Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК (INSECTTVORA, SORICIDAE, SOREX) СЕВЕРНОЙ АЗИИ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК (INSECTTVORA, SORICIDAE, SOREX) СЕВЕРНОЙ АЗИИ"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 591,553:599.363

-^

СЕРГЕЕВ Владимир Евгеньевич

ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК (Р^ЕСПУОЯА, 80ШСШАЕ, ЗОКЕХ) СЕВЕРНОЙ АЗИИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

НОВОСИБИРСК - 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университете

Научный консультант:

кандидат биологических наук

Б.С. Юдин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соколов Г .А. доктор биологических наук Шведов Ю Г. доктор биологических наук Щипанов Н.А.

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита состоится " ¡В » 2003 г. в __ часов на заседании

Диссертационного совета Д 003.033.01 при ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091 Новосибирск, угг. Фрунзе, 11

С диссертаща*.,' ь,- ж*г. -■. -ак^м. tlcsí н йк; ;; ИСиЭЖ СО I -:;

Автореферат рт"-J,. -J і

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук f' AJO. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Организация и эволюция мкоговиловых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения близких видов не случайно привлекают повышенное внимание исследователей, а их актуальность и значимость определена С.С.Шварцем (1973), считавшего необходимым "проанализировать те процессы, которые происходят при интеграции организмов в биологические макросистемы" (с.213).

Среди работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадатпивной эволюции видов в ранге таксоценологических (таксоиен= сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977) группировок, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Меньшее внимание уделяется динамичной компоненте в структуре экосистем * высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни'экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью еинэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей мере исследованы грызуны, в значительно меньшей степени насекомоядные семейства Soricidae, хотя именно они образуют л умеретгоЙ зоне Евразии многовидовые сообщества потенциальных конкурентов (Строганов, 1957; Юдин, 1962, 1971) и потому могут рассматриваться в качестве* удобных объектов для развития теоретических положений синэкологии (Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990; Шварц, Демин, Замолодчи ков, 1992).

•Но не только-в этом значимость насекомоядных млекопитающих как объектов познания органического мира."Изучение насекомоядных, сохранивших некоторые архаичные черты организации, представляет большой интерес для решения проблем филогении, изменчивости, адаптации к определенным условиям обитания, вопросов зоогеографии и др." (Юдин, 1971, с.6). А четырьмя годами позже ВА. Долгов и Б.С. Юдин, анализируя в научном обзоре состояние, направления и задачи исследований этих животных, подчеркивали необходимость всестороннего изучения насекомоядных и обосновывали необходимость постановки широких исследований по фауне, зоогеографии, экологии, физиологии и этологии, в разделах которых "остается еше много нерешенных задач" (1975, с.17). Время подтвердило аргументацию авторов, а среди публикаций, посвященных изучению различных сторон биологии * насекомоядных, нашлось место и работам,'лежащих в области экологии сообществ, в которых обсуждаются вопросы, связанные с проблемами экологической ниши и межвидовой конкуренции, возможности сосуществования близкородственных видов (Шефтель, 1985, 1990; Шварц, Демин, 1986; Шварн, Шефтель, 1990; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992), проблема эволюции природных-сообществ (Сергеев, 1984, 1988, 1999; Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990, 1991).

ЦН& МСХА , YPW

Вполне естествен но, что небольшим количеством научных публикаций невозможно охватить всю многогранность снюкологических проблем, в том числе н таких, которые исследуются сложившимся в синэкологии научном направлении -экологии сообществ. Потому следует считать актуальным и значимым расширение подобных изысканий. Из этих соображений и формировались тематика и общецелевое назначение диссертациоиного исследования, в основу которого положены материалы 30-л entero изучения автором мелких представителей отряда насекомоядных (Insectívora, Soricidae, Sorex) в различных природно-климатических комплексах Западной Сибири.

Цели исследования. Изучение структурно-функциональных параметров многовидовых сообществ бурозубок (Soricidae,. Sorex) и эколого-эволюционных факторов их существования для выяснения и оценки современного состояния и прогноза поведения естественных и подвергающихся антропогенному воздействию экосистем: ...

Задачи исследовании.

1. Оценка роли видов в конкретных сообществах, концентрации их доминирования,. сроков размножения, биотопической приуроченности, сезонно-многолетией динамики численности.

2. Выявление пределов экологического сходства, допускающего совместное обитание п изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами.

3. Описание морфологической специфики видов путем анализа признаков скелета, принимая во внимание, что большинство изменений экогмпа находит свое отражение в изменении внешнего облика и внутреннего строения особи.

4. Оценка и анализ этолого-биоритмологической специфики видов.

5. Описание популяций по комплексу эколого-бногеографических, эколого-биоритмологических и эколо геоморфологических признаков, оценка роли каждой из них,в структурировании многовидовых сообществ соответственно условиям среды.

6. Исследование, описание и анализ признаков * сообществ, имеющих значение в расшифровке вопросов их эволюции - разнообразия, физиогномики, сукцессии и климакса (стабильности и устойчивости). г

7. Оценка признаков сообществ — разнообразия и физиогномики на фоне естественного или антропогенного сукнессионного процесса-

8. Изучение основных принципов структурно-функциональной организации, формирования и развития сообществ землероек в различных бнохорологмчееких единицах среды Сибири и Дальнего Востока.

9. Уточнение происхождения отдельных, представителей рода Sorex на основе актуалисгических принципов: их современной ареалогии, месте и роли в структуре сообществ различных зонально-природных комплексов, особенностей анагомо-морфологических признаков.

Научная новизна.* Впервые проведено:. комплексное исследование бурозубок с использованием методических подходов и приемов широкого спектра биологических дисциплин. На основе анатомо-морфологического анализа

коллекционных материалов из различных природно-зої юлы і ых комплексов выявлены эколого-морфологмческне типы (жизненные формы) бурозубок, сформировали неся в холе коэволюцнонного преобразования видов в сообществах. Установлено наличие принципиально новых регуляторов чіїсл си пости популяций, формирующих более сложную, чем было принято считать ранее, их половозрастную структуру. Выявлена реальность параллельного развития видов в процессе эволюции, что позволяю сформировать принципиально новую схему эволюционного развития к организации современных сообществ бурозубок.

Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся информационные материалы и результаты нсследоваїшЯ создают предпосылки для ' развития теоретических положений еиюкологии,' поиска' форм и уровней соотношений независимой н сопряженной' эволюции видов, совместно существующих в различных хорологических единицах среды, выявления Сиоиндикационной значимости видов, популяций, сообществ и их возможного эффективного применения в качестве биологических маркеров при организации и ведении экологического мониторинга.

Полученные результаты использованы при формировании кадастра позвоночных животных в системе Комплексного территориального кадастра природних ресурсов Кемеровской области, при организации исследовательской деятельности научного отдела Шорского Нелокального природного парка Кемеровской лесной службы Главного управления природных ресурсов РФ. Материалы исследований /внедрены в учебный процесс на' кафедрах' биологического профиля Кемеровского и Санкт>Петсрбургского университетов, на кафедре обшей биологии Кемеровской государственной медицинской академии.

Диссертационное исследование велось в рамках плановых госбюджетных и хоздоговорных тем ("Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири*, 1973-1977 гг., Новосибирск; Кг і'ое. регистрации 73025515; "Исследования в области охраны и рационального использования природных ресурсов в условиях гидротехнического строительства" 1981-1990 тт. Кемерово; JÑ» гос. регистрации 81066709). Соответственно планам повышения квалификации преподавателей и научных 'сотрудников Кемеровского госуниверситета и с учетом комплексного характера исследований осуществлено научное руководство двух ныне защищенных кандидатских диссертаций.

Защищаемые положеним.

I, Особи первой генерации бурозубок характеризуются высокими темпами онтогенеза, проявляющегося 'в скачке летнего роста и і развития' и обусловливающего их участие в размножении.' В отличие от особей последующих генераций первая летняя генерация гибнет осснью вместе с перезимовавшим к зверьками. Это второе размножающееся поколение бурозубок поддерживает высокую и стабильную численность популяции, компенсируя уровень зимней элиминации.

2. В ходе коадантивной эволюции у бурозубок формируются специализированные жизненные формы: роюшая (равнозубая к когтистая), наземная (гигантская и бурая) и приспособленная к обитанию в подстилке (малая, тонконогая и крошечная). Они же имеют эколого-морфол огмчсские и. этолого-биор итм ологп ческие признаки, отличные от неспециализированных форм (средняя бурозубка и представители номинального полрола Эогсх). Это приводит к дроблению экологических ниш, обеспечивая совместное существование близких видов в биоценозах.

3. На начальных этапах формирования сообществ бурозубок в различных природио-зональных комплексах, . . таксоценологнческое ядро создают малоеленлалнзированные виды. Процесс развития сообщества сопровождается внедрением в его структуру новых малоспециализированных видов, что ведет к дальнейшей, более глубокой специализации аборигенных форм. Происходит перестройка старой и формирование новой структуры таксоцена.

Апробация. Материалы диссертации представлены и обсуждены на IV совещании зоологов' Сибири (Новосибирск, 1972); 1,11 ,Ш Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1972, 1977, 1983); Всесоюзном симпозиуме *Циркадиыс ритмы человека и живогных* (Фрунзе, 1975); Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); Всесоюзных совещаниях но проблемам эволюции (Москва, 1934, 1988); III Всесоюзном совещании по " фене!ике популяций (Москва, 1985); Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск , 1988); V Стлзде Всесоюзного териологического общества ЛН СССР (Москва, 1990); Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990); I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); 1 Межрегиональной научной конференции по 'проблемам ^сохранения биологического разнообразия Южной Сибири и Всероссийской научно-практической конференции "Экология и экономика: региональные проблемы перехода к устойчивому развитию" (Кемерово,

1997); научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск,

1998); Международно И конференции 119 биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999). Кроме того, результаты исследований'по теме диссертации доложены >1 обсуждены на научной сессии, посвященной памяти академика С.С.Шварна и заседании зоологической секции Ученого совета ИЭРиЖ УрО РАИ (Свердловск, 1989); научных заседаниях Санкт-Петербургского (1989) и Новосибирского (1991) отделений ВТО РАН. .

Публикации. По теме диссертации опубликованы 55 научных работ, в том числе 1 монография.

Структура н объем днсеер1апнп. рукопись состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка нитруемой литературы. Диссертация изложена на 299 стр. машинописного текста, содержит 62 рисунка. 32 таблицы. Список литературы включает 676 наимеионаний, в том числе 175 на иностранных языках.

Благодарности. Исследование выполнено на кафелре зоологии н экологии Кемеровского госуниверситста, где автор получал помощь я сборе, обработке, анализе биологической информации со стороны сотрудішкоо кафедры к.б.н, В.Б. Ильяшснко н С.С.Онишенко, которым он приносит свою признательность. Особую признательность и благодарность автор выражает сотруднику Института систем311!ки и экологии животных, безвременно ушедшему НІ Ж1ПІІИ научному руководителю на первом этапе работ (1968-1973 гг.) и научному консультанту в дальнейшем, к.б.н, Б.С. Юдину, сотруднику этого же института В.В.Панову за предоставленную возможность использовать его первичные материалы для аналитических сопоставлений. Автор глубоко признателен сотрудникам ЗИН РАН д.б.н. И.М. Громову и П.П. Гамбаряну за консультации и конструктивные предложения по тематике исследований.

I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И М ЕТОДОЛ О ГИ Ч ЕС КИ Е КОНЦЕПЦИИ, ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К

РЕШЕНИЮ ЕБ ПРОБЛЕМ (ИНФОРМАЦИОННО-ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

Современная с ннэ колотя и се теоретические положения базируются на объемном, непрерывно пополняющемся информационном материале. При комплексности и многогранности спнэкологин это приводило и приводит к затруднениям в объективной интерпретации и аргументации фактов, возникновению разных, зачастую противоположных взглядов на происходящие в биоценозах процессы, а, вместе с тем, и концептуальных различий па предмет, объекты исследований, методологию науки, формированию в недрах си юкол огни новых направленні! и школ, конкретизирующих, обосновывающих к развивающих положения экологической теории. Таким направлением с полним основанием следует считать п экологию сообществ, предметом исследования которой стал поиск закономерностей их организации. Потому и возникла необходимость рассмотреть в ретроспективе н реальности существующие проблемы, касающиеся концепции биологического сообщества, б иол опіческого разнообразия, межвидовой конкуренции и экологической ниши, морфологической дивергенции и се значимості! в развитии теоретических положений синэкологин, экологической сукцессии и эволюции природных сообществ, дать оценку и, прогноз развития количественных методов в изучении сообществ, обосновать использование насекомоядных млекопитающих в качестве удобного модельного объекта синжолоіическнх исследований.

II. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ И ПРИЕМЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ. ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

В основу ' работы положен объединенный комплексный э кс леди нио и но-пол свой, экспериментальный и мзіематический подход, формирующий основополагающий методологический принцип изучения предмета

» объектов сш [экологических исследований (Макфсдьсн, .1965), п основу сбора исходной биологической информации - метод многолетних стационарных наблюдений. Его особенность - отлов животных на стандартных линиях учета (Формозов, 1948; Кучерук, 1952, 1963; и др.) со строгой преемственностью сбора материала ло времени н месту и каждом m типичных местообитаний каждого природного комплекса (стационара). Соходались, таким образом, предпосылки для развития представлений о временных рядах э коло гнч ее кой су миссии м расширения во}можкостсй для аргументированной и объективной оценки параметров видовых популяций и сообществ бурозубок.

Первичный биологический материал, поступал с ключевых точек наблюдений (горпо-черневой природный комплекс, лесостепь, подтаежные леса и южная тайга западно-сибирской равнины), из районов сезонных экспедиционных работ (Горный Алтай, Приморье) и за счет сборов бурозубок из различных регионов, присылаемых териологами для определения (Рязанская, Омская области, Таймыр ит.д.).: ■: ■ ■"■ : ■ ' •

. D холе выполнения роботы исследовано (черепа и скелеты) Солее 8 тыс. особей, относящихся к 11 вилам бурозубок, обитающих в Сибири и на Даты 1ем t Востоке: круги газу бая (Sorex daphaenodon Thomas, 1907), гигантская (S. mirabilis Ognev, 1937), обыкновенная (S. arancus L, 1758), тундряная (S. tundrensis Merriam 1900), когтистая (S. ungùiculatus Dobson. 1890), равнозубая (S. isodon Turov, 1924), бурая (S. robonttus Hol lister, 1913),* средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788), толконосая (S. gracillimus Hiomas, 1907), крошечная (S. mînutissimus Zlmmermann, 1780), малая (S.'minutus L., 1766), В схеме промеров черепа использованы как традиционно применяемые в мор<{юлогическнх работах параметры (Юдин, 1971; Junge, Hoffmann, 1981), так и выведенные непосредственно в холе исследования. В схему измерений поспсранихпыюго скелета включены такие его элементы, как лопатка, кости плечевая, локтевая, бедренная, тазового пояса и голени, наиболее крупные" в скелете, а потому доступные достоверным методам измерений. Измерения проводились по абрисам элементов посткраниального скелета, выполненных с помощью аппарат "Микрофот" метолом теневой остеометрин ((Соросов. 1989). Учитывая возможную географическую изменчивость значений ■линейных признаков "при анализе популяций из разных мест обитания, особое внимание уделено индексам, как Солее стабильным показателям.

Математическая обработка биологической информации осуществлялась с использованием признанных и доступных для применения методов многомерной статистики (главные компопешы, корреляционный, кластерный, линейный и канонический д искрим и натний анализы), широко освещаемых в литературе (Кендзл, Стьюарг, .1976: Дюран, Одслл, 1977; Андреев, 1980; ЖивоговскиЙ, 1988, 1991; ндр.). , .'

Для каждого сообщества рассчитаны невзвешенные среднеродовые значения по каждому из признаков, по которым проведены сравнения видов. Уровень связей между видами, составляющими сообщество, а также между сообществами оценен с помощью кластерного анализа. При построении деидрограмм использован метод

полного присоединения, it качестве мерli расстояния • Евклидово, Махала) юбнеа расстояния или ранговые коэффициенты корреляции.

Для выявления особенностей пространственного размещения ■ ендов буро губок применена выведенная, обоснованная (Ердаков и др., ' 1978), апробирован пая в разных природ| ю-зональных комплексах и получившая признание у исследователе it (Вольпсрг, 1987, 1999; Сергеев, Панов, 1999; и др.) количественная мера опенки верности местообитанию. Эта мера о психи, названная коэффициентом верности, характеризует степень привязанности вида к биотопу.

Разнообразие ■ как; признак и мера о ненки структурно-функциональных состояний сообщества во времени исследовано в соответствии'с современной концепцией разнообразия и методов его измерений (\Vhtttaker,~ '1970, 1972; MacArtur, I960, t965;Margalef, 195S; Pielou, 1969; Уипекер, 1980; Песенко, 1982;"и др.), но ятя исследований выбраны только те из них, которые получили наибольшее распространение в сиюкологии и расчетные показатели (индексы) которых характеризуют либо "концентрацию доминирования", либо "вирзвненность распределения особей между видами сообщества" (Одум, 1975, с. 192-193).

Этолого-биоритмологическое направление исследований основано на признании значения срочных pirmoa (Клаудсли-Томпсон, 1964; Saint-G Irons, 1966, и др.) и повеления (Крушпнский, 1977) в организации живых систем. Использован трудоемкий, но объективно точный метод непрерывного описания поведения (Сюним, 1961; Tembrock,1964). Общее время суточных наблюдений - более 2 тыс. часов. ...

Ill: СЕЗОН НО-ВОЗРЛСТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИДОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК •

Начало и последующее развитие сезонно-возраст ной экологии в запали о-сибирском регионе связано с примечательным фактом, когда при просмотре коллекции скелетов бурозубок, отловленных летом, были обнаружены экземпляры самцов S. tundrensts, S. caeculiens и S. orancus, определенных как subaiiultus, но которые ло строению безымянной кости обладали признаками adultus (разросшиеся л он ни ft н седалншный бугры) при сохранении ювенплышх черт в других структурах скелета* Такие особи ловились только в середине июля, перед общим, позлиелстним, подъемом численности, бурозубок. Как правило, у этих зверьков, по морфологическим признакам занимающих промежуточное положение между прибылыми и перезимовавшими особями м обозначенных как "переходные", отмечены увеличенные гонады. Предполагалось их участие в репродуктивном цикле видовых популяций, тем более, »по по последним данным участие сеголеток бурозубок в размножении не исключение, а правило (Панов, 1999).

3.1. Сезонная динамика численности и вкутрмпонулншюннык структур

Изменения численности бурозубок в ссзо и но-годо во м диапазоне определяются ходом и интенсивностью их размножения в бесснежный период, в

последующем - условиями зимовки обновленной попу л я щщ и м егсороло гич ески ми факторами весны следующего года, предваряющими ход и интенсивность репродукции перезимовавших особей. Количественные характеристики внутрипопуляцнонных структур, свидетельствующие об интенсивности репродукционного процесса в разных точках ареала вида могут заметно меняться от года к году, но общий ход размножения бурозубок носит однотипный характер и многократно описан для различных природно-климатических зон, и регионов (Снигиревская, 1947; Дунаева, 1955; Попов, 1960; Юдин, 1962; Ивантер,- 1975; и др.), в том числе И для Сибири (Сергеев, 1974; Сообщества..., 1978).

За многие годы сложился общепризнанный взгляд на существование у землероек предельно простой ПО!|уляциоино-возрастной структуры, в которой но комплексу признаков выделяются две возрастные группы - прибылые (сеголетки) и перезимовавшие (взрослые). Несмотря на то, что наличие у землероек 2-3 пометов в течение репродуктивного сезона и участие в размножении прибылых самок и самцов свндстельствукхг о свойственной им более сложной, подобно грызунам, возрастной структуры популяций, этот взгляд остается наиболее приемлемым для исследователей, учитывая сложность идентификации различных генераций по морфологическим признакам (Юдин, 1962; Ивантер, 1975; Докучаев, 1990; К др.).

Первые достоверные результаты разделения морфологически малоразличимых особей разных приплодов были получены при исследовании в. агапеиэ Южного Урала методом многомерного факторного анализа. В августовской выборке сеголетки четко распадались на две группы. В первую попали все размножающиеся и готовые к размножению прибылые (особи от первых пометов зимовавших), а во вторую - зверьки, только что вышедшие из гнезда (пометы прибылых самок). Стало очевидным, .что многомерный статистический анализ изменчивости морфологических признаков не только пригоден для исследования генерационной структуры землероек, ко и позволяет подтвердить объективность выводов о раннем развитии части прибылых зверьков (Судьбин, Шарова, 1983, 1986; Шарова, Васильев, 1990; Большаков идр., 1996), ...

Вслед за уральскими исследователями методом линейного дискриминантного анализа с использованием матрицы обобщенных расстояний Мзхаланобиса (Андреев, 1980) были обработаны и материалы по западно-сибирским бурозубкам. Полученные'результаты, не опровергая выводов по Уралу, дали новые направления-интерпретации фактов в сфере сезонной и возрастной экологии представителей р. Эогех. - *

По свидетельству табличной информации (табл.1.), у бурозубок выделяются пойманные в июне особи (первая генерация), причем не только по всему комплексу краниологических показателей, но и без учета- признака высоты черепа, являющегося основный при обосновании реальности существования "явления Денеля". Среди этих крупных зверьков и регистрировались в дальнейшем, по только во второй декаде июля, "переходные" самцы и размножающиеся прибылые самки. Имея информацию о том, *гго перезимовавшие самцы из-за повышенной активности в репродуктивный период на месяц-два раньше самок стареют н гибнут

(Юдин, 1962; Ивантср и др., 1975), что они уже в первой половине августа либо не регистрируются отловами, либо отлавливаются единичными экземплярами, что среди перезимовавших и прибылых самок, пойманных в сентябре, присутствуют беременные и л актирующие, а в первой половине октября лактирующне особн, можно говорить о заметной роли прибылых самцов в репродуктивных событиях второй половины лета и осенью. Исчезая из отловов уже во второй половине сентября, они, как и перезимовавшие самцы в августе, гибнут еше до наступления зимы.

Таблица 1.

Сезонные изменения признаков черепа у прибылых особей равнозубой бурозубки (п~295; I - расстояние Махапанобиса, 11 - критерий Фишера, Ш-достоверность)

Сравниваемые По комплексу признаков В том числе без признака

высоты черепа

интервалы I II III I II 111

нюнь - ал густ 1,996 2,530 р <0,05 1,853 2,662 р<0,01

июнь • сентябрь 2,869 3,243 р<0,01 2.991 , 3,748 р <0,0!

июль - сентябрь 2,073 2,346 р < 0,05 1,356 1,894 -

август - сентябрь. 1,554 1,747 - 1,191 1,533 -

Основываясь на изложенных выше фактах и их интерпретации относительно динамики внутри по пул я цио нных структур у бурозубок;- был сформулирован ряд допущений (Сергеев, 1992), а именно: особенности подекадных изменений признаков черепа и костей посткраниальногоскелетау Sorex araneus, S. імхіол и S. tunJrensis демонстрируют наличие в первой половине лета наиболее крупных молодых особей и уменьшение размеров зверьков к осени за счет появления в массе мелких бурозубок, для которых ничтожно мала вариабельность морфологических показателей. С точки зрения формальной логики это можно рассматривать как проявление "эффекта Декеля", но в данном случае уменьшение средних размеров происходит не из-за структурных изменений черепа,' а вследствие омоложения популяций.

Появление в * коротком интервале "переходных", с чертами взрослых особей, форм допускает существование, кроме: весеннего, еще н летнего "скачка роста", преобразующего внешний - облик н интерьер мы с признаки прибылых первой генерации. Они становятся мало отличимыми от особей категории "ailultus", созревают в половом отношении, участвуют в размножении, а затем элиминируют, выполняя тем самым роль "скороспелой генерации" (по аналогии с красной полевкой - Шварц, 1980), и представляя собой своеобразное поколение, характеризующееся высокими темпами онтогенеза.

.. 3.2. Морфологические особенности сезонно-нсирастных изменений у бурозубок.

Обоснования реальности существования летнего "скачка роста"и выяснения его адаптивно-эволюционной значимости потребовали дополнительного морфологического анализа не только краниометрических, но и посткраннальных (как наиболее подверженных половозрастным преобразованиям) структур у бурозубок. Исследованиями установлено, что неполовозрелые особи состоят из двух морфологически несходных ipynn зверьков. Ран нелетние прибылые зверьки первой генерации заменяются неполовозрелыми особями более поздних; пометов. В дальнейшем subadultus, идентифицированные как ран нелегкие, встречаются крайне редко. Все это, равно как и появление среди adultos во второй полови не лета большого - количества особей с незавершенными возрастными преобразованиями черепа, однозначно свидетельствует " в пользу реальности существования у бурозубок летнего скачка роста и перехода большей' части subadultus раннелетней генерации в категорию adultus. Отсюда и резкое снижение доли крупных особей среди неполовозрелых животных, чтозаконо мерно приводит к уменьшению средних значений многих морфометрических показателей во второй половине летл'И осенью, выявляемое"даже при обычном статистическом анализе выборок черепов subadultus по месяцам.

Существование летнего скачка роста подтверждается и результатами анализа признаков элементов посткраниального скелета (Ильяшенко, Оншценко, Сергеев, 1995; Ильяшенко, 1998). Был продолжен поиск "переходных" особей, а просмотр образцов скелетов бурозубок позволил выявить подобные экземпляры из различных регионов Сибири и Дальнего Востока. Несмотря на различия региональных природных условий, вое они были добыты примерно в те же (середина июля) календарные сроки и морфологически неотличимы от особей, отловленных в Западной Сибири. Отсутствие "переходных", сеголеток в августе и сентябре свидетельствует в пользу того, что преобразования посткраниального скелета , протекают в коротком временном шттервале и: приводят к функциональному переходутаких особей на стадию adultus. ,, .

. Таким образом,. признавая наличие скачка роста, у сеголеток, первой генерации, можно допустить их массовое участие в репродукции. В благоприятные годы раннелетние subadultus быстро взрослеют и могут скачкообразно переходить в стадию" adultus, приобретая при этом облик перезимовавших зверьков. При неблагоприятных. условиях часть из них на переходной стадии, оставаясь активными, регистрируются как размножающиеся subadultus. Все они дают начало нс'воЙ генерации, которая уходит в зиму практически не изменяясь. Следовательно, репродуктивная стратегия бурозубок близка таковой, у грызунов, для которых характерна остановка, ростовых процессов в осенне-зимний период жизни, так называемая. "консервация молодости" (Пантелеев, Терехина, 1976; Покровский, Большаков, 1979; и др.).

3 J. Обіпеоколопічсскаи и эволюционная значимості, сезон но-возрасгных изменений у бурозубок

Проведенный анализ динамики внутрнпонуляционных структур и изменчивости морфолотческих признаков у бурозубок в сезонію-годовом диапазоне не только позволяет признать реальность существования летнего скачка роста, не только даст основание приплюсовать его к выделенный Э.В. Ивантером (1974) шести фазам сезон но-возраст 11 ых изменений морфофизиологических признаков, отражающих ритмику обменных процессов, но и обосновать для летнего скачка роста не меньшую его эколого-эволюционную значимость, чем для зимней дслрсссии и весеннего скачка роста и развития.

Индивидуальная и популяцію иная стойкость бурозубок поддержи вастся мощным олатнвн о-регулятор ным эколого-эволюционным комплексом (эффект Денеля), направленным на переживание ими неблагоіфиятного зимнего периода, интенсивную репродукцию, комиснсиругощую естественную гибель части популяции зимой за счет тмснсния скорости онтогенеза перезимовавших зверьков (весенний скачок роста и развития), быстрое патовое созревание крупных и жизнеспособных особей первой генерации и их участие в размножении, гарантию поддержания генетической разнородности лопуляшій (лстиий скачок роста).

Поскольку молодые самки созревают раньше самцов и участвуют в размножении уже с месячного возраста, то оплодотворяются они перезимовавшими самцами. Вторая волна размножения буро jy Go к сопровождается не только ростом числа репродуцирующих прибылых самок, по и появлением в середине июля "переход пых", с признаками половозрел ости сам цов-сегол сток, которые уже с начала августа замешают в репродуктивном цикле перезимовавших самцов, оплодотворяя, прежде всего, взрослых самок предшествующего поколения (к этому времени молодые самки либо находятся в состоянии беременности, либо уже кормят свои выводки). То есть, популяциям бурозубок свойственно явление "возрастного кросса" (Чельцов-Бебутов, 1965), а вместе с тем и непрерывное восстановление генофонда популяции.

Летний скачок роста и развития у молодых самцов первой генерации значим для популяций и тем, что именно они призваны полнее реализовать репродуктивный потенциал самок, энергетические' запасы организмов которых истощаются, а в каждом последующем выводке отмечается все меньшее количество рожденных зверьков, достоверно отличающихся по морфологическим признакам от особей первой. генерации. Но эти мелкие особи, обладающие повышенной жизнеспособностью и способные к комплексу морфофгонологич еских преобразований, имеют большую вероятность пережить неблагоприятные условия зимнего периода. Следовательно, процесс подготовки популяций бурозубок к oceime-зимним изменениям среды закладывается уже с середины летнего периода.

IV. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ОСОБЕННОСТИ Б11 ОТО ПИ Ч ЕС КОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ВИДОВ

Особенности биотопи ческ ого размешення представителей р. £огех не остались за пределами внимания исследователей; Потому излагаемый материал рассматривается как дополняющий существующие представления об экологической адаптации бурозубок к определенным местообитаниям, В основу материала взят коэффициент верности вила биогопу, который можно выразить количественно и который представляет собой наиболее объективный, в сравнении с прочими качественными опенками, показатель, выявляющий биотопическую приуроченность бурозубок (Ердаков и др., 1978).

4.1. Попултшонно-пидоиые особенности бмотопического размещении

видов

Большинство бурозубок - вилы эвритопные (Квантор, 1975). Эта способность заселять разнообразные стации особенно ярко проявляется у них в бесснежный период гола. Тем не менее многие исследователи (Юдин, 1962; Ивантер, 1975; Долгов, 1985; Докучаев, 1990) склонны считать бурозубок обитателями лесных, преимущественно "закрытых" местообитаний с богатой фауной беспозвоночных и обилием убежищ. И, несмотря на то, что взгляды ряда авторов относительно видоспсцифичностп пространственного размещения бурозубок не всегда совпадают, эту видоспецифичность возможно оценить на основе иллюстративного материала, полученного в ходе стационарных наблюдений в разных природных комплексах, и вне зависимости оттого, какие методы и приемы были использованы при выделении б и »топических комплексов.

В качестве примера рассмотрения взята равнозубая бурозубка (3. ]&о(1оп), широко распространенный, но мало исследованный в биологическом отношении вид, тссно связанный с лесными местообитаниями таежного и горно-таежного комплексов (рис, I), В сравнении с обыкновенной, которая, будучи типичным мезофилом, широко использует и сухие местообитания, равнозубой бурозубке свойственно существование в условиях высокой, нередко избыточной, влажности, что соответствует свойствам мезогигрофильных видов. В лесостепном левобережье реки Томи равнозубая бурозубка с наибольшей плотностью заселяет смешанные влажные осиново-березовыс леса. Менее .пригодны для нес чистые осинники и смешанные соеново-Серезовые древостой. Малочисленна равнозубая бурозубка на вырубках и в редкостойных березняках, чаше встречаясь по их границам. Наименьшая связь обнаруживаемся у К. Ьо(1оп с открытыми лугов ими пространствами.

Бассейн средней» течения реки Томи

Правобережный комплекс черновой тайги

Лесостепное левобережье Западно-Сибирская равнина (Барабинекая низменность)

Северная лесостепь и подзона мелколиственных лесов Бассейн среднею течения реки Оби (южная тайіа)

Коренной берег и надпойменные террасы

Коломкнская пойма

Рис.1. Верность биотопам равнозубой бурозубки в различных природных комплексах Западной Сибири.

В Центральной лесостепи Еарабннекой низменности рав позу бая бурозубка не отмечена. В Северной лесостепи и в подзоне мелколиственных лесов она концентрируется под пологом древостосв, встречается на лугах и окраинах болог, избегает сельхозугодий и относительно сухих экого!тих местообитаний. На водоразделах южной тайги S. isodon предпочитает хвойные, в меньшей степени -влажные лиственные древостой. На лугах, в смешанных лесах й экотонах она малочисленна. В пойменном ландшафте равнозубую бурозубку привлекают луга, не имеющие развитого слоя дершшы, н прирусловые волы.

* * * t / • '

4Л. Биотолнчсскне группировки бурозубок как стагично-динамнческме структуры зональных природных комплексов.

Повидовые очерки пространстве иного размещения бурозубок еще не дают полного представлені» о формировании Giraron ических группировок в запальных типах растительности. Оно может быть расширено; если сгруппировать те же полученные материалы, касающиеся уровней связи бурозубок с местообитаниями, по зоналыю-репюнапыюму принципу. Кроме того, при таком подходе возможно реализовать то информационное преимущество, которое проявляется при долгосрочных стационарных наблюдениях над разовыми точечными сборами биологической информации, a именно оненить вероятные изменения отношения представителей р. Sorex- к местообитаниям на фойе естественных пли aiгтропогенных сукиессионных перестроек в природных комплексах.

Антропогенная трансформацияландшафтного облика горно-таежных лесов коренным образом изменила здесь и структуру бнотопичсских комплекссов бурозубок. Таежные вилы S. isodon, S, caécutíens и S. minutissimus стали чаше регистрироваться в осиновых дрсвостоях. S. ' robo ratos, широко заселяющая молодые вырубки, по мере смыкания крон осиновой поросли перешла к использованию их экотонных участков, а под пологом густых мелколнетвишых ыолодняков устойчивое место доминанта приобрела S. - araneus. Тундряная бурозубка (S. tundrensis) на начальном этапе лесопользования стала заселять молодые вырубки, по его завершению перейдя, равно как и S. minutos, к заселению лесолуговых экотонов. То есть, структурный облик зонального биотопичсского ;тасжно-черневого комплекса приобрел черты лесостепного томского левобероежья.

Периодические. смены паро климатической обстановки' в Барабе (Максимов, 1959,' 1984;'Максимов, Абашкин 1976; и др.) оказывают заметное и разностороннее влішние на популяции и биоценозы, в той числе и па особенности пространственного размещения бурозубок (Сергеев, Панов; 1999).: Из 7 видов бурозубок только S. caecutiens и S. daphaenodon относительно стабильны в распределении по биотопам в разные фазы цикла, оставаясь привязанными к экотонным местообитаниям и увеличивая верность лесным бишопом в сухую фазу. Обыкновенная бурозубка, в сухие годы будучи типично лесным и экотонным видам, во влажные становится обитателем пограничных местообитаний. S. isodon,

типично лесной вид в сухую фазу цикла, во влажную переходит к обитанию в заболоченных, открытых или поросших мелкой древесной растительностью окраинных пространствах займищных болот, влажных лугов и сельхозугодий. С увеличением влажности резко возрастает привязанность к заболоченным местообтаниям у Э.. тшит^тш, в меньшей степени у 8. ттишя, которая приобретает черты видимой эвритопностн.

В природном комплексе южной тайги, в сравнении с подзоной мелколиственных лесов, все виды бурозубок в своем распределении по биотопам демонстрируют хорошо выраженную стенотолность.

V. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК, СУКЦЕССИЯ, РАЗНООБРАЗИЕ И СТАБИЛЬНОСТЬ ИХ ТАКСОЦЕНОВ

Выявившиеся особенности регуляции видовых популяций бурозубок в сезон но-годовом диапазоне их жизнедеятельности, нопуляцион но-видовая специфика биотопического размещения видов с неизбежностью приводят к рассмотрению многолетней динамики видовых популяций и сообществ, т.е. проблемы, связанной с современными представлениями о разнообразии, сукцесснях, стабильности и устойчивости, общепризнано считающимися важнейшими признаками биологических систем разного иерархического ранга (\Vhittafcer, \VoodwelI.1972),

5.1. Динамика популяций и сообществ бурозубок зональных природных комплексов

Вызванная антропогенными причинами смена облика горно-таежного зонального природного комплекса привела' к существенным изменениям и структурно-функционально го состояния тзксоцсноло гнчсских группировок бурозубок. На начальном этапе лесопользования, когда площади вырубок были еще невелики, сохранялась типичная для черневой'тайги Кузнецкого Алатау и Горной Шорни структура тахсоцсна бурозубок с устойчивой иерархией видов по обилию: безусловное доминирование Б. 14ск1оп, ранг содом и нанта устойчиво сохранялся заБ. агапеш, все остальные виды были менее многочисленны или редки (Окулова, Кошкина, 1967; Александров, Сергеев, 1987; Сергеев и др., 2001). Интенсификация, а затем и завершение рубок, ход естественного лесовозобновления'(Сергеев, 1996-1997) привели ' к заметному изменению структурно-функциональных параметров горно-таежного таксоцеиа бурозубок. Его трансформация шла в направлении от свойственных черневой тайге сообществ полидоминантного типа (Юдин, и др.,1979) к монодомннашному. Статуе постоянного доминанта здесь приобрела 5. агалеиэ при одновременном увеличении в сложении сообществ и роли малой бурозубки, что, таким образом, стало все больше приближать подвергшийся антропогенному воздействию таксоцснологичсский комплекс к зональным сообществам бурозубок лесостепного облика.

В Барабннекой низменности обыкновенная бурозубка во влажные фазы . климатических циклов обнаруживает явно выраженную тенденцию к снижению обилия. Ото ведет к сокращению частоты межвидовых конфликтов, уменьшению общего уровня агонистических взаимодействий, возможности более полного использования соломинантамн и второстепенными видами свободных территорий, a в результате к повышению жизненности их популяций. В такие годы крупнозубая бурозубка по уровню численности становится соизмеримой с обыкновенной, а малая может принимать и доминантный статус. К роме то го, во влажную фазу цикла имеют возможности' для увеличения численного потенциала и виды, хорошо переносящие мезогигрофитизанию ландшафт: равиозубая, тундряная, средняя и крошечная бурозубки. Но уже.начальный этап смены влажной фазы цикла на сухую, обозначающий будущую кссрофитизашно ландшафта, приводит к прогнозируемому росту численности обыкновенной бурозубки, которая на 2-3 год сухого периода :по уровню обилия превышает, всех других, вместе взятых, представителей рода Sorex. „ . ' : - ■

Структурный облик зонального таксоненол отческого комплекса южной тайги близок токовому в Барабе, но в функциональном плане, характеризующим динамические процессы на уровне видовых популяций и сообществ бурозубок, соседствующие равнинные территории Западной Сибири различаются. Для подзоны южной тайги не отмечено чередования фаз обводнения территории, и состояние популяций в бесснежный, репродуктивный период, равно как и . структура сообществ, оценивается по метеорологическим параметрам прошедших зимнего и весеннего периодов, а в пойме р. Оби, кроме того, по уровню высоты и продолжительности весенне-летнею разлива.

5.2. Эволюционное время формирования зональных природных комплексов к сукцессии r сообществах бурозубок

Результаты непрерывных стационарных наблюдений представляют собой временной срез, характеризующий поздние (Margalef, 1968) стадии сукисссионного процесса, когда в каждом природном комплексе . сформировался свой климатический климакс, когда каждому местообитанию свойственно только ему присущее биотическое сообщество. Между тем, эти процессы не прекращаются, являясь частью вековых (Лаврепко,1959; Сукачев, 1972) сукнсссионных смен, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов. То есть все формы и типы длительных сукнсссий становятся удобным и значимым исследовитсльс ко-методическим полигоном для развития представлений о эколого-эволкн тонных факторах организации сообществ бурозубок.

Использование, при отсутствии палеозоологических материалов, признанных актуалистичсских методов исследования прошлого (Шсппзрл, 1970; Завадский, Колчинский, 1977) путем сопоставления современной биологической информации о представителях р. Sorex с результатами радиоуглеродного

датирования четвертичных отложений к палинологического анализа их горизонтов (Волкова, 1959), позволило воспроизвести вероятные пути их расселения в Северной Азии,

Экспансия восточных палсарктоп и транспалеарктов в природные ком1ыексы Дальнего Востока привела к формированию здесь наиболее богатых видами сообществ (Юдин, 1974). Их фронтальное расселение на запад ограничивалось ледниковыми н водными пространствами запэдно-сибнрской равнины (Лаврова, Троипкий, 1960; Волкова, 1977, 1981). Потому наиболее вероятным миграционным потоком аборигенных сибирских видов следует считать южную дугу трансконтинентального лесного кольца, обозначенной: горными территориями Сибири (Матюшкин, 1982). Минуя изоляционные барьеры в виде рефугиумов неморальной флоры (Епова, 1956; Назимова, 1967, 1975) они, преодолевая западно-сибирские и южноуральские горные и предгорные территории, проникли в Европу. Навстречу им по той же южной дуге трансконтинентальных лесов расседались западные палсаркты, заселившие сибирские пространства до Байкала и верховьев Лены (Юдин, 1974; Мапошкнн, 1982). Это плейстоценовое (Матюшкнн, 1976) схождение встречных миграционных потоков в условиях сформировавшегося горного обрамления западно-сибирской равнины (Рельеф ... равнины, 1988) позволяет определить и время начального этапа формирования сложных полиломинантных сообществ бурозубок южно-горной тайги, и время более позднего, относящегося к среднему плейстоцену, такого же начального а тана северного расселения бурозубок но древним ложбинам стока западносибирских налеорек, завершившегося становлением более простых, моноломииантных тэксоцснологнческих группировок равнинных территорий Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло разными темпами, но всс они ко времени окончательного установления современных границ природно-климатических зон в голоцене (Крылов, 1961, 1962), по-видимому, достигли уровня поздних (зрелых) стадий сукцессии и но своей структурной основе уже могли быть близки современным (Сергеев, 1984, 1988).

5.3. Разнообразие, стабильность и устойчивость сообществ бурту бок

Исходный материал и его интерпретация с целью выявления структурно-функциональных характеристик сообществ бурозубок в ходе их сукцессионного, развития определили направление поиска реалы ю-возможно го существования функциональной связи разнообразия и стабильности, в кагором применен метод сравнительных аналогий, основывающийся на расчетных статистических параметрах разнообразия сообществ. Выяснилось, что сообщества бурозубок таежно-черневого лесного комплекса, имея наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, достоверно отличаются но этим показателям от сообществ других зональных природных един ни, а следовательно, более .устойчивы и стабильны. В то же время, высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах (рис. 2), напротив, дают

-as-

1. /"V""\/

"\í A-'K A

и ■ I I I I I I I I I I I I I 1 I I I 1 I I I I J I I I

: • 106ö 1971 107э 1975 1977 1079 18811033 1935 1037 1939 1991 is33 ..... лесо-болотмыи комплекс Бзрабинскойнизменности — песо-луговой комплекс Баолбинской низменности —— с«в*йная лесостепь Баоэбинекой низменности-' —U.» мкгозльная лесостепь Баоабинской низменности ---таежно-че онееой коьигп«« бассейна Ь.Томь - -

Рис.2 .Динамика информационной меры разнообразия Шен нона-Ун вера в зональных природных комплексах Западной Сибири.*

основания считать таксоценологические группировки представителей р. Sorex малоустойчивыми и уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно. • 1 ■

Антропогенная трансформация растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик, зонального тасжно-черневого природного комплекса; не могла не повлиять ■• на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов> в видовом спектре да увеличилась доля обыкновенной' бурозубки <гвобщем численном соотношении видов, а континуальный ряд "S. araneus - S. isodon - остальные виды" и ныне свойствен всем : биотопам и биогопическимкомплексам. Сохранилась, таким образом, относительная' "сложность" структуры 1 сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер,' значения энтропийных показателей разнообразия. То- есть, сообщества бурозубок если- и не сохранили свои структурно-функциональные свойство, то приобрели * новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях. среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов,

близких к «сходному коренному облику (Фуряев, Кнрсев, 1979), возможно протезировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ пол идо ми нант1 ю го типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высшее ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.

Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок складываются для лссостсии и подтаежных мелколиственных лесов БарабинскоП пшмснности. Они касаются ис только видового спектра бурозубок и более простой ыонодомннантной структуры сообществ, но, прежде всего, большей, чем к черневой тайге, вариабельности признаков разнообразия во времени (рис. 2.), связанной со сменой фаз обводненности территории (Максимов, 1977; Сергеев, 1988;'и др.). Тем не менее, сообщества бурозубок Барабы, существующие в условдох, периодичной смени увлажненности, следует считать стабильными цикличными структурами с заметным ходом сукцесаш в сторону оетепненного варианта. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего обводнения территории, быстрое его возвращение к стабильному состоянию, поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого пшроклиматического цикла.

"Равнинные южнотаежные сообщества бурозубок при наличии максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодомннантной структурой, менее устойчивы. Это, по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1961, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоиенов представителей р. Йогсх могло _ ндги. и продолжасп.ея в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.

VI. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК

Возникновение у бурозубок уже в плионсне широкого спектра видоспецифнчпых адаптация (Гуреев, 1971) неизбежно способствовало при их расселении п освоении ими новых пространственных единиц среды формированию, развитию стабилизации сообществ, внутри которых в рамках эволюционного и экологического (обозримого сукцессионного) времени расширялся диапазон коадшггнвных преобразований н совершенствовались биоценологичесхие связи. Этот процесс коадаптивной эволюции видов имеет исключительную исследовательскую значимость для развили паюженнй теоретической экологии, дополняя уже имеющуюся биологическую информацию новыми фактами и, кроме того, позволяя получил, большее представление об основных принципах организациисообществ (таксоценов) бурозубок.

* 6.1. Морфологическая дивергенция размеров теля н признаков кормодобывающего аппарата бурозубок, ее оценка в связи с исследованием принципов организации сообществ

-' ' Исследовалась возможность применения биологической константы ' соотношения размеров тела и пищёдобывательных структур, равной и ("правило" ' Дж, Хатчинсона) как предела минимального сходства между конкурирующими видами, обеспечивающего' возможность их совместного существования. 'Выяснилось, что этот показатель, вычисляемый простыми арифметическими • действиями как отношение большего к меньшему, для апшеиз и Б. ¡мскт равен поразмерам длины тела 1.01, зубного ряда верхней челюсти - 1,05. Согласно -"правилу", совместное существование ' названных видов ' ограничено, что ^опровергаются результатами многолетних исследований в природных комплексах южногорных тсрригорий'Зап'адной1 Сибири (Сергеев и др. 20()1). Кроме того, г канонический дискрнмннантный анализ достоверно разделяет эти виды по ■ признакам строения ротового аппарата (рис.З); Отсюда следует, что уровень - лимишруюшего сходства, определяемый "эмпирической постоянной" Дж. Хатчинсона не всегда применим для сиI{экологических ситуаций, складывающихся в сообществах бурозубок и здесь следует искать другие векторы дивергенции экологических ниш. ' ' "" 1 '* ' 1

; : Рис.3. Скатгер-ди'аграммараспределения вилов, бурозубок в южногорных сообществах в пространстве координат: длина неба (ось X), ширина неба (ось Y). 1. - Sorex araneus, 2. - S. caecutiens, 3. - S. Isodon, 4. - S. minutus, 5. - S. toborotus, 6. S. tundrensis.

6.2. Филогенсгичсскме oí ношении и их значимость в формировании сообществ бурозубок

Принято считать, что "интерпретация филогенеза как адаптивного процесса требует всестороннего знания морфологической специфики таксонов, ... эмыю го-морфологических особенностей, приобретенных организмами в процессе эволюции1' (Соколов. Воробьева, 1982, с.15). Соответственно с этими теоретическими воззрениями для анализа были взяты морфолошческие признаки частей пост краниального скелета бурозубок, в совокупности признаваемых в качестве видовых "биологических координация" (Шмальгаузен, 1939).

Установлено, что по комплексу признаков посткран нал ьн ого скелета и экстерьерным показателям и сообшсствах Западной Сибири сформировались парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая -крупнозубая, бурая • тундряная, средняя - обыкновенная бурозубки (Ильяшенко. Сергеев. 1988).

Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подряду Homalurus, вторые - к номинальному нодроду. В каждой паркой группировке вилы заметно различаются по размерам. Каждая пара видов имеет хорошо видимые экстсрьсрные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм (Ллсев, 1986; Сергеев, Ильяшенко, 1991):

1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки, Роюший тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничпым промежутком. Укороченная нижняя челюсть.

2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный тип. Светлая окраска и коротко* воетость, удлиненность конечностей.

3. Малая и крошечная бурозубки. "Щелевой" тип. Мелкие размеры. Клизость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.

4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд, парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. Среднее положение по признакам костей посткраниального скелета.

Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения возможно рассматривать как результат морф о экол ог ич еско го параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадантивной эволюции (CcpiecB, Ильяшенко, 1991).. ■ ■ ■•

6.3. Эгол о го-бпорнгмо л отческие факторы организации сообществ бурозубок

Обобщение собственной и литературной информашш об этолого-биоритыолотческих особенностях представителей р; вогех имело целью оценить их место и значимость.» структурно-функционалыюП организации сообществ бурозубок. Для близких: по размерам вилов свойственно явление частичной (средняя, малая,- крошечная в западно-сибирском регионе, когтистой и равнозубой па Дальнем Востоке) или- полной (равнозубая и обыкновенная бурозубки в Западной Сибири) инверсии; суточного ритма активности (рис.4). Кроме того, у 8.15сч1ол и 8. агапеш в течение полных суток в строго выраженной противофазе лежат и проявления всех основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 1999,. 2002), В этом и заключены возможности сосуществования видов. со сходными биологическими требованиями, более паяного использования ими ресурсов среды, а для равнозубой и обыкновенной бурозубок еще и реальность существования в ранге постоянных домннаптов в структуре горно-таежных сообществ. ^ :

6.4. Равно зуба я бурозубка (¡йоге* Ыи1оо Тпгоу): а кжуа диетические подходы к реконструкции происхождении н истории пила ' ■ ■

При отсутствии палеозоологических данных решающими факторами в классификационных построениях "по происхождению" считаются численность видовых популяций, высокое ранговое место вида в структуре сообществ. С таких позиций Б: Ьо<)оп, имеющую наибольшую численность в древнего формирования темнохвойиых лесах гор юга.Западной Сибири (Юдин, ¡1971, 1979), стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществах, возможно считать видом западно-сибирского происхождения.. -

. Равнозубая и обыкновенная бурозубки существуют в южиогорпой западно-сибирской тайге в режиме полной инверсии суточного ритма активности (рис.4). У Б. агапеш, сохраняющей картину циркадного ритма на большом протяжении западно-сибирской равнины (Ердаков и др., 1976), акрофаза ритма в горных территориях сдвинута на более позднее время. Не исключено, что б. агапеш подвергалась воздейстиию со стороны уже существующего здесь многочисленного, не, менее агрессивного' при высокой плотности популяции, близкого по экстерьерным и онатомо-морфологическим признакам вида - бурозубки равнозубой, и, снижая уровень конкурентного напряжения, могла измешт. структуру суточной периодики путем девиации фазы.

Для дальневосточной формы Б. *1$о<1оп характерны парная группировка промежуточных зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкие 5. агапеш строение плечевой костн (Сергеев, Ильяшснко, 1990) и ритм активности в течение суток (рис.4). То есть, равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами в сообществах разного иерархического ранга, утратила

свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие S. oraneus свойства, позволяющие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые.

Обобщая изложенные выше факты, имеющие отношение к реконструкции истории S. isodori, возможно, вслед за Е.Л. Шварцем (1989), принять версию о западно-сибирском (Ллтае-Сая иском) происхождении равиозубой бурозубки. Но окончательную точку в решении такого дискуссионного вопроса можно поставить

Рис,4, Распределение времени суточной активности суточной активности дальневосточных (1,2; по М.В. Охотиной, 1974) и западно-сибирских (3,4) бурозубок. 1 - S. unguiculatus, 2 - S. isodon (дальневосточная), 3 - S. i&odon (западно-сибирская), 4 - S. araneus.

лишь в том случае, если иметь для анализа материалы, характеризующие биологические особсниости средне- и восточно-сибирских популяций S, isodon, которых, к сожалению, сейчас ничтожно мало. И, конечно же, максимальную значимость для превращения высказанной гипотезы в реальность могли бы дать палеозоологические данные. - • •

■ 6.5. Организация современных сообществ бурозубок

(ретросн ектинно-ироп i ост ически й а спеет)

Проведенные исследования строения посткраниального скелета бурозубок свидетельствуют о наличии у них трех направлений возможной специализации, которые можно охарактеризовать как приспособления к рьпью (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая и тонконосая бурозубки), к активному перемещению по поверхности почвы (гигантская и бурая бурозубки). У видов под рола Sorex (обыкновенная, крупнозубая, тундряная) и средней бурозубки направления специализации не выявлены. Эти морфологические особенности, равно как« и; рассмотренная выше система взаимоотношений бурозубок, создают предпосылки для развития представлений об организации их сообществ (Сергеев и др.; 1993)..

Эволюция рола Sorex проходила в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: нарастания специализации у видов, формирующих сообщество, и внелрС1П1я неспециализированных видов в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, что, в свою очередь, служило дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов.

В историческом прошлом в Сибири могло не быть видов подрода Sorex, все сообщества на территории Сибири состояли из представителей подрода Homalums, причем в качестве нейтрального ядра в них входили caecutiens-o6po3Hue формы, а в группу специализированных видов - формы, подобные современным S. mirabilis, S.unguiculatus, S. minutua (рис.5,a).

Дивергенция нейтрального ядра и внедрение в него S.roboratus, S. isodon it S. caecutiens вызвало усиление тенденций к. дополнительной специализации S. minutus,'- S. mirabilis и S. unguiculatus (рнс.5,6). В освобождающуюся нишу нейтрального ядра могло происходить внедрение в сибирские сообщества видов номинального подрода, . в первую очередь габитуально близких к caecutiens-образным формам S. tundrensis it S, daphaenodon. Это в свою очередь могло усилить специализацию S. caecutiens, S. isodon и S. roboratus и привести к вытеснению из сообществ форм, подобных S, mirabilis и S, unguiculatus (рис.5,г). То есть, приморское сообщество можно рассматривать как реликтовое, с сохранением в качестве нейтрального ядра S. caecutiens, и появляющихся злссь позднее S. tundrensis и S. tbphaenodon; ■

Рис.5. Гипотетическая схема изменения' характера взаимоотношений видов в сообществе бурозубок Сибири и Дальнего Востока: Л - нафазе слабой дифференциации видов подрода НотаШгш; Б - на фазе распада первичного нейтрального ядра; В - облик современного сообщества в Приморье; Г * современные сибирские сообщества бурозубок. Л - Я.агалеив; С - 5,саестшещ;0 -8.<1арЬаепо1)оп; I - 3.15сн1оп; М - S.iniпи1и5; в - 5. дгасНИтиз; К - Я. гоЬогаГиБ; *Г - 5. 1шк1геп$15: и - З.и^шсиЫщ; X - тиаЬШз

Существование аналогичных эволюционных процессов можно ожидать и в отношении внлов поминального полрода. В холе внутривидовой дифференциации возможно образование более специализированных форм (развитие отмеченных у Б. <ЬрЬаепос1оп способности к роющей деятельности, а у Б. Шшксгшз признаков, ведущих к пространстве!шо-наземному образу жизни), что в свою очередь, может привести к дальнейшему нарастанию специализации Нотакпиз (развитие у 8. саесийет анатомо-морфолотческих примаков, свойственных высоко специализированной 5. т1пиШ£) и привести к формированию на террщорни Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому (рнс.5, в).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенный фактический ■ материал и сформулированные на его основе аналитические построения свидетельствуют о завершении комплексного исследования си токологической ориентации. Выполнена изначально сформулированная целевая установка и решены конкретные исследовательские задачи. Тем пе менее, необходимо продолжение научных исследований, направления которых могут быть объединены двумя ключевыми аспектами. Это развитие междисштлинарных связей и расширение контастов со специалистами сопутствующих си юкол огни областей знаний (вычислительной и прикладной математики, математической экологии, биогеографии, геоботаники и лесоведения, классических физиологии и - генетики, биоритмологии и этологии). Есть необходимость и в .пополнении уже имеющегося пнформапиоиного банка биологических данных ДЛЯ винтов маючисленных (Б. гЫпиЦ^тиЗ И 8. ШП(1гсП51&) или мало исследованных в биологическом отношении (Б. кос1оп, Б. гоЬоШиз н Б. <1арНаслО(]оп), а также' для представителей р. Богсх дальневосточного фоуногенстческого комплекса. ■■

ВЫ ВОДЫ' •

1. Помимо весеннего у бурозубок установлено наличие летнего скачка роста и развития. Особи первой генерации имеют более высокие темпы онтогенеза по сравнению с особями последующих генераций, достигающих пол о во зрелости лишь весной следующего года. Самки первой летней генерации к середине июля участвуют в размножении, вступая в него раньше самцов. В это же время регистрируются переходные формы самцов, имеющие черты взрослых особей. Они быстро: достигают подовозрелости,участвуют - в-'размножении и гибнут до наступления зимы. .•>•,•■ — ..■<■■-.■ *

2. .В популяциях бурозубок обнаружено явление "возрастного кросса", основанное па разновременном половом созревании самцов и самок первой летней генерации. Прибылые самки в конце июня - начале июля готовы к размножению и оплодотворяются перезимовавшими самцами. Половозрелые прибылые самцы, замещая элиминированных к августу зимовавших самцов, оплодотворяют самок

предшествующего поколения. Это явление "возрастного кросса", тесно связанное с существованием в популяции "скорое пело й" генерации, способствуют непрерывному восстановлению се генофонда.

3. Половозрелые самцы-сеголетки делают репродуктивный потенциал популяции более пластичным. У самок в каждом последующем выводке регистрируется все меньшее количество рожденных зверьков. Они достоверно меньше по комплексу морфологических признаков, чем особи первой генерации. Именно эти мелкие особи, обладающие повышенной жизненностью, имеют большую вероятность пережить неблагоприятные условия зимнего периода. Следовательно, подготовка популяций бурозубок к осснкее-зимним изменениям среды происходит уже с середины летнего периода.

4. Использование стандартно рассчитанных коэффициентов верности местообитаниям даст возможность выявлять особенности биотопического предпочтения у бурозубок и классифицировать виды по их отношению к лесорастигсльным и почвеш ю-климатическим условиям. К меюгигрофильным видам относятся Богсх Ііскіоп, Б. саесигіспз, Б. «ІарЬаепоііоп и ттЩЬіітиз, отдающие предпочтение глубинным лесным мсстообіпашіям и лссо-болотным экотонам. К типичным ксеромезофилмшм видам принадлежат в. агапеш, Б. тіпиіиз и Б. тоЬотаШ5. Обыкновенная и малая бурозубки положительно реагируют на кссрофнтизаиию ландшафта, сохраняя или увеличивая в таких условиях свой численный популяцнонкый потенциал. Бурая бурозубка предпочитает разреженные древостой и вырубки. Особое место среди бурозубок занимает 8. (ипсігсішз. Она характеризуется исключительной эвритопиостью а, следовательно, и широким диапазоном пространственной толерантности. Приближается к пей только малая бурозубка, которая, будучи ксеромезофильиым видом, может заселять и избыточно влажные местообитания.

5. Разработаны представления о наиболее вероятных путях расселения бурозубок в Северной Азии и времени . начала формирования сообществ регионального уровня, завершившихся становлением наиболее богатых видами дальневосточных, полнломннаїтшх горно-таежных и более простых, монодомииаїтіьіх таксонеиологических группировок равнинных территорий Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло разными темпами, но все. они ко времени окончательного установления современных границ природно-климатических зон достигли, по-видимому, уровня поздних (зрелых) стадий сукцессии и по своей структурной основе уже были близки современным.

6. Исследование структур но-функциональных параметров западносибирских сообществ бурозубок на общем фоне естественных или антропогенных сукцессионных перестроек в природных комплексах доказывает реальность существования структур ко-функциональной связи между такими признаками сообщества как обилие, разнообразие, сложность и стабильность.

7. Наибольшей устойчивостью по отношению к внешним воздействиям обладают южногорные таежно-черневые и равнинные лесостепные сообщества. Равнинные южнотаежные сообщества бурозубок характеріізу ются более простой.

чем и горной тайге, монодоминантной структурой и менее устойчивы. " По-видимому, это связано с поздним образованием южной н средней тайги, а, следовательно, н более поздним формированием здесь таксопепологических группировок бурозубок. ' ■

' 8. Совместное существование видов в сибирских сообществах бурозубок обусловлено' наличием специализированных жизненных форм и форм роста. Жизненные формы образуют ■ парные экоморфные сочетания видов: ' равнозубая-крупнозубая, бурая-тундряная, средняя-обыкновенная бурозубки, В каждой парной группировке виды замерю различаются по размерам, что, в соответствии с минимальным уровнем лимитирующего сходства ("правило" Дж. Хатчинсона) снижает уровень их" конкурентных отношений в зоне симпзтрни. Результаты многолетних наблюдений- опровергают постулируемую этом же правилом ограничен ную возможность совместного существования видов, относящихся к одной форме' роста (бурая-равнозу бая-обыкновенная, ' крупнозубая-срелняя-тундряная, малая-крошечная бурозубки). Сосуществуя в рамках каждого конкретного сообщества, эти близкие но размерам вилы по-разному используют трофические, 'пространственные и временные ресурсы среды.

1 9. Близким по размерам вилам свойственно явление частичной (средняя, малая, крошечная) или полной (равнозубая и обыкновенная бурозубки) инверсии суточного ритма активности. Кроме того, у S; isodon н S. anmcus в течение суток в строго выраженной протнвофазс лежат и проявления всех основных биологических форы поведения. Это обеспечивает возможность сосуществования видов со сходными биологическими'требованиями, более полного использования ими ресурсов среды, а для равнозубой и обыкновенной бурозубок сшс и реальность существования в ранге постоянных доминантов в структуре горно-таежных сообществ. - ' " '

10. На основе анализа комплекса адаптивных признаков и свойств у бурозубок, имеющих отношение к процессу формирования и развития их сообществ, выдвинута гипотеза о западно-сибирском (Алтае-Саянском) ' происхождении равнозубой бурозубки. '

' 11. Особенности строения посткран налы юго скелета свидетельствуют о наличии у бурозубок трех направлений возможной специализации, которые можно ' охарактеризовать как приспособления к рьтгмо (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая и тонко носая бурозубки), к активному ' перемещению по поверхности почвы (гигантская и бурая бурозубки). Виды - подрода Sorcx и средняя бурозубка - неспециализированы.

- * 12. Эволюция р. Sorex проходила в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: углубления специализации у видов, формирующих сообщество, и внедрения неспециализированных форм в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, служащего, в1 свою очередь, дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов: Они и привели к формированию структурного облика современного дальневосточного сообщества,

рассматриваемого как реликтовое и где в составе нейтрального япра выступают сохранившая свои доминирующие позиции S. caecuticns, и появившиеся здесь позднее S. tundrensis и S. daphaenodon. Существование аналогичных эволюционных процессов можно ожидать и в отношении видов номинального подрола. В ходе внутривидовой дифференциации в пределах каждого tu ныне существующих видов возможно образование более специализированных форм, что в свою очередь, может привести к дальнейшему нарастанию специализации Homalurus и к формированию на территории Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р.Оби в лесной зоне Западной Сибири//Изв. Сиб. огд-ния АН СССР,- сер. биол. наук.- Новосибирск: Наука,-1973

а.-.Ve 5.-вып. 1.-С. 87-93.

Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде // Экология.- 1973

б.- вып.1.- С. 87-90.

Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод И Изв. Сиб, отд-ния АН СССР,- сер. биол. наук,- Новосибирск: Наука,- 1974 -Jí« 10,- вып.2.- С. 81-84.

Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р.Оби // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов,- Новосибирск: Наука,- Сиб, отд-ние.- 1975.- С. 77-86.

Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек ной мы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби.- Новосибирск: Наука, Сиб. огд-1ше.-1981.- С. 125-146.

Сергеев В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Магер. Ш Вссс. конф. но повед. животных,- м.: Наука, 1983,- С, 291-292.

Сергеев В.Е. Разнообразие и стабильность в развивающихся природных сообществах // Макроэволюция.- М.: Наука.- 1984.-С.181-182.

Сергеев В.Е. Экологические факторы эволюции сообществ насекомоядных // Проблемы макроэволюции. - М.: Наука,- 1988. - С.129.

Сергеев В.Е. Явление Дснсля и ею альтернативные обоснования //1 Всссоюз. совет, по биологин насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск).- М.: 1992.- С.156-157.

Сергеев В.Е. Пространствен но-типологичсская и структур но-динамическая основа водосбора Средней Томи // Обской вестник.- 1996-1997,- вып. 4-1.- С.39-44,

Сергеев В.Е. История, современное состояние и перспективы исследования насекомоядных млекопитающих (Insectívora, Soricidae) Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири.-Томск: 1998,- С. 17-18,

Сергеев В.Е. Результаты и задачи исследований эволюционной экологии землероек (Insectívora, Soricidae). Информационный обзор // Биология

насекомоядных млекопитающих - Матер, между пароли, конф.- Кемерово: 1999 а.-

C.8-U .......

'Сергеев В.Е. Биологическое разнообразие: теоретические и прикладные аспекты.исследования, сохранения и рационального использования в Кузбассе // Проблемы обеспечения экологической1 безопасности в Кузбасском регионе.-' Кемерово: 1999 б,-С. 58-69, ' ■■ •

:> Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Морфо-зкологаческая специализация видов ti эволюция сообществ млекопитающих" (Mammália, Sorex) Сибири н Дальнего Востока // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. -Владивосток: 1990,-Ч.2.-С.162-164.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б.'ФилогенстическиёотЕЮшспня и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей р. Sorex // Сибирский биол. журнал.-1991.-Вып.1-С.35-39; ' * - ,

1 - Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б;, Онищенко С.С.Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectívora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. -Кемерово: 1993. - 14 с., деп.-в ВИНИТИ 21.07.93, № 2075-Б93,

Сергеев В,Е., Ильяшенко В.Б., Онишенко С.С., Коле го ва И.А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири // Сибирский

экол, журнал,- 2001,- вып. 6,-С. 785-790......

Сергеев В.Е., Лучникова EAI. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один m механизмов снижения межвидовой конкуренции // Биология' насекомоядных млекопитающих - Матер, междунар, конф.- Кемерово: 1999.- С.86-88.

Сергеев В.Е.,- Лучникова> Е.М.* Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек // Сибирский экологический журнал,- 2002,-вьш.6.- C.7S5-790, *

Сергеев В.Е., Панов В.В.' Пространственно-временная структура популяций землероек (Insectívora,-' Soricitlae) в зональных' природных комплексах Запашю-Сибирской равнины // Биология насекомоядных млекопитающих - Матер, междуи. конф,- Кемерово: 1999,- С. 89-90».

Сергеев В.Е. Харитонова И.А. Морфологический анализ нижнечслюспюЙ кости'землероек (Soricidae) фауны Западной Сибири //Фауна, таксой о мня, экология млекопитающих и птиц.- Новосибирск; Наука.-'1987.- С. 61-66.

1 Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин ВА., Максимов А.Л., Мсрзлякова Е.П., Николаев А,С., Сергеев В.Е, Сообщества мелких' млекопитающих Сараби. -Новосибирск: Наука, 1978.-231 с, • ' ' • -

Ердаков Л.II., Сергеев В.Е. Особенности межвидовых отношений некоторых насекомоядных и грызунов //-Управление поведением животных. Матер. II Всес.' конф. по повел, животных.- М.: Наука: 1977.-С. 108-110.'

Ердаков Л.Н., , Ефимов' В.М., ' Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е." Количественная оценка верности местообитанию // Экология.- 1978,- № 3,- С. 105-107. ' " ; 1

"Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Путилов A.A., Фалеев В.И Сравнительная характеристика циркадиых ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв. СО АН СССР, Серия биод. наук,- Новосибирск: 1976.- вып.З.- С. 74-8С1

Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Н. Микрофилогенетические отношения рода Sorex // Проблемы микроэволюции,- М.: Наука,-1988.- С.98-99.

Ильяшенко В,Б., Оиишенко С,С., Сергеев В.Е. Летний скачок роста у бурозубок, - Кемерово: 1995.-9 с.-Деп. в ВИНИТИ 12.05.95, № 1341-В95.

Максимов A.A., Ердаков Л .П., Сергеев В,Е., Салтыков В.В. Сукцессии населения землероек и грызунов в иойме среднего течения Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби,- Новосибирск: Наука,-1981.• С.5-63.

Теплова Н.С., Сергеев В.Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов // Биология насекомоядных млекопитающих - Матер, междунзролн. конф,- Кемерово: 1999,- С. 93-95.

Moshkin М,, Dobrotvorsky Л,, No vi ко v Е,, Panov V., llyashenko V., Onishchenko S., Sergeev V. Population dynamics of the bank vole (Cleihrionomys glareolis Schreb.) in West Siberia//Polish Journal of Ecology, - 2000.- Suppl.- vol.44.- P. 107-112.

Подписано к печати 05.06.2003. Формат бОхЯД1/^ Бумага офсетная ЛЬ 1. Печать офсетная. Усл. печ, я. 2,1. Тираж 100 экз. Заказ -V» -188

Издательство «Кузбассвузю дат». 650043, Кемерово, ул. Ермака, 7, Тел, 58-34-48

і 15 2 73