в период зимнего сна (п = 23)

301. Место добычи (урочище) к Е уЦ ю о t=c Я" « о к § « w ft Пол Возраст Окраска Шерсть изъята из шести участков шкуры (шеи, плеч, спины, поясницы, паха, крупа) Плотность (кол. в см2) М±ш Спинная часть Длина )

302. Остевые волосы Подшерсток 3 . И б* £ н а Он 9 t=c а1 , 2 3 4 5 6 7 8 91. Центральная S Якутия

303. Синяя 1.10 с? Взрослый Почти черный, с белыми пятнами на плече 563,17±7,20 766,67±18,13

304. Синяя зло с? Взрослый Бурый, со светло-бурой холкой 393,33±36,18 555,33±27,27

305. Синяя 3.09 ? Пестун Светло-бурый с сединой по всей спине 365,5 ± 16,28 608,83±23,35

306. Буотама 3.11 б1 Взрослый Светло-бурый 3 73.50± 19.02 521.б7±12.69 86 79

307. Буотама 1.10 с? Старый Бурый, с рыжевато-серебристыми конечностями остистой шерсти 163,17±21,75 1038,83± 88,48 92 831. Южная Якутия

308. Киндегир 1.10 с? Взрослый Бурый, с проседью на холке 411,67±31,37 731,05±36,65 82 80

309. Киндегир 3.11 3 Взрослый Темно-бурый, почти черный 345,0±22,5 732,67±22,65 11 5 65

310. Киндегир 2.10 $ Взрослая Светло-бурый 494,33±22,13 954,17±21,65 11 5 931. Юго-Западная Якутия

311. Олдону ЗЛО а Взрослый Бурый 293,17± 18,45 667,17±44,06 84 671. Продолжение приложения 31 2 3 4 5 б 7 8 9

312. Чаянда 1.10 в Взрослый Тоже 440,05 ± 11,0 355,8 ±20,0 86 44

313. Чаянда 2.10 в Взрослый Тоже 102,17 ±4,21 475,33±13,23 85 741. Западная Якутия

314. Кюндяя 2.11 9 Взрослая Светло-бурая 193,17 ±7,97 893,0 ±28,76 85 62

315. Ыгыатта 3.10 & Взрослый Бурый, с сединой на холке 347,17 ±6,88 829,83±27,11 90 70

316. Туобуя 1.11 $ Лончак Светло-бурый, с сединой на холке 43б,33±12,08 1088,83 ±18,97 87 54

317. Туобуя 2.10 $ Пестун Темно-бурый, белые пятна на шейной части 249,5 ± 11,25 806,5 ± 22,28 11 5 10 2

318. Орто-Сурт 3.09 Взрослый Почти черный 519,83±34,83 802,0 ± 15,43 73 67

319. Орто-Сурт 2.10 $ Взрослая Темно-бурый 350,17±15,11 928,0 ± 18,92 99 91

320. Орто-Сурт 2.10 ? Медвежо нок- сеголеток Серо-палевый 488,33±15,25 701,83±26,82 97 89

321. Ханда 1.10 с? Взрослый Почти черный, от холки переходу к шейной части имеется седина 409,67±25,35 825,67±30,59 11 6 10 91. Верхоянье

322. Индеркей 1.10 с? Взрослый (5-6 лет) Спина светло-бурая, паховая и плечевая бурая, конечности почти черные 368,5 ± 16,71 779,5 ±22,18 79 53

323. Себян-Кюель 1.10 б1 Взрослый Спина светло-бурая с сединою (видимо, от полученных ран), постепенно переливается на черный свет в конечностях. 319,83±14,18 466,0 ± 17,25 92 671. Продолжение приложении 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9

324. Сегян-Кюель 2.03 ? Взрослая Спина светло-бурая (почти паленого цвета), остальная часть бурая, на переходе к конечностям становится темнее 679,33 ± 13,19 759,33 ± 21,95

325. Сегян-Кюель 2.10 С? Старый Бурый с сединою 315,17± 17,27 750,83 ± 20,34 93 781.mit 102,17-679,33 ОО ОС оо о 1 оо 1/-Г in гл чо 1 т Г- Os О I xt-•хГ

326. M±m 374,87 ±27,07 740,82 ± 38,26 93,12 ±3,43 75,71 ±4,231. С/'0