Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Опыт выращивания медвежат среднерусского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в зоопарке с целью выпуска в охотничьи угодья
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Опыт выращивания медвежат среднерусского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в зоопарке с целью выпуска в охотничьи угодья"

РГБ ОД

1 4 МАГ 2009

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МАЛЕВ АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧ

ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ МЕДВЕЖАТ СРЕДНЕРУССКОГО БУРОГО МЕДВЕДЯ (Ш^ив АКСТ08 АИСТОБ) В ЗООПАРКЕ С ЦЕЛЬЮ ВЫПУСКА В ОХОТНИЧЬИ УГОДЬЯ

06.02.03 -звероводство и охотоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Балашиха-2000

Работа выполнена на кафедре экологии и охотоведения Российского государственного аграрного заочного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук B.C. Пажетнов,

доктор ветеринарных наук, профессор М.Г. Миролгобов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.Д. Перовский,

кандидат биологических наук С.Е. Беликов.

Ведущая организация: ГУ «Центрохотконтроль»

Защита диссертации состоится "21" марта 2000г. в 11 часов на

заседании диссертационного совета 120.30.02...... в Российском

государственном аграрном заочном университете (143900 Московская область, г. Балашиха - 8, ул. Фучика д.1, корпус 6, аудитория 80, тел. 521-45-74).

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Российского государственного аграрного заочного университета.

Автореферат разослан "21" февраля 2000г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук С.Ф. Тютиков

/7 U

1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ктуальность теми. Наш опыт выращивания медвежат реднерусского бурого медведя в зоопарке с целью ыпуска в охотничьи угодья представляет собой новую аботу. Бурый медведь (игэиз аг^оз) из всех видов едведей наиболее многочисленный и успешно

азмножающийся в неволе. В этой связи в зоопарках всего ира существует проблема так называемых "лишних" бурых едведей. Зоопарки располагают ограниченной площадью трого поделённой между группами и отдельными видами емонстрируемых животных и не могут содержать дновременно более 1-3 пар бурых медведей. Участь всех одившихся в неволе бурых медвежат однозначна: недолгая абота в цирке, пожизненное заключение в клетке или анняя насильственная гибель. Разработка нами приемов азведения и возвращения бурых медведей в дикую природу ажна для выживания этих животных. Любое организованное хотничье хозяйство, где есть медведи, заинтересовано в охранении и пополнении популяции этого ценного портивно-охотничьего зверя. Совершенствование методики ыращивания медвежат бурого медведя в зоопарке с целью ыпуска их в охотничьи угодья это перспективная задача, тема и выполнение исследований - актуальна. Решение ё притягательно эстетической значимостью, а также кономической выгодой и пользой для звероводства и хотоведения.

,ель и задачи исследования. Целью работы было изучение оспроизводства, выращивания и содержания медвежат, одившихся в неволе, для последующего выпуска их в ;икую природу, подселение таких медвежат в дикие опуляции бурого медведя, наблюдение за выживаемостью ыпущенных животных.

Для достижения этой цели были поставлены ледующие задачи:

. Изучить опыт содержания и разведения бурого медведя зоопарках СНГ и дальнего зарубежья.

2. Изучить биологию размножения данного вида в неволе: половое поведение, формирование пар, рождение и воспитание детенышей, физиологию половых органов.

3. Разработать методику биоакустических наблюдений за поведением лактирующей самки бурого медведя и медвежатами в первые месяцы после родов.

4.Разработать методику безопасного введения лекарственных и гормональных . препаратов взрослым медведям с помощью летающего шприца. Изучить и обобщить опыт полного или частичного обездвиживания медведей для проведения с ними различных работ.

5. Разработать методику выращивания бурых медвежат в неволе (в зоопарке) для последующего выпуска их в дикую природу.

6. Использовать современные методы мечения и взятия проб индивидуального запаха из фекалий медведей для регистрации и идентификации этих животных.

Исследования выполняли в соответствии с утверждённой научной программой Казанской академии ветеринарной медицины на 1995-1998гг. с номером регистрации 01910052860 п. А-7.

Научная новизна и теоретическая Значимость. Проведен анализ содержания и размножения среднерусского подвида бурого медведя (игзиэ эгсЪоб агсЬоз) в зоопарках мира, СНГ, в Казанском зооботсаду. Впервые описано половое поведение взрослых бурых медведей в условиях неволи. Проведено исследование особенностей строения половых органов самца и половой системы самки бурого медведя в конце родов. Отработана безопасная методика введения лекарственных и гормональных препаратов взрослым медведям с помощью летающих шприцов.

Получены первые положительные результаты в увеличении плодовитости самки и регулировании пола новорожденных медвежат с помощью гормональных препаратов, вводимых самке в ранней стадии беременности.

Впервые в условиях зоопарка проведено наблюдение за развитием медвежат в искусственной берлоге в системе мать-детёныши и детёныш-детёныши с применением

озданного нами биоакустического прибора,

егистрировались звуковые сигналы, издаваемые

едвежатами в период от рождения и до выхода из скусственной берлоги. Выявлены основные поведенческие кты, обеспечивающие выживание и нормальное развитие едвежат. Наблюдалось редкое явление, нехарактерное для урого медведя - совместное выращивание медвежат в одильной камере самкой и самцом. Впервые после, пециальной передержки успешно выпущены в природу едвежата - сеголетки, родившиеся в зоопарке, отнятые т матери в возрасте 4 (п=2) и 2 (п=4) месяцев.

Теоретическая значимость заключается в

озможности использования опыта выращивания медвежат реднерусского бурого медведя в зоопарке с целью оследующего выпуска их в дикую природу и охотничьи годья для медведей других видов.

рактическая ценность и внедрение результатов сследований. Практическая ценность выполненных сследований заключается в том, что методика ыращивания медвежат бурого медведя в зоопарке и оследующий выпуск их на свободу после специальной ередержки на биостанции "Чистый лес" была успешно своена специалистами Казанского зооботсада и ентрально-лесного государственного биосферного

аповедника.

Генофонд медведей, содержащихся в неволе, может ыть использован для получения молодняка с целью ыпуска их на свободу для восстановления или пополнения опуляций. Сеголетки бурого медведя, родившиеся в еволе, могут быть выпущены в естественные угодья осле передержки для пополнения запасов вида в нтересах охотничьих хозяйств. Специфика выращивания :едвежат в зоопарке с целью последующего выпуска на олю предусматривает содержание их в семье до отъёма, тсутствие прямых тактильных контактов с человеком до озраста 4 месяца. В этом случае медвежонок апечатлевает медведицу-мать как стимул-объект. В :оследующем развитии такие медвежата все новые ;вуковые, запаховые и визуальные сигналы расценивают в

первую очередь, как потенциально опасные. В естественных условиях такое поведение позволяет формировать им оборонительное поведение, обеспечивающее достаточно высокий уровень выживания. Медвежата, родившиеся в неволе и отнятые от матери в возрасте от рождения до трёх месяцев, могут быть выпущены на волю после специальной передержки по методике выращивания медвежат-сирот, разработанной в Центрально-лесном заповеднике (Пажетнов и др., 1999). При этом затраты на их выращивание значительно возрастают ввиду

содержания на передержке в течении трёх-четырёх месяцев, до выпуска. Данная методика позволяет использовать бурых медведей, содержащихся в зоопарках, для выпуска в естественные угодья в интересах человека. Генофонд медведей, содержащихся в неволе,

контролируется по месту рождения, паспорту крови, подвидовой принадлежности. Поэтому при восстановлении деградирующих либо исчезнувших локальных популяций он может использоваться направленно.

В специализированные охотничьи хозяйства могут быть выпущены также сугубо товарные медведи, либо не имеющие легенды их происхождения. При этом в целях исключения возможного подвидового смешения выпускаемые на волю медведи подлежат кастрации. Медведи в возрасте до 4 лет не представляют опасности для копытных (культивируемых в хозяйствах). К этому возрасту они достигают веса 120-150 кг и представляют собой вполне достойный трофей для охотника.

Применение в условиях неволи гормональных препаратов может быть направлено на увеличение плодовитости самок и регулирование пола детенышей в случаях такой необходимости.

Полученные в этой работе результаты по изучению особенностей размножения бурого медведя в неволе, по искусственному выращиванию медвежат, медикаментозному успокоению медведей, исследованию и лечению гельминтозов, способствуют дальнейшему более глубокому пониманию процессов воспроизводства, содержания и сохранения данного вида.

Апробация и публикация полученных результатов.

Результаты работы доложены, обсуждены и апробированы на 10-м международном совещании рабочей группы (МСОП) по белому медведю (Сочи, 1988г.); международной научно-практической конференции,

посвященной 125-летию Московского и 50-летию Таллиннского зоопарков (Москва, 1989г.); научной конференции "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы" (Москва, 1989г.); научно-практической конференции, посвященной 125-летию Ленинградского зоопарка (Ленинград, 1990г.); научно-практической конференции "Теория и практика обездвиживания диких животных в условиях неволи" (Киев, 1991г.); международном совещании по медведю в рамках С1С, Ассоциация "Росохотрыболовсоюз" (Москва, 1993г.); б-м совещании специалистов, изучающих медведей в России и прилегающих странах (Тверская область, 1993г.); международном совещании "Актуальные проблемы

деятельности зоопарков на современном этапе" (Шимкент, Казахстан, 1993г.); научно-практической конференции, посвященной 100-летию Харьковского зоопарка (Харьков, 1995г.); международной конференции по очковому медведю ЕЕР (Дортмунд, Германия, 1995г.); на IV,V,VII и УШ-х Чтениях памяти проф. В. А. Попова (Казань,1993, 1994, 1996, 1997гг.); международной научной конференции, посвященной 125-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998г.); международной научной конференции "Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины" (Пенза, 1999г.).

Основные результаты научных исследований

опубликованы в 18-ти научных трудах, в том числе пяти за рубежом. Две рукописи по данной работе сданы в печать.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста. Состоит из: введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения,

выводов, практических предложений, списка используемой литературы, приложения.

Работа иллюстрирована 18 фотографиями, 9 таблицами, 10 рисунками. В списке литературы 162 источника, из которых 63 иностранных.

2.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методики исследования.

В основу диссертации положены материалы, полученные автором во время проведения исследования жизнедеятельности бурого медведя в Казанском зооботсаду за период 1981-1999гг., во время международной арктической экспедиции по белому медведю на Чукотке в 1990 году, в Центральной части европейской России Нелидовском и Торопецком районах Тверской области за период 1994-1998гг., в Западной части европейской России заповеднике "Брянский лес" Брянской области в 1997,1998гг., в Восточной части европейской России во время экспедиции в Нурлатский район Республики Татарстан в 1998 году. Всего под наблюдением было 2 взрослых бурых медведя и 35 медвежат.

В качестве основного материала использовались шесть бурых медвежат, родившихся в Казанском зооботсаду, которые были отняты от матери в возрасте четырёх месяцев (1994г.) и двух месяцев

(1997,1998гг.). Они являются представителями второго поколения (Е2) медведей, родившихся в неволе. Медвежата родились в искусственной берлоге, где содержались с отцом Кучумом и матерью Сигналкой. Кучум родился 10.01.1980г. в Пермском зоопарке, Сигналка родилась 10.01.1977г. в Казанском зооботсаду. Медведи содержались в клетке (5, Ох 4, Ох 3,5 м) с бассейном в центре (2,Ох 1,5х 1,1 м). Родильная камера (искусственная берлога) имела размеры 2, Ох 3,0х 2,0 м. и закрываемый проход в клетку.

Из Казанского зооботсада медвежата (п=2) были доставлены в Центрально-лесной заповедник 1 июня 1994г. и (п=4) на биологическую станцию заповедника "Чистый лес" в марте 1997 и апреле 1998 г. г. После специальной передержки они были выпущены в дикую природу в возрасте 6-7 месяцев.

В Казанском зооботсаду проводилось ежедневное слежение за поведением медведей. Регистрировалось время спаривания, рождения медвежат, количество и пол детёнышей. Проводились наблюдения за поведением и развитием медвежат.

Нами разработана методика биоакустических 1аблюдений за поведением лактирующей самки бурого медведя с медвежатами в первые месяцы после родов. Сруглосуточная регистрация звуковых сигналов, 1здаваемых животными в родильном помещении, троизводилась с помощью специальной установки на самописце, непрерывно, в течение первых трёх- четырёх месяцев после рождения.

В 1994 году медвежат содержали в клетке с матерью юсле выхода семьи медведей из родильной камеры. Они не шели прямых тактильных контактов с человеком. Демонстрировались посетителям на общих основаниях, эбычных для городского зоопарка. Были отняты от матери, юсажены в транспортные клеточки и перевезены в {ентрально-лесной заповедник 1 июня.

В марте 1997 и апреле 1998 года медвежата были зтняты от матери до выхода семьи медведей из берлоги. 1осле отъема посажены в транспортные клеточки и юреданы на биостанцию заповедника " Чистый лес", для 5ыращивания по отработанной в заповеднике методике для 5ыпускаемых на волю медвежат- сирот.

!. 2. Анализ состояния популяции среднерусского бурого тедведя, содержащихся в Зоопарках мира.

Среднерусский бурый медведь (и.а.агс^Б) включен > СИТЕС приложение 2. Распространение: Европа, Урал, Западная Сибирь до Енисея. Угроза: потеря мест >битания, изоляция, экспансия человека. Текущее юложение подвида в неволе: содержится в 75 зоопарках 1ира в количестве 362 экземпляров (таблица 1).

Генофонд бурых медведей зоопарков, в определённых условиях, может оказать существенное значение в юполнении деградирующих либо в восстановлении 1счезнувших популяций вида.

Таблица 1 Текущее положение подвида в неволе.

Регион Кол-во Кол-во и пол содержащихся

зоопарков, медведей

содержащих самец самка молодняк

медведей

Северная 2 2 3 -

Америка

Европа 41 87 130 4

СНГ 29 42 42 6

Юго-

восточная 1 16 17 -

Азия

Япония 2 10 2 1

Итого 75 157 194 11

Всего: 362 экземпляра

2.3. Размножение бурого медведя.

Согласно полученных данных о биологии размножения медведей в зоопарках северного полушария бурый медведь приносит достаточно жизнестойкое потомство.

За период с 1987 по 1997 г.г. в зоопарках СНГ родилось 311 (193.97.21) среднерусских бурых медвежат, выращено 268, выживаемость молодняка составила 86,2%.

В Казанском зооботсаду от пары среднерусских бурых медведей за период с 1984-1999 нами получено 35 (15.19.1) медвежат, выращено 30, выживаемость молодняка составила 85,7% (таблица 2).

Нами проведены исследования по повышению многоплодия медведей на основе суперовуляции - одного из методов биотехнологии (Завертяев, 1987).С помощью летающего шприца мы делали в течении 3-х лет (19 88— 1990) инъекции эстрофана (синтетический лютеолитический препарат аналог простагландина Р2с1) в комбинации с сурфагоном (синтетический аналог люлиберина гонадотропный рилизинг гормон) до гона и после гона. При введении гормонов до гона родилось 3 медвежонка (2 самца и 1 самка). При введении гормонов после гона родилось в первом случае 2, а во втором 3 медвежонка, в

обоих помётах все самочки (таблица 2). Таким образом, мы можем сказать, что применение комбинации гормонов не

олько повышает плодовитость медведей, но и может казать влияние на пол рождаемых медвежат.

'аблида 2

Данные по разведению среднерусского бурого медведя (игвиз агсЬоз агсЬоз) в Казанском зооботсаду _за период с 1982 по 1999гг._

V о Дата гона, продолжительность Дата рождения Кол-во медвежат

16.05.-30.05.82 (7 дней) нет нет

15.03.-21.03.83 (4 дня) 16.01.84 берем. 302 дня 2 (0.2)

13.03.-27.03.84 (2 дня) 6.07.-7.07.84 (2 дня) 15.01.85 берем. 192 дня 1 (0.0.1)

24.05.-31.05.85 (2 дня) 22.01.86 берем. 237 дней 2 (0.2)

16.05.-19.05.86 (2 дня) 18.01.87 берем. 245 дней 2 (2.0)

5.06.-6.07.87 (2 дня) 20.07.87 (1 день) 25.01.88 берем. 189 дней 2 (2.0)

3.06.-15.06.88 (Зшя) 21.01.89 берем. 221 день 3 (2.1)

' 8.05.89-попытка к спариванию, игра 16.05.-22.05.-24.05.-27.05.-30.05.-1.06.89 (7 дней) 18.01.90 берем. 232 дня 2 (0.2)

1 30.05.-31.05.90 (2 дня) 22.01.91 берем. 236 дней 3 (0.3)

0 10.06.-12.06.91 (3 дня) 18.01.92 берем. 220 дней 3 (2.1)

1 25.05.-26.05.92 (2 дня) 22.01.93 берем. 240 дней 3 (2.1)

2 23.05.93 (1 день) 21.01.94 берем.224дня 2 (1.1)

3 30.06.94 (1 день) 27.01.95 берем. 212 дней 2 (1.1)

14 13.05.-21.05.95 (9 дней) 21.01.96 берем. 246 дней 1 (0.1)

15 20.05.96 (1 день) 21.01.97 берем. 247 дней 3 (1.2)

16 5.05.97,30.05.97, 12.06.97 (3 дня) 24.01.98 берем. 227 дней 2 (1.1)

17 23.06.98 (1 день) 22.01.99 берем. 214 дней 2 (1.1)

18 Всего родилось медвежат 35 (15.19.1)

Примечание: обозначение пола животных: 1.0.0 - самец, D.I.0 - самка, 0.0.1 - неизвестный пол.

2.4. Биоакустические наблюдения За семьей медведей в берложный период.

На настоящий момент практически не изучены такие важнейшие вопросы как поведение кормящей самки, а

также детёнышей в раннем возрасте. В первые три- четыре месяца после рождения медвежата наиболее подвержены гибели, так как их благополучие полностью зависит от медведицы.

Лактирующая самка и медвежата в периоды активности подают звуковые сигналы (звуки, издаваемые медвежатами во время кормления, напоминают тарахтение моторчика).

Для ведения биоакустических наблюдений за поведением лактирующей самки бурого медведя с медвежатами в первые месяцы жизни в берложный период, была изготовлена специальная биоакустическая установка, схема которой изображена на рисунке 1.

Структурная схема установки для регистрации сигнала.

1 - микрофон,

2 - усилитель,

3 - эквалайзер,

4 - усилитель,

5 - самописец,

6 - громкоговоритель,

7 - родильная камера.

Рис. 1

Сбор и анализ полученной информации позволяет описать поведение медведей после родов, в период лактации и в первые месяцы жизни детёнышей.В дальнейшем это может быть использовано при выяснении причины гибели медвежат, увеличит процент выживаемости молодняка, а значит повысит роль зоопарков в разведении и сохранении редких видов (Малёв, 1990а).

2.5. Иммобилизация.

Учитывая необходимость проведения работ по введению взрослым медведям лекарственных и гормональных препаратов, нами разработана методика безопасного введения их с помощью летающего шприца из духовой трубки. За основу взята американская система, которую мы адаптировали для медведей. Летающий шприц склеивается из двух одноразовых шприцов. Состоит из

цвух камер, разделённых поршнем от шприца. В одну заливается препарат. Надевается игла с отверстием сбоку, конец запаивается. Чтобы препарат под давлением не вытекал, на иглу одевается резиновая муфта, закрывающая боковое отверстие. В воздушную камеру под цавлением нагнетается воздух, где создается необходимое цавление для выталкивания препарата из шприца, при этом поршень воздушной камеры не выпускает воздух обратно. При попадании в животное резиновая муфта сдвигается и через боковое отверстие в игле под давлением вводится препарат (внутримышечная инъекция). Шприц из тела животного выдергивается за леску, привязанную к игле. На укол при удачном попадании уходит не более 10 секунд. Схема шприца изображена на рисунке 2.

Схема летающего шприца

оперенье

Зоковое резиновая отверстие муфта

I

поршень / / камеры для лекарств /

/поршёнь /воздушной камера Для препарата камеры

воздушная камера

Рис. 2

Обездвиживание взрослых медведей и медвежат вызывается крайней необходимостью, обычно при подготовке их к транспортировке. Обездвиживание осуществляется инъекцией специального вещества в дозах, соответствующих иммобилизации периферического

цвигательного аппарата, без воздействия на работу органов дыхания и сердца. При обездвиживании следует

иметь ввиду, что у медвежат ярко выражена индивидуальная восприимчивость к препарату.

2.6. Методика выращивания медвежат в неволе.

При выращивании медвежат в неволе нами выявлены несколько основных причин их гибели, которые следует учитывать:

1. Родственные родители (инбридинг ■ 1 степени); в результате возможно рождение нежизнеспособного потомства.

2. Неблагоприятный возраст родителей (очень молодые или очень старые).

3. Плохое физиологическое состояние половых партнёров (больные, не достаточно упитанные).

4. Несвоевременное отделение самки от самца перед родами. У бурых медведей наблюдается каннибализм, и отдельные самцы даже специально охотятся на медвежат. Хотя бывают исключения. В Казанском зооботсаду пара бурых медведей совместно выращивает медвежат.

5. Отсутствие опыта выращивания медвежат у самки. Первый приплод может погибнуть из-за неумения самки обращаться с медвежатами.

6. Отсутствие специального помещения для родов (родильной камеры). В родильной камере самка строит "гнездо" из сена или соломы.

7. Фактор беспокойства. После родов желательно не беспокоить самку 2- 3 недели, открывать родильную камеру " берлогу", давать корм.

После родов корм самке не нужен, так как в природе она не ест 3- 4 месяца, пока находится с детёнышами в берлоге.

2.7. Подготовка медвежат, рожденных в Зоопарке, к выпуску в дикую природу.

Учитывая биологические особенности развития медвежат, первый раз открываем берлогу по достижению ими возраста примерно двух месяцев (вторая половина марта - начало апреля). Подопытные медвежата впервые были открыты 16.03.94г., 14.03.97г., 23.03.98г.Первое знакомство с окружающим внешним миром не долгое, около

30-40 минут. Родители перекрываются шибером в уличной вольере, а медвежата вынимаются из берлоги для осмотра, измерения, взвешивания и определения пола.

По нашим наблюдениям медвежата начинают проявлять интерес к окружающему миру в возрасте 2,5 месяцев. Они уже становятся не такими беззащитными, как после рождения, густой мех спасает их от переохлаждения. В этом возрасте медвежата много времени проводят в играх между собой в родильной камере и не нуждаются в постоянном обогреве родителями. Вторично открыли подопытных медвежат 5.05.1994г., 25.03.1997г., 1.04.1998г. Причем для медвежат 1997 и 1998г.г. рождения это было прощание с родителями (отправили на биостанцию «Чистый лес»). В условиях зоопарка нами до минимума был сведён контакт медвежат с обслуживающим персоналом. За животными ухаживали лишь два постоянных рабочих. С целью снижения возможности вырабатывания положительной реакции через пищу или хендлинг (брать в руки) на человека, брали на руки медвежат 2 раза для морфометрических промеров и во время транспортировки в заповедник. Подкормку медвежат в зоопарке осуществляли совместно с родителями.

Детеныши 1994 года рождения демонстрировались вместе с матерью в мае месяце посетителям на обычных условиях для городского зоопарка.

Медвежат 1994 года рождения доставили в заповедник в 2-х транспортных клетках размером 30x50x30 см 1 июня 1994 г. После осмотра они были помечены ушными метками и помещены в металлическую клетку с размерами 3 X 2,5 X 2 м, построенную в лесу. В клетке была установлена небольшая дощатая будка с размерами 1x1,6x1 м с подстилкой из сена, с лазом в нижнем углу.

Первый день медвежат не беспокоили, только выкладывали им пищу. На вторые и в последующие трое суток в клетку заходил один и тот же человек, в одной и той же одежде с целью привыкания к нему медвежат. Человек пребывал в клетке по 2 часа два раза в сутки, до кормления и во второй половине дня после второго кормления сразу. Впервые два дня реакция медвежат на человека - выраженная агрессия. Они настораживались,

отодвигались в дальний угол клетки или прятались в будке. Если человек к ним приближался, фыркали, пытались его укусить и били лапами. Такое поведение наблюдалось у медвежат в продолжение 2 дней. Из этик наблюдений можно заключить следующее, что при содержании медвежат в зоопарке в клетке вместе с медведицей до возраста 4 мес. у них происходит запечатление медведицы как стимул-объекта. Запечатление (импринтинг) лежит в основе реакции следования и обеспечивает со стороны медвежат существование внутрисемейной связи (Пажетнов,1993). В связи с тем, что выпуск в дикую природу медвежат, родившихся в неволе проводился впервые, требовалось построить работу таким образом, чтобы иметь возможность наблюдать выпущенных на волю медвежат. Естественно, при выпуске на волю медвежат сразу после доставки их в заповедник существовала опасность того, что они могут уйти в лес. Поэтому, было необходимо образовать группу человек -медвежата, которая условно должна была составлять " семейную группу" медведей. Однако, попытки образовать такую группу в продолжение 5 дней через реакцию следования, переадресовав ее на человека, не имели успеха. Выпущенные из клетки медвежата держались друг друга и " терпели" присутствие человека. В отдельных случаях они уходили и их приходилось искать. В то же время, у них с первых экскурсий в лес проявилась хорошо выраженная реакция хоминга - возвращения к клетке, где им выкладывался корм. Опасность утери медвежат отпала и на этой реакции была построена дальнейшая работа по наблюдению за адаптацией медвежат к естественной среде обитания. Медвежатам была предоставлена полная свобода. У клетки в 10-11 часов и в 18-20 часов выкладывался корм: размолотый овёс, запаренный кипятком, с добавлением растительного масла. Медвежата держались у места выпуска на площади 2-3 га в продолжение 16 дней (до 16 июня) , а потом ушли. 8 июля они были зарегистрированы в ветровальном завале в 2 км на запад от места выпуска. 20-25 августа они регистрировались на овсяном поле в 11 км на запад от места выпуска. 12 июня

1995 года (на следующий год после выпуска) эти медвежата были обнаружены в охранной зоне заповедника, в 3 км на юг от места выпуска. Медвежата были помечены ушными второпластовыми метками. Кроме того, у них были взяты пробы индивидуального запаха из фекалий (дипломная работа студентки МГУ H. JI. Ременниковой , 1994) .

Пищевое поведение.

При первом выходе в естественную среду наблюдалось интенсивное поедание травянистой

растительности без выраженной видовой избирательности. Через три дня пребывания на воле проявилась избирательность, направленная на поедание листьев сныти (Aegopodium podagraria L. ) , дудника лесного (Angelica sylvestris L.), мокрицы (Stellaria media L.) и недотроги обыкновенной (Impatiens noti-tangere L. ) . По мере созревания черники (Vaccinium myrtillus L.) медвежата перешли на активное питание ягодой. К 15 июня наблюдалось интенсивное разорение гнезд муравьев и ос, добывание личинок короедов из под коры упавших деревьев. Ветровальный участок леса непосредственно примыкал к месту выпуска медвежат.

Территориальное поведение.

Территориальное поведение, проявившееся у подопытных медвежат, не отличалось в своей основе от территориального поведения медвежат-сирот, выращиваемых в заповеднике для выпуска на свободу. Осваивание территории происходит постепенно, от места выпуска в сторону от населенного пункта. За первые 5 дней медвежата освоили участок в 0,25- 0,30 га. К 10 дням обитания -1,0-1,2 га., к 15 дням- 2,5-3,0 га. На 16 день содержания медвежата ушли от места выпуска.

Особенности поведения.

При поступлении в заповедник в продолжение 2 дней наблюдалась выраженная реакция избегания человека. Переадресовка реакции следования с медведицы на человека у этих медвежат в возрасте старше 4 мес. не происходит. Создание группы человек-медвежата в таком случае возможно через пищевое подкрепление. Связь, тем не менее, при этом остается неустойчивой. В случаях

свободного доступа таких медвежат к естественной среде образование " семейной связи" мало вероятно. У подопытных медвежат до 12-13 июня наблюдалась слабо выраженная реакция на различные громкие звуковые сигналы, поступавшие со стороны поселка. Нужно заметить, что у выращиваемых медвежат-сирот, поступающих на передержку из природы, такая ориентировочная реакция оборонительного поведения на звуковые сигналы бывает хорошо выражена. 13-14 июня поведение медвежат резко изменилось. Проявилась так называемая реакция страха - главный механизм в быстром завершении формирования основы оборонительного

поведения. У медвежат часто наблюдалась ориентировочная реакция оборонительного поведения (стойка на задних лапах) на резкие звуки, поступавшие со стороны поселка (лай собаки, шум от работающих механизмов, крики людей). В отдельных случаях (заводился пусковой двигатель трактора, были слышны удары в пустое ведро и др.) наблюдалась реакция избегания: медвежата убегали в лес или взбирались на деревья. Следует отметить, что подопытные медвежата после поступления в заповедник не могли хорошо лазать на деревья и умение это, характерное для медвежат из природы, проявилось только на 8-10 день после прибытия.

Мы полагаем, что именно формирование основы оборонительного поведения, повышение в этой связи общей возбудимости медвежат и послужило причиной их ухода от клетки с кормом. Важно отметить также, что быстрая адаптация медвежат к добыванию естественных кормов, интенсивное созревание черники, стали факторами, снизившими зависимость медвежат от подкормки кашей.

Некоторые выводы.

Медвежата, родившиеся в неволе и содержавшиеся с матерью до возраста 4 мес., не имевшие тактильных контактов с человеком, запечатлевают медведицу-мать как стимул-объект. Ограничение перемещения медвежат клеткой не выступает блокирующим механизмом в формировании реакции следования, в основе которой лежит движение за перемещающимся стимул-объектом. В этой связи можно

полагать, что реакция следования - фиксированная видоспецифичная форма социального поведения,

направленная на выживание (сохранение) детенышей через реакцию внутрисемейной связи. (Реакция следования основной механизм со стороны медвежат в поддержании внутренней связи).

Медвежата 1997 и 1998 года рождения были доставлены на биостанцию «Чистый лес» в возрасте старше двух месяцев, где были введены в группу, содержащихся там медвежат-сирот. Согласно разработанной методике (Пажетнов и др., 1999) их приучали к кормлению из мисок. В возрасте 3-х месяцев медвежата были переведены в специальное помещение - домик-берлогу, куда должны ходить только те люди, которые выкармливают медвежат. Детёныши «запоминают» их запах. Запах других людей вызывает у них реакцию избегания.

Домик-берлога представляет собой деревянный бревенчатый сруб размером три на четыре метра, с глухой дощатой верандой размером два на три метра. Внутри монтируются клетки для содержания медвежат, разделённые друг от друга сеткой, с сетчатым полом и сетчатой крышей. Сетчатые перегородки между отсеками позволяют медвежатам общаться друг с другом через звуковые, зрительные и запаховые сигналы. Домик-берлога был установлен внутри вольера. Вольер представлял собой участок лесной . территории, огороженной сеткой. Вольерная сетка с электроограждением способствовала удержанию медвежат в вольере, а также ограждала их от возможного попадания внутрь вольера случайных животных (собак, домашнего скота и др.). У домика-берлоги не разрешалась подача каких-либо звуковых сигналов голосом и воспроизводство разговорной речи во избежание формирования у медвежат нейтральной или положительной реакции на голос человека. Не разрешалось трогать их руками и играть с ними человеку. В этот период, при первых выходах медвежат из домика-берлоги, формировалась реакция следования. В основе реакции следования лежит импритинг - запечатление объекта, за которым в последующем движется детёныш. Человек-поводырь, с которым у медвежат образовалась связь через

реакцию следования, ходил вблизи домика-берлоги, непроизводя каких-либо действий, направленных на обучение медвежат.

При достижении малышами возраста 4 месяцев с ними выходили 3-4 раза в неделю на экскурсии в лес на 3-4 часа на расстояние 1-1,5 км от домика-берлоги. Во время экскурсии пресекалось стремление медвежат к прямым контактом с человеком. В наказание применяли легкие удары тонким прутиком. Были предприняты меры, исключающие выход медвежат от домика-берлоги к жилью человека. В возрасте старше четырёх месяцев медвежатам предоставлялась свобода выхода в естественные угодья в любое время суток без сопровождения человеком.

До июля медвежат кормили, согласно методики для медвежат-сирот. В это время они стали достаточно самостоятельными и, собственно, уже не зависели от подкормки со стороны человека. Этому способствовало также созревание ягод черники, малины, которые вполне удовлетворяли пищевые потребности медвежат. Но подкормку давали им, чтобы они не ушли из обжитого места до их отлова и выпуска в другие угодья.

Формирование поведения.

У медвежат, рожденных в неволе, как и у медвежат-сирот в детский период формировались основы пищевого, оборонительного поведения и способность к ориентации. Происходило это в определённой последовательности: в возрасте 4-5 месяцев формировалось пищевое поведение, а в возрасте 5-6 месяцев - оборонительное поведение. Способность к ориентации медвежата обретали по мере постепенного знакомства с территорией.

В возрасте около 7 месяцев во второй половине июля, перед выпуском в заповедник «Брянский лес» медвежата были обездвижены и помечены ушными метками желтого цвета из фторопласта. На метке специальным карандашом был нанесен номер и адрес, по которому метка может быть возвращена в случае гибели медвежонка.

3.ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Настоящая работа служит важным вкладом в управление популяциями бурого медведя как в интересах

охотничьего хозяйства, так и на особо охраняемых территориях. Разведение медведей в неволе со специальным содержанием молодняка открывает возможность использования генофонда зоопарков с целью разведения и последующего выпуска в дикую природу редких видов и подвидов лесных медведей. Полученные в Казанском зооботсаду результаты изучения специфики размножения медведей и проявления взаимоотношений в семье в период выращивания молодняка могут быть использованы при разведении медведей в неволе. Проведены анатомические и физиологические исследования системы размножения разнополых особей. Впервые в практике содержания медведей приводится детальное описание морфологии половых органов самки бурого медведя. На основе регистрации звуковых сигналов общения в семье медведей, в период выкармливания молодняка в искусственной берлоге, сделана попытка выяснения роли звуковой сигнализации в успехе выращивания детёнышей. Нами разработана методика специального выращивания медвежат в условиях зоопарка с целью последующего выпуска их на волю. При этом главнейшее значение имеет необходимость содержания детёнышей совместно с матерью до возраста 45 месяцев, после чего медвежата сразу должны быть переданы на специальную передержку. Предусматривается необходимость выполнения обслуживающим персоналом правил, которые исключают образование связей в системе человек-пища-медведь по отношению к медвежатам. Передержка должна обеспечивать медвежатам, родившимся в неволе, знакомство с компонентами естественной среды и формирования у них основы оборонительного поведения в возрасте 5-6 месяцев. В возрасте около 7 месяцев медвежата могут быть выпущены на волю, так как обладают достаточно высоким уровнем выживания, проявляют хорошо выраженную реакцию избегания человека и следов его жизнедеятельности. Выпускать на волю подготовленных медвежат можно в интересах охотничьего хозяйства, с целью подселения в локальные деградирующие популяции и восстановления вида в пределах потенциального ареала с учётом подвида выпускаемых медведей. Как правило, зоопарки располагают сведениями о подвидовой

принадлежности содержащихся животных, имеется также возможность уточнения подвида по анализу крови.

В охотничьем хозяйстве бурый медведь - ценнейший охотничий объект. Влияние на параметры состояния эксплуатируемой популяции бурого медведя через подселение молодняка повышает уровень её

жизнеспособности и период эксплуатации. В

организованных охотничьих хозяйствах подселение молодняка открывает возможности проведения специальных охот на медведей в возрасте 3-5 лет. До этого возраста медведи не представляют опасности для культивируемых в хозяйстве копытных. При этом в хозяйство могут выпускаться медведи с неизвестной легендой их происхождения, а также метисы, при обязательной их кастрации.

Помимо достижения экономического эффекта наша работа представляет собой высокогуманное мероприятие. Специальная подготовка и выпуск на волю медвежат, обреченных на скорую гибель либо пожизненное заключение с рождения, вызывает высокий положительный резонанс у общественности, имеет важное значение в природоохранном воспитании людей.

4.ВЫВОДЫ.

1. Бурые медведи успешно размножаются в неволе, с возможностью ежегодного получения приплода.

2. В Казанском зооботсаду у среднерусских бурых медведей, независимо от календарных сроков спаривания, при продолжительности беременности от 6 до 8 месяцев, роды происходят в сроки от 15 до 27 января. В среднем по годам на самку приходится 2,19 (п-16) детёныша. Выживаемость молодняка составляет 85,7%.

3. Анатомо-топографические и физиологические особенности половой системы бурых медведей обладают высоким уровнем совершенства и функций. Плодная плацента медведицы дисковидная, связь её со слизистой матки гемохориальная, что сближает её со строением плаценты грызунов и приматов.

4. Проведённые биоакустические наблюдения за лактирующей самкой с медвежатами в родильной камере в первые месяцы после родов показали, что звуковые сигналы общения особей в берлоге имеют значение для выживания медвежат. Звуки, идущие от детёнышей, вызывают у матери ответную реакцию, которая может оказывать влияние на её стимуляцию к кормлению медвежат и уходу за ними.

5. Учитывая специфику формирования поведения у медвежат, представляется необходимым содержание детёнышей с матерью до возраста 4 месяцев с целью формирования у них реакции следования в результате запечатления (импритинг) медведицы как стимул-объекта .

6. На специальную передержку медвежат из зоопарка необходимо отправлять сразу от матери в возрасте от 4 и не старше 5 месяцев.

7. Настоящее исследование показало, что родившиеся в неволе и выпушенные на свободу в возрасте 7 месяцев, после специального выращивания, медвежата успешно приживаются в природе.

8. Доращивание медвежат после поступления их из зоопарка необходимо проводить в условиях свободного общения их с естественной средой, в относительной изоляции от человека и следов его хозяйственной деятельности.

9. Выращивание медвежат, родившихся в неволе, с целью последующего выпуска их на волю открывает новые возможности ведения охотничьего хозяйства, рационального управления ресурсами спортивной охоты.

5.СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ.

1. Малёв A.B. К изучению влияния гормонов на половую систему очковых медведей.//Международная племенная книга по очковому медведю. Чикаго, 1987, с. 40-44.

2. Эвранова В.Г., Малёв A.B. Лечение медведей Казанского зооботсада панакуром гранулятом при токсаскаридозе. //Тезисы докладов научной конференции "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы". Москва, 1989, т.2, с. 189.

3. Миролюбов M.Г., Малёв A.B. Бесплодие диких животных в условиях зоопарка.//В межвузовском сборнике научных трудов. Казань, 1989, с. 79-82.

4. Малёв A.B. Использование биоакустики для изучения суточной активности белых и бурых медвежат в первые месяцы жизни в Казанском зооботсаду.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 2.Москва, 1990а, с.160-161.

5. Малёв A.B. Опыт содержания и разведения белых медведей в Казанском зооботсаду.//Сборник научных статей "Разведение диких животных в условиях неволи". Каунас, 19906, с. 19-31.

6. Малёв A.B. Размножение и половое поведение белых медведей в Казанском зооботаническом саду.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 1. Москва, 1991, с. 145-151.

7. Малёв A.B., Миролюбов М.Г. Половая система самки бурого медведя в конце родов.//В сборнике докладов и тезисов международного совещания по медведю в рамках CIC. Ассоциация, "Росохотрыболовсоюз". 1-3 сентября 1993г. Москва, 1993, с. 31-35.

8. Малёв A.B., Андреевская B.C., Егоров И.В., Некрасова Г.М., Голубинцева Т.М., Лысенко Т.Е. К разведению белых медведей в зоопарках СССР.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 3, Москва, 1993, с. 109-116.

9. Малёв A.B., Белоусов A.B., Эвранова В.Г., Машкова JI.Г.Нематоды медведей Казанского зооботсада.

// Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 4. Москва, 1994, с. 4-6.

10.Малёв A.B., Чиспияков Р.Э. Размножение белых и бурых медведей в Казанском зооботсаду за период 1981-1993гг.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 4. Москва, 1994, с. 126-128.

И.Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Бестман М., Чиспияков Р.Э., Малёв A.B. Возвращение в дикую природу бурых медвежат, родившихся в зоопарке.//Научные

исследования в зоологических парках. Выпуск 2. Харьков, 1996, с. 25-29.

12.Малёв A.B. Использование биоакустических методов для изучения суточной активности медвежат в первые месяцы жизни.//Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. Казань, 1997, с. 36-39.

13.Малёв A.B., Чиспияков Р.Э., Дружинина И.Г. Изменения в поведении белого медвежонка при кормлении материнским молоком в зависимости от возраста детёныша.//В сборнике материалов международной научной конференции, посвященной 125-летию академии. Часть 2. Казань, 1998, с. 238-239.

14.Малёв A.B., Чиспияков Р.Э., Пажетнов B.C., Пажетнов С. В. Роль Казанского зооботанического сада в сохранении генофонда среднерусского подвида бурого медведя (Ursus arctos arctos).//B сборнике материалов международной научной конференции "Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины".Пенза, 1999, с. 237- 239.

15.Malyov А.V., Saghirov R.G., Pavlov Y.I., Chispyakov R.E., Mirolyubov M.G., Eremeev A.M. Obtaining sperm from a Spectacled Bear at the Kazan Zoological Gardens.//International Studbook for the Spectacled Bear. Chicago, 1990, p. 83-90.

16.Malyov A.V.,Mirolybov M.G.Anatomische Besonderheiten im Bau des Geschlechtsapparates eines Braunbaren (Ursus arctos)//Zoologische Garten N. F. 60 (1990) 5, p. 314-316.

17.Malyov A.V. Reproduction and Sexual Behaviour of Polar Bear (Ursus maritimus Phipps) in the Kazan Zoobotanical Garden.//Polar bears: Proceedings of the Tenth Working Meeting of the IUCN/SSC Polar bear Specialist Group. IUCN/SSC Occasional Paper № 7. Compiled and Edited by Steven C. Amstrup, Oystein Wiig, and the IUCN/SSC Polar bear Specialist Group, 1991, p. 86-89.

18.Malyov A.V., Mirolyubov M.G. Der Geschlechtsapparat eines Braunbarenweibchens (Ursus arctos) am Ende der Geburt.//Zoologische Garten N. F. 64 (1994) 2, p. 78-82.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малев, Александр Васильевич

1. Введение.1

2. Обзор литературы.5

3. Собственные исследования

3.1 Глава 1. Материал и методики исследований.33

3.2 Глава 2. Размножение в неволе.35

3.3 Глава 3. Половое поведение.39

3.4 Глава 4. Анатомическое строение полового аппарата.45

3.5 Глава 5. Залегание в берлогу, предродовый период, роды, развитие молодняка.53

3.6 Глава 6. Биоакустические наблюдения за семьёй медведей в берложный период.61

3.7 Глава 7. Методика выращивания медвежат в неволе.64

3.8 Глава 8. Лечение.70

3.9 Глава 9. Иммобилизация.72

3.

Глава 10. Поведение в неволе.79

3.

Глава 11. Подготовка медвежат, рождённых в зоопарке, к выпуску в природу.80

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Опыт выращивания медвежат среднерусского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в зоопарке с целью выпуска в охотничьи угодья"

Актуальность темы. Наш опыт выращивания медвежат среднерусского бурого медведя в зоопарке с целью выпуска в охотничьи угодья представляет собой новую работу. Бурые медведи (игзиэ аг^оэ) успешно размножаются в неволе. В этой связи в зоопарках всего мира существует проблема так называемых "лишних" бурых медведей. Зоопарки располагают ограниченной площадью строго поделённой между группами и отдельными видами демонстрируемых животных и не могут содержать одновременно более 1-3 пар бурых медведей. Участь родившихся в неволе бурых медвежат однозначна: недолгая работа в цирке, пожизненное заключение в клетке или ранняя насильственная гибель. Разработка нами приемов разведения и возвращения бурых медведей в дикую природу важна для выживания этих животных. Любое организованное охотничье хозяйство, где есть медведи, заинтересовано в сохранении и пополнении популяции этого ценного спортивно-охотничьего зверя. Совершенствование методики выращивания медвежат бурого медведя в зоопарке с целью выпуска их в охотничьи угодья это перспективная задача, а тема и выполнение исследований - актуальны. Решение её притягательно эстетической значимостью, а также экономической выгодой и пользой для звероводства и охотоведения.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение воспроизводства, выращивания и содержания медвежат, родившихся в неволе, для последующего выпуска их в дикую природу, подселение таких медвежат в дикие популяции бурого медведя, наблюдение за выживаемостью выпущенных животных.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить опыт содержания и разведения бурого медведя в зоопарках СНГ и дальнего зарубежья.

2. Изучить биологию размножения данного вида в неволе: половое поведение, формирование пар, рождение и воспитание детенышей, физиологию половых органов.

3. Разработать методику биоакустических наблюдений за поведением лактирующей самки бурого медведя и медвежатами в первые месяцы жизни.

4. Разработать методику безопасного введения лекарственных и гормональных препаратов взрослым медведям с помощью летающего шприца. Изучить и обобщить опыт полного или частичного обездвиживания медведей для проведения с ними различных работ.

5. Разработать методику выращивания бурых медвежат в неволе (в зоопарке) для последующего выпуска их в дикую природу.

Исследования выполняли в соответствии с утверждённой научной программой Казанской академии ветеринарной медицины на 1995-1998гг. с номером регистрации 01910052860 п. А-7

Научная новизна и теоретическая значимость. Проведен анализ содержания и размножения среднерусского подвида бурого медведя (Игзиз аг^ов аг^оэ) в зоопарках мира, СНГ, в Казанском зооботсаду. Впервые описано половое поведение бурых медведей в условиях неволи. Проведено исследование особенностей строения половых органов самца и половой системы самки бурого медведя в конце родов. Отработана безопасная методика введения лекарственных и гормональных препаратов взрослым медведям с помощью летающих шприцов.

Получены первые положительные результаты в увеличении плодовитости самки и регулировании пола новорожденных медвежат с помощью гормональных препаратов, вводимых самке в ранней стадии беременности.

Впервые в условиях зоопарка проведено наблюдение за развитием медвежат в искусственной берлоге в системе мать-детёныши и детёныш-детёныши с применением созданного нами биоакустического прибора. Регистрировались звуковые сигналы, издаваемые медвежатами в период от рождения и до выхода из искусственной берлоги. Выявлены основные поведенческие акты, обеспечивающие выживание и нормальное развитие медвежат. Наблюдалось редкое явление, нехарактерное для бурого медведя -совместное выращивание медвежат в родильной камере самкой и самцом. Впервые после специальной передержки успешно выпущены в природу медвежата - сеголетки, родившиеся в зоопарке, отнятые от матери в возрасте 4 (п=2) и 2 (п=4) месяцев.

Теоретическая значимость заключается в возможности использования опыта выращивания медвежат среднерусского бурого медведя в зоопарке с целью последующего выпуска их в дикую природу и охотничьи угодья, для медведей других видов.

Практическая ценность и внедрение результатов исследований.

Практическая ценность выполненных исследований заключается в том, что методика выращивания медвежат бурого медведя в зоопарке и последующий выпуск их на свободу после специальной передержки на биостанции "Чистый лес" была успешно освоена специалистами Казанского зооботсада и Центрально-лесного государственного биосферного заповедника.

Генофонд медведей, содержащихся в неволе, может быть использован для получения молодняка с целью выпуска их на свободу для восстановления или пополнения популяций. Сеголетки бурого медведя, родившиеся в неволе, могут быть выпущены в естественные угодья после передержки для пополнения запасов вида в интересах охотничьих хозяйств. Специфика выращивания медвежат в зоопарке с целью последующего выпуска на волю предусматривает содержание их в семье до отъёма, отсутствие прямых тактильных контактов с человеком до возраста 4 месяца. В этом случае медвежонок запечатлевает медведицу-мать как стимул-объект. В последующем развитии такие медвежата все новые звуковые, запаховые и визуальные сигналы расценивают в первую очередь, как потенциально опасные. В естественных условиях такое поведение позволяет формировать им оборонительное поведение, обеспечивающее достаточно высокий уровень выживания. Медвежата, родившиеся в неволе и отнятые от матери в возрасте от рождения до трёх месяцев, могут быть выпущены на волю после специальной передержки по методике выращивания медвежат-сирот, разработанной в Центрально-лесном заповеднике (Пажетнов и др., 1999). При этом затраты на их выращивание значительно возрастают ввиду содержания на передержке в течении трёх-четырёх месяцев, до выпуска. Данная методика позволяет использовать бурых медведей, содержащихся в зоопарках, для выпуска в естественные угодья в интересах человека. Генофонд медведей, содержащихся в неволе, известен по месту рождения, паспорту крови, подвидовой принадлежности. Поэтому при восстановлении деградирующих либо исчезнувших локальных популяций он может использоваться направленно.

В специализированные охотничьи хозяйства могут быть выпущены также сугубо товарные медведи, либо не имеющие легенды их происхождения. При этом в целях исключения возможного подвидового смешения выпускаемые на волю медведи подлежат кастрации. Медведи в возрасте до 4 лет не представляют опасности для копытных (культивируемых в хозяйствах). К этому возрасту они достигают веса 120-150 кг и представляют собой вполне достойный трофей для охотника.

Применение в условиях неволи гормональных препаратов может быть направлено на увеличение плодовитости самок и регулирование пола детенышей в случаях такой необходимости.

Полученные в этой работе результаты по изучению особенностей размножения бурого медведя в неволе, по искусственному выращиванию медвежат, медикаментозному успокоению медведей, исследованию и лечению гельминтозов, способствуют дальнейшему более глубокому пониманию процессов воспроизводства, содержания и сохранения данного вида.

Апробация и публикация полученных результатов.

Результаты работы доложены, обсуждены и апробированы на 10-м международном совещании рабочей группы (МСОП) по белому медведю (Сочи, 1988г.); международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Московского и 50-летию Таллиннского зоопарков (Москва, 1989г.); научной конференции "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы" (Москва, 1989г.); научно-практической конференции, посвященной 125-летию Ленинградского зоопарка (Ленинград, 1990г.); научно-практической конференции "Теория и практика обездвиживания диких животных в условиях неволи" (Киев, 1991г.); международном совещании по медведю в рамках С1С, Ассоциация "Росохотрыболовсоюз" (Москва, 1993г.); 6-м совещании специалистов, изучающих медведей в России и прилегающих странах (Тверская область, 1993г.); международном совещании "Актуальные проблемы деятельности зоопарков на современном этапе" (Шимкент, Казахстан, 1993г.); научно-практической конференции, посвященной 100-летию Харьковского зоопарка (Харьков, 1995г.); международной конференции по очковому медведю ЕЕР (Дортмунд, Германия, 1995г.); на IV,V,VII и VIII-x Чтениях памяти проф. В.А. Попова (Казань, 1993,1994, 1996, 1997гг.); международной научной конференции, посвященной 125-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998г.); международной научной конференции "Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины" (Пенза ,1999г.).

Основные результаты научных исследований опубликованы в 18-ти научных трудах, в том числе пяти за рубежом. Две рукописи по данной работе сданы в печать.

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:

1. Изучение биологии размножения среднерусского бурого медведя в неволе.

2. Разработка и внедрение методики специального выращивания бурых медвежат, родившихся в неволе, с целью выпуска их в охотничьи угодья и подселение этих медвежат в дикие популяции бурого медведя.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста. Состоит из: введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка используемой литературы, приложения.

Работа иллюстрирована 18 фотографиями, 9 таблицами, 10 рисунками. В списке литературы 162 источника, из которых 63 иностранных.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Согласно данных таксономического справочника млекопитающих (1989г.) международной информационной системы видов (ISIS) существует восемь видов медведей.

В настоящее время наиболее широко распространенный вид - бурый медведь U. arctos, для которого также характерна очень высокая степень изменчивости. Последнее обстоятельство приводило к тому, что отдельные исследователи выделяли неопределенно большое количество видов и подвидов. Так в одной Северной Америке выделялось почти 100 видов и подвидов медведей (Elliot, 1901; Merriam, 1918). Даже после исключения белого медведя и барибала это число представляется совершенно нереальным. Впоследствии число подвидов бурого медведя на этом континенте было сокращено до трех (Kurten, 1973). Всего же, с учетом 9-10 подвидов, описанных для Евразии (Гептнер и др., 1967; Тихонов, 1986; Harrison, 1968), бурый медведь представлен 12-13 подвидами, каждый из которых имеет свой ареал. Сокращение числа выделенных в первой половине столетия форм в работах более поздних систематиков не означает, что различий между медведями разных регионов оказалось меньше, чем считалось раньше. Достаточно сказать, что вес особей одного пола и возраста, но взятых из разных регионов, может отличаться в 10 раз: если в Манчжурии (Кучеренко, Баталов, 1979) или на островах у побережья Аляски (Rausch, 1963) вес взрослых самцов может изредка превышать 800 кг, то на Кавказе можно встретить самцов, вес которых даже после нажировки не выходит за пределы 80 кг (Кудактин, 1983). Естественно, звери со столь большой разницей в размерах занимают разные экологические ниши, и экологические отличия подвидов вряд ли уступают морфологическим.

Бурый медведь или медведь гризли по своему телосложению относится к крупным животным, по сравнению с другими хищниками. Однако, будучи одним из наиболее распространенных и приспосабливающихся из известных млекопитающих, он очень разнообразен по своему размеру и окрасу (Kitchener, 1998). Окраска меха бурого медведя широко варьирует от чисто черной до песчаного цвета. Чаще встречаются звери темно-бурой окраски, которая определяет видовое название животных. В то же время имеются случаи появления медведей белой окраски, а также альбиносов. В Берлинском Тирпарке жил самец альбинос бурого медведя, который родился в природе в Финляндии и был подарен директору доктору Г. Дате, собирающему в коллекцию зоопарка альбиносов различных видов животных (фото 1). Имеется устное сообщение директора Сахалинского зоопарка И.Г. Здорного о встрече 2-х бурых медведей белой окраски на Сахалине в 1999 году. Бурые медведи юго-западной Азии мельче и бледнее; на Тибете они крупнее и серо-голубые, а в Китае - очень темные (Corbet, 1978). Центрально азиатские бурые медведи обычно склонны иметь белый воротник. Самые крупные медведи на Северо-востоке Азии и Аляске.

Различия размеров тел, вероятно, отражают различия сезонной продуктивности пищи в различных местах (Ceist, 1987). Другими словами более изобилирующие пищей места выкармливают крупных медведей. Различия в окраске, видимо, отражают свойства мест обитания. К примеру, медведи Юго-западной Азии (так называемые сирийские медведи, U.a. syriacus) бледные по окрасу, отражая тот факт, что живут в сухом, теплом географическом месте. Тем не менее и эти медведи имеют значительные вариации в размерах тела и окраса, что связано с местными природными условиями. Самые маленькие бурые медведи в настоящее время обнаружены в пустыне Гоби (Schaller и др. 1993).

Более того, как было недавно выяснено (Кудактин, 1983; Лобачев и др., 1988), даже в пределах одного ареала на Кавказе сосуществуют три экоморфы медведей, имеющих морфологические различия на уровне хороших подвидов и селективно скрещивающиеся между собой благодаря экологически обусловленной частичной репродуктивной изоляции. Многофакторный анализ коллекционных материалов с Дальнего Востока и из Средней Азии свидетельствует о сходном явлении и в этих регионах (Честин, 1993).

Что касается U. maritimus, U. malayanus и U. ursinus, то обращает на себя внимание тот факт, что их ареалы почти не перекрываются с ареалом U. arctos, который простирается между ними. Поэтому можно предположить, что эти виды изолировались и развивались на периферии ареала общей с U. arctos предковой формы (возможно, U. etruscus).

Белый медведь, U. maritimus, вероятно, появился в Евразии и далее развивался как циркумполярный вид, распространяясь в Новый Свет как на восток через Берингию, так и на запад через Гренландию. Эрдбринк (Erdbrink, 1953) считал (видимо, правильно), что в настоящее время арена эволюции белого медведя находится ниже уровня моря. Это однозначно предполагает возникновение вида не ранее середины плейстоцена. Находки полуископаемых зубов U. maritimus с некоторыми чертами U. arctos (Kurten, 1964) показали, что их разделение ещё не закончилось всего 10000 лет назад (вероятность ошибки 0,02). В пользу этого говорит и экологическая ниша белого медведя, являющегося крайне северным околоводным млекопитающим. Вряд ли эта ниша существовала в ледниковый период, когда вся площадь современного ареала белого медведя была покрыты льдами. Более того, распределение значений длины коренных зубов у современных белых медведей и большая вариабельность этих признаков свидетельствуют о продолжающемся отборе в сторону их измельчения (Kurten, 1964).

В случае с U. (Helarctos) malayanus и U. (Melursus) ursinus можно предположить, что при занятии новых экологических ниш, вызванном проникновением в новые природные зоны (Helarctos) и (или) переходом на специфические корма (Melursus), эти виды дивергировали довольно быстро, как и белый медведь. Малайский медведь обнаруживается в раскопках с начала плейстоцена (Erdbrink, 1953), что хорошо соответствует данным генетического анализа. Предки U. (Melursus) ursinus отмечаются с верхнего плиоцена, что, возможно, отодвигает отделение этого вида на несколько раннее время.

На северо-восточной части Гренландии Христиан Вайб обнаружил медвежат полярного медведя с бурыми пятнами, причём надо отметить, что здесь нет гризли. Возможно, это было проявление генетической реверсии к типу основателя (гризли) (Taylor, 1995). Близость белого и бурого медведя подтверждает также получение в неволе фертильных межвидовых гибридов (Kowalska, 1965; Sosnowski, Kowalska, 1986).

Все это подтверждает высказанное выше предположение о возможном отщеплении U. malayanus, U. ursinus и U. maritimus от U. arctos (в том виде, в котором этот вид существовал в конце плиоцена - начале плейстоцена) по краям ареала последнего.

Известно, что бурые медведи гризли отваживаются заходить на морские льды, чтобы поживиться остатками добычи после полярных медведей и поохотиться на тюленей и их детёнышей (бельков). 4 мая 1991 года на морских льдах пролива Вайкаунт-Мелвилл (Канада) регистрировался медведь-гризли и следы его пребывания (Taylor, 1995). Он был иммобилизирован, взвешен, измерен, осмотрен. Его пометили ушной и губной метками. Медведь оказался взрослым самцом, весящим около 700 футов (261 кг). Он был в хорошем состоянии, с целыми зубами, без царапин и ран. Из следов ясно, что гризли охотился на детёнышей тюленей на их лежбищах (лежбища новорожденных). Поблизости от того места, где сам медведь был обнаружен, были замечены останки 2-х особей его добычи (предположительно щенки тюленей).

Позже на острове Холман регистрировали гризли примерно в 40 км на северо-запад от мыса Баркарда. Его видели вблизи семифутового 2-х годовалого медвежонка полярного медведя неопределённого пола, который был убит и частично съеден. По имеющимся ранам на полярном медведе, пятнам крови и следам охотники решили, что гризли убил медвежонка, а затем съел заднюю часть его туловища.

В Вейджер Бей были замечены два гризли, причём один из них на тюленей туше. Как исследователи, так и местные люди видели следы гризли и, самих гризли на морских льдах залива Амундсена.

Во время международной арктической экспедиции по белому медведю в 1990 году на Чукотке (Малёв и др.) зарегистрировали самку бурого медведя с медвежонком. 22.04.90г. вылетели из посёлка Нешкан на Восток. Летели на вертолёте вдоль побережья, наблюдали берлоги белых медведей. Насчитали до Святого Лаврентия 2 берлоги. После мыса Дежнева видели на побережье самку бурого медведя с медвежонком. Самка была под скалой на льду, видимо медведи искали пищу. Медведи испугались вертолёта, несколько раз пролетавшего над ними. Удалось сфотографировать семью бурых медведей (фото 2).

Из данных примеров видно, что границы ареалов белого и бурого медведя перекрываются. Во время брачного сезона возможны спаривания между этими видами. Возможно, что гибридное потомство и появляется, но отбраковывается при естественном отборе, либо происходит поглотительное скрещивание. Поэтому до сих пор не было сообщений о встрече в природе гибридов полярного и бурого медведей,

В зоопарках иногда содержат в одной вольере оба этих вида. Наблюдения за смешанными группами медведей показали, что эти животные при совместном содержании хорошо уживаются и приобретают несвойственные данным видам особенности, изменяется поведение животных, формируется новое отношение к корму.

В Московском зоопарке самка белого медведя «Полярница» 1947 года рождения жила в одной вольере с самкой бурого медведя (Афонская, Крумина, 1958). Она была миролюбива. Пыталась рыть берлоги. Залегала в берлогу

Фото 1. Бурый медведь альбинос в Берлинском зоопарке (Roding).

Фото 2. Бурый медвежонок с медведицей на морском побережье, Чукотка (Scott Shlibe). вместе с бурой самкой. В зиму 1956/1957 года к ним был подсажен молодой самец бурого медведя, который по достижении возраста 2,5 года стал ухаживать за самками. Особое внимание он уделял «Полярнице». Во время гона (июнь, июль) крыл самку бурого медведя, а в период течки (март) у самки белого медведя делал попытки к спариванию с ней. «Полярница» в период гона бурых медведей вела себя спокойно, никого не обижала. Когда у неё наступала течка, бурая самка «Нинка» гоняла её по загону и два раза довольно сильно покусала. Самец никогда не обижал «Полярницу», играл с ней более охотно, чем с бурой медведицей.

Самый длинный из всех хищных пищеварительный тракт делает медведей не типичными хищниками. Их зубы показывают на более всеядный образ жизни, приспособленность к поеданию растительной пищи.

Северные виды медведей адаптированы к длительным периодам нехватки пищи. Бурые, американские и азиатские черные медведи выживают благодаря зимней спячке, полярные медведи могут впасть в подобное по физиологии состояние (спячки) в конце лета, начале осени («бродячая спячка»). За исключением, возможно, полярных медведей, медвежьи питаются ежедневно. Пищевая активность вскоре после выхода из берлог самая низкая (в конце зимы, начале весны), и увеличивается, достигая своего пика в период «плодоношения» осенью, ранней зимой. У полярных медведей главный сезон охоты - зимой и весной. У медведей гиперфагицитоз во время сезона обильной пищи (конец лета, осень у «спящих» видов и весна - начало лета у полярных), тогда они накапливают жир при наличии пищи. Эти виды по своему поведению хорошо адаптированы к сильным климатическим вариациям. В условном раздражителе пищи есть элемент сезонной вариации, что также присутствует у медведей в неволе.

Полевые исследования бурых и черных медведей в Северной Америке показывают, что репродуктивные параметры и качество пищи тесно связаны. Кроме того, на американских черных медведях можно экспериментально показать, что имплантация бластоцистов в матке предотвращается, если самкам не дать возможности накопить жир осенью, а содержать на поддерживающем рационе.

У «неспящих» видов, таких как очковый, малайский и губач сезонность в пищевой мотивации (условный раздражитель) может быть не выраженной или совсем отсутствовать. Но в тоже время у очковых медведей репродуктивный потенциал у самок зависит от изобилия высококачественной пищи во время определенных периодов года (Kolter, 1998).

Состав пищевого рациона у всеядных варьирует от времени года и географической местности, особенно у видов северного полушария с преобладанием вегетарианства.

Размеры владений зависят от количества и качества пищи. Детёныши самки поселяются по соседству со своей матерью. Домашние владения соседствующих самок могут значительно перекрываться. Несколько поколений самок могут совместно владеть определённой территорией. Распознавание сопровождается запахом (фекалии, урина, метки на «медвежьих» деревьях). Наблюдались прямые контакты и совместное пастбище на ягодах. У европейского бурого медведя крупные взрослые самцы владеют большими территориями, которые перекрывают владения нескольких самок. Во время брачного сезона самец, постоянный житель этого владения, сопровождает самку (самок) внутри своей территории. Неизвестно, на самом ли деле он способен монополизировать всех самок своих владений. Молодые и более мелкие самцы, которые ещё не наладили свое владение, проделывают далёкие странствия, особенно в брачный период и могут спариваться по возможности. Сообщают, что самки гризли в один и тот же день спаривались с несколькими самцами. Одна молодая самка (с радиопередатчиком в ошейнике) в Швеции оставила свои родные владения в брачный сезон, прошла значительные расстояния, а затем после спаривания вернулась домой.

Зимняя спячка - это сложный поведенческий и физиологический процесс, который медведи приобрели в ответ на уменьшение количества пищи и суровые природные условия. Для залегания в спячку они строят берлоги.

В природе размещение берлог медведя определяется главным образом наличием удобных для их устройства мест: при относительном однообразии ландшафта оно относительно равномерно, при довольно резкой смене биотопов на сильно расчленённом рельефе носит характер группового распределения. В первом случае имеется определённая связь с участком обитания, и берлога, как правило, находится в его пределах, во втором, такой связи нет.

Зимние убежища медведей находятся, как правило, в отдалённых и мало посещаемых людьми местах. Это преимущественно сильно захламлённые, тёмнохвойные леса с густым подростком или подлеском. Вместе с тем, известны случаи залегания медведей в непосредственной близости от дорог, сельскохозяйственных угодий, человеческого жилья и даже в постройках человека. Г.А. Новиков (Новиков и др.,1969) упоминает о берлогах, устроенных медведями у деревенских околиц, когда даже дворовые собаки то и дело облаивали этих зверей, что, однако не мешало им продолжать зимний сон. П.И. Данилов (Данилов и др., 1979) приводит случай залегания медведя в муравейнике в 15 м от лесовозной дороги с интенсивным движением, там же в 30 м от первого лежала медведица с медвежатами. Подобные факты известны и в Вологодской области (Калецкая, 1973). С. Ярных (1971), по наблюдениям на Южном Урале, пишет, что медведи нередко роют берлоги на ровном, открытом месте, даже близ населённого пункта. Известны берлоги, устроенные зверями в копнах, стогах сена, под сенными сараями на лесных полянах, в старых землянках, окопах и т.п. В сибирской тайге не единичны случаи, когда звери устраивались на зиму в охотничьих избушках, а в тундре и лесотундре и под заброшенными домами. В горных районах страны, где медведи часто ложатся в разреженных лесах субальпийского пояса, и даже в альпийской зоне, их убежища располагаются на сравнительно открытых местах.

Местонахождение берлог, способы их устройства или типы убежищ варьируют от самых простых, открытых лёжек в снегу без подстилки до довольно сложных сооружений, вырытых в земле или «гнёзд», устроенных из ветвей ели, других деревьев, напоминающих шалаш. Очень часто звери используют естественные укрытия- бурелом, ветровал, пни, прикомлевые дупла и т.п. и даже сооружения и постройки человека.

Весьма разнообразны и естественные убежища медведей в горах: от простых расщелин в скалах до весьма сложных пещер длиной до 20-30 м, высотой 2-3 м, с боковыми ответвлениями. Как пишет Г.Г. Собанский (1974), в таких пещерах зимует иногда 2-3 взрослых зверя.

Большинство авторов, описывая берлоги, преобладающие в районе наблюдений, дают им свою классификацию убежищ, выделяя до 10-12 типов берлог. Однако, не смотря на то, что двух одинаковых берлог не бывает, всё их разнообразие может быть сведено к 3 группам типов: закрытые, полузакрытые и открытые берлоги. Если воспользоваться терминологией наиболее распространённой в охотничьей и зоологической литературе, то первую категорию убежищ можно было бы назвать грунтовыми, поскольку берлоги, выкопанные медведями в земле и расположенные в пещерах, составляют в этой группе большинство. Вторую и третью группы, с большой долей условности, можно отнести к верховым берлогам, так как почти все они расположены на поверхности земли. Однако, большая часть таких убежищ устраивается под различного рода естественными укрытиями, поэтому правильнее их называть полузакрытые и открытые (Данилов, 1991).

В зоопарках практически все берлоги закрытого типа, что вызвано необходимостью безопасности перегона животных, а также создания во время и после родов изоляции от посторонних шумов.

Преобладание того или иного типа берлог в разных зонах и областях страны, очевидно, определяется комплексом факторов:

Климатическими условиями (температура воздуха и её постоянство; глубина снежного покрова и продолжительность его залегания).

Особенностями рельефа и почв.

Характером лесного покрова (состав пород, возраст и полнота насаждений, захламлённость, наличие подроста и подлеска).

Сроки залегания зависят главным образом от урожая основных нажировочных кормов и хода наступления зимы. В неурожайные годы звери ложатся позже, а некоторые и вовсе становятся шатунами.

Существуют и вполне четкие половые различия. Медведицы с медвежатами сеголетками, лончаками и беременные устраиваются на зимовку на 7-15 дней раньше самцов.

Совместное залегание взрослых медведей явление крайне редкое, лишь С.П. Кучеренко (1983) сообщает о трех таких совместных зимовках двух взрослых зверей в одной берлоге, во всех случаях это были самец и самка.

Исследования экологии бурого медведя в 2-х районах о-ва Кодиак на Аляске подтвердили наличие популяций медведей, живущих в 70 км друг от друга и различающихся своим поведением в условиях спячки (Van Daele, Barnes, Smith, 1989). 1 15 меченых радиопередатчиками бурых медведей наблюдались в течении 7 лет в местах расположения 321 берлог. В основном, что касается различных репродуктивных категорий животных, посещающих свои берлоги, поведение схоже для обоих районов: самки заходят в берлоги раньше самцов, а беременные и того раньше. Самки на Юго-западе Кодиака в основном посещают свои берлоги на 2-3 недели позже, чем их сородичи, живущие на территории озера Террор. Сделано предположение, что эта разница обусловлена доступностью пищевых ресурсов в это время (середина октября - середина декабря). На территории озера Террор главные источники питания уменьшаются в течении ранней зимы. Травянистая растительность увядает, ягод уже нет в достаточном количестве. Несколько видов лососей ещё остаются до середины декабря, но большинство видов закончив икрометание, смываются в море в середине октября.

Начало залегания в спячку в обоих районах было постепенным и не зависело от первых снегопадов.

Характер местоположения берлог существенно отличался в двух районах Кодиака. Медведи на озере предпочитали крутые склоны в альпийских зонах. В этих районах температура на низких и средних высотах более умеренна и дожди бывают чаще, чем на Юго-западе. Альпийская зона характеризуется крупными скалистыми утёсами с многочисленными пещерами и углублениями. Из растительности: осока и вереск. Почва достаточно глубокая и пригодна для рытья, а после промораживания целостность берлоги сохраняется в течении зимы.

На Юго-западе для берлог выбиралось место либо со средними, либо умеоенными склонами. Большинство беолог обнаоужено на средних склонах в

J X X X •/ X ' ' ольховых зарослях или на опушках. Корневые системы старых деревьев необходимы для прочности берлоги, которые выкапываются в мягкой непромерзающей почве.

Хотя несколько особей покинули берлоги в начале февраля, в основном период нахождения в них для этого района продолжается до начала апреля. Выход на поверхность начинается с разрывания входа и занимает несколько дней. Хронологический порядок выхода из берлог был в основном противоположен порядку залегания. Вскоре после выхода самцов появляются одинокие самки и самки с однолетними или более взрослыми медвежатами. Самки с новорожденными обычно выходят позже всех. Самцы имели самый короткий период спячки (135 дней), а самки с новорожденными самый длинный (205 дней).

Отдельные бурые медведи проявляли большую привязанность к специфическим местам в обоих изучаемых районах. Были собраны данные о 74 бурых медведях, которые посещали 162 берлоги. 80 (49%) были на расстоянии

1 км друг от друга. В 29 случаях самки занимали те же самые берлоги подряд

2 сезона (8 на оз.Террор и 21 на Юго-западе). Две самки использовали одну и ту же берлогу в течении 5-ти зим. Средняя дистанция между отдельными берлогами была 1,88 км (от 0 до 25,7 км). Самцы проявляли гораздо меньшую привязанность.

Продолжительность зимнего сна, как уже отмечалось, четко кореллирует со сроками установления устойчивого снегового покрова, вплоть до полного их совпадения. Максимальных различий - 13, 14 и 17 дней они достигают, соответственно, на Камчатке (Аверин, 1948; Стеченко, 1978), Енисейском Севере (Завацкий, 1977) и на севере Амурской области (Кучеренко, 1983). В остальных регионах эта разница составляет не больше 10 дней.

Самый короткий сон у медведей в Карпатах, на Кавказе и в Белоруссии -45-120 дней; самый продолжительный - 175-200 дней в Мурманской и на севере Архангельской областей, на Енисейском Севере и в Якутии.

В берлоге медведь лежит довольно крепко, о чем свидетельствуют благополучные зимовки зверей вблизи человеческого жилья и других источников шума, производимого человеком. И в глухом лесу медведь не спешит покинуть берлогу при приближении человека, очевидно, зверь, хотя и просыпается, но затаивается. Только настойчивое беспокойство со стороны людей заставляет его вылезти из убежища. Потревоженный медведь, оставив берлогу, больше в неё не возвращается, а залегает в другом месте, случается, что и довольно близко от старого убежища.

Окончание зимнего сна и выход медведей из берлог совпадает с началом активного таяния снега. Раньше всех - в середине-конце марта поднимаются медведи в Карпатах, на западном Кавказе и в Белоруссии. Последними покидают берлоги медведи на Кольском полуострове, севере Архангельской области и в Якутии.

Массовый выход зверей из берлог почти во всех регионах занимает 7-15 дней. При пробуждении медведей также сохраняются половые различия в сроках: первыми выходят самцы, а через 10-15 дней и даже 20 дней - самки с медвежатами-сеголетками. Первые дни после выхода медведь держится вблизи берлоги, устраивая здесь же основательные лежки - «досыпает», затем уходит и начинается активный период его жизни.

Бурый медведь - интересный, красивый и ценный лесной зверь. По своим товарным качествам он занимает одно из первых мест среди диких охотничьих животных. Из его шкуры делают пышные ковры. Выход мяса живого веса у медведя значительно выше, чем у травоядных животных. Медвежатина обладает хорошими вкусовыми качествами, а жир отличается высокими лечебными свойствами и пользуется большим спросом среди жителей, которые применяют его при лечении внутренних и наружных ран. Медвежий жир способствует регенеративным процессам. По-видимому, лечебные свойства медвежьего жира объясняются большим содержанием ненасыщенных, хорошо усваиваемых жирных кислот, наличием микроэлементов, витаминов, ферментов и других ещё не изученных веществ. Медвежья желчь издавна высоко ценится в Китае, Индии, Таиланде, Бирме, Японии, где она как средство народной медицины применяются при лечении желтухи, дизентерии, различных заболеваний желудка, печени, глаз, а также злокачественных нарывов и язв (Миронов и др., 1973).

Как объект спортивной охоты, бурый медведь не имеет себе равных. Охота на него воспитывает в человеке выдержку, выносливость, смелость.

Благоприятные изменения кормовых и защитных условий в лесах указывают на значительные возможности увеличения численности охотничьей (Ьауны. включая медведя. Вместе с увеличением численности копытных и

X ^ . ^ повышением интенсивности технических и лесохозяйственных мероприятий будет постепенно возрастать поголовье медведя - ценнейшего охотничьего зверя и украшения лесных ландшафтов России.

В статье «Влияние охоты на популяцию медведей Кавказа» (Кудактин, Козин, 1991), авторы отмечают негативную сторону воздействия охоты, в основном незаконной, на популяцию медведей, поскольку браконьеры отбирают преимущественно крупных, наиболее продуктивных животных. Это становится возможным благодаря несовершенству охотничьего законодательства, несоответствию сроков охоты сезонным ритмам животных, что ведет к истреблению их. Для контроля за использованием популяции медведей предлагается три пути рационального использования ресурсов бурого медведя, а именно:

Увеличить продажу лицензий на отстрел медведей в охотничьих хозяйствах для спортивных целей, что не приведет к резкому увеличению пресса охоты, а присутствие охотников в лесу снизит количество незаконно отстреливаемых животных.

Плата за выстрел. Продажа путёвок на право охоты. В случае добычи зверя стоимость лицензий вносится на месте егерю, который тут же её закрывает. При неудаче охотник теряет лишь стоимость путевки.

Дифференциация сроков охоты. Противоречие заключается в том, что охота на медведя и копытных открывается одновременно с конца октября. Более рационально было бы разделение сроков охоты на кабана и медведя. Так, охоту на кабана целесообразно начинать с 1 сентября и заканчивать 1 октября. Октябрь - месяц покоя и нажировки медведя и копытных. Охоту на медведя открывать с конца октября или начала ноября сроком на два месяца (до конца декабря). Охоту на кабана и других копытных после перерыва открывать с 20-25 ноября и продлить до конца января. Такая дифференциация сроков позволит медведю спокойно прожить нажировочный период. В конце ноября - декабре основная масса медведей откочует к местам зимних берлог, что резко снизит вероятность их гибели от браконьеров. Кроме того, присутствие в ноябре в угодьях охотников, имеющих официальные разрешения на добычу медведей, будет способствовать усилению охоты, сокращению узаконенного браконьерства.

Опыт организации специализированного охотничьего хозяйства на бурого медведя в Краснопресненском охотучастке Краснодарского ГЛОХ, занимающего часть сплошного лесного массива южного склона главного Кавказского хребта общей площадью 17,24 тыс. га, подтверждает перспективность работы охотхозяйств, где объектами охоты служит бурый медведь и дикий кабан (Коньков, 1991). На описываемой территории с 1967 года существует специализированное охотничье хозяйство по обслуживанию иностранных охотников, которые платят за трофей. Общая численность зверей в отдельные годы достигает 50-60 особей. Хозяйство ежегодно планирует к

19 . ¿j с, с,. отстрелу 6 медведей в год. При успешной реализации проданных лицензий доход составляет 12 тыс. рублей (2 тыс. рублей - один медведь). В хозяйстве накоплен определенный опыт приема иностранных охотников. При расширении сферы услуг и увеличении численности оседлой части популяции медведей можно существенно увеличить их добычу и получать значительные средства, часть которых могут использоваться на охранные и биотехнические мероприятия.

Бурый медведь подразделяется на 12 подвидов и содержится во многих зоопарках мира.

В конце 1992 года в рамках Европейской программы разведения животных в неволе была образована Таксономическая Консультативная Группа по медведям, содержащимся в зоопарках (ЕЕР Bear TAG), которая занимается анализом условий содержания, возрастной и половой структурой, мест рождения, уточнением подвидов, полевыми наблюдениями. Председателем Группы была избрана доктор Лидия Колтер, из Кёльнского зоопарка. Эта группа разработала Глобальный План Действия по разведению медведей в неволе (GCAP).

Согласно полученной информации о медведях, содержащихся в зоопарках даны рекомендации, как они должны управляться с генетической, демографической и этологической точек зрения и как зоопарковские популяции распределятся по регионам.

Среднерусский бурый медведь (Ursus arctos arctos) включен в СИТЕС приложение 2. Распространение: Европа, Урал, Западная Сибирь приблизительно до Енисея в России. Угроза: потеря мест обитания, изоляция, экспансия человека. Текущее положение данного подвида в неволе: содержится в 75 зоопарках мира в количестве 362 экземпляра (таблица 1).

Предложены рекомендации для управления основной популяцией в Европе. Для Скандинавии размножение будет координироваться Х.О. Ларссоном, зоопарк Скансен (Швеция). По Скандинавской популяции были собраны данные, подобные племенным книгам. На будущее запланирована регистрация во всём регионе. Особи с неизвестными подвидовыми обозначениями будут подвергаться контрацепции и использоваться для сохранительно-образовательных программ. При возможности эти медведи будут заменяться особями известных подвидов.

Воспроизводственные способности хищных млекопитающих до настоящего времени остаются малоизученными. Целый ряд вопросов,

Таблица 1

Текущее положение подвида (и.а. аг^оз) в неволе.

Регион Кол-во зоопарков, содержащих Количество и пол содержащихся медведей медведей самец самка молодняк

Северная Америка 2 2 3

Европа 41 87 130 4

СНГ 29 42 42 6

Юго-восточная Азия 1 16 17

Япония 2 10 2 1

Итого: 75 157 194 11

Всего: 362 экземпляра

Примечание: обозначение пола животных 1.0.0 - самец, 0.1.0 - самка, 0.0.1 — неизвестный пол. связанных с их репродуктивными возможностями, представляет значительный интерес для разведения зверей в неволе и практического использования природных популяций промысловых животных.

Современные зоопарки должны стремится к тому, чтобы содержащиеся в них медведи успешно размножались. Генофонд зоопарков, в определённых условиях, может оказать существенное значение в пополнении деградирующих либо в восстановлении исчезнувших популяций вида.

Согласно полученных данных о биологии размножения медведей в зоопарках северного полушария, бурый медведь успешно размножается в неволе, приносит достаточно жизнестойкое потомство (таблица 2).

В зоопарке Западного Берлина одна бурая медведица родила пятерых медвежат, в зоопарке Лейпцига - шестерых, причём все детёныши выжили, пятерых выкормила самка, а одного из бутылочки. Эта самка бурого медведя прожила в зоопарке 39,5 лет и за это время родила 54 малыша. Максимальная продолжительность жизни бурого медведя в неволе 47 лет, отдельные медведицы ещё приносят приплод в возрасте 23 или 28 лет (Puschmann, 1983).

Таблица 2

Данные о биологии размножения медведей в зоопарках северного полушария.

Вид медведей Период спаривания, месяц Продолжит. беременности, месяц Сроки родов, месяц Численность помета Возраст дост. пол. зрел., годы

Бурый медведь (V)-VI-VII-(VIII) 7-8 XII-I-(II) 2-3 (1-6) 2 Vi

Барибал VI-VII 7-7 Vt I-II 2-3 (1-4) 2 '/2

Гималайский медведь VI-VII 7-8 I-II-(III) 1-2 (1-4) 2 !/2

Белый медведь Медведь губач (III)-IV-V-(VIII) 8 XI-XII-(I) (l)-2 (3) 3 %-4 %

VI-(VII) 6 (XI)-XII-(I) 1-2 (3?) 2 '/2-3 !/2

Малайский медведь I-XII Прим.96 дн. I-XII 1 (2) 3 Уг-5

Очковый медведь (V)-VI-VII-(VIII) 7 1А-% lA (XII)-I-(III) 1-2 (3) 3 '/4

За период с 1987 по 1997 г.г. в зоопарках СНГ родилось 31 1 (193.97.21) среднерусских бурых медвежат, выращено 268, выживаемость молодняка составила 86,2% (таблица 3).

Несмотря на успешное разведение бурого медведя в неволе, очень мало информации по его половому поведению во время гона, которое является важной составной частью получения полноценного потомства. Изучение полового поведения представляет интерес ещё и потому, что оно оказывает влияние в видообразовании. Родственные виды в естественных условиях обычно не скрещиваются между собой, поскольку это для них неблагоприятно. Межвидовые различия поведения, в том числе выбор полового партнёра из членов своего вида представляются благоприятным для вида. Половую изоляцию можно определить как «поведенческую преграду гибридизации между видами или популяциями». Она является одним из проявлений более общего явления - репродуктивной изоляции (Меннинг, 1982).

Ещё 100 лет назад в мире было известно, что получались различные гибриды медведей под человеческой опёкой. Межвидовые гибриды, которых просто получить в лаборатории (зоопарке), довольно редко встречаются в природе. Это вызвано тем, что, когда в неволе самца и самку разных видов содержат совместно при отсутствии полового партнёра своего вида,

Таблица 3

Статистические данные по содержанию и разведению Бурого медведя (Ursus агс(оя arctos) в зоопарках СНГ за период 1987-1997гг.

Наименование 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997

1. Кол-во зоопарков, содержащих медведей 30 31 29 28 27 24 25 26 29 30 33

2. Кол-во зоопарков, имеющих пары 26 28 25 26 22 19 19 19 22 20 25

3. Кол-во зоопарков, где отмечено размножение 20 17 10 16 11 7 8 7 9 9 1 1

4. Кол-во медведей содерж-я в зоопарках (106) 46.52.8 (108) 46.54.8 (94) 36.45.13 (94) 44.44.6 (81) 34.43.4 (76) 34.40.2 (74) 31.38.5 (70) 33.36.1 (85) 41.44.0 (79) 41.38.0 (89) 46.43.0

5. Кол-во родившихся медвежат (44) 26.14.4 (42) 19.18.5 (27) 16.11.0 (34) 25.7.2 (21) 11.6.4 (22) 14.8.0 (25) 18.4.3 (22) 15.7.0 (27) 20.7.0 (22) 16.4.2 (25) 13.11.1

6. Успешно выращ. медвежата 40 41 27 29 15 22 22 22 27 20 23

7. Погибло медвежат (4) 1.0.3 (1) 0.1.0 (5) 2.1.2 (6) 1.1.4 (3) 0.0.3 (2) 0.0.2 (2) 0.1.1

8. Выживаемость, в % 91 97,6 100 85,3 71,4 100 88 100 100 91 92

9. Процент медвежат самцов 59 45 59 74 52 64 72 68 74 73 52

10. Процент медвежат самок 32 43 41 21 29 36 16 32 26 18 44

11. Процент медвежат неизвестного пола 9 12 5 19 12 9 4

12. Кол-во зоопарков, где погибли медвежата 3 1 3 4 1 2 2

Примечание: обозначение пола животных: 1.0.0 - самец, 0.

0 - самка, 0.0.

- неизвестным пол. поведенческие механизмы, обеспечивающие нормальное образование пары, перестают действовать (Хайнд, 1975). Так между некоторыми видами медведей при совместном содержании получены пометы: белый х бурый (Ursus maritimus х Ursus arctos), барибал х белый (Ursus americanus х Ursus maritimus), бурый х губач (Ursus arctos х Melursus ursinus). Первый гибрид между белым и бурым медведем был получен 9.01.1876 года, по данным специальной литературы. Детёныш был окрашен в светло- коричневый цвет. Он жил около года. Это было единственное разведение до 20-го столетия.

Нами проведён анализ получения гибридов медведей в зоопарках мира за период с 1960 по 1996 год согласно имеющихся данных в международном зоопарковском ежегоднике (International Zoo Yearbook, 1960-1996), которые п патютоптгагттт г» -по й гт ti тт ¿л \ ~ i *1 ирьди аольпш d i ли -г

Из таблицы 4 следует, что:

1. За период с 1960 по 1996 год было получено 100 гибридов медведей в 18 зоопарках мира.

2. Абсолютно все гибриды получены при участии в качестве одного из родителей бурого медведя.

3. Гибриды получены между четырьмя видами медведей: бурый, гималайский, барибал, белый.

4. Различные подвиды бурого медведя очень легко скрещиваются между собой.

5. Наибольшее количество гибридов (15) получено в 1968 году.

6. В зоопарке Лодзь (Польша) планомерно получали гибриды между белыми и бурыми медведями не только в первом, но и во втором поколении.

В зоопарке Лодзь (Польша) заинтересовались получением гибридов не вообще между разными видами, а возможностью получения гибрида между белым и бурым медведем. Работу по скрещиванию начали в 1955 году (Sosnowski, Kowalska, 1986). Летом 1955 года 2 медвежонка ровесника были посажены в одну вольеру. Самец (белый медведь) был родом из СССР, самка (бурый медведь) родилась в январе 1955 года в зоопарке Лодзь. Эта пара оставалась дальше вместе. Летом 1959 года наблюдали первое спаривание, но получение приплода не произошло. И в следующие годы спаривание было интенсивным, около 20 копуляций в день во время гона.

Таблица 4

Получение гибридов медведей в зоопарках мира за период с 1960 по 1996 гг.

Название зоопарка Видовое название родителей. Год количество, пол

Отец Мать 19 60 19 61 19 62 19 63 19 64 19 65 19 66 19 67 19 68 19 69 19 70 19 71 19 72 19 73 19 75 19 19 78 79 19 19 80 83 19 84 19 86 19 88 19 19 89 92 19 94 всего

1 Washington N.Z. USA U. maritimus U.a. middendorffi 10.1 .0 2 J.0.2 J.02 0.0.1 J.02 1)0 10

2 Libertyville, USA U. maritimus U.a. hombilis 10.1 | 00 1

3 Pittsburgh, USA U.a. lasíotuü TI U. americanus 0.02 0.0.2 004

4 Moscow, USSR U. americanus U. arctos 2.0 20

5 Lodz, Pol. U. arctos U, maritimus 1.2 ?.l 1.0 i 53

Lodz, Pol. U arctos U.maritimus/ U.arctos 20 2 0

Lodz, Pol U. maritimus U.maritimus/ U.arctos 1.0 3.0 0.1 4 1

8 Lodz, Pol U. maritimus U arctos Ы 1.0 1.0 0 Í0

Lodz, Pol. U. arctos U. arctos/ U.mantimus Г 0.0.1 1 0 1.0.1

10 Calgary, Canada U. arctos U. americanus ■ (0.1) ■ (0.1)

11 Calgary, Canada U. americanas U. arctos .1 11

12 Baltimore, USA U. arctos U maritimus .1 2.2 0.0.2) 2.1) 5 4 .2 (2 1 2)

13 Malton, OB U arctos U. maritimus .1 ■ 1 1

14 Thoiry, Fr. U arctos U. maritimus 2 1 t

15 Thoiry, Fr U. maritimus IJ. arctos )3 г M

16 St. Paul, USA U. arctos/ U. americanus U.a. hombilis J 1 ) 1

17 Tallin, USSR U. arctos S. thibetanus -— U 0 1

18 Tallin, UiSSfi U. aictos U. a. middendorffi ш 3.1 1.1 1.2

19 Tallin, USSR S. thibetanus U.a. isabellinus : •1.0) ;ю)

20 Topeka, USA U. а middendorffi U.a. sitkaenus 1.1 П.0) 1.1 (0.1) .1 3.3

21 Budapest, Hun U. arctos U. a. middendorffi 3.1 1.1

22 Leningrad, USSR S. thibetanus U. arctos Г | 0.1) 0.1 0.2 Ьл)

Lspingrad, USSR U. arctos S. thibetanus .0 1 0

24 Bochum, Ge. U. arctos U. a. middendorffi (12) 0.1) 0.3 2.1 37 (1 3)

25 Kiev, USSR U. a. arctos U. a. middendorffi 3.2 3.2 26 Kiev, USSR U.a. U. a. arctos beringianus I 2.0 2.0

27 Salzburg, Aus. U. arctos U. maritimus 11 (0.0.1) 0 1.1 (0.0.1)

28 Lipetsk, Rus. U. a arctos U.a. isabellinus 2 1 3 0 3 213

29 Итого получено гибридов 2 2 ■ 0-0-21 fO.O.21 2 4 (0.0.2) (0.0.4) 3 12.0.1) 5 f 1 2.2) 5 15 8 3.0.2) 4.2.0) (8.7.0) 2.6.0) 3 1.0.0) (I.2.0) 1 3.2) 3.2.0) (2.1.0) (1.1.0) (0.0.1) 3 1.0 0.) (1.2.0) 0 1.0) 10 (5.5.0) > ;з 2 о) 3 i 0.0 1) (2.1 0) 0 0.3) 100

11.01.1961 года родилось 3 медвежонка (0.3) (белый х бурый). Один медвежонок после рождения был частично съеден. Две оставшиеся самки у матери были отняты. В 3-х месячном возрасте медвежата были проданы.

Второй приплод, 2 самки (0.2), получили 1 1.01.1962 года. Детёныши были отняты от матери в возрасте 2-х месяцев.

Третье рождение последовало 11.01.1963 года. Из этого приплода (1.3) появился первый в мире гибридный самец. Этот самец был светлым по сравнению с самками. Все самки родились тёмные, но через месяц стали светлее, в то время как самец становился темнее. В возрасте 5 месяцев все медвежата окрасились почти одинаково. В 1964 году приплод не получали, так как медвежата, родившиеся в 1962 году, были оставлены с медведицей. Кормление молоком матери наблюдалось ещё в возрасте одного года.

4.01.1965 года родилось 4 детёныша. Дальнейшие попытки скрещивания должны были подтвердить возможность получения потомства от гибридов. От исходной пары получали медведей с преобладанием самок в помёте. Две самки первого приплода «Роза» и «Рафа» были покрыты. Первая гибридная самка «Роза» походила на своего отца белого медведя, вторая гибридная самка «Рафа» походила на мать бурую медведицу. «Роза» в 1966 году воспитала гибрид с отклонением на 75 % к белому медведю. «Рафа» родила в 1965 году 2 детёныша, но не заботилась о них. От пяти приплодов «Розы» (1966-1970) родилось 4.3 детёнышей и все выращены. Трое (1.2) целиком были похожи на белого медведя. «Рафа» дважды бросала 2-х детёнышей и лишь 2 приплода (2.0) воспитала.

Самка, рождённая 11.01 1962 года, названная «Соня», была спарена с бурым медведем. Был получено 3 приплода, лишь последний выращен.

Гибридная самка второго поколения (Б2) по кличке «Била», она была дочерью гибридной самки «Роза», была спарена с самцом белого медведя, который был как её отцом так и дедом. В результате от неё был получен выкидыш мёртвого медвежонка (0.1).

Затем белый медведь отец, используемый для экспериментального разведения, умер.

В семидесятые годы для дальнейшего разведения использовали гибридную самку второго поколения (Р2) по кличке «Фазиа» с отклонением на 75 % к белому медведю. За 4 года она родила по одному медвежонку 4-х самцов. Было интересно узнать, связана ли такая плодовитость медведицы с плодовитостью гибридов. К этому времени здесь имели выращенного самца, способного к размножению по кличке «Титан», который покрыл двух сестёр из одного приплода. Обе родили лишь по одному детёнышу. Медвежонок (0.1) от одной медведицы прожил лишь 16 дней, второй медвежонок (1.0) от другой самки был выращен. Полученные результаты показали практически неограниченную способность к размножению гибридов от белого и бурого медведей.

Непрерывные наблюдения продолжительностью 20 лет за окраской и формой тела гибридов медведей подтверждают то, о чём ранее писалось в литературе: 50 % помесей имели молочно-кофейную окраску, иные более светлые, иные более тёмные. Окраска изменялась не только с возрастом, но и в зависимости от времени года. Все животные зимой становились светлее. Медведи, которые имели 75 % белого медведя, были полностью белые или очень светло-коричневого цвета. У всех помесей на спине видна тёмная полоса. На переднем плане фотографии, сделанной в Зальцбургском зоопарке, изображена гибридная самка (и. аг^оБ х и. тагШтиэ) с характерной тёмной полосой в виде ремня вдоль спины (фотоЗ). Форма головы изменяется в первые месяцы жизни. Затем она остаётся у иных как у белого медведя, у других как у бурого медведя. Волосяной покров на подошвах лап у гибридов выражен чётко, хотя реже чем у белых медведей.

Поведение животных оставалось смешанное, все молодые медведи хорошо лазали на деревья, охотно купались, много ныряли. Интересно, что у бурых медведиц все роды были в январе (4 раза), у гибридных медведиц (7экземпляров-17 раз) роды состоялись в декабре. У 8 медведиц 21 раз детёныши были брошены. Помимо мёртворожденных лишь к трём приплодам относились небрежно. Это касалось лишь молодых самок, 2 раза в возрасте 4-х лет, один раз в возрасте 3-х лет. Таким образом, медведицы в большинстве были хорошими матерями. Самые ранние роды наблюдали у одной самки в возрасте 2-х лет. Весьма удивителен возраст многих самцов способных к размножению; белый медведь успешно покрывал в 5,5 лет, бурый медведь- в 3,5года, гибридный - в возрасте около 5,5 лет.

Фото 3. Гибрид белого медведя с бурым медведем (самка) в зоопарке Зальцбург (Спицын В.В.).

Впервые 4 года эксперимента рождались преимущественно животные женского пола. В последние 4 года рождались только самцы, каждый год (декабрь 1977-1980) по одному экземпляру.

Полученный опыт скрещивания белых и бурых медведей констатирует, что оба вида хорошо скрещиваются, размножаются и приносят плодовитое потомство. В зоологическом саду Лодзь родилось 36 помесей медведей, а именно: 13 экземпляров (2.10.1) от бурых медведиц с самцом белого медведя (генерация Б1), 8 экземпляров (4.4) от гибридных медведиц с самцом белого медведя (отец), 13 экземпляров (9.4) от гибридных медведиц с самцом бурого медведя, 2 экземпляра (1.1) от гибридной пары (генерация Б2). Из 36 (16.19.1) рожденных медвежат выращено 26 (13.13), пало 10 (3.6.1),процент выживаемости молодняка составил 72,2 %.

О размножении бурых медведей в природе известно не много. В период гона звери ведут себя довольно скрытно. Вполне возможно, что период спаривания зависит от географического размещения популяции. Наблюдаемые спаривания на Северо-западе Европейской территории России, Карелии, Кавказе, Центральной Азии и Казахстане приходятся на май-июль месяцы (Данилов и др., 1993; Кудактин и др., 1993; Жиряков и др., 1993), в Центре Европейской территории России, Тверской области, Беларусии, Башкирии - на вторую половину мая - июнь месяц (Пажетнов, 1993; Лавов, 1993; Лоскутов, 1993). Значительная продолжительность брачного периода в пределах даже одной популяции определяется широким расхождением в сроках перехода самок конкретной популяции в предэстральное и эстральное состояния (Пажетнов, 1990).

В период гона наблюдается повсеместное возрастание активности у взрослых медведей, самцы активно метят территорию «следовыми» метками, маркируют деревья, тропу, по которой ходят, места дефекации. В период, непосредственно предшествующий гону, агрессивность зверя возрастает. Вследствие этого происходит снижение порогов его общей возбудимости. Этим может объясняться интенсивное мечение занимаемой территории. Обмен информацией между животными происходит с помощью опосредованных сигналов - маркеров. Возможно, что в основе высокого уровня маркировочной активности медведей в этот период лежит именно эта тенденция к взаимным «контактам». Этим, видимо, можно объяснить их постепенное перемещение в направлении территории, которая имеет наибольшее число меток и, следовательно, обладает наибольшей возможностью обеспечить подобные контакты. Такой территорией оказывается участок, помеченный медведем-самцом. Через опосредованные сигналы определяется животное - доминант данной группировки. Таким образом, к началу гона, определяются зоны, в которых образуются «узлы плотности» в распределении особей - парцеллы. Они состоят из крупного самца - доминанта, крупного или средних размеров самца субдоминанта и трёх-четырёх медведей одиночек меньших размеров. В пределах такой группировки нередко присутствует медведица с сеголетками, и обычно здесь проживает или приходит медведица с лончаками. Образовавшаяся супружеская пара уходит из первоначальной зоны активности самца - доминанта.

Супружеские пары находятся вместе от 4-6 до 12-15 дней. Они живут на небольшой территории, при этом самка интенсивно питается, а самец почти ничего не ест, неотступно следуя за самкой, сидит или лежит неподалёку от неё (Пажетнов, 1993 (диссер.)).

В Кавказском заповеднике период совместного пребывания половых партнёров длится 3-5 дней. Нередко пара покидает лесной пояс и поднимается в субальпийский, где к ним присоединяется несколько самцов. Образуется своеобразное брачное скопление. Оно отличается от «парцеллы», описанной B.C. Пажетновым (1992), структурой и составом, периодом существования. Ядро скопления составляют самец - доминант и самка. Субдоминантами выступают половозрелые самцы, не оставляющие надежд овладеть самкой. В таких группах нередки драки равносильных самцов, ротация членов. Самое многочисленное скопление из 8 особей отмечено дважды, по 4-6 особей -более 20 раз (Кудактин, Честин, 1992, 1993). Биологические параметры размножения бурого медведя в природе по регионам России и прилегающих стран приводятся в таблице 5.

По нашим наблюдениям и других авторов (Тихонов, 1987), начало гона строго индивидуально и зависит, прежде всего, от начала течки у самки, которое определяется далеко не только её упитанностью. Так в Казанском зооботсаду самка подпускала самца лишь после того как у неё забирали медвежат.

Таблица 5

Биологические параметры размножения бурого медведя в природе по регионам России и прилегающих стран.

Наименование рег иона Сроки гона Продолжит, периода гона Половые группы Среднее кол-во медвежат в помете Выживаемость молодняка Сроки рождения Источник информации

Северо-запад Европейской территории России: Карелия Май-июль 2 мес. 1,67-2,47 80,8% Январь Данилов, Туманов, Русаков, 1993

Центр Европейской территории России: Тверская область Конец мая- втор, половина июня 1,5 мес. 1 самец 1 самка 1,75 в берлоге 2,5 (п-4) 70% Декабрь-февраль Пажетнов, 1990

Беларусь Конец мая-нач. июня 1 мес. 1-2 самца, 1 самка 1,88 январь Козло, 1974 Лавов, 1993

Волжско-Камский край: Башкирия Вятская популяция Удмуртия Вторая пол. мая-вторая пол. июня 1 мес. 1-2 самца, 1 самка 1,6-2,0 в берлоге 3,1 (п-8) 1,54 1,8 65% Январь-февраль Лоскутов, 1993 Павлов, 1993 Пучковский, 1993

Кавказ Конец мая-нач. июля 2 мес. 1 -2 (6) самца, 1 самка 1,85-2,05 Кудактин, Честин, 1993

Центральная Азия, Казахстан Май-июль 2 мес. 2-3 самца, 1 самка 1,36-1,76 Жиряков, Грачев, 1993

Алтай и Саяны Июнь-июль 2 мес. 1 самец, 2 самки 1,94 (п-212) Сабянский, Завацкий,1993

Средняя Сибирь Июнь-июль 2 мес. 1(5) самец 1 самка 2,44 (п-25) Январь-февраль Завацкий, 1993

Прибайкалье Май-август 4 мес. 1 самец, 1 самка 2,27 (п-11) Декабрь-март Устинов, 1993

Якутия Вторая половина июня по июль 0,5 мес. 1-3 (8-9) самца 1 самка 1,5 (н-12) 1,8 (н-84) 2,4 (п-23) 60,4% Тавровский и др., 1971 Кривожихин и др., 1987 Ревин и др., 1988 Мордосов, 1993

Север Дальнего Востока Июнь-июль 2 мес. 1 самец, 1 самка 1,85 (п-27) 2,3 (п-15) Меньше 50% Чернявский, Кречмар, 1993

Юг Дальнего Востока Июнь до середины августа 2,5 мес. 1-4 (8) самца 1 самка 1,6-2,08 52,3% Январь-февраль Кривохижин, Дунишенко, 1987 Юдин, 1993

Камчатка Конец апреля, середина июля 2,5 мес. 1-2 самца, 1 самка Ревенко, 1993

Сахалин и Курильские острова Июль-август 3 мес. 5-8 самцов, 1 самка 1,6-1,8 2,2-2,3 Январь-февраль Вшивцев, 1972 Воронов, 1974 Кривохижин, Дунишенко, 1987 Юдин, 1993

Украинские Карпалы Июнь 1 мес. 1-2 самца, 1 самка 1,85 50% Январь Слободян, 1982

В условиях зоопарка пары формируются с учетом финансовых возможностей, наличием помещений и территории для медведей. Обычно это один самец и одна самка, но довольно часто с одним самцом содержат 2-3 самки, с которыми он спаривается поочередно, по мере наступления эструса, при этом самка в охоте занимает доминирующее положение в группе. Согласно данным ЕЕР Bear TAG 1993/94г. и племенной книги соотношение (самцы: самки) в неволе составляет примерно 1:1,5, максимальное количество взрослых самок в группах для размножения 1:4.

В природе самка спаривается и приносит потомство раз в 2-3 года, в условиях неволи, возможно, ежегодно получать медвежат при условии раннего их отъема от матери до наступления периода гона (Малёв, Чиспияков, 1994а). Таким приемом предупреждается эксплуатационное бесплодие у медведицы (Миролюбов, Малёв, 1989).

Бурый медведь наш национальный зверь. У иностранцев Россия веками ассоциировалась с медведем. Действительно, в гербах двадцати русских городов мы встречаем изображение лесного великана. Ни один зверь на Руси не занимает так много места в творчестве и жизни народа, как медведь. Художники и скульпторы, народные умельцы и сказители, литераторы и кинематографы очень часто обращались и обращаются к этому зверю как символу силы и красоты, славы и гордости Русского леса. Несмотря на то, что популяция бурого медведя в России в настоящее время насчитывает около 100 тыс. животных, существуют три проблемы понижения численности данного вида: 1. Разрушение среды обитания. 2. Браконьерство из-за повышенного спроса на трофеи. 3. Применение при охоте механических средств (вертолёт, снегоход и др.).

В статье «Об элементах синанропизма в поведение бурых медведей средней Сибири» А.П. Суворов (1991) описывает четыре основные причины, вызывающие негативные изменения в поведении бурого медведя. В популяции хищника формируются в течении 1-3 лет вредные для сельского и охотничьего хозяйств поведенческие признаки, вплоть до полной утраты обычного страха перед человеком. Причины следующие:

Полный запрет или ограничение на добычу зверя, что приводит к увеличению популяции медведей и полной утраты обычного страха перед человеком.

Беззаконность нападения на домашний скот и пасеки приучает к паразитированию за счет человека.

Недобросовестное отношение пастухов к утилизации трупов павших домашних животных формирует медведей-скотников, которые в дальнейшем нападают на домашний скот.

Постоянное подкармливание медведей отбросами, продуктами приводит к возникновению особых микропопуляций агрессивных хищников, не боящихся людей.

Из приведенных выше примеров следует что, необычному поведению бурых медведей в отношении человека и домашнего скота способствует сам человек. Не следует забывать главного, что синантропные или «ручные» медведи всегда представляют для жизни человека потенциальную опасность.

Среднерусский бурый медведь включён в Список исчезающих и редких видов позвоночных Республики Татарстан (Марфин, 1995). В XX веке заселял все крупные массивы Казанской губернии, а в начале XX века - только леса на северо-востоке. В РТ в основном заходит из Республики Марий Эл и Кировской области, где является промысловым видом. Так, пара медведей, пришедших из Марийской республики в 1946 году, жила в Морквашских оврагах (Верхнеуслонский район), а затем 20 лет - в Тархановских дубравах (Тетюшский район). В последнее время берлоги обнаружены в Ислейтарском (Высокогорский район), Шорском (Арский район) и Сабинском лесных массивах. С 1985 года живёт медведь в Кляушском лесничестве (Мамадышский район). Кроме того наблюдались отдельные заходы в Раифский участок ВКГЗ (1966, 1967, 1983, 1991); Айшинское, Краснооктябрьское лесничества (1966, 1983 гг., Зеленодольский район), Сурнарское лесничество (1980-е гг., Арский район), в верховья реки Меши (1984 г.), Шаршадинский лесной массив (1984 г., Агрызский район).

Численность. Постоянно живущих, очевидно, не более 6-8 особей.

Лимитирующие факторы. Незначительные размеры лесопокрытых площадей, разработка спелых и перестойных насаждений, браконьерство.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Малев, Александр Васильевич

5. ВЫВОДЫ.

1. Бурые медведи успешно размножаются в неволе, с возможностью ежегодного получения приплода.

2. В Казанском зооботсаду у среднерусских бурых медведей, независимо от календарных сроков спаривания, при продолжительности беременности от 6 до 8 месяцев, роды происходят в сроки от 15 до 27 января. В среднем по годам на самку приходится 2,19 (п-16) детёныша. Выживаемость молодняка составляет 85,7%.

3. Анатомо-топографические и физиологические особенности половой системы бурых медведей обладают высоким уровнем совершенства и функций. Плодная плацента медведицы дисковидная, связь её с слизистой матки гемохориальная, что сближает её с строением плаценты грызунов и приматов.

4. Проведённые биоакустические наблюдения за лактирующей самкой с медвежатами в родильной камере в первые месяцы после родов показали, что звуковые сигналы общения особей в берлоге имеют значение для выживания медвежат. Звуки, идущие от детёнышей, вызывают у матери ответную реакцию, которая может оказывать влияние на её стимуляцию к кормлению медвежат и уходу за ними.

5. Учитывая специфику формирования поведения у медвежат, представляется необходимым содержание детёнышей с матерью до возраста 4 месяцев с целью формирования у них реакции следования в результате запечатления (импритинг) медведицы как стимул-объекта.

6. На специальную передержку медвежат из зоопарка необходимо отправлять сразу от матери в возрасте от 4 и не старше 5 месяцев.

7. Настоящее исследование показало, что родившиеся в неволе и выпушенные на свободу в возрасте 7 месяцев, после специального выращивания, 1 медвежата успешно приживаются в природе.

8. Доращивание медвежат после поступления их из зоопарка необходимо проводить в условиях свободного общения их с естественной средой, в относительной изоляции от человека и следов его хозяйственной деятельности.

9. Выращивание медвежат, родившихся в неволе, с целью последующего выпуска их на волю открывает новые возможности ведения охотничьего хозяйства, рационального управления ресурсами спортивной охоты.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Результаты исследований показали, что практика выпуска медвежат-сирот и медвежат из зоопарков страны оправдывается их хорошим приживанием в естественной среде и поэтому разработанная новая методика может быть использована в охотничьих и заповедных хозяйствах для повышения численности и генетического потенциала бурого медведя.

Можно рекомендовать зоопаркам России усовершенствовать систему разведения бурых медведей с учетом сроков их гона, рождения и выращивания медвежат для целей пополнения популяции бурого медведя в природе.

Настоящую методику выращивания в неволе и выпуска в природу медвежат-сеголеток можно рекомендовать Европейским зоопаркам, для стран заинтересованных в восстановлении популяции бурого медведя в Западной Европе (Швейцария, Франция, Италия, Югославия, Чехия, Словения).

Работу можно рекомендовать охотхозяйствам как важное мероприятие в деле целенаправленного воспроизводства ресурсов бурого медведя.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Настоящая работа служит важным вкладом в управление популяциями бурого медведя, как в интересах охотничьего хозяйства, так и на особо охраняемых территориях. Разведение медведей в неволе со специальным содержанием молодняка открывает возможность использования генофонда зоопарков с целью разведения и последующего выпуска в дикую природу редких видов и подвидов лесных медведей. Полученные в Казанском зооботсаду результаты изучения специфики размножения медведей и проявления взаимоотношений в семье в период выращивания молодняка могут быть использованы при разведении медведей в неволе. Проведены анатомические и физиологические исследования системы размножения разнополых особей. Впервые в практике содержания медведей приводится детальное описание морфологии половых органов самки бурого медведя. На основе регистрации звуковых сигналов общения в семье медведей, в период выкармливания молодняка в искусственной берлоге, сделана попытка выяснения роли звуковой сигнализации в успехе выращивания детёнышей. Нами разработана методика специального выращивания медвежат в условиях зоопарка с целью последующего выпуска их на волю. При этом главнейшее значение имеет необходимость содержания детёнышей совместно с матерью до возраста 4-5 месяцев, после чего медвежата сразу должны быть переданы на специальную передержку. Предусматривается необходимость выполнения обслуживающим персоналом правил, которые исключают образование связей в системе человек-пища-медведь по отношению к медвежатам. Передержка должна обеспечивать медвежатам, родившимся в неволе знакомство с компонентами естественной среды и формирования у них основы оборонительного поведения в возрасте 5-6 месяцев. В возрасте около 7 месяцев медвежата могут быть выпущены на волю, так как обладают достаточно высоким уровнем выживания, проявляют хорошо выраженную реакцию избегания человека и следов его жизнедеятельности. Выпускать на волю подготовленных медвежат можно в интересах охотничьего хозяйства, с целью подселения в локальные деградирующие популяции и восстановления вида в пределах потенциального ареала с соблюдением подвидового статуса выпускаемых медведей. Как правило, зоопарки располагают сведениями о стадиальной принадлежности содержащихся животных, имеется также возможность уточнения подвидовой принадлежности по анализу крови.

В охотничьем хозяйстве бурый медведь - ценнейший охотничий объект. Влияние на параметры состояния эксплуатируемой популяции бурого медведя через подселение молодняка повышает уровень её жизнеспособности и период эксплуатации. В организованных охотничьих хозяйствах подселение молодняка открывает возможности проведения специальных охот на медведей в возрасте 3-5 лет. К этому возрасту медведи достигают веса 120-150 кг. До этого возраста медведи не представляют опасности для культивируемых в хозяйстве копытных. При этом в хозяйство могут выпускаться медведи с неизвестной легендой их происхождения, а также метисы, при обязательной их кастрации.

Помимо достижения экономического эффекта наша работа представляет собой высокогуманное мероприятие. Специальная подготовка и выпуск на волю медвежат с рождения обреченных на скорую гибель либо пожизненное заключение у человека вызывает высокий положительный резонанс у общественности, имеет важное значение в природоохранном воспитании людей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Малев, Александр Васильевич, Балашиха

1. Афонская Р.И., Крумина М.К. Наблюдения за белыми медведями.//В сборнике статей Московского зоопарка. Выпуск 2. Москва, 1958, с. 56-63.

2. Бобырь Г.Я. Поведение бурого медведя при спаривании.//Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Москва, 1981, с. 51-52.

3. Бритов В.А. Трихонелёз животных.//Тезисы докладов 1 Всесоюзного совещания по млекопитающим. Москва, Издательство МГУ, 1961, т. 11, с. 30-32.

4. Беликов С.Е., Успенский С.М., Куприянов А.Г. Экология белого медведя на о. Врангеля в берложный период.Белый медведь и его охрана в Советской Арктике.//Сборник научных трудов. Москва, 1977, с. 7-18.

5. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Москва, Наука, 1974а, 163с.

6. Воронов В.Г. Экология Ursus arctos (Carnivora) на островах Сахалинской области в активный период.//Первый Международный конгресс по млекопитающим. Москва, Наука, 19746, т.1, с. 125-126.

7. Вшивцев В.П. Некоторые сведения о буром медведе Сахалинской области и прилегающих территорий.//Экология, морфология, охрана и использование медведей. Москва, Наука, 1972, с. 29-32.

8. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Морские коровы и хищные.//Млекопитающие Советского Союза. Москва, 1967, т.2, 4.1, с. 397491.

9. Гуляев C.B. К биологии размножения бурого медведя.//Бюллетень зоопарков и зоосадов № 2/3. Москва, 1934, с. 13-21.

10. Ю.Данилов П.И., Русаков О С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-запада СССР. Ленинград, 1979, 160 с.

11. П.Данилов П.И., Туманов И.Л. Рост, развитие и особенности размножения бурого медведя. Медведи СССР состояние популяций.//Материалы 4 Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991, с. 71-77.

12. Данилов П.И. Берлоги бурого медведя в СССР. Медведи СССР состояние популяций.//Материалы 4 Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991, с. 56-70.

13. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С. Бурый медведь. Северо-запад Европейской территории России.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 21-37.

14. Информационно-справочный материал зоологических парков СССР. Выпуск 7, Москва, 1989, с. 60, 232.

15. Информационно-справочный материал зоологических парков СССР. Выпуск 8, Москва, 1990, с. 64, 249.

16. Информационно-справочный материал зоологических парков СССР. Выпуск 9, Москва, 1991, с. 64, 236-237.

17. Информационный материал зоологических парков СССР. Выпуск 10, Москва, 1992, с. 66, 245-246.21 .Информационный материал зоологических парков. Выпуск 11, Москва,1993, с. 66, 235

18. Информационный материал зоологических парков. Выпуск 12, Москва,1994, с. 55-56, 202-203

19. Информационный материал зоологических парков. Выпуск 13, Москва,1994, с. 64, 211-212.

20. Информационный материал зоологических парков. Выпуск 14, Москва,1995, с. 50, 172.

21. Информационный материал зоологических парков. Выпуск 15, Москва,1996, с. 50, 158.

22. Информационный сборник зоологических коллекций. Выпуск 16, Москва,1997, с. 56, 174-175.

23. Информационный сборник зоологических коллекций. Выпуск 17, Москва,1998, с. 89, 234-235.

24. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. Москва, Наука, 1985, 160 с.

25. Качан Т.Г. Размножение тяныианского бурого медведя в Киевском зоопарке. Медведи СССР Состояние популяций.//Материалы 4 Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991, с. 112-119.

26. Киршенблат Я.Д. Сравнительная эндокринология яичников. Москва, 1973, 173 с.31 .Козловский И.С. Экология берлог среднерусского бурого медведя.//Тезисы докладов «Международного семинара по медведю в рамках CIC» Москва, 1993, с. 16.

27. Корнеева В.И., Хромов В.М. Иммобилизация животных семейства кошачьих и медвежьих в Московском зоопарке.//Фундаментальные и прикладные исследования в зоопарках. Выпуск 1. Ростов н/Дону, изд-во «Литера-Д», 1993, с. 76-81.

28. Корнеева В.И., Хромов В.М. Лекарственные припараты, применяемые для анастезии диких животных в Московском зоопарке.//Фундаментальные и прикладные исследования в зоопарках. Выпуск 1. Ростов н/Дону, изд-во «Литера-Д», 1993, с. 81-92.

29. Коньков С.Ф. Опыт организации специализированного охотничьего хозяйства на бурого медведя. Медведи СССР состояние популяций. //Материалы 4 Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991, с. 127-130.

30. Кривожихин А.И., Дунишенко Ю.М. Об использовании ресурсов бурого медведя в Сибири и на дальнем Востоке.//Экология медведей. Новосибирск, Наука, 1987, с. 51-56.

31. Кудактин А.Н. Фенотипические особенности бурого медведя на Западном Кавказе.//Физиология и популяционная экология. Саратов, 1983,с. 145-147.

32. Кудактин А.H., Козин Ю.В. Влияние охоты на популяцию медведей Кавказа, Наука, 1991, с. 79-87.

33. Кудактин А.Н., Честин И.Е. Бурый медведь. Кавказ.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 136-170.

34. Кучеренко С.П., Баталов A.C. Особенности маньчжурского бурого медведя. //Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Москва, Наука, 1979,с. 225-226.

35. Лавов М.А. Бурый медведь. Беларусь.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 60-67.

36. Лобачев B.C., Честин И.Е., Кудактин А.Н., Фомин C.B. Особенности использования территории медведями разных экоморф на Западном Кавказе.//Бюл. МОИП. Отд. Биологии 1988, т.93, вып. 1, с. 23-33.

37. Лоскутов A.B., Павлов М.П., Пучковский C.B. Бурый медведь. Волжско-Камский край.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 91-135.

38. Малёв A.B. К изучению влияния гормонов на половую систему очковых медведей.//Международная племенная книга по очковому медведю. Чикаго, 1987, с. 40-44.

39. Малёв A.B. Использование биоакустики для изучения суточной активности белых и бурых медвежат в первые месяцы жизни в Казанском зооботсаду. //Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 2. Москва, 1990а, с. 160-161.

40. Малёв A.B. Опыт содержания и разведения белых медведей в Казанском зооботсаду.//Сборник статей «Разведение диких животных в условиях неволи». Каунас, 19906,с. 19-31.

41. Малёв A.B. Размножение и половое поведение белых медведей в Казанском зооботаническом саду.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 1. Москва, 1991 в, с. 145-151.

42. Малёв A.B., Андреевская B.C., Егоров И.В., Некрасова Г.М., Голубинцева Т.М., Лысенко Т.Е. К разведению белых медведей в зоопарках СССР. //Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 3. Москва, 1993а, с. 109-116.

43. Малёв A.B., Миролюбов M.Г. Половая система самки бурого медведя в конце родов.//В сборнике докладов и тезисов международного совещания по медведю в рамках CIC. Ассоциация, «Росохотрыболовсоюз». 1-3 сентября 1993г. Москва, 19936, с. 31-35.

44. Малёв A.B., Чиспияков Р.Э. Размножение белых и бурых медведей в Казанском зооботсаду за период 1981-1993гг.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 4. Москва, 1994а, с. 126-128

45. Малёв A.B., Белоусов A.B., Эвранова В.Г., Машкова JI.Г.Нематоды медведей Казанского зооботсада.//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 4. Москва, 19946, с. 4-6.

46. Малёв A.B. Использование биоакустических методов для изучения суточной активности медвежат в первые месяцы жизни.//Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. Казань, 1997, с. 36-39.

47. Марфин В.Г. Хищные. Бурый медведь.//Красная книга Республики Татарстан, Казань, 1995, с. 26-27.

48. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. Москва, Мир, 1982, 360 с.

49. Миролюбов М.Г. Гельминтозы Медведей и борьба с ними в условиях Казанского зооботсада.//Ученые записки, Казанского ветеринарного института, Казань, 1961, т. 81, с. 141-144.

50. Миролюбов М.Г. Гельминтозы кошачьих и медведей Казанского зоопарка и опыт борьбы с ними.//Материалы Всесоюзной научной конференции. Казань, 1963, с. 160-161.

51. Миролюбов M.Г., Малёв A.B. Бесплодие диких животных в условиях зоопарка.//В Межвузовском сборнике научных трудов. Казань. 1989, с. 7982.

52. Миронов А.Н., Малышев К.Г., Ляшко М.Г. Лесная дичь.Москва, Лесная промышленность, 1973, с. 179-180.

53. Мозговой A.A. Аскариды животных и человека и вызываемые ими заболевания. Издательство АН СССР. Москва, 1953, с. 206-210.

54. Мордосов И.И. Бурый медведь. Якутия.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 301-318.

55. Никоноров А.П. Брачное поведение бурого медведя в Кроноцком заповеднике.//Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Москва, 1981, с. 49-50.

56. Пажетнов B.C. Косвенные сигнальные знаки в социальном поведении бурого медведя.//Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Москва, Наука, 1979а,с. 228-230.

57. Пажетнов B.C. Сигнальные метки в поведении бурых медведей. //Зоологический журнал, 19796, т.58, вып. 10, с. 1536-1542.

58. Пажетнов B.C. Бурый медведь. Москва, ВО «Агропромиздат», 1990, 214с.

59. Пажетнов B.C. Бурый медведь. Центр Европейской территории России. //Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993а, с. 51-60.

60. Пажетнов B.C. Экологические основы охраны и управления бурого медведя центральной части Европейской России.//Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в виде научного доклада. Москва, 19936,с. 48.

61. Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Бестман М., Чиспияков Р.Э., Малёв A.B. Возвращение в дикую природу бурых медвежат, родившихся в зоопарке. //Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 2. Харьков, 1996, с. 25-29.

62. Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Пажетнова С.И. Методика выращивания медвежат-сирот для выпуска в дикую природу. Тверь, 1999, 47с.

63. Переверзнёва Э.В., Веретенникова Н.Л. К изучению гельминтозных заболеваний у белых медведей о. Врангеля.//Экология и морфология белого медведя. Москва, Наука, 1973, с. 43-54.

64. Петрова Е.Д., Муллер Р.Л. Гельминтозы животных Свердловского зоопарка и методы борьбы с ними.//Бюллетень наблюдений и опытов Свердловского зоопарка. Свердловск, 1956, с. 42-49.

65. Ревенко И.А. Медведь Южной Камчатки.//Медведи в СССР. Новосибирск, Наука, 1991,с. 211-219.

66. Ревенко И.А. Бурый медведь. Камчатка.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 380-403.

67. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянвья. Новосибирск, Наука, 1988, 200с.

68. Розенталь М.А. Искусственное выкармливание медвежьих.//Руководство по выкармливанию детёнышей. Комитет по здоровью животных Американской Ассоциации Зоопарков и Аквариумов. Московский зоопарк, 1998, с. 165179.

69. Романова Н.П. Трихинеллёз у животных Московского зоопарка.//Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов, дек. 1965г., часть 4. Москва, 1965, с. 226-227.

70. Слободян A.A. Бурый медведь Украинских Карпат.//Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Кишинёв, 1982, с. 22.

71. Собанский Г.Г., Завацкий Б.П. Бурый медведь. Алтай и Саяны.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 214-249.

72. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология. Москва, «Колос», 1960, с. 447.

73. Тихонов А.Н. Подвидовая систематика бурого медведя (Ursus arctos L.) 4 съезд Всесоюзного териологического общества. //Тезисы докладов, Москва, 1986, т. 1, с. 101-102.

74. Тихонов А.Н. Систематика, биология и экология бурого медведя гор СССР. //Экология медведей. Новосибирск, наука, 1987, с. 6-12.

75. Туманов И.Л. Особенности размножения белого медведя в неволе. Медведи СССР.//Сборник научных трудов. Новосибирск, Наука, 1991, с. 49-53.

76. Устинов С.К. Бурый медведь. Прибайкалье.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 275-301.

77. Федосенко А.К., Лебедева Н.Л. Взаимоотношения медведей и волков. Медведи СССР состояние популяций.//Материалы 4 Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991, с. 246252.

78. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. Москва, Мир, 1975, 856с.

79. Харченко О.Н. Воропай Л.И. Инвазионные заболевания животных Харьковского зоопарка и опыт терапии их.//Сборник «Киевский зоопарк». Киев, 1954, с. 105-110.

80. Чернявский Ф.Б., Кречмар A.B., Кречмар М.А. Бурый медведь. Север Дальнего Востока.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 3 18-348.

81. Честин И.Е. История семейства Ursidae.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993, с. 9-20.91,Чижов М.М. Иммобилизация диких животных. Ленинградский зоопарк. Санкт-Питербург, 1992, 175 с.

82. Ширинский-Шихматов A.A. Медведи и медвежья охота. Книгосоюз, Ленинград, 1927, 77с.

83. Юдин В.Г. Особенности морфологии бурого медведя Дальнего Востока. Медведи СССР.//Сборник научных трудов. Новосибирск, Наука, 1991, с. 219-233.

84. Юдин В.Г. Бурый медведь. Сахалин и Курильские острова.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 1993а, с. 403-419.

85. Юдин В.Г. Бурый медведь. Юг Дальнего Востока.//Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Москва, Наука, 19936, с. 348-380.

86. Claro-Hergveta F., Goltenboth R., Matern В. Veterinary care.//EEP Ursid Husbandry Guidelines. Koln, 1998, p. 7.1-7.2.

87. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region. London: British Museum (Natural History), 1978.

88. Elliot D.G. A synopsis of the mammals of North America and the adjacent seas.//Publ. Field Columbian Mus. Zool. Ser. 1901. Vol. 11 87., p. 309-315.

89. Erdbrink D.P. A reveew of fossial and recent bears of the Old World: 2 pt. Lange Deventer, 1953, p. 609.

90. Geist V. Bergmann's Rule is invalid. //Can. J. Zool., 65, 1987, p. 10351038.

91. Harrison D.L. The mammals of Arabia L., 1968. Vol. 2, . 220-225

92. Herrero S., Hamer D. Courtship and copulation of a pair of grizzly, bears, with comments on reproductive plasticity and strategy.//J. Mammal. 1977. Vol. 58, 3 . p. 441-444.

93. Keulen-Kromhout van G.M. Cativity behaviour of bears (Ursidae). Amsterdam, 1976, 61 p.

94. Kitchener A.C. The evolution, systematics and functional morphology of the URSIDAE.//EEP Ursid Husbandry Guidelines. Koln, 1998, p. (1-1)-(1-16).

95. Kolter L. Feeding.//EEP Ursid Husbandry Guidelines. Koln, 1998, p. (5-1)-(5-19).

96. Kowalska Z. Cross breeding between a female European brown bear (Ursus arctos) and a male polar bear (U. maritimus) in the Logzkin Zoo. Przegi.// Zool. 1965. Vol. 9, 3. P. 313-319.

97. Kreis H.A. Zentralbl., Barkter, 1938, p. 292-294.

98. Loyal G. Johnson, Paul Roux L. Age of self-sufficiency in brown (grizzly) bear in Alaska.//J. Wildlife manag. 1976. Vol. 37, № 1, p. 122-123.

99. Kurten B. The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps.//Acta zool. Fenn, 1964. Vol. 108, p. 1-30.

100. Kurten B. Transberingian relationship of Ursus arctos Linne (brown and grizzly bears).//Soc. Sei., Fenn. Comment. Biol. 1973.Vol. 65, p. 1-10.

101. Malyov A.V., Saghirov R.G., Pavlov Y.I., Chispyakov R.E., Mirolyubov M.G., Eremeev A.M. Obtaining sperm from a Spectacled Bear at the Kazan Zoological Gardens.//International Studbook for the Spectacled Bear. Chicago, 1990r, p. 83-90.

102. Malyov A.V., Mirolubov M.G. Anatomische Besonderheiten im Bau des Geschlechtsapparates eines Braunbaren (Ursus arctos)//Zoologische Garten N.F. 60 (1990«) 5, p. 314-316.

103. Malyov A. V., Mirolyubov M.G. Der Geschlechtsapparat eines Braunbarenweibchens (Ursus arctos) am Ende der Geburt.//Zoologische Garten N.F. 64 (1994e) 2, p. 78-82.

104. Mammals bred in captivity 1960-1996,//International Zoo Yearbook, Volumt 2-36, London 1960-1996, p. 227-535.

105. Merriam C.H. Review of the Grizzly and big brown bear of North America (Genus Ursus) with description of a new Genus Vetularctos. Wash. (D.C.), 1918,135 p.

106. Peel R., Price I. And Karsten P. Mother rearing of a spectacled bear cub. Tremarctos ornatus at the Calgary Zoo.//International Studbook for the Spectacled Bear. Chicago, 1985, p. 63-68.

107. Puschmann, W. Familie baren (Ursidae).//Wildtiere in Menschenhand. Savgetiere. Band 2. VEB Deutscher Landwirtschaftverlag, Berlin DDR, 1983, p. 246-261.104

108. Rausch R. Geographie variation in size in North American Brown bear, Ursus aretos L. as indicated by condylobasal Length. Canad.//J. Zool. 1963. Vol. 41, №1, p. 33-45.

109. Schaller G.B., Tulgat R., Navantsatsvalt B. Observations on the Gobi Brown Bear in Mongolia.//Bears of Russia and adjacent countries State of populations. Moscow, 1993, Vol. 2, p. 110-122.

110. Sosnowski A., Kowaska Z. Eisbarenbastarde im Zoolodz.//Tiere der polaren Regionen.VEB Gustav Fischer verlag Jena, 1986, p. 12-14.

111. Van Daele L.J., Barnes V.G., Smith R.B. Denning Characteristics of brown bear on Kodiak Island, Alaska.//Proc.of the 8th Int. Conf. Bear Res. And Manag. 1989, p. 21 1-226.

112. Weilenman P. Baren (Urside).//Petal. Zootirkranheiten. Berlin, Hamburg, Verlag Paul Parey, 1976, p. 253-266.