Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау

Окаемов, Виктор Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау"

На правах рукописи

0/хДМ^

Окаемов Виктор Сергеевич

Бурый медведь (игвив агс1ов Ь., 1758)

Кузнецкого Алатау (экология, численность, хозяйственное использование)

Специальность 03. 00. 16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Смирнов Марк Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Швецов Юрий Геннадьевич

кандидат биологических наук, доцент Зырянов Анатолий Николаевич

Ведущая организация: Кемеровский государственный университет

Защита состоится «.£.;?...» февраля 2004 г. в й.1..... часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, Красноярск, пр. Свободный 79, биологический факультет. С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «. .» января 2004 г

Ученый секретарь

диссертационного совета / /\

кандидат биологических наук, доцент ~ Г-Н. Скопцова.

Введение

Актуальность темы. Проблема сохранения, изучения и контроля популяций Диких животных в горных областях, на территории которых встречаются, наряду с заповедными участками, районы с повышенной антропогенной нагрузкой весьма актуальна для современной науки. Эта проблема важна особенно в связи использованием ресурсов бурого медведя, так как он является довольно широко распространенным видом в горах юга Сибири, играющим существенную роль в биоценозах различных поясов, - от лесостепного до высокогорного.

Бурый медведь иногда наносит ущерб сельскому и охотничьему хозяйству, убивает домашних животных, повреждает капканы и самоловы, разрушает охотничьи избушки, поедает продукцию промысла. В некоторых случаях может нападать на человека. В то же время охота на него отличается высокой спортивностью.

Знание особенностей биологии бурого медведя позволит не только рационально использовать его ресурсы, но и разрабатывать эффективные меры охраны этого уникального вида.

В Алтае-Саянской горной стране изучением бурого медведя занимались немногие специалисты. В Алтайской горной системе - Г.Г. Собанский (1981), в Западном Саяне -ГА. Соколов (1979) и Б.П. Завацкий (1986), в Туве - М.Н. Смирнов и В.В. Шурыгин (1991), в Восточном Саяне - А.Н. Зырянов (1980). Все перечисленные работы не носят системный характер и, как правило, приурочены к административным районам. О медведях Кузнецкого Алатау лишь упоминается в двух небольших работах (Прокофьев, 1993; и Скалон, Скалон, 1997), основанных на фрагментарных наблюдениях.

Цель данной работы - изучение особенностей биологии бурого медведя в Кузнецком Алатау и разработка предложений по рационализации использования и сохранению ресурсов данного хищника на основе изучения его экологии.

Для достижения указанной цели ставились следующие частные задачи: изучить биотопическое размещение бурых медведей в различные сезоны года, определить плотность населения и численность бурого медведя в пределах

изучаемой территории, выявить структуру популяции бурых медведей.

определить кормовые объекты и их количественно^ рротношение в рационе

медведя , ЮС. НАЩЮМАЛ Ы»А* 4

1 МММОТЕКА I С1

■ММ01НИ I

изучить особенности поведения бурых медведей Кузнецкого Алатау, определить перспективы хозяйственного использования и охраны бурого

медведя.

Основные положения, выносимые на защиту.

Особенности размещения бурых медведей в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау.

Питание бурого медведя, связь его рациона с характером биотопов.

Черты поведения медведей при добывании пищи и при встречах с человеком.

Использование ресурсов бурого медведя в горах Кузнецкого Алатау

Научная новизна. Впервые для Кузнецкого Алатау проведены многолетние планомерные исследования биологии бурого медведя. Выявлены основные биотопы медведя в высокогорном и таежных поясах, определены сроки перемещений зверей в зависимости от урожая основных нажировочных кормов, обнаружена определенная закономерность распределения медведей в высокогорном поясе, в том числе на территории, не подверженной антропогенной нагрузке (заповедник Кузнецкий Алатау). Определена плотность населения и численность зверей в нескольких районах Кузнецкого Алатау, а также половая и возрастная структура популяции медведей. Весьма полно установлен видовой состав рациона медведя, в высокогорьях этой горной системы. Отмечены некоторые ранее не описанные элементы трофического поведения животных.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые получены новые сведения, о состоянии популяции бурого медведя Кузнецкого Алатау, обнаружены устойчивые связи зверей с определенными растениями альпийских и субальпийских лугов. Наши наработки могут быть использованы природоохранными организациями и структурами, занимающимися разработкой стратегии рационального использования диких животных и сохранения биологического разнообразия, а также при обучении экологов и охотоведов.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на:

Первой межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири», Красноярск, ноябрь 2000 г.

Втором международном совещании по медведю в рамках С1С, Москва, ноябрь 2002 г

Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В. Н. Скалона, основателя факультета охотоведения Иркутской школы охотоведов, Иркутск, май 2003 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре статьи, три тезиса докладов и одна монография.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 127 листах, содержит 12 таблиц и 27 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы из 169 источников и 4 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая характеристика природных условий района работ

Кузнецкий Алатау располагается в северной части Аптае-Саянской горной области и входит в состав двух провинций, а именно: Салаиро-Западнокузнецкой котловинно-горной и Восточно-Минусинской котловинно-горной.

Наименьшие абсолютные отметки высот наблюдаются в северной части (300 -500 м над ур. м.), наибольшие - в южной части в системе хр. Тигер-Тыш (гора Верхний Зуб, 2179 м над ур. м ). Как правило, наиболее возвышенные участки связаны с выходами трудноразмываемых горных пород. Выделяют четыре уровня рельефа: 1000 — 2100 м над ур. м. - уровень остаточных гор, 500 - 1200 м - пенеплен, 300 - 800 м — предгорная структурная равнина, 230 - 700 м над ур. м. - подножье (Воскресенский, 1962).

В Кузнецком Алатау выделяют пять высотных поясов: лесостепной, подтаежный, таежный, в высокогорьях - субальпийский и альпийский. Растительный покров последних формируется выше верхнего предела лесной растительности.

Глава 2. Материалы и методы

В полевые сезоны с 1998 по 2003 годы нами было проведено семь продолжительных экспедиций, из них четыре пройдено на лошадях, остальные -пешком. Также были выполнены наблюдения на трех стационарах (один в высокогорном поясе, второй в таежном и третий - в подтаежном поясе), в результате которых были обследованы весь южный и центральный, а также частично северный районы Кузнецкого Алатау.

Общая продолжительность полевых работ составила 250 дней, из них 100 дней -экспедиционные работы, а остальные 150 дней - работа на стационарах.

Протяженность маршрутов по местам обитания бурого медведя составила 5260 км, из них 3100 км пройдено на лошадях. Визуально было отмечены 75 медведей,

наблюдавшиеся в течение 35 ч 40 мин, а также следы деятельности примерно 120 особей других медведей.

В процессе полевых работ, проведенных на территории государственного природного заповедника «Кузнецкий Алатау», мы определяли плотность населения медведей на контрольных площадях в течение пяти лет, а также изучали территориальное распределение, питание, пищевое поведение и следы жизнедеятельности.

В результате анализа собранных 130 «поедей» мы определили 40 кормовых растений, поедаемых медведями в течение активного периода года. Протяженность тропления двенадцати различных хищников составила 110 км. Опрошено около пятидесяти человек, в основном охотников, сборщиков кедровых семян, заготовителей «маральего корня».

Во время полевых исследований применены: метод определения численности и плотности населения медведей по отпечаткам лап B.C. Пажетнова (1990), дополненый C.B. Пучковским и Г.Л. Сунцовой (1991); метод осеннего учета медведей, предложенный Б.П. Завацким (1990). При длительных наблюдениях мы описывали окраску шерстного покрова медведей, выявляли поведенческие реакции зверей, а также собирали гербарий кормовых растений по «поедям» медведя (Смирнов, Савченко, 1996). Изучение питания с помощью капрологического анализа проводили по методу A.II. Болтунова (1992), статистическую обработку - по общепринятым методам (Лакин, 1980).

Глава 3. Некоторые морфологические черты бурого медведя Кузнецкого Алатау

Окраска шерстного покрова наблюдавшихся нами зверей варьировала от черно-бурой до светло-бурой (рис. 1). Визуально было отмечено 75 бурых медведей, из них у тридцати одного удалось детально описать окраску Большую часть встреченных нами зверей составляли медведи с бурой окраской шерстного покрова и с темно-бурой задней частью тела (45,1 %). Несколько меньше встречено черно-бурых медведей (32,2 %). Остальные типы окраски волосяного покрова: светло-бурая и светло-бурая с ржаво-бурыми боками (соломенная) составляют, соответственно, 16,2 % и 6,5 %. Абсолютно черных медведей мы не отмечали, так как при внимательном осмотре все они были черно-бурьми (рис 1) По встретаемосш зверей с различной окраской мела медведи Кузедюго Алатау

сущэсгвамо нг отличаггся от окражи мвдвекй одтах районов гор Юга Сйбцэи

Черно -бурая Бурая Светло - бурая Соломенная

Рис. 1. Типы окраски взрослых бурых медведей (п=31), %

Летняя окраска волосяного покрова у медвежат-сеголетков представлена черным цветом по всему телу и различается только по степени развития белого «ошейника».

Больше половины встреченных нами медвежат имели белый «ошейник», расположенный на верхней части шеи либо сбоку на шее. Полностью развитый «ошейник» отмечен у четверти всех встреченных медвежат. И только двух сеголетков мы видели с белым ошейником, заходящим на грудь. К середине августа медвежата обычно перелинивают и белый ошейник практически исчезает.

У медвежат-лончаков окраска волосяного покрова варьирует от черно-бурой до свегло-бурой. Даже в одном выводке невозможно встретить двух медвежат с одинаковым цветом.

Глава 4. Экология бурого медведя Кузнецкого Алатау

Биотопическое размещение

Бурый медведь, обитающий в горах юга Сибири, ведет полукочевой образ жизни, совершая сезонные перемещения из лесов в высокогорный пояс и обратно.

После выхода из берлог, которые располагаются практически по всему таежному и подтаежному поясам, медведи вначале передвигаются к остепненным склонам, гарям, к местам, где снег сходит раньше. В тайге звери ищут семена кедра, оставшиеся с осени, затем в основном в начале лета значительная часть популяции этих животных перемещается в верхние пояса гор.

В высокогорьях Кузнецкого Алатау бурый медведь обитает только в летний и ранне-осенний периоды из-за влияния ряда факторов Первый и один из главных факторов - короткие лето и осень; лето начитается с середины июня и продолжается до середины августа, а первый снег выпадает уже в конце августа Постоянный снеговой покров образуется в середине - конце сентября. Вторая причина - высокий снеговой покров (до 2 м) и очень долгий период его сохранения (до 8 месяцев), в ряде мест наблюдаются многолетние снежники Третьим фактором служит недостаточное количество нажировочных кормов. Урожай семян кедра в подгольцовьях, как правило, небольшой по сравнению с тайгой (Окаемов, 2003).

Возможно, единичные особи могут постоянно населять высокогорный пояс Кузнецкого Алатау. Некоторые местные жители утверждают, что находили берлоги медведей в гольцах, и в них ложились крупные звери Сотрудники заповедника «Кузнецкий Алатау» также находили берлогу в районе оз. Рыбное. Но мы считаем, что и эти медведи все равно спускаются в таежный пояс, чтобы накопить жировые запасы, поэтому они вряд ли являются только высокогорными зверями.

Первые бурые медведи появляются в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау в конце мая - начале июня и, не задерживаясь в подгольцовом поясе, поднимаются до самой границы снегов. Это связано с большим количеством кровососущих насекомых, порой встречающихся в высогорьях. Поэтому медведи в первую половину июля постоянно обитают на альпийских и частично на субальпийских лугах, которые располагаются вблизи снежников и озер.

Основная причина, по которой местные медведи обитают на тех или иных высокогорных лугах, - наличие кормовых растений. Хотя бурые медведи питаются не только растительными, но и животными кормами, основу летнего рациона составляют именно травянистые растения.

В Кузнецком Алатау формация альпийских лугов подразделяется на две группы ассоциаций- среднетравные психрофильные луга с избыточным увлажнением и низкотравные пустотные приснежные луга (Седельников, 1979) (табл. 1).

Среднетравные психрофильные луга довольно широко распространены в центральной и северной части Кузнецкого Алатау. Фитоценозы данной ассоциации приурочены к нижним частям склонов крутизной 5-10° и к долинам рек и ручьев. В

высотном отношении они распространены на границе подгольнового и гольцового поясов.

Таблица 1

Основные биотопы бурого медведя в альпийских лугах _

Высокогорные луга Средне видовая насыщенность на 100 м2 Кол-во поедаемых видов Сроки посещения

Среднетравные психрофильные луга 24 7 Июнь-август

Низкотравные пустошные приснежные луга 12 5 Июнь-июль

На низкотравных пустотных приснежных лугах бурые медведи постоянно не обитают, а встречаются только во время кочевок.

Хотя медведи обитают на альпийских лугах и поднимаются вплоть до тундр, большее количество кормов звери находят на субальпийских лугах, куда и стараются спуститься при первой возможности.

Все субальпийские луга Кузнецкого Алатау подразделяются на две формации и различаются по составу доминирующих растений. Первая формация с доминированием невысокогорных видов растений подразделяется на четыре группы ассоциаций: полидоминантные мезофильные разнотравные луга, гигромезофильные злаковые луга, психромезофильные луга избыточно-увлажненных местообитаний и психромезофильные луга умеренно-увлажненных местообитаний.

Характерными чертами полидоминантных разнотравных лугов являются высокая степень проективного покрытия (90-100%) и наивысшая среди высокогорных ассоциаций видовая насыщенность (до 40 видов на 100 м2). В данных фитоценозах медведи поедают самое большое количество кормовых растений - 12 видов.

Гигромезофильные злаковые луга широко распространены в северной части Кузнецкого Алатау, хотя встречаются и в южной и в центральной частях. На данных лугах медведи постоянно не обитают, отмечаясь только на границах с другими лугами либо во время перемещений и кочевок по высокогорным лугам.

Психромезофильные луга избыточно увлажненных местообитаний с доминированием горца змеиного (Polygonum bistorta) довольно широко распространены по верхней части подгольцового пояса на выровненных террасовидных уступах склонов. Данные фитоценозы имеют относительно низкую видовую насыщенность: 15 видов на 100 м 2(табл. 2).

Таблица 2

Основные биотопы бурого медведя в субальпийских лугах _

Высокогорные луга Среднее кол-во видов на 100 м2 Сроки посещения медведем

Формации Группы ассоциаций

С доминирование» невысокогорных видов Полидоминантные мезофильные разнотравные луга 40 Июнь-август

Гигромезофильные злаковые луга 15 Июль -август

Психромезофильные луга избыточно увлажненных местообитаний 26 Июнь -июль

Психромезофильные луга умеренно-увлажненных местообитаний 32 Июнь -июль

С доминировании высокогорных вщ Высокотравные мезопсихрофильные луга умеренно-увлажненных местообитаний 28 Июль-август

В высокогорных тундрах летом бурые медведи встречаются только во время кочевок от одних лугов к другим. Но ситуация несколько меняется ко времени созревания ягод черники. Медведи перемещаются на участки чернично-разнотравных тундр, где обитают примерно до сентября.

Лесной пояс гор Кузнецкого Алатау подразделяется на четыре формации, а именно: пихтовые леса, кедровые, лиственничные и сосновые (Куминова, 1979).

Пихтовые леса - наиболее широко распространенная формация, встречающаяся во всех поясах Кузнецкого Алатау. Медведи посещают их с середины июля до самого залегания. Ценность пихтовых лесов в их распространении, вблизи субальпийских лугов и обитании здесь не только бурого медведя, но и других диких животных (марала, косули, лося).

В таежном поясе медведи предпочитают пихтовые леса с примесью сосны сибирской (кедра), семена которого оставляют основу нажировочных кормов в осенний период. В таких лесах звери поедают в основном нажировочные виды кормов, здесь они обитают только весной (после выхода из берлоги) и осенью с сентября до ноября. Аналогичная ситуация складывается в подтаежных пихтовых лесах.

Первые медведи появляются в кедровых лесах уже в конце июля, причем вначале в кедровых редколесьях и субальпийских кедровых лесах, расположенных в высокогорном поясе. Покидая эти местообитания, медведи начинают откочевку в таежный пояс (кедровые и нихтово-кедровые леса), где медведи обитают до самого залегания в берлоги.

Нужно отметить, что в южной части Кузнецкого Алатау в 1960 — 1970 годах на больших площадях вырублены кедровые и пихтовые леса, вплоть до высокогорного пояса, что вынудило медведей в настоящее время обитать на зарастающих лесосеках.

В еловых и сосновых лесах бурые медведи встречаются только во время переходов и здесь почти не задерживаются из-за небольшого количества кормовых объектов.

Мы разделили год на два периода, в которых медведи находятся в различных поясах гор (рис. 2).

Зимний сон занимает период со второй половины ноября по первую половину апреля и составляет около 41,6 % года. Спят медведи, как правило, в таежном и подтаежном поясах. В высокогорном поясе звери проживают около 29,2 % года. Примерно такой же отрезок активной части года медведи проводят в таежном и подтаежном поясах. Но сроки пребывания в различных биотопах зависят от урожая нажировочных кормов.

12 1 п ^ДЯЯЯЯй^ 2

8 ——' 5 ' 6

□ Высокогорный пояс О Таежный и подтаежный пояса

Рис. 2. Размещение бурых медведей в различных поясах гор в течение года: 1 январь, 2 - февраль, 3 - март, 4 - апрель, 5 - май, 6 - июнь, 7 - июль, 8 - август, 9 • сентябрь, 10 - октябрь, 11 - ноябрь, 12 - декабрь

Бурому медведю гор Кузнецкого Алатау свойственна смена биотопов в различные сезоны года, как и в других горных системах юга Сибири (Смирнов, 2002). Биотопическое размещение имеет ряд особенностей связанных с природными характеристиками Кузнецкого Алатау.

Территориальное распределение, численность, плотность населения и структура популяции

Летом большая часть медведей обитает в высокогорье и распространяется по субальпийским и альпийским лугам. Площадь участков обитания в основном ограничивается распределением кормовых растений и защитных стаций и составляет от 4 до 8 тыс. га. Но медведи не постоянно живут на определенных лугах, через несколько дней пребывания зверь покидает данный луг и переходит на следующий, который может располагаться на расстоянии до 15 км от первого.

По нашим данным, обилие зверей сильно изменяется в зависимости от периода года и местности, где встречается хищник. Например, в высокогорьях она варьирует от 0,3 до 0,7 особи на 1000 га в среднем 0,4±0,046 особи (табл. 3).

В ходе полевых исследований 1998 - 2002 годов нами выделены в высокогорье Кузнецкого Алатау два района - южный и северный. Они различаются наличием и обилием субальпийских и альпийских лугов, высокогорных тундр и, как правило, разной встречаемостью медведей.

Таблица 3

Плотность населения медведей на различных участках

__Кузнецкого Алатау __

Участок Год Пояс гор Месяц Площадь Плотность

(Урочища) тыс. га населения

"opa Верхний Зуб ** 2002 Высокогорный Июль 16,4 0,6

"opa Большой Каным * 2001 Высокогорный Июнь -июль 40 0,4

"opa Большой Каным * 2002 Высокогорный Август 22 0,4

Кребех Саргая* 2000 Высокогорный Август 20 0,3

Зека Полтавка** 1999 Высокогорный Июль 11 0,3

1оловинка** 2001 Таежный Май 15,3 0,2

>ека Черный У1алый Июс** 2000 Таежный Октябрь 21 0,2

Примечание: * - участки относятся к Кемеровской области; ** - относятся к Хакасии.

Южная область характеризуется отсутствием крупных участков субальпийских и альпийских лу! ов, тут медведи обитают на небольших участках высокогорных лугов (1015 тыс. га), показатель численности медведей здесь достигает 0,6 - 0,7 особи на 1000 га.

Северный же участок характеризуется большими площадями субальпийских и альпийских лугов. Здесь медведи относительно равномерно распределяются по

лъ

территории Показатель обилия зверей в таких районах может быть 0,4 особи на 1000 га на площадях 25-40 тыс. га

В высокогорном поясе численность медведей с наступлением осени снижается, поскольку звери постепенно спускаются в таежный пояс В окрестностях гор Средний и Большой Каным (площадь района работ - 16 тыс. га) в июне-июле плотность населения хищника составила 0,4 особи на 1000 га. В начале августа она равнялась 0,35 особи на 1000 га. В сентябре на данной площади отмечались только I- 2 медведя (0,13 особи на 1000 га).

В таежном поясе плотность составляет 0,2 особи на 1000 га, как осенью, так и в весенний период после выхода из берлог (см. табл. 3).

Большое влияние на плотность населения животных оказывает антропогенный фактор. Даже косвенное его влияние может существенно снизить численность медведей. В государственном заповеднике «Кузнецкий Алатау» плотность населения достигает 0,35-0,40 особей на 1000 га, а на сопредельной территории она снижается до 0,27 особей на 1000 га.

Обилие медведей в Кузнецком Алатау составляет в среднем 0,2 особи на 1000 га (осенью). Их численность на территории восточного макросклона (982 000 га.) составила 200 особей По данным охотуправления Хакасии на территории районов, входящих в Кузнецкое нагорье, обитает около 300 медведей, а по материалам А.Н. Зырянова и МН. Смирнова (1992), при плотности 0,27 особей на 1000 га в данной области обитает 260 медведей. Опираясь на приведенные данные, мы считаем, что на территории Кузнецкого Алатау обитает около 400 - 450 бурых медведей и четверть из них встречается в заповеднике «Кузнецкий Алатау».

Половозрастная структура популяции бурых медведей Кузнецкого Алатау нами выявлялась по визуальным встречам и следам (п=105): самцов — (21,0 ± 0,39) %, самок -(25,7 ± 0,38) %, медвежат-сеголетков - (23,8 ± 0,38) %, лончаков - (12,4 ± 0,41) % и неопределенных (17,1 ±0,40) %.

На одну самку, по нашим данным, приходится 1,70 детенышей. Количество медвежат в выводках не одинаково. Нами были отмечены медведицы с одним, с двумя и тремя медвежатами. Больше всего наблюдалось медведиц с одним медвежонком-сеголетком (50 %). Также отмечено, что выводки с одним медвежонком-лончаком тоже более многочисленны и составляют 50 % от общего количества выводков с медвежатами-лончаками. Несколько меньше встречено выводков с двумя медвежатами -

43,8 % и 41,7 % соответственно Медведиц с тремя медвежатами, как с сеголетками, так и с лончаками, мы видели по одному разу.

Сроки залегания варьируют в пределах 15 дней. Самое раннее залегание бурых медведей мы наблюдали 25 октября, а самое позднее 10 ноября. Основная масса медведей залегает с 30 октября по 5 ноября.

Особенностью Кузнецкого Алатау является выпадение большого количества снега. Так, в первой декаде октября снеговой покров уже составляет 50 - 70 см, а в отдельных местах до одного метра. Поэтому медведи нередко используют для кочевок тропы и проселочные дороги.

Все обнаруженные нами берлоги (п=12) были грунтовые, вырытые самими медведями. Строгая приуроченность берлог к какому-либо склону не обнаружена. Так, пять (41,6%) берлог находились на южном и юго-западном склонах, четыре (33,4%) на северном склоне, а остальные (25%) располагались на восточном и западном склонах. Крутизна склонов также неодинакова - от 20° до 45°.

Выход медведей из берлог растянут с конца марта по май, но массовый выход связан с обильным таяньем снега Брачный период медведей протекает летом, сроки его сильно растянуты Автором были встречены первые следы тонных групп 27 июня в районе Среднего Каныма, а самая поздняя встреча нами отмечена 5 августа. Однако наиболее часто гонные группы регистрируются с конца июня по начало июля (n=l 1).

Питание

Бурый медведь - крупный хищник, но большую часть его рациона составляют корма растительного происхождения. Животные корма не являются основными, но постоянно потребляются зверем.

Нами было выявлено 40 видов кормовых растений, относящихся к 17 семействам. Больше всего видов растений медведи поедают из семейства сложноцветных (Asteraceae) - 10 видов, те. 25,0 %, и из зонтичных (Apiaceac) - 10,0 % от общего количества поедаемых видов. Из семейств розоцветных, лютиковых, вересковых (Rosaceae, Ranunculaceae, Ericaceae) в рационе медведей нами отмечено по 7,5 %. Эти растения составляют основу рациона и поедаются животными в различные сезоны года.

Семейств, из которых медведи поедают по два вида растений, мы насчитали 5: бобовые (Fabaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), луковые (Alliaceae), гречишные

(Ро^опасеае) и норичниковые (ЯсгорЬи1апасеае), общая доля их равняется четверти от общего количества видов (по 5%). Но самое большое количество семейств растений (7) представлено по одному виду в рационе медведя, составляя 17,5 % (рис. 3).

г " "

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Рис. 3. Количество видов растений из различных семействах поедаемых медведем: по вертикали количество видов; по горизонтали семейства растений: 1 -Asteraceae, 2 - Apiaceae, 3 - Ranunculaceae, 4 - Rosaceae, 5 - Ericaceae, 6 - Fabaceae, 7 -Grossulariaceae, 8 - Alliaceae, 9 - Polygonaceae, 10 - Scrophulariaceae, 11 - Liliaceae, 12 -Geraniaceae, 13 - Saxifragaceae, 14 - Poaceae, 15 - Pinaceae, 16 - Athyriaceae, 17 -Onagraceae

Из всего многообразия кормовых растений только небольшую часть видов медведи поедают практически от самого начала вегетации до увядания. К таким мы относим всею 4 вида: борщевик рассеченолистный (Hcracleum disscctum), дягель (Angélica decurrens), бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum), соссюрея широколистная (Saussurea latifolia).

Как правило, основными кормами являются виды, которые преобладают над другими в рационе медведя в различные сезоны года. Это травянистые- иван-чай узколистный (Chamaerion angustifolium), горец змеиный (Polygonum bistorta), большеголовник сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides), соссюрея Фролова (Saussurea frolovii), водосбор железистый (Aquilegia glandulosa), чина Гмелина (Lathyrus Gmelinii) (Окаемов, 1999; Смирнов, Окаемов, 2002).

В рационе медведя редко встречаются из-за своей низкой численности, специфического местопроизрастания и каких-либо биологических особенностей кочедыжник альпийский (Athyrium alpestre), таволга (Spiraea media), рябина сибирская (Sorbus sibirica), лук резанец (Allium schoenoprasum) и др.

Бурый медведь, питаясь растительными кормами, редко поедает все растение Откусив часть какого-либо растения, зверь переходит к другому и так далее. В основном медведь съедает листья и мягкие стебли. К излюбленным кормовым растениям старается подойти в первую очередь, чтобы полакомиться ими.

У некоторых растений, а именно у болынеголовника и живокости, медведь поедает несозревшие соцветия, что может сказаться на обилии этого вида. Корневища выкапывает и съедает у бадана толстолистного, горца змеиного и у копеечника южносибирского, при этом медведи кормятся также и листьями со стеблем.

Медведи поедают некоторые ядовитые растения, к примеру, чемерицу Лобеля (Veratrum lobelianum), у нее зверь объедает только листья Не ест зверь редко встречаемые в высоко! орье различные виды аконита (борца), которые очень ядовиты

К нажировочным кормам принадлежат те виды растений, при питании которыми медведи набирают жировые запасы для зимнего сна: это семена кедра, ягоды брусники, черники, клюквы, малины, красной и черной смородины, рябины. Обилие этих кормов в разные годы не постоянно, поэтому при отсутствии одного вида медведи в большей мере переключаются на питание дру! ими видами нажировочных растений (Собанский, Завацкий, 1993).

Из животных кормов хищник поедает, по нашим наблюдениям, четыре вида муравьев: лесного рыжего муравья (Forminica rufa), темно-бурого лесного муравья (Forminica fista), мирмику рыжую (Myrmica laevinodis), черного муравья-древоточца (Componotus herculeonus) и мух рода Fanmia. Из млекопитающих медведи добывают мелких грызунов (виды не определены) и копытных зверей. Бурый медведь редко сам убивает диких копытных, в основном он пожирает их в виде падали или отбирает добычу у других хищников (волка, рыси, росомахи). По нашим наблюдениям, отмечено поедание хищником таких видов диких копытных, как лось (Alees alces), марал (Cervus elaphus), косуля (Capreolus pigargus).

Весь период активности медведей в течение года разбивают на четыре этапа-ранневесенний; весенний; летний, осенний (Завацкий, 1979). В результате полевых исследований мы разделили осенний на два этапа: раннеосенний и позднеосенний

С созреванием ягод и ссмян сосны сибирской начинается раннеосенний этап. Медведи не спускаются в основной таежный пояс, а обитают в высокогорном поясе, питаясь ягодами черники и брусники и семенами кедра в редколесьях, до выпадения снега.

С откочевкой в таежный пояс начинается позднеосенний этап. Основу питания составляют семена кедра, реже ягоды. Продолжительность этапов сильно варьирует в зависимости от урожая и обилия кормовых объектов и погодных условий.

Количество видов растений, употребляемых в пищу медведем, в различные месяцы не одинаково. Самое минимальное видовое разнообразие растений в рационе зверей в апреле - 7,5 % (злаковые и осоковые) от общего списка поедаемых зверей видов (рис 4). Это связано, на наш взгляд, с началом вегетации растений, когда основные кормовые растения еще не проросли.

40 35 30 25 20 15

! 5

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис 4. Количество видов растений, поедаемых в различные месяцы: по вертикали - количество поедаемых видов; по горизонтали - месяцы, 1 - апрель, 2 - май, 3 - июнь, 4 - июль, 5 - август, 6 - сентябрь, 7 - октябрь, 8 - ноябрь

В мае количество поедаемых видов увеличивается до 20 %, в основном это либо злаки и осоки, либо борщевик, дягиль, лук победный, бадан и корневища копеечника южно-сибирского. С началом массовой вегетации растений количество кормовых видов в рационе медведей увеличивается до 82,5 %, достигая к августу 87,5 %, так как к травянистым растениям добавляются нажировочные корма.

В сентябре и октябре видовой состав растительных кормов сокращается до 22,5 % от общего количества видов, он представлен кустарничковыми, кустарниковыми и

древесными формами, а перед зале! анием, в ноябре, видовой состав представлен всего пятью видами (12,5%).

Количество видов растений, поедаемых медведем, неодинаково не только в различные сезоны, но и в различных биотопах. Это в некоторой степени связано, на наш взгляд, с видовой насыщенностью данных формаций. Максимальное количество видов растений произрастает в группе формаций субальпийских лугов (97) и формации альпийских лугов (64) (рис. 5). На данных лугах медведи поедают, соответственно, 30,0 % и 18,8 % видов растений В это количество поедаемых видов входят практически все экологические формы растений, от древесных до травянистых. При этом большую часть рациона составляют травы.

1 2 I Среднее число видов

^ 18--27---Ш

И I и 1

4 5

□ Число поедаемых видов

Рис. 5. Количество видов растений, отмеченных в рационе бурого медведя в различных формациях Кузнецкого Алатау: по вертикали - среднее число произрастающих видов; по горизонтали - различные формации: 1 - альпийские луга; 2 -субальпийские луга; 3 - пихтовые леса; 4 - кедровые леса; 5 - еловые леса

Несколько иная ситуация складывается в лесных формаций: пихтовых, кедровых и еловых лесах. Видовая насыщенность в лесах не очень велика и составляет в пихтовых - 32, в кедровых - 27 и в еловых - 42 вида. Хотя в еловых лесах и произрастает самое большое количество видов растений, но нами отмечено только 2 вида, которые медведи поедают.

Капрологический анализ (п=50), проведенный в августе в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау, позволил выявить некоторую закономерность питания медведя в отношении объема потребляемых кормов.

лз

Так, в конце лета с началом созревания ягод доля травянистых кормов снижается, а количество ягод в рационе, напротив, увеличивается с (35,9 + 3,85) % в первой декаде до (74,1+ 11,63)% в последней декаде, а семена кедра хотя и присутствуют, но отмечены эпизодически и составляют чуть больше 10 % от общего количества поедаемых видов. Доля борщевика и дягиля с наступлением осени постепенно снижается с (14,9 ¿1 2,45) % до недостоверных величин (7,4 ¿ 4,44) %. Примерно аналогичная ситуация складывается с соссюрей и бодяком, доли которых снижаются с (21,1 ¿Г 2.85) % до (6,2 + 1,92) %(рис. 6).

Щ Не определенные и редко встречаемые Ш Животные корма

Декады августа

[21 Семена кедра ■ Осоки Ш Злаки

Н Соссюрея и бодяк Ш Борщевик и дягиль

Рис. 6. Процентное соотношение нажировочных кормов в рационе бурого медведя в конце лета

Доля животных кормов, представленная различными видами муравьев, в августе не превышает 10 %. Остальные виды кормов встречаются в рационе зверя эпизодически и не играют существенной роли в объеме потребляемых пищевых объектов

Поведение

Бурый медведь обладает большим набором поведенческих реакций, демонстрируемых как при добывании пищи, так и во внутрипопуляционных и межвидовых взаимоотношениях (Смирнов, Зырянов, 1988).

Я*

Пищевое поведение Нами выявлено, что в высокогорьях в жаркий день звери рано утром (до 10 часов) заканчивают кормиться или держатся вблизи водоемов и снежников, здесь же они отдыхаютПри поедании травянистых кормов мы обнаружили два типа кормления: при первом зверь двигается быстро и продвигается, «пасясь», к озеру или снежнику, сходный элемент поведения наблюдался в Западном Саяне (Федосенко, 1985); при втором медведь передвигается медленно, часто останавливается, поедая «излюбленные» виды растений. Следует отметить, что медведи в первом случае не останавливаются на крупных площадях лугов, а во втором - поедают растения на незначительных участках длительное время.

При питании травянистыми растениями у медведя наблюдается три позы: лежа, стоя и сидя. Лежа зверь поедает крупные части растения (листья и стебель), срывая их зубами, кормясь сидя - срывает растения или подтягивает к себе лапой и объедает. Самая распространенная поза поедания - стоя, при этом зверь срывает растения зубами. Молодые особи поедают травянистую растительность сидя. После объедания растений на расстоянии вытянутой лапы зверь переходит на новое место. Взрослые медведи «пасутся» в основном стоя и лежа, реже сидя. В гонных группах встречается попеременное кормление, т.е. когда кормится самец, самка отдыхает, и наоборот. Медведица с медвежатами кормится только стоя с частыми перерывами (Окаемов. 1998).

Поедая ягоды, медведь медленно продвигается но ягоднику, а кормясь семенами кедра - продвигается быстро. У одного кедра поедает две-три шишки и переходит к другому дереву.

Приемы добывания медведем животных кормов весьма разнообразны. Поедая муравьев, медведь разрывает муравейники, разрушая при этом только часть муравейника. В целях добычи муравьев он переворачивает камни, при этом иногда кладет их на прежнее место. Муравьев-древоточцев, возможно, находит при помощи обоняния, так как начинает ломать валежины в том месте, где у них находится гнездо (Пажетнов, 1990).

При добывании крупных копытных медведь применяет метод загона животного в топкое место или в густые заросли кустарников. Так, на отгонных пастбищах в районе реки Полтавка в 1998-1999 годах, из 10 убитых лошадей одна (10%) была задрана в ручье с илистыми берегами, две (20%) загнаны и убиты в буреломах, две (20%) убиты на куруме, а остальные 5 (50%) добыты в зарослях кустарников.

Оборонительное поведение Для распознавания потревожившего его субъекта медведь встает на задние лапы, чтобы осмотреться Если предмет тревоги опознан, зверь либо убегает, либо угрожает.

Встречается и такой тип поведения, когда медведь старается подойти поближе к человеку (25-40 м), не проявляя агрессию и не реагируя на выстрелы в воздух. Такой тип поведения называют опознавательным (Завацкий, 1986).

Агрессивное поведение бурых медведей в отношениях к человеку проявляется в основном у зверей, пострадавших от людей (подранки). Бурые медведи могут проявить агрессию к людям при охране только что добытого животного, во время юна и при «шатании».

Автор в период полевых работ визуально наблюдал 75 медведей на расстоянии от 25 до 800 м. Только 5 медведей почуяли приближение людей, один из них за 800 м заметил двигающихся лошадей и убежал при первых попытках людей подъехать к нему верхом Один (раненый) медведь попытался напасть на автора. Два зверя проявили любопытство и приблизились на 25 и 40 м, на крики людей и выстрелы в воздух не реагировали.

Особыми поведенческими реакциями обладают медведицы с медвежатами-сеголетками. Обычно самка ведет себя осторожно и постоянно наблюдает за местностью и медвежатами. Так, если одиночный медведь осматривает местность один раз за 10-15 мин, то медведица за 7 мин - 4 раза. Но при внезапном появлении опасности (человека или собаки) медведица с фырканьем совершает 2-3 прыжка в их сторону и затем вглядывается и принюхивается, иногда встав на задние лапы. Если объект тревоги остается, медведица либо убегает, уводя детенышей, либо нападает. Медвежата в большинстве случаев полностью копируют действия матери, так же фыркают, встают на задние лапы и принюхиваются.

Поведение при залегании в берлогу Медведи залегают в берлоги в основном с наступлением больших снегопадов, а сроки залегания зависят и от урожая нажировочных кормов. Так, осенью 1998 г. был неурожай кедровых семян, и медведи кормились ягодами. Залегли же звери в берлоги в первых числах ноября, а вышли уже в конце марта - начале апреля. Этот факт можно связать с малой упитанностью животных. Той зимой, особенно на Кузнецком нагорье, встречались медведи-шатуны. Осенью 1999 г. (урожайный год) медведи залегли в начале второй декады ноября и вышли в середине апреля, так как запасли достаточное количество жира для зимнего сна. Направляясь к

своей заранее подготовленной берлоге, зверь идет напрямую и лишь у самой берлоги начинает делать петли и скидки.

Социальное поведение и следы жизнедеятельности Основу социального поведения у медведей определяют отношения доминирования. Так, на участке крупного самца могут проживать самки с детенышами и самки, готовые к размножению, а по краям его участка обитают молодые самцы (Пажетнов, 1990; Собанский, 2002).

Маркировочное поведение относится к социальным поведенческим реакциям и направлено на предупреждение вторжения на занятые взрослыми самцами участки. Метки на деревьях являются пунктами обмена информацией между медведями В основном это задиры, почесы и закусы. К задирам относят метки, сделанные передними лапами на дереве, при этом зверь обхватывает дерево лапами и сдирает кору когтями. Закусы - когда зверь зубами хватает и отрывает щепу от дерева. Почесы образуются в том случае, когда зверь грется о ствол для нанесения своего запаха на дерево Деревья-маркеры располагаются, как правило, группами по 2 - 3 дерева возле троп, скальных выступов, по берегам рек. Группы деревьев-маркеров располагаются друг от друга на расстоянии 5-30 км, в среднем на расстоянии около 17 км.

К следам жизнедеятельности бурых медведей относятся вышеупомянутые метки на деревьях, а также покопки, заломы, следы лап и др.

В горах Кузнецкого Алатау нами было выявлено 12 маркировочных деревьев, из них пихта встречена в 83,3 %, кедр - в 16,7 %. Большая часть деревьев (80%) располагается в долинах рек и ручьев, остальные обнаружены на вершинах горных хребтов и на склонах гор. Выделено несколько типов мечения, в том числе на деревьях: задиры когтями, закусы зубами, почесы и следовые метки на земле. В период полевых работ нами были выявлены только задиры, закусы и почесы. Почесы найдены на 42 % всех деревьев, задиры на 75 % и закусы только на 25 % деревьев. При этом на одном дереве могут находиться задиры, закусы и почесы. Средняя высота покусов равна (211 ± 9,7) см (n=7), а закуса - (185 ± 8,5) см (п=3).Диаметр дерева с задиром в среднем равен 28,4 см, а с закусом - 18,0 см.

К покопкам от нося г разрытые муравейники, норы бурундуков и мышевидных грызунов. При раскапывании нор бурундуков, которые чаще всего находятся под корнями деревьев, медведи вырывают яму площадью до 50x50 см и глубиной до 40 см, при этом. При разрытии нор мышевидных грызунов зверь выкапывает яму площадью до 50 х 40 см и глубиной до 20 см, так как убежища у мышей неглубокие (Смирнов,

Зырянов, 1988). На маршруте в 10 км по свойственным медведям биотопам встречается от 1 до 5 покопок, в среднем (1,7 ± 0,40) покопки.

При поедании ягод с кустарника медведь обрывает большую их часть вместе с листьями (малина и смородина), а при «пастьбе» на ягодных кустарничках (черника, брусника) медведь старается не затаптывать их и поедает больше, чем мнет, также с листвой и стеблями. Относительно большой урон медведи приносят некоторым древесным породам, например рябине, ее ствол звери часто ломают, что приводит к усыханию деревьев. При питании семенами кедра медведи порой ломают ветви, что также сказывается на плодоношении этого дерева.

К следам жизнедеятельности можно отнести и прокладывание троп при добывании корма. В летний период бурый медведь, питаясь травянистой растительностью, прокладывает тропы шириной около 60 см (для сравнения конь оставляет тропу шириной около 40 см).

Глава 5. Хозяйственное значение и охрана медведя

Бурый медведь с древних времен являлся объектом охоты. Использовался практически весь зверь, т.е. мясо и шкура, а также когти и клыки (на амулеты).

В последние 10 лет охотничий интерес к зверю был относительно невысоким, так официальный отстрел на территории Хакасии в 1995 и 1996 годы, составил 1,5%, а в 1998 - 1,4% от численности при разрешенной доле добычи в 10% (табл. 4).

Таблица 4

Динамика численности и размеры отстрела бурого

медведя в Республике Хакасии (по данным республиканского охотуправления), 1995 - 1999 гг.

Показатели Годы

1995 1996 1997 1998 1999

Предпромысловая численность, тыс. особей 1,700 1,754 1,242 1,140 1,270

Квота изъятия, особей 170 175 125 110 130

Отстрелено, особей 26 26 27 16 68

Добыто от квоты, % 15,3 14,9 21,6 14,5 52,2

Добыто от численности, % 1,5 1,5 2,2 1,4 5,4

гн

Несколько лучше ситуация была в 1997 г. - отстрелено 2,2 %, и только в 1999 г. отстрел составил 5,4 % от численности, а от квоты - 52,2 %.

Таким образом, легальный отстрел медведей на территории Кузнецкого Алатау не превышает 5 - 6 % от численности, но нелегальная охота может значительно превышает лицензионную добычу, например в Ширинском районе Хакасии, где из-за широкой сети проселочных дорог охотники могут добраться практически в любые урочища, вплоть до границы заповедника «Кузнецкий Алатау». На территории этого района два-три охотника добывают до 20 % (10 экземпляров) обитающих здесь медведей. В других частях Кузнецкого Алатау по собранным нами материалам браконьерский отстрел, вместе с легальной добычей, вероятно, составляет около 10 % от численности. В отдаленных районах местные жители отстреливают медведей не только без лицензий, но и в закрытые для охоты сроки. Некоторые охотники приобретают лицензии, как правило, после отстрела медведя, так как охота на него не всегда может быть удачной. Браконьерская добыча медведя большей частью производится вблизи населенных пунктов и стоянок пастухов. Отстреливаются медведи-скотинники и случайно встреченные звери. Нередки случаи добычи негуманным способом - петлями.

Нападение медведя на домашних животных иногда носит систематический характер. Наблюдения, проведенные нами на отгонных пастбищах с 1998 по 2000 годы, в летне-осенний период, дали следующие результаты. За три года медведи уничтожили из двух табунов (численностью 250 голов) 12 лошадей, из них две - взрослых 4-5 лет, шесть

- 2-3-леток и четыре жеребенка, которые родились на отгонных пастбищах. За этот же отрезок времени погибло от различных травм и болезней около 20 коней. Трупы их не утилизировали, а наоборот, выкладывали на приваду или просто бросали. Медведи прикармливались и держались вблизи табунов. На восточной границе заповедника «Кузнецкий Алатау» в течение пяти лет выпасается табун лошадей численностью 30 голов, принадлежащий заповеднику, и за этот период медведями было убито две лошади

- больной жеребенок и взрослая кобыла, которая сломала ногу.

Регулирование численности бурого медведя является очень важным моментом в рациональном использовании ресурсов животного мира. Так, слабое охотничье воздействие на популяцию медведей приводит к постепенному росту численности хищника, но в неурожайные на нажировочные корма годы недостаток пищи может привести к массовому шатанию медведей, что, соответственно,

¿г

вынудит зверей выходить в не свойственные им угодья и к населенным пунктам, а также к нападениям на домашних животных и людей.

В целях рационализации добывания медведей необходимо изменение сроков отстрела В настоящее время охота в Хакасии производится с августа по конец февраля. В августе - сентябре бурый медведь только заканчивает линьку, и шкура его малоценна, а жировых запасов практически нет Поэтому охоту рациональнее открывать с конца сентября по январь, а весной проводить с конца апреля до середины мая, когда шкура и запасы жира еще находятся в хорошем состоянии.

По полученным нами материалам (в популяции медведей Кузнецкого Алатау), на долю сеголетков приходится (23,8 ± 0,38) %, а лончаков - (12,4 ± 0,41) %, т.е. в 1,9 раза меньше, чем сеголетков. Следовательно, смертность только сеголетков составляет около 10% Поэтому квота изъятия медведей, по нашему заключению и по мнению специалистов должна составлять не более 10% от численности, поскольку прирост популяции находится в пределах 8-10% (Смирнов, 2002). В неурожайные годы на основные нажировочные корма отстрел можно увеличить в 1,5 - 2,0 раза, так как в такие сезоны большое количество медведей может погибнуть или стать «шатунами» (Смирнов, Шурыгин, 1991).

Охрана медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау проводится с 1960-х годов после отмены премий за его отстрел Самой радикальной мерой охраны было введение лицензионного контроля и сроков охоты, что способствовало сохранению вида в регионе. Специальных ООПТ для бурого медведя в регионе нет, однако охрана в Кузнецком Алатау осуществляется в государственном природном заповеднике «Кузнецкий Алатау». Общая площадь его составляет 420 тыс. га и в четырех заказниках общей площадью 196 тыс. га, что создает довольно большой резерват для сохранения бурого медведя в регионе. Однако контроль «свободных» охотугодий со стороны соответствующих органов еще довольно слаб, вследствие чего браконьерский отстрел зверей, в т. ч. и медведей, нередок.

Выводы

1. Основными биотопами бурого медведя в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау в летний период являются субальпийские и альпийские луга, среди них особо выделяются полидоминантные, психромезофильные и психрофильные субальпийские луга, среднетравные альпийские луга. Часто они держатся в кедровых и кедрово-

2.6

пихтовых редколесьях Осенью медведи обитают, как правило, в кедровых и пихтово-кедровых лесах.

Примерно половину активной части годового жизненного цикла медведи проводят на высокогорных лугах Во вторую половину этого периода после выхода из берлог и перед залеганием в берлоги хищники находятся в таежном и подтаежном поясе.

2. Плотность населения бурого медведя очень сильно изменяется в зависимости от периода года и местности Летом в высокогорьях она равна 0,4±0,046 особи на 1000 га. Обилие медведей в таежном поясе осенью составляет 0,2 особи на 1000 га. В весенний период после выхода из берлог она равна осенней плотности. По нашим расчетам, на территории Кузнецкого Алатау обитает около 400 - 450 бурых медведей, около 25% из них держится в заповеднике «Кузнецкий Алатау».

3. Половозрастная структура популяции бурых медведей (п=105): самцов - (21,0 ± 0,39) %, самок - (25,7 ± 0,38) %, медвежат - сеголетков - (23,8 ± 0,38) %, лончаков - (12,4 ± 0,41) %, у (17,1 ± 0,40) % пол и возраст не были определены.

4. В рационе бурого медведя региона было выявлено 40 видов растений, относящихся к 17 семействам из них: древесных - 2 вида, кустарниковых - 4, кустарничковых - 3, травянистых растений - 31 вид. К нажировочным кормам относятся семена кедра, ягоды черники, брусники, смородины и малины. Излюбленными травянистыми кормами медведей являются борщевик рассеченолистный, дягиль, бодяк разнолистный, соссюрея широколистная, в высокогорном поясе также большеголовник сафлоровидный, горец змеиный, соссюрея Фролова Из животных кормов хищник поедает копытных зверей (Cervus elaphus, Capreolus pygargus) и грызунов (Mycrotus, Eutamias), а также четыре вида муравьев (Forminica fista, Forminica rufa, Myrmica laevinodis, Componotus herculeonus).

5. Отмечены вполне определенные элементы трофического поведения медведей. При питании травянистыми растениями у них выявлено пять новых черт поведения. Приемы добывания медведем животных кормов несколько разнообразны, отмечено семь характерных частей поведения. Характер оборонительного поведения зависит от пола, возраста и индивидуальных особенностей медведей.

г4

а в неурожайные на нажировочные корма годы квоту можно увеличивать до 20% Необходимо также усилить охрану популяции бурого медведя как неотъемлемую составляющую экосистем Кузнецкого Алатау

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.// Окаемов В.С Кормовое поведение бурого медведя в летний период / ВС. Окаемов // Регион науч. II Южно-Сибирская конф. студентов и молодых ученых: Тез докл.-Абакан, 1998.-С.57.

2. Окаемов B.C. О летнем питании и поведении бурого медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Всерос. студен, науч. конф: Тез докл,-Красноярск, 1999. - С. 104.

3. Окаемов В С. Летнее питание и поведение бурого медведя в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Науч. конф., посвященная 10-летию организации заповедника "Кузнецкий Алатау".: Тез. докл- Междуречеиск, 1999, -С.150-151.

4. Окаемов B.C. Морфология и экология бурого медведя (Ursus arctos L.) в Республике Хакасия / B.C. Окаемов, М.Н Смирнов // Межрегион, научно-практич. конф. по сохранению биологического разнообразия Приснисейской Сибири - Красноярск, 2000. -С.41-42

5. Окаемов B.C. Поведение бурого медведя при встрече с человеком и домашними животными (Западный Саян и Кузнецкий Алатау / B.C. Окаемов // Сб. тезисов докладов. Интеллект 2000' Тез. докл.- Красноярск, 2000. - С.141-142.

6. Окаемов B.C. Бурый медведь в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов II Междунар. совещание по медведю «Сборн докладов И международного совещания по медведю в рамках CIC».- М., 2002. - С.69-75.

7. Окаемов B.C. Бурый медведь в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // Материалы международ, научно-практич. конф., повещенной 100-летию со дня рождения основателя факультета охотоведения Иркутской школы охотоведов профессора Василия Николаевича Скалона - Иркутск, 2003. - С. 473-476.

8. Окаемов B.C. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / Гл. ред. Лукицкий В. В., отв. ред. Савченко А. П., зам. отв. редактора Смирнов М. Н.; / А. Г1. Савченко, М. Н Смирнов, А. Н. Зырянов, Г. А. Соколов // Краснояр гос. ун-т - Красноярск, 2002. - 162 с. (Биологическое разнообразие Красноярского края).

Подписано в печать ига. гс*>Чг. формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. /,76 Тираж 150 Заказ //

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

I i

«Г

1.1946

РНБ Русский фонд

2004-4 26949

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Окаемов, Виктор Сергеевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Природные условия Кузнецкого Алатау

1.2. Бурый медведь в горах юга Сибири

Глава 2.Материалы и методы

2.1. Материалы

2.2. Методы полевых исследований и обработки материала

Глава 3. Некоторые морфологические черты бурого медведя

Кузнецкого Алатау

Глава 4.Экология бурого медведя Кузнецкого Алатау

4.1. Биотопическое размещение и сезонные перемещения

4.2. Территориальное распределение, численность, плотность населения и структура популяции

4.3. Питание

4.4. Поведение

4.5. Следы жизнедеятельности

Глава 5. Хозяйственное значение и охрана бурого медведя—

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау"

Актуальность темы. Проблема сохранения, изучения и контроля популяций диких животных в горных областях, на территории которых встречаются, наряду с заповедными участками, районы с повышенной антропогенной нагрузкой весьма актуальна для современной науки. Эта проблема важна особенно в связи использованием ресурсов бурого медведя, так как он является довольно широко распространенным видом в горах юга Сибири, играющим существенную роль в биоценозах различных поясов, - от лесостепного до высокогорного.

Знание особенностей биологии бурого медведя позволит не только рационально использовать его ресурсы, по и разрабатывать эффективные меры охраны этого уникального вида.

В Алтае-Саянской горной стране изучением бурого медведя занимались немногие специалисты. В Алтайской горной системе - Г.Г. Собанский (1981), в Западном Саяне - Г.А. Соколов (1979) и Б.П. Завацкий (1986), в Туве - М.Н. Смирнов и В.В. Шурыгин (1991), в Восточном Саяне - А.Н. Зырянов (1980). Все перечисленные работы не носят системный характер и, как правило, приурочены к административным районам. О медведях Кузнецкого Алатау лишь упоминается в двух небольших работах (Прокофьев, 1993; и Скалон, Скалон, 1997), основанных на фрагментарных наблюдениях.

Для достижения указанной цели ставились следующие частные задачи:

Изучить биотопическое размещение бурых медведей в различные сезоны года.

Определить плотность населения и численность бурого медведя в пределах изучаемой территории.

Выявить структуру популяции бурых медведей.

Определить кормовые объекты и их количественное соотношение в рационе медведя.

Изучить особенности поведения бурых медведей Кузнецкого Ллатау.

Определить перспективЕЛ хозяйственного исполЕ>зования и охраны бурого медведя.

Основные положения, выносимые на защиту.

Размещение бурых медведей в высокогорном поясе Кузнецкого Ллатау связано с наличием и объемом кормовых ресурсов территории.

В питание бурого медведя, прослеживается связь рациона с характером биотопов.

КормодобЕЛЕтющая деятельЕюсть и защитная реакция медведей свидетельствуют о хорошей адаптации их к условиям внешней среды.

Научная новизна. Впервые для Кузнецкого Ллатау проведены многолетние планомерные исследования биологии бурого медведя. Выявлены основные биотопы медведя в в1»1Сокогорпом и таежных поясах, определешл сроки перемещений зверей в зависимости от урожая основных нажировочных кормов, обнаружена определенная закономерность распределения медведей в высокогорном поясе, в том числе на территории, не подверженной аЕЕтропогенной нагрузке (заповедник Кузнецкий Алатау). Определена плотность населения и численность зверей в нескольких районах Кузнецкого Алатау, а также половая и возрастная структура популяции медведей. Весьма полно установлен видовой состав рациона медведя, в высокогорьях этой горной системы. Отмечены некоторые ранее не описанные элементы трофического поведения животных.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на:

Втором международном совещании по медведю в рамках CIC, Москва, ноябрь 2002 г.

Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В. II. Скалона, основателя факультета охотоведения Иркутской школы охотоведов, Иркутск, май 2003 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре статьи, три тезиса докладов и одна монография.

Приношу свою благодарность дирекции государственного природного заповедника «Кузнецкий Алатау» за содействие в организации полевых работ и сборе материалов. Признателен С.А. Окаемову, A.M. Липнякову, Г.А. Липнякову за помощь при проведении полевых работ. Благодарю профессора, д.б.н. M.II. Смирнова за научное руководство, доцента, к.б.н. Н.В. Степанова, доцента, к.б.п. В.К. Дмитриенко, к.б.н. О.А. Липаткину за помощь при определении видовой принадлежности растительных животных кормов медведя. Благодарен Т.В. Кудрявцевой за помощь оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Окаемов, Виктор Сергеевич

107 Выводы

1. Основными биотопами бурого медведя в высокогорном поясе Кузнецкого Алатау в летний период являются субальпийские и альпийские луга, среди них особо выделяются полидоминантные, психромезофильные и психрофильные субальпийские луга, средиетравиые альпийские луга. Часто v они держатся в кедровых и кедрово-пихтовых редколесьях. Осенью медведи обитают, как правило, в кедровых и пихтово-кедровых лесах.

Примерно половину активной части годового жизненного цикла медведи проводят на высокогорных лугах. Во вторую половину этого периода после выхода из берлог и перед залеганием в берлоги хищники находятся в таежном и подтаежном поясе.

2. Плотность населения бурого медведя очень сильно изменяется в зависимости от периода года и местности. Летом в высокогорьях она равна

0,4±0,046 особи на 1000 га. Обилие медведей в таежном поясе осенью составляет 0,2 особи на 1000 га. В весенний период после выхода из берлог она равна осенней плотности. По нашим расчетам, на территории Кузнецкого Алатау обитает около 400-450 бурых медведей.

3. Половозрастная структура популяции бурых медведей (п=105): самцов - (21,0 ± 0,39) %, самок - (25,7 ± 0,38) %, медвежат - сеголетков -(23,8 ± 0,38) %, лончаков - (12,4 ± 0,41) %, у (17,1 ± 0,40) % пол и возраст не были определены.

4. В рационе бурого медведя региона было выявлено 40 видов растений, относящихся к 17 семействам из них: древесных - 2 вида, кустарниковых - 4, кустарничковых - 3, травянистых растений - 31 вид. К нажировочным кормам относятся семена кедра, ягоды черники, брусники, смородины и малины. Излюбленными травянистыми кормами медведей являются борщевик рассеченолистный, дягиль, бодяк разнолистный, соссюрея широколистная, в высокогорном поясе также болыпеголовник сафлоровидный, горец змеиный, соссюрея Фролова. Из животных кормов хищник поедает копытных зверей (Cervus elaphus, Capreolus pygargus) и грызунов (Mycrotus, Eutamias), а также чеплре вида муравьев (Formica fista, Formica rufa, Myrmica laevinodis, Camponotus herculeanus).

6. Для рационального использования ресурсов бурого медведя следует изменить сроки охоты. При этом в обычные годы квота изъятия не должна превышать 10 % от численности зверей, так как прирост популяции медведей составляет около 8-10 %, а в неурожайные на нажировочные корма годы квоту можно увеличивать до 20%. Необходимо также усилить охрану популяции бурого медведя как неотъемлемую составляющую экосистем Кузнецкого Алатау. f

109

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Окаемов, Виктор Сергеевич, Красноярск

1. Арабули А.Б. Метод и результааы количественного учета медведей в Грузии / А.Б. Арабули // Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. — С. 3-4.

2. Аристов А.А. Хищные и ластоногие Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий /А.А. Аристов, Г.Ф. Барышников Российская Академия Наук, зоол-кий ин-т. СПб. 2001. С. 103 - 110.

3. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири / С.А. Архипов. -Новосибирск: Наука, 1971. 329 с.

4. Баранов П.В. Крупные хищники и копытные звери Сохондинского заповедника / П.В. Баранов, В.А. Иванова // Зоологические исследования заповедниках Южной Сибири. М.: 1989. С.39-50.

5. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя в горах Западного Кавказа / Г.Я. Бобырь // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 126 - 134.

6. Бобырь Г.Я. Роль бурого медведя в использовании ресурсов травянистых растений на Северном Кавказе / Г.Я. Бобырь // Медведи в СССР. -Новосибирск: Наука, 1991 а.-С.95-110.

7. Бобырь Г.Я. Особенности поведения бурого медведя, связанные с использования животных кормов / Г.Я. Бобырь // Медведи СССР -состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР 29 сент. 5 окт. - Ржев, 1991 б. - С.25 -33.

8. Бобырь К.Г. Биотопическое размещение, численность, проблемы охраны и рационального использования бурого медведя в Карачаево-Черкесии /

9. К.Г. Бобырь, Г.Я. Бобырь // II междунар. совет, по медведю в рамках CIC, 3-6 ноября 2002 г. М.: 2002 г.- С.37-42.

10. Бриллиантов А.В. Бурый медведь в Красноярском крае и использование его ресурсов / А.В. Бриллиантов // Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. — С. 10-11.

11. Бриллиантов А.В. Бурый медведь в Красноярском крае и использование его ресурсов / А.В. Бриллиантов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние 1991. - С.138-142.

12. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР/ Г.Ф. Бромлей. — М.; Л.: Наука, 1965.- 120 с.

13. Варнаков А.П. Учет численности медведя на овсах / А.П. Варнаков // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз науч. совещ. М.: Наука, 1979 С. 212 -213.

14. Винокуров В.Н. Распространение и численность бурого медведя в Якутии / В.Н. Винокуров., И.И Мордосов // Экология медведей: -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987. С.41 - 45.

15. Вишневский Ю.Н Взаимоотношения волка и медведя в Молого-Шекснинском междуречье / Ю.Н. Вишневский // Медведи СССР —состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР 29 сент. 5 окт. - Ржев, 1991 б. - С.47-49.

16. Ворожцов Г.Л. Ошибка при расчете численности зверей в горно-таежных охотничье-нромысловых хозяйствах / Г.А. Ворожцов // Ресурсы животного мира Сибири: Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. — С.22-24.

17. Воронов А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных на растительность. / А.Г. Воронов; Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина, Полевая геоботаника М.; Л., 1964. - С.467-489.

18. Гептнер В.Г. Морские коровы и хищные. Млекопитающие Советского Союза / В.Г Гептпер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудской; Под ред. В.Г Гептнер, Н.П. Наумов, М„ 1967. - Т. 2, Ч. 1. - С.397-491.

19. Говорухин A.M. Справочник по военной топографии. 2-е изд., перераб. / A.M. Говорухин. -М.: Воениздат, 1980. 352 с.

20. Голубчиков Ю.Н. Горы Сибири и советского Дальнего Востока / Ю.Н. Голубчиков; Под ред. Н.А. Гроздецкого, Ю.Н. Голубчикова- М.; Мысль, 1987.-С.139-140.

21. Горобец В.Я. Несколько дней среди медведей Камчатки (Из путевого дневника натуралиста) / В.Я. Горобец //Краеведческий бюл. 1997. № 3 — С.30-46.

22. Грачев Ю.А. Особенности поведения Тянь Шаньского бурого медведя, связанные с питанием / Ю.А. Грачев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз науч. совещ., М.: Наука, 1979. — С.215 — 216.

23. Губарь Ю.П. Методы оценки численности бурого медведя на больших территориях / Ю.П. Губарь // Медведи СССР — состояние популяций:

24. Матер. IY Веееоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. 5 окт. - Ржев, 1991 б. - С.52-55.

25. Гынчев Райчо. Материалы по питанию бурого медведя в Стара Платиние / Райчо Гынчев Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990.-С. 15- 19.

26. Данилов П.И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве / П.И. Данилов // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. - С. 120-135.

27. Данилов П.И. Пространственная организация и территориальные взаимодействия бурого медведя в Карелии / П.И. Данилов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С.54 - 60.

28. Данилов П.И. Северо-Запад Европейской территории России / П.И. Данилов, И.Л. Туманов, О.С. Русаков; Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова // Медведи: бурый, белый, гималайский. М.: Наука, 1993.-С.21-37.

29. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. гос. заповедника «Столбы». Вып. 4. Красноярск, 1964. - С.43-44.

30. Дунищенко Ю.М. Распространение и численность бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке / Ю.М. Дунищенко // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С.45 -51.

31. Дуров В.В. Численность и структура популяции бурого медведя в Кавказком заповеднике / В.В. Дуров// Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл.;Всесоюз науч. совещ.; М.: Наука, 1979. С. 216 - 217.

32. Железнов ILK. Пространственная структура населения бурых медведей на Северо-востоке и Камчатки / Н.К. Железнов // Медведи в СССР. -11овосибирск: 11аука. Сиб. отд-ние, 1991. С. 190 - 211.

33. Железнов Н.К. Опыт учета бурого медведя на крайнем северо-востоке / Н.К. Железнов // Медведи СССР — состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. — 5 окт. Ржев, 1991 б. - С.84 - 92.

34. Жиряков В.А. Питание и биоцепотическая роль бурого медведя в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау / В.А. Жиряков // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1980. - Т. 85. - Вып. 2. - С. 20-30.

35. Жиряков В.А. Взаимоотношения бурого медведя и диких копытных в Заилийском Алатау / В.А. Жиряков // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С.91 - 97.

36. Жиряков В.А. Материалы по биологии бурого медведя в Заилийским Алатау / В.А. Жиряков // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С.123-130.

37. Завацкий Б.П. Бурый медведь Енисейской тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук / Б.П. Завацкий. М.; 1986 а. - 25 с.

38. Завацкий Б.П. Метод определения живого веса медведя по весу черепной коробки / Б.П. Завацкий // IV съезд Всесоюз. териол. об-ва. Т. 3. М.; 1986 б. - С.64-67.

39. Завацкий Б.П. Поведение бурого медведя при встрече с человеком / Б.П. Завацкий // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С.153-158.

40. Завацкий Б.П. Методические рекомендации по учету численности бурого медведя в горах юга Сибири / Б.П. Завацкий: Метод, рекомендации. — Шушенское, 1990. 12 с.

41. Завацкий Б.П. Территориальность медведя Сибири и роль меченых деревьев в его жизни / Б.П. Завацкий // Медведи СССР состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. - 5 окт. - Ржев, 1991 б. - С. 103-109.

42. Завацкий Б.П. Средняя Сибирь / Б.П. Завацкий // Медведи: бурый, белый, гималайский /Под ред. А.А. Фролова, II.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова — М.: Наука, 1993.-С. 249-275.

43. Звягинцев Д.А. динамика численности бурого медведя в Хабаровском крае / Д.А. Звягинцев, А.М Голубь // II междунар. совещ. по медведю в рамках CIC, 3-6 ноября 2002 г. М.: 2002 г.- С.203-206.

44. Зырянов А.Н. О буром медведе заповедника "Столбы" / А.Н Зырянов // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края-Красноярск: Кн. изд-во, 1977. С. 101-114.

45. Зырянов A.II. Бурый медведь в заповеднике "Столбы"/ А.Н. Зырянов // Экологические основы охраны и рационального использования хищныхмлекопитающих: Тез. докл. Всесоюз науч. совещ. М.: Наука,. — С. 221 — 222.

46. Зырянов А.Н. Материалы но размещению и экологии бурого медведя на юге Средней Сибири / А.Н. Зырянов // Тр. гос. заповедника "Столбы". -Красноярск 1980.-Вып. 12-С. 29-42.

47. Зырянов А.Н. Биотопическое размещение и поведение бурого медведя в Саянах / А.Н. Зырянов Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С. 19-22.

48. Зырянов А.Н. Биотопическое размещение и поведение бурого медведя в Саянах / А.Н. Зырянов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -С.171-181.

49. Зырянов А.Н. Бурый медведь в Средней Сибири / А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов // Экология промысловых животных Сибири. Краснояр. гос. унт. Краноярск, 1992. - С.3-20.

50. Зырянов А.Н. Нашествие медведей / А.Н. Зырянов // Экология Красноярья. 1998. - №11(105). - С. 13.

51. Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау / Н.И. Ильиных. Красноярск, 1970.- 165 с.

52. Кашменская О.В. Кузнецкое нагорье. Алтае-Саянская горная область /О.В. Кашмерская, Ю.П. Казакевич, З.Н. Шварева // Алтае-Саянская горная область / М.; Наука, 1969. С.203 -204.

53. Кожечкин В.В. Некоторые особенности питания и поведения медведей в горно-таежных лесах / В.В. Кожечкин Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С. 26 - 28.

54. Кожечкин В.В. Некоторые особенности питания и поведения медведей в горно-таежных лесах / В.В. Кожечкин // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 158 - 162.

55. Коротаев Г.П. Медведи Байкальского заповедника / Г.П. Коротаев // Охота и охотничье хоз-во. 1977. - № 8. - С. 2-13.

56. Коротаев Г.П. Питание медведя в Байкальском заповеднике / Г.П. Коротаев // Охота и охотничье хоз-во. 1978. — № 12. - С. 16-18.

57. Коротаев Г.П. Материалы к экологии бурого медведя в Байкальском заповеднике / Г.П. Коротаев // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках.-М.; 1981. С.30-37.

58. Косоглотов В.Е. Учет медведей на переходах к местам зимовок / В.Е. Косоглотов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. науч. совещ., М.: Наука, 1979. С. 224 - 225.

59. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов. Новосибирск: Наука, 1976. - 377 с.

60. Крашевский О.Р. К маркировочному поведению бурого медведя плато Путоран / Крашевский О.Р. // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 143-149.

61. Кудактин А.Н. Структура популяции и численность бурого медведя на Западном Кавказе / А.Н. Кудактин // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 18-23.

62. Кудактин А.Н. Миграции бурого медведя на Кавказе и рациональное использование ресурсов / А.Н. Кудактин // Экология медведей. — сбр. науч. ст. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 97- 100.

63. Кудактип Л.Н. Трофические связи медведя на Кавказе. / А.Н. Кудактин // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 88 - 94.

64. Кудактин А.II., Честин И.Е. Кавказ / А.Н. Кудактин, И.Е. Честин / П.И. Данилов, H.J1. Туманов, О.С. Русаков; Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова // Медведи: бурый, белый, гималайский. М.: Наука, 1993.-С. 136-170.

65. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии/ Под ред А.В. Куминовой. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. 230 с.

66. Лавов М.А. Экологические особенности медведя Березинского заповедника / М.А. Лавов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 139-144.v 77.Лакин С.В. Биометрия: Учеб. пособие для биологов спец. / С.В. Лакин.

67. М.: Высш. шк. 1980. 246 с.

68. Литвинов Н.И. Фауна млекопитающих Иркутской области / Н.И. Литвинов; ИрГСХА. Иркутск. 2000. С.29-30.

69. Лобачев B.C. Численность бурого медведя в СССР (1960 1987) / B.C. Лобачев, И.Е. Честин, Ю.П. // Медведи СССР состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. - 5 окт. - Ржев, 1991 -С.145 - 158.

70. Лоскутов А.В. Особенности поведения медведя в Башкирском заповеднике / А.В Лоскутов // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 139 - 146.

71. Лоскутов А.В. Поведение медведей при встрече с человеком в Башкирии /

72. А.В. Лоскутов // Медведи СССР состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. - 5 окт.-Ржев, 1991 -С. 171 - 173.

73. Лоскутов А.В. Бурый медведь и муравьи / А.В Лоскутов., А.Г. Радченко // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 114 - 120.

74. Лоскутов А.В., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи / А.В Лоскутов., А.Г. Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С. 114-120.

75. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев -М.;-Л.: Наука. 1965.-365 с.

76. Марин Ю.Ф. Бурый медведь в районе Висимского заповедника (Средний Урал). // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -С.112- 114.

77. Мордосов И.И. Бурый медведь в Якутии / И.И. Мордосов// Медведи России и прилегающих стран состояние популяций 4.1. Тр. VI совещ. специалистов, изучающих медведей в России, Тверская обл., 11сент. 1993. -М.: Аргус, 1993.-C.3-11.с

78. Мордосов И.И. Якутия / И.И. Мордосов / П.И. Данилов, И.Л. Туманов, ^ О.С. Русаков; Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова //

79. Медведи: бурый, белый, гималайский. М.: Наука, 1993.-С.301-318.

80. Никаноров А.П. Два медведя в волчьей стае / А.П. Никаноров // II междунар. совещ. по медведю в рамках CIC, 3-6 ноября 2002 г. М.: 2002 г.-С. 189-196.

81. Павлов М.П. Условия, определяющие нарастание поголовья бурых медведей в вятской тайге / М.П. Павлов Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. — Шушенское, 1990. С.21-23.

82. Павлов М.П. Условия, определяющие нарастание поголовья бурых медведей в вятской тайге / М.П. Павлов // Медведи в СССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. С.69 - 73.

83. Пажетнов B.C. Оборонительное поведение бурого медведя / B.C. Пажетнов // Экология медведей. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 119-126.

84. Пажетнов B.C. Поведение бурого медведя при посещении посевов овса / B.C. Пажетнов, С.И Пажетнова // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 146- 153.

85. Пажетнов B.C. Бурый медведь / B.C. Пажетнов. М.: Агропромиздат, 1990.-214 с.

86. Пажетнов С.И. Формирования стериотипов в пищевом поведении бурого медведя и значение в жизни особи / B.C. Пажетнов // Медведи в СССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 20-23. а

87. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя / B.C. Пажетнов // Медведи СССР состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. — 5 окт. — Ржев, 1991 -С. 190-199

88. Паничев A.M. JIитофагия у медведей / A.M. Паиичев // Медведи в СССР. Новосибирск: 11аука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 112 - 115.

89. Перовский Д.М. Материалы по морфологии и экологии медведей ос. Кунаши / М.Д. Перовский // Охота и охотничье хозяйство. 1988. — № 2 С.10-11.

90. Перовский Д.М. Материалы по морфологии и экологии медведей ос. Кунаши / М.Д. Перовский Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. — С.36 - 37.

91. Перовский М.Д. Морфолигия и зкология бурого медведя о. Кунаши. / М.Д. Перовский // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 233 -242

92. Пикунов Д. Как вести при встрече с хищником / Д. Пикунов // Зов тайги. Владивосток, июль-август 1994. № 1 (6(17)). — С.36-38.

93. Понятовская В.М Учет обилия и особенности размещение видов в сообществах / В.М. Понятовская; Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина, Полевая геоботаника М.; Л., 1964 - С.257-271.

94. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / Прокофьев С.М. // Экология промысловых животных Сибири. Краснояр. гос. ун-т. Краноярск, 1992. -С.20-38.

95. Прокофьев С.М. Природа Хакасии / С.М. Прокофьев. Абакан: Хакас, кн. Издат-во., 1993. - 205 с.

96. Пучковский С. В. Некоторые методические вопросы количественного изучения следов бурого медведя в связи с проблемой различения особей / С. В Пучковский, Г. JI. Супцова // // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 39-49.

97. Ревенко Н.К. Медведев Южной Камчатки. / Н.К Ревенко. // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С.211-218.

98. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области / Н.Н. Руковский // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 134- 139.

99. Савченко А.П. Антропогенные потери ресурсов животных и их оценка: Учеб. пособие / А.П Савченко., Г.А Соколов, М.Н. Смирнов ; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск - 1996. - 59 с.

100. Семечкин И.В. Кедровые леса Сибири / И.В Семечкин., Н.П Поликарпов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. - 263 с.

101. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников; Под ред. А.В. Куминова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1979 - 252 с.

102. Скалон Н.В. Млекопитающие заповедника «Кузнецкий Алатау»/ Н.В. Скалон, О.Н. Скалон // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: I межрегиональная научно -практическая конферениция. Кемерово.: Кузбасс вуз. издат. 1997 — С.62-64.

103. Слободян А.А. Изменение ареала и численности бурого медведя на Украинских Карпатах / А.А. Слободян // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 12-18.

104. Слободян А.А. Численности бурого медведя на Украинских Карпатах и методика его учета / А.А. Слободян // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 73 - 79.

105. Смагин В.П. Типы лесов гор Южной Сибири / Под ред. В.П. Смагина. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 452 с.

106. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов; Краенояр. roe. ун-т. Красноярск, 2002. - 256 с.

107. Смирнов МЛ I. Экология и хозяйственное значение бурого медведя в Бурятии / М.Н. Смирнов, В.Т. Носков, Г.В Кельберг. // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. — С.60-76.

108. Смирнов М.Н. Пищевое поведение восточно-сибирского бурого медведя / М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов // Поведение охотничьих животных Киров, 1988.-С.41-48.

109. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: Метод, рекомендации / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко; Краенояр. гос. ун-т. — Красноярск, 1995. — 60 с.

110. Смирнов М.Н., Шурыгин В.В. Бурый медведь в Туве Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С.17-19.

111. Смирнов М.Н. Бурый медведь в Туве / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С.34-49.

112. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в бассейне Енисея / М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, А.В. Бриллиантов // Крупные хищники -ЦИИЛ Главохоты РСФСР. М. 1992.-С.9-14.

113. Смирнов М.Н. Бурый медведь в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау / B.C. Окаемов // II междунар. совещ. по медведю в рамках CIC, 36 ноября 2002 г. М.: 2002 г.- С.69-75.

114. Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае / Г.Г. Собанский // Хищные млекопитающие. М., 1981. - С.26-47.

115. Собанский Г.Г. Некоторые вопросы биологии бурого медведя на Алтае / Г.Г. Собанский // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 56-60.

116. Собанский Г.Г. Бурый медведь высокогорья Алтая./ Г.Г. Собанский // Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. -Шушенское, 1990. С.44-46

117. Собанский Г.Г. Бурый медведь высокогорья Алтая./ Г.Г. Собанский // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-иие, 1991.-С.149-158.

118. Собанский Г.Г., Завацкий Б.П. Алтай и Саяны / Г.Г. Собанский, Б.П. Завацкий // Медведи: бурый, белый, гималайский / Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова // Медведи: бурый, белый, гималайский. — М.: Наука, 1993. С.214-249.

119. Соколов И.И. Млекопитающие СССР / И.И.Соколов. 4.2 М.; Л.: 1963. -С.775 -779.

120. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровой тайги Сибири / Г.А. Соколов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. — 213 с.

121. Соколов Г.А. Регуляция численности бурого медведя в Сибири / Г.А. Соколов Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С.45.

122. Соколов Г.А. Стратегия управления популяционными групировками бурого медведя Сибири / Г.А. Соколов // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 233-235.

123. Строганов С.У. Звери Сибири: Хищные / С.У. Строганов // М.: Изд-во АН СССР, 1962.-458 с.

124. Суботин A.M. Медведь в Байкальском заповеднике/ A.M. Суботин //Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз науч. совещ., 23-22 мая 1979-С.231.

125. Суворов А.П. Синантропизм в поведении бурого медведя Средней Сибири / А.П. Суворов Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С.23-26.

126. Суворов А.П. Об элементах синантропизма в поведении бурого медведя Средней Сибири / А.П. Суворов // Медведи в СССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. С. 149-155.

127. Тихонов Л.Н. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР /Л.Н. Тихонив // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 6- 12

128. Устинов С.К. К биологии бурого медведя Восточной Сибири / С. К. Устинов // Охотничье-промысловые животные М.: Наука, 1965. - Вып. 1.- С. 229-235.

129. Устинов С.К. Бурый медведь Прибайкалья / С. К. Устинов // Человек и природа. — М.: Знание, 1987. Вып. 1. — С. 22-77.

130. Устинов С.К. Медведи на маряне / С. К. Устинов // Медведи СССР — состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. 5 окт. - Ржев, 1991 - С. 40 - 245.

131. Устинов С. К. Прибайкалье / С. К. / Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова // Медведи: бурый, белый, гималайский. М.: Наука, 1993.-С. 345-462.

132. Федосенко А.К. Пищевое поведение бурых медведей в Западном Саяне / А.К. Федосенко // Экологические иследования в заповедниках Южной Сибири. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. - С.31-34.

133. Федосенко А.К. Взаимоотношения медведей и волков / А.К. Федосенко, Н.Л. Лебедева // Медведи СССР состояние популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ. специалистов, изучающих медведей в СССР, 29 сент. - 5 окт. - Ржев, 1991 - С. 46 - 253.

134. Филус Н.А. Случай нападения медведя на человека в Алтайском заповеднике / Н.А. Филус // Экология медведей. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 184-185.

135. Хлебников Л.И. реакция бурого медведя на изменения экологических условий в Западном Саяне / А.И. Хлебников Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. — Шушенское, 1990. — С. 49 — 51.

136. Хлебников А.И. Реакция бурого медведя на изменение экологических условий в Западном Саяне / А.И. Хлебников // Медведи в СССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. С. 181 -185.

137. Чериикин Е.М. Материалы к экологии бурого медведя па северовосточном побережье Байкала / Е.М. Чериикин // Б юл. МОИП. Отд-ние. биол. Т.88. Выи. 3. М.: Наука, 1973 - С.57-66.

138. Швецов Ю.Г. Млекопитающие бассейна оз. Байкал / Ю.Г. Швецов, М.Н. Смирнов, Г.И. Монахов — Новосивиск: Наука. Сиб. отдел-ние 1984. — С.156-157.

139. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонных кочевок медведя на Алтае / В.А. Шилов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз науч. совещ. М.: Наука, 1979, С. 238-240.

140. Шубин Н.Г. Западная Сибирь / Н.Г. Шубин / Под ред. А.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыиова // Медведи: бурый, белый, гималайский. — М.: Наука, 1993.-С. 206-214.

141. Юдин В.Г.К внутривидовой структуре бурого медведя Дальнего Востока / В.Г. Юдин Медведи СССР: Тез. докл. V совещ. специалистов, изучающих медведей. Шушенское, 1990. - С.49 — 51.

142. Юдин В.Г.Особенности морфологии бурого медведя Дальнего Востока / В.Г. Юдин // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-С. 219-233.

143. Юдин В.Г. Юг Дальнего Востока / В.Г. Юдин / Под ред. Л.А. Фролова, Н.А. Рагозина, Г.Р. Латыпова // Медведи: бурый, белый, гималайский. -М.: Наука, 1993. С.48-380.

144. Chereches D., Depierre. D, Lours des Carpates en Roumanie // Rev. forest fr. 1997 - 49 №6 - C. 591-600. - фр.: рец. Англ.

145. Gentile L., Rofh H. и др. Immobilizzazione chimica di orsipiruni (Ursus arctos marsicanus) nel parco Naz. d Abruzzo Conv. naz.: Ecopatol. Fuuna selvatica, Bologna. // Suppl. ricibiol. Selvagg 1996. - C. 399-414. - ит.: рец. англ.

146. Greyson D.K. Quantitative Zoorchaeology: Topics in the Analysis of Arhaeological Faunas Academic press. USA. 111 p. 1984.

147. Hell Pavewl, Sabados Rarol Niektore parameyrezapado Karpatskej populacie medveda (Ursus arctos) vsroki 1992 /Hell Pavewl, Sabados Rarol // Folia venafor. 1995 -. С.97-104.-чеш.: рец. англ.

148. Mclellan B.N., Ilovey F.W. The dief of grizzry bears in the Flathead Columbia. // Can. J. Zool. № 4 1995. - C. 704-712. - англ,: рез. фр.

149. Piro Patrick Pyrenees:Ledernier ours / Piro Patrick // Sci. etavenir. 1990 -№ 523 - C.49-53. фр.

150. Sladek Jozef Prispevok к problematike dvoch foriem medvedia hnedeho (Ursus arctos L.) v Zapodnych Karpatoch / Sladek Jozef // Lynx. 1996 -21 — C.25-36 слов.: рез. нем.

Информация о работе

Окаемов, Виктор Сергеевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы