Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана

Лайшева, Ольга Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана"

На правах рукописи

ЛАЙШЕВА Ольга Алексеевна

БУРЫЙ МЕДВЕДЬ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА: ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ОХРАНА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2006

Работа выполнена в ГУ «Сочинский национальный парк»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, академик РАЕ

Кудактин Анатолий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Колпащиков Леонид Александрович

кандидат биологических наук Хе Владимир Хенконович

Ведущая организация:

Воронежская государственная лесотехническая академия

Защита состоится « 18 » октября 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу:

355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корп.2. Медико-биолого-химический факультет, аудитория 506. Факс: (8652) 35-70-23; (8652)

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корпус 1.

Автореферат разослан « Ч" » сентября 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В настоящее время, обострилась проблема, сохранения многообразия форм животного мира и обеспечения охраны особо уязвимых видов.

Медведь - самый крупный хищник фауны Кавказа. Это обстоятельство привлекает к нему особое внимание, как компоненту экосистем. Бурого медведя можно также рассматривать как своеобразный индикатор состояния типичных горных экосистем. В перспективе, по мере освоения горных ландшафтов, ему угрожает не только прямое истребление человеком - охота, но разрушение основных мест обитания, особенно кормовых и берложных стаций, что делает судьбу вида прагматичной.

: В горах Кавказа обитает полиморфная популяция бурых медведей, что требует к ним особого внимания, как с научной, так и с практической позиции. Многообразие форм Кавказских медведей известны давно (Миддендорф, 1881;Динник, 1914; Сатунин, 1914,1915; Геншер 1933). Позже А.Н.Кудактин (1983) предложил выделять среди медведей фенотипы. Выделение фенотипов позволило более детально отслеживать популяционный тренд медведей, планировать меры охраны. В последнее десятилетие доля крупных зверей прогрессивно сокращается, что можно объяснить относительной доступностью бурого медведя при целенаправленном истреблении при охоте.

На Кавказе, по мере освоения гор человеком, развитии туризма и охоты, ■ сокращается область распространения и численность вида. К настоящему времени ареал-медведя на Северо — Западном Кавказе, в сравнении с началом двадцатого века, существенно сократился, примерно одну треть. Это требует •разработки особых мер охраны, включая заповедники и национальные парки, где проводится рекреационная и иная хозяйственная деятельность. В этой связи," актуальной становится задача сохранения и восстановления численности бурого медведя как региональная проблема, а изучение особенностей экологии вида является основой разработки охранных мероприятий в пределах ареала. Недостаточная изученность экологии бурого медведя Западного Кавказа и необходимость решения проблем его охраны определили направление наших исследований.

Целя и задачи исследований. Цель исследований — изучение экологии бурого медведя, в условиях низкогорных и среднегорных лесов Сочинского национального парка для разработки региональной стратегии охраны и управления популяцией, с учетом существующей системы ООПТ Северо — Западного Кавказа.

Исходя из поставленной цели, поставлены и поэтапно решались следующие основные задачи:

1.Изучить особенности экологии и поведения бурого медведя на Северо — Западном Кавказе в заповедных и урбанизированных ландшафтах;

2.Выявить сезонную динамику биотопического размещения медведей по высотным поясам гор южного макросклона Главного Кавказского хребта на примере Сочинского национального парка;

3.Проследить динамику численности и структуру популяции бурого медведя, оценить факторы ее лимитирующие;

4,Описать особенности поведения хищника под воздействием антропогенного фактора;

5.Разработать региональные основы по охране и управлению популяцией бурого медведя на Западном Кавказе.

Научная новизна. Впервые, на фактическом материале оценена динамика численности, осуществлен мониторинг пространственной . и экологической структуры популяции. Проанализирована половозрастная, фенотипическая и этологическая структура популяции более чем за 30-ти летний период. Выявлены тенденции популяционного тренда, изменения стереотипов поведения под воздействием нарастающей антропогенной нагрузки, даже на особо охраняемых природных территориях. Усовершенствована и внедрена методика учета бурого медведя в горах Западного Кавказа. Разработана стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя, с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий.

Практическое и теоретическое значение. Материалы диссертационной работы нашли применение в практике оценки численности бурого медведя на территории Сочинского национального парка: весенний -визуальный и осенний учет, методом идентификации следов. Разработанные в процессе исследований методики полевых работ рекомендуются как основа для мониторинга популяции бурого медведя в горах. Выявленные региональные особенности экологии и поведения бурого медведя существенно дополнят имеющиеся в отечественной литературе сведения по биологии вида. Результаты исследований могут быть использованы в практической деятельности заповедников, национальных парков, заказников и охотничьих хозяйств Кавказского региона, для оценки современного состояния популяции бурого медведя, для разработки мер по охране и рациональному использованию.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены: на ежегодных конференциях «Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации» (Сочи,2002; 2003; 2005),Межреспубликанских научно- практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2003; 2004), научно- практической конференции «Актуальные проблемы курортного сервиса юга России» (Сочи, 2003; 2004; 2005), заседаниях Ученого совета Сочинского национального парка и Кавказского государственного природного биосферного заповедника.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ и методические рекомендации.

Структура работы. Диссертация изложена на 167 страницах (основная часть - 139 стр.), иллюстрирована 26 таблицами, 19 рисунками и 9 фотографиями. Состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для внедрения, списка литературы, содержащего 192 источника, в том числе 185 отечественных и 7 иностранных авторов, а так же приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Состояние изученности биологии бурого медведя в России

Не смотря на обширный список работ, посвященных бурому медведю, как в России, так и за рубежом, многие вопросы его экологии, поведения и охраны остаются не выясненными. Это обусловлено наличием внутривидовой изменчивости сложностью изучения жизни вида в горах. Не до конца выяснена пространственная структура популяции медведей, обитающих в горах (Динник, 1914; Юргенсон, 1938; Верещагин, 1959; Гептнер, 1967;Слободян, 1979, 1982; Шилов,1979; Зырянов, 1980; Собанский, 1981; Семенов - Тянь - Шанский, 1972; Лобачев,1988; Кудактин, 1998; Berns, Hensel, 1972; Prison, 1972; Glenn, Miler, 1980.)

Сезонная миграционная активность медведей, хотя описана достаточно . хорошо, остается предметом дискуссий, особенно при обсуждении самого факта существования миграций на Кавказе (Динник, 1914; Юргенсон, 1938; Насимович, 1940; Чернявская, 1956; Устинов, 1960; Бромлей, 1965; Черникин, 1978; Шилов, 1979; Кудактин, 1975, 1980, 1981, 1988, 1991; Вейнберг, 1981; Калецкая, 1981; Грачев, Смирнова, 1982; Пажетнов, 1979; Слободян, 1979; Бобырь, Завацкий, 1991; Бобырь, 1992; Craighead, 1965;Haglund, 1968; Piarson , 1972; Elgmork at ab, 1978; Knight, 1980; Meallu, 1980; Glenn, Miller, 1980; Atwell et alj, 1980;)

.Суточная активность, описанная для разных частей ареала вида (Насимович, 1940; Федосенко, Грачев, 1972; Грачев, 1977; Пажетнов, 1977; Сабанеев, 1978; Данилов и др.,1979; Собанский, 1981; Зырянов, 1981; Грачев, Смирнова, 1982; Elgmork at ab, 1978), не достаточно полно исследована на Кавказе.

Дискуссионным остается и вопрос внутривидового статуса Кавказских медведей. В литературе по этому вопросу можно найти самые противоречивые мысли (Мидцендорф, 1851; Динник, 1914; Сатунин, 1914, 1915; Смирнов, 1915; Огнев, 1924; Гептнер, 1933; Верещагин, 1959; Строганов, 1962; Дуров, 1979; Кудактин, 1990; Лобачев, Фомин, Честин, 1991).

Многие работы, из разных регионов России и других стран, посвящены экологии и поведению бурого медведя, динамики численности и факторам ее определяющих (Вейтонис, 1949; Протопопов, 1950; Крушинский, 1960; Устинов, 1960; Бромлей, 1965; Собанский, 1974; Пажетнов, 1977, 1979; Крушинский, 1977; Данилов, Русаков и др. , 1979; Шилов, 1979; Пажетнов, 1979; Верещагин, 1978; Крушинский и др., 1981; Руковский, 1984; Завацкий, 1987; Бобырь, 1987; Собанский, 1987; Herrero, 1972).Имеющиеся публикации, посвященные этой проблеме, уже не отвечают современным требованиям. Меньше внимания уделено проблемам охраны вида на Кавказе (Динник, 1898, 1914; Насимович, 1940; Северцов, 1951; Юргенсон, 1959; Зимина, 1964; Гептнер, 1967; Голгофская, 1970; Костин, 1970; Верещагин, 1972; Филонов, 1977; Семенов - Тянь - Шанский, 1979, 1982; Кудактин, 1978; Кудактин, 1980; Кудактин, 1988; Кудактин, 1993, 1998; Шмальгаузен, 1983; Макарова, Ермолаев, 1986; Мордосов, 1987; Бобырь, 1993; Соколов, Честин, 1993;).

Глава П. Физико-географическая характеристика исследований.

Западный Кавказ принято делить на северную и южную части, границей между которыми являются Главный и Водораздельный хребты (Панов и др.,1980). Типичный высокогорный рельеф и наибольшие высоты отмечаются в зоне Главного и Водораздельного хребтов, а также на отделенном от них глубокими продольными долинами рек хребте Аибга. Низкогорный рельеф с наименьшими отметками приурочен к побережью Черного моря.

На юго-западном склоне Большого Кавказа, от берега Черного моря до высоты 600-1200м, простирается пояс влажных субтропиков, к которому приурочены дубовые, буковые, каштановые (по долинам рек - ольховые) леса колхидского типа с вечнозелеными деревьями, кустарниками и лианами.

Горный рельеф формирует зональность климата, определяет высотно-поясное распределение растительности и ландшафтов. Субтропические леса простираются до высоты 500 м.н.у. м., каштаново-буково-дубовые в пределах 600-1600м., елово-пихтовые — 1700-2100м., субальпийский пояс у диапазоне высот — 2100-2200м., альпийский-ЗЮОм., нивальный — свыше 3000м. (Гулисашвили, 1975).

Исследования проводились на территории Сочинского национального парка и Кавказского биосферного заповедника. Сочинский национальный парк расположен на южном склоне Большого Кавказа, площадью 193737, га, простирается вдоль берега Черного моря, более чем на 145 км. На севере и северо — востоке национальный парк граничит с Кавказским биосферным заповедником. Территория Кавказского заповедника занимает северо. — западную часть Главного Кавказского хребта, протяженностью 159 км. Площадь составляет 281674 га.

В рельефе выделяются высокогорный, среднегорный, низкогорный и пологохолмистый пояса гор. Характерный горный рельеф с наличием террасированных склонов, пещер, карстовых образований, используется медведем как сезонные, так и берложные стации.

Самый холодный месяц — январь(— 13 градусов). Среднегодовая температура составляет + 14 градусов.

Богатейшее видовое разнообразие древесно-кустарниковой растительности (142 вида), наличие оптимальных кормовых и защитных условий создают оптимальные условия для обитания различных групп животных.

На территории Сочинского национального парка зарегистрирован 251 вид позвоночных животных. Процент видового и подвидового эндемизма очень высок; у млекопитающих - 22, у птиц — 17, рептилий - 31, амфибий - 67, рыб — 100.

В Кавказском заповеднике обитает 72 вида млекопитающих, более 320 видов птиц, 18 рыб, 16 — пресмыкающихся, 9 - земноводные. К особо ценным охраняемым объектам отнесен бурый медведь.

Глава III. Материал и методы исследований. Полевой материал собран лично автором на территории Сочинского национального парка, Кавказского биосферного заповедника и сопредельных с ними территориях

Черноморского побережья Кавказа в период с 1991 по 2004г.г. Продолжительность полевых работ превысила 1000 дней, пройдено около 2500 км. пеших маршрутов по местам обитания медведей. Описано 20 берлог, 128 мест кормежек, лежек, коммуникационных знаков. Визуально встречено и описано по внешним признакам 185 медведя.

В основу полевых работ были положены общепринятые методики Д.А.Насимовича (1948), Г.А.Новикова (1953) и Пажетнова (1983), которые модифицированы применительно к горным ландшафтам (Кудактин, Лайшева, 2003).

О динамике биотопического размещения и пространственной структуре популяции судили по регистрациям визуальных встреч зверей и измерениям оттисков папьмарной мозоли (Пажетнов, 1983). Данные обрабатывались по сезонам года, определялся процент встречаемости в том или ином поясе гор.

Половую и возрастную структуру популяции оценивали при описании внешних признаков каждой особи при визуальных встречах и снятием промеров оттисков следов. Всех встреченных животных относили к 3 группам:

1. Крупные — размер следа > 13,5 см, вес более 150 кг;

2. Средние — размер следа > 12,5 см, вес - от 100 до 150кг,

3. Мелкие — размер следа до 12,5см, вес до 100кг.

Самки с сеголетками выделены в отдельную группу, для удобства оценки доли размножающейся части популяции и расчета продуктивности.

До 1998 года медведей учитывали методом зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Формозов, 1956). В дальнейшем по оригинальной методике на постоянных пробных площадях, заложенных в репрезентативных лесных насаждениях Сочинского национального парка (Кудактин, Лайшева, 2003). Основой методики является измерение следов папьмарной мозоли, визуальные встречи и описание животных. Весной, визуальный учет в верхнем поясе гор, после выхода медведей из берлог. На учетной площадке, не менее 6x6 км прокладывается 3 — 4 постоянных маршрута. На маршрутах выбираются несколько удобных обзорных точки для постоянных наблюдений. Каждая встреченная особь заносится на карту-схему. Для осеннего учета выбирается площадка размером 10x10 км, где закладывается несколько маршрутов, проходящих вдоль склонов, на которых проводится ежедневный сплошной учет всех следов медведей. Все следы записываются в ведомость и наносятся на карту-схему.

Поведение описывали по методике В.С.Пажетнова (1991). В качестве показателя активности использовали количество встреч активных медведей (кормежка, игра, движение), приходящихся на час маршрута или наблюдений. Гнездостроигельное поведение описано, по результатам личного обследования 20 берлог и 30 наблюдений за подготовкой зверей к зимнему сну.

Для оценки популяционного тренда использованы фондовые материалы Кавказского биосферного заповедника, лесо - и охотустройства территории Сочинского национального парка, архивы Сочинского общества охотников и рыболовов и Сочинского федерального заказника.

Глава IV. Территориальное размещение и структура популяции медведя в Сочинском национальном парке и на сопредельных территориях. Кавказским медведям свойственны сезонные кормовые миграции, которые определяют сезонно-стациональное размещение животных. О вертикальных перемещениях медведей в горах Кавказа указывали Г.П.Адлерберг (1935), А.А.Насимович (1940), А.Н.Кудактин (1987) и Г.Я.Бобырь (1992).

Перемещение медведей по поясам, обусловлено не только их стремлением к использованию основных поедаемых видов кормов, но и равномерным заполнением жизненного пространства, необходимого для нормального существования (Лайшева, 2002).

Определяющее значение в формировании пространственной структуры популяции бурых медведей имеют два фактора: трофоценотические связи и эколого — географические особенности природных зон Западного Кавказа. В период активности медведи встречаются во всех растительных поясах гор.

На территории Сочинского национального парка наиболее типичными местами обитания вида являются горные широколиственные леса, из каштана, бука, дуба, а также участки гор с наличием орехоплодовых и диких фруктарников. На территории Кавказского биосферного заповедника звери тяготеют к альпийским лугам, поросшим злаками, кустарниками и ягодниками. Но повсеместно отмечена сезонная территориальная биотопическая приуроченность, обусловленная наличием и доступностью кормов и защитными условиями (Лайшева, 2003).

Сезонная динамика биотопического размещения медведей обусловлена сменой кормов по сезонам года. В начале марта после выхода из берлог, сконцентрированных в пределах высот 1800 — 2400 м.н.у.м., в высокогорьях Кавказского заповедника, медведи направляются к местам весенних агрегаций. Ранней весной, когда растительных кормов еще мало в питании доминируют трупы туров и других копытных, погибших зимой в снежных лавинах и от других причин (Кудактин, 1991). В апреле — мае, вслед за отступающей линией снега, часть медведей откочевывает в альпийский пояс, где кормится молодой травянистой растительностью, другие спускаются в среднегорья. Места брачных агрегаций у зверей разных фенотипов охватывают разные высотные пояса гор, что предопределяет их сезонное территориальное размещение (Лайшева, 2002).

Переход животных в лесной пояс, наблюдается с третьей декады июня и достигает максимума к середине июля, что обусловлено созреванием ягод, алычи и других растений, привлекательных для медведя. В конце июля — первой половине августа, медведи концентрируются в среднегорных лесах Сочинского национального парка на высотах 600 —ЮООм.н.у. м, где произрастают фруктовые насаждения, состоящих из диких груш, яблонь, алычи.

С середины августа и до середины сентября, численность медведей возрастает как в альпийском, так и лесном поясах, происходит относительно равномерное высотное распределение. Определяющим фактором мозаичного

распределения в этот период является индивидуальная склонность к потреблению тех или иных кормов. Со второй половины сентября отмечается массовая миграция зверей в низкогорные буково — каштановые леса Сочинского национального парка. Первый миграционный поток состоит в основном из самок с сеголетками и особей мелких фенотипов. Позже подкочевывают самцы и холостые самки, разных фенотипов (Лайшева, 2003).

Второй миграционный поток формируется в октябре — ноябре, при обратной откочевке медведей к местам зимних берлог. На изменение сезонной пространственной структуры популяции влияют гон и подготовка медведей к берложному периоду.

Глава V. Структура популяции. Благополучие популяции любого вида во многом определяется ее экологической структурой (Шварц, 1980).Под экологической структурой, вслед за С.С.Шварцем (1980), мы понимаем совокупность устойчивых половозрастных, фенотипических и этологических связей, обеспечивающих ее целостность. Соотношение полов в популяции кавказских медведей близко 1:1(Кудактин, 1981). Однако анализ добытых по лицензиям зверей, показывает, что среди изъятых доминируют самцы - 88%. Такое положение вполне объяснимо, поскольку массовых, промысловых отстрелов не производится. Единичная добыча медведей, как охотничьих трофеев, носит явно избирательный характер и, не может быть критерием оценки половой и возрастной структуры популяции в целом.

Для суждения о половозрастной структуре популяции нами использованы только визуальные встречи зверей. Взрослыми считали крупных, средних и мелких одиночных зверей, а также самок, имеющих медвежат. Всех встреченных животных по внешним признакам условно делили на три возрастные группы (табл.1).

Таблица 1.

Возрастной состав популяции бурого медведя в Сочинском _национальном парке__

Число встреч

Годы Общее Взрослые

число Крупные Мелкие Сеголетки

Абс. % Абс. % Абс. %

1996 62 4 6.0 55 88.7 3 4,0

1997 58 5 8.6 48 82.8 5 8,6

1998 62 8 12.9 44 70.9 10 16,0

1999 80 12 15.0 60 74.0 8 10,0

2000 40 6 15.0 29 72.5 5 12.5

2001 35 4 11.4 28 80.0 3 8.6

2002 41 7 17.1 29 70.7 5 12.2

2003 50 10 20.0 34 68.0 6 12.0

По данным анализа фондовых материалов Кавказского заповедника, в середине XIX века крупные особи встречались значительно чаще (табл.2).

Таблица 2.

Соотношение возрастных групп медведей в популяции на территории ■ заповедника в 1928-1985 г.г. (по А.Н.Кудактину)_

Годы Общее число зверей % от общего числа встреч

Крупные Мелкие

1928 - 1939 439 83,6 16,4

1946 - 1954 354 74,5 25,5

1955 - 1964 286 67,5 32,5

1965 - 1971 186 67,2 32,8

1972 - 1982 414 65.7 34.3

1983 - 1985 361 65.5 34.5

По данным А.А.Насимовича (1940) на долю крупных медведей в 1928 -1939 годах приходилось 83,6 %. В 1999 году на территории Сочинского национального парка их было всего 15 %.Количество мелких особей увеличилось соответственно с 16,4 до 74,0 %. Приведенные данные свидетельствуют о длительном, перманентном, процессе депрессии популяции и, вероятно, ее омоложении. В настоящее время встречи крупных медведей, общий вес которых превышает 250 кг., исключительно редки, хотя в 1930-х годах они были не редкость (Беме, 1936).

Важно отметить взаимосвязь между количеством самок с одним — и двумя медвежатами. Если в 1956 — 1960г.г. количество самок с одним сеголетком было 25,5 %, а двоен — 64,7, то в 1966 - 1970 г.г. ситуация изменилась на противоположную: 60,0 и 35,8 %. В последнее время на Западном Кавказе встречаемость самок с одним и двумя медвежатами близка 1:1(Кудактин, 1998).

На территории Сочинского национального парка чаще регистрируются самки с одним медвгежонком. Это можно объяснить не только избирательным изъятием из популяции крупных особей, что снижает общую репродуктивность, но и повышенной антропогенной нагрузкой на территорию, особенно в нажировочный период. Антропогенное воздействие в форме туризма, сборщиков каштанов и т.д., способствует изменению поведенческих реакций, нарушению физиологических процессов, сроков залегания в берлогу. В конечном результате это отражается на репродуктивных способностях и способствует снижению общей численности (Лайшева, 2004).

Вопрос о полиморфизме Кавказских бурых медведей поставил А.Н.Кудактин (1983), описав четыре формы и назвав их фенотипами. Выделенные фенотипы отличаются внешними признаками: окрасом шерстного покрова, размерами тела, строением черепа. Позже, И.Е.Честин (1993) подтвердил это предположение при анализе краниологических признаков черепов Кавказских медведей. Всего выделено четыре фенотипа: (А), (В), (С), (Д), или экоморфы (Лобачев и др., 1987).

1. фенотип (А) — бурые. Окраска меха, размеры и строение тела, черепа, соответствуют описанию номинальной формы — Ursus árelos árelos L.

2. фенотип (В) — особи мелких и средних (живая масса до 100-110 кг) размеров, темно-серебристого окраса, часто серебристый оттенок хорошо

заметен при движении. У зверя характерна узкая грудь, длинные конечности, вытянутая голова, относительно длинные уши. При движении он напоминает серну или оленя.

3. фенотип (С)- рыжие, светло окрашенные особи с галстуком, размеры крупные. Встречаются очень редко, преимущественно в лесном поясе.

4. фенотип (Д) - мелкие, очень светлые, соломенно-желтого окраса особи, с инфантильным черепом, соответствующие описанию Сирийского подвида С/гздо агсш Бгпасш Н, 1828 (Гептнер и др., 1972).

Эти признаки легко отличимы при визуальных встречи зверей в полевых условиях. И могут использоваться как феноиндикаторы популяции. На территории Сочинского национального парка в разные сезоны года встречаются все описанные формы медведей (табл.3).

Динамика соотношения фенотипов по годам, может косвенно свидетельствовать о существенном изменении их доли в популяции. Особи фенотипов (А), (С) и (Д), с каждым годом, встречаются реже. Напротив, особи фенотипа (В) встречаются чаще. Складывающаяся ситуация может быть свидетельством избирательной элиминации из популяции более крупных форм.

В результате взаимодействия наследственных свойств организма и условий среды обитания в популяции медведей наблюдается разнообразие биологических типов (Одум, 1975).

Таблица 3.

Соотношение фенотипов в популяции медведей на территории Сочинского национального парка за период 2000 — 2004гг _

Фенотип Годы наблюдений Число встреч

2000 2001 2002 2003 2004

число % число % число % число % число %

А 13 27.6 19 40.4 7 14.9 5 16.6 3 6.4 47

В 36 19.6 30 16.3 38 20.7 38 20.7 42 22.8 184

С 13 33.3 10 25.6 12 30.8 3 7.7 1 2.6 39

Д 3 42.9 1 14.3 0 0 2 28.6 1 14.3 7

Это объясняет устойчивость и пластичность популяции к воздействию антропогенного фактора. Однако, уменьшение, а в дальнейшем и потеря одного из фенотипов, может привести к изменению не только экологической, но и генотипической структуры, а в целом, утрате полиморфизма.

Многообразные механизмы взаимодействия хищника с окружающей средой формируют специфические формы поведения. Медведь, ведет, в основном, одиночный образ жизни. Вместе с тем, разные особи «общаются» между собой при помощи различных маркеров, основу которых составляет запах. В.С.Пажетнов (1979) в зависимости от характера сигнала, разделил их на 2 категории: 1. — прямые и 2. - косвенные. В первую вошли сигналы, поступающие непосредственно от партнеров в момент их контактов. Вторую — объединили различные «метки», оставленные медведями в определенных местах.

В процессе исследования выявлены существенные различия в поведении разных форм (фенотипов) Кавказских бурых медведей. Выявлены различия социального поведения зверей. разных фенотипов. Установлено, что мечение территории характерно только для самцов номинальной формы (А). Самцы фенотипа (В) территорию не метят, формируя пару при прямом контакте. Более того, их брачные агрегации приурочены к среднегорной местности, где мечение из-за сложного рельефа и обилия зарослей рододендрона и лавровишни мало эффективно.

Поведение у медведей разных фенотипов изменяется в течение годового цикла жизни. После выхода из берлог особи фенотипа (В) спускаются в низкогорные леса, а фенотипа (А) остаются в альпийском поясе. Кочевки медведей фенотипа (А) в июле проходят, в основном, по лесному поясу, в пределах пихтовых лесов. Встречи животных в это время происходят значительно реже, чем весной и в начале лета. Так, из 40 встреч медведей формы (А) на июль пришлось - 5. Медведи этого фенотипа, даже при изобилии пищи, могут все лето держаться на участке, не превышающем 100 га. Так, в районе г. Амуко (1980 м.н.у.м.) в 1996, 1997 г.г. взрослый самец обитал на площади 70 га с конца мая до конца сентября, питаясь растительностью и останками погибших животных.

Для медведей фенотипа (В) в июле характерны кочевки по альпийскому и субальпийскому поясам. Так, в районе г. Бородавка и г. Амуко более 50% встреч составляли особи этой экоморфы. Особи фенотипов (Д) и (С) чаще встречались в низкогорных и среднегорных лесах.

В нажировочный период выраженных отличий в поведении разных фенотипов не выявлено. Однако, как в нажировочный период, так и в период массовых миграций к местам зимних берлог, поведение у медведей значительно изменяется. Звери могут собираться в группы по 3 — 8 особей, при отсутствии реакция избегания и агрессии друг к другу.

В последнее время интенсивное хозяйственное освоение горных районов, развитие рекреации и не контролируемого туризма, стали ведущими факторами беспокойства для диких животных и, особенно бурого медведя Начальные стадии изменения окружающей среды под воздействием антропогенного пресса меняют поведение животных (Лайшева, 2004). Отмечаются сдвиги суточной активности и сезонного использования высотных поясов гор. В этой связи поведение медведей ■ можно представить^ как многообразный механизм взаимодействия хищника с окружающей средой.

При отсутствии фактора беспокойства суточная активность определена нами как круглосуточная. При возрастающем факторе беспокойства, в том числе и прямом преследовании человеком, количество встреч медведей в дневное время суток, значительно сократилось. Пик активности сместился к поздневечернему и ночному.

В последние годы изменение суточной активности отмечено и у мелких форм медведей, обитающих в низкогорных лесах Сочинского национального парка, где развита массовая рекреация. Здесь участились случаи встреч особей, ведущих активный образ жизни всю зиму (от 1 медведя в 1999 г. до 9 особей в

2003г.). Однако эти звери не становятся шатунами, не проявляют повышенной агрессии к диким и домашним животным, свойственной шатунам из северных районов. Зимой они придерживаются южных склонов низкогорных лесов, где снега всегда мало или он вовсе отсутствует, а плоды каштана и дуба доступны. В отдельных случаях звери спускаются к населенным пунктам, где посещают свалки или охотятся на домашних животных (Лайшева, 2005).

Гнездостроительное поведение кавказских медведей, отличается многообразием форм и связано с высотной поясностью гор, четко выраженными вертикальными миграциями и климатическими факторами. За период с 1997 по 2003 г.г. обследовано 20 берлог. Описано расположение относительно склона и экспозиции и способы устройства. Берлоги условно разделены на 2 типа: полузакрытые и закрытые. Типы берлог изменялись в зависимости от поясности гор (табл. 4).

На Кавказе бурые медведи для обустройства зимних берлог часто используют естественные укрытия: расщелины в скалах, пещеры. Высокая пересеченность местности — скалы, нависшие над долинами рек, карстовые

Таблица 4.

Типы берлог в гору Западного Кавказа (п = 20)_

Типы Высота над Экспозиция Тип

берлог уровнем моря склона растительности

1.полузакрытые,

полугрунтовые 750-770 20° Бук, дуб, каштан

2.закрытые 800-950 и выше 30° Липа, бук

полости, характерны для большей части территории Сочинского национального парка. Медведи нередко устраивают зимние берлоги в карстовых полостях. Отмечены случаи, когда в одной пещере зимуют по 3 — 5 зверей, обычно это длинные многоходовые пещеры (Лайшева, Лепский, 2005).

На Западном Кавказе в зависимости от особенностей климатических условий года, медведи используют тот или иной тип берлог. Определяющее значение при этом имеют:

а) непродолжительные малоснежные зимы, когда накопленные жировые запасы обеспечивают нормальный теплообмен, что позволяет использовать полузакрытые берлоги;

б) антропогенная трансформация берложных стаций;

в) труднодоступность и скрытность территорий размещения берлог.

Глава VI. Динамика численности и факторы ее определяющие. В

начале XX — го столетия бурые медведи населяли всю лесную зону Западного Кавказа. Особенно многочисленными были в лесах Черноморского побережья, где спускались до самого моря (Динник, 1887).

Основное поголовье медведей Северного Кавказа держалось в западной его части, в Краснодарском и Ставропольском краях;. Здесь, только на территории Кавказского заповедника в 1930 -х годах обитало не менее 1000

медведей (Насимович, 1940).3а последние 20 лет их численность повсеместно сократилась. Затронул этот процесс и западную часть Кавказа.

К настоящему времени граница распространения медведей сместилась на восток, ближе к границам Кавказского биосферного заповедника (Кудактин, 1998). В лесах Черноморского побережья медведи еще встречаются от Туапсе до Сочи, где летом и осенью спускаются почти до берега моря. В настоящее время достоверно судить о численности медведей на Западном Кавказе крайне сложно. Это обусловлено не только отсутствием специальных учетов, но и искажением в сторону завышения охотпользователями данных о поголовье зверей (табл.5).

Кавказским медведям свойственны массовые сезонные кормовые миграции, размах и интенсивность которых зависит от основных нажировочных кормов.

Таблица 5.

Динамика численности медведя на южном макросклоне Главного _Кавказского хребта (данные охотпользователей)_

Охотполь -зователи Численность

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Сочинский заказник 250 200 180 200 180 110 110 120 160 150 125

Сочинский нац. парк. 160 277 300 440 270 256 260 250 200 240 330

Кубань охота 19 24 24 20 12 12 13 12 10 13 9

Всего: 429 501 504 660 462 378 383 382 370 403 464

Массовые кочевки и концентрация зверей на ограниченных территориях создают иллюзию о высокой численности и благополучии популяции. В период концентрации зверей на ограниченных площадях каштановых лесов, их плотность может достигать 10 особей на 100га. В годы полного неурожая нажировочных кормов в высокогорьях практически все медведи покидают высокогорную зону Кавказского заповедника, где проводят лето, и спускаются в низкогорные леса Сочинского национального парка, где их численность может превышать статистическую для всего Краснодарского края, более чем на половину (табл.6.).

Таблица 6.

Динамика численности бурых медведей на территории Сочинского

национального парка и Краснодарского края_

Охот-пользователи Периоды наблюдений

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Сочинский над. парк. 160 277 300 440 270 256 260 250 200 240 330

Краснодарский край 493 567 593 760 580 508 507 552 580 613 620

Динамика встреч медведей на территории Сочинского национального парка в летние месяцы, по урочищам, за исследуемый период с 1992 по 2002гг. претерпела существенные изменения, что подтверждают данные общего сокращения числа регистрации. Если в летние месяцы в среднем за пятилетие с 1992 - 1996 гг. регистрировали по 40 зверей, то с 1997 — 2003г.г. этот показатель снизился до 13 (табл.7).

К основным лимитирующим факторам, определяющим динамику численности медведей на исследуемой территории можно отнести: разрушение основных мест обитания из-за вырубки леса и не контролируемой рекреационной нагрузки.

Таблица 7.

Регистрация встреч медведей на контрольных участках Сочинского национального парка за 1992 — 2003гг

Урочища 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Прохладны й-хр. Ушхо 5 7 6 10 5 3 1 2 3 2 3 2

Хр. Алек-Иегош-1 8 10 10 12 9 7 2 4 5 4 4 5

Иегош-Чвежипсе 18 21 12 24 2 8 3 1 4 3 3 1

г. Сахарная-г. Амуко 19 9 7 12 0 3 8 1 2 3 1 2

Итого: 50 47 35 58 16 21 14 8 14 12 11 10

Существенна роль и пресса охоты, а отсутствие единой методики учета лишает возможной объективной оценки ситуации.

Глава VII. Охрана и управление популяцией медведей на Западном Кавказе. До 1983 года на Черноморском побережье Кавказа полиморфная популяция бурого медведя находилась под мощным прессом эксплуатации. Статус охраняемого вида медведь имел в основном только на территории Кавказского биосферного заповедника. Низкогорные и среднегорные леса входили в состав трех мехлесхозов: Адлерского, Сочинского и Лазаревского, на территории, которых располагались охотугодья обществ охотников и рыболовов. Охотхозяйственные мероприятия проводились членами обществ охотников. В 1990 — х годах в горных Причерноморских лесах, по неполным данным анкетного опроса охотников ежегодно законно и незаконно отстреливали по 50 - 60 зверей (Кудактин, 1980), а в годы массовых миграций более 100.

В 1983 году на базе вышеупомянутых лесхозов был учрежден Сочинский национальный парк, общей площадью 196 тысяч га. После организации Сочинского национального парка на Западном Кавказе сформировалась крупная сеть ООПТ, площадью около 500 тыс. га, которая, однако, не решила проблем сохранения крупных млекопитающих.

Кавказский заповедник был и остается для медведя, временным, сезонным убежищем — своеобразной «стацией переживания», где звери

проводят летние месяцы (Насимович, 1940; Кудактин, 2003). Спускаясь в среднегорные леса, медведи попадают под усиленный прессинг охоты, сохраняющийся до настоящего времени. Последнее связано с ошибками при зонировании Сочинского национального парка и статусом хищника. При проектировании национального парка, территория была разделена на 4 зоны, с определенным режимом природопользования. I - зона с заповедным режимом, расположена по границе с Кавказским заповедником и фактически, должна нести функцию охранной зоны заповедника. II -с режимом заказника, где вводятся ограничения форм природопользования, разрешены лишь мероприятия по регулированию численности животных. III и IV — рекреационные.

На территории национального парка фактическая емкость угодий, пригодных для обитания бурого медведя определена нами в 91954 га (табл. 8). Эта территория достаточна для сохранения вида, а необходимость регулирования численности отпадает. Однако отстрел медведей проводится по всей территории национального парка, включая заповедную зону.

Таблица 8.

Фактическая емкость охотничьих угодий пригодных для бурого медведя

Вид охот-фауны Площадь пригодная ДЛЯ обитания Категория угодий Качество угодий Бонитет

хорошие средние плохие

га % га % га %

медведь 91954(га) 11656.5 12.7 30295 33.0 49905 54.3 73 3

Несмотря на сформировавшуюся обширную сеть ООПТ на Западном Кавказе восстановления численности медведей до уровня 1950-х годов не произошло. Особенно много медведей истребляется осенью, в период нажировки, когда звери наиболее доступны. Рациональное использование ресурсов кавказских медведей осложняется отсутствием единой стратегии управления популяцией. В исследуемом районе обитает сирийский подвид, внесенный в Красную книгу СССР. Отмечается он и на территории Сочинского национального парка, хотя в сравнении с другими формами имеет меньшую численность и нуждается в специальной охране. Вместе с тем, официальная охота снимает с краснокнижного подвида охранный статус.

Основой при разработке стратегии охраны и управления популяцией является достоверная оценка численности животных. Но качество результатов учета в значительной степени определяется сроками его проведения, знанием деталей биологических особенностей и применением, наиболее адаптивных и точных для данной местности, методов оценки численности. Нами, с учетом особенностей сезонной миграционной активности и биологии вида, предложена модифицированная методика учета численности и стратегия' охраны бурого медведя, адаптированная к горным ландшафтам (Кудактин, Лайшева, 2003).

В сложившейся ситуации, с учетом сезонных кормовых миграций, стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя, остающегося объектом лицензионной охоты, на современном этапе должна носить общерегиональный, межгосударственный характер. Полный, повсеместный запрет охоты, особенно без надлежащей охраны территории, не спасет вид от истребления.

Для сохранения полиморфной популяции медведя необходимо осуществление комплекса мер, включающих:

1. Полное прекращение рубок кормовых деревьев (каштан, дуб, дикие фруктовоплодные), включение участков их произрастания в состав заповедной зоны Сочинского национального парка, или перевод в состав Кавказского биосферного заповедника.

2. Организация на базе ООПТ и департамента охраны и использования охотничьих ресурсов региональной службы учета урожая бука, дуба, каштана и бурого медведя. На основании полученных данных о численности, структуре популяции и состоянии кормовой базы, дифференцировать сроки начала охоты на копытных и медведя на Северном и Южном макросклонах Главного Кавказского хребта.

3. Существующие сроки охоты на копытных и медведя (согласно правилам охоты на территории Краснодарского края), а именно с 09 ноября по Об января на диких копытных и с 04 ноября по Об января на медведя, неприемлемы для условий Западного Кавказа. По данным анализа успешности охоты на копытных в горно-лесной зоне Западного Кавказа, около 95% лицензий реализуется в период с 15 декабря по 15 января, т.е. в течение месяца. На этот период приходится эмиграция копытных в среднегорья, обусловленная выпадением снега в горах. Таким образом, присутствие легальных (имеющих лицензии) охотников в лесу создает предпосылки уменьшение случаев браконьерства. С другой стороны, в период с 01 по 10 декабря происходит массовая откочевка медведей к местам зимних берлог, что снижает вероятность их незаконного отстрела. Создание условий «покоя» в период нажировки непременно позитивно отразится на общем состоянии популяции.

4. Учитывая большой размах сезонных кормовых миграций бурых медведей, современные территории ООПТ не могут обеспечить их жизненное сезонное пространство и выполняют лишь функции временных, сезонных заказников или зон «покоя». Для оптимизации ситуации целесообразно создание временных сезонных заказников, зон покоя вокруг существующих ООПТ с особым режимом охраны, отвечающим задачам охраны крупных млекопитающих.

5. Для достоверной оценки численности и мониторинга популяции бурого медведя в регионе, необходима организация учета численности и оценка структуры популяции во всех горных районах региона по единой методике. Крайне актуальным представляется и сбор материалов по сезонной экологии вида, реакции на антропогенные факторы.

6. В сложившейся ситуации строго регламентированная охота на медведя может проводиться только в хорошо организованных охотничьих

хозяйствах с дифференциацией сроков и норм выборочного изъятия. Лицензионный отстрел должен находится под контролем высоко квалифицированных специалистов-охотоведов.

7. Егерь, привлеченный для обеспечения гарантированной охоты на медведя, должен быть высоко оплачиваемым и иметь высочайшую квалификацию охотника-профессионала.

8. Для повышения эффективности охраны бурого медведя в регионе, необходимо уточнить границы современного ареала, выявить и закартировать основные сезонные нажировочные и берложные стации, пути миграции. В каждом конкретном районе, включая ООПТ выделить и взять на учет участки наиболее массовых сезонных концентраций медведей, пути миграций, а также локальные участки массового залегания в берлоги.

9. Охрану бурых медведей производить мобильными оперативными группами. В зависимости от размеров охраняемых территорий, количество их должно быть от 1 до 3, а численный состав от 4 до 6 человек. Сотрудники мобильных групп должны быть высокооплачиваемыми, обеспечены табельным оружием, радиосвязью, спецснаряжением. Предпочтительный режим их работы — вахтовый, с компенсацией командировочных расходов.

Общая стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя на Кавказе должна строиться на региональном, дифференцированном подходе, с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий для чего необходимо выполнение следующих задач:

а) оценка и мониторинг численности, пространственной и экологической структуры популяции;

б) мониторинг состояния среды обитания медведей;

в) разработка предложений по определению ежегодной квоты добычи и контроля за ее реализацией;

г) осуществление программы восстановления былого ареала, численности и сохранения многообразия форм вида в регионе;

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ВНЕДРЕНИЯ:

1. Особенности экологии бурого медведя на Западном Кавказе определяют дальнейшую необходимость мониторинга популяции, на всей территории существующей системы ООПТ.

2. Организовать на базе ООПТ и Управления федеральной службы по ветеринарному и фитонадзору по Краснодарскому краю и республике Адыгея службу учета урожая основных нажировочных кормов и, на основании этих данных, дифференцированно устанавливать сроки начала проведения охоты на бурого медведя на Северном и Южном макросклонах Главного Кавказского хребта.

3. Для оптимизации ситуации на территории Сочинского национального парка, создать временные сезонные заказники с особым режимом охраны, отвечающим задачам охраны крупных млекопитающих.

4. Для достоверной оценки численности и мониторинга популяции бурого медведя в регионе, организовать учет численности данного вида зверя

по единой методике, а так же сбор материалов по сезонной экологии и реакции на антропогенные факторы.

5. Охрану территории Сочинского национального парка производить мобильными оперативными группами в сочетании с вахтовым режимом охраны среднегорной зоны, вплоть до границ с Кавказским биосферным заповедником.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ популяционного тренда бурого медведя на Западном Кавказе более чем за 30- летний период выявил тенденции к прогрессирующему сокращению численности и ареала хищника. Несмотря на формирование обширной сети, особо охраняемых природных территорий (Сочинский национальный парк, Сочинский федеральный заказник), проблема сохранения уникальной полиморфной популяции бурого медведя остается актуальной.

Крупные хищники, в том числе и медведь, являются индикаторами состояния типичных горных экосистем. Интенсивное освоение гор (рубка горных лесов, строительство жилых и рекреационных объектов, неконтролируемая охота и другие антропогенные факторы) сокращают область распространения медведя и его численность. Кроме этого происходит и разрушение структуры популяции, что создает угрозу сохранения биоразнообразия в регионе.

Сохранение и поддержание жизнеспособной популяции, в значительной степени обусловлено эффективной охраной. В сложившейся ситуации, только комплекс мероприятий, направленных на сохранение численности, охрану и управление популяцией медведей на Западном Кавказе, может привести к восстановлению численности и ареала вида.

ВЫВОДЫ

1. В горах Кавказа наиболее достоверный — комбинированный метод учета бурого медведя: весенний, визуальный в верхнем поясе гор; осенний - по идентификации следов в нажировочных стациях.

2. В формировании пространственной структуры популяции бурых медведей участвуют два ведущих фактора: трофические связи и эколого -географические особенности природных условий Западного Кавказа. Сезонные перемещения медведей по поясам гор, обусловлены особенностью использования основных кормов, а равномерное заполнение жизненного пространства — нормальное существование. Антропогенный фактор и изменение структуры биотопов, приводят к изменению пространственной структуры популяции, являющейся исторически сложившейся формой территориального поведения.

3. В популяции бурого медведя Западного Кавказа прослеживаются о негативные тенденции, способствующие ее деградации. Доминирование кавказской формы (фенотип В), изменение стереотипов поведения неизбежно приводят к разрушению сложившейся структуры популяции и эволюции вида.

5. Доступность медведей в среднегорных и низкогорных лесах Черноморского побережья Кавказа может привести не только к сокращению численности, но и потере многообразия форм. Сохранение полиморфной популяции бурого медведя возможно только путем научно обоснованного подхода к проблеме охраны вида.

6. Общая стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя на Кавказе должна строится на региональном, дифференцированном подходе, с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий. Мониторинг биотопического размещения популяции бурого медведя в низкогорных и среднегорных лесах Сочинского национального парка, позволит повысить эффективность охранных мероприятий. Программа по оптимизации охранных мероприятий на территории Сочинского национального парка, должна включать как защиту зверя от прямого преследования человеком, так и сохранение особо ценных для вида стациальных комплексов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Лайшева O.A. Сезонные перемещения медведей на Западном Кавказе //Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации-Материалы IV конференции СНИЦ.- Сочи, 2002.-С.24-25.

2.Лайшева O.A. Экологические аспекты охраны бурого медведя на Кавказе// Материалы XVI Межреспубликанской научно-практической конференции « Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий».- Краснодар, 2003.- С.32-33.

3.Лайшева О.А.Территориальное поведение бурого медведя сочинского Причерноморья// Юбилейный сборник трудов, посвященный 80- летию Кавказского государственного природного биосферного заповедника. - Сочи: Проспект, 2003, вып. 17.С. 299-304.

4Лайшева O.A. Охота - как вид рекреационных услуг// Актуальные проблемы курортного сервиса юга России. - Сочи, 2003.-С. 192-193.

5.Кудактин А.Н., Лайшева O.A. Методическое пособие по учету численности, охране и управлению популяцией бурого медведя на Западном Кавказе.- Сочи, 2003.С.-24.

бЛайшева O.A. Особенности поведения бурого медведя в рекреационных зонах сочинского Причерноморья// Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации.- Материалы V конференции СНИЦ РАН. - Сочи, 2004.-С. 30-34.

7.Кудактин А.Н.,Лайшева О.А.Стратегия охраны бурого медведя на Кавказе// Материалы XVII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий».- Краснодар, 2004.-С. 125-126.

8.Лайшева О.А.Бурый медведь - как индикатор воздействия рекреации на природу сочинского Причерноморья// Актуальные вопросы курортного сервиса юга России.-Сочи, 2004,-217-221.

9Лайшева O.A. Лепский А.Э. Берлоги бурых медведей на Западном Кавказе// Охота и охотничье хозяйство.2005, № 4.-С. 18-19.

ЮЛайшева O.A. Атипичное поведение бурого медведя в рекреационных зонах Сочинского национального парка// Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. — Материалы VI конференции СНИЦ РАН. - Сочи , 2005.С.27

П.Лайшева O.A. Правовые аспекты охраны и рационального использования бурого медведя в Сочинском национальном парке// Актуальные проблемы курортного сервиса юга России. - Сочи, 2005.С. 201 - 202.

12.Лайшева O.A. Охота на бурого медведя - вчера, сегодня, завтра//Актуальные проблемы курортного сервиса юга России. — Сочи, 2005.С. 210-211.

Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура шрифта Тайме. Усл.печ.л. 1,22. Тираж 100 экз. Издательство ООО " Стерх" г.Сочи, ул. Новоселов, 5а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лайшева, Ольга Алексеевна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности биологии бурого медведя в России.

Глава 2.Физико - географическая характеристика района исследования.

Глава 3.Материал и методы исследований.

Глава ^Территориальное размещение и структура популяции медведя в Сочинском национальном парке и на сопредельных территориях.

Глава 5. Структура популяции.

5.1.Половозрастна я.

5.2.Фенотипическа я.

5.3. Этологическая.

Глава 6. Динамика численности и факторы ее определяющие.

Ч Глава 7. Проблемы охраны и управления популяцией.

Предложения для внедрения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана"

В настоящее время обострилась проблема сохранения многообразия формживотного мира и обеспечения охраны особо уязвимьк видов.Медведь - самый крупный хипщик фауны Кавказа. Это обстоятельствопривлекает к нему особое внимание, как компоненту экосистем. Бурого медведяможно рассматривать, как своеобразный индикатор состояния типичных горныхэкосистем. В перспективе, по мере освоения горных ландшафтов, ему угрожает нетолько прямое истребление человеком - охота, но разрушение основных местобитания, особенно кормовых и берложных стаций, что делает судьбу видапрагматичной.Глава 1. Состояние изученности биологии бурого медведяНесмотря на большое количество работ, посвяш;енных биологии иэкологии бурого медведя, как в нашей стране, так и за рубежом, многие вопросыостаются невыясненными. Это обусловлено наличием внутривидовойизменчивости и сложностью изучения образа жизни вида. Не до конца выясненапространственная структура популяции медведей, обитаюпщх в горах.Н.Я. Динник (1914),Н.К. Верещагин (1959) и В.Г. Гептнер (1967) описывали,что в начале 19 столетия в горах Западного Кавказа бурый медведь встречалсяпочти повсеместно. Г.Ф. Бромлей (1956) для Дальнего Востока сообщает, чтобурый медведь не имеет своего «микроареала», занимает площадь 1500-2400га;В.Г.Юдин(1981), напротив, полагает, что бурому медведю свойствененвыраженный территориальный консерватизм.На о. Сахалин, семья занимает определенный участок русла реки, непревышающий 10км (Беньковский, 1972).На Тянь-Шане, по мнению Ю.А.Грачева(1977), индивидуальные участки невыражены, но есть общая территория, охватывающая одну - две долины по 30-ЮОкм^ , на которой обитает какое-то определенное количество зверей (Грачев,Смирнова, 1982). Аналогичную картину описывает В.Хаглюнд(1982) для Швециисчитая, что внутри такой общей территории отдельные участки используютсяиндивидуально. Что касается Алтая, то здесь мнения исследователей расходятся.' П.Б.Юргенсон (1938) нишет о существовании у медведей индивидуальньжучастков, называя их микроареалами, и считает, что они сохраняются даже привертикальных перемещениях, как бы растягиваясь поперек склона. В. А.Шшюв(1979), напротив, утверждает, что оседлость медведей на Алтае невелика. Приэтом он отмечает только большую оседлость старых самцов и самок смолодняком.Г.Г.Собанский (1981) указывает наличие индивидуальных участков умедведей, населяющих предгорья и нижний пояс гор, отмечая не выраженность ихв местах концентрации медведей, коими являются на Алтае кедровники в годыхорошего урожая. Указанный автор выдвигает предположение о существованиииндивидуальных участков и в высокогорье, и в кустарниковых, и в лишайниковых/ тундрах. На юге Средней Сибири имеются данные о разной степени оседлостимедведей в разные сезоны (Зырянов, 1980). Летом они наименьшие, весной -максимальные, причем границы этих территорий весьма условны.В Карпатах А.А.Слободян (1979, 1982) выделяет отдельные индивидуальныеучастки медведей. Аналогичная ситуация наблюдается в Лапландском^ заповеднике (Семенов-Тянь-Шанский, 1972).Мнение о зависимости размераиндивидуального участка от сезона поддерживают Л.П.Глемм иЛ.Х.Миллер(01етт, Miler,1980), основываясь на проведенных исследованиях наАляске. О существовании индивидуальных участков на острове Кодьяк сообщаетВ.Д.Присон (Prison,1972) для бассейна р. Юкон, указывая на высокую степеньстабильности индивидуальных участков из года в год.На Кавказе медведи занимают участки обитания с начала июня.Установлено, что мечение территории характерно только для самцов номинальнойэкоформы (Кудактин, Лобачев и др., 1988). А.Н.Кудактин (1998) делиттерритории, осваиваемые бурым медведем на четыре тина:• Участки, где звери живут относительно оседло;••• Места, где значительную часть звери оседлы, но совершают сезонныекочевки;• Нажировочные стации;• Места устройства зимних берлог.Суточная активность медведей в разных регионах исследована ещеменьше. Так, на Кавказе, А.А.Насимович (1940), указывал на то, что осеньюактивность медведей отличается от летней. А.Н.Кудактин (1998), отметил сдвигисуточной активности в сторону сумерек носле интенсивной рекреационнойнагрузки. Ночная активность характерна для гор Тянь-Шаня (Федосенко,Грачев, 1972; Грачев, 1977;Грачев, Смирнова, 1982). Медведи начинают кормитьсяуже в темноте и заканчивают в 6-8 часов утра. На Алтае отмечено, что отдых умедведей может наблюдаться в любое время суток, время отдыха составляют 30-40 минут (Собанский,1981). А.Н.Зырянов (1980) считает, что на юге Сибири умедведей нет четкого суточного ритма, хотя, в основном, они кормятся в утренниеи вечерние часы. На Урале летом у медведей выражена сумеречно-ночнаяактивность (Сабанеев, 1978).В южной Норвегии ранней весной медведи активизируется в 18.00, а в 4-5часов утра уже отдыхают (Elgmork at al, 1978). На равнинных участкахЕвронейской части России медведи активны весной-утром и вечером, летом - весьдень, осенью-вечером (Данилов и др., 1979). В.С.Нажетнов (1977) указывал насумеречную активность при кормлении в конце лета и осенью на овсах.Кавказским медведям свойственны сезонные кормовые миграции, которыеопределяют сезонно - стациональное размеш;ение вида. О таком явлении, каквертикальные перемеш,ения медведей в горах, сообщает Ю.А.Грачев (1979) дляТянь-Шаня. К.Устинов (1960), Г.Н.Коротаев (1981) для района озера Байкал,А.А.Слободян (1979) - для Карпат; Н.В. Юргенсон (1938), В.А. Шилов (1979),Г.Г.Собанский (1975, 1981) - для Алтая. Г.А.Соколов (1972) описывает такоеявление для гор Западного Саяна, В.П.Завацкий (1977) - для северной частибассейна реки Енисей. Однако в последнем случае точно определить кочевки этоили миграции нельзя, так как перемещения, упомянутые автором, относятся ковремени залегания в берлогу и другие авторы называют их миграциями.На Дальнем Востоке Г.Ф. Бромлей (1965) указывает на возможностьмиграции бурого медведя к местам расположения берлог. Этого мненияпридерживаются В.К.Абрамов (1972).Г.П.Коротаев (1961), отмечая миграции кместам зимних берлог, связанные с преодолением горных хребтов, для медведей вокрестностях о. Байкал. Аналогичные данные приводит А.М.Субботин (1979).Подобные кочевки наблюдаются и в Северной Америке. Так, Р.Р.Найт(Hait,1980) П.МИЛИ (Mealey,1980), Ф. и Дж. Крайхэд (Craighead,1965) приводятданные, свидетельствующие о наличие вертикальных перемещений вЙеллоустоунском национальном парке. A.M. Пирсон (Piarson,1972), Л.П. Гленн иЛ.Х. Миллер (Gleim,Miller,1980) - на Аляске, Г. Атвелл и др. (Atwell et al 1980)описьшает для Швеции возможность длинных миграций от мест расположенияберлог, но подчеркивает, что это характерно не для всех медведей.Возможность значительных перемещений в годы массового неурожая кормаописывают М.П.Павлов, А.П.Жданов (1972) и Б.П. Завацкий (1990) для Сибирскойтайги, а Г.Ф.Бромлей (1956,1965) для Дальнего Востока. Однако подобныемиграции не являются регулярными и, что важнее, в условиях Кавказа,целенаправленными.О регулярных, значительных ежегодных перемещениях медведейсвидетельствует Л.П.Сабанеев (1978), указьшая на миграции зверей с восточныхсклонов Урала на западные весной и обратно осенью. Относительно Кавказаследует отметить, что это явление охватывает почти всех медведей, несмотря нато, что им приходится преодолевать расстояние до 300км, пересекая при этомглавный хребет. О миграциях в горах писали также Г.П.Адлерберг (1935),А.А.Пасимович (1951), Г.Я.Бобырь (1992) и А.П.Кудактин (1987).Для Кавказа исследователи не всегда сходятся во мнении при определениисуществования миграций. Так, Н.Л,Динник (1914) считал, что медведям наКавказе свойственны в основном вертикальные кочевки, А.А.Насимович (1940)также упоминает лишь о сезонных перемещениях по поясам. Т.Я. Бобырь (1974)тоже ничего не пишет о протяженных миграциях, тогда как П.И.Вейнберг (1981) иА.Н.Кудактин (1981) отмечают выраженные сезонные миграции с северногомакросклона Главного Кавказского Хребта в буковые и каштановые леса наюжном макросклоне. При этом звери пересекают Главный Кавказский Хребет.Массовость миграции и ее сроки варьируют год от года и полностьюопределяются урожаем бука и каштана (Чернявская, 1956). Для переходов медведиохотно используют тропы, протяженностью их суточного хода может превышать20км (Кудактин, 1975, 1980). Более четко формирование миграционного потокапрослеживается в конце осени при обратной откочевке медведей к местамзимовки. Наблюдения А.Н.Кудактина (1988) показали, что отток медведей кместам зимних берлог не хаотичен, а подвержен определенным закономерностям.Хорошо выраженные вертикальные миграции, которые обусловленыналичием корма в разных высотных поясах, описьгеали Г.Я.Бобырь иА.Н.Кудактин (1991). Г.Я.Бобырь (1992) описал динамику биотопическогоразмещения бурых медведей Центрального Кавказа, обусловленнуюособенностями пространственного распределения кормов и их сменой по сезонам.Б.П. Завацкий. (1991) описал полукочевой образ жизни медведей Сибири,территориальность у них выражена слабо. Аналогичная ситуация отмечается и наАлтае, где в распределении медведей по территории определенного постоянстванет (Шилов, 1979). Для бурых медведей северо-восточного Прибайкалья такжехарактерен полубродячий образ жизни (Гусев, 1956; Черникин, 1978; Устинов,1960). Протяженность миграции не велика и зависит от состояния и глубиныснежного покрова. В горах Тянь-Шаня, звери в подобных кочевках перемещаютсяна расстояние 15-ЗОкм и дальше (Грачев, Смирнова, 1982), а на Алтае от 10-15кмдо 30км (Собанский, 1981).В Забайкалье летом медведи ведут бродячий образ жизни, и основную рольв выборе мест играют корма (Лавров, 1955). В Приморье и Приамурье, бурыемедведи тоже редко постоянно держатся на малых территориях (Бромлей, 1965).В других регионах медведям не свойственны кочевки и они ведут оседлыйобраз жизни, четко придерживаясь индивидуальных участков и охраняя их отвторжения других особей (Калецкая, 1981). Близкая ситуация наблюдается вКарпатах (Слободян, 1979), Тверской области (Пажетнов, 1979), где медведиживут оседло, строго соблюдая индивидуальные участки.В.Т. Носков (1987) изучая бурых медведей в Бурятии, отметил у нихгоризонтальные и вертикальные перемещения, связанные с кормовымиособенностями отдельных биотопов. Наличие выраженных сезонных миграций содного хребта на другой, размах и интенсивность которых, определяет урожайосновных нажировочньк кормов, описывали на Кавказе С И Чернявская. (1956),Г.Я. Бобырь (1987), А.Н.Кудактин (1987, 1991).Исследование биологии кавказских медведей осложненонеопределенностью внутривидового статуса. В литературе, по этому вопросумнения исследователей самые противоречивые. А.Ф.Миддендорф (1951) возводилвсех кавказских медведей в ранг одного подвида Ursus arctos meridionalis.U.,объединяя их при этом с сирийским U.a. suriacus и белокоготным медведем U.a.usabellmius. Н.Я. Динник (1914) выделял на Кавказе две формы: U. а. tupicus и U.а. meridionalis Midd. К.А.Сатунин (1914, 1915) дополнил к формам, описаннымН.Я.Динником (1914) третью - U.a. lasistamicus Sat. М.Н.Смирнов (1915)выделяет две разновидности, соглашаясь с Н.Я. Динником, но тут же описываетрасы внутри этих разновидностей. И.Огнев (1924) возводит выделенныеМ.Н.Смирновым (1915) расы в ранг подвида, выделяя, таким образом, на Кавказе5 форм. В.Г.Гептнер (1933) говорит о двух разновидностях (большой и малыйкавказские медведи). У.Строганов (1962) пишет об одной форме медведей наКавказе, соглашаясь с А.Ф.Мидцендорфом (1951). В.В.Дуров (1979) не даваяклассификации медведей, считает, что кавказские медведи произошли от двухформ - европейской и переднеазиатской.О генетической неоднородности кавказских медведей свидетельствуеттакже Н.К.Вереш;агин (1959), основываясь на палеонтологическом материале. Всевышеуказанные исследования базируются на характеристике краниологическихпризнаков Вопросы же образа жизни отдельных форм, остались малоисследованы. Впервые вопрос об экологических и этологических различияхформ поставил А.Н.Кудактин (1983), давший краткое описание четырех форм иназвавших их фенотипами. Нозже эти исследования получили развитие идетальное изучение. Доказано, что в пределах Западного Кавказа можно выделить3 экоморфы (Лобачев, Честин, Кудактин и др. 1988). Но внешним признакам(размеры тела, окрас меха) А.Н.Кудактин (1991) разделил всех животньж на 4фенотипа. Таким образом, была уточнена классификация.Нолиморфизм медведей Кавказа, на основании изучения изменчивостикраниометрических параметров их черепов, подтверждают В.С.Лобачев,СВ.Фомин и КЕ.Честин (1991).Бурый медведь - высокоорганизованный хип],ник генерализованного типа сдостаточно ярко выраженным интеллектом, высоким уровнем развитияориентировочно-исследовательской реакции и рассудочной деятельности(Войтонис, 1949; Нротопопов, 1950; Крушинский и др., 1981, Нажетнов,2002).Биологические формы поведения, наблюдаемые у бурого медведя - этомногообразные механизмы взаимодействия хипщика с окружаюш;ей средой.Процесс формирования поведения у медведя во многом зависит от возраста(Нажетнов, 1996). Они ведут одиночный и одиночно-семейный скрытый образжизни (Herrero,1972; Крушинский, 1960, Нажетнов, 1991). Оборонительноеповедение состоит из активно - и пассивно-оборонительного, которомупринадлежит ведуш;ая роль (Нажетнов, 2002).10Г.Ф. Бромлей (1965) отмечал нападение медведиц на людей. Этомуспособствовано безбоязненное поведение медвежат, выходивших к человеку. Б.П. Завацкий. (1987) описан характерное действие Енисейских медведей при встречи счеловеком в разных ситуациях. Он выявил 3 типа поведения: испуг,опознавательное, агрессивное и варианты их проявления.Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа исследованГ.Я.Бобьфь (1981, 1987).Им описано поведение медведей связанное спередвижением по горньм склонам, хищничеством, добыванием корма и защитой.Внутривидовое общественное взаимоотношение играет важную роль вовнутрипопуляционных процессах. В.С.Пажетнов (1991) установил, что впопуляции между отдельными ее членами происходит постоянный обменинформацией в основном через опосредованные сигналы, в особенностизапаховые (Пажетнов, 1993). Опосредованные сигналы обычно бываютпредставлены в комплексе у деревьев - маркеров: зациры и закусы на коредерева, запаховые метки, следовые метки (Пажетнов, 1979). Г.Г.Собанский (1987)изучал поведение медведей на Алтае, также отмечал у них опосредованныесигналы в форме задиров, закусов. Однако «следовые метки», описанныеВ.С.Пажетновым (1979) он находил редко.Сведений о значении различных меток на деревьях и земле наиндивидуальных участках медведя достаточно много (Верещагин, 1978; Данилов;Русаков; Тиманов, 1979; Шилов, 1979; Собанский, 1974; Руковский,1984; Устинов,1960). Такое поведение в горах Кавказа описывает Г.Я.Бобырь (1987, 1992),А.И.Кудактин(1991,2003).В начале 60-х годов РЛ.Зилпша (1964) характеризуя численность бурогомедведя в хорошо облесенных урочищах, писала: «... в недалеком прошломмедведи были, по-видимому, обычны. В настоящее время в районе станциимедведи очень редки и встречаются далеко не каждый год...»В конце XIX начале XX века медведь населял обширную лесную зону11Кавказа от Тальппских гор до мелколесий Повороссийска на Западе, в горыподнимался до нивального пояса (Динник, 1898, 1914). В первой половине 20столетия зверей здесь стало значительно меньще (Пасимович, 1940;Гептнер,1967).В России до конца 60-х годов наблюдалось новсеместное сокращениечисленности, а в Европейской части и ареала бурого медведя (Соколов, Честин,1993). И.И.Мордосов (1987) характеризуя современное распространение медведя ичисленность его в разных районах Якутии, так же отмечает значительноесокращение количества зверей, почти в 2 раза. По данным О.И.Семенова - Тянь-Шанского (1979, 1982), в Лапландском заповеднике на протяжении 25 лет онаколебалась от 0,055 до 0,086, в среднем - 0,07экз. на 1000га. По сведениямО.А.Макаровой (Макарова, Ермолаев, 1986), в Мурманской области обитаетоколо 350 медведей, при средней плотности 0,04 на 1000га.По мере освоения Кавказских гор человеком, область распространениямедведя и численность сократились. Причиной уменьшения численности считаютхозяйственную деятельность человека: все рубки лесов, освоение гор,неконтролируемая охота (Бобырь, 1992, 1993). В 1950-1970 гг. в разных районахКавказа добывали от 10 до 20% поголовья медведей (Верещагин, 1972; Филонов,1981). А.П.Кудактин (1993,1998) считает, что численность бурого медведя иплощадь ареала на Западном Кавказе сократились примерно на одну треть.Прогрессирующее сокращение ареала медведя в горах Кавказа обусловлено тремяосновными факторами: вырубкой лесов, освоением высокогорных пастбищ,интенсивной охотой (Кудактин, 1998,2002,2005).Проблема крупных хищников, как объектов охраны, издавна привлекаетвнимание исследователей (Северцов, 1951; Шмальгаузен, 1983). Именно тезис о«вредности» крупных хищников стал одной из главных причин ихцеленаправленного преследования на протяжении многих десятилетий (Кудактин,1988). Часто заповедники рассматривают как резерваты диких животных, где12ПЛОТНОСТЬ их превышает допустимые нормы (Юргенсон, 1959; Голгофская, 1970;Костин, 1970; Филонов, 1977). При этом создаются предпосылки для создания неоптимальных условий жизни для сохранения крунных млекопитающих ихищников, а, скорее всего пессимальных, способствующих их деградации(Кудактин, 1988,2002).Еще в начале 40-х годов А.А.Насимович (1940) указывал, что в охранебурого медведя заповедник выполняет лишь фуншщи сезонного заказника. В годымассовых миграций, медведи покидают территорию заповедника иконцентрируются на узколокальных участках каштановых лесов поЧерноморскому побережью, где становятся уязвимыми от процветающегобраконьерства (Кудактин, 1980,2003).Поскольку, бурый медведь требует большой территории для обитания, абольпшпство заповедников Кавказа имеют сравнительно малые площади, они немогут вьшолнять функцию резервата для этого хищника, поэтому целесообразносоздание специальных зон покоя вокруг них с режимом, отвечающем задачамохраны крунных млекопитающих (Бобырь, 1993).Вместе с тем, пассивная охрана только путем запрета охоты не даетположительных результатов, а порождает браконьерство. Поэтому, необходимдифференцированный подход.В последние десятилетия возросший спрос на продукцию медвежьей охотыпри относительной доступности зверя способствует разрушению историческисложившейся структуры полиморфной популяции вида, создавая угрозу утратыодной из экоморф (Кудактин, 1998).Все выщеизложенное определило актуальность сравнительногоисследования экологии бурого медведя на заповедных и урбанизированныхтерриториях Северо - Западного Кавказа. Настала необходимость рещенияпроблем охраны бурого медведя с учетом существующей системы особоохраняемых природных территорий (ООПТ).13Цели и задачи исследоваиия. Цель исследований - изучение экологиибурого медведя, в условиях низкогорных и среднегорных лесов Сочинскогонационального нарка для разработки региональной стратегии охраны иуправления понуляцией, с учетом существующей системы ООПТ Северо-Занадного Кавказа.Исходя из поставленной цели, поставлены и поэтапно решались следующиеосновные задачи:1.Изучить особенности экологии и поведения бурого медведя на Северо -Западном Кавказе в заповедных и урбанизированных ландшафтах.2.Выявить сезонную динамику биотопического размещения медведей повысотным поясам гор южного макросклона Главного Кавказского хребта напримере Сочинского национального парка.3.Проследить динамику численности и структуру популяции бурого медведя,оценить факторы ее лимитируюшде.4.0писать особенности поведения хишдика под воздействием антропогенногофактора.5.Разработать региональные основы по охране и управлению популяцией бурогомедведя на Западном Кавказе.Научная иовизна. Впервые, на большом, достоверном фактическомматериале оценена динамика численности, осуществлен мониторингпространственной и экологической структуры популяции. Проанализированаполовозрастная, фенотипическая и этологическая структура популяции бурогомедведя более чем за 30-ти летний период. Выявлены тенденции популяционноготренда, изменения стереотипов поведения под воздействием нарастающейантропогенной нагрузки, даже на особо охраняемых природных территориях.Разработана стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя наЗападном Кавказе, с учетом существующей системы особо охраняемыхприродных территорий.14Практическое и теоретическое значеиие. Материалы диссертационнойработы нашли применение в практике оценки численности бурого медведя натерритории Сочинского национального парка: весенний - визуальный и осеннийучет, методом идентификации следов. Разработанные в процессе исследованийметодики полевых работ рекомендуются как основа для мониторинга популяциибурого медведя в горах. Выявленные региональные особенности экологии иповедения бурого медведя существенно дополняют имеющиеся в отечественнойлитературе сведения по биологии вида. Результаты исследований могут бытьиспользованы для оценки современного состояния популяции бурого медведя впрактической деятельности заповедников, национальньк парков, заказников иохотничьих хозяйств Кавказского региона, разработки оптимальных мер поохране и рациональному использованию.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лайшева, Ольга Алексеевна

Выводы

1. В горах Кавказа наиболее достоверный комбинированный метод учета бурого медведя: весенний, визуальный в верхнем поясе гор; осенний - по идентификации следов в нажировочных стациях.

2. В формировании пространственной структуры популяции бурых медведей участвуют два ведущих фактора: трофические связи и эколого -географические особенности природных условий Западного Кавказа. Сезонные перемещения медведей по поясам гор, обусловлены особенностью использования основных кормов, а равномерное заполнение жизненного пространства нормальное существование. Антропогенный фактор, и изменение структуры биотопов под воздействием различных видов лесопользования, приводят к изменению пространственной структуры популяции, являющейся исторически сложившейся формой территориального поведения.

3. Анализ экологической и этологической структуры популяции бурого медведя Западного Кавказа свидетельствует, что половозрастная, фенотипическая и этологическая ее составляющие уже имеют значительные отклонения от нормы. Доминирование мелких особей кавказской формы - фенотип (В), изменение стереотипов поведения - неизбежно приводит к разрушению сложившейся структуры популяции бурых медведей с перспективой, если не утраты вида, то потери полиморфизма. Неумеренная антропогенная нагрузка, даже на особо охраняемых природных территориях, в среднегорных и низкогорных лесах, приводит к изменению стереотипов поведения зверей, потере многообразия форм, а в дальнейшем к разрушению исторически сложившейся экологической структуры.

4. Медведям Западного Кавказа свойственен широкий размах сезонных кормовых миграций, который обусловливает не только пространственное размещение, но и численность вида. Не контролируемая рекреационная нагрузка существенно изменяет поведение животных даже на особоохраняемых территориях. Сдвиг суточной активности на ночную, особенно в нажировочный период, приводит к ухудшению условий добычи пищи. Как результат - нарушение физиологических процессов, которые сказываются на репродуктивных способностях медведиц и способствуют снижению численности. К основным лимитирующим факторам, определяющим динамику численности медведей на особо охраняемых территориях, можно отнести изменение основных мест обитания, особенно кормовых и берложных стаций, не контролируемая рекреационная нагрузка, преследование человеком - легальное и нелегальное.

Заключение

Сравнительный анализ данных по экологии бурого медведя Западного Кавказа, более чем за 30 - летний период, выявил тенденцию к прогрессирующему сокращению численности и ареала хищника. Не смотря на создание обширной сети особо охраняемых природных территорий национальный парк, заказник), проблема сохранения уникальной полиморфной популяции бурого медведя остается актуальной.

Особую тревогу вызывает состояние охраны крупных хищников -интегрирующей части экосистемы. Именно крупные хищники, представителем которых на территории Сочинского национального парка является бурый медведь, оказываются наиболее уязвимыми при антропогенном воздействии. Интенсивное освоение гор (рубка лесов, строительство жилых и рекреационных объектов, неконтролируемая охота и другие антропогенные факторы) сужают область распространения медведя и сокращают его запасы. Все это приводит к разрушению структуры популяции и создает угрозу сохранения биоразнообразия вида в регионе.

Сохранение биоразнообразия форм бурого медведя и увеличения его численности, требует взаимодействия как активных, так и пассивных форм территориальной охраны. Проводимый комплекс мероприятий, направленных на сохранение численности и управление использования медведей на Западном Кавказе, приведет к восстановлению структуры и численности популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лайшева, Ольга Алексеевна, Ставрополь

1. Абрамов В.К. Белогрудый медведь и его охрана на Дальнем Востоке СССР -В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М, 1972.

2. Абрамов В.К. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР. В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М, 1972.

3. Адлерберг Т.П. Хищные звери Арктики.- В кн.: Звери Арктики. Ленинградское издательство Главсевморпути, 1935.

4. Азизбеков Ш.А.Основные черты геологической истории северо-восточной части Малого Кавказа//Доклады АН Азерб. ССРЛ945.ТЛ .№1.

5. Александров В.Н.Млекопитающие Кавказского заповедника //Тр. Кавказского гос. запов. 1965. вып.8.

6. Альпер В.Н.Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштейна // Тр. Кавказского гос. запов. Вып.6. Майкоп, 1960.

7. Антонов Б.А. Геоморфология и новейшая тектоника юго-восточной части Малого Кавказа. Баку, 1971.

8. Арене Л.Е. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-Западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955 1956 г.г. Научный архив Тебердинского заповед.

9. Арене Л.Е., Инякова А.Н. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955-1956гг. Научный архив Тебердинского заповедника.

10. Арене Л.Е. О влиянии заповедности на охотничье-промысловую фауну тебердинского заповедника и прилегающих районов// ТР. Тебердинского гос. заповед. Ставрополь, 1957. - вып.1.

11. Беньковский Л.М. Некоторые материалы по экологии сахалинского медведя.- В сб.: Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР, М, 1972.

12. Беме JI.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. Пятигорск: Севкавказ, 1936.

13. Бобырь Г.Я. Биотопическое размещение и численность бурого медведя в Тебердинском заповеднике.- В сб.: Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977.

14. Бобырь Г.Я. Значение снежных лавин для бурого медведя на Северо -Западном Кавказе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М: Наука, 1979.

15. Бобырь Г. Я. Взаимоотношения бурого медведя с копытными в горах Северного Кавказа // Копытные фауны СССР М.: Наука, 1980.

16. Бобырь Г.Я. Учет численности бурого медведя в горах// Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

17. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя при спаривании // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

18. Бобырь Г.Я. Материалы по бурому медведю Тебердинского заповедника // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М., 1982.

19. Бобырь Г.Я. Современное состояние популяции бурого медведя в Ставропольском крае // 3 съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1982.

20. Бобырь Г.Я. Зимняя экология бурого медведя на Северо Западном Кавказе // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. М.: Центральная научно- исследовательская лаборатория Главохоты РСФСР, 1985.

21. Бобырь Г.Я. О численности бурого медведя и тенденции ее изменения на Северном Кавказе // IV съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1986.

22. Бобырь Г.Я. Млекопитающие // Заповедная Теберда. Ставропольское книжное издательство, 1986.

23. Бобырь Г.Я. Заповедность, туризм и медведи // Охота и охотничье хозяйство. 1986. №2.

24. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

25. Бобырь Г.Я. Практические рекомендации по охране и сохранению численности бурого медведя в Карачаево- Черкесской автономной области. Черкесск. 1987.

26. Бобырь Г.Я. К вопросу о влиянии бурого медведя на растительность в Тебердинском заповеднике // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М.,1987.

27. Бобырь Г.Я. Млекопитающие // Заповедная Теберда. Ставрополь, 1986.

28. Бобырь Г.Я. Хищные и парнокопытные млекопитающие // Красная книга Карачаево-Черкесии (Редакционная коллегия: Ставрополь: Кн. Изд-во, 1988.

29. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М., 1944.

30. Бледнов С.Ф. Все об охоте. Донецк: ПКФ «БАО», 1996.

31. Браунер А.А. Сельскохозяйственная зоология. Одесса, 1923.

32. Бромлей Г.Ф. Гималайский медведь.- « Зоол. Журн.», 1956, т.35.

33. Бромлей Г.Ф. Медведи Дальнего Востока СССР. М., Наука, 1965.

34. Брем А.Э. Жизнь животных. М.: Гос учебно-педогогическ. изд-во Наркомпроса РСФСР, т.5. - Млекопитающие, 1941.

35. Бялыницкий Бируля А.А. Инструкция для собирания млекопитающих и наблюдения над их образом жизни. П., 1921.

36. Буш Н.А., Буш Е.А. Ботаническое исследование в Центральном Кавказе в 1925 году // Тр. Ботанич. Музея АН СССР. Т. 19. 1926.

37. Вейнберг П.И. К биологии крупных хищников Северо- Осетинского заповедника. В сб.: Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М, 1961.

38. Виноградов Б.С. Инструкция для коллектирования вредных млекопитающих и наблюдения над их образом жизни. П., 1921.

39. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М JI, 1959.

40. Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: Проблемы изучения и охраны // Биосферные заповедники. Тр. Советско-американского симп. Л., 1977.

41. Гвоздецкий Н. А. Кавказ: Очерк природы. М., 1963.

42. Гвоздецкий Н.А. , Думитраппсо Н.В., Нефедьева Е.А. Кавказская горная страна// Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М., 1966.

43. Гептнер В.Г. Медведи. М Л, Внешторгиздат, 1933.

44. Гептнер В.Г. Инструкция по изучению фауны млекопитающих в заповедниках. Научно-метод. Зап.Гл. упр. по заповедникам, вып.1У,1940.

45. Грачев Ю.А. Повадки бурого медведя в горах Джунгарского Алатау. □ В сб.: Поведение млекопитающих. М, 1977.

46. Грачев Ю.А. Особенности поведения Тянь шаньского бурого медведя, связанные с питанием. - В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М, 1979.

47. Грачев Ю.А. Тянь-шаньский бурый медведь. Алма- Ата, 1982.

48. Грачев Ю.А., Смирнова Э.Д. Экология Тянь шаньского бурого медведя в заповеднике Аксу - Джабаглы. « Зоологический журнал .» ,1982.

49. Гринберг В.Б. Самоловы на медведя. М. Л., 1934.

50. Гулищвили В.З. Природные зоны и естественно исторические области Кавказа. М., 1964.

51. Гулишвили В.З., Махаладзе Л.Б. Растительность Кавказа. М., 1975.

52. Гусев O.K. Бурый медведь на Байкале// Природа, 1960. № 11.

53. Дворядкин А.В. Экологический контроль за популяцией бурого медведя Северо Восточного Прибайкалья // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. 1982.

54. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо Запада СССР. Л, 1979.

55. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Ч. 11, Хищные. Тифлис, 1914.

56. Динник Н.Я. Путешествие по Пшавии и Тушетии // Записки Кавказского отдела Имп. Русск. Географ. Об-ва. Кн. XV. Тифлис, 1893.

57. Динник Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области // Зап. Кавк. отд. русск. геогр. Об-ва, 1884.

58. Доппельмаир Г.Г., Мальчевский А.С. и др., Биология лесных зверей и птиц. JI., Гослесбумиздат, 1951.

59. Дуров В.В. Численность и структура популяции медведя в Кавказском заповеднике. В сб.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М, 1979.

60. Дуров В.В. К методике учета возрастной структуры популяции Кавказского медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

61. Ефремов Ю.В. Горные озера Западного Кавказа. JL, 1984.

62. Жиряков В.А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя в Северном Тянь Шане и Джурганском Алатау. - « Бюлл. Моск. Об - ва исп. Прир., отд. Биол.» ,1980.

63. Жордания Р.Г. Орнитофауна Малого Кавказа. Тбилиси, 1962.

64. Завадский В.П. О биологии бурого медведя Енисейского севера. В сб.: Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977.

65. Завадский Б.П. Краниологическая характеристика енисейской популяции бурого медведя // Зоологический журнал. 1978. Т. 57. Выпуск 2.

66. Завадский Б.П. Питание бурых медведей средней Енисейской тайги // Экология. 1978. №2.

67. Завадский Б.П. Экология бурого медведя Сибирской тайги // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

68. Завадский Б.П. К вопросу о продолжительности жизни и сроках наступления половой зрелости бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.,1981.

69. Завадский Б.П. Индивидуальная изменчивость и половой диморфизм бурого медведя средней Енисейской тайги // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М.,1981.

70. Завадский Б.П. Определение возраста медведя по слоям в цементе корня зуба // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. М.,1984.

71. Завадский Б.П. 250 встреч с бурым медведем //Охота и охотничье хозяйство. 1986. №7.

72. Завадский Б.П. Фенология нажировочного периода у бурого медведя в Западных Саянах // Фенологические исследования в государственных заповедниках. Кайнар, Алма Ата ,1986.

73. Завадский Б.П. Метод определения живого веса медведя по весу черепной коробки // IV Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1986. Т.З.

74. Завадский Б.П. Поведение бурого медведя при встречи с человеком // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

75. Завадский Б.П. Темпы роста бурого медведя в связи с наступлением половой зрелости // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

76. Завадский Б.П. Методические рекомендации по учету численности бурого медведя в горах юга Сибири. Шушенское, 1990.79.3авадский Б.П. Материалы по морфологии бурого медведя Средней Сибири // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

77. Завадский Б.П. Материалы по морфологии бурого медведя Средней Сибири // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

78. Зырянов А.Н. Материалы по размещению и экологии бурого медведя на юге Средней Сибири.- Труды государственного заповедника «Столбы», Красноярск, 1980.

79. Зырянов А.Н. Питание бурого медведя в среднегорных лесах Восточного Саяна // Охрана природы и экологические проблемы природопользования. Красноярск, 1975.

80. Зырянов А.Н., Смирнов М.Н. Бурый медведь в Средней Сибири // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск, 1992.

81. Зырянов А.Н., Смирнов М.Н., Бриллиантов А.В. Особенности размещения и поведения бурого медведя в Средней Сибири// Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М., 1993.

82. Заворыки Н.А. Повадки животных. М. - JI.: Всесоюзное кооперативное объединенное изд-во, 1934.

83. Инякова А.И. Биологические основы охотничьего хозяйства в высокогорных условиях Северо-Западного Кавказа // Отчет о научно-исследовательской работе за 1955-1957гг. Научный архив Тебердинского заповедника.

84. Кашкаров Д.Н. Направления и очередные задачи в изучении биоценозов. Зоол. журн., Т.ХУП,вып. 1, 1938.

85. Калабухов Н.И. Основные закономерности динамики популяций млекопитающих и птиц. Успехи совр. Биол., т.VII, вып.З, 1937.

86. Калецкая M.JI. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Труды Дарвинского заповедника. Вологда, 1973. Выпуск 11.

87. Калецкая M.JI. Бурый медведь в Дарвинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М., 1981.

88. Кириков С.В. Экология фауны позвоночных Предуралья и Зауралья на их южной разграничительной линии. Зоол. журн., t.XIV, вып.1, 1935.

89. Коли Г.А. Анализ популяций позвоночных. М, Мир, 1979.

90. Котов В.А., Рябов JI.C. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края// Тр. Кавказского гос. запов. Вып. 7. Майкоп, 1963.

91. Коротаев Г.П. Материалы к экологии бурого медведя в Байкальском заповеднике. В сб.: Эколого - фаунистические исследования в заповедниках. М, 1981.

92. Кожечкин В.В. Некоторые особенности питания и поведение медведей в Средней Сибири // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

93. Кожухов М.В. Медведи Верхней Печоры // Охота и охотничье хозяйство. 1972, №7.

94. Кожухов М.В. Особенности поведения медведей в районе Печора -Илычского заповедника // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972.

95. Кораблев П.Н., Пажетнов B.C., Пажетного С.И. Добывание бурым медведем диких копытных в Центрально Лесном государственном заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

96. Коротаев Г.П. Медведи Байкальского заповедника // Охота и охотничье хозяйство, 1977, №8.

97. Коротаев Г.П. Питание медведя в Байкальском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство. 1978, №12.

98. Косарев М.Н. Некоторые сведения о буром медведе Башкирии // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1, М., 1993.

99. Крушинский J1.B., Пажетнов B.C., Шубкина А.В. Изучение рассудочной деятельности бурых медведей // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

100. Костоглод В.Е. Особенности зимней жизнедеятельности бурого медведя -шатуна на Среднем Сихотэ Алине // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1977.

101. Кудактин А.Н. Бурый медведь Западного Кавказа // Охота и охотничье хозяйство. 1975, № 11.

102. Кудактин А.Н. Современное состояние ареала бурого медведя на Западном Кавказе // Материалы по охране редких животных. М., Минсельхоз, 1977.

103. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

104. Кудактин А.Н. Бурый медведь Западного Кавказа // Охота и охотничье хозяйство. 1980, № 10.

105. Кудактин А.Н. Экологические основы охраны бурого медведя на Западном Кавказе // Всесоюзная конференция молодых ученных по проблемам живой природы. Рукопись депонирована ВИНИТИ, деп. № 100/52 80. 1980.

106. Кудактин А.Н. Фенетические особенности бурого медведя на Западном Кавказе // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Издательство Саратовского университета, 1983.

107. Кудактин А.Н. Медведи Кавказа // Охота и охотничье хозяйство .1985. №7.

108. Кудактин А.Н. Структура популяций и численность бурого медведя на Западном Кавказе // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

109. Кудактин А.Н. Миграция бурого медведя на Кавказе и рациональное использование ресурсов // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

110. Кудактин А.Н. Трофические связи медведей на Кавказе // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

111. Кудактин А.Н. Трофические связи медведей на Кавказе // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

112. Кудактин А.Н. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавказа //Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

113. Кудактин А.Н. Половая и возрастная структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе // Медведи в СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

114. Кудактин А.Н. Проблемы охраны и использования медведей Кавказа // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. М. 1993.

115. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Использование размеров следа при изучении экологии бурого медведя в горах Кавказа // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

116. Кудактин А.Н. Честин И.Е. Кавказ // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

117. Кудактин А.Н., Лобачев B.C., Честин И.Е., Фомин С.В. Особенности использования территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1983. Т.93. Выпуск 1.

118. Кудактин А.Н., Козин Ю.В. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавказа // Медведи СССР. Шушенское, 1990.

119. Кудактин А.Н. Хищные млекопитающие // В кн. Спутник наблюдателя. -Сочи, 1992.

120. Лоскутов А.В. Поведение медведей при разорении бортей // Всесоюзная конференция по поведению животных. М., 1983.

121. Лоскутов А.В. Материалы по питанию медведей Башкирского заповедника // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986.

122. Лоскутов А.В. Особенности поведения медведей в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986.

123. Лоскутов А.В. Отношение к медведю в Башкирии // Медведи СССР -состояние популяции. Ржев, 1991.

124. Лоскутов А.В. Поведение медведя при встрече с человеком в Башкирии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

125. Лоскутов А.В., Шипицина Л.Г. В каких берлогах зимуют медведи // Охота и охотничье хозяйство. 1986. №6.

126. Лоскутов А.В., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

127. Лоскутов А.В, Павлов М.П, Пучковский С.Г. Волжско Камский край // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

128. Медведи. Бурый медведь. Белый медведь. Гималайский медведь. Под редакцией М.А. Вайсфельда, И.Е. Честина.М.: Наука, 1993.

129. Мельницкий Н.А. Медведь и охота на него.// Наша охота, Петроград, 1915.

130. Миддендорф А.Ф. Естественная история медведя бурого. С-Петербург, 1851.

131. Михель Н.М. Инструкция для сбора материала по биосъемке и биосиноптике в охотопромысловом хозяйстве Севера. Изд., ГУСМП, Л., 1936.

132. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Тбилиси, 1974.

133. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений. Зоол. журн., T.XXVII, вып.4., 1948.

134. Насимович А.А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе // Научно методические записки Главного управления по заповедникам, в.7, 1940.

135. Насимович А.А. Количественный учет росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М., 1951.

136. Насимович А.А., Семенов Тян - Шанский О.И.Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический . 1951. Т. 56. Выпуск 4.

137. Наумов П.П. Некоторые особенности поведения бурых медведей в бассейне реки Киренги // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

138. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных, 1953.

139. Новиков Г.А. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-методические зап. Гл. упр. по зап., вып. V, 1939.

140. Новиков Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. В школе, № 5,1946.152.0гнев С.И. О медведях, водящихся в России // Природа и охота на Украине. И., ВУСОР,а, Харьков, 1924.

141. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. t.I-VI, М. Л., 1928 - 1948.

142. Павлов М.П., Жданов А.П. О миграциях и агрессивном поведении бурых медведей в сибирской тайге // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М.,1972.

143. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саржин В.И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата //Сборник работ Ростовской ГМО. Вып. 17,1980.

144. Пажетнов B.C. Бурый медведь Верхневолжья // Охота и охотничье хозяйство, 1977, №11.

145. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей // Зоологический журнал, 1979, т. 58.

146. Пажетнов B.C., Кораблев П.Н. Абсолютный учет численности бурого медведя в Центрально лесном государственном заповеднике// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

147. Пажетнов B.C. Некоторые формы поведения бурого медведя в раннем возрасте // Групповое поведение животных . 2 Всесоюзная конференция по поведению животных. М.: Наука, 1976.

148. Пажетнов B.C. Некоторые этолого экологические особенности бурого медведя // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977.

149. Пажетнов B.C. Особенности питания бурого медведя в южной тайге// Природные заповедники и основные принципы их работы. Минск, 1977.

150. Пажетнов B.C. Весенний период в жизни бурого медведя // II съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1978.

151. Пажетнов B.C. Некоторые факторы, определяющие пространственную структуру популяции бурого медведя // Компоненты биоты и их роль в природе и народном хозяйстве. Доклады Московского общества испытателей природы. Зоология и ботаника. М., 1978.

152. Пажетнов B.C. На овсах // Лес и человек. М.: Лесная промышленность, 1979.

153. Пажетнов B.C. Косвенные сигнальные знаки в социальном поведении бурого медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

154. Пажетнов B.C. Формирование пищевого поведения у бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

155. Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя подзоны южной тайги в ранне -весенний период // Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзного териологического общества. М, 1982.

156. Пажетнов B.C. Онтогенез бурого медведя Центра Европейской части СССР // Комплексные биогеоценотические исследования в Центрально -Лесном заповеднике за 50 лет. М., 1982.

157. Пажетнов B.C. Бурый медведь Нечерноземья // Охота и охотничье хозяйство. 1983, №8.

158. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М.: Агропромиздат, 1985.

159. Пажетнов B.C. Бурый медведь и человек // Охота и охотничье хозяйство, 1986, №7.

160. Пажетнов B.C. Охота на овсах // Охота и охотничье хозяйство. 1986, №7.

161. Пажетнов B.C. Охотничье хозяйство по бурому медведю // Охота и охотничье хозяйство. 1986, №9.

162. Пажетнов B.C. К вопросу об управлении популяцией бурого медведя // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Часть 2. М., 1986.

163. Пажетнов B.C. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

164. Пажетнов В.С.Влияние рубок леса на размещение и численность бурого медведя // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных. Часть 1. М.,1987.

165. Пажетнов B.C. Медведи в СССР: состояние популяций // Охота и охотничье хозяйство. 1988, №2.

166. Пажетнов B.C. Бурый медведь и человек // Охота и охотничье хозяйство, 1988, №9.

167. Пажетнов B.C. Территориальность бурого медведя и факторы ее определяющие // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1990. Т.95, № 2.

168. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990.

169. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи СССР состояние популяций. Ржев, 1991.

170. Пажетнов B.C. Долговременная память и нормы реакции в некоторых формах поведения у бурого медведя // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

171. Пажетнов B.C. Медведи. Очерки о поведении животных // Биология, Знание. 1991, № 10.

172. Пажетнов B.C. Экологические основы охраны и управления популяцией бурого медведя центральной части Европейской России // Автореферат диссертации. доктора биологических наук. М, 1993.

173. Пажетнов B.C. Центр Европейской территории России // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

174. Пажетнов B.C. Формирование стереотипов в пищевом поведении бурого медведя и их значение в жизни особи // Медведи СССР. Новосибирск: Наука, 1991.

175. Пажетнов B.C. Питание бурого медведя ягодой в Центрально Лесном заповеднике // Медведи СССР - состояние популяций. Ржев, 1991.

176. Пажетнов B.C., Пажетнова С.И. Поведение бурого медведя при посещении посевов овса // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

177. Полякова А.Д. Изменения в размещении и численности бурого медведя и рыси в средней полосе РСФСР за десятилетний период // Труды Окского заповедника. 1975. Выпуск 11.

178. Приклонский С.Г. Распространение и численность медведя в центре Европейской части РСФСР // Охотничье хозяйство и заповедники. М., 1965.

179. Приклонский С.Г. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе Европейской части РСФСР // Труды Окского государственного заповедника. М., 1967. Выпуск 7.

180. Приклонский С.Г. Изменение численности бурого медведя в центре Европейской части РСФСР // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972.

181. Сабанеев Л.П. Медведь и медвежий промысел на Урале // Природа и охота. С-Петербург, 1978, Т.4.

182. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Записки Кавказского музея. Тифлис, 1915.

183. Сатунин К.А. Определитель млекопитающих Российской Империи . Выпуск, 1. Тифлис, 1914.

184. Серебровский П.В. Методика полевых исследований по зоологии позвоночных животных М., 1928.

185. Семенов Тянь - Шанский О.И. Медведь как хищник // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

186. Семенов Тянь - Шанский О.И. Особенности экологии и перспективы сохранения бурого медведя в Мурманской области // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.

187. Семенов У.А. Биологический мониторинг в Карачаево-Черкесии. М.,2003.

188. Слободян А.А. К экологии бурого медведя в Карпатах // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

189. Слободян А.А. Бурый медведь Украинских Карпат // Автореферат диссертации. кандидата биологических наук. Кишинев, 1982.

190. Слепов Е. Охотничье-промысловые звери и птицы Кубани. Краснодар: Советская Кубань, 1956.

191. Смирнов Н.А. Бурый медведь в коллекциях Кавказского музея // Известия Кавказского музея, 1919, Т. 12.

192. Собанский Г.Г. Повадки медведя на Алтае // Природа, 1975, № 9.

193. Собанский Г.Г., Завадский Б.П. Алтай и Саяны // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука 1993.

194. Солодько А.С. Редкие и исчезающие растения лесного пояса // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону, 1985.

195. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие М.: Наука, 1993.

196. Смирнов М.Н, Зырянов А.Н. Пищевое поведение восточно сибирского бурого медведя // Поведение охотничьих животных. Киров, 1988.

197. Соколов Г.А. Сезонное Биотопическое размещение медведя и особенности физиологических процессов в различных ландшафтных зонах Западного Саяна // Экология, морфология, охрана и использование медведей в СССР. М., 1972.

198. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М., 1962.

199. Субботин A.M. Медведь в Байкальском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

200. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус. 1972.

201. Тимухин Н.Т., Кипиани В.В., Акатов В.В. Спутник наблюдателя. Сочи, 1993.

202. Устинов С.К. Годовой цикл жизнедеятельности медведя Северо -восточного Прибайкалья // Известия Иркутского сельскохозяйственного института, 1960, в. 18.

203. Устинов С.К. В защиту медведя на Северо Восточном Байкале // Охрана природы Сибири. Иркутск, 1959.

204. Устинов С.К. Улучшить организацию использования медведя на северном Байкале. Совершенствовать организацию производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1962.

205. Устинов С.К. К биологии бурого медведя в Восточной Сибири // Охотничье промысловые звери. М., 1965.

206. Устинов С.К. Год и вся жизнь медведя. Иркутск, 1987.

207. Устинов С.К. Материалы к экологии бурого медведя на Байкальском хребте // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 2. М., 1993.

208. Устинов С.К. Прибайкалье // Медведи. Бурый медведь. М.: Наука, 1993.

209. Формозов А.И. Спутник следопыта. -М.: Дет. лит., 1974.

210. Формозов А.Н. Роль снежного покрова в жизни млекопитающих и птиц. М, 1946.

211. Формозов А.Н. К вопросу о межвидовой конкуренции. Докл. АН СССР, т.3,1934.

212. Федосенко А.К., Грачев Ю.А. Поведение и активность медведей весной в Джунгарском Алатау. М., 1980.

213. Филонов К.П. Роль бурого медведя в жизни копытных животных // Экологи, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М., 1982

214. Филонов К.П., Калецкая M.JI. Динамика популяции бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 1986. Т. 91. Выпуск 1.

215. Фидус И.А. Случай нападения медведя на человека в Алтайском заповеднике // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987.

216. Харченко Н. А., Артюховский А.Н., Сухоруслов М.С. Биология лесных птиц и зверей с основами охотоведения: Учебник для вузов. М.: Экология, 1993.

217. Черникин Е.М. Хищничество медведей // Охота и охотничье хозяйство, 1978, №3.

218. Черникин Е.М. Материалы к экологии бурого медведя на Северо -Восточном побережье Байкала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии, 1978. Т. 83. Выпуск 3.

219. Черникин Е.М. Бурый медведь и Заповедность // Охота и охотничье хозяйство, 1983. № 12.

220. Черникин Е.М. Медведь в Баргузинском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство, 1985. № 12.

221. Черникин Е.М. Бесцеремонные нахлебники // Охота и охотничье хозяйство, 1989. № 1.

222. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонных кочевок медведей на Алтае // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М. 1979.

223. Штарев Ю.Ф. К экологии и охране бурого медведя юго-восточной части Окско Клязминского Полесья // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., 1972.

224. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя // Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1974. Выпуск 6.

225. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя в Мордовском лесном массиве и роль заповедника в сохранении ядра популяции // Эколого фаунистические исследования в заповедниках. М., 1981.

226. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонных кочевок медведей на Алтае // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М., 1979.

227. Юдин В.Г. Черты экологии и морфологии бурого медведя Дальнего Востока // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981.

228. Юргенсон П.В. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского заповедника, вып.1.М., 1938.

229. Юргенсон П.В .Материалы по экологии и питанию бурого медведя // Труды Центрального Лесного государственного заповедника, 1937. Выпуск 2.

230. Язан Ю.П. Некоторые механизмы регуляции численности зверей // Материалы научной конференции, посвященной 50- летию ВНИИОЗ. Т.2. Киров.

231. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972.

232. Atwellq, Boone D. L., Qustavsonn I., Berns V. D. Biologishe beer lummer use of alpine habitat on the Kodial National wilollifer revuqe || Beer Biologu Assoc. Couf. Ser. № 3. Montana, 1980.

233. Aramilev V., Colkin V., Fomenko P. On the predation of Asian black and brown bears in Sikhote Alin.

234. Aramilev V., Solkin V. Markinq activity of brown and Asian black bears in Sikhote Alin.

235. Berns V. D., Hensel RJ.Radiotrackinq brown beer on Kodiak Island.- LUCN Publ. Newseries, № 23, Morqes, 1972.

236. Niizuma Yasuaki, Koizumi Tatsuya, Yorozuya Hiroshi Kawano Hiroyuki, Kawamoto Yasuhiro// Hokkaido daidaku. Univ Forests 1995 № 2.

237. Brown bear Ursus arctos predafion on livestock in the Cantabrian Montains, Spain / Clevenqer Anthony p., Campos Miquel Anqel, Hartasanchez Alfonso// Acta theriol. 1994, № 3.

238. Wildlife Conservation Outside Parks is a Disease Mediated Task/ Simonetti Javier A. // Consers Biol - 1995,№2.

239. Министерство природных ресурсов РФ КАВКАЗСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ1. ЗАПОВЕДНИК

240. УТВЕРЖДАЮ»: Директор Кавказского государственного природного биосферного заповедникафевраля 2003 годак.э.н. С.Г.Шевелев

241. МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО УЧЁТУ ЧИСЛЕННОСТИ, ОХРАНЕ И УПРАВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЕЙ БУРОГО МЕДВЕДЯ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

242. ДЛЯ ЗАПОВЕДНИКОВ, НАЦИОНАЛЬНЫХ ПАРКОВ, ЗАКАЗНИКОВ1. И ОХОТНИЧЬИХ ХОЗЯЙСТВ).1. СОЧИ 2003 г.

243. Рассмотрены и одобрены решением ученого совета заповедника от 29 декабря 2002 г.

244. Методическое пособие предназначено для работников заповедников, природных национальных парков, а также заказников и охотничьих хозяйств для сохранения и поддержания жизнеспособной популяции бурого медведя.

245. Работа авторов распределена следующим образом: 1 и 5 -А.Н.Кудактин; 2,3,4- А.Н.Кудактин, О.А.Лайшева.

246. Ответственный за выпуск зам. директора по НИР д.б.н. Б.С.Туниев.1. СОДЕРЖАНИЕ1. Введение. 143

247. Методы учёта численности. 1493. Структура популяции. 156

248. Охрана и управление популяцией. 1595. Заключение. 166

Информация о работе

Лайшева, Ольга Алексеевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Бурый медведь Западного Кавказа: экология, поведение, охрана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы