Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания - бурого медведя и землероек-бурозубок

Пучковский, Станислав Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания - бурого медведя и землероек-бурозубок
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания - бурого медведя и землероек-бурозубок"

РГБ ОД

7 ~ ЛЯГ 7000

Ка правах рукописи

ПУЧКОВСКИИ Станислав Владимирович

ОПЫТ СРАВНИТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДВУХ СТРАТЕГИЙ ВЫЖИВАНИЯ: БУРОГО МЕДВЕДЯ И ЗЕМЛЕРОЕК-БУРОЗУБОК

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2000

контро пьчыи

ЭЛ^-* • I; 1Л ЯР

Работа выполнена в Удмуртском государственном университете

Официальные оппонаггы:

• доктор биологических наук, профессор П.И. Данилов

доктор биологических наук, профессор A.A. Никольский

доктор биологических наук H.A. Щипанов

Ведущая организация:

Московский государственный педагогический университет

Защита состоится 16 мая 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 063.95.01 Петрозаводского государственного университета (185640, РФ, Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33)

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан 15 апреля 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук С.Д.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ключевые слова. Биоиндикаторы, биогопический преферендум, бурозубки, бурый медведь, гильдия, изменчивость, коммуникативные системы, медвежьи деревья, плотность, стратегии выживания, численность.

Актуальность проблемы. Среди современных млекопитающих несколько особое место занимают виды, которые вполне успешно выживают в ландшафтах, значительно трансформированных воздействием антропогенных факторов, а в некоторых случаях даже оказываются способными восстанавливать утраченные ранее позиции в современных экосистемах. К таким видам может быть отнесен бурый медведь - крупное животное из отряда хищных млекопитающих, с обширным ареалом, всеядное, имеющее очень разветвленные связи с другими компонентами экосистем. Замечательна большая и разноплановая изменчивость этого вида, велико разнообразие внутривидовых форм, чрезвычайно сложно и пластично поведение особей, что, в сочетании с другими особенностями организации, обеспечивает возможность обитания в различных природных зонах, очень разнообразных ландшафтах. Бурый медведь - прекрасная модель для изучения разнообразных биологических ситуаций, рассмотрения ожидаемых эффектов от действия многих экологических и эволюционных факторов, апробации возможных управляющих и регулирующих воздействий на биосистемы, а также для разработки систем мониторинга (Филонов, Шадрина, 1996).

Другие, но по-своему столь же значительные перспективы открывает изучение бурозубок (насекомоядные млекопитающие), которые обычно считаются вполне типичными г-стратегами. В регионах бореальных лесов Палеаркгики обитают от 2 до 9 видов бурозубок (Долгов, 1985). Как правило, это виды с обширными ареалами. Количественное соотношение бурозубок очень динамично в сезонном, многолетнем и биотопическом плане, в чем проявляют себя выраженные признаки комплеменгарносгн в выполнении видами биоцекотической роли. Эти зверьки достаточно успешно выживают в современных экосистемах, испытывающих значительный антропогенный пресс (Воронов Г.А., 1993). Бурозубки очень активны и прожорливы, одно из следствий их трофической роли - концентрация поллютангов; показатели их плодовитости и структуры популяций достаточно чувствительны к действию разнообразных факторов. Признаки бурозубок (особей, популяций и сообществ) перспективны для использования в качестве биоиндикаторов.

материала и частных обобщений при несколько замедленном становлении теорий, которые могли бы удовлетворительно объяснить прошлые и настоящие ситуации, прогнозировать будущие изменения. В наше время происходят значительные и, видимо, убыстряющиеся изменения в состоянии популяций, видовом разнообразии и параметрах экосистем, даже в характеристиках биосферы. Эти изменения очень часто отзываются неблагоприятными, к ним обращено внимание экологизированной общественности (Медоуз и др., 1994; Глобальные экс/юшческие проблемы.., 1998; Горшков и др., 1998). Однако не все новообразования в подсистемах биосферы могут оцениваться негативно. В то лее время, неброские изменения могут нередко обернуться очень существенными последствиями. В целом эволюционно-экологический смысл событий, происходящих в живых системах разных уровней организации, пока еще не нашел адекватного объяснения (Реймерс, 1994; Пучковский, 199бв; Чернов, 1996).

Млекопитающие могут пониматься" как ключ к "пониманию многих теоретических проблем (Vrba, 1992). В наше время уделяется очень большое внимание "краснокнижным" видам, ценность которых (в том числе и в денежном выражении) в сознании людей быстро возрастает. Это, несомненно, положительная тенденция, однако в ней есть определенная несправедливость по отношению к видам достаточно благополучным. Таких видов среди млекопитающих России около 250 (Сохранение биологического разнообразия в России, 1997), и именно они обеспечивают важную долю участия в функционировании экосистем, их устойчивости и стабильном развитии (Одум, 1986; Пузаченко, 1992; Riclefs, 1993; Соколов В.Е. и др., 1994; Chapín et al., 1995), давая множество примеров избыточности биологической организации (Пучковский, 1998a; 1999a).

В этих условиях особое значение приобретает такое умножение зоологических знаний, которое способствует дальнейшему прогрессу в понимании значения млекопитающих для поддержания стабильного состояния и развития современных экосистем, создания и совершенствования системы экологического и биологического мониторинга, где популяции и сообщества могут найти применение как эффективные биоиндикаторы.

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы -изучение сторон биологии бурого медведя и бурозубок, которые обеспечивают выживание популяций и видов в экосистемах, испытывающих антропогенную трансформацию, или могут быть использованы в системе мониторинга. Для этого решались следующие основные задачи.

1. Модифицирование уже имеющихся методик, введение новых методических приемов и поиски подходов, обеспечивающих сбор данных по биологии объектов, возможность слежения за популяциями изучаемых видов и интерпретацию собранных данных.

2. Рассмотрение биологических особенностей бурого медведя и бурозубок, где наибольшее внимание обращается на те из них, которые обеспечивают выживание этих млекопитающих в трансформированных человеком экосистемах.

3. Изучение коммуникативных систем, свойственных популяциям бурого медведя, их биологического значения и возможности использования человеком.

4. Общая характеристика биотопического преферендума, динамики численности, относительной подвижности бурозубок и специфических особенностей этих показателей.

5. Сбор материалов и обобщение данных по биотопической, популяционной и географической изменчивости бурозубок.

6. Выявление биологических особенностей, характеризующих популяции бурого медведя, сообщества популяций бурозубок и позволяющих их использование в качестве биологических индикаторов.

7. Обобщение зоологических знаний, характеризующих объекты исследования как представителей г- и К-сгратегий выживания.

Научная новизна работы. Введены новые методические приемы для различения особей бурого медведя по следам, регистрации вторичного мечения медведями деревьев в том же сезоне; модифицирована методика весенне-летнего учета медведей.

Впервые получены количественные данные, характеризующие избирательность медведем деревьев при мечении, данные о динамике состава "медвежьих" деревьев. Разработана методика слежения за популяциями бурого медведя в условиях равнинной тайги с использованием коммуникативных нопуляционных систем.

Получены и подвергнуты количественной обработке и анализу данные измерений отпечатков лап бурых медведей разного пола и возраста, на разных грунтах, проведена аналогичная работа с использованием простых моделей медвежьих лап; это позволило дать рекомендации по применению рада промеров следов бурых медведей при учетных работах.

Проведено сравнительно-аналитическое с элементами эксперимента исследование коммуникативной системы в популяциях бурого медведя, основу которой составляют медвежьи деревья, дана интерпретация биологического значения маркировочной деятельности. Установлено, что активность бурых медведей по отношению к деревьям и древесной растительности полифункциональна, предложена классификация основных форм деидроактивности вида.

Обнаружена и подтверждена биотопическая изменчивость бурозубок, определено ее взаимоотношение с другими проявлениями изменчивости этих жлвотньк, с высокой подвижностью и другими сторонами их биологии.

Получены данные, уточняющие состав фауны бурозубок трех подзон тайги Тюменской области и ряда других мест, данные о численности популяций и

изменчивости, размещении по биотопам, половом и возрастном • составе, относительной подвижности бурозубок разных видов, пола и возраста, предложена их интерпретация.

Впервые были подвергнуты количественному сравнению морфофизиологические индикаторы половозрелых самцов-сеголетков обыкновенной бурозубки на материалах, полученных в Прителецком Алтае.

Выделен новый тип адапгаций - миксадаптации, которые свойственны животным со сложным поведением. Подвергнуто анализу соотношение адаптивных и неадаптивных признаков в организации изучаемых биосисгем, обсуждаются явления избыточности и их биологическое значение.

Подтверждена принадлежность бурого медведя к К-сгратегам, а бурозубок -к г-стратегам. Вместе с тем, в биологии сравниваемых объектов выявлены признаки, свойственные противоположным стратегиям.

Теоретическое и практическое значение

Предложены и апробированы методические приемы для изучения популяций бурого медведя: использование модели медвежьих лап для имитации медвежьих следов на различных грунтах и на снегу; расширение набора измеряемых признаков на медвежьих следах; оригинальные приемы для регистрации повторных мечений; выделение повреждающего мечения; совмещение учета медвежьих семей и медвежьих гонных групп с учетом маркировочной активности; кроме ширины пальмарной мозоли, при различении особей бурого медведя по следам рекомендованы ширина плангарной мозоли, длина постава лап и длина отпечатка пятого пальца.

Результаты учета медведей на Ярском стационаре и в других районах, данные измерения следов и оценки состояния популяции бурого медведя Удмуртии передавались в охотуправление Республики, где использовались для корректировки проведения и результатов учетных работ.

Классификация форм дендроакгивности бурого медведя и пересмотренная интерпретация биологического значения медвежьих деревьев стали теоретической основой методики для получения информации из коммуникативных систем популяций бурого медведя, которая в сочетании с модифицированной методикой весенне-летнего учета бурых медведей рекомендована для использования в системе биологического и экологического мониторинга. В этом направлении проведено пилотное исследование в Печоро-Илычском заповеднике.

Установлены факты хорошо выраженной биотопической изменчивости весовых признаков бурозубок, которая имеет модификационную природу. Дана общебиологическая оценка биотопической изменчивости, ее экологическая интерпретация, увязывающая эти факты с другими сторонами биологии бурозубок.

Развивается тезис о выраженной специфичности биотопического преферендума бурозубок, которая сочетается со столь же хорошо выраженной

» «

динамикой общей численности и соотношения видов, высокой подвижностью зверьков и лабильностью их биотопического состава при дополняющей роли мелких видов.

Признаки отдельных особей (масса тепа, вес и индексы внутренних органов, созревание в год рождения, разовая плодовитость), популяций (краниометрия, внешние измерения, одонтологический полиморфизм, доля размножающихся сеголетков, численность, размещение по биотопам) и гильдий бурозубок (общая численность, видовой состав, соотношение видов и их динамика, специфичность размещения по биотопам) рекомендуются для использования в системе экологического мониторинга. Изучение различных аспектов изменчивости бурозубок позволило дать практические рекомендации для процедуры определения бурозубок в полевых условиях.

По материалам исследований биологии бурозубок и бурого медведя выполнены и успешно защищены 15 дипломных работ, написано несколько десятков курсовых работ. Материалы и обобщения, сделанные в ходе выполнения научной работы, опубликованные труды используются в процессе преподавания общей экологии, теории эволюции, биоиндикации и других экологических и зоологических дисциплин.

Основные положения, вынесенные на защиту

Маркировочное поведение в полном объеме, с повреждающим мечением, проявляют взрослые самцы бурого медведя. Обычно оно проявляется во время гона, реже - в другие месяцы активного периода. Маркировочное поведение бурого медведя рассматривается как пример адаптации особого типа - миксадапгаций. Адаптации этого типа отмечаются у животных с достаточно сложным поведением, их отличие - внесение в надсистему изменений, адаптирующих ее фрагменты для функционирования особей популяции.

Наши исследования показали, что активность бурого медведя по отношению к деревьям и древесной растительности избирательна и полифункциональна. Различается дендроактивноегь: пищевая, оборонительная, комфортная, игровая и социальная.

Изучение коммуникативной системы бурого медведя, основу которой представляют медвежьи деревья и "метки", распределенные на местности, позволяет получать информацию о динамике популяции, сроках гона и линьки, распределении половозрелых особей и других признаках; использование этой информации рекомендуется для целей мониторинга.

эврифагичности, высокого уровня высшей нервной деятельности и общей пластичности биологии бурого медведя есть основания видеть удовлетворительные перспективы на выживание этого вида в биомах будущего.

Бурозубки - столь же яркий пример видов r-стратегов, в биологии которых может проявлять себя также и тенденция к К-стратегии, жизнеспособность и биоценотическая роль которых обеспечивается наличием гильдий из нескольких (от 2 до 6) видов, многоаспектной изменчивостью особей и популяций, лабильностью показателей размножения, численности, биотопического размещения.

Подтверждается многоплановая внутривидовая изменчивость бурозубок, среди явлений которой определенное место занимает биотопическая изменчивость, имеющая модификационную природу. Биотопическая изменчивость весовых признаков и разовой плодовитости отражает общую благоприятность биотопа и может быть рекомендована в качестве биологического индикатора.

Сравнительный аспект исследований в комбинации с использованием количественных показателей и их динамики дает основания для вывода о наличии видовых особенностей в биотопическом преферендуме бурозубок. Вместе с тем, показатели видовой специфичности в распределении по биотопам очень изменчивы в зависимости от региона, набора видов бурозубок, фазы численности, степени нарушенное™ экосистем человеком и других причин.

В биологии бурого медведя и бурозубок при сравнении в межвидовом и внутривидовом аспектах прослеживается сочетание обеих сравниваемых стратегий выживаних при доминировании К-стратегии для бурого медведя и r-стратсгии для обыкновенной бурозубки. К- и г-стратегии выживания понимаются как проявления биоразнообразия на внутривидовом и биоценотическом уровнях биологической организации.

Апробация работы. Результаты полевых исследований, обобщения и теоретические построения автора обсуждались на совещаниях зоологов пединститутов (Горький, 1970; Владимир, 1973), зоологов Сибири (Новосибирск, 1972), 4-ам Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984); на 8-й Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985); Совещаниях "Человек и окружающая среда" (Устинов, 1985; 1987; Ижевск, 1989); на 4, 5, 6 съездах Всесоюзного (Всероссийского) териологического общества. (Москва, 1986; 1990; 1999); Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных" (Москва, 1987); Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988); Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988); Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); на совещаниях специалистов, изучающих медведей (Сочи, 1987;

Шушенское, 1990; Центрально-Лесной заповедник, 1993); Совещании по экологическим проблемам Предуралья (Ижевск, 1994); Второй и Третьей Российских университетско-академических конференциях (Ижевск, 1995; 1997); Международном совещании "Состояние териофауны..."(Москва, 1995); Международном совещании и школе по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1996), нескольких заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано около 50 работ, в том числе две монографии автора, а также глава в коллективной монографии. Общий объем этих публикаций автора - 55 печ. л.

Структура « объём диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, приложений. В списке литературы 840 наименований на русском и иностранных языках. В тексте и в приложении 103 таблицы, 28 рисунков. Общий объём диссертации 440 стр., а ее текстовой части - 320 cip.

Глава 1. Методика, материалы, благодарности

В ходе исследования применялись методы полевого наблюдения, описания, количественный, экспериментальный, лопиеского синтеза и анализа. При изучении бурого медведя использовался метод маршрутного учета по следам деягельжосги с их описанием и картированием, частичным троплением; описывались метки на грунте и на медвежьих деревьях, измерялись высота их расположения, следы лап на грунте. Применялись элементы полевого эксперимента: обматывание деревьев нитками

(Пучковский, 1991а) для регистрации повторного за сезон мечения; устройство песчаных или торфяных "подушек" около меченых деревьев; оставленжс следов искусственных "лап" на разных грунтах с последующим их измерением (Пучковский, Сунцова, 1991). Измерялись сериями следы медведей и расстояния между ними в природе с последующей статистической обработкой. Для различения волос медведя и кабана использовалась методика идентификации волос, описанная В.Е.Соколовым и В.Н.Орловым (1980). Были разработаны 3 варианта анкет, на основе которых проводилось анкетирование работников охотничьего и лесного хозяйства; всего было обработано 116 анкет. Данные по учетам бурых медведей в районах Удмуртии и результатам охоты предоставлены охогуправлснием Республики.

Исследование маркировочной деятельности и учеты бурых медведей осуществлялись стационарно в Ярском районе Удмуртской республики с 1984 по 1994 годы. Эпизодически собирались аналогичные материалы в других районах Удмуртии, а также в Печоро-Илычском (1983; 1999), Саяно-Шушенском (1984), Висимском (1984) заповедниках и Верхнекоццинском заказнике (1987).

При изучении популяций медведя учетными маршрутами в Удмуртии пройдено в 1984 - 1994 годах свыше 4 тыс. км, описано более 300 меченных медведями деревьев, из них от 53 до 90 проверялись с 1986 года 4-6 раз в полевой сезон. Зарегистрированы с частичным троплением 41 гонная и 57 семейных групп медведей. Получено и количественно обработано 8 серий измерений отпечатков искусственных лап, собрано и количественно обработано 20 серий измерений отпечатков медвежьих лап в природе, из 15 измерений каждая, по 20 повторностей.

В июле-августе 1999 года обследованы 126 деревьев, меченных медведями в Псчоро-Илычском заповеднике, а также пять следовых дорожек протяженностью от 143 до 693 метров.

Бурозубки собирались в Онежском районе Архангельской области (19651967), в районах Тюменской области: Шурышкарском (северная тайга, 1976), Хангы-Мансийском (средняя тайга, 1974-1977), Вагайском, Уватском (южная тайга, 1971; 1975-1976), Исетском (осиново-березовые леса, 1968-1970); в окрестностях Телецкого озера на Алтае (1972), в Иглинском районе Башкирии (1975).

Бурозубки добывались стандартными ловчими канавками и давилками, обрабатывались и измерялись по общепринятым методам. Проводилось взвешивание внутренних органов (Шварц С.С. и др., 1968).

При изучении бурозубок и кротов отработано 5716 канавко-суток, 84095 ловушко-суток (давилки), добыто и обработано 9862 насекомоядных млекопитающих, принадлежащих 7 видам бурозубок и сибирскому кроту.

Плодотворным для автора было сотрудничество с В.Р.Галимовым, И.Ф.Куприяновой; материалы по учетам бурого медведя предоставлялись С.В.Украинцевой, В.П.Булатовым, А.И.Пислегиным и другими работниками охотуправления Удмуртской Республики. Неоценимой была помощь в проведении полевых работ, сборе и обработке материалов со стороны бывших студентов Тюменского и Удмуртского государственных университетов. Автор получал ценные советы и дружескую помощь от А.Г.Куприянова, С.Е.Беликова, А.Г.Илларионова, Н.Д.Нейфельда, Ю.С.Равкина, Н.Н.Руковского, Т.А.Пучковской. Всем лицам, оказавшим содействие в проведении исследований, автор выражает свою глубокую благодарность.

Глава 2. Различение особей бурого медведя по следам

Сравнение и измерение отпечатков лап - всё еще наиболее широко распространенный способ различения особей бурого медведя Ursus arctos L. в полевых условиях, хотя в вопросе выбора промеров единства среди практиков не выработано. Следуя Д.Клейну (Klein, 1959, по: Данилов и др., 1979), многие успешно применяют промер ширины отпечатка пальмарной мозоли (или ширины

отпечатка передней лапы). Универсальность и относительная простота — очень ценные свойства данного методического яриема.

Однако размеры следов одновозрастных медведей из разных частей видового ареала могут различаться очень сильно. Велика также индивидуальная изменчивость бурых медведей в массе тела, общих размерах и размерах отпечатков лап (Ширинский-Шихматов, 1900; Мельницкий, 1915; Огнев, 1931; Гептнер и др., 1967; Glenn, 1980; Завацкий, 1987). Неполнота встреченных следов, годных для измерения и различения, их фрагментарность или сильная деформированностъ на податливом грунте, почве, снегу могут существенно снизить эффективность работы исследователя.

Наши исследования по изменчивости размеров следов от моделей показали, что коэффициент вариации ширины отпечатков варьируется от 1,4 до 6,2 %, а их длины - от 2,8 до 10,7 %. Большая стабильность ширины отпечатков в сравнении с длиной свойственна и следам медведей в природе. Размеры следов моделей и отпечатков лап медведей Moiyr существенно меняться в зависимости от свойств субстрата: механического состава грунта и почвы, влажности и вязкости, свойств снега при разной температуре воздуха (Пучковский, Сунцова, 1991).

Измерялись на следах медведей: длина и ширина пальмарной мозоли, глубина этого отпечатка, длина отпечатка передней лапы без когтей и с когтями, длина отпечатка пятого пальца; аналогичные показатели отпечатков задних лащ расстояние между двумя последовательными отпечатками одной лапы, длина постава лап, ширина постава передних лап.

При проведении учетных работ рекомендуется измерение ширины отпечатков передней и задней лап, длины 5-го пальца и длины постава лап. В некоторых случаях полезным может оказаться применение и других промеров.

Измерение следов обеспечивает надежное различение одиночных взрослых самцов, медвежат первого и второго года жизни. Затруднения возможны при встрече следов одиночного зверя (молодой самец или взрослая самка). В этих случаях необходимо использование других полевых признаков.

Для проведения мониторинга и других практических целей целесообразно создание регионального банка данных, где будут накапливаться данные измерений следов медведей местных популяций.

Глава 3. Динамика распространения бурого медведя

Площадь лесов на территории современной Удмуртии в XIX веке существенно снизилась, тенденция к снижению продолжалась и в начале XX века (Полова, 1991). В наше время лесистость республики - 45%. Происходило омоложение лесных площадей, снижение доли хвойных насаяедений и увеличение доли лиственных (Природные ресурсы и экология Удмуртии, 1995). В основном это

южнотаежныё леса, а к югу от Вавожа и Ижевска — смешанные широколиственно-хвойные. Леса могут образовывать большие массивы (например, на самом севере республики и в бассейне р. Кильмези), но чаще лесные участки составляют сложную дандшафтнуто мозаику, тяготея к речной сети, логам или образуя местами лесные оетрова среди полей и лугов. Из лесообразующих пород доминируют ель (36 %). береза (31 %), сосна (19 %), осина (7 %) и липа (6 %).

В юбщем депрессивное состояние популяции бурого медведя на территории Удмуртии в первой половине и середине 20-го столетия сменилось в 70-е годы их ростом и некоторым расширением ареала. Проведенный нами анализ публикаций и ведомственных материалов показал, что из 25 административных районов Республики в 50-60-е годы медведи обитали в 10; в 1971-1973 годах медведи были выявленыуже в 13 районах; в 1986- 1987 годах-в 19; в 1996 году-в 23 районах.

Вждовой ареал бурого медведя за последние столетия заметно сократился, произошло раздробление его на отдельные области и локальные фрагменты (Seton, 1937; Couturier, 1954; Гептнер и др., 1967; Лавров, 1975; Верещагин, 1978; Yi-Ching,

1983; Roth. 1986; Schoen etal., 1987; Verstrael, 1988; Кудакгин, Честин, 1993). После 1600 года вымерли пять подвидов (Соколов, 1986), еще пять отнесены к категории редких и исчезающих.

Предполагалось, что сокращение ареала и снижение численности вида будет продолжаться (Верещагин, 1965; Гептнер и др., 1967). Этот прогноз частично оправдывается, однако будущее бурого медведя оценивается неоднозначно (Честин, 1993; Баскин, 1996). Например, как правило, успешно охраняются популяции этого вида в Каладе и США (Keiter, 1991), особенно на Аляске (Schoen et al., 1987). В густонаселенной Европе многочисленны медведи в Югославии, Румынии, Словакии, Швеции, Финляндии и Болгарии (Roth, 1986; Verstrael, 1988).

В России с начала XX века распространение и численность бурого медведя последовательно снижались в течение приблизительно 50 лет (Юргенсон, 1968; Верещагин; 1978). После 60-х годов отмечается некоторый рост популяций вида в ряде российских регионов: на Севере и в Центре, в Уральском регионе, в горах Южной Сйэири (Верещагин, 1978; Кашенцева, 1990; Лобачев и др., 1991; Губарь и др., 1992; Медведи..., 1993). Этот процесс в Европейской части российского ареала бурого медведя примерно на 30 лет приобрел характер устойчивой тенденции роста численности, которая сопровождалась частичным восстановлением ареала.

Бурый медведь — очень жизнеспособный вид, могущий существовать в разнообразных ландшафтно-геотрафических зонах от тундры до степей и пустынь, на равнинах, в предгорьях и в горах, биологическому процветанию которого в наше время препятствует именно человек (Кириков, 1959; Гептнер и др., 1967; Верещагин, 1978; Андреенков, Вырыпаев, 1991; Медведи..., 1993). Современная ситуация подтверждает справедливость этого суждения.

В диссертации характеризуется распределение бурых медведей по местам обитания Ярсхого стационара, его динамика в разные периоды сезона активности. Согласно нашим наблюдениям, сельскохозяйственные поля могут иметь важное значение в биологии бурого медведя, особенно в весеннее время, во второй половине лета и осенью. Традиционно рассматривают этот вид как пример типично лесного зверя (б). Однако для понимания экосистемной роли бурого медведя, емкости угодий и других вопросов необходимо включать в перечень его биотопоя и поля (Пучковский, 19916).

В целом обзор литературных данных характеризует бурого медведя как весьма эвритопньш вид с высокой локальной подвижностью. Во многих регионах популяции этого вида характеризуются наличием регулярных и нерегулярных миграций, в других регионах медведи практически оседлы. Шатуны встречаются в полосе от Северного Урала до Камчатки.

Складывается мнение о необходимости целого комплекса биотопов с разнообразными ресурсами, который может обеспечить нормальное существование и воспроизводство популяции и особи бурого медведя (Сабанеев, 1902; Флеров, 1929; Юргенсон, 1968; Couturier, 1954; Mealey, 1980; Грачев, 1987; Данилов, 1990; Пажетнов, 1990а; Carlstead et al., 1991; Завацкий, 1993; Медведи..., 1993). В сочетании с большими возможностями в приспособительных изменениях суточной активности, сезонной жизни, высокой мобильности (от ежедневной пищедобывающей подвижности до сезонных миграций на многие десятки километров), биологическая организация бурого медведя обеспечивает весьма эффективное освоение времени и пространства среды обитания.

Охарактеризованная черта биологии бурого медведя является важным основанием для планирования и организации системы ООПТ.

Глава 4. Численность бурого медведя

Вся территория Ярского стационара составляет 178 км2, из них лесные площади - 120 км2. Общая численность медведей в 1985 году была равна 19,5 экз. Плотность в пересчете на лесные угодья составила 1,62 экз./ЮОО га. Плотность для территории всего стационара —1,09.

Проведение учетных работ показало, что наиболее полно выявляются звери в составе гонных групп и медвежьих семей, а также одиночные половозрелые самцы-резиденты, маркирующие сигнальные деревья (5). Половозрелые самцы и самки могут рассматриваться как своеобразное "ядро" популяции бурога медведя, которое обеспечивает ее определенную стабильность, возобновление и прирост населения (Stringham, 1980; Штарёв, 1981; Jamnicky, 1987). Поэтому впоследствии внимание было уделено учету именно этой части популяции (Пучковский, 1992a-1996a).

За 10 лег (1985-1994) нами учитывалось в год от 15 до 25 медведей, среди которых размножающиеся взрослые и медвежата: сеголетки и лончаки. Наименьшую вариабельность за эти годы обнаруживают общая численность медведей, плотность населения, а также численность участвующих в размножении самцов и самок. Они представляют наиболее стабильную часть населения (СУ=15,5 %), что соответствует общебиологическим знаниям (Большаков, Кубанцев, 1984).

В год учитывалось от 7 до 14 взрослых медведей; медвежат - от 4 до 12. В пересчете на лесную площадь стационара плотность взрослых медведей варьировалась от 0,6 до 1,2 голов на 1000 га, медвежат, соответственно, от 0,3 до 1,0. Среднее количество взрослых самцов составило 5,5, среднее количество самок, учтенных в составе тонных групп и с медвежатами, точно такое же. Очевидно, что в среднем половозрелые медведицы участвуют в гоне в условиях Ярского стационара раз в два года, что считается обычным для медведей средней полосы России (Ширинский-Шихматов, 1900; Опсев, 1931; Геншер и др., 1967; Пажетнов, 1990а; 5). В период гона в популяциях бурых медведей по этой причине обычно оказывается функциональный избыток взрослых самцов, однако в регионах средней полосы России гонные группы, содержащие двух и более самцов, сравнительно редки (5).

За 10 лет 4-7 медведиц изучаемой популяции внесли в нее 50 медвежат-лончаков, в среднем по 9,09 лончаков на Медведеву. Каждые два года одна медведица в среднем вносила в популяцию по 1,82 лончака. Если же считать медведиц только из семей с медвежатами-сеголетками, то в среднем на казвдую придется только по 1,56 медвежат. Такой результат можно объяснить недоучетом семей с сеголетками в сочетании с некоторым недовыявлением взрослых медведиц (5).

В целом наши данные свидетельствуют о сравнительно стабильном состоянии численности бурых медведей Ярского стационара. Видимо, для местной популяции фаза роста численности уже миновала (Пучковский, 1991я).

В 70-е годы обозначился постепенный рост численности медведя в Удмуртии, и с 1981 года был начат его лицензионный отстрел. Сведения о динамике распространения, численности, следах маркировочной деятельности и других прямых и косвенных показателей состояния популяции бурого медведя в Удмуртии (Лоскутов и др., 1993) представлены в диссертации. После 1980 года численность бурого медведя продолжала расга примерно до середины 90-х годов.

Обозначившаяся тенденция к прекращению роста численности популяции бурого медведя в Удмуртии была вполне ожидаема. Таковы закономерности динамики численности популяций, включая и крупных млекопитающих (Северцов СЛ., 1941; 1942; Наумов, 1963; Уагг, 1971; Одум, 1975; Бигон и др., 1989). Сложившиеся в регионе, как и по России в целом, современные социально-экономические условия и учащение нерегламентированной охоты (Калинин, 1991;

Кудакгин, Честин, 1993) также не способствуют дальнейшему росту численности популяций вида.

Согласно данным охотуправления Удмуртской Республики, численность бурого медведя в Республике составляет в 90-е годы около 700 голов. В Кировской области в начале 90-х годов насчитывали 4,5 тыс. медведей, в Башкортостане 2-2,5 (Губарь, 1996), а во всем Волжско-Камском регионе в конце 80-х годов - 5,7 тыс. (Медведи..., 1993). В Европейской части России численность бурого медведя оценивается в 50 тыс. голов, на территории всей России на 1993 год - в 136 тыс. (Губарь, 1996), причем 30 лет назад численность составляла 105 тыс.

По тем региональным признакам, что являются характерными для темпов размножения и динамики населения бурого медведя (Огнев, 1931; Юргенсон, 1937; 1968; Гептнер и др., 1967; Данилов, 1988; Eberhardt, 1990; Keiter, 1991; Медведи ..., 1993; Губарь, 1996), этот вид может быть отнесен к видам со стабильным типом численности (10).

Такой вывод подтверждают примеры многолетнего слежения за динамикой локальных популяций бурого медведа, которое проводилось зоологами (Pearson, 1972; Martinka, 1974; Shaffer, 1981; Филонов, Калецкая, 1986; Ebeihardt etal., 1986; McLellan, 1988; Eberhardt, 1990; Mattson, Reid, 1991; Завацкий, 1993; Пучковский, 1996").

Глава 5. Некоторые вопроси демография бурого медведя

Суточная активность бурого медведя формируется под влиянием многих внешних и внутренних факторов. В наше время первостепенное значение имеют факторы антропогенного происхождения. Время и режим суточной активности в сезонном и других аспектах - черта биологии бурого медведя, характеризующая его как вид экологически и этологически очень пластичный.

Биология бурого медведя в пределах его обширного видового ареала различается довольно сильно. В равнинных лесах он ведет сравнительно оседлый образ жизни (Мельницкий, 1915; Каверзнев, 1933; Seton, 1937; Юргенсон, 1968; Пажетнов, 1990°), а в горных условиях, например, на Кавказе (Насимович, 1940; Кудактн, 1981; 1987а; Лобачев и др., 1988; Козин, 1991), в горах Урала, Сибири и Дальнего Востока (Сабанеев, 1878; 1902; Гептнер и др., 1967; Завацкий, 1987а; 1991; Собаяский, 1981; Кучеренко, 1983; Медведи..., 1993) предпринимает значительные сезонные миграции. В отдельные годы миграции приобретают массовый характер и сопровождаются появлением пшунов (Гудригис, 1963; Абрамов, 1972; Формозов, 1976; Соколов Г.А., 1981; Завацкий, 1986; Медведи..., 1993).

Распространенное мнение о строгой территориальности бурых медведей нуждается в уточнении, ибо действительная картина значительно сложнее и ее

ситуации разнообразнее (Грачев, Смирнова, 1982; Servheen, 1983; Завацкий, 1991; Jamnicky, 1987; Пучковский, 19898; 1993; Пажегков, 1990*-6; 1991, и др.).

Па нашим наблюдениям в Ярском районе почти в любом месте такого участка, где в летний период явно обнаруживается почти постоянное обитание определенного взрослого самца, во время гона могут быть встречены следы нескольких самцов (Пучковский, 1988; 1993). Вообще об индивидуальных участках бурых медведей можно говорить только условно, ибо степень перекрывания выявляемых участков может составлять от 23 до 100 % (Roth, 1983).

Обоор литературы позволяет сделать вывод о возможности больших изменений пространственного распределения медведей в разные годы и сезоны и его значительном региональном своеобразии (3). В целом можно различать участок жизненного обитания, в пределах которого проходит вся жизнь особи, участок годичного обитания и участок сезонного обитания.

В Ярском районе собраны данные о составе гонных групп бурого медведя. Из 41 в 32 гонных группах (78 %) было только по два зверя, труппа с четырьмя медведями отмечена за 11 лет лишь однажды. Среднее количество зверей в группе — 2,24, из них на долю самцов приходится, соответственно, 1,24. Гон проходит очень дружно: 82,9 % гонных пар встречены в мае, остальные - в июне.

Среди взрослых медведей соотношение полов, поначалу почти равное, может существенно сдвигаться под действием ряда вероятных причин. При спортивной охоте идет избирательный отстрел самцов, вследствие чего в выборке их доля повышается, а в популяциях, подвергающихся прессу интенсивной охоты, -заметно снижается (Troyer, Hensel, 1969; Stringham, 1980; Завацкий, 1986; Кривохижин, Дуншпенко, 1987; Данилов, 1988; Павлов, 1991).

Определенную роль для формирования мнения о значительном избытке самцов в люпуляциях бурого медведя сыграли, видимо, факты регистрации- гонных групп с большим числом самцов.

В Кавказском заповеднике заметная часть медведиц (около 35 %) давала приплод каждый год (Насимович, 1940). Принято считать, что в средней полосе России медведица участвует в гоне, как правило, раз в два года (Ширинский-Шихматов, 1900; Огнев, 1931; Каверзнев, 1933; Строганов, 1962; Гепгнер и др., 1967; Слободан, 1981; Пажетнов, 1990а; Пучковский, 1993). Возникающее по этой причине примерно двукратное преобладание самцов среда гонных групп вполне естественна Значительное перекрывание участков сезонного обитания взрослых самцов во время гона также хорошо увязывается с этими фактами.

В обзорах по Северной Америке (Stringham, 1980; Bunnell, Tait, 1981) показатели появления у самок бурого медведя (включая гризли) первого жизнеспособного помета составили от 3 до 7 лет. Интервал между пометами составляет 3-4 года (средние показатели для разных мест). Согласно более позднему

обзору (Eberhardt, 1990) интервал между рождениями для гризли составляет от 3,0 до 4,2 лет.

Возможно, в регионах Евразии с более суровым климатом местным медведицам также свойственны позднее созревание, многолетние паузы между рождением медвежат и длительный период заботы о медвежатах (10).

Медвежьи семьи с сеголетками, как правило, размещаются з наименее посещаемых местах, их суточные перемещения невелики и мала площадь участка сезонного обитания (Berns et al., 1980; Борисенко, 1981; Camarra, 1983; Лобачев и др., 1988; Пажетнов, 1990аб).

Основная часть медведиц из популяций средней полосы, участвующих в гоне, — это самки из семей с медвежатами-лончаками. Такие семьи перемещаются значительно шире, чем семьи с сеголетками, а потому и более заметны па следам. На время активного поиска самца и спаривания самка покидает медвежат, однако последние продолжают держаться вместе, а иногда и довольно близко от спаривающихся зверей (Пажетнов, 1977; Herreio, Hamer, 1977; Андреенков, Вырыпаев, 1991; Жиряков, 1991).

Огулявшаяся медведица может вновь соединиться со своими медгежатами (Данилов, Туманов, 1991; Медведи..., 1993), хотя так бывает, видимо, не всегда (Пажетнов, 1990', 1991).

Для популяций медведей доказан возможный обмен медвежатами между семьями и даже увеличение семьи за счет присоединения чужих медвежат (Stringham, 1980; Гржимек, 1984; Barnes, Smith, 1993; Ревенко, 1993). В этом одна из вероятных причин, вследствие которой семьи с лончаками по количеству медвежат могут иногда превышать семьи с сеголетками.

Редким, но возможным явлением можно считать также наличие при медведице медвежат на третьем году жизни - третьяков (Pearson, 1972; Пажетнов, 1991). Оно более вероятно в регионах с наиболее суровыми условиями и значительными паузами между последовательными пометами у медведищя.

За 10 лет наших исследований в Ярском районе учтено 25 семей с 40 сеголетками в них, а также 32 семьи с 55 лончаками. Заметны различия в количественных показателях семей: количество "четных" семей и медвежат в них (сеголетков и лончаков) значительно превышает аналогичные показатели по "нечетным" семьям. Соответственно, из общего количества медведиц, участвующих в размножении, 4 относятся к "четным" (т.е. водят сеголетков в четные годы), а 2-3 -к "нечетным" (Пучковский, 1996").

За 10 лет "четные" медведицы принесли популяции 34 медвежонка-лончака (в среднем 6,8 за каждые 2 года). За это же время "нечетные" медведицы принесли 21 лончака (в среднем 4,2 за 2 года). Природа отмеченного фенэмена нам неизвестна.

Количество лончаков в семье в среднем для Ярского района (1,72) практически не отличается от аналогичного показателя для Карелии (1,71) и заметно превышает данные по многим другим регионам бывшего СССР (Данилов, 1988).

В качестве осторожного предположения можно отметить, что в североамериканских популяциях бурого медведя в сравнении с евразийскими несколько выше разовая плодовитость, но более протяженны паузы между выводками у медведиц.

Хотя преобладающий индивидуализм и отличает бурого медведя от многих других млекопитающих, для особей этого вида характерны также определенные формы интеграции. Сложившееся ранее мнение о том, что бурые медведи не относятся к социальным животным с групповым образом жизни (Seton, 1937; Couturier, 1954; Гепгнер и др., 1967) имело своей основой недостаток накопленных наблюдений по этиологии вида в природе и в неволе. Бурые медведи могут образовывать временные скопления в местах концентрации пищевых растительных объектов (Устинов, 1974; Martinka, 1974; Atwell at al., 1980; Пажетнов, 1990a; Грачев, 1991; Завацкий, 1991), на речках в момент массового нерестового хода лососевых рыб (Севастьянов, 1970; Gard, 1971; Stonoiov, 1972; Эгберт-Аллан, 1974; Воронов В.Г., 1974; Перовский 1988; Медведи..., 1993) или у достаточно крупной падали (Завацкий, 1986; Макарова, Ермолаев, 1986; Собанский, 1991; Медведи..., 1993; Кречмар, Иванов, 1995).

В таких ситуациях медведи обнаруживали терпимость к физическим контактам (Atwell et al., 1980), хорошо выраженные способности к социальным взаимодействиям и образованию иерархических отношений, к различным формам индивидуальных и групповых контактов (Stonorov, 1972; Устинов, 1974; Эгберт-Аллан, 1974; Martinka, 1974; Stringham, 1980; Корытин, 1986; Weber, 1988) и даже скоординированным действиям особей во время ловли рыбы (Севастьянов, 1970).

Наблюдения за бурыми медведями Центрально-Лесного заповедника позволили В.С.Пажетнову (1990а) сделать вывод о наличии в популяциях этих зверей парцеллярных группировок, построенных на территориально-иерархических отношениях, которые формируются на период гона. Наши наблюдения, собранные за годы исследований в Ярском районе, не противоречат названной гипотезе.

Можно заключить, что в соответствии с большой динамичностью образа жизни бурого медведя в сезонном, многолетнем, биотопическом и географическом аспектах (3, 4,5), социальные отношения в популяциях этого вида являются столь же динамичными. Вопрос социальных отношений на основе маркировочного поведения рассмотрен отдельно (б).

Проблема учета бурых медведей не перестает быть актуальной. Если ранее она имела, в основном, охотоведческую направленность (Насимович, 1952; Юргенсон, 1968; Кузякин, 1979), го в наше время на первое место выходит слежение за состоянием популяций этого вида, как часть биомониторинга разных уровней

(Creighead et al., 1969; Glenn, Miller, 1980; Методика учета..., 1990; Медведи..., 1993; Пучковский, 1993; 19946; 1998®). Широко применяемые за рубежом методы, основанные на обездвиживании, радиомечении, телеметрии, спутниковой связи и радиопеленгации (Glenn, Miller, 1980; Harris et al., 1990), очень дороги (Lindzey, Gillin, 1993). Актуальны исследования, направленные на развитие традиционных для России методов учета, обогащение их новыми приемами с сохранением прежних достоинств, из которых наиболее существенны - относительная простата, дешевизна и массовость (Пучковский, 1993).

Знания о дендроактивности бурого медведя (Пучковский, 1998а) обнаруживают хорошие перспективы для применения в биомониторинге этого вида. Предполагается, что наличие и интенсивность маркировочной активности бурых медведей находится в прямой зависимости от плотности популяций (Jamnicky, 1987; Руковский, 1988; Крашевский, 1991; Пучковский, 1991а; Бобырь, Ошшченко, 1993, Медведи..., 1993).

Наиболее полно выявляются звери в составе гонных групп и медвежьих семей (4). Параллельное изучение на Ярском стационаре с 1987 по 1994 годы медвежьих деревьев позволило установить, что их основная биологическая роль в местной популяции — дистантное взаимодействие взрослых бурых медведей в период гона (6).

Результаты исследования показывают, что с 1987 года количество медвежьих деревьев на учетных маршрутах в целом возросло. За каждый год в среднем регистрировалось 8,9 медвежьих деревьев, которые метились медведями впервые. Из древостоя за эти годы по разным причинам выпало 18 медвежьих деревьев, в среднем 2,57 экз. в год. Каждый год с повреждающим мечением метилось в среднем 16,4 деревьев.

Учет медведей Ярского стационара в 1985 году показал (Пучковский, 19916), что звери неопределенного пола, имеющие ширину пальмарной мозоли 11-13 см, составили 18 % от всех учтенных медведей. В ходе наших последующих исследований получены результаты, свидетельствующие, что учет зверей, составляющих ядро популяции, возможен с ошибкой от 0,52 до 1,28 экз., а ошибка определения плотности составила 0,02. Согласно результатам корреляционного анализа наиболее сильной оказалась связь показателей интенсивности маркировочной деятельности медведей с численностью взрослых самцов, что соответствует выводу о биологическом значении мечения деревьев (6).

В решении проблемы слежения за состоянием популяции бурого медведя есть возможность выбора. Рекомендовано использование ключевых участков площадью 150-180 км2 (Пучковский, 1993) с максимальной полнотой сочетания учетных приемов. На других участках могут осуществляться упрощенные варианты учета: только гонных и семейных групп в сочетании с оценкой интенсивности маркировочного поведения медведей.

Глава 6. Деидроактивность бурого медведя

История бурого медведя, зоогеографнческие данные, знания морфологии, экологии и этнологии подтверждают давно сложившееся представление о том, что бурый медведь - преимущественно лесной вид (Ширинский-Шнхматов, 1900; Seton, 1937; Couturier, 1954; Гептнер и др., 1967; Roth, 1986; Медведи.., 1993), имеющий определенные адаптивные черты организации на уровне организмов и популяций, свойственные частично древесным формам. Среди хищных млекопитающих медведи отличаются высоким уровнем рассудочной деятельности (Крушинский, 1977).

Популяциям бурого медведя свойственны разнообразные, многоаспектные связи с древесной растительностью природных ландшафтов. Широко известная маркировочная деятельность медведей именуется так условно, ибо ее биологическое значение многофункционально.

Любая форма воздействия бурых медведей на древесную растительность или на отдельные деревья любого возраста определяется как демдроактивпость (Пулковский, 1998а; 1998"). Деидроактивность бурых медведей может иметь различные формы, которые выделяются в соответствии с функциональной классификацией основных биологических форм поведения (Крушинский, 1960; Шовен,.19-72; Хайнд, 1975).

В связи с функцией питания бурые медведи оказывают прямое (пищевое использование каких-либо частей деревьев) или косвенное (повреждение деревьев при поиске или использовании в лшцу животных, распространение семян) воздействже на деревья, чему соответствует пищевая деидроактивность. В диссертации характеризуются другие формы дендроактивности: оборонительная, игровая, комфортная и социальная. Парфюмерная деидроактивность рассматривается в составе социальной.

Социальная деидроактивность. Особенность бурых медведей метить определенные деревья была издавна известна знатокам охоты и охотничьей фауны России и Северной Америки (Черкасов, 1867; Егорнов, 1874; Мельницкий, 1915; Флеров, 1329; Seton, 1937). Некоторая часть медвежьих деревьев несет на себе следы активности белогрудого медведа, тигра, рыси, росомахи, волка, кабана, лося, благородного оленя (Пажетнов, 1979; Собанский, 1981; Завацкий, 1991; Пучковский, 1991а; 1991 ; Бобырь, Онипченко, 1993; Медведи..., 1993).

Большинство медвежьих деревьев размещается на лесных дорогах, зимниках, просеках, звериных и человеческих тропах, естественных рубежах. Их современное расположение навязано популяциям бурого медведя деятельностью человека: созданием сети дорог и просек, опушек в сочетании с обилием поврежденных деревьев (Пучковский, 1998е; 5).

Деревья этой категории могут маркироваться медведями неоднократно в течение одного сезона активной жизни и использоваться многие годы. Реже медвежьи деревья встречаются около мест удачной охоты медведей на нопыгных зверей или близ падали (Штарев, 1974, и др.). Такие деревья впоследствии обычно не маркируются.

Н.П.Наумов (1977) назвал два условия, которым должны соответствовать метки: они являются сигналами; не имеют других функций. Последнее условие, видимо, излишне. Известна многофункциональность на уровне организма и органов (Северцов А.Н., 1949), которая рассматривается как один из аспектов избыточности - универсального качества живых систем любого уровня организации (Пучковский, 1998а; 1999я). Сигнальное значение в популяциях млекопитающих определенно доказано для химических агентов (Winne-Edwards, 1962; Rall, 1971; Соколов В.Е., 1977; Гольцман, 1983; Корыгин, 1986; Баскин, 1991), каковые могут считаться метками. Прочие Moiyr именоваться "метками" лишь условно, зато исследователь с обычными возможностями способен успешно различать и исследовать именно визуальные "метки".

Из 112 живых сигнальных деревьев, описанных нами в 1999 году н Печоро-Илычском заповеднике, 96 (85,7%) располагаются вдоль троп, посещаемых медведями. Средний диаметр живых меченых деревьев здесь (19,67 см) заметно меньше, чем в Удмуртии (27,30), но близок к диаметру меченых деревьев из Висимского и Саяно-Шушенского заповедников (Пучковский и др., 1990). Средний диаметр сосен, меченых медведями Печоро-Илычского заповедника, заметно превышает данный показатель меченых темкохвойных деревьев.

В Печоро-Илычском заповеднике нами описаны мощные следовые дорожит, которые отличают коммуникативные системы местных популяций бурого медведя от подобных систем, нашедших отражение в литературе (Флеров, 1929; Пажетнов, 1979; Jamnicky, 1987; Пучковский и др., 1990, идр.).

Для обнаружения избирательности медведями деревьев при мечежии нами была модифицирована методика (Пучковский, 1998"; 1998"), что применяется зоологами для изучения избирательности жертв хищными млекопитающими. Учетные работы проводились в мае 1991 года, на отрезке фиксированных учетных маршрутов Ярского стационара.

Местные медведи могут использовать для мечения почтя все древесные породы лесов Ярского стационара. Предпочтение отдается хвойным деревьям - ели и пихте. Доля среди лесообразующих пород ели - 19%, пихты - 4%; их доля среди медвежьих деревьев, соответственно, 43 и 28%. Лиственные деревья при суммарной доле в древостое 76% составили среди медвежьих деревьев в 1991 году 22,5%. Наибольший коэффициент выборочности имеет пихта (7,4), далее следует ель (2,5). Звери явно избегают метить лиственные породы: коэффициент выборочности для березы (43,6% в древостое) равен 0,36, для всех лиственных пород - 0,25.

Получены данные о динамике состава медвежьих деревьев Ярского стационара. Средний диаметр меченых деревьев не изменился. Возросла доля лиственных пород (в основном - березы) среди объектов мечения - с 1,1% в 1986 году до 19,2% в 1995-м. Из этого следует, что при необходимости бурый медведь местной популяции вполне обходится лиственными деревьями.

Деревья маркируются на Ярском стационаре чаще всего во второй половине мая - июне. Реже появляются метки на деревьях в другие летние месяцы; по литературным данным, маркировочное поведение может иметь место с марта по декабрь, хотя частота мечения распределяется неравномерно. За годы наших исследований 70% случаев повреждающего мечения отмечены в мае, чаще - во второй половине. Одно и то же дерево может маркироваться медведем (или медведями) до 4-5 раз за сезон

Биологическое значение медвежьих деревьев оценивается разными авторами довольно разноречиво (Пучковский, 1998a; 1998в), в диссертации дается обзор мнений. Наиболее заметная часть социальной дендроакгавности медведей - наличие на медвежьем дереве следов маркировочного поведения, включая разнообразные повреждения, грязь, медвежью шерсть, большое количество которой свидетельствует об активной линьке.

Исследования многих ученых формировали концепцию о социальной функции медвежьих деревьев и о различных аспектах этой функции: маркировочном, коммуникативном, территориальном, иерархическом (Флеров, 1929; Seton, 1937; Wynne-Edwards, 1962; Krott & Krott, 1963, по: Бобырь, Онипченко, 1993; Пажетнов, 1979; 1991; Colmenares, Rivero, 1983a; 19836; Jamnicky, 1976; 1987; Weber, 1988; Пучковский, 1988; 1991*; 1998а;6; Баскин, 1991). Считается, что медвежьи деревья способствуют распределению медведей по ландшафту, снижая вероятность нежелательных встреч с другими особями; оповещают о социальном статусе зверя, маркировавшего данное дерево; способствуют встрече половых партнеров в период гона.

Коммуникативные системы популяций бурого медведя отражают антропогенные изменения в окружающей среде и состояние популяций бурого медведя; в них можно ввдеть источник информации о состоянии популяций вида и соответствующих экосистем (Jamnicky, 1987; Пучковский, 1991a; 1998a). Медвежьи деревья и следовые дорожки перспективны для использования в качестве биологических индикаторов в системе биологического и экологического мониторинга (Пучковский, 19946; 1998®).

Глава 7. Видовые комплексы бурозубок

В регионах Палеаркшки бурозубки p. Sorex представлены комплексами из 2 - 9 симпатрических видов (Dehnel, 1949; Строганов, 1957; Pucek, 1960; Юдин, 1971; 1989; Michielsen, 1966; Долгов, 1967; 1985; Ивантер Э.В., 1975; Равкин, Лукьянова, 1976; Шефтель, 1983; Hanski, 1989; Докучаев, 1990; Воронов Г.А., 1993; Куприянова, 1994; Большаков и др. 1996; Churchfied et. al., 1997, и др.). Бурозубки и в наше время в делом являются процветающей группой видов.

Зоогеографически обыкновенная (S. araneus L.) и малая (S. mómtus L.) бурозубки отнесены к западным палеарьсгам; средняя (S. caecutiens Laxm.) и крошечная (S. minutissimus Zim.) - к транспалеарктам; равнозубая (S. isodon Tur.) -к восточным палеаркгам (Строганов, 1957; Юдин, 1971a; 1989).

По нашим данным, полученным в ряде мест России (Архангельска* область, Башкортостан, равнинная тайга Тюменской области, Северо-Восточный Алтай), там

совместно обитают не менее 5-6 видов бурозубок (Пучковский, 196?а-19896). Сообщающие популяции разных видов бурозубок образуют ассамблеи (assemblages) или гильдии (Hanski, 1989), представление о которых активно развивается в зоологии (Saarikko, 1989; Шварц Е.А. и др., 1992; Churchfield, 1993; Докучаев, 1994; 1998; Нестеренко, 1999; Castién& Gosálbez, 1999). Гильдии бурозубок представляют собой сообщества взаимно адаптированных разновидовых популяций, оовместно осуществляющих трофическую роль в пищевых цепях местных биоценозов.

Члены гильдии различаются по размерам, что имеет существенное значение в межвидовых отношениях и в биоценотнческом значении (Michielsen, 1966; Buckner, 1969; Пучковский, 1969a; 1973; Malmqaist, 1985; Dickman, 1991); по социальному статусу (Calhoun, 1963; Christian, 1970; Moraleva, 1989; Калинин и др., 1998; Щипанов и др., 1998), спектру питания (Межжерин, 1958; Shillito, 1963; Охотина, 1977; Ивантер Э.В. и др, 1985; Докучаев, 1990; Шварц Е.А и др., 1992; Churchfield et al., 1997), различаются по уровню численности и ее динамике, биотопическому размещению.

Глава 8. Межвидовые различия бурозубок

В литературе отражено мнение о том, что межвидовые различия бурозубок p. Sorex имеют более слабую выраженность в сравнении с другими млекопитающими (Юдин, 1971а; 1989; Долгов, Юдин, 1975; Кузнецов, 1575), что призвано объяснить трудности, возникающие при видовой диагностике этих зверьков. Наличие видов-двойников в роде Sorex и совершенствование методов кариологии бурозубок (Орлов, Козловский, 1971; Орлов, 1974; Searle, 1990;

Иваницкая, 1991; 9) не снимает проблемы определения бурозубок в полевых условиях по традиционно используемым признакам.

Работу с полевыми материалами затрудняет значительная и разноплановая изменчивость бурозубок (9). Так, разница по весу тела зимовавших и прибылых зверьков одного вида может заметно превышать межвидовые различия. Целесообразно перед определением зверьков разложить их по весу, размеру, пропорциям, возрастным признакам, участию в размножении на группы (Пучковский, Куприянова, 1981), в пределах которых более эффективными окажутся известные межвидовые критерии.

Проведенное нами сравнение по морфометрическим признакам пяти видов бурозубок (равнозубая, обыкновенная, средняя, малая, крошечная) с Онежского п-ова (Архангельская обл.) показало, что материал, собранный в одном месте и в сжатые сроки (сентябрь 1967 года), демонстрирует наиболее четкие различия (Пучковский, 1974а), что соответствует выводам по биологии млекопитающих (Майр, 1968; Долгов, 1972; 1985). Обсуждаются данные по морфометрии того же набора видов бурозубок из материалов, собранных нами в тайге Тюменской области. В частности, индекс бурого жира в ряду сравниваемых видов заметно не различается. Из трех видов бурозубок возрастные потери (в %) индекса головного мозга наибольшие у наиболее мелкого вида - средней бурозубки.

Суммы коэффициентов вариации, как показатели изменчивости, в ряду видов возрастают в направлении к мелким видам. Межвидовые различия по внешним промерам и весу тела в разных регионах (Архангельская и Тюменская области, Башкортостан) выражены в разной степени, т.е. географическая изменчивость при межвидовом сравнении проявляет несогласованность.

Представлены наши данные о размещении бурозубок в различных биотопах обследованных мест. В целом характерно обитание особей этих видов в очень разнообразных биотопах, в том числе - в обширных водораздельных сфагновых болотах. Известно, что биотопическое распределение - не менее важный признак вида, чем признаки фенотипа (Завадский, 1968; Майр, 1968; УгЬа, 1992). Этому правилу не противоречат наши данные о биотопике видов рода Ботех. Равнозубая бурозубка проявляет наибольшую степень стенотопности и тяготение к биотопам с общим биоценотическим богатством. В целом обыкновенная и малая бурозубки обнаруживают тяготение (а первая из них - и доминирование) к долинным лесам. В этом отношении их размещение по биотопам наиболее контрастирует со средней и, вероятно, крошечной бурозубками, тяготеющими к плакорным биотопам.

Е.А.1Пварц с коллегами (1992) применили кластерный анализ при сравнении биотопического размещения бурозубок из Валдайского района Новгородской области с нашими данными из Онежского района. Проведенный анализ обнаружил наибольшее сходство в распределении по биотопам в парах

бурозубок: S. araneus- S. minutus; S.isodon-N.fodiens; S.caecutiens-S.minutissimus. Напротив, сходные no размеру особей виды более заметно разобщены в пространстве. Цитируемые авторы подкрепили анализ биотопики бурозубок изучением биомассы беспозвоночных животных сравниваемых биотопов. Их выводы о биотопическом преферендуме бурозубок не противоречат мнению автора диссертации (Пучковский, 1973) и целого ряда других авторов, чьи результаты и выводы обсуждаются в диссертации.

Из пяти сравниваемых форм бурозубки любого вица могли быть встречены почти во всех биотопах многих регионов. Известно мнение о том, что у видов палеарктических бурозубок не выражен биотопический преферендум (Долгов, 1967; 1985). Однако результаты наших исследований, многочисленные другие экологические исследования в природе и обобщающие работы (Юдин, 1962; Пучковский, 1970; 1973; Hatiski & Kaikusalo, 1989; Докучаев, 1990; Шварц Е.А. и др., 1992) показали, что каждый из видов рода Sorex обнаруживает, наряду с общеродовыми чертами, те или иные специфические особенности распределения в пространстве.

Равнозубая бурозубка распределяется по биотопам наименее равномерно (Siivonen, 1965; Окулова, Кошкина, 1967; Юдин, Барсова, 1967; Пучковский, 1969в; 1973; Лукьянова, 1975; 1992; Докучаев, 1990; 1994; Шварц Е.А. и др., 1992; Куприянова, 1994; Большаков и др., 1996); разнообразие занимаемых ею местообитаний растет в восточном направлении. Вид встречается в антропогенных ландшафтах (Большаков и др., 1996). Из пэти видов равнозубая бурозубка наиболее стенотопна.

При значительной полигопности, обыкновенная бурозубка в равнинных условиях явно тяготеет к долинным и придолинным ландшафтам, в том числе -темнохвойным и лиственным лесам долин и плакора, временным типам лесов, вырубкам и местам с общим разнообразием условий (Юдин, 1962; Пучковский, 1973; Ивангер Э.В., 1975; Куприянова, 1987; 1994; Воронов Г.А., 1993; Большаков и др., 1996). Этим видом обычно успешно заселяются ашропогенизированные ландшафты, причем он и здесь сохраняет количественно доминирующее положение (Бибики др., 1992; Куприянова, 1994; Большаков и др., 1996).

Наши исследования показали, что средняя бурозубка - вид, экологически наиболее близкий к обыкновенной и, видимо, наиболее явный ее конкурент. Этот вывод подтверждает обзор публикаций. Соотношение численности и ее динамика, распределение по биотопам двух сравниваемых видов при совместном обитании и раздельном обнаруживают относительно малую степень совместимости (Пучковский, 1973; 1975а). При совместном обитании с обыкновенной бурозубкой средняя "предпочитает" плакорные биотолы, в том числе - моховые и лишайниковые сосняки (Попов, 1960; Пучковский, 1969в; 1973; 1975а; Ивантер Э.В., 1975; Равкин, Лукьянова, 1976; Куприянова, 1976; 1994; Большаков и др., 1996).

По признакам ареалогии и биотопического размещения малая бурозубка сходна с обыкновенной: наблюдается значительное совпадение предпочитаемых ими биотапов (Ивантер Э.В., 1975; Юдин, 1989; Куприянова, 1994; Большаков и др., 1996). Однако малая бурозубка, как правило, численно уступает обыкновенной. Г.А.Воронов (1993) относит малую бурозубку (наряду с тундряной) к лесопольным видам. Остальные виды бурозубок южной тайги он причисляет к лесным.

Крошечную отличает наиболее обширный (в пределах бывшего СССР) ареал в сравнении с другими бурозубками нашей фауны (Юдин и др., 1979; Юдин, 1989). Почти повсеместно низкая численность крошечной бурозубки, отмечаемая исследователями от Скандинавии (Каа1кп5а1о, 1967) до Тихого океана и сухих степей Монголии (Реймерс и др., 1968; Швецов, Дмитриев и др., 1980) - реальная черта биопогии этого вида. Б.С.Юдин и соавторы (1979) считают этот вид наиболее политошшм среди бурозубок отечественной фауны. Биотопический преферендум и использование микроусловий крошечной бурозубкой на сегодня изучены весьма приблизительно.

Многие виды бурозубок обнаруживают заметное тяготение к долинным биотопам, особенно явное на севере и юге их ареалов. Вероятно, выраженность мезорельефа в сочетании с другими абиотически™ факторами, разнообразие которых в долинном ландшафте повышено, порождает биотическое разнообразие и богатство, которое благоприятно и для бурозубок (Пучковский, 1973).

Обращает на себя внимание относительная малочисленность мелких видов бурозубок в населении биотопов. Это заметно при сравнении пары западных палеаркгов (обыкновенная и малая бурозубки) и пары транспалеаркгов (средняя и крошечная): в каждой паре мелкий вид, как правило, оказывается менее многочисленным. В этом обнаруживает себя дополняющая бяоценотическая роль мелких видов бурозубок (Пучковский, 1969а; 1973).

Отмеченное своеобразие мелких видов проявляется в системе сравнений: относительной численности и ее динамики - в разные годы, сезоны и разные периоды ири длительном отлове бурозубок; в распределении по биотопам при симпатрии и аллопатрии; в значительной относительной подвижности зверьков (СаШоип, 1963; Вискпет, 1966; 1969; М1сЫе15еп, 1966; Ивантер Т.В., 1968; Пучковский, 1969а; Хляп, 1983; ОшгскйеЫ, 1990); в явно, но нерезко выраженной пищевой специализации.

Наши исследования (Пучковский, 1969в; 1973; 1976; 1989 ) и обзор данных других исследователей позволяют сделать выводы о степени предпочигаемосга в биотопическом распределении бурозубок, изучаемых видов. В целом представители рода Богет распределяются почти по всем биотопам в лесах умеренной зоны Палеаркгики, обитая даже в открытых пространствах обширных водораздельных болот Западной Сибири (Равкин, Лукьянова, 1976).

Способность формировать мнотоввдовые сообщества при выраженной дополняющей роли мелких видов и значительной динамичности населения биотопов; мелкие размеры, довольно высокие показатели численности и репродуктивных потенций, значительная степень изменчивости этих показателей; высокий уровень суточной активности и метаболизма, круглогодичная активность, питание мелкими объектами, в основном животными, а также семенами голосеменных (Юдин, 1962; Buckner, 1963; G?bczyñski, 1965; Spencer, Pettus, 1966; Kaaikusalo, 1967; Vogel, 1976; Hanski, 1984; Ивантер Э.В. и др., 1985; Saarikko, 1989; Докучаев, 1990; Шефтель, 1990; Clmrchfield, 1990; 1993; Churchfield et al., 1997) - это примеры адаптации бурозубок, которые обеспечивают им возможность выполнения биоценютической (экосистемной) роли и успеппгого выживания.

Сообщества видов Sorex Северной Америки также не являются случайными сочетаниями, а могут с достаточными основаниями рассматриваться как функциональные группы (functional groups) биоценозов (Fox and Kirkland, 1992), в формировании которых важную роль играют размеры особей видов. Роль количественного доминанта (подобного обыкновенной и средней бурозубкам Евразии) играет там S. cinereus - бурозубка со средним весом тела 4,15 г (Wrigley et al., 1979; Merrit, 1995). Соответственно, и более мелкие, и более крупные виды бурозубок, как правило, не столь многочисленны. В этом отношении можно говорить о явлениях конвергентного сходства сообществ (гильдий) бурозубок Неарктики и Палеарктики.

Можно констатировать сравнительное однообразие фауны бурозубок в трех подзонах равнинной тайги Западной Сибири по профилю расположения мест наших исследований. В отдельные годы численность по нашим данным в средаей (1976 год) и южной (1975 год) тайге сопоставима с таковой в лесных ландшафтах Алтая, характеризующихся высокими и сравнительно устойчивыми показателями численности бурозубок (Дроздова, 1966; Юдин и др., 1979; Долговых идр., 1997).

В средней тайге Тюменской обл. кратность изменения общей численности бурозубок, составила 15,6; в южной тайге Тюменской обл. - 4,9. Пики численности и, соответственно, годы депрессии в средней тайге (1976 и 1977 годы) не совпадали с аналогичными показателями в южной (Пучковский, 19896).

В год высокой численности (1975) среди бурозубок южной тайги Иоменской обл. более половины особей были поражены гельминтами, часто встречались зверьки с патологиями конечностей, ушных раковин и хвоста. В 1976 году бурозубок с гельминтами было только около 3,5 %.

Из опубликованных результатов следует, что численность бурозубок может существенно меняться от года к году, причем ее динамика не всегда совпадает с изменениями численности мышевидных грызунов (Формозов, 1948; Никифоров, 1968; Ревин, 1968; Ивантер Э.В. и др., 1985; Сучкова, 1977; Korpimäki & Norrdahl,

1989; Окулова, 1992, Большаков и др., 1996; Kommen et al., 1996; Kirkland et al., 1998, идр.).

В итоге изучения экологии бурозубок северо-востока России и обзора литературы Н.Е.Докучаев (1998) делает вывод о возможности выделить три типа популяций по динамике численности: 1) популяции со стабильной многолетней численностью; 2) популяции с циклической численностью; 3) популяции с флюктуирующей численностью. Наши и обзорные данные по зарубежным и отечественным публикациям дают основания поддержать вывод Докучаева.

Наши материалы демонстрируют несовпадение межгодовой динамики численности разных видов бурозубок. На это же указывали многие авторы, располагающие материалами по тем же и другим видам бурозубок. Мелкие виды бурозубок разных регионов и даже континентов отличаются в общем большей стабильностью численности, чем более крупные (Spencer, Pettus, 1966; Юдин и др., 1979; Kaikusalo, Hanski, 1985; van Zyll de Jong & Kirkland, 1989; Докучаев, 1990; Нестеренко, 1999).

Количественное преобладание почвенной мезофауны в местах обитания обеспечивает наибольшую биомассу и численность бурозубок средних размеров (Шварц Е.А., 1992). По расчетам С.Чёрчфилд (Churchfield, 1993) обыкновенная бурозубка должна каждые сутки найти 566 жертв, малая - 247. Однако выбор пищевых объектов малой бурозубки уступает таковому обыкновенной. Становятся понятными результаты исследований, из которых следует, что нередко особи мелких видов имеют индивидуальный участок большей площади, чем особи более крупных видов (Shillito, 1963; Michielsen, 1966; Buckner, 1966; Churchfield, 1993; Kollars, 1995), а численность мелких видов обычно невысока.

Проведенный нами анализ материалов, собранных в Архангельской и Тюменской областях, показал, что взаимовлияние видов бурозубок прослеживается и при непрерывной работе ловчих канавок. Если в первые дни работы обычно преобладает вид-доминант, то в последующие дни повышается доля: второстепенных видов (вида).

Глава 9. Изменчивость бурозубок

Внутривидовая изменчивость бурозубок хорошо выражена и многоаспектна (Огнев, 1928; Dehnel, 1949; Строганов, 1957; Пучковский, 1969в; Долгов, 1972; 1985; Долгов, Юдин, 1975; Ивангер Э.В., 1975; Юдин, 1989; van Zyll de Jong & Kirkland, 1989; Churchfield, 1990; Докучаев, 1990; Васильев, Шарова, 1992; Большаков и др., 1996, и др.), ей подвержены признаки хромосомные, морфологические, физиологические, биохимические и любые другие. Такие различия могут быть хронографическими, популяционными, индивидуальными и биотопическими.

Изменчивость бурозубок может бьгть генетической, тератогенной и модификацнонной.

С использованием хромосомного анализа фактически доказано происхождение эмбрионов одной и той же беременной самки обыкновенной бурозубки от разных самцов (Searle, 1990), причем такое явление, видимо, не представляет редкости. Это объясняет высокую подвижность зрелых самцов и значительное перекрывание их участков обитания в теплое время года. У самок обыкновенной бурозубки в окрестностях Оксфорда (Англия) эструс наступает очень дружно (Stockley, 1996). На участке одной рецептивной самки за 24 часа регистрировали от 5 до 8 самцов. Эти результаты позволяют оценивать высокую подвижность бурозубок как один из факторов поддержания внутрипопуляционного разнообразия.

Широкой известностью пользуются сезонно-возрастные изменения целого комплекса признаков морфологии и физиологии бурозубок (Dehnel, 1949; Pucek, 1965; Shillito, 1963; Michielsen, 1966; Wölk, 1969; Ивангер Э.В. и др., 1985; Churchfield et al., 1995, и др.), часто называемые "явлением Денеля". Это явление обнаруживается при содержании бурозубок в неволе, но проявляется не так сильно, как в естественных условиях (Pucek, 1964). Североамериканские бурозубки подвержены таким же сезонно-возрасгным изменениям (Dapson, 1968; Merrit, 1995).

Явление Денеля все еще не имеет общепринятого, достаточно убедительного толкования причинно-следственных зависимостей (Докучаев, 1990; Викторов, 1992; Сергеев, 1992). Заслуживает внимания гипотеза, в соответствии с которой объяснение находится в плоскости физической терморегуляции бурозубок (Докучаев, 1998).

Биотопическая изменчивость - один из наименее изученных аспектов изменчивости бурозубок (Borowski, Dehnel, 1952; Serafinski, 1955). Данные о биотопической изменчивости получены нами в Онежском районе Архангельской

обл. (Пучковский, 1969®; 1969в), впоследствии на материалах из других районов Архангельской (Пучковский, Куприянова, 1981) и Тюменской обл.

Результаты экстерьерной морфометрии не показали в наших материалах заметных биотопических различий. Такие данные, включающие выборки из разных биотопов, обнаруживали распределение, близкое к нормальному. Исследователи, специально обращавшие внимание на экстерьерные признаки, также не обнаружили явных биотопических различий (Ивангер Э.В., 1975; Большаков и др., 1996). Всё же следует отметить, что тщательные исследования экстерьерных и черепных (остеометрических) признаков обнаруживают различия в онтогенезе в зависимости от условий обитания зверьков и по этим признакам (Homolka, 1980; Долгов, 1985).

Вес тела бурозубок в пределах одновидовой выборки (наши материалы) достоверно ниже в пессимальных биотопах — имеющих низкую общую численность

бурозубок и характеризующихся бедностью биоценоза. К таковым относятся сухие лишайниковые и мохово-лишайниковые сосняки. Напротив, биотопам с общим биоценотическим богатством и высокой численностью бурозубок соответствуют высокие качения веса тела. Эти различия были очень устойчивыми, и наблюдались во все трж года исследований в Архангельской области - с 1965 по 1967.

Биотопических различий по массе тела обыкновенной бурозубки в Карелии не обнаружено (Ивангер Э.В., 1974; 1975; Ивантер Э.В. и др., 1985).

В Висимском заповеднике обнаружены статистически значимые различия массы тела прибылых самцов обыкновенной бурозубки из коренных и производных биотопов (Большаков и др., 1996), а также отмечены факты биотопических различий в индексах почек, печени. Н.Е.Докучаев (1990) нашел биотопические различия абсолютных и относительных показателей бурой жировой ткани (БЖТ) средней бурозубки. БЖТ имела наибольшие значения в тополево-чозениевом лесу, где была наибольшей и биомасса беспозвоночных. И.Ф.Куприяновой получены данные о массе тела бурозубок из четырех биотопов средней тайги Архангельской

(Пучковсхий, Куприянова, 1981). Из них следует, что зверьки, добытые на вырубке, достоверно тяжелее тех, что пойманы в других биотопах.

Известны биотопические различия в разовой плодовитости бурозубок разных видов (Попов, 1960; Stein, 1961; Buckner, 1969; Ивантер Э.В. и др., 1985; Докучаев, 1990; Несгеренко, 1999; Куприянова, in litt.).

Получены также данные по биологии бурозубок, которые можно трактовать как свидетельства в пользу зонального и ландшафтного (горы-равнина) аспектов изменчивости этих зверьков (Сеник, 1966; Ильяшенко, Онищенко, 1992).

Показанные факты и их обсуждение позволяют сделать вывод о реальности биотопической изменчивости бурозубок, проявляющейся в весовых показателях, в общем соответствующей биотопической изменчивости других животных (Шварц С.С., 1963s; Лблоков, 1966). Биотопическая изменчивость - одно из проявлений выраженной изменчивости весовых признаков бурозубок. С учетом значительной подвижности бурозубок, их способности к смене биотопов (Попов и др., 1950; Shillito, 1963; Webb, 1964; Никитина, Корчагина, 1966; Michielsen, 1966;

Пучковский, 1969а; Хляп, 1980; 1983; Моралева, 1992; Ивантер Э.В., Макаров, 1994, и др.) и чувствительности весовых признаков к изменению условий обитания, очевиден вывод о модификационной природе биотопической изменчивости.

Анализируются наши данные об одонтологическом полиморфизме и краниометрических признаках бурозубок из подзон тайги Тюменской области и Башкортостана, отмечено своеобразие местных популяций по изменчивости промежуточных зубов (Пучковский и др., 1978; Пучковский, 1986). Одонтологический полиморфизм обыкновенной бурозубки наиболее богат. Кондило-базальная: длина черепа обыкновенных бурозубок, принадлежащих к разным типам

промежуточных зубов (по Долгову, 1968), в ряде случаев оказывается достоверно различной в пределах одной выборки.

Географическая изменчивость бурозубок хорошо выражена (Отнев, 1928; Долгов, 1972; 1985; Большаков и др., 1996; Alexander, 1996), хотя об удовлетворительном уровне знаний этой стороны биологии бурозубок пона говорить рано.

Из наших данных следует, что по длине тела равнозубые бурозубки несколько мельче на Онежском полуострове. Остальные виды наименьшую длину тела имеют в Прителецком Алтае, а наибольшую - в средней тайге Тюменской обл.

Длина хвоста средней, малой и крошечной бурозубок наибольшая у алтайских популяций. В средней тайге обитают наиболее длиннохвостые обыкновенные и наиболее короткохвостые равнозубые бурозубки. Индекс хвоста наибольший в популяциях всех (кроме равнозубой) видов бурозубок Прителецкого Алтая, что соответствует в общих чертах опубликованным данным о региональным своеобразии бурозубок из Карелии, европейского северо-востока России ж Западной Сибири (Ивантер и Иванггер, 1968; Ивангер Т.И., 1968; Юдин, 1989; Куприянова, 1994).

Из типов соотношения промежуточных зубов обыкновенной бурозубки, выделенных В.А.Долговым (1968), во всех подзонах тайги Тюменской обл. нами выделены типы 1, 2, 3, 4; в средней и южной отмечен тип 7, наиболее редкий. В северной тайге доминирует тип 3 (42 %), в средней - тип 4 (38 %), в южной - тип 1 (46 %). Различия по кондило-базальной длине черепа между бурозубками разных типов одной выборки, как правило, несущественны, хотя в отдельных случаях статистически достоверны.

Масса тела обыкновенной бурозубки в Западной Сибири заметно возрастает к югу, составив в северной тайге для сеголетков обоего шла 6,21 г, в средней - 6,82, в южной - 6,89; в Прителецком Алтае - 7,75. Если взять отношение массы тела к кондило-базальной длине черепа как индекс, то получаются значения: для северной тайги - 0,316; средней тайги - 0,347; южной тайги (1975) - 0,352; южной тайги (1976) - 0,355.

Кондило-базальная длина черепа зверьков северной и средней тайги одинакова (19,63 мм), южной - несколько меньше (19,43). Некоторое уменьшение размеров черепа с продвижением на юг в пределах ареала и более заметное увеличение веса тела отмечено для многих видов млекопитающих (Ябложов, 1966), показано на бурозубках Северной Америки (Alexander, 1996). Череп также: крупнее у популяций, обитающих в середине североамериканского континента, чем на побережьях и полуостровах.

В Башкортостане нами были выделены среди обыкновенных бурозубок типы соотношения промежуточных зубов 1, 2, 3, 4 и 7, количественно преобладает тип 2. Типы 1 и 2 обыкновенной бурозубки различаются по кондило-базальной длине

черепа достоверно (t = 4,5). Среди равнозубых бурозубок выделены 4 типа, среда малых и средних - по 2.

Наши данные подтверждают сложившееся представление о заметно выраженной географической изменчивости бурозубок, причем географическая направленность различий между популяциями в пределах ареала определенного вида может не совпадать с таковыми для других видов бурозубок. По этой причине степень межвидовых различий при сравнении популяций из разных регионов оказывается неодинаковой.

Сеголетки бурозубок (равнозубой, обыкновенной, малой, средней) с признаками зрелости и участия в размножении добывались нами на СевероВосточном Алтае (Пучковский, Некрасов и др., 1981; Пучковский, 1981), при невысокой численности зверьков. Всего было добыто 43 зрелых сеголетка четырех видов из 282 сеголетков всех пяти видов, т.е. 15,25%. При этом самцов среди зрелых сеголетков было 30 (69,8%).

В Вагайском районе Тюменской обл. среди самок-сеголеток всех видов (98) беременные (6) составили 6,1%. В средней тайге аналогичные цифры составили 1662, 18 и 1,08%. В средней тайге в год пика численности (1976) таких самок было добыто пять, т.е. 0,48% от 1049. В остальные три года всего таких самок было четырнадцать, т. е. 2,12% от 613.

Некоторая, очень сильно варьирующая доля зрелых сеголеток-самок отмечалась многими авторами для ряда видов и в различных регионах (обзоры: Ивантер Э.В., 1975; Пучковский, 198Г; Куприянова, Наумов, 1983; Долгов, 1985; Большаков и др., 1996); это явление связано, видимо, обратной зависимостью с уровнем численности (Pucek, 1960; Stein, 1961; Шварц С.С., 1963; Buckner, 1966; Шарова, 1979; Долгов, 1985). Однако такая зависимость не является обязательным правилом.

Созревание самцов-сеголетков - еще более редкое явление. Какое-то время считалось, что для естественных условий оно вообще невозможно (Рцсек, 1960). Позднее факты о созревании сеголетков-самцов в полевых условиях были получены в разных регионах (Stein, 1961; Шварц С.С., 1963; Долгов, Лукьянова, 1966; Kowalska-Dyrcz, 1967; Шарова, 1979; Юдин и др., 1979; Пучковский, Некрасов и др., 1981;Ревинидр., 1988; Большаков и др., 1996).

Раннее созревание самцов бурозубок есть пример избыточной особенности биосистем популяционно-видового уровня, которая может быть реализована более полно при форсмажорных обстоятельствах (Пучковский, 1998").

Получены данные о массе тела и морфофизиологических индикаторах зрелых сеголетков обыкновенной бурозубки Прителецкого Алтая (Пучковский, 1981а). Проведенное нами сравнение показывает, что достижение половой зрелости самцами-сеголегами обыкновенной бурозубки в естественных условиях сопровождается значительным увеличением общей массы тела и изменениями

морфофгоиологических индикаторов, которые хорошо известны для бурозубок, созревающих после зимовки.

Факты созревания самок бурозубок в год рождения, созревание самцов-сеголетков, своеобразие их морфофгоиологических показателей, значительная чувствительность к внешним воздействиям всех этих признаков, представляют значительный интерес в связи с проблемами биологического мониторинга и подбора биоиндикаторов (Щипанов, 1998). С этих позиций дальнейшее изучение биологии воспроизводства популяций бурозубок имеет хорошие перспективы.

Известно, что на показатели морфофизиологии мелких млекопитающих могут оказывать влияние разнообразные факторы, включая и способ отлова. Заполнение водой ловчих сосудов, установленных в канавки (Hadson & Soif, 1959), оказалось в нашей работе очень полезным приемом, который позволяет повысить эффективность применения сосуда и почти исключить поедание зверьками друг друга. Зверьки, попавшие в конус с водой, гибнут, в основном, от переохлаждения (Туров, 1958; Сергеев, 1973) в течение нескольких единиц или десятков минут.

Нами получены данные о массе тела и морфофгоиологических индикаторах сеголетков обыкновенной, средней и малой бурозубок: мокрых и сухих - которые добывались с помощью конусов. В половину конусов наливалась вода, в другую половину - нет. Сравнению подвергались две категории зверьков: "мокрые" бурозубки, для которых наиболее вероятна относительно быстрая гибель от переохлаждения в воде, и сухие, причиной смерти которых, скорее всего, явилось отсутствие корма, вероятный стресс и последующее истощение. В сухих конусах резервные вещества печени, бурого жира и большого лимфоидного органа успевают израсходоваться, эти органы тяжелее у зверьков из конусов с водой.

Вес тела и особенно индекс печени зверьков из канавок уступает аналогичному показателю бурозубок, добытых давилками (Большаков и др., 1996). Цитируемые авторы объясняют названные отличия длительным голоданием бурозубок в конусах и расходованием ими гликогена печени.

Очевидно, что способ добычи может довольно сильно влиять на показатели морфофизиологических индикаторов. Из этих данных также следует, что биоиндикаторные свойства бурозубок нуждаются в дальнейшем изучении.

Вес тела бурозубок проявляет многоаспектную изменчивость, среди которой наибольшей известностью пользуются сезоняо-возрастные изменения (явление Денеля). Средняя масса тела бурозубок, как характеристика популяций, заметно и во многих случаях достоверно меняется по годам. Многие исследователи уже обращали на это внимание (Borowski & Dehnel, 1952; Serafmski, 1955; Попов, 1960; Shillito, 1963; Pucek, 1965; Ивантер Э.В., 1975; Большаков и др., 1996, и др.). Вывод подтверждают наши данные из Архангельской и Тюменской областей.

В общем считается, что масса тела бурозубок отражает уровень благоприятности условий обитания в неволе (Wölk, 1969), что может быть

распространено на естественные условия. Этот признак у бурозубок довольно изменчив в течение суток и даже часов (Pucek, .1964; Wölk, 1969; Межжерин и Мельникова, 1966). Хорошо выраженная изменчивость географического и биотопического аспектов (включая различия в разных горных поясах) обсуждалась выше.

Чувствительность весовых признаков млекопитающих хорошо известна (Яблоков, 1966; Шварц С.С. и др., 1968; Ивантер Э.В. и др., 1985; Пантелеев и др., 1990; Большаков и др., 1996). Она проявляется и в высоких показателях коэффициента вариации весовых признаков (Яблоков, 1966).

Бурозубки, как показывают результаты ряда исследований, показали себя вполне удовлетворительными биоиндикаторами загрязнений природных и техногенных территорий (Buckner, 1974; Гашев, 1992; Pankakoski et al., 1992) и являются перспективными как объекты для проведения радиологического биомонитаринга (Большаков и др., 1996).

В материалах по мелким млекопитающим, полученных при отлове канавками, бурозубки часто численно равны мышевидным грызунам, либо даже заметно превосходят их. Если учесть своеобразие этой группы животных, она дает большие возможности для ее использования в качестве биоиндикаторов состояния экосистем в целях экологического и биологического мониторинга. В целом гильдия бурозубок проявляет значительную избыточность к воздействиям поллютантов, сохраняя при этом видовой состав.

Нередко довольно сильно выраженная биотопическая изменчивость может явиться достаточной основой для оценки благоприятности биотопа или ее динамики в процессе антропогенных изменений. Интересна идея оценивать вектор изменения благоприятности условий обитания в следующие один за другим годы, сравнивая размеры зимовавших и прибылых особей (Долгов, 1985).

Глава 10. Сравнение двух представителей разных стратегий выживания

Спектр обсуждаемых в научной литературе стратегий довольно широк (Уиггекер, 1980; Миркинидр., 1989; Фоули, 1990), в диссертации обсуждаются две из них: К-л т-стратегии (Mac-Arthur, Wilson, 1967).

При обсуждении проблемы двух стратегий выживания отмечалось значение выбора пиалы времени (Stearns, 1977). В диссертации используется общепринятая шкала физического времени (Притожин, 1980; Косыгин, 1995), в которой проводится сравнение; оно дополняется экскурсами в биологическое время, сравнением в масштабе относительных величин.

Определению принадлежности объекта изучения к категориям г- или К-стратегов придается в диссертации относительный смысл, который имеет силу только в сравнении. Сравниваемые виды по каждому из признаков относятся, когда

для этого есть определенные основания, к одной из стратегий (Пианка, 1981; Бигон и др., 1989). Кроме того, дополнительно по мере возможности выявляется вероятная внутривидовая тенденция к той или противоположной стратегии.

Для сравнения выбраны десять биологических показателей, которые, как предполагается, коррелированы с положением сравниваемых объектов в г-К-континууме (Капка, 1983), но не полностью соответствуют обычно обсуждаемым характеристикам: масса тела, длительность индивидуальной жизни, время: появления у самок первого потомства, размер участка обитания, разовая плодовитость, частота рождений, плотность населения, динамика численности, миграции, период заботы о потомстве.

На основе обзора данных рассматриваются количественные показатели по каждой из названных биологических характеристик бурого медведя и обыкновенной бурозубки - широко распространенного и обычно доминирующего в гильдиях бурозубок вида. Привлекаются сравнительные материалы по другим видам. Количественные показатели при сравнении дополняются качественными оценками.

Бурый медведь чаще оказывается К-стратегом, но не всегда. Типичная медведица готовится к первому рождению медвежат примерно половину своей жизни (5 из 10 лет). Самка обыкновенной бурозубки при 12 месяцах своей жизни впервые рожает в 10 месяцев (время роста, зимовки, созревания, беременности), что составляет примерно 80% от продолжительности жизни. По этому признаку именно бурозубка оказывается К-стратегом. Кроме того, в популяциях обыкновенной бурозубки возможно созревание самок-сеголеток, в чем проявляет себя г-тзнденция.

Проведенное сравнение показало, что биологическая организация бурого медведя и обыкновенной бурозубки представляет собой мозаику из признаков, свойственных разным стратегиям, но преобладание признаков К-стразегии для медведя и признаков г-стратегии для обыкновенной бурозубки очевидно. Кроме того, в популяциях этих видов обнаруживаются какие-либо тенденции в г-К-конгинууме.

Заключение

Бурый медведь и бурозубки Богех имеют множество хорошо выраженных биологических различий, которые в ряде случаев достигают значений, близких к предельным для млекопитающих. В то же время общей в биологии объектов изучения чертой является способность выживать в современных экосистемах, во многом измененных деятельностью человека. Бурый медведь и бурозубки не относятся к явно синантротшм видам, однако обнаруживают потенции к выживанию в антропогенизированных ландшафтах. Им свойственна экологическая пластичность, проявляемая на уровне особей, популяций и (для бурозубок) сообществ, полезность которой обнаруживает себя в новых условиях.

Обсуждаемые объекты объединяет в глазах исследователя их важная роль в сохранении целостности, стабильности и устойчивом развитии современных экосистем. Предполагается, что в этом проявляет себя ■ общесистемная основа

биологической организации медведя и бурозубок. Определенное значение для познания этой основы имеет концепция г-К-стратегий, используемая для сравнения столь разных биологических объектов.

Сравнение по 10 признакам показало, что семь раз бурый медведь проявил себя К-сгратегом, а обыкновенная бурозубка - г-стратегом. По одному признаку (первое потомство) медведь оказался г-стратегом, еще по двум (частота рождений, миграции) объекты сравнения оказались равноценными и о преобладающей стратегии говорить нет оснований.

Кроме того, в популяциях бурого медведя по трем признакам предполагается К-тенденция, в одном - г-тенденция и еще в двух - т-К-тенденция, т.е. реально г-К-разнообразие. Есть основания видеть в популяциях обыкновенной бурозубки два случая г-тенденции и два - г-К-тенденции.

В наличии обсуждаемых стратегий есть своего рода естественная бимодальность популяций (ЬЧапка, 1970), которая может рассматриваться как одно из проявлений экологического биоразнообразия, полезного в меняющихся условиях среды. Фундаментальные различия между двумя стратегиями выживания должны учитываться при планировании управляющих и регулирующих воздействий на системы природы. Реакции на управляющие воздействия у К- и г-стратегов могут быть существенно разными: по скорости ответов, их интенсивности и множественности. Кроме того, признаки разных стратегий в биологической организации одного вида (популяции) могут мозаично сочетаться, а различия между ними относительны и частично обратимы.

Носители разных стратегий могут быть в разной степени уязвимы для антропогенных воздействий; их роль в качестве биоиндикаторов специфична. Использование для этих целей популяций бурого медведя означает иные интервалы времени, большие пространства и другой набор регистрируемых признаков и их динамики.

Основные выводы

1. Для целей различения особей бурого медведя по следам наиболее полезны измерения ширины отпечатков передней и задней лап, длины постава лап и длины пятого пальца.

2. Для популяции бурого медведя необходим комплекс биотопов с разнообразными ресурсами, которые могут обеспечить полноценное осуществление основных функций особей, функционирование и воспроизведение популяции. Охарактеризованная черта биологии бурого медведя является важным основанием для планирования и организации системы ООПТ.

3. Выявлен недоучет медвежьих семей с медвежатами-сеголетками в ходе весенне-летнего учета по следам; этот результат объясняется наиболее узкой

локализацией таких медвежьих семей и активности медвежат. Установлена положительная корреляция между пространственным распределением семей с лончаками и тонных групп.

4. Наряду с широко известной эвритохшостью и эврифагичностью, бурый медведь проявляет значительную пластичность других качеств, характеризующих его биологию: социальных отношений, территориальности и форм интеграции, суточной активности, сезонного распределения по биотопам и подвижности, выбора объектов маркировочного поведения.

5. Любая форма воздействия бурых медведей на древесную растительность или на отдельные деревья любого возраста определяется как дендроактивкость. Названы основные ее формы: пищевая, оборонительная, игровая, комфортная и социальная. Судя по ряду признаков (отпечатки лап; выраженность корреляции между плотностью медведей разного пола, возраста и принадлежности к гониым и семейным группам, и интенсивностью маркировочной деятельности и др.) маркировочную дендроакгивность в полном объеме проявляют взрослые самцы.

6. Установлено и количественно подтверждено избирательное отношение бурых медведей к деревьям - объектам маркировочного поведения, по их породной принадлежности и диаметру. Предпочтением пользуются пихта и ель; средний диаметр медвежьих деревьев заметно превосходит средний диаметр деревьев местного древостоя.

7. Важнейшая функция социальной дендроактивности, медвежьих деревьев и следовых дорожек - обмен информацией между членами популяции. Однако эта функция избыточна и, видимо, она может иметь значение для межвидовых взаимодействий. Популяции бурых медведей свойственно формирование коммуникативной системы, основная часть которой - ольфакторные метки, рассредоточенные на медвежьих деревьях и на почве.

8. В условиях далеко зашедшей антропогенной трансформации современных ландшафтов расположение коммуникативных систем бурого медведя в значительной мере определяется результатами деятельности человека (дорожной сетью, просеками, тропами, мозаикой угодий). Коммуникативные системы бурого медведя могут иметь определенное значение как источники информации о состоянии его популяций для человека.

9. Проведенное нами исследование подтверждает реальность гильдий бурозубок, представляющих многовидовые сообщества взаимно адаптированных популяций, совместно выполняющих биоценотическую роль.

10. Морфометричсские признаки разных видов бурозубок (равнозубой, обыкновенной, средней, малой, крошечной) различаются наиболее четко при сравнении симпатрических популяций. Однако степень межвидовых отличий по этим признакам для разных регионов различна по причине несогласованной географической изменчивости разных видов.

П. Биотопический префереддум бурозубок проявляет явную специфичность на локалвном уровне в конкретных гильдиях; в то же время распределение по биотопам популяций разных видов очень динамично и складывается в зависимости от ряда цричин: видового состава гильдии, численности, условий текущего года, региональных и локальных условий.

12. В сообществах бурозубок реальна дополняющая биоценотическая роль мелких видов, которая проявляет себя в их зависимом пространственном размещении (например, в размещении по биотопам при симпатрии и аллопатрии), повышении численности вслед за снижением численности вида-доминанга в период отлова, в сезонном и межгодовом аспектах динамики численности, в меньшей широте спектра пищевых объектов.

13-, Установлена биотопическая изменчивость весовых признаков в популяциях бурозубок. Такая изменчивость бурозубок проявляет себя в континууме отличия-сходства разной степени: от высоко достоверных до несущественных и полного их отсутствия; высокие показатели весовых признаков свойственны зверькам из биотопов с высокой численностью бурозубок и общим биоценогаческим богатством.

14 Половозрелые прибылые самцы бурозубок характеризуются теми же сдвигами в весовых показателях признаков (тела и внутренних органов), что отличают зимовавших самцов, однако уступают последним по степени отличий .от незрелых асобей.

15. Бурозубки, способные чутко реагировать на внешние воздействия изменениями на уровне организмов, популяций и гильдий, могут рассматриваться как перспективный комплексный биологический индикатор в системе экологического мониторинга.

16. Из 10 признаков 7 характеризуют бурого медведя как К-стратега, а обыкновенную бурозубку — как г-стратега. По количеству рождений одной самкой и миграционной подвижности виды заметно не различаются; по времени первого рождения бурый медведь проявляет себя т-стратегом, а обыкновенная бурозубка — К-стратегом. Сравнение популяций в пределах каждого из видов дает основания констатировать наличие какой-либо тенденции в г-К-конгинууме в дополнение к явным проявлениям г- или К-сгратегий.

17. К- и г-стратегии выживания могут пониматься как проявления биоразнообразия на внутривидовом и биоценотическом уровнях биологической организации.

Список работ, онублнконанных по теме диссертации

Лосжугов АВ., Павлов М.П., Пучковский C.B. Бурый медведь. Волясско-Камский край // Медведи: Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 91-135.

Пучковский С.В. Особенности подвижное™ и состав населения бурозубок Sorex (Soricidae, Insectívora) в тайге Онежского полуострова// Зоол. журн. 1969". Т. 48. № 10. С. 1544-1551.

Пучковский С.В. Биотопические особенности веса тела и некоторых внутренних органов

бурозубок (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Биол. науки, 1969 . № 9. С. 43-48.

Пучковский С.В. Особенности распределения бурозубок (Insectívora, Soricidae) по биотопам в

тайге Онежского полуострова// Уч. зап. МШИ им. Ленина, 1969 . № 362. С. 95-99.

Пучковский С.В. Генерационные особенности роста Sorex araneus L. до осенне-зимней депрессии // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1969г, № 362. С. 95-99.

Пучковский С.В. О биотопическом преферендуме у некоторых видов бурозубок Н Материалы 4-й научн. конф. зоологов пед. институтов. Горький: 1970. С. 458-459.

Пучковский С.В. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок // Тр. Свердл. гос. лед. ин-та, 1973. № 221. С. 109-125.

Пучковский С.В. Материалы по морфомегрии бурозубок (Soricidae, Mammalia) // Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974а. С. 42-47.

Пучковский С.В. К вопросу об относительной подвижности бурозубок //Условия существования очагов клещевого энцефалита, в Западной Сибири. JI. 19746. С. 42-47.

Пучковский С.В. Сравнение некоторых экологических показателей обыкновенной и средней бурозубок // Экология животных и фаунистика Тюменской облает Тюмень: Тюменский гос. )«-т, 1975". С. 53-63.

Пучковский С.В. Материалы о численности и возрастном составе бурозубок (Sorex) по данным учета давилками и канавками // Экология животных и фаунистика Тюменской области. Тюмень: Тюменский гос. ун-т, 19758. С. 64-68.

Пучковский С.В. Необычная окраска семенников равнозубои бурозубки // Экология животных и фаунистика Тюменской области. Тюмень: Изд-во Тюменск. ун-та, 1975*. С. 78-79.

Пучковский С.В. Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov) в фауне мелких млекопитающих Башкирской АССР// Фауна и экология животных Тюменской области. Тюмень: Тюменский гос. ун-т, 1976. С. 70-75.

Пучковский С.В. Морфо-физиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевсж, 1981. С. 88-94.

Пучковский С.В. Распределение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области//8 Всесоюз. зоогеографическая конференция. JL: Наука, 1985. С. 352-354.

Пучковский С.В. К познанию географической изменчивости обыкновенной бурозубки X 4-й съезд Всесоюз. териологического общества. Т. 1. М.: Наука, 1986. С. 133.

Пучковский С.В. Некоторые тенденции генезиса фауны млекопитающих в ландшафтах, измененных деятельностью человека // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население

наземных позвоночных животных. Тезисы Всес. совещ. Ч. 1. М.: ВНИИОПиЗД, 1987a. С. 106-107.

Пучковский С.В. Бурый медведь в сельскохозяйственных угодьях Удмуртии // Чело«ек и окр. среда. Тез. докл. 2-й республиканской научно-практической конференции. Устинов: Изд-во Удм. ун-та, 19876. С. 36-37.

Пучковский С.В. К изучению биологических сигнальных полей бурого медведя (Ursus arctos L.) // Коммуникативные механизмы регулирования популщионной структуры у млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 142-144.

Пучковский С.В. К изучению бурого медведя в связи с разработкой методики учета численности // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докладов. 4.1. Уфа: Башкирское книж. изд-во, 1989". С. 388-389.

Пучковский С.В. Распространение и численность бурозубок и сибирского крота- в тайге Тюменской области // Фауна, экология и зоогеография позвоночных я членистоногих. Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1989й. С. 94-105.

Пучковский C.B. Следы гона и маркировка сигнальных деревьев бурым медведем в Удмуртии // 5-й съезд Всес. териол. общ-ва АН СССР. Т. 2. M., 1990а. С. 105-106.

Пучковский C.B. Медвежьи деревья И Охота и охотн. хоз-во. 19906. № 5. С. 12-13. Пучковский C.B. Микроэволюция как универсальный механизм эволюции биосистем. Селектогенез в иерархии биосистем // Журн. общ. биологии. 1990в. Т. 51. № 4. С. 462-468.

Пучковский C.B. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн. 199 Г. Т. 70. N° 1. С. 155-157.

Пучковский C.B. Бурый медведь в Удмуртской АССР // Медведи СССР - состояние популяций.

Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991 . С. 216-219.

Пучковский C.B. Адаптации как системные дополнения в иерархии биосисгем. Классификация

адаптаций и ее критерии//Журн. общ. биологии 1991 . Т. 52. № 3. С. 381-390.

Пучковский C.B. Учет тонных и семейных групп бурого медведя // Крупные хищники. Сб. научн. тр. М.: ЦНИЛ Глав охоты РСФСР. 1992'. С. 65-72.

Пучковский C.B. Вымирание и элиминация биосистем. Факторы элиминации // Вестник Удм. унта. 19926. Вып. 3. С. 3-16.

Пучковский C.B. Биологические предпосылки и методика весенне-летнего учета и слежения за состоянием популяций бурого медведя в равнинных лесах И Медведи России и прилегающих стран -состояние популяций. Ч. 2. М.: Центрально-лесной гос. заповедник, 1993. С. 42-62.

Пучковский C.B. Эволюция биосистем: Факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-воУдм. ун-та. 19941.340 с.

Пучковский C.B. Проблемы учета и регионального мониторинга в популяциях бурого медведя: поисковые решения при выборе биологических индикаторов // Экологические проблемы Предуралья: Стратегия изучения и пути решения. Мат-лы научно-практической конференции. Ижевск, 1994®. С. 45-47.

Пучковский C.B. Механизм, единицы и адалпивная точка естественного отбора // Веснине Удм. ун-та, 1995. Вып. 3. С. 3-12.

Пучковский C.B. "Четные" и "нечетные" семьи в ярской популяции бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международного совещания 1-3 февраля 1995 г., Москва М.: Териологическое об-во РАН, 1996'. С. 286-288.

Пучковский C.B. Избыточность - универсальное свойство биосисгем и фактор их эволюции // Вестник Удмуртского университета. 1996®. Buir. 3. С. 119-130.

Пучковский C.B. Парниковый эффект и вероятные перспективы: глобальная катастрофа или

оптимизация биосферы? // Биофизика. 1996в. Т. 41. Вып. 2. С. 529-534.

Пучковский C.B. Региональная акклиматизация как средство оптимизации биоразнообразия // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. Ижевск:

Изд-воУдм. ун-та, 1997а. С. 65-66.

Пучковский C.B. Полифункциональная дендроакгивность бурого медведя // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та,

19976. С. 89-90.

Пучковский C.B. Дискретность потоков жизни во времени: эволюционное значение биоквантов //

Сиб. экол. журн. 1997®. Г. 4. № 6. С. 553-558.

Пучковский C.B. Избыточность жизни. Ижевск / РИО Удм. ун-та, 1998". 376 с. Пучковский C.B. Эволюция и экология 2: Проблема биологического разнообразия. Ижевск / Удм. ун-т, 1998®. 110 с.

Пучковский C.B. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos) и проблема мониторинга // Экология. 1998'. № 5. С. 390-395.

Пучковский C.B. Содержание понятия "устойчивое развитие" и относительная дискретность потоков жизни // Удмуртия накануне третьего тысячелетия. Тез. докл. научно-практич. конференции. Ижевск, 26-27марта 1998'г/Ч. 2. Ижевск, 1998г. С. 49-50.

Пучковский C.B. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адаптивность // Жури. общ. биологии. 1999*. Т. 60. № 6. С. 642-653.

Пучковский C.B. Резервы биоразнообразия // Вестник Удмуртского университета: Серия: Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. Вып. 2.1999е. № 5. С. 3-6.

Пучковский C.B., Волкова Э.В. Материалы к изучению поведения в Удмуртии бурого медведя при встрече с человеком // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов: Сб. научн. тр. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1989. С. 54-60.

Пучковский C.B., Газизуллина' A.A., Дерендяева Т.М. Материалы о краниометрии и одонтологическом полиморфизме бурозубок (Mammaiia, Sorex) в Башкирии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978. С. 48-53.

Пучковский C.B., Галимов В.Р., Рязанцева Г.А. и др. Численность бурозубок Sorex в Исетском районе Тюменской области // Зоол. проблемы Сибири (материалы 4-го совещ. зоологов Сибири). Новосибирск: Наука, 1972. С. 457.

Пучковский C.B., Левонюк И.В., Трофимов В.Ф. К познанию маркировочной деятельности бурого медведя (Ursus arctos L.) // Адаптации животных в естественных и ашропогенных ландшафтах. Иваново: Изд-во Ивановск.'ун-та, 1990. С. 134-141.

Пучковский C.B., Куприянова И.Ф. Проблема видовой диагностики рода Sorex //, Фауна и экология наземных позвоночных животных. М.: МГПИ, 1981. С. 60-73.

Пучковский C.B., Некрасов С.И., Ермаков E.H., Шаповалов С.И. О половой зрелости сеголеток-бурозубок (Sorex) // Фауна и экология УАССР и прилегающих районов. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1981. С. 95-99.

Пучковский C.B., Сунцова Г.Л. Некоторые методические вопросы количественного изучения следов бурого медведя в связи с проблемой различения особей // Медведи в СССР. Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 1991. С. 39-49.

Равкин Ю.С., Чернышёва О.Н.,...Пучковский C.B. и др. Классификация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М.: Наука, 1995. С. 82-87.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пучковский, Станислав Владимирович

Содержание.

Введение.

Глава 1. Методика. Материалы. Благодарности.

Глава 2. Различение особей бурого медведя по следам.

Глава 3. Динамика распространения бурого медведя.

3.1. Динамика распространения на территории Удмуртии.

3.2. Основные тенденции динамики ареала.

3.3. Сезонная жизнь бурых медведей Ярского стационара и использование местообитаний.

3.4. Места обитания и сезонная жизнь бурого медведя.

Глава 4. Численность бурого медведя.

4.1. Численность и ее динамика на территории Ярского стационара

4.2. Динамика численности бурого медведя в Удмуртии.

4.3. Численность и плотность популяций бурого медведя других регионов.

Глава 5. Некоторые вопросы демографии бурого медведя.

5.1. Образ жизни бурого медведя.

5.1.1. Суточная активность.

5.1.2. Территориальное распределение и миграции.

5.2. Гон бурого медведя.

5.3. Семейные группы.

5.4. Основные формы интеграции населения бурого медведя.

5.5. Сопоставление результатов учета бурых медведей и интенсивности маркировки медвежьих деревьев.

Глава 6. Дендроактивность бурого медведя.

6.1. Дендроактивность бурого медведя и её поведенческие аспекты

6.1.1. Пищевая дендроактивность.

6.1.2. Оборонительная дендроактивность.

6.1.3. Игровая дендроактивность.

6.1.4. Комфортная дендроактивность.

6.1.5. Парфюмерная дендроактивность.

6.2. Социальная дендроактивность

6.2.1. Следы маркировочной деятельности и медвежьи деревья.

6.2.2.1. Медвежьи «метки».

6.2.2.2. Избирательность мечения деревьев.

6.2.3. Динамика интенсивности мечения и состава медвежьих деревьев.

6.2.4. Биологическое значение медвежьих деревьев.

6.2.5. Маркировочное поведение бурого медведя.

6.2.6. Медвежьи деревья как источники информации.

67. Вредный эффект дендроактивности.

Глава 7. Видовые сообщества бурозубок

Глава 8. Межвидовые различия бурозубок.

8.1. Проблема различения видов.

8.2. Морфометрические и весовые различия.

8.3. Биотопический преферендум бурозубок.

8.3.1. Биотопический преферендум бурозубок в местах исследований.

8.3.2. Общие закономерности биотопического преферендума бурозубок.

8.4. Динамика численности и своеобразие видов.

8.4.1. Межгодовая динамика численности бурозубок.

8.4.2. Соотношение видов в гильдиях бурозубок.

8.4.3. Динамика состава бурозубок в период отлова.

Глава 9. Изменчивость бурозубок.

9.1. Введение.

9.2. Биотопическая изменчивость.

9.3. Популяционная изменчивость.

9.4. Географическая изменчивость.

9.5. Созревание сеголетков и изменчивость.

9.6. Влияние воды в ловчих конусах на морфофизиологические индикаторы.

9.7. Бурозубки как ресурсы биоиндикаторов.

Глава 10. К- и г-стратегии в биологии объектов изучения.

10.1. Основы знаний о К- и г-стратегах и возможности сравнения

10.2. Сравнение в ряду биологических показателей.

10.2.1. Масса тела.

10.2.2. Длительность индивидуальной жизни.

10.2.3. Время появления первого потомства.

10.2.4. Индивидуальный участок.

10.2.5. Разовая плодовитость.

10.2.6. Частота рождений.

10.2.7. Плотность.

10.2.8. Динамика численности.

10.2.9. Миграции.

10.2.10. Детский период.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания - бурого медведя и землероек-бурозубок"

Актуальность проблемы. Среди современных млекопитающих несколько особое место занимают виды, которые вполне успешно выживают в ландшафтах, значительно трансформированных воздействием антропогенных факторов, а в некоторых случаях даже оказываются способными восстанавливать утраченные ранее позиции в современных экосистемах. В наше время научное сообщество и экологически озабоченная общественность уделяют очень большое внимание "краснокнижным" видам, ценность которых (в том числе и в денежном выражении) в сознании людей быстро возрастает. Это, несомненно, положительная тенденция, однако в ней есть определённая несправедливость по отношению к видам достаточно благополучным. Таких видов среди млекопитающих России около 250 (Сохранение биологического разнообразия в России, 1997), и именно они обеспечивают важную долю участия в функционировании экосистем, их устойчивости и стабильном развитии (Шилов, 1981; Одум, 1986; Пузаченко, 1992; Riclefs, 1993; Соколов В.Е. и др., 1994; Chapín et al, 1995), давая множество примеров избыточности биологической организации (Псковский, 1998a; 1999a).

Млекопитающие могут пониматься как ключ к пониманию многих теоретических проблем (Vrba, 1992). К таким видам может быть отнесен бурый медведь - крупное животное из отряда хищных млекопитающих, с обширным ареалом, всеядное, имеющее очень разветвленные связи с другими компонентами экосистем. Замечательна большая и разноплановая изменчивость этого вида, велико разнообразие внутривидовых форм, чрезвычайно сложно и пластично поведение особей, что, в сочетании с другими особенностями организации, обеспечивает возможность обитания в различных природных зонах, очень разнообразных ландшафтах. Бурый медведь - прекрасная модель для изучения разнообразных биологических ситуаций, рассмотрения ожидаемых эффектов от действия многих экологических и эволюционных факторов, апробации возможных управляющих и регулирующих воздействий на биосистемы, а также для разработки систем мониторинга. В числе других крупных млекопитающих этот вид представляет собой удобный объект для долговременного мониторинга (Филонов, Шадрина, 1996).

Другие, но по-своему столь же значительные перспективы открывает изучение бурозубок (насекомоядные млекопитающие), которые обычно считаются вполне типичными r-стратегами. В бореальных лесах Палеарктики бурозубки представлены в разных регионах комплексами из 2 - 9 видов (Долгов, 1985). Как правило, это виды с обширными ареалами. Численное соотношение бурозубок очень динамично в сезонном и многолетнем плане, в чем проявляют себя выраженные признаки комплементарности в выполнении видами биоценотиче-ской роли. Эти зверьки достаточно успешно выживают в современных экосистемах, испытывающих значительный антропогенный пресс (Воронов Г.А., 1993). Бурозубки очень активны и прожорливы, одно из следствий их трофической роли - концентрация поллютантов; показатели их плодовитости и структуры популяций достаточно чувствительны к действию разнообразных факторов. Признаки бурозубок (особей, популяций и сообществ) перспективны для использования в качестве биоиндикаторов.

Популяции бурого медведя и бурозубок - это примеры биосистем, которые обладают качествами своеобразия, отличающего их от других живых систем. Однако не менее интересны свойства, имеющие общесистемное значение, универсальные для организации, функционирования и эволюции биосистем различных уровней. Для современной биологии характерно сравнительно быстрое накопление фактического материала и частных обобщений при несколько замедленном становлении теорий (Гурвич, 1991; Ичас, 1994), которые могли бы удовлетворительно объяснить прошлые и настоящие ситуации, прогнозировать будущие изменения.

В наше время происходят значительные и, видимо, убыстряющиеся изменения в состоянии популяций, видовом разнообразии и параметрах экосистем, даже в характеристиках биосферы (Рамад, 1981; Шилов, 1988; Diamond, 1989; Реймерс, 1994; Глобальные экологические проблемы., 1998; Горшков и др.,

1998). Эти изменения очень часто оказываются неблагоприятными, к ним обращено внимание экологизированной общественности. Однако не все новообразования в подсистемах биосферы могут оцениваться негативно. В то же время, неброские изменения могут нередко обернуться очень существенными последствиями. В целом эволюционно-экологический смысл событий, происходящих в живых системах разных уровней организации, пока еще не нашел адекватного объяснения (Реймерс, 1994; Пучковский, 1996в; Чернов, 1996).

Идея двух основных стратегий выживания организмов принадлежит Р.Г.Мак-Артуру и Э.О.Уилсону (Mac-Arthur, Wilson, 1967), которые предложили ее в связи с поисками подходов к решению проблем островной биогеографии. Познавательные возможности этой идеи привлекли внимание биогеографов (Неапеу, 1986; Morgan, Woods, 1986; Симберлофф, 1988), экологов (Emlen, 1973; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Одум, 1986), эволюционистов (Солбриг, Солбриг, 1982; Кимура, 1985; Яблоков, Юсуфов, 1989).

Концепция стратегий выживания обнаружила значительную универсальность. В частности, она оказывается полезной для понимания проблем теории естественного отбора и элиминации, островной и природоохранной экологии, эволюционной экологии животных и человека, проблем популяционных и био-ценотических циклов, саморегуляции биосистем надорганизменных уровней, популяционного контроля и некоторых других. Эти знания могут оказаться важными для развития концепции устойчивого развития природных систем и лучшего понимания проблем биоразнообразия.

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы изучение сторон биологии бурого медведя и бурозубок, которые обеспечивают выживание популяций и видов в экосистемах, испытывающих антропогенную трансформацию, или могут быть использованы в системе мониторинга. Для этого решались следующие основные задачи.

1. Модифицирование уже имеющихся методик, введение новых методических приёмов и поиски подходов, обеспечивающих сбор данных по биологии объектов, возможность слежения за популяциями изучаемых видов и интерпретацию собранных данных.

5. Сбор материалов и обобщение данных по биотопической, популяцион-ной и географической изменчивости бурозубок.

7. Обобщение зоологических знаний, характеризующих объекты исследования как представителей г- и К-стратегий выживания.

Впервые получены количественные данные, характеризующие избирательность медведем породы деревьев при мечении, данные о динамике состава медвежьих деревьев. Разработана методика слежения за популяциями бурого медведя в условиях равнинной тайги с использованием коммуникативных по-пуляционных систем.

Получены и подвергнуты количественной обработке и анализу данные измерений отпечатков лап бурых медведей разного пола и возраста, оставленных зверями на разных грунтах, проведена аналогичная работа с использованием простых моделей медвежьих лап; это позволило дать рекомендации по применению ряда промеров следов бурых медведей при учётных работах. Кроме ширины пальмарной мозоли, при различении особей бурого медведя по следам рекомендованы ширина плантарной мозоли, длина постава лап и длина отпечатка пятого пальца.

Проведено сравнительно-аналитическое с элементами эксперимента исследование коммуникативной системы в популяциях бурого медведя, основу которой составляют медвежьи дереья, дана интерпретация биологического значения маркировочной деятельности. Установлено, что активность бурых медведей по отношению к деревьям и древесной растительности полифункциональна, предложена классификация основных форм дендроактивности вида.

Обнаружена и подтверждена биотопическая изменчивость бурозубок, определено её взаимоотношение с другими проявлениями изменчивости этих животных, с высокой подвижностью и другими сторонами их биологии.

Получены данные, уточняющие состав фауны бурозубок трех подзон тайги Тюменской области и некоторых других мест, данные о численности популяций и изменчивости, размещении по биотопам, о половом и возрастном составе, относительной подвижности бурозубок разных видов, пола и возраста, предложена их интерпретация.

Впервые были подвергнуты количественному сравнению морфофизиоло-гические индикаторы половозрелых самцов-сеголетков обыкновенной бурозубки на материалах, полученных в Прителецком Алтае.

Изучение различных аспектов изменчивости бурозубок позволило дать практические рекомендации для процедуры определения бурозубок в полевых условиях.

Выделен новый тип адаптаций - миксадаптации, которые свойственны животным со сложным поведением. Подвергнуто анализу соотношение адаптивных и неадаптивных признаков в организации изучаемых биосистем, обсуждаются явления избыточности и их биологическое значение.

Подтверждена принадлежность бурого медведя к К-стратегам, а бурозубок - к г-стратегам. Вместе с тем, в биологии сравниваемых объектов выявлены признаки, свойственные противоположным стратегиям.

Теоретическое и практическое значение

Предложены и апробированы методические приемы для изучения популяций бурого медведя: использование модели медвежьих лап для имитации медвежьих следов на различных грунтах и на снегу; расширение набора измеряемых признаков на медвежьих следах; оригинальные приемы для регистрации повторных мечений; выделение повреждающего мечения; совмещение учета медвежьих семей и медвежьих гонных групп с учетом маркировочной активности; кроме ширины пальмарной мозоли, при различении особей бурого медведя по следам рекомендованы ширина плантарной мозоли, длина постава лап и длина отпечатка пятого пальца.

Классификация форм дендроактивности бурого медведя и пересмотренная интерпретация биологического значения медвежьих деревьев стали теоретической основой методики для получения информации из коммуникативных систем популяций бурого медведя, которая в сочетании с модифицированной методикой весенне-летнего учета бурых медведей рекомендована для использования в системе биологического и экологического мониторинга. В этом направлении проведено пилотное исследование в Печоро-Илычском заповеднике.

Развивается тезис о выраженной специфичности биотопического префе-рендума бурозубок, которая сочетается со столь же хорошо выраженной динамикой общей численности и соотношения видов, высокой подвижностью зверьков и лабильностью их биотопического состава при дополняющей роли мелких видов.

Признаки отдельных особей (масса тела, вес и индексы внутренних органов, созревание в год рождения, разовая плодовитость), популяций (краниометрия, внешние измерения, одонтологический полиморфизм, доля размножающихся сеголетков, численность, размещение по биотопам) и гильдий бурозубок (общая численность, видовой состав, соотношение видов и их динамика, специфичность размещения по биотопам) рекомендуются для использования в системе экологического мониторинга. Изучение различных аспектов изменчивости бурозубок позволило дать практические рекомендации для процедуры определения бурозубок в полевых условиях.

Основные положения, вынесенные на защиту

Маркировочное поведение в полном объеме, с повреждающим мечением, проявляют взрослые самцы бурого медведя. Обычно оно проявляется во время гона, реже - в другие месяцы активного периода. Маркировочное поведение бурого медведя рассматривается как пример адаптаций особого типа - микса-даптаций. Адаптации этого типа отмечаются у животных с достаточно сложным поведением, их отличие - внесение в надсистему изменений, адаптирующих ее фрагменты для функционирования особей популяции.

Наши исследования показали, что активность бурого медведя по отношению к деревьям и древесной растительности избирательна и полифункциональна. Различается дендроактивность: пищевая, оборонительная, комфортная, игровая и социальная.

Бурый медведь - яркий пример вида преимущественно с К-стратегией выживания, проявляющего достаточную жизнеспособность в ландшафтных зонах, высотных поясах и биотопах с различной лесистостью, в ландшафтах, испытывающих заметную антропогенную трансформацию, вида, обнаруживающего признаки синантропизации. С учетом ярковыраженных эвритопности и эврифагичности, высокого уровня высшей нервной деятельности и общей пластичности биологии бурого медведя есть основания видеть удовлетворительные перспективы на выживание этого вида в биомах будущего.

Бурозубки - столь же яркий пример видов г-стратегов, в биологии которых может проявлять себя также и тенденция к К-стратегии, жизнеспособность и биоценотическая роль которых обеспечивается наличием гильдий из нескольких (от 2 до 6) видов, многоаспектной изменчивостью особей и популяций, лабильностью показателей размножения, численности, биотопического размещения.

Сравнительный аспект исследований в комбинации с использованием количественных показателей и их динамики дает основания для вывода о наличии видовых особенностей в биотопическом преферендуме бурозубок. Вместе с тем, показатели видовой специфичности в распределении по биотопам очень изменчивы в зависимости от региона, набора видов бурозубок, фазы численности, степени нарушенности экосистем человеком и других причин.

В биологии бурого медведя и бурозубок при сравнении в межвидовом и внутривидовом аспектах прослеживается сочетание обеих сравниваемых стратегий выживания при доминировании К-стратегии для бурого медведя и г-стратегии для обыкновенной бурозубки. К- и г-стратегии выживания понимаются как проявления биоразнообразия на внутривидовом и биоценотическом уровнях биологической организации.

14 стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988), "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988); Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); на совещаниях специалистов, изучающих медведей (Сочи, 1987; Шушенское, 1990; Центрально-Лесной заповедник, 1993); Совещании по экологическим проблемам Предуралья (Ижевск, 1994); Второй и Третьей Российских университетско-академических конференциях (Ижевск, 1995; 1997); Международном совещании "Состояние териофауны."(Москва, 1995); Международном совещании и школе по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1996), нескольких заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, приложений. В списке литературы 841 наименование на русском и иностранных языках. В тексте и в приложении 103 таблицы, 28 рисунков. Общий объём диссертации 430 стр., а её текстовой части - 316 стр.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Пучковский, Станислав Владимирович

Основные выводы

3. Выявлен недоучет медвежьих семей с медвежатами-сеголетками в ходе весенне-летнего учета по следам; этот результат объясняется наиболее узкой локализацией таких медвежьих семей и активности медвежат. Установлена положительная корреляция между пространственным распределением семей с лончаками и гонных групп.

4. Наряду с широко известной эвритопностью и эврифагичностью, бурый медведь проявляет значительную пластичность других качеств, характеризующих его биологию: социальных отношений, территориальности и форм интеграции, суточной активности, сезонного распределения по биотопам и подвижности, выбора объектов маркировочного поведения.

5. Любая форма воздействия бурых медведей на древесную растительность или на отдельные деревья любого возраста определяется как дендроактивность. Названы основные ее формы: пищевая, оборонительная, игровая, комфортная и социальная. Судя по ряду признаков (отпечатки лап; выраженность корреляции между плотностью медведей разного пола, возраста и принадлежности к гонным и семейным группам, и интенсивностью маркировочной деятельности и др.), маркировочную дендроактивность в полном объеме проявляют взрослые самцы.

7. Важнейшая функция социальной дендроактивности, медвежьих деревьев и следовых дорожек - обмен информацией между членами популяции. Однако эта функция избыточна и, видимо, она может иметь значение для межвидовых взаимодействий. Популяции бурых медведей свойственно формирование коммуникативной системы, основная часть которой -ольфакторные метки, рассредоточенные на медвежьих деревьях и на почве.

10. Морфометрические признаки разных видов бурозубок (равнозубой, обыкновенной, средней, малой, крошечной) различаются наиболее четко при сравнении симпатрических популяций. Однако степень межвидовых отличий по этим признакам для разных регионов различна по причине несогласованной географической изменчивости разных видов.

11. Биотопический преферендум бурозубок проявляет явную специфичность на локальном уровне в конкретных гильдиях; в то же время распределение по биотопам популяций разных видов очень динамично и складывается в зависимости от ряда причин: видового состава гильдии, численности, условий текущего года, региональных и локальных условий.

12. В сообществах бурозубок реальна дополняющая биоценотическая роль мелких видов, которая проявляет себя в их зависимом пространственном размещении (например, в размещении по биотопам при симпатрии и аллопатрии), повышении численности вслед за снижением численности вида-доминанта в период отлова, в сезонном и межгодовом аспектах динамики численности, в меньшей широте спектра пищевых объектов.

13. Установлена биотопическая изменчивость весовых признаков в популяциях бурозубок. Такая изменчивость бурозубок проявляет себя в континууме отличия-сходства разной степени: от высоко достоверных до несущественных и полного их отсутствия; высокие показатели весовых признаков свойственны зверькам из биотопов с высокой численностью бурозубок и общим биоценотическим богатством.

14. Половозрелые прибылые самцы бурозубок характеризуются теми же сдвигами в весовых показателях признаков (тела и внутренних органов), что отличают зимовавших самцов, однако уступают последним по степени отличий от незрелых особей.

16. Из 10 признаков 7 характеризуют бурого медведя как К-стратега, а обыкновенную бурозубку - как г-стратега. По количеству рождений одной самкой и миграционной подвижности виды заметно не различаются; по времени первого рождения бурый медведь проявляет себя г-стратегом, а обыкновенная бурозубка - К-стратегом. Сравнение популяций в пределах каждого из видов дает основания констатировать наличие какой-либо тенденции в г-К-континууме в дополнение к явным проявлениям г- или К-стратегий.

Рекомендации

Для различения отдельных особей в популяциях бурого медведя рекомендуется измерение ширины отпечатков передней и задней лап, длины 5-го пальца и длины постава лап. В некоторых случаях полезным может оказаться применение и других промеров.

Для проведения мониторинга и других практических целей целесообразно создание регионального банка данных, где накапливаются данные измерений следов медведей местных популяций.

Предлагается модификация весенне-летнего учёта гонных и семейных групп бурого медведя на ключевых участках в сочетании с определением интенсивности мечения медвежьих деревьев и возможностью последующей экстраполяции полученных данных на сходные территории.

В системе мониторинга перспективно использование медвежьих (сигнальных) деревьев и следовых дорожек, как источник ценной информации о состоянии популяций бурого медведя и соответствующих экосистем.

Лесные деревья, которые часто используются млекопитающими в системах коммуникаций, и обычно располагаются на просеках и опушках, должны явиться объектами повышенного внимания в природоохранных мероприятиях.

Бурозубки бореальных лесов перспективны для дальнейшего изучения на предмет использования в качестве биологических индикаторов, сочетающих признаки организмов, популяций и гильдии.

Заключение

Результаты проводимого сравнения помещены в табл. 81. Сравниваемые виды по каждому из признаков относятся, когда для этого есть определенные основания, к одной из стратегий. Кроме того, дополнительно по мере возможности выявляется вероятная внутривидовая тенденция к той или противоположной стратегии. Эти оценки второй категории носят менее определенный характер, однако призваны для несколько большей полноты характеристики сравниваемых объектов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пучковский, Станислав Владимирович, Ижевск

1. Абрамов В.К. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР // Экология, морфология, охрана и рациональное использование медведей. Мат-лы совещ. М.: Наука, 1972. С. 6-8.

2. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. Современное размещение бурого и белогрудого медведей на юге Дальнего Востока // Эколог, основы охраны и рац. использ. хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 202204.

3. Айрапетьянц А.Э. Стациальное распределение грызунов и насекомоядных на юго-западе Ленинградской области. // Вестник Ленингр. ун-та. 1964. № 15. С. 7-17.

4. Алмэшан Х.А. К распространению и экологии бурого медведя Румынских Карпат//Вопросы экологии. Т. 6. М.: Высш. шк., 1962. С. 11-12.

5. Арабули А.Б. О внутривидовой систематике бурого медведя в Грузии // Известия АН ГССР. Сер. биол. 1986. Т. 12. № 6. С. 409-415.

6. Арабули А.Б. Систематическое положение и численность бурого медведя в Грузии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 13-17.

7. Арабули А.Б. Результаты количественного учета медведя в Грузии в 19761980 гг. // Крупные хищники. Сб. научных трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1992. С. 60-64.

8. Андреев Ф.В. Основные свойства пространственного зрения у млекопитающих // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международного совещания 1-3 февраля 1995 г., Москва. М.: 1996. С. 16-20.

9. Андреенков В.И., Вырыпаев В.А. Условия обитания, численность и перспективы охраны тяныпанского бурого медведя в Киргизии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 3-11.

10. Ю.Аникеев И.К. К фауне насекомоядных приморского побережья Северного Сихотэ-Алиня // Известия Иркутского гос. Нипротивочумного ин-та Сибири и ДВ. 1968 (1967). Т. 27. С. 109-113.

11. П.Атанасов Н. Влияние на мечката (Ursus arctos L.) върху мравките от род Formica в България // Природа (Болг.). 1990. Т. 39. № 4. С. 46-49.

12. Арамилев В., Солкин В. Мечение территории бурым и гималайским медведями в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран -состояние популяций. Ч. 1. М.: Аргус, 1993. С. 5-10.

13. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: Европейская программа МСОП. ПАИМС, 1996. 144 с.

14. М.Базыльников В. Едят ли медведи кору пихты? // Охота и охотн. хоз-во. 1995. №9. С. И.

15. Байдавлетов Р.Ж. К экологии и хозяйственному значению бурого медведя в Восточном Казахстане // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 1. М.: Аргус, 1993. С. 16-22.

16. Балахонов B.C., Лобанова H.A. Мелкие млекопитающие поймы Нижней Оби // Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. Т. 1. С. 133-152.

17. Баскин Л.М. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991.С. 21-64.

18. Баскин Л.М. Бурый медведь в России: есть ли у него будущее? // Бюл. МОИП. Отд биол. 1996 Т. 101. Вып. 2. С. 18-29.

19. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 352 с.

20. Бекенов А., Бутовский П.М., Касабеков Б.Б. и др. Млекопитающие ■-.'азахстана. Т. 4. Насекомоядные и рукокрылые. Алма-Ата: Наука, 1985. 280 с.

21. Беркович Е.М. Физиологическое значение бурого жира // Успехи соврем, биологии. 1967. Т. 64. Вып. 1 (4). С. 137-150.

22. Беньковский J1.M. Некоторые материалы по экологии сахалинского медведя // Экология,морфология, охрана и рац. использования медведей. Мат-лы совещ. М.: Наука, 1972. С. 10-13.

23. Берзан А.П. Маркировочное поведение бурого медведя на Южных Курильских островах//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 3038.

24. Берзан А.П. Осенне-зимнее питание бурого медведя южных Курильских островов //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 14-18.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. М.: Мир, 1989. 667; 477 с.

26. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58. № 5. С. 26-46.

27. Биоиндикация в городах и пригородных зонах: Сб. научн. тр.М.: Наука, 1993.120 с.

28. Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. 288 с.

29. Бобрецов А.В. Экология обыкновенной бурозубки в верхнепечорской тайге // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭЖЭЖ, 1992а. С. 7-9.

30. Бобрецов А.В. Видовой состав, распространение и численность землероек на западном макросклоне Северного Урала // 1 Всесоюзное совещание но биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 19926. С. 12-14.

31. Бобрецов A.B. Мелкие млекопитающие западного склона Северного Урала и прилегающих равнин. Автореферат дисс. на соис. учён. степ. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. 20 с.

32. Бобырь Г.Я. О численности бурого медведя и тенденции ее изменения на Северном Кавказе // 4-й съезд Всесоюзного териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 2. М., 1986. С. 226-227.

33. Бобырь Г.Я. Особенности поведения бурого медведя, связанные с использованием животных кормов // Медведи СССР состояние популяций.

34. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991а. С. 25-33.

35. Бобырь Г.Я. Роль бурого медведя в использовании ресурсов травянистых растений на Северном Кавказе // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991е. С. 95-111.

36. Бобырь Г.Я., Кудактин А.Н. Бурый медведь на Северном Кавказе // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 34-40.

37. Бобырь Г.Я., Онипченко В.Г. Влияние деятельности медведя на растительность верхне-лесного и субальпийского поясов в Тебердинском заповеднике // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. 4.1. М.: Аргус, 1993. С. 32-43.

38. Болтунов А.Н. Питание бурых медведей в горах юга России // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 1. М.: Аргус, 1993. С. 44-62.

39. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землерок Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: "Екатеринбург", 1996, 268 с.

40. Большаков В.Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 232 с.

41. Борисенко A.B. Разнообразие репродуктивных стратегий рукокрылых семейства Vespertilionidae // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М.: ИПЭЭ РАН, 1995. С. 63-67.

42. Борисенко М.Н. Особенности экологии бурого медведя в междуречье Тавды и Туры // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981. С. 2427. •

43. Бородин Л.П. Новая форма бурозубки из Мордовии // Тр. Мордовского гос. заповедника, вып. 3. Саранск: Мордовское книж. изд., 1966. С. 203-217.

44. Бородин Л.П. Материалы к фауне и экологии бурозубок северо-запада Мордовии // Труды Мордовского гос. заповеди. Вып. 6. Саранск: Моровское книжн. изд-во, 1974. С. 5-22.

45. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.; Л.: Наука, 1965. 120 с.

46. Бромлей Г.Ф. Наземные млекопитающие Приморья и Приамурья. Доклад-обобщение опубликованных работ, представленных на соискание ученой степени доктора биологических наук. Новосибирск, 1968. 107 с.

47. Брысова В.Н., Кожевникова Р.К., Короткое В.В. и др. Физико-географические условия Северо-Восточного Алтая // Тр. Алтайского гос. заповедника, вып. 3. Горно-Алтайск, 1961. С.3-32.

48. Буйдалина Ф.Р. К размножению обыкновенной бурозубки среднетаежного Зауралья. 4й съезд Всесоюзного териологического об-ва. Тез. докладов. Т. 1. М., 1986. С. 170-171.

49. Буйдалина Ф.Р. Средняя и обыкновенная бурозубки Сосьвинского Приобья // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 14-16.

50. Бурдуков Г.Н. Охотничьи угодья Кировской области, их производительность и продуктивность // Промысловая оценка и освоение биологических ресурсов. Сб. научных тр. Киров: ВНИИОЗ, 1988. С. 23-31.

51. Бурдуков Г., Козлов В. Рубки леса и дичь // Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 5. С. 22-23.

52. Вайсфельд М.А. Местообитания бурого медведя в Архангельской области // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Тезисы. Ч. 1. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1989. С. 103-104.

53. Вайсфельд М.А. География ресурсов бурого медведя в РСФСР // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. Ком. СССР по охране природы, 1991. С. 41-46.

54. Вайсфельд М.А. Северо-Восток Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 37-50.

55. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 423 с.

56. Варнаков А.П. Учет численности медведя на овсах // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 1979. С. 212-213.

57. Вартапетов Л.Г. Сообщества мелких млекопитающих таежных междуречий Западной Сибири // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 237-253.

58. Васильев А.Г., Шарова Л.П. Соотношение географической и хронографической изменчивости обыкновенной бурозубки на Урале // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 94-108.

59. Верещагин Н.К. Бурый медведь в СССР // Вопросы охотничьего хоз-ва СССР. М.: Колос, 1965. С. 84-88.

60. Верещагин Н.К. О численности медведей в СССР // Охота и охотн. хоз-во. 1974. №2. С. 20-21.

61. Верещагин Н.К. Бурый медведь // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная пром-ть, 1978. С. 50-69.

62. Верещагин H.K. Почему вымерли мамонты. JL: Наука, 1979. 194 с.

63. Верещагин Н.К. Нужен дифференцированный подход // Охота и охотн. хозво. 1986а. № 1. С. 18-19.

64. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 131. С. 3-38.

65. Верещагин Н.К., Тихонов А.Н. История ареалов медведей фауны СССР // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 5-10.

66. Вернадский В.И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988. 520 с.

67. Вернадский В.И. О науке. Т. 1. Научное знание. Научное творчество. Научная мысль. Дубна: Феникс, 1997. 576 с.

68. Викторов JI.B. Результаты количественного учета насекомоядных в Калининской области (изменение численности по годам и сезонам) // Уч. зап. Калининского гос. пед. ин-та. 1964. Т. 31. С. 74-99.

69. Викторов JI.B. Изменчивость числа зубов у обыкновенной бурозубки // Уч. зап. Рязанского гос. пединститута. 1966. Т. 47. С. 46-50.

70. Викторов JI.B. Изменение соотношения численности видов землероек в Калининской области по сезонам и годам // Материала III Зоологической конференции педагогических институтов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 469470.

71. Викторов Л.В. О феномене А.Денеля у бурозубок// 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 27-29.

72. Вишневский Ю.Н. Взаимоотношения волка и медведя в Молого-Шекснинском междуречье // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 47-49.

73. Вольперт Я.Л. Особенности флюктуаций численности и воспроизводства бурозубок в северной Якутии // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 29-31.

74. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 164 с.

75. Воронов Г.А. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1993. 223 с.

76. Гамалеев А. Д., Новик А.П. Землеройки средней подзоны хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока. Сообщение ДВ филиала сибирского отдел. АН СССР. 1964. Вып. 23. С. 131-136.

77. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Л.: Наука, 1972. 334 с.

78. Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология. 1992. № 2. С. 40-48.

79. Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). Л.: Наука, 1989. 189 с.

80. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Морские коровы и хищные //Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М.: Высш. шк., 1967. 1004 с.

81. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

82. Гиляров A.M. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. 1998. №3. С. 73-82.

83. Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века. Материалы научн. конференции, посвященной 85-летию акад. А.Л.Яншина. М.: Наука, 1998. 301 с.

84. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 12. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 71-150.

85. Гордиенко В.Н., Воропанов В.Ю. К методике проведения авиаучета и расчета численности бурых медведей на Камчатке // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров: ВНИИОЗ, 1997. С. 88-90.

86. Горшков В.Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды // Итоги науки и техники. Теор. и общие вопросы географии. Т. 7. М.: ВИНИТИ, 1990. 238 с.

87. Горшков В.Г., Кондратьев К.Я., Лосев К.С. Глобальная геодинамика и устойчивое развитие: естественно-научные аспекты и "человеческое измерение"//Экология. 1998. №3. С. 163-170.

88. Грачев Ю.А. Повадки бурого медведя (игеш агс!ш Ь.) в горах Джунгарского Алатау//Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 195-201.

89. Грачев Ю.А. Семейство Медвежьи игаёае // Млекопитающие Казахстана.

90. Т. 3. Ч. 1. Алма-Ата: Наука, 1981. С. 148-191.

91. Грачев Ю.А. Об использовании территории медведями на Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 50-51.

92. Грачев Ю.А., Смирнова Э.Д. Экология тяншанского бурого медведя (Г^ш аг^оэ 18аЬе11пш8) в заповеднике Аксу-Джабаглы (Западный Тянь-Шань) // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 8. С. 1242-1252.

93. Гржимек Б. Для диких животных места нет. М.: Мысль, 1977. 270 с.

94. ГржимекБ. От кобры до медведя гризли. М.: Мысль, 1984. 223 с.

95. Гржимек Б.(ред.). Экологические очерки о природе и человеке. М.: Прогресс, 1988. 640 с. *

96. Губарь Ю.П. Методы оценки численности бурого медведя на больших территориях// Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 52-55.

97. Губарь Ю.П. Бурый медведь // Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М. ЦНИЛ, 1996. С. 124-136.

98. Губарь Ю.П., Лобачев B.C., Честин И.Е. Бурый медведь в СССР: систематика, численность, охота// крупные хищники. Сб. научн. трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1992. С. 48-61.

99. Гудман Д. Демографический подход к жёстко управляемым популяциям // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С. 198-224.

100. Гудритис В.Э. О медведях-шатунах в Восточной Сибири // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 6. С. 960-961.

101. Гулд С.Дж. В защиту концепции прерывистого изменения // Катастрофы и история Земли. Новый униформизм. М.: Мир, 1986. С. 13-41.

102. Гуляев C.B. К биологии бурых медведей // Бюлл. зоопарков и зоосадов. 1934.№ 2. С.13-21.

103. Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей. М.: Наука, 1991. 287 с.

104. Гуреев A.A. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука,. 1971. 254 с.

105. Гынчев Р. Исследование режима питания бурого медведя в Стара Планина // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 1.М.: Аргус, 1993. С. 70-76.

106. Даль Е.К. Животный мир Армянской АССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954. 416 с.

107. Данилов П.И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1981. С. 120-135.

108. Данилов П.И. Демография бурого медведя (Ursus arctos L.) в СССР // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1988. С. 138-154.

109. Данилов П.И. Берлоги бурого медведя в СССР // Медведи в СССРсостояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991а. С. 56-68.

110. Данилов П.И. Пространственная организация и территориальные взаимоотношения бурого медведя в Карелии // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 19916. С. 54-61.

111. Данилов П.И. Экологические основы охраны и рационального использования крупных хищников Северо-Запада России. Дисс. на соискательство учен, степени доктора биол. наук в форме научн. доклада. М., 1994. 69 с.

112. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. 164 с.

113. Данилов П.И., Туманов И.Л. Рост, развитие и особенности размножения бурого медведя // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С.71-77.

114. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С. Бурый медведь. Северо-Запад Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 21-37.

115. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

116. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таёжных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981. С. 3-21.

117. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. 160 с.

118. Докучаев Н.Е. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae) Чукотки // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 9. С. 114-123.

119. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий (биология, систематика, четвертичная история). Дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Владивосток. 1998. 63 с.

120. Долгов В.А. Об изменчивости бурозубок поймы р. Оки (Mammalia, Soricidae) //Бюлл. МОИП. 1963. отд. биол. Т. 68. Вып. 4. С. 135-140.

121. Долгов В.А. Распространение и численность палеарктических бурозубок (Insectívora, Soricidae)//Зоол. журн. 1967. Т. 46. в. 11. С. 1707-1712.

122. Долгов В.А. Особенности и изменчивость одонтологических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). Сб. трудов Зоол. Музея МГУ. Т. X. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. С. 179-199.

123. Долгов В.А. Краниометрия и закономерности географической изменчивости краниометрических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Исследования по фауне Советского союза (млекопитающие). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. С. 150-186.

124. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1985. 221 с.

125. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectívora) как систематическом признаке // Зоол. журн. 1966. Т. 45. в. 12. С. 1852-1860.

126. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.И. и др.,.Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 6. С. 17-28.

127. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 5-40.

128. Дроздова Ю.В. Численность и ландшафтное распределение мелких млекопитающих в Северо-восточном Алтае // Вопросы Зоологии. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1966. С. 188189.

129. Дулькейт Г.Д., Козлов В.В. Мат-лы к познанию млекопитающих заповедника "Столбы". Тр. гос. заповедника " Столбы". Вып. 2. Красноярск, 1958. С. 168-189.

130. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Бюл. МОИП, отд. биол. 1955. Т. 60. № 6. С. 27-45.

131. Дуров В.В. Численность и структура популяции бурого медведя в Кавказском заповеднике // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1979а. С. 216-217.

132. Дуров В.В. К методике учета возрастной структуры популяции Кавказского медведя // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 19796. С. 218-219.

133. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Регуляция популяций млекопитающих // Успехи соврем, териологии. М.: Наука, 1977. С. 46-54.

134. Егорнов Н. Медведь и охота на него // Журн. охоты. 1874. №№ 3, 4, 6. С. 33-40; 46-51; 30-41.

135. Егоров О.В. Бурый медведь // Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. С. 416-430.

136. Едренкин A.B., Лоскутов A.B. Бурый медведь Башкирского заповедника // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Тезисы докл. М.: Наука, 1981.С. 14-15.

137. Ермаков E.H., Шаповалов С.И. Учёт численности мелких млекопитающих канавками // Экология. 1972. № 4. С. 105.

138. Железнов Н.К. Опыт учета бурого медведя на Крайнем Северо-Востоке // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 84-92.

139. Железнов Н.К. Динамика антропогенного пресса, состояния численности, стереотипов поведения бурых медведей Крайнего Северо-Востока России // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 1. М.: Аргус, 1993. С. 77-85.

140. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с.

141. Жиряков В.А. Питание и биоценологическая роль бурого медведя в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. №2. С. 20-30.

142. Жиряков В.А. Тяныпанский бурый медведь в Заилийском Алатау (Северный Тянь-Шань) // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Госком. СССР по охране природы, 1991а. С. 98- 102.

143. Жиряков В.А. Материалы по биологии бурого медведя в Заилийском

144. Алатау // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 199l6. С. 123-130.

145. Жиряков В.А., Грачев Ю.А. Бурый медведь. Центральная Азия и Казахстан // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 170-205.

146. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

147. Заварзин Г.А. Анти-Рынок в природе // Природа. 1995а. № 3. С. 46-60.

148. Завацкий Б.П. Экология бурого медведя сибирской тайги // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. С. 219-221.

149. Завацкий Б.П. К вопросу о продолжительности жизни и сроках наступления половой зрелости бурого медведя // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Тезисы докл. М., 1981. С. 19-21.

150. Завацкий Б.П. 250 встреч с бурым медведем // Охота и охотн. хоз-во. 1986. №4. С. 15-16.

151. Завацкий Б.П. Сроки залегания медведя в берлоги и их типы в енисейскойтайге // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987а. С. 84-91.

152. Завацкий Б.П. Темпы роста бурого медведя в связи с наступлениемполовой зрелости // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 19876. с. 115119.

153. Завацкий Б.П. Поведение бурого медведя при встрече с человеком //

154. Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987в. С. 153-157.

155. Завацкий Б.П. Опыт изучения проблемы хищник-жертва в заповеднике на примере крупных хищников-копытных // Заповедники СССР их настоящее и будущее. Тезисы докл. Всесоюз. конференции. Ч. 3. Новгород: Изд-во Новгород, гос. пед. ин-та, 1990. С. 233-235.

156. Завацкий Б.П. Территориальность медведя Сибири и роль меченых деревьев в его жизни // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 103-109.

157. Завацкий Б.П. Бурый медведь. Средняя Сибирь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 249-274.

158. Западная Сибирь. М.: Изд. АН СССР, 1963. 488 с.

159. Зворыкин Н. Как определять свежесть следа. М., JL: ВКОИ, 1934. 30 с.

160. Зенов И.Г. Взаиморегуляция между соотношением полов в потомстве и плодовитостью у животных // Генетика. 1969. № 5. Вып. 2. С. 92-96.

161. Зырянов А.Н. Биотопическое размещение и поведение бурого медведя в Саянах//Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 171-181.

162. Зырянов А.Н., Смирнов М.Н. Бурый медведь в Средней Сибири // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та. 1992. С. 3-20.

163. Зырянов А.Н., Смирнов М.Р., Бриллиантов А.В. Особенности размещения и поведения бурого медведя в Средней Сибири // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 1. М.: Аргус, 1993. С. 93-102.

164. Иваницкая Е.Ю. Кладистический подход в интерпретации цитогенетических данных: анализ кариотипов бурозубок (Sorex: Insectívora) // Филогенетика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 1991. С. 201-222.

165. Иваницкий В.В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Зоология позвоночных. 1987. Т. 14. С. 127-180.

166. Ивантер Т.В. К биологии малой бурозубки (Sorex minutos L.) // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: Карельское книж. изд-во, 1968. С. 120131.

167. Ивантер Т.В. О биотопическом распределении землероек-бурозубок // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1981. С. 78-89.

168. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете её сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: Институт биологии КФ АН СССР, 1974. С. 36-94.

169. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

170. Ивантер Э.В. Экологические принципы рационального природопользования // Вопросы прикладной экологииприродопользования), охотоведения и звероводства. Киров: ВНИИОЗ, 1997. С. 28-30.

171. Ивантер Э.В. и Ивантер Т.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике "Кивач"//Труды гос. заповед. "Кивач". Вып. 1. Петрозаводск: 1968. С. 115135.

172. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии // Труды гос. заповеди. "Кивач", вып. 2. Петрозаводск: 1972. С. 148-163.

173. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.

174. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и ее связь с кормностью биотопов // Зоолжурн. 1994. Т. 73. Вып. 9. С. 124-138.

175. Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Географическая изменчивость скелета обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Г.) // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 66-67.

176. Инукаи Тетсу. Ущерб, наносимый Ursus arctos Г. на Хоккайдо в Японии и его ограничение. I Межд. териол. конгресс. Рефераты докл. Т. 1. М., 1974. С. 238-239.

177. Исаев Г.Г. Бурый медведь // Животный мир южной тайги. Проблемы и методы исследования. М.: Наука, 1984. С. 39-45.

178. Исаев А.С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России предложения к программе действий // Сиб. экол. журн. 1997. Т.4. № 6. С. 545-552.

179. Ичас М.О. О природе живого: механизмы и смысл. М.: Мир, 1994. 496 с.

180. Каверзнев В.Н. Медведи и охота на них. М., Л., 1933. 100 с.

181. Кайданов Л.З. Генетика популяций. Учебник. М.: Высш. шк., 1996. 320 с.

182. Калецкая М.Л. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. 11. 1973. С. 13-40.

183. Калецкая М.Л. Бурый медведь в Дарвинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М., 1981. С. 47-57.

184. Калецкая М.Л., Филонов К.П. Сезонная жизнь бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Экология. 1986. № 6. С. 58-64.

185. Калинин А.А., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex isodon, S.araneus, S.caecutiens и S.minutus (Insectívora, Soricidae) при межвидовых контактах // Зоол. журн. 1998. Т. 77. вып. 7. С. 838-849.

186. Калинин М. Кто защитит медведя? // Охота и охотн. хоз-во. 1991. № 1. С 4-6.

187. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Степанова Н.В. Мелкие млекопитающие незастроенных участков города Москвы // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 2. С. 32-43.

188. Качан Т.Г. Размножение Тянь-шанского бурого медведя в Киевском зоопарке // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 112-119.

189. Кашенцева Т.А. Распределение и численность бурого медведя и рыси в центре Европейской части РСФСР // Многолет. динамика природ, объектов Окск. заповедники. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990. С. 109-124.

190. Кимура М. Нейтральная теория молекулярной эволюции. М.: Наука, 1985. 394 с.

191. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.). Степная зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 175 с.

192. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 157 с.

193. Кириков С.В. Исторические изменения в населении и среде обитания млекопитающих в дубравно-боровой лесостепи // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. С. 69-85.

194. Кирисов А.Г. Охотничье-промысловые звери и птицы Удмуртии. Ижевск: Удм книжное изд-во, 1960. 122 с.

195. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Елесина Ф.С., и др. Мелкие лесные млекопитающие очагов клещевого энцефалита в Удмуртской АССР // Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск, 1969. С. 181-196.

196. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости //Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. № 1. С. 70-83.

197. Козин Ю.В. Бурый медведь в Головинском республиканском заказнике // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 120-126.

198. Козловский И.С., Масленников В.А. Материалы по биологии бурого медведя бассейна р. Чепцы // Охота, воспроизводство и охрана промысловых зверей и птиц. Пермь: Кировский СХИ, 1985. С. 17-25.

199. Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. 296 с.

200. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 224 с.

201. Корытин С. А. Повадки диких зверей. М.: Агропромиздат, 1986 319 с.202. " Корытин С.А. Медведи любят выпить // Охота и охотн. хоз-во. 1990. № 6. С. 47.

202. Корытин С.А., Азбукина М.Д. Материалы по обонятельному поведению млекопитающих//Тр. ВНИИОЗ. Вып. 25. Киров, 1975. С. 183-316.

203. Костоглод В.Е. Учет медведей на переходах к местам зимовок на среднем Сихотэ-Алине // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 1979. С. 224-225.

204. Костоглод В.Е. Опыт длительного тропления бурого медведя-шатуна в Сихоте-Алине // Бюл. Моип. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 1. С. 3-12.

205. Косыгин Ю.А. Человек. Земля. Вселенная. М.: Наука, 1995. 335 с.

206. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих. Обонятельные сигналы как механизм экологической изоляции между видами // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Зоология позвоночных. М., 1988. С. 92-151.

207. Кошкина Т.В. Прогнозирование численности лесных полёвок по экологическим показателям состояния популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. №2. С. 5-16.

208. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1. / А.М.Бородин, А.Г.Банников, В.Е.Соколов и др. Изд. 2-е. М.: Лесная пром-сть, 1984. 392 с.

209. Крашевский O.P. Распространение, численность и некоторые особенности экологии бурого медведя // Животный, мир плато Путорана, его рац. использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 40-44.

210. Крашевский O.P. К маркировочному поведению бурого медведя плато Путорана//Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 143-148.

211. Кречмар М.А. Бурый медведь реальная опасность (Рекомендации по профилактике несчастных случаев и заболеваний). Магадан, 1986. 16 с.

212. Кречмар М.А. Географические аспекты питания бурого медведя (Ursus arctos L.) на Крайнем Северо-Востоке Сибири // Экология. 1995. № 6. С. 465472.

213. Кречмар М., Иванов В. Медведи Охотского побережья. Еще одна медвежья страна // Охота и охотн. хоз-во. 1995. № 7. С. 2-4.

214. Кривохижин А.И., Дунишенко Ю.М. Об использовании ресурсов бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 51-56.

215. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования поэкологии, динамике численности и болезням млкопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. С. 175-236.

216. Кривошеев В.Г., Попов М.В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна реки Яны // Материалы по биологии и динамике численности млекопитающих Якутии. Якутск: Якутское книжное изд-во, 1968. С. 120-145.

217. Крушинский JI.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960. 264 с.

218. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 272 с.

219. Крушинский JI.B., Пажетнов B.C., Шубкина A.B. Изучение рассудочной деятельности бурых медведей // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Тез. докладов. М., 1981. С. 12-13.

220. Кудактин А.Н. Структура популяции и численность бурого медведя на Западном Кавказе // Экология медведей. Мат-лы 3-го Всес. совещ. Новосибирск, 1987а. С. 18-23.

221. Кудактин А.Н. Миграции бурого медведя на Кавказе и рациональное использование ресурсов // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987°. С. 97-103.

222. Кудактин А.Н. Экологическая и фенотипическая структуры популяции бурого медведя на Кавказе // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991а. С. 131-138.

223. Кудактин А.Н. Трофические связи медведя на Кавказе // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 19916. С. 88-95.

224. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Кавказ // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 136-169.

225. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Ч. 3. Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975. 208 с.

226. Кузьмин И.Ф. Бурый медведь в центральных областях РСФСР // Экология, морфология, охрана и использование, медведей. Мат-лы совещ. М.: Наука, 1972. С. 49-51.

227. Кузякин В.А. Учет численности бурого медведя // Экология, морфология, охрана и использование медведей. Мат-лы совещ. М.: Наука, 1972. С. 47-48.

228. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная пром-ть, 1979. 200 с.

229. Куприянова И.Ф. К фауне мелких млекопитающих южной части Архангельской области // Фауна и экология животных, ч. 2. М.: МГПИ им. Ленина, 1976а. С. 123-139.

230. Куприянова И.Ф. Численность и биотопические взаимоотношения бурозубок (Insectívora, Soricidae) в Архангельской области // фауна и экология животных, ч. 2. М.: МГПИ им. Ленина, 19766. С 170-184.

231. Куприянова И.Ф. Сем. Soricidae землеройковые // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2. Ч. 1 СПб: Наука, 1994.С. 1167.

232. Куприянова И.Ф., Ануфриев В.М. Размещение бурозубок в естественных и антропогенных местообитаниях средней тайги Коми АССР // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 89-91.

233. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полёвок (Clethrionomys) // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 3. С,375-380.

234. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

235. Кучеренко С.П. Экология и промысел бурого медведя юга Дальнего Востока // Экология и промысел охотничьих животных. М.: ВНИИОЗ, 1983. С. 123-132.

236. Кучеренко С.П., Баталов A.C. Особенности маньчжурского бурого медведя // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 1979. С. 225-226.

237. Кучерук В.В. Количественный учёт важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 9-46.

238. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 129-153.

239. Кучерук В.В., Туликова Н.В., Овсеева B.C., Заклинская В.А. Опыт критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1963. С. 218-227.

240. Лавров Н.П. Изменение ареала и численности Ursus arctos L. в центральной зоне европейской части РСФСР. I Межд. териол. конгресс. Рефераты докл. Ч. 1. М., 1974. С. 346-347.

241. Лавров Н.П. Динамика ареала и численности бурого медведя в центральных и восточных областях Европейской части СССР за последние 40 лет // Тр. ВНИИОЗ. Вып. 25. Киров, 1975. С. 58-111.

242. Лавов М. Бурый медведь в Белоруссии // Экология медведей. Новосибирск, 1987. С. 27-34.

243. Лавов М. Экологические особенности медведя Березинского заповедника // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 139-144.

244. Лазарев A.A. Бурый медведь в антропогенных ландшафтах Камчатки // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы докл. Ч. 1. М., 1987. С. 244-245.

245. Лазуткин А.Е. Берлоги бурого медведя в карстах Восточного Саяна // Медведи в СССР. Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 1991. С. 186-189.

246. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

247. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1963. 135 с.

248. Левич А.П. Тезисы о времени естественных систем // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 163-188.

249. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М.: Прогресс, 1993. 208 с.

250. Лобачев B.C., Фомин C.B., Честин И.Е. О полиморфизме медведей (Ursas arctos) Кавказа на основании изучения их черепов // Медведи СССР -состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 159-170.

251. Лобачев B.C., Честин И.Е., Кудактин А.Н., Фомин C.B. Особенности использования территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 1. С: 23-33.

252. Лобачев В., Честин П., Губарь Ю. Сколько у нас бурых медведей // Охота и охотн. хоз-во. 1989. № 2. С. 28-29.

253. Лобачев В., Честин П., Губарь Ю. Численность бурого медведя в СССР (1960- 1987 гг.) // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 145-158

254. Лобачев C.B. Охота на медведя. М.: Воениздат, 1951. 52 с.

255. Лобашов М.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1968. 752 с.

256. Лоскутов A.B. Материалы по питанию медведей в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 59-63.

257. Лоскутов A.B. Особенности поведения медведя в Башкирском заповеднике// Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 139-145.

258. Лоскутов A.B. Поведение медведей при встрече с человеком в Башкирии // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 171-173.

259. Лоскутов A.B., Павлов М.П., Пучковский C.B. Бурый медведь. Волжско-Камский край // Медведи: Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 91-135.

260. Лоскутов A.B., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи // Медведи в СССР: Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 1991. С. 114-119.

261. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) // Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука. 1974. С. 281-283.

262. Лукьянова И.В. Распределение землероек (Soricidae) в южной тайге и подтаежных лесах Приобья // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов // Новосибирск: Наука, 1975. С. 70-76.

263. Лукьянова И.В. Особенности распространения равнозубой бурозубки (Sorex ísodon Turov) в Западной и Средней Сибири // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 103-105.

264. Лукьянова И.В., Загоруйко Н.В. Коммуникативные системы у насекомоядных млекопитающих (Insectívora, Mammalia) // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 101-103.

265. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностранной лит-ры, 1957. 404 с.

266. Лялин В.Г. Бурый медведь (Ursus arctos L.) томского Приобья // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. С. 39-46.

267. Лямкин В.Ф. Размещение мелких млекопитающих в связи с характером растительного покрова на водоразделах тайги Средней Сибири // Изв. Вост,-Сиб. отд. географ, об-ва СССР. 1965. Т. 63. С. 144-157.

268. Лямкин В.Ф. Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.) в условиях северного Прибайкалья // 4-й съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. Ч. 1. М.: 1986. С. 273-274.

269. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Сб. научн. тр. Якутск: ЯФ СОАН СССР, 1985. С. 73-84.

270. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

271. Макаров A.M. О питании средней бурозубки (Sorex caecutiens L.) в бесснежный период // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский научн. центр АН СССР, 1991. С. 76-86.

272. Макарова O.A., Ермолаев В.Т. Бурый медведь в Мурманской области // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. Карельский филиал АН СССР, 1986. С. 104-110.

273. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

274. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

275. Малышев Ю.С. Средняя бурозубка Верхнеангарской котловины (Северное Забайкалье) // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 107-109.

276. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.

277. Мантейфель П.А. Жизнь пушных зверей. М.: Гос. изд. культурно-просвет. лит-ры, 1947. 88 с.

278. МарвинМ.А. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск. 1959.215 с.

279. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

280. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. 519 с.

281. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рандерс И. За пределами роста. Уч. пособие. М.: Прогресс, Пангея, 1994. 304 с.

282. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и S. minutus L.) // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 6.С. 948-953.

283. Межжерин В.А. и Лушник И.С. Сезонные и возрастные изменения содержния липидов в печени обыкновенной бурозубки. // Acta thenol. 1969. V. 14. №33. P. 479-482.

284. Межжерин В.А. и Мельникова Г.Л. Адаптивное значение сезонных изменений некоторых морфо-физиологических показателей землероек-бурозубок. // Acthatheriol. 1966. V. И. № 25. Р. 503-521.

285. Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о.) // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № 1. С. 4-14.

286. Мельницкий H.A. Медведь и охота на него. Петроград: Наша охота, 1915. 223 с .

287. Меньшиков А.Г., Григорьев А.Г. Фауна. Позвоночные животные // Природа Ижевска и его окрестностей: Сб. статей. Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 197-208.

288. Методика учета бурого медведя в европейской тайге. Киров: Центросоюз СССР, 1990. 29 с.

289. Методические рекомендации по организации и проведению учёта бурого медведя. Петрозаводск, 1985. 13 с.

290. Методические указания по определению численности бурого медведя. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1990. 32 с.

291. Миддендорф А.Ф. Естественная история медведя обыкновенного (Ursus arctos L.). СПб., 1851. С. 187-296.

292. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

293. Михайловский Б.А. Продуктивность угодий и использование ресурсов охотничьих животных в южной подзоне европейской тайги // Учет и эксплуатация охотн. ресурсов. Сб. научн. тр. Киров: ВНИИОЗ, 1988. С. 4155.

294. Мозговой Д.П. Сравнительный анализ структуры коммуникативных систем млекопитающих на основе концепции сигнальных биологических полей // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1986. С. 3-11.

295. Моралева Н.В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 215-230.

296. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex) // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 213-228.

297. Мордосов И.И. Экология бурого медведя в Якутии // Медведи СССР -состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 176-183.

298. Мордосов И.И. Экология бурого медведя в Якутии // Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Ч. 2. М.: Центрально-лесной заповедник, 1993. С. 3-11.

299. Морозов Н.С. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. 2. Учеты животных // Успехи соврем, биологии. 1997a. Т. 117. Вып. 1. С. 33-45.

300. Морозов Н.С. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. 3. Учеты птиц // Успехи соврем.биологии. 19976. т. 117. Вып. 2. С. 196-217.

301. Морозов Н.С. Субъективный фактор при сборе и первичной обработке данных в экологических исследованиях. 4. Изучение кормового поведения, успешности размножения и оценка морфологических признаков животных.

302. Общие выводы и рекомендации // Успехи соврем, биологии. 1997в. Т. 117. Вып. 3. С. 287-299.

303. Москвитина Н.С. Бурозубки островов озера Чаны // Тр. биол. ин-та СОАН СССР. 1973. Вып. 10. С. 297-302.

304. Насимович A.A. Количественный учет росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 204213.

305. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопр. краевой, общей и эксперим. паразитологии и мед. зоологии. Т. 9. М.: Медгиз, 1955.

306. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. шк., 1963. 618 с.

307. Наумов Н.П. Сигнализация, сигнальные биологические поля и их значение в жизни млекопитающих //1 Межд. конгресс по млекопитающим. Рефераты докл. Т. 2. М.: ВИНИТИ, 1974. С. 62-64.

308. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих//Успехи соврем, териологии. М.: Наука, 1977. С. 91-110.

309. Национальные парки России. Справочник. М.: ЦОДП, 1996. 198 с.

310. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток: Дальнаука, 1999. 173 с.

311. Никитина H.A., Корчагина Л.Д. Характеристика использования территории землеройками-бурозубками с помощью мечения // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1966. Т. 71. вып. 1. С. 26-31.

312. Никифоров Л.П. Опыт абсолютного учёта численности мелких лесных млекопитающих // Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных озвоночных. М.: Наука, 1961. С. 77-78.

313. Никифоров Л.П. Млекопитающие природного очага клещевого энцефалита в Козульском р-не Красноярского края // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М.: Медицина, 1968. 432 с.

314. Николаев A.C. Мышевидные грызуны и насекомоядные в предгорьях Салаира // Вопросы зоологии. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1966. С. 229-230.

315. Новик А.П., Гамалеев А.Д. Стационарные исследования по экологии грызунов и землероек в хвойно-широколиственных лесах Приморья // Биогеоценотич. исслед. в лесах Приморья. Сб. JL: Наука, 1968. С. 117-133.

316. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

317. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. M., JL: Изд-во АН СССР, 1956.

318. Новиков Г.А. Очерк истории экологии животных. Л.: Наука, 1980. 287 с.

319. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. М.; Л.: Гос. изд-во, 1928. 631 с.

320. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. М., Л.: Гос. изд-во, 1931. 776 с.

321. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 140 с.

322. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир, 1986. 326; 376 с.

323. Окулова Н.М. Проблемы инвентаризации фауны // Вопросы инвентаризации фауны. Межвуз. сб. научн. трудов. Иваново: Ивановский гос. университет, 1992. С. 3-11.

324. Окулова Н.М., Кошкина Т.В. Мелкие млекопитающие ландшафта черневой тайги (Салаирский кряж) // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 243-252.

325. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. 207 с.

326. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.

327. Орлов В.Н., Козловский А.И. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки//Цитология. 1969. Т. 11. Вып. 9. С. 1129-1136.

328. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.

329. Орлов В.Н., Козловский А.И. Обзор хромосомных наборов землероек рода Sorex// Вест. Моск. ун-та. 1971. № 2. С. 12-16.

330. Орлов В.Н., Козловский А.И. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки // Цитология. 1969. Т. 11. Вып. 9. С. 1129-1136.

331. Орлов В.Н., Козловский А.И. Обзор хромосомных наборов землероек рода Sorex // Вест. Моск. ун-та. 1971. № 2. С. 12-16.

332. Охотина М.В. Роль бурозубок (Sorex, Insectívora) в биогеоценозах хвойно-широколиственных лесов Приморского края. Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974. С. 253-258.

333. Охотина М.В. Землеройки (Insectívora, Soncidae) отрова Сахалин // Зоол. журн. 1977. Т. 56. в. 2. С. 243-249.

334. Паавер K.JI. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в Голоцене. Тарту, 1965. 494 с.

335. Павлов М. Бурый медведь в вятской тайге // Экология медведей. Новосибирск, 1987. С. 34-38.

336. Павлов М.П. Волк. Изд. 2-е. М.: Агропромиздат, 1990. 351 с.

337. Павлов М.П. Результативность охоты на вятских медведей в годы урожайные и неурожайные на лесные ягоды // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 187-189.

338. Павлов М.П., Жданов А.П. О миграциях и агрессивном поведении бурых медведей в сибирской тайге // Экология, морфология, охрана и ипользование медведей. М.: Наука, 1972. С. 64-66.

339. Пажетнов В.С. Некоторые этолого-экологические особенности бурого медведя (Ursus arctos L.) // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 187-194.

340. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.

341. Пажетнов В. Охота на овсах // Охота и охотн. хоз-во. 19866 №7. с. 4-6.

342. Пажетнов В. Оборонительное поведение бурого медведя // Экологиямедведей. Новосибирск, 1987а. С. 119-126.

343. Пажетнов B.C. Влияние рубок леса на размещение и численность бурого медведя // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всес. совещ. Ч. 1. М„ 19876. с. 222-223.

344. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990а 215 с.

345. Пажетнов B.C. Территориальность у бурого медведя и определяющие еефакторы //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990б. Т. 95. № 2. С. 3-11.

346. Пажетнов B.C. Внутривидовые взаимоотношения у бурого медведя // Медведи СССР- состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 190-199.

347. Пажетнов B.C. Бурый медведь. Центр Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993а. С. 5-51.

348. Пажетнов B.C. Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя центральной части европейской России. Дисс. на соиск. уч. сгеп. докт. биол. наук в виде науч. док. M. 19936. 48 с.

349. Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Пажетнова С.И. Развитие реакций на сенсорную стимуляцию у бурого медведя (Ursus arctos) в ранний постнатальный период // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 9. С. 1051-1057.

350. Пажетнов B.C., Пажетнов B.C., Пажетнова С.И. Методика выращивания медвежат-сирот для выпуска в дикую природу. Тверь: Изд-во А.Ушаков и К°, 1999. 48 с.

351. Пажетнов B.C., Пажетнова С.И. Использование растительных ресурсов и пищевая активность бурого медведя // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М. 1986. ч. 2. С. 170172.

352. Панов B.B. Размножение насекомоядных северной Барабы // 1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающихю М.: ИЭМЭЖ, 1992. С. 131-132.

353. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М: Наука, 1983. 423 с.

354. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989.512 с.

355. Пашковский А., Картавых Ф. Медведь на Сахалине // Охота и охотн. хоз-во. 1975. №5. С. 5-7.

356. Пегельман С.Г. Ранние морфо-функциональные изменения в постнатальном онтогенезе животных. Таллин: Валгус, 1966. 230 с.

357. Перовский М. Медведи острова Кунашир // Охота и охотн. хоз-во. 1988. №2. С. 12-13.

358. Перовский М.Д. Морфология и экология бурого медведя о. Кунапшр // Медведи в СССР: Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 1991. С. 233-241.

359. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

360. Петров K.M. Общая экология: Взаимодействие общества и природы. Учебное пособие для вузов. СПб.: Химия, 1997. 352 с.

361. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

362. Пиминов В.Н., Колесников В.В., Машкин В.И. и др. Плотность населения и распределение бурого медведя в Нижегородской области // VI съезд териологического общества. Тез. докл. М.: ИПЭЭ РАН, 1999. С. 195.

363. Плешак Т.В. Необычная маркировочная деятельность бурого медведя (Ursus arctos) // Экология. 1990. № 2. С. 80-82.

364. Полежаев Н.М., Нейфельд Н.Д. Ursus arctos, бурый медведь // Млекопитающие. Китообразные, Хищные, Ластоногие, Парнопалые. Спб.: Наука, 1998. С. 66-79.

365. Полынова Г.В. Функциональная роль иерархической системы отнощений в популяциях ящериц (ДерйНа: 8аипа) // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № З.С. 338-352.

366. Полякова А.Д. Изменения в размещении и численнности бурого медведя и рыси в средней полосе РСФСР за десятилетний период. Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 11. 1975, С. 289-320.

367. Попов В.А. Методика и результаты учёта мелких лесных млекопитающих в Татарской АССР // Тр. общества естеств. при КГУ. 1945. т.57, в. 1-2, С. 131-145.

368. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края: Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань: Казанский филиал АН СССР, 1960. 486 с.

369. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.М. Очерки по экологии землероек (8опс1с1ае) Раифского леса (Татарская АССР) // Изв. Казанского филиала АН СССР. Сер. биол. и с.-хоз. наук. 1950. № 2. С. 173-208.

370. Попов Ю.К., Попова Н.Ю. Материалы о численности хищных млекопитающих Удмуртии // Экологические основы охраны и рац. использования хишных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 52-54.

371. Попова Н.Ю. Изменение состава лесов УАССР в XX веке // Удмуртия: Новые исследования. Сб. статей. Ижевск: Удмуртия, 1991. С. 156-165.

372. Поппер К. Логика и рост научного знания. М.: Прогресс, 1983. 605 с.

373. Преснецова Е.П. К экологии малой бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского Прикамья. Пермь: Перм. ун-т, 1984.

374. Преснецова Е.П. К экологии средней бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского прикамья. Пермь: Перм. ун-т, 1985.

375. Пригожин И. Время, структура и флуктуации // Успехи физ. наук. 1980. Т. 131. Вып. 2. С. 185-207.

376. Приклонский С.Г. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе европейской части РСФСР. Тр. Окского заповедника. М., 1967. Вып. 7. С. 69-115.

377. Приклонский С.Г. Изменение численности бурого медведя в центре Европейской части РСФСР // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 71-73.

378. Природа поймы Нижней Оби. Т. 1. Наземные экосистемы. Екатеринбург: УрОРАН, 1992. 213 с.

379. Природные ресурсы и экология Удмуртии: Научно-практические и методологические мат-лы. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1995. 200 с.

380. Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России. М.: Финансы и статистика, 1995. 528 с.

381. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем. Сб. научн. ст. М.: Наука, 1992. С. 5-32.

382. Пучковский С.В. Особенности подвижности и состав населения бурозубок Sorex (Soricidae, Insectívora) в тайге Онежского полуострова // Зоол. журн. 1969a. Т. 48. № 10. С. 1544-1551.

383. Пучковский С.В. Биотопические особенности веса тела и некоторых внутренних органов бурозубок (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Биол. науки, 1969б.№9. С. 43-48.

384. Пучковский С.В. Особенности распределения бурозубок (Insectívora, Soricidae) по биотопам в тайге Онежского полуострова // Уч. зап. МГПИ им. Ленина, 1969®. № 362. С. 95-99.

385. Пучковский С.В. Генерационные особенности роста Sorex araneus L. до осенне-зимней депрессии // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1969г, № 362. С. 9599.

386. Пучковский С.В. О биотопическом преферендуме у некоторых видов бурозубок// Материалы 4-й научн. конф. зоологов пед. институтов. Горький: 1970. С. 458-459.

387. Пучковский C.B. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок // Тр. Свердл. гос. пед. ин-та, 1973. № 221. С. 109125.

388. Пучковский C.B. Материалы по морфометрии бурозубок (Soricidae, Mammalia)//Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974а. С. 42-47.

389. Пучковский C.B. К вопросу об относительной подвижности бурозубок //Условия существования очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири. Л. 19746. С. 42-47.

390. Пучковский C.B. Сравнение некоторых экологических показателей обыкновенной и средней бурозубок // Экология животных и фаунистика Тюменской области. Тюмень: Тюменский гос. ун-т, 1975а. С. 53-63.

391. Пучковский C.B. Материалы о численности и возрастном составе бурозубок (Sorex) по данным учета давилками и канавками // Экология животных и фаунистика Тюменской области. Тюмень: Тюменский гос. ун-т, 19756. С. 64-68.

392. Пучковский C.B. Необычная окраска семенников равнозубой бурозубки // Экология животных и фаунистика Тюменской области. Тюмень: Изд-во Тюменск. ун-та, 1975в. С. 78-79.

393. Пучковский C.B. Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov) в фауне мелких млекопитающих Башкирской АССР // Фауна и экология животных Тюменской области. Тюмень: Тюменский гос. ун-т, 1976. С. 70-75.

394. Пучковский C.B. Морфо-физиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С. 88-94.

395. Пучковский C.B. Распределение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // 8 Всесоюз. зоогеографическая конференция. Л.: Наука, 1985. С. 352-354.

396. Пучковский C.B. К познанию географической изменчивости обыкновенной бурозубки // 4-й съезд Всесоюз. териологического общества. Т. 1. М.: Наука, 1986. С. 133.

397. Пучковский C.B. Некоторые тенденции генезиса фауны млекопитающих в ландшафтах, измененных деятельностью человека // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных.

398. Тезисы Всес. совещ. Ч. 1. М.: ВНИИОПиЗО, 1987&. С. 106-107.

399. Пучковский C.B. Бурый медведь в сельскохозяйственных угодьях Удмуртии // Человек и окр. среда. Тез. докл. 2-й республиканской научно-практической конференции. Устинов: Изд-во Удм. ун-та, 19876. с. 36-37.

400. Пучковский C.B. К изучению биологических сигнальных полей бурого медведя (Ursus arctos L.) // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 142-144.

401. Пучковский C.B. К изучению бурого медведя в связи с разработкой методики учета численности // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докладов. 4.1. Уфа: Башкирское книж. изд-во, 1989а. С. 388-389.

402. Пучковский C.B. Распространение и численность бурозубок и сибирского крота в тайге Тюменской области // Фауна, экология и зоогеографияпозвоночных и членистоногих. Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1989°. С. 94-105.

403. Пучковский C.B. Следы гона и маркировка сигнальных деревьев бурым медведем в Удмуртии // 5-й съезд Всес. териол. общ-ва АН СССР. Т. 2. М., 1990а. С. 105-106.

404. Пучковский C.B. Медвежьи деревья // Охота и охотн. хоз-во. 19906. № 5. С. 12-13.

405. Пучковский C.B. Микроэволюция как универсальный механизм эволюции биосистем. Селектогенез в иерархии биосистем // Журн. общ. биологии. 1990В. т 51 №4. С. 462-468.

406. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн. 1991а Т. 70. № 1.С. 155-157.

407. Пучковский С.В. Бурый медведь в Удмуртской АССР // Медведи СССРсостояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991°. С. 216-219.

408. Пучковский С.В. Адаптации как системные дополнения в иерархии биосистем. Классификация адаптаций и ее критерии // Журн. общ. биологии. 1991в. Т. 52. №3. С. 381-390.

409. Пучковский С.В. Учет гонных и семейных групп бурого медведя // Крупные хищники. Сб. научн. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1992а. С. 6572.

410. Пучковский С.В. Вымирание и элиминация биосистем. Факторыэлиминации // Вестник Удм. ун-та. 1992°. Вып. 3. С. 3-16.

411. Пучковский С.В. Эволюция биосистем: Факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-во Удм. унта. 1994а. 340 с.

412. Пучковский С.В. Механизм, единицы и адаптивная точка естественного отбора//Вестник Удм. ун-та, 1995. Вып. 3. С. 3-12.

413. Пучковский С.В. Избыточность универсальное свойство биосистем ифактор их эволюции // Вестник Удмуртского университета. 19966. Вып. 3. С. 119-130.

414. Пучковский С.В. Парниковый эффект и вероятные перспективы:глобальная катастрофа или оптимизация биосферы? // Биофизика. 1996в. Т. 41. Вып. 2. С. 529-534.

415. Пучковский С.В. Региональная акклиматизация как средство оптимизации биоразнообразия // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. Ижевск: Изд-во Удм. унта, 1997а. С. 65-66.

416. Пучковский С.В. Полифункциональная дендроактивность бурого медведя // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научнопрактической конференции. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 19976. с. 89-90.

417. Пучковский С.В. Дискретность потоков жизни во времени: эволюционноезначение биоквантов // Сиб. экол. журн. 1997в. Т. 4. № 6. С. 553-558.

418. Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск / РИО Удм. ун-та, 1998а. 376 с.

419. Пучковский С.В. Эволюция и экология 2: Проблема биологического разнообразия. Ижевск/Удм. ун-т, 19986. 110 с.

420. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos) и проблема мониторинга // Экология. 1998в. № 5. С. 390-395.

421. Пучковский С.В. Содержание понятия "устойчивое развитие" и относительная дискретность потоков жизни // Удмуртия накануне третьего тысячелетия. Тез. докл. научно-практич. конференции. Ижевск, 26-27 марта 1998г г. Ч. 2. Ижевск, 1998г. С. 49-50.

422. Пучковский С.В. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адаптивность //Журн. общ. биологии. 1999a. Т. 60. № 6. С. 642-653.

423. Пучковский С.В. Резервы биоразнообразия // Вестник Удмуртского университета: Серия: Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. Вып. 2. 19996. № 5. С. 3-6.

424. Пучковский С.В., Волкова Э.В. Материалы к изучению поведения в Удмуртии бурого медведя при встрече с человеком // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов: Сб. научн. тр. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1989. С. 54-60.

425. Пучковский С.В., Газизуллина A.A., Дерендяева Т.М. Материалы о краниометрии и одонтологическом полиморфизме бурозубок (Mammalia, Sorex) в Башкирии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978. С. 48-53.

426. Пучковский С.В., Галимов В.Р., Рязанцева Г.А. и др. Численность бурозубок Sorex в Исетском раоне Тюменской области // Зоол. проблемы Сибири (материалы 4-го совещ. зоологов Сибири). Новосибирск: Наука, 1972. С. 457.

427. Пучковский С.В., Левонюк И.В., Трофимов В.Ф. К познанию маркировочной деятельности бурого медведя (Ursus arctos L.) // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Иваново: Изд-во Ивановск. ун-та, 1990. С. 134-141.

428. Пучковский C.B., Куприянова И.Ф. Проблема видовой диагностики рода Sorex // Фауна и экология наземных позвоночных животных. М.: МГПИ, 1981. С. 60-73.

429. Пучковский C.B., Некрасов С.И., Ермаков E.H., Шаповалов С.И. О половой зрелости сеголеток-бурозубок (Sorex) // Фауна и экология УАССР и прилегающих районов. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1981. С. 95-99.

430. Пучковский C.B., Сунцова Г.Л. Некоторые методические вопросы количественного изучения следов бурого медведя в связи с проблемой различения особей // Медведи в СССР. Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука, 1991. С. 39-49.

431. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 338 с.

432. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Сибирский экол. журн. 1994. № 4. С. 303-320.

433. Равкин Ю.С., Чернышёва О.Н., Богомолова И.Н. и др. Классификация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М. Наука, 1995. С. 82-87.

434. Рамад Ф. Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 543 с.

435. Ревенко И.А. Бурый медведь. Камчатка // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 380-402.

436. Ревенко И. Там где рыбачат медведи // Охота и охотн. хоз-во. 1987. № 10. С. 14-15.

437. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск: Якутское книжное изд-во, 1968. С. 5-86.

438. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Хмелева A.C. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих Средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Сб. научн. трудов. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1982. С. 5-18.

439. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л, Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

440. Реймерс Н.Ф.Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука. 1966. 419 с.

441. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.

442. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны верхней Лене. Иркутск: Иркутское книжн. изд., 1963. 191 с.

443. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А.,Загородских Е.Е. и др. Насекомоядные и грызуны Сахалина и курильских островов // Уч. зап. Перм. гос. пединститута. 1968. Т. 61. вып. 3. С. 35-99.

444. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М.: Изд-во ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода России, 1996. 225 с.

445. Рич П.В., Рич Т.Х., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической книги. М.: МАИК "Наука", 1997. 623 с.

446. Рубин А.Б. Биофизика. В 2-х книгах. Кн. 1. Теоретическая биофизика. М.: Высш. шк, 1987. 319 с.

447. Руковский H.H. Влияние концентрированных рубок леса на охотничье-промысловую фауну // Животн. мир центра лес. зоны Европ. части СССР. Калинин, 1982. С. 91-101.

448. Руковский H.H. Следы жизнедеятельности // Охота и охотн. хоз-во. 1984а. №3. С. 12-13.

449. Руковский H.H. Медвежьи метки // Охота и охотн. хоз-во. 19846. № 4. с. 12-13.

450. Руковский H.H. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области//Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134-139.

451. Руковский H.H. Коммуникативное поведение бурого медведя в Вологодской области // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Всес. совещ. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 150-152.

452. Руковский H.H. Бурый медведь Вологодской области // Медведи СССР -состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 220-227.

453. Рыков A.M. Экология бурого медведя в Среднем Пинежье // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 76-84.

454. Сабанеев Л.П. Медведь и медвежий промысел на Урале // Природа и охота. 1878. Т. 4. Вып. 12. С. 35-62.

455. Сабанеев Л.П. Охотничий календарь. Изд. 3-е. М., 1902. 862 с.

456. Сабанеев Л.П. Охотничьи звери. М.: Физкультура и спорт, 1988. 480 с.

457. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 191 с.

458. Самигуллин Г.М. Бурый медведь (Ursus arctos) на южной оконечности Уральских гор // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международного совещания 1-3 февраля 1995 г., Москва. М., 1996. С. 295299.

459. Сапоженков Ю.ф. Бурый медведь (Ursus arctos)b Костромской области // Зоол. журн. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 783-786.

460. Севастьянов А. Лососевые в жизни медведей Камчатки // Охота и охотн. хоз-во. 1970. №9. С. 22-23.

461. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 536 с.

462. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

463. Северцов С.А. О количественной характеристике адаптированности животных и типах динамики населения высших позвоночных // Журн. общ. биологии. 1942. Т. 3. № 1-2. С. 35-62.

464. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. Неопубликованные работы. Т. 1. М.: Изд. АН СССР, 1951. 111 с.

465. Семенов-Тян-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1982. 176 с.

466. Сеник А.Ф. Изменчивость некоторых видов насекомоядных млекопитающих в разных ландшафтах западных областей УССР // 4-я Межвуз. зоогеограф, конференция. Тез. докл. Одесса: 1966. С. 248-250.

467. Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде // Экология. 1973a. № 6. С. 87-90.

468. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири // Изв. СОАН СССР. Сер. биол. 19736. № 5.Вып. 1. С. 87-93.

469. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби // систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 77-86.

470. Симберлофф Д. Биогеографические модели, распространение видов и организация сообществ // Биосфера: Эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. М.: Прогресс, 1988. С. 60-81.

471. Сицко А. Бурый медведь: ресурсы; рациональный промысел // Охота и охотн. хоз-во. 1983. № 11. С. 6-7.

472. Слободян A.A. К вопросу о питании карпатского медведя бурого (Ursus arctos L.) // Вестник зоологии. 1975. № 5. С. 11-16.

473. Слободян A.A. К экологии бурого медведя в Карпатах // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 1979. С. 233-235.

474. Слободян A.A. Бурый медведь Украинских Карпат. Автореферат диссерт. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Кишинев, 1982. 22 с.

475. Слободян A.A. Изменение ареала и численности бурого медведя в Украинских Карпатах // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 12-18.

476. Слободян A.A. Экология и этология бурого медведя в Украинских Карпатах // Изученность териофауны Украины, ее рац. использование, охрана. Киев, 1988. С. 77-91.

477. Слободян A.A. Бурый медведь . Украина // Медведи: Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 67-90.

478. Смирнов М.Н., Зырянов А.Н. Пищевое поведение восточно-сибирского бурого медведя (Ursus arctos) // Поведение охотничьих животных. Сб. научн. тр. Киров: ВНИИОЗ, 1988. С. 5-16.

479. Смирнов М., Кельберг Г., Носков В. Экология и хозяйственное значение бурого медведя в Бурятии // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 60-76.

480. Смирнов М., Кельберг Г., Носков В. Бурый медведь в Бурятии // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 9. С. 14-16.

481. Смирнов М.Н., Шурыгин В.В. Бурый медведь в Туве // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 162-170.

482. Снигиревская У.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике // Тр. Башкирского гос. заповед. вып. 1. М., С. 49-68.

483. Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие. М.: ВНИИП, 1981. С. 26-47.

484. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988. 159 с.

485. Собанский Г.Г. Бурый медведь высокогорий Алтая // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 155-158.

486. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 487 с.

487. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Успехи соврем, териологии. М.: Наука, 1977. С. 229-255.

488. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (китообразные и др.). Уч. пособие. М.: Высшая школа, 1979. 528 с.

489. Соколов В.Е. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие: Справ, пособие. М.: Высш. шк., 1986. 519 с.

490. Соколов В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. 2-е изд. М.: Рус. яз., 1988. 352 с.

491. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1980. 350 с.

492. Соколов В.Е., Скурат JI.H., Степанова JI.B. и др. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 1988. 280 с.

493. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.

494. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.

495. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 4-12.

496. Соколов Г.А. Сезонное биотопическое размещение бурого медведя и особенности физиологических процессов в различных ландшафтных зонах Западного Саяна // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 81-82.

497. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.

498. Соколов Г.А. Биоценотическая роль бурого медведя в кедровых лесах Сибири // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Тезисы докл. М., 1981. С. 28-29.

499. Соколов Г.А., Швецова В.Я., Балагура Н.Н. Опыт учета абсолютной численности мелких лесных млекопитающих в лесах Западного Саяна // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 77-86.

500. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Биол. науки. 1962. № 3. С. 60-62.

501. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

502. Сохранение биологического разнообразия в России: Выполнение Россией обязательств по Конвенции о биологическом разнообразии. М.: Центр охраны дикой природы СоЭС, 1997. 170 с.

503. Сучкова Н.Г. О фауне насекомоядных и грызунов северо-западных предгорий Алтая // Тр. НИИ биологии и биофизики при Том. гос. ун-те. 1977. Т. 6. С. 20-22.

504. Степаненко В. Медведи-шатуны в Байкало-Ленском заповеднике // Охота и охотн. хоз-во. 1995. № 12. С. 8-9.

505. Стогов И.И. Систематика и географическое распространение бурозубок Казахстана // 1-е Всесоюзное совещание по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ. С. 145-147.

506. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 267 с.

507. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 458 с.

508. Тараненко Л. Охота на овсе // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 7. С. 115.

509. Темброк Г. Коммуникация у млекопитающих // Успехи соврем, териологии. М.: Наука, 1977. С. 255-278.

510. Теплов В.П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих // Зоол. журн. 1954. Т. 33. Вып. 1. С. 174-179.

511. Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского госуд. заповедника. 1960. Вып. 8. С. 5-221.

512. Терёхина А.Н. К количественной <характеристике фауны мышевидных грызунов и землероек окрестностей г. Тобольска // Пробл. зоол. исслед. в Сибири. Горно-Алтайск. 1962. С. 241-242.

513. Тимофеев В. Медвежья напасть // Охота и охотн. хоз-во. 1987. № 10. С. 89.

514. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. Изд. 2-е. М.: Наука, 1977. 297 с.

515. Тихонов А.И. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 6-12.

516. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л. и др. Структура населения мелких млекопитающих обитателей незастроенных территорий центра Москвы // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. М.: ИПЭЭ РАН, 1988. С. 207-210.

517. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154-191.

518. Тупикова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР // Зоол. журн. 1949. Т. 28. Вып. 6. С. 561-572.

519. Туров И.С. Наземные позвоночные речных пойм Волжского бассейна // Учен. зап. Моск. гор. пед ин-та им. В.П.Потемкина. Каф. зоол. 1958. Т. 84. Вып. 7. С. 9-71.

520. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971. 463 с.

521. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. 544 с.

522. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С. 117-142.

523. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

524. Успенский С. Управлять популяциями крупных хищников // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 5. С. 15-16.

525. Устинов С.К. О каннибализме и нападениях на человека бурого медведя в Восточной Сибири // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972. С. 85-87.

526. Устинов С.К. Игбш агс1х>8 Ь.на Приморском хребте Байкала: Численность, питание, поведение // I Межд. конгресс по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974. С. 283-284

527. Устинов С. Человек и бурый медведь: характер взаимоотношений // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 6. С. 11-12.

528. Устинов С.К. Медведь на маряне // Медведи СССР состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 240-245.

529. Федосенко А.К. Взаимоотношения крупных хищников и копытных в горах юго-востока Казахстана и Южной Сибири // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 4-21.

530. Филонов К.П. Роль бурого медведя в жизни копытных животных на территориях заповедников // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1982. С. 5-15.

531. Филонов К.П. Лось. М.: Лесная пром-ть, 1983. 246 с.

532. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. 256 с.

533. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Динамика популяции бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 1. С. 44-52.

534. Филонов К.П., Шадрина Г.Д. Крупные наземные млекопитающие в заповедниках России: состояние и перспективы сохранения // Состояниетериофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международного совещания 103 февраля 1995 г., Москва. М., 1996. С. 343-348.

535. Флеров К.К. Очерки жизни бурого медведя на Северном Урале // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1929. Т. 30. Вып. 3. С. 351-358.

536. Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. М.: Мир, 1992. 216 с.

537. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Материалы по грызунам. Вып. 3. Фауна и экология грызунов. М., 1948. С. 3-110.

538. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МОИП, 1952. 358 с.

539. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 309 с.

540. Хайлов K.M. "Жизнь" и "жизнь на Земле": две научные парадигмы // Журн. общей биологии. 1998. Т. 59. № 2. С. 137-151.

541. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.

542. Хляп JI.A. Землеройки // Итоги мечения млекопитающих. М: Наука, 1980. С. 75-76.

543. Хляп JI.A. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полёвок // Фауна и экология грызунов. Вып. 15. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 162-203.

544. Ходашева К.С., Елисеева В.И. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. М.: Наука, 1992. 112 с.

545. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука, 1990. 272 с.

546. Черкасов A.A. Записки охотника Восточной Сибири. СПб, 1867. 707 с.

547. Чернов Ю.И. Эволюционная экология сущность и перспективы // Успехи соврем, биологии. 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 277-292.

548. Чернявский Ф.Б., Кречмар A.B., Кречмар М.А. Север Дальнего Востока // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 318-347.

549. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) тундровой зоны Чукотки // Медведи России и прилегающих стран -состояние популяций. Ч. 2. М.: Центрально-лесной заповедник, 1993. С. 7588.

550. Чернявский Ф.Б., Ткачёв A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 164 с.

551. Честин И.Е. История семейства Ursidae // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993°. С. 9-20.

552. Шварц Е.А., Демин Д.В, Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. М.: Наука, 1992. 127 с.

553. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья // Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 915-927.

554. Шварц С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 2. С. 161173.

555. Шварц С.С. О некоторых путях приспособления млекопитающих (преимущественно Micromammalia) к условиям существования в Субарктике // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР. Тюмень. 1959. Вып. 1. С. 177-219.

556. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие. Свердловск, 1963а. 131 с.

557. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость и методы ее изучения // Зоол журн. 19636. Т. 42. № 3. С. 417-433.

558. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

559. Шведов А.П. Распределение и численность мелких млекопитающих среднего Приангарья и верховьев Подкаменной Тунгуски // Вопросы зоологии. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1966. С. 269-270.

560. Швецов Ю.Г., Дмитриев П.П., Дуламцэрэн С., Авирмэд Д. Млекопитающие (Mammalia) Восточного Хангая // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 31-58.

561. Швецов Ю.Г., Потапкина А.Ф., Жаров В.Р. и др. Мелкие млекопитающие (Micromammalia) западного макросклона Баргузинского хребта (Прибайкалье) // Фауна и экология позвоночных сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 88-98.

562. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкурунция и структура сообществ наземных позвоночных наземных позвоночных // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. 1986. Т. 14. С. 5-70.

563. Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих енисейской тайги и лесотундры // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 184-203.

564. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 15-31.

565. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонные кочевки медведя на Алтае // Экологические основы охраны и использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 1979а. С. 238-240.

566. Шилов В.А. Суточный ход медведя // Экологические основы охраны и использования хищных млекопитающих. Мат-лы Всес. совещ. М.: Наука, 19796. с. 241-242.

567. Шилов H.A. Биосфера , уровни организации жизни и проблемы экологии //Экология. 1981. № 1. С. 5-12.

568. Шилов H.A. Биологические проблемы гомеостаза биосферы // Журн. общ. биологии. 1988. Т. 49. № 2. С. 166-173.

569. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 65-85.

570. Шилов H.A. Экология: Учебн. для вузов. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

571. Ширинский-Шихматов А. По медвежьим следам. М., 1900. 154 с.

572. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л: Наука, 1969. 493 с.

573. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособления и среда. В 2-хкнигах. М.: Мир, 1982. 800 с.

574. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с.

575. Шкорбатов Г.Л. Этюды общей теории адаптации // Эколого-физиологические и эколого-фаунистические аспекты адаптации животных. Межвуз. сборник научн. тр. Иваново: Ивановский ун-т, 1986. С. 3-24.

576. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мысль, 1972. 487 с.

577. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя. // Тр. Мордовского гос. заповедника. Вып. 6. Саранск, 1974. С. 50-78.

578. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя в Мордовском лесном массиве и роль заповедника в сохранении ядра популяции // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 22-30.

579. Штильмарк Ф.Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах нижнего Приамурья // Бюлл. МОИП, отдел, биол. 1971. Т. 76. Вып. 2. С. 76-85.

580. Шубин H.Г. О некоторых чертах экологии землероек // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Уральский гос. ун-т, 1973. С.35-43.

581. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 263 с.

582. Шубин Н. Медведи и берлоги // Охота и охотн. хоз-во. 1994. № 4. С. 1415.

583. ШульцГ.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с,

584. Щипанов H.A. Функциональная организация популяции: гипотеза неспецифической адаптации // Экология популяций; структура и динамика.4. 1. М., 1995. С. 160-182.

585. Щипанов H.A. Охрана природы и фундаментальная экология // Успехи соврем, биол. 1998. Т. 118. вып. 1. С. 5-23.

586. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens,5.minutus и S.isodon (Insectívora, Soricidae) // Зоол. журн. 1998. T. 77. № 4. С. 444-458.

587. Эгберт-Аллан M. Поведение Ursus arctos L.Ha лососевом нерестилище Аляски //1 Межд. териол. конгресс по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974. С. 348.

588. Экологические последствия радиактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. 336 с.

589. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во иностранной лит-ры, 1960. 230 с.

590. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири. Тр. биол. ин-та СО АН СССР. 1962. Вып. 8. С. 33-135.

591. Юдин Б.С. Географическое распределение и внутривидовая таксономия крошечной бурозубки в Западной Сибири // Acta Theriologica. 1964. Vol. VIII, 10. P. 167-179.

592. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель). Новосибирск: Наука, 1971a. 171 с.

593. Юдин Б.С. Фауна землероек Севера Западной Сибири // Тр. Сев.-Вост. комплексного ин-та Дальневост. центра АН СССР. 1971°. Вып. 42. С. 48-53.

594. Юдин Б.С. Комплексы насекомоядных млекопитающих (Mammalia. Insectívora) Дальнего Востока // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 41-69.

595. Юдин Б.С. Зональные и ландшафтные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) Таймыра // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 5-31.

596. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360 с.

597. Юдин Б.С., Барсова Л.И. Землеройки кедровых лесов прителецкого очага клещевого энцефалита // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. С. 51-59.

598. Юргенсон П.Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя // Тр. Центрально-лесного гос. заповедника. Вып. 2. Смоленск, 1937. С. 367-389.

599. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М: Лесная пром-ть, 1968. 308 с.

600. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина А.Ф., Телегин В.И. Маркина А.Б. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. С. 184-207.

601. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.

602. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

603. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учебник. Изд. 3-е. М.: Высш. шк., 1989. 335 с.

604. Язан Ю.П. Хищническое поведение печорских медведей // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука, 1972a. С. 97-98.

605. Язан Ю.П. Особенности летней жизнедеятельности медведей на Северном Урале // Экология, морфология, охрана и использование медведей.

606. М.: Наука, 19726. с. 99-100.

607. Якушкин Г.Д. Дальние заходы хищных млекопитающих на Таймыре // Экологические основы охраны и рац. использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 80-82.

608. Ярных С. Берлоги на Южном Урале // Охота и охотн. хоз-во. 1971. № 4. С. 18-19.

609. Adamczewska-Andrzejewska К.A. Variations in the hardness of the teeth of Sorex araneus L„ 1758 // Acta theriol. V. 9 № 3. P. 55-69.

610. Alexander L.F. A morphometnc analysis of geographic variation within Sorex monticolus (Insectivora: Soricidae) //Miscellaneous Publication № 88. Lawrence (Kans.): Univ. of Kansas, 1996. 54 p.

611. Applecate R.D., Rogers L.L., Casteel D.A., Novak J.M. Germination of cow parsnip seeds from grizzly bear feces // J. Mammal. 1979. V. 60. № 3. P. 655.

612. Atwell G.C., Boone D.L., Gustafson J., Berns V.D. Brown bear summer use of alpline habitat on the Kodiak national wildlife refuge // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 297-305.

613. Aulak W. Estimation of small mammal density in three forest biotopes // Ecol. polska. 1967. A. 15. № 39. P. 755-778.

614. Ballard W.B., Miller S.D., Spraker Т.Н. Home range, daily movements and reproductive biology of brown bear in South central Alaska // Can. Field-Natur. 1982. V. 96. № 1. P. 1-5.

615. Barnes V.G., Smith R.B. Cub adoption by brown bears, Ursus arctos middendorffi, on Kodiak island, Alaska // Can. Field-Natur. 1993. V. 107. № 3. P. 365-367.

616. Bell Gr. A comparative method // Amer. Natur. 1989. V. 133. № 4. p. 553-571.

617. Berns V.D., Atwell G.C., Boone D.L. Brown bear movements and habitat use at Karluk Lake, Kodiak island // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 293-296.

618. Berns V.D., Hensel R.J. Radio tracking brown bears on Kodiak island // IUCN Publications new series. 1972. № 23. P. 19-25.

619. Bertalanffy L. von. General system theory. Foundation, development, applications. N. Y.: G. Brasillier, 1969. 289 p.

620. Boertje R.D., Gasaway W.C., Grangaard D.V. et al. Pradation on moose and caribou by radio-collared grizzly bears in east central Alaska // Can. J. Zool. 1988. V. 66. № 11. P. 2492-2499.

621. Borowski S. i Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae // Ann. Univ. M. Curie-Sklad. 1952 (1953). Sect. C. V. 7. № 6. 3. 305-448.

622. Brambell R. Reproduction in the common shrew (Sorex araneus L.) // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1935. B. 225. P. 1-49.

623. Brown L.N. Ecological distribution of six species of shrews and comparison of sampling methods in the Central Rocky Mountains // J. Mammal. 1967. V. 48. №> 4. P. 617-623.

624. Buchalczyk A. & Korybska Z. Variation in the weight of the brown adipose tissue of Sorex araneus L., 1758. //Acta theriol., 1964. V. 9. № 14. P. 193-215.

625. Buckner C.H. Metabolism, food capacity, and feeding behavior in four species of shrews // Canad J. Zool. 1963. V. 42. № 2. P. 259-279.

626. Buckner C.H. Population and ecological relationships of shrews in tamarack bogs of southeastern Manitoba//J. Mammal. 1966. V. 47. №2. P. 181-194.

627. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew, Sorex araneus, near Oxford, Engand // J. Mammal. 1969. V. 50. № 2. P 326-332.

628. Buckner C.H. The biological side-effects of benitrothin in forest ecosistems // Information report of Chemical Control Research Institute. Ottawa. 1974. P. 1-29.

629. Bunnell F.L., Tait D.E.N. Population dynamics of bears implications // Dynamics of large mammal populations. Fowler Ch. W., Smith T.D. N. Y. & etc. 1981. P. 75-98.

630. Bunnell F.I., Tait D.E.N. Mortality rates of north American bears // Arctic. 1985. V. 38. №4. P. 316-323.

631. Calhoun J.B. The social use of space // Physiol. Mammal. 1963. V. 1. New-York Lond.: Acad. Press. 186 p.

632. Camarra J.J Habitat utilization of brown bears in the western Pyrenees // Acta zool. fenn. 1983. № 174. P. 157-158.

633. Camarra J.J. Caractéristiques et utilisation des tameres hivernales d'ours brun (Ursus arctos) dans les Pyrénées occidentales // Gibier faune souvage. 1987. V. 4. P. 391-405.

634. Campbell B.H. Activities of brown bears on the copper River Delta, Alaska and their impact on nesting dusky Canada geese // Northwest. Natur. 1991. V. 72. № 3. P. 92-99.

635. Carlstead K., Seidensticker J., Baldwin R. Environment enrichment for zoo bears//Zoo Biol. 1991. V. 10. № l.P. 3-16.

636. Carranza J. Sexual selection for male body mass and the evolution of litter size m mammals //Amer, natur.1996. V. 148. № 1. P. 81-100.

637. Castién E.and Gozâlbez J. Habitat and food preferences in a guild of insectivorous mammals in the Western Pyrenees // Acta theriol. 1999. V. 44. № 1. P. 1-13.

638. Chapin 3, F.S., Torn M.S., Tateno M. Principles of ecosystem sustamability // Amer. Natur. 1996. V. 148. № 6. P. 1016-1037.

639. Chestin I.E., Gubar Y.P., Sokolov V.E. & Lobachev V.S. The brown bear (Ursus arctos L.) in the USSR: number, hunting and systematics // Ann. Zool. Fenmci. 1992. V. 29. № 2. P. 57-68.

640. Christian J. Social subordination, population density and mammalian evolution // Science. 1970. V. 168. № 3927. P. 84-90.

641. Churchfield S. The natural history of shrews. Bromley: Cristopher Helm Ltd., 1990. 178 p.

642. Churchfield S. Foraging strategies of shrews: interactions between small predators and their prey // Mammals as pradators. Oxford: Clarendon Press. 1993. P. 235-252.

643. Churchfield S., Hollier J. and Brown V.K. Population dynamics and survivorship patterns in the common shrew Sorex araneus in southern England // Acta theriol. 1995. V. 40. № 1. P. 53-68.

644. Churchfield S., Sheftel B.I., Moraleva N.V., Shvartz E.A. Habitat occurence and prey distribution of a multi-species community of shrews in the Siberian taiga // J. Zool., Lond., 1997. V. 241. P. 55-71.

645. Clevenger A.P., Purrov F.J., and Pelton M.R. Food habits of brown bear (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain // J. Mammal. 1992. V. 73. № 2. P. 415-421.

646. Cloudsley-Thompson J.L. Animal migration. L.: Orbis Publishing, 1978. 120 p.

647. Colmenares F., Rivero H. Displays occurring during conflict situations convey chemical and visual intimidation messages in bears living under captive group conditions //Acta Zool. Fenn. 1983a. № 174. P. 145-148.

648. Colmenares F., Rivero H. Male-male tolerance, mate sharing and social bonds among adult male brown bears living under group conditions in captivity // Acta Zool. Fenn. 1983b. № 174. P. 149-151.

649. Couturier M.A. L'ours brun ( Ursus arctos L.) Grenoble, 1954. 905 p.

650. Craighead J.J., Craighead F.C. Grizzly bear man relationships in Yellowstone national park // Bioscience. 1971. V. 21. № 16. p. 845-857.

651. Craighead J. J., Hornocker M.G., Craighead F.C. Reproductive biology of young female gryzzly bears // J. Reproduct, a. Fertility. 1969. Suppl. № 6. P. 447-475.

652. Crowcroft P. The life of the Shrew. L.: Remhardt, 1957. 166 p.

653. Crowcroft P. Note on the sexual maturation of shrews (Sorex araneus L. 1758) m captivity//Acta theriol. 1964. V. 8. № 1-16. P. 89-93.

654. Dalkquest W.W. Ecologic relationships of four small mammals in Western Washington // J. Mammal. V. 22. № 2. P. 170-173.

655. Dapson R.W. Growth patterns in a postjuvenile population of short-tailed shrews (Blarina brevicauda) // Amer. Midi. Natur. 1968. V. 79. № 1. P. 118-129.

656. Dean F.C., Darling L.M., Lierhaus A.G. Observations of intraspecific killing by brown bears, Ursus arctos // Can. Field-Natur. 1986. V. 100. № 2. P. 208-211,

657. Dehnel A. Stadies in the genus Sorex L. // Ann. Univ. M-. Cune-Scladowska. 1949. Sect C. V. 5.№ 1. P. 1-63.

658. Dehnel A. Biologia rozmozania ryjowki S. araneus L. w wamnkach laboratoryjnych // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska/ 1952. V. 6. № 11. Sect. C. P. 357-378.

659. Derocher A.E., Stirling I. Observation of aggregating behaviour in adult polar bears (Ursus maritmus) // Can. J. Zool. 1990. V. 68. № 7. P. 1390-1394.

660. Diamond J.M. The present, past and future of human-caused extinctions // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1989. B. 325. P. 469-477.

661. Dickman C.R. Body size, prey size and community structure in insectivorous mammals //Ecology. 1988. V. 69. P. 569-580.

662. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia. 1991. V. 85. № 4. P. 464-471.

663. Dimand J.B., Sherburne J.A. Persistance of DDT in wild populations of small mammals //Nature. 1969. V/221. № 5179. P. 486-487.

664. Dinneman W.D. A comparison of the diet composition of two Sorex araneus populations under different heavy metal stress // Acta theriol. 1990. V. 35. № 1-2. P. 25-38.

665. Dobson F.S. Competition for mates and predominant juvenile male dispersal in mammals//Anim. Behav. 1982. V. 30. №4. P. 1183-1192.

666. Eberhardt L.L. Survival rates required to sustain bear populations // J. Wildlife Manag. 1990. V. 54. № 4. P. 587-590.

667. Eberhardt L.L., Knight R.R., Blanchard B.M. Monitoring grizzly bear population trends // J. Wildlife Manag. 1986. V. 50. № 4. P. 613-618.

668. Elgmork K. Caching behavior of brown bears (Ursus arctos) // J. Mammal. 1982. V. 63. №4. P. 607-612.

669. Elgmork K., Brekke O., Selboe R. and Unander S. Post-hibernation activity and habitat selection in a small remnant brown bear population (Ursus arctos L.) in southern Norway//Viltrevy. 1978. V. 10. № 5. 113-144.

670. Emerson A.E. The evolution of adaptation in population systems // Evolution after Darwin. V. 1. The evolution of life. Chicago: The university of Chicago Press, 1960. P. 307-348.

671. Emlen J.M. Ecology: An evolutionary approach. Reading, Mass.: Addison-Wesley, 1973. 493 p.

672. Erickson A.W., Mossman H.W., Hensel R.J., Troyer W.A. The breeding biology of the male brown bear (Ursus arctos) // Zoologica. 1968. V. 53. № 3. P. 85-105.

673. Findley J.S. Speciation of the wandering shrew. Univ. of Kansas Public. Museum of Nat. Hist. 1955. V. 9. P. 1-68.

674. Fox B.J. and Kirkland G.L. An assembly rule for functional groups applied to North American soricid communities // J. Mammal. 1992. V. 73. № 3. P. 491-503.

675. Gaisler J., Zapletal M., Holisova V. Mammals of ricks in Czechoslovakia // Acta sci. natur. Brno. 1967. V. 1. P. 299-348.

676. Gard R. Brown bear predation on sockeye salmon at Karluk Lake, Alaska // J. Wildlife Manag. 1971. V. 35. № 2. P. 193-204.

677. G^bczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and activity of Sorex araneus Sinnaeus 1758 // Acta Thetiologica. 1965. Vol. X. № 22. P. 303331.

678. G^bczynski M. The rate of metabolism of the lesser shrew // Acta thenologica. 1971a. Vol. 16. № 20. P. 329-339.

679. G^bczynski M. Oxygen consumption in starving shrews // Acta theriologica. 1971b. Vol. 16. № 18. P. 288-292.

680. Getz L.L. Factors influancing the local distribution of shrews // Amer. Midland. Nat. 1961. V. 65.№ 1. P. 67-88.

681. Glenn L.P. Morphometric characteristics of brown bears on the central Alaska peninsula // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 313-319.

682. Glenn L.P., Miller L.H. Seasonal movements of an Alaska peninsula brown bear population // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 307-312.

683. Goldsmith Ed. The way: An ecological world-view. Dartington: Themis Books, 1996. 553 p.

684. Grodziriski W. Energy flow through popuations of small mammals in the Alaskan taiga forest//Acta theriol. 1971. V. 16. № 17. P. 231-275.

685. Hadson G.E., Solf J.D. Control of small mammals with sunken can pitfalls // J. Mammal. 1959. V. 40. № 3. PP 455-457.

686. Haila Y. & Kouki J. The phenomenon of biodiversity in conservation biology // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. № 1. P. 5-18.

687. Halkka L., Kaikusalo A. & Vakula N. Revision of Sorex araneus L. chromosome nomenclature, and race N new to Finland // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. №3. P. 283-288.

688. Halkka L., Vakula N. & Kaikusalo A. Polymorphic and stable chromosomes of Sorex araneus L. differ in centromere constitution (R-bandling): Evolutionary aspects // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. № 3. P. 289-296.

689. Hall E.R., Kelson K.R. The mammals of North America. V. 1-2. N. Y.,1959. 1083 p.

690. Haller J. Adaptation to environmental constraints and the behavioral level of evolution // Evolution and adaptation. V. 3. Aui-Napoca, 1988. P. 47-56.

691. Hamer D., Herrero S. Elk, Cervtis elaphus, calves as food for grizzly bears, Ursus arctos, in Banff National Park, Alberta // Can. Field-natur. 1991 V. 105. № 1. P. 101-103.

692. Hamer D., Herrero S., Brady K. Food and habitat used by grizzly bears, Ursus arctos, along the continental Divide in Waterton Lakes National Park, Alberta // Can. Field-Natur. 1991. V. 105. № 3. P. 325-329.

693. Hanski I. Food consumption, assimilation and metabolic rate in six species of shrew (Sorex and Neomys) // Ann. zool. fenn. 1984. V. 21. № 2. P. 157-165.

694. Hanski I. Population biology of Eurasian shrews: Towards a synthesis // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. № 4. P. 469-479.

695. Hanski I. & Kaikusalo A. Distribution and habitat selection of shrews in Finland // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. № 4. P. 339-348.

696. Hansson L. Estimates of the productivity of small mammals in a South Swedish spruce plantation//Ann. Zool. Fen. 1971. V. 8. № 1. P. 118-126.

697. Harris R.B. Grizzly bear population monitoring: current options and consideration // Misc. Publ. Mont. Forest Conserv. Exp. Stat. 1986. № 45. 80 p.

698. Harris R.B., Fancy S.G., Douglas D.C. et al. Tracking wildlife by satellite: current systems and performance // US Dep. Inter. Fish and Widlife Technical Report. 30. Washington: D.C., 1990. 52 p.

699. Heaney L.R. Biogeography of mammals in SE Asia: estimates of rates of colonization, extinction and speciation // Biol. J. Linn. Soc., 1986. V. 28. № 1-2. P. 127-165.

700. Hell P., Sladek J. Urcjvanie veku medved'a hnedeho (Ursus arctos L.) zjednodusenou metou vybrusu zubov a jrho zyuzitie v pol'ovnickej praxi // Folia venator. 1979. №9. C. 163-171.

701. Hensel R.J., Troyer W.A., Erickson A.W. Reproduction in the female brown bear // J. Wildlife Manag. 1969. V. 33. № 2. P. 357-365.

702. Hentonen H., Haukisalmi V., Kaikusalo A. et al. Long-term population dynamics of the common shrew Sorex araneus in Finland // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. №4. P. 349-355.

703. Herrero S. Man and the grizzly bear // Bioscience. 1970. V. 20. № 21. P. 11481153.

704. Herrero S., Hamer D. Courtship and copulation of a pair of grizzly bears, with comments on reproductive plasticity and strategy // J. Mammal. 1977. V. 58. № 3. p. 441-444.

705. Heydemann B. Zur Ökologie von Sorex araneus L. und S. minutus L. // Zs. Säugetierk. B. 25. № 1-2. p. 24-29.

706. Hissa R. Physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) // Ami. Zool. Fennici. 1997. V. 34. № 4. P. 267-287.

707. Hissa R., Tarkkonen H. Seasonal variations in brown adipose tissue in two species of voles and the common shrew // Ann. Zool. Fenn. 1969. V. 6. № 4. P. 444-447.

708. Holmes R.L. Abdominal lymphoid tissue in the shrew // J. Anat. 1965. V. 99. № 3. p. 445-457.

709. Homolka M. Biometrischer vergleich zweier populationen Sorex araneus // Acta Sc. Nat. Brno. 1980. V. 14. № 10. P.l-34.

710. Horner M.A., Powell R.A. Internal structure of home ranges of black bears and analyses of home-range overlap //J. Mammal. 1990. V. 71. № 3. P. 402-410.

711. Huber D. and Roth H.U. Movements of European brown bears in Croatia // Acta theriol. 1993. V. 38. №2. P. 151-159.

712. Inone T. and Mackawak. Difference in diets between two species of soncme shrews, Sorex unguiculatus and S. caecutiens // Acta theriol. 1990. V. 35. № 3-4. P. 253-260.

713. Jakubiec L. Buchalczyk T. The brown bear in Poland: its history and present numbers//Acta theriol. 1987. V. 32. № 11-20. P. 289-306.

714. Jamnicky J. Sposoby a priciny poskodzovania stromov medvedom hnedym (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1976. № 5-6. S. 119-135.

715. Jamnicky J. Formy kommunicacie medveda hnedeho (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. C. 151-167.

716. Johnson K.G., Pelton M.L. Selection and availability of dens for black bears in Tennessee//J. Wildlife Manag. 1981. V. 45. № 1. P.ll-119.

717. Johnson L. Brown bear management in southeastern Alaska // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 265-270.

718. Judd St.L. Movements of radio-instrumented grizzly bears within the Yellowstone area // Bears their biology and management. Washington: The Bear Biology Association, 1980. P. 359-367.

719. Kaaikusalo A. Havaintoja Kaapiopaaotaisen )Sorex minutissimus Zimmermann) clintavoista // Luonnon tutkija. 1967. V. 71. № 3. 85-91.

720. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamics of Sorex araneus and S. caecutiens m Finnish Lapland // Acta zool. fenn. 1985. № 173. P. 283-285.

721. Kane D.M. & Litvaitis J.A. Age and hunter-killed samples of black bears // J. Mammal. 1992. V. 73. № 1. P. 215-217.

722. Keiter R.B. Observations on the future debate over "delisting" the grizzly bear in the Greater Yellowstone ecosystem // Environ. Prof. 1991. V. 13. № 3. P. 248253.

723. Kingsley M. Growth in lenght and weight of northern brown bears: differences between sexes and populations // Can. J. Zool. 1988. V. 66. № 4. P. 981-986.

724. Kirkland G.L., Sheppard P.R., Shaughnessy M.J. and Woleslegle A. Factors influences perceived community structure in nearctic forest small mammals // Acta theriol. 1998. V. 43. № 2. P. 121-135.

725. Kisielevska K. Food composition and reproduction of Sorex araneus L., 1758 in the light of parasitological research // Acta theriol. 1963. V. 7. № 9. P. 127-153.

726. Klenner W. Seasonal movements and home range utilization patterns of the black bear, Ursus americanus, in Western Manitoba // Canadian field-naturalist. 1987. V. 101. №4. P. 558-568.

727. Koivunen V., Korpimaki E. & Hakkarainen H. Differential avian predation on sex and size classes of small mammals: doomed surplus or dominant individuals? // Ann. Zool. Fennici. V. 33. № 2 P. 293-301.

728. Kolenosky G.B. Reproductive biology of black bear in east-central Ontario // International conference on bear research and management. 1990. V. 8. P. 385-392.

729. Kollars Th.M.Jr. Home ranges and population densities of shrews (Soricidae) inhabiting a spruce plantation in Bavaria, Germany // Acta theriol. 1995. V. 40. № 2. P. 219-222.

730. Korpimaki E. & Norrdahl K. Avian and mammalian predators of shrews in Europe: regional differences, between-year and seasonal variation, and mortality due to predation // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. № 4. P. 389-400.

731. Kowalska-Dyrcz A. Sexal maturation in young male of the common shrew // Acta theriol. V. 7 № 12. P. 172-173.

732. Kurten B. A case of Darwinian selection in bears // Evolution. 1957. V. 11. № 4. P. 412-416.

733. Kurten B. Life and death of the pleistocene cave bear // Acta zool. Fenn. 1958. V. 95. P. 1-59.

734. Kurten B. The cave bear // Amer. Sci. 1972. V. 226. № 3. P. 60-72.

735. Kurten B. Transberingian relatioships of Ursus arctos L. (Brown and grizzly bears) // Comment. Biol.: Soc. Sci. Fenn. 1973. V. 6. P. 3-10.

736. Kurten B., Rausch B. Biometrics comparison between North American and Europen mammals//Acta Arctica. 1959. F. XI. P. 1-44.

737. Lehmann E. Anpassung und "Lokalkolorit"bei den Soriciden zweier linksrheinischer Moore // Songeticrkundl. Mitt. 1966. V. 14. № 2. P. 127-133.

738. Leibold M.A. The niche concept revisited: mechanistic models and community context//Ecology. 1995. V. 76. № P. 1371-1382.

739. Levin S.A. Community equilibria and stability, and an extension of the competitive exclusion principle//Amer. Natur. 1970. V. 104. № 939. P. 413-423.

740. Levins R. Evolution in changing environments. Princeton: Princeton Univ. Press., 1968. 120 p.

741. Loreau M. Consumers as maximisers of matter and energy flow in ecosystems // Amer. Natur. 1995. V. 145. № 1. P. 22-42.

742. Mac-Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton (N. Y.): Princeton Univ. Press., 1967. 203 p

743. Malmquist M.G. Character displacement and biogeography of the pygmy shrew in Northern Europe // Ecology. 1985. V. 66. № 2. P. 372-377.

744. Martinka C.J. Population characteristics of grizzly bears in Glacier National Park, Montana// J. Mammal. 1974. V. 55. № 1. P. 21-29.

745. Marshall L.G. and etc. Mammalian evolution and the great American interchange // Science. 1982. V. 215. № 4538. P. 1351-1357.

746. Mattson D.J., Knight R.R., and Blanchard B.M. Cannibalism and predation on black bears by grizzly bears in the Yellowstone ecosystem, 1975-1990 // J. Mammal. 1992. V. 73. № 2. P. 422-425.

747. Mattson D.J., Reid M.M. Conservation of the Yellowstone Grizzly Bear // Conserv. Biol. 1991. V. 5. № 3. P. 364-372. Abst755. r.

748. Mayr E. Toward a new philosophy of biology. Observation of an evolutionist. Cambridge, Massachusetts and London: Harvard Univ. Press., 1988. 564 p.

749. McCullough D.R. Population dynamics of the Yellowstone grizzly bear // Dynamics of large mammal population. N. Y. @ ets. 1981. P. 173-197.

750. McLellan B.N. Dynamics of a grizzly bear population during a period of industrial extraction.3. Natality and rate of increase // Can. J. Zool. 1989. V. 67. № 8. P. 1865-1868.

751. McLellan B.N., Shackleton D.M. Grizzly bears and resource-extraction industries: effect of roads on behavior, habitat use and demography // J. Appl. Ecology. 1988. V. 25. № 2. P. 451-460.

752. McNab B.K. Bioenergetics and the determination of home range size // Amer. Natur. 1963. V. 97. № 894. P. 133-140.

753. Mealey S.P. The natural food habits of grizzly bears in Yellowstone national park, 1973-74 // Bear biology Assocition Conference Series. № 3. Washington, 1980. P. 281-292.

754. Merrit J. Seasonal termogenesis and changes in body mass of masked shrews, Sorex cinereus // J. Mammal. 1995. V. 76. № 4. P. 1020-1035.

755. Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the sinews Sorex araneus L. and S. minutus L. //Arch. Neerland. Zool. 1966 V. 17. № 1. P. 73-174.

756. Middleton A.D. A contribution to the biology of the common shrew, Sorex araneus L. //Zool. Soc. Lond. 1931. Part 1. P. 133-143.

757. Miller S.D. Impact of increased bear hunting on survivorship of young bears // Wild Life Soc. Bull. 1990. V. 18. № 4. P. 462-467.

758. Miller S.D., Ballard W.B. Homing of trasplanted Alaskan brown bears // Wildlife Manag. 1982. V. 46. № 4. P. 869-876.

759. Moraleva N.V. Intraspecific interactions in the common shrew Sorex araneus in Central Siberia // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. № 4. P. 425-432.

760. Morgan G.S., Woods Ch.A. Extinction and the zoogeography of West Indian Land mammals //Biol. J. Linn. Soc. 1986. V. 28. № 1-2. P. 167-203.

761. Mysterud I. Sheep killng and feeding behaviour of the Brown bear (Ursus arctos) in Trysil, south Norway, 1973 // Norwegian Journal of Zoology. 1975. V. 23. №4. p. 243-260.

762. Mysterud I. Bear management and sheep husbandry 111 Norway, with a discussion of predatory behaviour significant for evaluation of livestock losses // Bear biology Association Conference series. № 3. Washington, 1980. P. 233-241.

763. Mysterud I., Kolstad M. Bjrnen i Norge. 1. Bestand og bevaring // Fauna. 1986. V. 39. №4. p. 143-159.

764. Mystkowska E.T. Cytologisce Methode der Geschlechtsbestimmung bei Embryonen und das Geschlechsver hältnis bei Fetus von Sorex araneus araneus L. //Acta thenol. 1959. V. 3.№9. P. 121-140.

765. Nagy J.A., Kingsley M.C., Russell R.H. et al. Relationship of weight to chest girth in the grizzly bear // J. Wildlife Manag. 1984. V. 48. № 4. P. 1439-1440.

766. Packer C., Pusey A.E. The Lack clutch in a communal breeder: lion litter size is a mixed evolutionary stable strategy // Amer. Natur. 1995. V. 145. № 5. P. 833841.

767. Pankakoski E. Relationship between some meteorological factors and population dynamics of Sorex araneus in southern Finland // Acta Zool. Fenn. 1985. № 173. P. 287-289.

768. Pankakoski E., Koivisto J., Hyvärinen H. Reduced develop mental stability as an indicator of hearvy metal pollution in the common shrew Sorex araneus // Acta zool. fenn. 1992. № 191. P. 137-144.

769. Pearson A.M. Population characteristics of the Northern Interior Grizzly in the Yukon Territory, Canada // IUSN Pubis New Ser. 1972. № 23. P. 32-35. Abstr.

770. Pelikan J. Calculated densities of small mammals in relation to quadat size // Ann. Zool. Fenn. 1971. Y. № 1. P. 3-6.

771. Phillips M.K. Grizzly bears in northeastern Alaska // Polar rec. 1987. № 145. P. 444-448.

772. Pianka E.R. On r- and K-selection // Amer. Natur. 1970. V. 104. № 940. P. 592-597.

773. Pianka E.R. r and K selection or b and d selection? // Amer. Natur. 1972. V. 106. №951. P. 581-588.

774. Pianka E.R. Evolutionary ecology. 3d ed. New York etc.:Harper & Row, Publishers, 1983. 416 p.

775. Polyakov A.V., Borodin P.M., Lukacova L. et al. The hypothetical Old-Northern chromosome race of Sorex araneus found in the Ural Mts // Ann. Zool. Fennici. 1997. V. 34. № 2. P. 139-142.

776. Povilitis T. Grizzly bear mortality Yellowstone: implications for conservation // Western Wildlands. 1987. V. 12. № 4. P. 15-18.

777. Pucek M. Water contents and seasonal changes of the brain-weight in shrews // Acta theriol. 1965. V. 10. № 24. P. 353-367.

778. Pucek M. Changes in the weight of some internal organs of micromammalia due to fixing//Acta theriol. 1967. V. 12. № 39. P. 545-553.

779. Pucek Z. Some biological aspects of the sex-ratio in the common shrew (Sorex araneus araneus L.) // Acta theriol. 1959. V. 3. № 4 P. 43-73.

780. Pucek Z. Seasonal maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life // Acta theriol. 1960. V. 3. № 12. P. 269-296.

781. Pucek Z. Seasonal changes in the braincase of some representatives of the genus Sorex from the Palearctic // J. Mammal. 1963. V. 44. № 4. P 523-536.

782. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity // Acta theriol. 1964. V. 8. №9. P. 137-166.

783. Pucek Z. Seasonal and age changes in the weight of internal organs of shrews // Acta theriol. 1965. V. 10. № 26. P. 369-438.

784. Pucek Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches // Acta theriol. 1969. V. 14. № 28. P. 403-426.

785. Pulliainen E. Distribution and population structure of the bear (Ursus arctos L.) in Finland //Ann. Zool. Fenn. 1972. № 9. P. 199-207.

786. Ralls K. Mammalian scent marking // Science. 1971. V. 171. № 3970. P. 443449.

787. Rensch B. Evolution above the species level. N.Y.: Columbia Univer. Press, 1960. 419 p.

788. Ricklefs R.E. The economy of nature. 3d ed. New York: W.H. Foreman, 1993. 576 p.

789. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-grae gnatcacher // Ecol. Monogr. 1967. V. 37. P. 317-350.

790. Roth H.U. Home ranges and movement patterns of European brown bears as revealed by radiotracking//Acta Zool. Fenn. 1983. № 174. P. 143-144.

791. Roth H.U. Die Bären in den Alpen // Forschungsber. Nationalpark Berchtesgaden. 1986. № 11. p. 10-13.

792. Rozmus T. Les observations sur la conquête de la proie par le Sorex araneus L. 1758 //Acta theriol. 1961. V. 4. № 14. P. 274-276.

793. Rudd R.L. Age, sex, and weight comparisons in three species of shrews // J. Mammal. 1955 V. 36. № p. 323-339.

794. Saarikko J. Foraging behaviour of shrews // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. № 4. P. 411-423.

795. Samson C. & Huot J. Reproductive biology of female black bears in relation to body mass in early winter // J. Mammal. 1995. V. 76. № 1. P. 68-77.

796. Schoen J.W., Miller S.D., Reinolds H.V. Last stronghold grizzly // Natur. Hist. 1987. V. 96. № 1. P. 50, 52-57, 60.

797. Schubarth H. Zur Variabilität von Sorex araneus araneus L. // Acta theriol. 1958. V. 2. №9. P. 175-202.

798. Searle J.B. Evidence for multiple paternity in the common shrew (Sorex araneus) // J. Mammal. 1990. V. 71. № 2. P. 139-144.

799. Serafinski W. Morphological and ecological investigations on Polish species of the genus Sorex L. (Insectivora, Soricidae) // Acta theriol. 1955. V. 1 № 3. P. 2786.

800. Servheen Ch. Grizzly bear food habits, movements, and habitat selection in the Mission mountains, Montana // J. Wildlife Manag. 1983. V. 47. № 4. P. 10261035.

801. Seton E.T. Lives of game animals. V. 2. N. Y.: The Literary Guild of America, Inc. 1937. 746 p.

802. Shaffer M L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981. V. 31. №2. P. 131-134.

803. Sheftel B.I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia // Ann. Zool. Fenmci. 1989. V. 26. № 4. P. 357-369.

804. Skaren U. Variation in two shrews Sorex unguiculatus Dobson and S. a. araneus L. // Ann. Zool. Fen. 1964. V. 1. № 2. P. 94-124.

805. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding of the common shrew (Sorex araneus L.) in Central Finland // Acta thenol. 1973. V. 18. № 23. P. 443-458.

806. Siivonen L. Sorex isodon Turov (1924) and S. unguiculatus Dobson (1890) as independent shrew speciec // Aquilo. Ser. Zool. 1965. V. 4. P. 1-34.

807. Siuda S. Morphology of the adrenal cortex of Sorex araneus L., 1758 during the life cycle // Acta theriol. V. 8. № 7. P. 115-124.

808. Smalley R.L., Dryer R.L. Brown fat in hibernation // Mammalian hibernation. III. Edinburgh and London: Oliver & Boyd, 1967. P 325-345.

809. Spencer A.W. Pettus D. Habitat preferences of log-tailed shrews // Ecology. 1966. V. 47. №4. P. 677-683.

810. Spencer A.W., Steinhoff H.W. An explanation of geographic vanatin in litter size // J. Mammal. 1968. V. 49. № 2. P. 281-286.

811. Stein G.H.W. Beziehungen zwischen Bestandesdichte und Vermehrung bei der Waldspitzmaus, Sorex araneus, und weiteren Rotzahnspitzmäusen // Z. Säugetier. 1961. B. 26. 3 1. S. 13-28.

812. Stockley P. Synchrony of estrus in common shrews // J. Mammal. 1996. V. 77. №> 2. P. 383-387.

813. Stonorov D. Protocol at the annual brown bear fish feast // Natur. Hist. 1972. V. 81. №9. P. 66-73,90-94.

814. Stonorov D., Stokes A.W. Social behavior of the Alaska brown bear // IIJCN Pubis. New Ser. 1972. № 23. P. 232-242. ■

815. Stringham S.F. Possible impacts of hunting on the grizzly/brown bear, a threatened species // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 338-349.

816. Swenson J.E., Franzen R., Segerström P. and Sandegren F. On the age of self-sufficiency in Scandinavian brown bears // Acta theriol. 1993. V. 43. № 2. P. 213218.

817. Teferi T. and Herman T.B. Epigeal movement by Sorex cinereus on Bon Portage island, Nova Scotia// J. Mammal. 1995. V. 76. № 1. P. 137-140.

818. Troyer W.A., Hensel R.J. Structure and distribution of a Kodiak bear population // J. Wildlife Manag. 1964. V. 28. № 4. P. 769-772.

819. Verstrael T.J. De verspreiding van de bruine beer Ursus arctos in Europa // Lutra. 1988. V. 31. № 1. P. 44-61. Abstr.

820. Vogel P. Energy consumption of european and african shrews // Acta theriol. 1976. V. 21. №13. P. 195-206.

821. Vrba E.S. Mammals as a key to evolutionary theory // J. Mammal. 1992. V. 73. № 1. P. 1-28.

822. Watanabe H. Damage to conifers by the Japanese black bear // Bear biology Association Conference Series. № 3. Washington. 1980. P. 67-70.

823. Weber P. Beobachtungen zu gegenseitigen Begegnungen von Bären innerhalb einer individuell bekannten population // Folia Zoologica. 1988. V. 37. № 3. P. 231-239.

824. Webb W.L. Small mammal population on islands // Ecology. 1965. V. 46. № 4. P. 479-488.

825. Wojcik J.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus m Poland: a model ofkaryotype evolution//Acta theriol. 1993. V. 38. № 3. P. 315-338.

826. Wölk E. Body weight and daily food intake in captive shrews // Acta theriol. 1969. V. 14. №4. P. 35-47.

827. Wolska J. Rozwöj aparatu pticiowego w cyklu zuciowym Sorex araneus L. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. sect. C. 1952. V. 7. № 1. P. 499-539.391

828. Wooldridge D.R. Natural and synthesized aggressive sounds as polar bear repellents // Bears their biology and management. Washington: The Bear Biology Association, 1980. P. 85-91.

829. Wrigley R.E., Dubois J.E., Copland H.W.R. Habitat, abundance, and distribution of six species of shrews in Manitoba // J. Mammal. 1979. V. 60. № 3. P. 505-520.

830. Wroom G.W., Herrero St., Ogilvie R.T. The ecology of winter den sites of grizzly bears in Banff National Park, Alberta // Bears their biology and management. Washington: The Bear Biology Association, 1980. P. 321-330.

831. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinbourg: Oliver & Boyd, 1962. 262 p.

832. I-ching, Ma. The status of bears in China // Acta Zool. Fenn. 1983. № 174. P. 165-166.

833. Zyll C.G., van de Jong & Kirkland Jr. A morphometric analysis of the Sorex cinereus group in Central and Eastern Northe America // J. Mammal. 1989. V. 70. № 1. P. 110-122.

Информация о работе

Пучковский, Станислав Владимирович
доктора биологических наук
Ижевск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания - бурого медведя и землероек-бурозубок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы