Антропогенное влияние на наземные экосистемы лесостепной зоны Европейской части России

Гусев, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Антропогенное влияние на наземные экосистемы лесостепной зоны Европейской части России
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Антропогенное влияние на наземные экосистемы лесостепной зоны Европейской части России"

Курская государственная сельскохозяйственная академия им. И. И. Иванова

На правах рукописи

ГУСЕВ АЛЕКСАНДР АНАТОЛЬЕВИЧ

АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

11.00.11 — охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Курск-199 5

Работа выполнена в Центрально-Черноземном государственном биосферном природном заповеднике им. проф. В. В. Алехина, в Центре экологического мониторинга при Всесоюзном научно-исследовательском институте земледелия и защиты почв от эрозии ВАСХНИЛ и в Центре экологических исследований (г. Курск)

Официальные оппоненты: Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А. И. Стифеев

Член-корреспондент HAH Украины, доктор биологических наук, профессор А. П. Травлеев

Доктор биологических наук А. А. Данилкин

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, географический факультет

Защита диссертации состоится «¿$¿7» лиьрпу?- 1996 г. в « » часов на заседании диссертационного Совета Д. 120. 25. 01 при Курской государственной сельскохозяйственной академии им. И. И. Иванова по адресу. 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курской государственной сельскохозяйственной академии им. И. И. Иванова

Автореферат разослан « £ » б г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат сельскохозяйственных наук

В. А. Клейменова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Многогранность экологических проблем в на-;тоящее время требует их глубокого анализа с учетом развития каждого региона и России в целом. Комплексный подход к изучению отдельных факторов природной среды в их сочетании с исторически сложившимися сферами гроизводственной и сельскохозяйственной деятельности, традиционными формами природопользования создают предпосылки качественной оценки развития и сохранения природных экосистем в условиях современного антропогенного ландшафта. Анализ экологической обстановки в регионах Рос-:ии, в частности, в условиях Центрального Черноземья, прогноз возможных -вменений и необходимость управления с учетом широкого спектра антро-югенной деятельности, обеспечивает взаимосвязь и последовательность в решении проблем сохранения и восстановления природных экосистем.

Лесостепная зона Европейской части России в настоящее время почти толностыо преобразована в индустриально-сельскохозяйственный ландшафт. Естественные природные экосистемы сохранились лишь на очень ограни-генной площади, основную часть которой в настоящее время составляют (аповедные территории. В связи с этим, резко обострившиеся экологические троблемы региона в последние десятилетия привели к необходимости интенсификации прикладных и фундаментальных исследований в области охраны окружающей среды и рационального использования природных ресур-:ов.

Высокая ценность и дефицит водных и земельных ресурсов в условиях [есостепной зоны Европейской части России, уязвимость и неустойчивость триродных экосистем, с одной стороны, земле-водо-ресурсоемкость произ-юдств, расположенных здесь и высокие показатели отходности отраслей народного хозяйства, с другой, выдвигают природоохранные задачи в Централь-юм Черноземье на первый план.

Экологический аспект исследований антропогенного влияния на наемные экосистемы в условиях европейской лесостепи России состоит в разработке методов оценки состояния биологических систем разного уровня ор-анизации на фоне измененного ландшафта, проведения эксперименталь-1ых исследований по определению отклика биоты на антропогенное воздей-:твис и выделение наиболее приоритетных факторов загрязнения природной :реды.

Определение принципов воздействия на наземные экосистемы означа-:т создание механизмов регулирования и управления как уровнем антропо-■енного влияния, так и состоянием испытывающих это влияние природных жосистем и их компонентов. Достижение подобных целей возможно лишь три наличии структурно-территориальной информации, позволяющей уста-ювить направление и интенсивность антропогенной деятельности, достаточно подробно и точно дифференцирующую оцениваемую территорию по фовням загрязнения, создающую возможность выявить наиболее загрязнен-[ые территории.

В условиях техногенного ландшафта проблема охраны окружающей среды ;тановится одной из наиболее приоритетных, учитывая, что даже заповед-гые экосистемы испытывают серьезный техногенный пресс. Поэтому тради-

ционные подходы к проблеме охраны природы в этой ситуации оказываются недостаточно эффективными. Необходима разработка научных основ системы комплексного экологического мониторинга, которая обеспечивала бы наблюдение, прогноз и управление экологической ситуацией в условиях интенсивного антропогенного влияния в конкретном регионе или области.

Цель и задачи исследований. Главной целью работы является оценка состояния наземных экосистем лесостепной зоны Европейской части России на примере Курской экологической модельной области, а также проведение на ее территории и территории сопредельных областей исследований по динамике и функционированию природных и антропогенных экосистем. Для достижения этой цели нами были решены следующие задачи:

1. Оценено состояние наземных экосистем в условиях европейской лесостепи.

2. Изучены особенности техногенного загрязнения экосистем в Курской экологической модельной области.

3. Проведены научные исследования по оценке состояния, динамике и структурно-функциональной организации природных экосистем по комплексу биологических, экологических и геохимических Показателей.

4. Изучена роль животных в биологическом круговороте веществ в природных и агроэкосистемах европейской лесостепи.

5. Определена роль и значение охраняемых природных территорий в сохранении и восстановлении наземных экосистем в условиях антропогенного ландшафта.

6. Определены основные направления экологического мониторинга состояния наземных экосистем.

Научная новизна. Диссертационная работа представляет собой исследование динамики экологических процессов, происходящих в наземных экосистемах в условиях антропогенного ландшафта европейской лесостепи. В результате теоретических и практических исследований предложена система оценки состояния атропогенных и природных экосистем по биологическим, экологическим и геохимическим показателям. Разработаны принципы ранжирования территории по степени напряженности экологической ситуации. Исследованы характер и степень загрязнения территории промышленных предприятий, пригородных районов, рекреационных зон, сельскохозяйственных угодий и заповедных территорий. Выявлены и оценены наиболее приоритетные загрязнители и их влияние на основные компоненты наземных экосистем. Проведены исследования по оценке состояния, динамике и структурно-функциональной организации особо охраняемых природных территорий. Предложен новый подход к организации заповедных территорий в условиях антропогенного ландшафта. Автором получены данные по миграции химических элементов в популяциях наземных и почвенных животных в природных и агроэкосистемах. Обосновано значение и роль наземных животных в круговороте химических элементов в экосистемах лесостепи. Выделены виды животных-индикаторов для экологического мониторинга и контроля состояния наземных экосистем.

Практическое значение. Материалы диссертации являются основой для разработки системы экологического мониторинга, нормирования антропо-

хнных нагрузок на природные экосистемы, формирования сети особо охраняемых природных территорий. На основе разработанных автором подходов < анализу динамики и структурно-функциональной организации особо охра-гяемых природных территорий, к оценке экосистемного круговорота веществ } природных и агроэкосистемах приняты решения по сохранению и восста-ювлению природных ресурсов, уникальных ландшафтов и заповедных территорий Курской экологической модельной области.

Часть материалов диссертации вошла в опубликованные учебные посо-5ия «Почвенная фауна в кадастре животного мира» для студентов-биологов. Материалы диссертации используются при чтении лекций и курсов в Московском государственном университете «Основы биогеоценологии», в Ростовском государственном университете «Химическая экология» и «Экология кивотных».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Ученых "оветах Центрально-Черноземного государственного биосферного заповед-шка в 1977-1990 гг., Ученых Советах Центра экологических исследований в 1990-1995 гг., Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии Киев, 1981), Научной сессии, посвященной 100-летию сб дня рождения проф. 3. В. Алехина (Курск, 1982), Всесоюзном совещании «Роль подстилки в лес-гых биогеоценозах» (Красноярск, 1983), 1 Международном конгрессе по био-:ферным заповедникам (Минск, 1983), Всесоюзном совещании «Проблемы жраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и тустынной зон (Аскания-Нова, 1984), Всесоюзном совещании «Раститель-гаядные животные в биогеоценозах суши» (Валдай, 1984), Научной копфе-)енции «Современное состояние и перспективы развития заповедного дела» Курск, 1985), IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Виль-пос, 1985), Всесоюзном совещании «Теоретические основы заповедного дела» Львов, 1985), Научной конференции «Природные ресурсы заповедных тер->иторий и перспективы их охраны» (Воронеж, 1986), 2 Всесоюзном совеща-ши по биогеоценологии (Москва, 1986), 1 Всесоюзном совещании по зоо-сультуре (Москва, 1986), Научной конференции «Географические проблемы )азвития заповедного дела» (Самарканд, 1986), Всесоюзной конференции «Фе-юлогические исследования в государственных заповедниках» (Алма-Ата,

1986), Всесоюзном совещании «Проблемы почвенной зоологии» (Тбилиси,

1987), Всесоюзном совещании «Микробиологическая деструкция органиче-:ких остатков в биогеоценозах» (Москва, 1987), Советско-германском совещании молодых экологов (Бонн, 1987), Всесоюзной конференции «Экоток-:икология и охрана природы» (Юрмала, 1988), Международной школе-семи-1арс «Биоиндикация и биомониторинг» (Курск, 1988), Всесоюзном семина->е, посвященном 125-летию со дня рождения В. И. Вернадского (Ленинград,

1988), Всесоюзном совещании «Биодинамика почв» (Таллинн, 1988), Меж-Гународном совещании «Жизненные формы и стратегия организмов и их 1С пользование для биоиндикации состояния жизненной среды» (Ческе Бу-гсйовшге, 1988), Всесоюзном совещании «Охрана генофонда и ценофонда равянистых биогеоценозов» (Свердловск, 1988), Научной конференции «Ох->ана окружающей среды Центрального Черноземья» (Воронеж, 1989), Всесо-озном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989),

Международном форуме общественности «Пути в будущую Европу» (Бонн, Мюнхен, 1989), Всесоюзном совещании «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990), Международном совещании «Травяные резерваты в индустриальном ландшафте» (Банска Быстрица, 1990), Международном совещании по проблемам почвенной экологии (Амстердам, 1990), Международном форуме общественности (Токио, Пекин, 1990), Международном совещании «Биоиндикация нарушенных территорий» (Ческе Будейовице, 1991), Московской конференции по человеческому измерению СБСЕ (Москва, 1991), III Российско-украинской конференции «Перспективы российско-украинских отношений» (Москва, 1993), Международной экологической конференции «Проблемы взаимодействия независимых государств в обеспечении экологической безопасности» (Москва, 1994), Международном форуме «Современные экологические проблемы провинции» (Курск, 1995), а также ряде других международных, всесоюзных, региональных, областных совещаниях в период с 1977 по 1995 годы.

Диссертация доложена на объединенном заседании Ученого Совета Центра экологических исследований, лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. акад. А. Н. Северцова РАН, лаборатории экологических и химико-биологических исследований Гидрохимического института ФСР по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.

Публикации. Автором опубликовано 130 работ, в том числе 94 работы по материалам диссертации, из них 2 монографии.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на/'страницах машинописного текста, содержит 49 таблиц, 27 рисунков, состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего УЗ} источников, из них — работы на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность всем, кто помогал и поддерживал автора в экспедициях, командировках, в аналитической работе над материалом диссертации, помогал советами в работе.

Глава 1. История и современное состояния проблемы

Обобщение и аналитический обзор литературы по проблемам всестороннего анализа антропогенных воздействий на природную среду, биомониторинга и биоиндикации антропогенных влияний, устойчивости природных экосистем в условиях техногенного ландшафта, оценки допустимой экологической нагрузки на наземные экосистемы в лесостепной зоне показали, что несмотря на интенсивное изучение с середины 50-х годов нынешнего столетия данной проблемы (Гиляров, 1951, 1960; Базилевич, 1958; Дохман, 1960; Афанасьева, 1966; Семенова-Тян-Шанская, 1966) ее развитие и накопление знаний шло достаточно медленно, практически до середины 70-х годов. В середине 70-х годов интерес к данной проблеме значительно возрос. Объясняется это тем, что наземные лесостепные экосистемы к этому времени уже настолько были изменены деятельностью человека, что возникла реальная опасность утраты последних «островков» природных экосистем, с одной стороны, а с другой стороны, в распоряжении исследователей появились современные методы биологической, экологической и геохимической оценки ан-

гропогенной деятельности, которые позволяли говорить уже о возможности создания системы экологического мониторинга (Израэль, Филиппова, Ро-винский, 1978). К этому времени был накоплен достаточно большой фактический материал о составе, динамике, структуре биологических компонентов экосистем в лесостепной зоне (Бельгард, 1971; Злотин, Ходашова, 1974; Коровина, 1974; Покаржевский, 1976; Травлеев, 1978; Муха, 1979), роли животных в биологическом круговороте вещества и энергии (Курчева, 1971; Чернов, 1975; Криволуцкий, 1977), о возможности сохранения видового разно-эбразия жизненных форм в условиях особо охраняемых природных территорий в лесостепи (Краснитский, 1973, 1975; Куражковский, 1977; Реймерс, Штильмарк, 1978). К 1974 году была создана система комплексного сбора и эбработки информации о состоянии и развитии наземных экосистем в Европейской лесостепи в составе Курской полевой экспериментальной базы Института географии АН СССР, Центрально-Черноземного государственного тповедника и Курской сельскохозяйственной опытной станции (Герасимов, Грин, Дроздов, 1972; Герасимов, Грин, 1976; Краснитский, Рябов, 1980). В этот период к исследованию антропогенных влияний на наземные экосистемы в лесостепной зоне Европейской части страны приступили и мы.'

Глава 2. Природно-антропогенные экосистемы как объект экологических исследований

Современные экосистемы подразделяют на две основные категории — природные и антропогенные (Сукачев, 1976). Однако в настоящее время, с од-юй стороны, уже не осталось природных экосистем, не подверженных в той пли иной степени антропогенным воздействиям, с другой стороны, в любой штропогенной экосистеме есть природная составляющая. Поэтому деление приходного и антропогенного начал экосистем весьма условно (Мухина, 1986). Суть современных экосистем состоит в том, что они являются в основе своей при-эодно-антропогенными. Современные природно-а1пропогенные экосистемы созданы человеком для удовлетворения тех или иных потребностей: агроэкоси-стемы — для получения продуктов питания или одежды, индустриальные экосистемы — для добычи полезных ископаемых или получения промышленной продукции, экосистемы населенных мест (городские экосистемы) — для созда-пия благоприятных условий жизни и т. д. Таким образом, строение и состояние современных природно-антропогенных экосистем определяется наличием и ззаимодействием двух составляющих — природной среды и деятельности чело-зека в ней. Природно-антропогенные экосистемы являются сложными систем-пыми образованиями, характеризуются множественностью, большим разнообразием и многокомпонентной иерархической структурой. В связи с этим возникает проблема классификации экосистем, которая к настоящему времени достаточно хорошо разработана (Рябчиков, 1972; Басаликас, 1978; Грин, 1987), од-пако единой системы классификации экосистем не создано и вряд ли это возможно, учитывая многообразие антропогенных факторов и компонентов приходной среды. Еще более сложным является проблема функционирования экосистем и управления ими. Сложность оценки и управления такими системами состоит в том, что они должны сочетать в себе свойственную природной среде самоорганизацию и необходимость управления со стороны человека.

Для анализа и классификации антропогенных воздействий на наземные экосистемы в условиях европейской лесостепи мы принимали во внимание масштаб и специфику воздействия разных видов хозяйственной деятельности, территориальную дифференциацию природной среды и ее устойчивость к различным антропогенным влияниям. Условно природно-антро-погенные экосистемы мы разделили на следующие составляющие: антропогенные (техногенные и агроэкосистемы) и природные (рекреационные и заповедные).

Глава 3. Материал и методы исследований

Материал собран в период с 1973 по 1993 гг. на территории Курской, Белгородской, Воронежской, Орловской областей. Отдельные исследования проведены на территории Чувашской АССР, Марийской АССР, Рязанской обл.(Окский заповедник), Калининской обл. (Дарвинский заповедник), Ошской обл. Киргизии (Сары-Челекский заповедник), а также в течение полевых экспедиций в Среднее Поволжье, Кавказ, Крым, левобережную Украину, Центральное Черноземье и Центральный район России. Основная часть материалов, вошедших в диссертацию, собрана на территории Курской экологической модельной области.

В качестве антропогенных территорий нами были выбраны и исследованы городские экосистемы (г. Курск), агроэкосистемы (Курская сельскохозяйственная опытная станция, опытное хозяйство Всесоюзного научно-исследовательского института земледелия и защиты почв от эрозии, учебное хозяйство №1 Курской государственной сельскохозяйственной академии, Александровский конный завод, откормсовхоз «Стрелецкий», колхоз «Большевик» Курского района). Для оценки состояния природных экосистем были выбраны рекреационные экосистемы памятников природы «Знаменская роща», «Крутой лог», парков «Солянка», «Стезева дача», «Боева дача», Гуто-ровский пригородный лесной массив (г. Курск), Заповедные экосистемы исследованы нами на территории Центрально-Черноземного государственного биосферного природного заповедника на пяти территориально разобщенных участках: Стрелецком (Курский р-н), Казацком (Медвенский р-н), Барка-ловка (Горшеченский р-н), Букреевы Бармы (Мантуровский р-н) и Ямском (Губкинский р-н Белгородской обл.).

Среди экологических факторов, определяющих закономерности функционирования как природных, так и антропогенных экосистем особая роль принадлежит химическому загрязнению, связанному, главным образом, с техногенным загрязнением. Реальность действия данного фактора обусловила создание комплекса мероприятий и исследовательских работ по оценке, контролю качества природных сред. Среди поллютантов, представляющих приоритетный интерес, одними из важнейших являются так называемые тяжелые металлы: свинец, кадмий, ртуть и др. В значительной степени это связано с биологической активностью многих из них. Приступая к изучению особенностей содержания металлов в биологических объектах, приходится последовательно решать ряд вопросов, важнейшими из которых являются: отбор проб и подготовка их в соответствии с требованиями выбранного метода анализа. Методы и принципы отбора проб в наших исследованиях отвечали двум ос-

новным требованиям: количество отобранного материала должно быть достаточным для последующего осуществления анализа уровней содержания химических веществ в природных объектах, пробы должны быть представительными. Для проверки гомогенности отобранных образцов нами был использован критерий Фишера Проверку на гомогенность проводили на нескольких химических элементах с разными уровнями содержания их в пробах. Не останавливаясь специально на методах отбора проб, отметим лишь общие и принципиальные особенности. Отбор живых объектов (растения, животные) производили на специально определенных участках, в периодичности от 6 месяцев до одного года, в отдельных случаях ежесезонно и ежемесячно. Мелких животных отлавливали, крупных — отстреливали. Животных освобождали от содержимого пищеварительного тракта. Анализировали целых животных (почвенные беспозвоночные, мелкие позвоночные) или их ткани. Пробы высушивали при 105°С, при определении летучих элементов — при 40°С с последующим пересчетом на сухой вес. Химический состав почвы, растений и животных, их пищи, экскрементов определяли в сухом материале или после его эзоления (мокрого, сухого или смешанного). Почвенные образцы отбирали без использования металлических приспособлений: скребков, пробников, совков : металлическим ободками и креплениями. Для отбора проб почвы применяли пластиковые ножи, скребки и пинцеты. Пробы растений, животных, почвы хранили в двойных полиэтиленовых или бумажных пакетах, предварительно нрокварцованных.

Сухое озоление проводили при 450°С, мокрое — азотной или серной кислотой с добавлением пергидроля, смешанное — с использованием метода Ринькиса. Сухие пробы анализировали СМН-хроматографией, рентгено-флуо-ресцентным и нейтронно-активационным методом, пробы после озоления — в атомно-абсорбционном, фотометрическом, калориметрическом анализах и при титровании.

Тяжелые металлы в пробах мы определяли атомно-абсорбционным методом после мокрого озоления (свинец), атомно-абсорбционным методом в воз-яушно-ацетиленовом пламени после мокрого озоления (кадмий) и непламенным атомно-абсорбционным методом холодных паров после мокрого озоления смесью сильных кислот (ртугь).

Для определения концентрации макроэлементов были использованы традиционные методы химического анализа (азот — микрометод Кьель-цаля, фосфор — метод Троуга, калий — метод фотометрии пламени, кальций — тригонометрический метод).

При изучении динамики и структурно-функциональной организации природных экосистем были использованы самые разнообразные методические приемы. Учет травянистой растительности, видовой и экземплярной насыщенности проводился методом укосных площадок (0,5x0,5 м), древес-но-кустарниковой растительности на площадках (10x10 м и 5x2 м), учет почвенных животных и наземных беспозвоночных проводили методами учета численности (Методы потаенно-зоологических исследований, 1975), учет численности мелких млекопитающих проводили методом отлова в давилки Гер-ро, а крупных млекопитающих при помощи двойного оклада, аэровизуальными методами с самолета АН-2, вертолетов Ми-2 и Ка-26. Для изучения

популяционных особенностей животных и изучения их роли в функционировании наземных экосистем был применен метод отлова и мечения животных, активно используемый в нашей стране и за рубежом (Данилкин, 1992).

При изучении роли животных в биологическом круговороте наземных экосистем были оценены и использованы показатели биомассы и продуктивности популяций животных, растений, запасы аккумулированных в них элементов, потоки элементов с пищей через популяции животных, показатели воздействия животных на популяции растений, на разложение мертвых растительных остатков. Для изучения проблем управления наземными экосистемами была проведена оценка различных антропогенных факторов внутри природных экосистем и их влияние на динамику происходящих в них процессов. За время исследований протяженность наземных учетов численности животных составила более 15000 км, аэровизуальных — более 300000 км, было отобрано и обработано более 5000 образцов почвы, растений и животных, проведено более 20000 элементоопределений, обработаны морфомет-рические показатели 565 крупных животных (лось, косуля, кабан), собран банк данных образцов почв, растений, животных, насчитывающий более 10000 проб. Все материалы обработаны статистически.

Глава 4. Оценка состояния природной среды Курской экологической

модельной области

Курская область является модельной экологической областью при разработке стратегии охраны и рационального использования природной среды, оценке воздействия деятельности человека на окружающую среду (Курская модельная область, 1979) и утверждена Комитетом по научно-техническому сотрудничеству в качестве приоритетной. Выбор Курской области в качестве модели был обусловлен большим разнообразием распространенных здесь природно-антропогенных экосистем, широким спектром отраслей промышленности и сельского хозяйства, функционирующей системой сбора информации на основе стационарных научных комплексов.

Район исследований охватывал территорию, расположенную в центральной лесостепи Европейской части России, юго-западную часть Среднерусской возвышенности. Территория представляет собой полого-волнистую эро-зионно-денудационную равнину, расчлененную балками и перекрытую пла-щем лессовидных покровных суглинков. Абсолютные отметки поверхности колеблются в пределах 175—270 метров.

Основной тип почв — черноземы, некоторое распространение имеют также серые лесные и лугово-черноземные почвы.

Радиационный индекс сухости близок к единице. Это означает, что в районе исследования наблюдается близкое к оптимальному соотношение ресурсов тепла и влаги, создающее потенциально большие возможности для более продуктивного функционирования наземных лесостепных экосистем.

Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 185 дней. Термический режим в целом стабильный. При этом его наибольшая изменчивость характерна для переходных сезонов, наиболее неустойчивых и в отношении режима увлажнения. Почвы увлажняются, главным образом, за счет атмосферных осадков, а запасы влаги пополняются в основном в осенне-

зимний период. Большую роль в пополнении запасов влаги играют осенние осадки, т. к. выпадают небольшими порциями. Поступление влаги в почву зимой зависит от частоты и продолжительности зимних оттепелей, характера снеготаяния и глубины промерзания почвы. Усиленный поверхностный сток наблюдается весной, в годы, когда после оттепелей на поверхности земли образуется ледяная корка. Район исследований расположен в зоне умеренно холодного климата со среднегодовой температурой воздуха +5,3°С. Самые холодные месяцы в году — январь (—9,0°С) и февраль (—8,6°С), самые теплые — июнь (+17,4°С), июль (+18,7°С) и август (+17,8°С). Физико-географическая характеристика данного района достаточно подробно приведена в работах А. М. Семеновой-Тян-Шанской (1966), Г. И. Дохман (1968), Т. П. Коковиной (1974), А. М. Грина (1981) и в наших работах (Гусев, 1988, 1989).

Состояние среды Курской экологической модельной области в настоящее время характеризуется: высоким уровнем развития электроэнергетики (Курская АЭС), железорудной (Михайловский, Лебединский и Стойленский ГОК), химической, электротехнической, легкой, пищевой промышленности, сельскохозяйственного производства (зерноводство, животноводство, сахарное производство) и транспортных коммуникаций (рис. 1).

Антропогенные экосистемы: Природные и климатические условия лесостепной зоны Европейской части страны благоприятствовали развитию здесь сельского хозяйства. Активное освоение земель в Курской губернии началось примерно около 200 лет назад, а уже в начале 60-х годов прошлого столетия площадь пашни составляла 67% общей территории губернии (Чеславский, 1975). С этого времени началось интенсивное преобразование природной среды: сведение лесов и распашка земель. Так, лесная площадь в Курской области за

Рис. 1. Структура промышленного землепользования по районам Курской области.

последнее столетие сократилась с 30% до 10,3%. В настоящее время на долю пахотных земель приходится 63% территории области, под сенокосами и пастбищами находится 14,9%, населенными пунктами — 6,0%, на долю малоис-пользуемых и неиспользуемых земель приходится 1,5%, в том числе площадь охраняемых природных территорий(заповедника, памятников природы, заказников и уникальных ландшафтов) составляет менее одного процента.

а) агроэкосистемы: Распашка территории Курской области в течение длительного времени оказала сильное влияние на почвенный покров и рельеф, вызвала усиление естественной линейной и плоскостной эрозии (Щербаков, 1992). По расчетам густота эрозионного расчленения в области колеблется от 0,4 до 1,2 км/км2 и является одной из наиболее высоких в пределах Русской равнины. Эрозионные явления вызвали не только опасность снижения почвенного плодородия, но и усилили влияние последствий стока воды и сноса почвы, а также вызвали нарушение круговорота биогенных элементов (Ковда, 1980). Агропромышленный комплекс в настоящее время является ведущей отраслью промышленности области.

б) техногенные системы: в настоящее время представляют собой полностью преобразованные промышленно-селитебные системы: крупные промышленные территории, городскую и сельскую застройку. Площадь, занятая промышленной и городской застройкой, составляет в области около 3,2%, сельской — 2,8%. В области преобладает линейный и дисперсный тип расселения. Особое место среди индустриальных систем занимают городские территории, насыщенные промышленными предприятиями, в особенности г. Курск, территория Михайловского ГОКа и Курской АЭС. За последние 25-30 лет развитие городских систем, железорудной промышленности и атомной энергетики стали важными факторами антропогенного влияния на наземные экосистемы. Степень влияния на наземные экосистемы Михайловского ГОКа и Курской АЭС изучена достаточно полно (Стифеев, 1988; Ку-динова и др., 1995). Увеличение площади городской застройки, в особенности за счет территорий крупных промышленных предприятий, к настоящему времени обусловило значительное загрязнение природной среды городских систем (Гусев, 1995). Так, территория г. Курска только за последние 40 лет увеличилась в 3,5 раза и составляет в настоящее время 155 кв. м, а промышленный потенциал увеличился более, чем в 10 раз.

Природные экосистемы: В пределах Курской экологической модельной области выделено три природных района: Северо-западный (Свапский), Юго-западный (Суджанский) и Восточный (Тимско-Олымский) (Галицкая, 1974).

Каждый из природных районов имеет отличительные черты (рис 2.). Так, Северо-западный район характеризуется широким распространением светло-серых, серых и темно-серых лесных почв. Растительный покров отражает черты северной лесостепи, леса представлены на 15% территории района и состоят в основном из нагорных и водораздельных дубрав. Значительная часть Юго-западного района приурочена к Обоянской гряде, поднимающейся до 270 м над уровнем моря. Здесь доминируют черноземы выщелоченные и типичные, лесистость до 9%, преобладают байрачные леса и нагорные дубравы. Распространенная в прошлом разнотравно-луговая растительность сохранилась лишь на территории Стрелецкого и Казацкого уча-

Рис. 2. Районирование территории Курской области: 1, 2, 3 — Северо-западный р-н; 4 — Юго-западный р-н; 5, 6 — Восточный р-н.

стков Центрально-Черноземного заповедника. Восточный район расположен в центре лесостепной провинции Средне-Русской возвышенности. Преобладают черноземы типичные и выщелоченные, лесистость — до 5%, основу составляют плакорные дубравы и осиново-дубовые «кусты».

а) заповедные экосистемы: сохранились преимущественно на особо охраняемых природных территориях, основу которых составляют территориально разобщенные участки Центрально-Черноземного биосферного заповедника (рис. 3). Площадь заповедных участков составляет около 5000 га. Стрелецкий и Казацкий участки находятся на водоразделе рек Сейм и Псел (Днепровский речной бассейн), участки Баркаловка, Букреевы Бармы и Ямской на водоразделе рек Оскол и Кшень (Донская речная система). Рельеф участков заповедника типично эрозионный, однако современная эрозия на территории заповедника отсутствует. Почвенный покров заповедника разнообразен. Здесь распространены черноземы типичные, выщелоченные, оподзоленные, карбонатные, а также серые лесные и луговые почвы. Целинные черноземы заповедника относятся к тучным с содержанием гумуса до 10-12% в верхнем 10 см слое почвы. Целинные луговые степи представляют коренной тип растительности заповедника и занимают до 46% его территории. Флора заповедника представлена 952 видами высших сосудистых растений. Фитоценотическая роль отдельных видов неравноценна, лишь около 150 видов растительности можно отнести к ценозообразующим. Эти виды определяют флористическо-фитоце-нотическую особенность луговых степей как зонального образования (Семе-нова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968). Анализ исторических смен растительности свидетельствует о древнем ее происхождении. Леса заповедника пред-

ставляют собой островные байрачного типа дубравы, характерной особенностью которых является относительная бедность бореальными видами. Фауна заповедника насчитывает 238 видов позвоночных животных и более 3500 видов насекомых. Из этого огромного видового разнообразия 26 видов беспозвоночных животных и 9 видов позвоночных являются особо охраняемыми. Список редких видов флоры насчитывает 86 видов, 5 из которых занесены в «Красную книгу СССР». Сложившийся в течение 60 лет заповедный режим оказал благоприятное влияние на состояние животных и растений, обеспечил сохранение естественных природных комплексов и увеличил видовое разнообразие жизненных форм.

Рис. 3. Космическая сьемка Стрелецкого и Казацкого участков в ближней инфракрасной части спектра в весеннераннелетнем аспекте с разрешением 100 м. («Интеркосмос-83»)

б) рекреационные экосистемы: при разработке системы оценки состояния природной среды, охраны отдельных уникальных природных комплексов, видов растений и животных активно используются рекреационные системы — памятники природы, уникальные ландшафты, санитарные зоны городов, внутригородские природные парки, леса, луга, болота и т. д. Рекреационные природные комплексы в настоящее время обеспечивают сохранение и восстановление многих видов животных и растений, позволяют относительно благополучно существовать населению, удовлетворяя его духовные и хозяйственные потребности. В настоящее время в Курской области функционирует 58 рекреационных объектов, основу которых составляют памятники природы, 6 зоологических и 3 ботанических заказника. Одним из них является памятник природы «Знаменская роща». Площадь памятника природы 68,8 га. Почвы темно-серые лесные, среднесуглинистые на лессовид-

ном суглинке. Растительность представлена луговыми и лесными видами. Флора насчитывает 220 видов высших сосудистых растений. Основная лесо-образующая порода дуб черешчатый (Quercus robur L), ясень высокий (Frax-inus excelsior L). Фауна позвоночных животных насчитывает 13 видов рыб, 6 видов земноводных, 7 видов рептилий, 119 видов птиц и 30 видов млекопитающих.

Глава 5. Особенности техногенного загрязнения наземных экосистем в условиях европейской лесостепи

Проблема исследования техногенного воздействия на окружающую природную среду в настоящее время наиболее актуальна, т. к. она связана со здоровьем населения и качеством жизни. Степень воздействия промышленных объектов на природные компоненты экосистем, главным образом почву, наиболее важный показатель, т. к. все загрязняющие вещества в конечном итоге попадают на почву, накапливаясь и мигрируя по трофическим цепям, вовлекаясь в круговорот веществ в экосистемах. Кроме того, почвы отражают суммарный эффект многолетнего техногенного воздействия._ Изучение содержания тяжелых металлов (свинца, кадмия, ртути) в почве в сочетании с их содержанием в других компонентах экосистем позволяет выявить геохимические особенности их накопления и распределения в поле рассеивания.

Особенности техногенного загрязнения промышленно-индустриальных территорий г. Курска: Для оценки воздействия промышленности города на окружающую природную среду существенное значение имеет развитие городской агломерации, интенсивное развитие которой относится в Курске к началу 50-х годов XX столетия. В основе формирования городской агломерации лежит процесс территориальной дифференциации функций города, использование территорий в системе функционирования производственного комплекса и городского коммунального хозяйства. Специфика функциональной структуры г. Курска представляет существенный фактор при оценке его воздействия на природную среду. Это обусловливает целесообразность зонирования территории города при оценке степени техногенного загрязнения: а) зона жилой и общественной застройки; б) промышленно-производственная зона; в) транспортная зона (автомагистрали, автостанции, АЗС, полосы отчуждения); г) рекреационные зоны; д) водные поверхности; е) пригородная зона (дачные участки, сады, сенокосы и т. д.). По степени влияния функциональные зоны могут быть объединены в функционально-экологические агломерации. Нами выделены две агломерации г. Курска, характеризующиеся различным сочетанием функциональных зон и их элементов:

а) Центральная агломерация (территория Центрального и части Железнодорожного округа, северо-западный микрорайон).

б) Промышленная агломерация (территория Сеймского и основная часть Железнодорожного округа).

Анализ распределения геохимических аномалий в почвах города показал совпадение с ареалами наибольшей степени загрязнения атмосферы. Такое совпадение объясняется приуроченностью наиболее загрязненных участков к промышленным предприятиям, находящимся здесь, крупным жилым

массивам с разветвленной сетью автомобильных магистралей. Результаты проведенных нами исследований позволяют установить ряд закономерностей в распределении тяжелых металлов по территории города (табл. 1).

Таблица 1.

Содержание тяжелых металлов (М±т) в почвах города Курска и их террнторильно-функциональное распределение, в мг/кг (сухое вещество).

Функционально-экологические агломерации Функциональные зоны кол-во проб Элементы

свинец кадмий ртуть

Центральная агломерация

Зона жилой и общественной застройки 130 40,2±2,0 0,68±0,3 0,21±0,02

Промышленно-производственная зона 146 145,5±9,1 0,91±0,03 0,4310,01

Транспортная зона 119 175,6±5,7 0,64+0,04 0,311001

Рекреационная зона 121 10,7±4,3 0,43±0,01 0,351003

Пригородная зона 125 18,5±3,6 0,42±0,03 0,151002

Промышленная агломерация

Зона жилой и общественной застройки 127 123,1+5,1 0,34±0,03 0,3210,02

Промышленно-производственная зона 129 234,5±2,7 0,74±0,04 0,8110,12

Транспортная зона 120 185,5±2,9 0,43±0,10 0,5510,03

Рекреационная зона 136 30,7+10,1 0,44±0,09 0,4210,07

Пригородная зона 131 40,5±6,7 0,31±0,12 0,1210,05

Уровень ПДК. 20,0 3,0 2Д

Для фоновых районов страны характерны сравнительно низкие концентрации данных металлов в атмосфере и почвах. Так, например, фоновый уровень свинца, кадмия и ртути в атмосфере составляет соответственно 5—30 нг/м3, 0,5 нг/м3, 1—3 нг/м3 (аэрозольная составляющая), в почвах соответственно 2,8—38 мг/кг, 0,01—0,97 мг/кг, 0,025—0,32 мг/кг (Мониторинг фонового загрязнения, 1986). Курску в целом характерны фоновые уровни загрязнения атмосферы и преимущественно малые скорости переноса тяжелых металлов. Исследования показали явную неравномерность накопления в почвах города тяжелых металлов. Наибольшие показатели содержания металлов отмечены в промышленно-производственных зонах агломераций, наименьшие в рекреационных и пригородных зонах. На границах агломераций концентрация в почве металлов увеличивается (Центральная-Промышленная агломерация), на границе с Курским пригородным районом — уменьшается. Отмечено, что интенсивное накопление металлов наблюдается вблизи источников выбросов и аккумулятивных зонах в пределах наиболее пониженных участков на территории города. Сравнение показателей содержания тяжелых металлов в почвах зоны жилой и общественной застройки показало, что значительно загрязнены почвы на территории микрорайонов вблизи предприятий промышленной агломерации, главным образом, свинцом.

Особенности загрязнения почв тяжелыми металлами рекреационных зон г. Курска:

Исследования показали, что почвы рекреационных зон г. Курска в целом загрязнены тяжелыми металлами незначительно (табл. 2).

Таблица 2.

Содержание тяжелых металлов (М±т) в почвах рекреационных зон г. Курска, в мг/кг (сухое вещество).

Рекреационные территории Кол-во проб Элементы

свинец кадмий ртуть

Памятник природы "Знаменская роща" 53 31.8±2,6 0.52±0,10 0,35+0,03

Памятник природы "Крутой лог" 60 1Х,5±6,3 0,6410,08 0,15+0,01

Парк "Солянка" 53 39,8+3,0 0,75±0,01 0,13±0.01

Парк "Стезсва дача" 59 23,4+4,9 0,3710,01 0,2810,03

Парк "Босва дача" 63 76,4±3,1 0,74±0,03 0,45±0,01

Гуторовский лесной массив 61 83,4±0,9 0,44±0.01 0.08+0,01

Превышение ПДК отмечено только по содержанию свинца в почвах основной части рекреационных зон города. Это связано, главным образом, с наличием дорог на территории памятников природы, парков и интенсивным их использованием автомобильным транспортом.

Загрязнение почв агроэкосистем тяжелыми металлами в условиях Курской области:

В настоящее время в стране проводится работа по паспортизации техногенного загрязнения агроэкосистем и выявлению геохимических аномалии (Муха, Сулима, Карпинец, Леншакои, 1995). Исследования, проведенные нами в некоторых агроэкосистемах Курской экологической модельной области, позволяют дать некоторую оценку состоянию содержания тяжелых металлов в почьах (табл. 3).

Таб.нща

Содержание тяжелых металлов (М±т) в почвах агроэкосистем Курской области, в мг/кг (сухое вещество).

Агроэкосистема кол-во проб Элементы

свинец кадмий рт\ть

Агроэкосистемы Курской ОПХ (п. Петренка) 69 24,5±0,2 0,301 0,03 0,0710,01

ОПХ ВНИИЗ и ЗПЭ (с. Паншю) 71 14.8±1,3 0,2110,12 0,0410.01

Учебное хозяйство СХА N.'1 (г. Курск) 64 27,610,9 0,3410,02 0,1810,01

Александровский конный завод (Касторенский р-н) 53 8,911.4 0,0910.01 0,0110.01

Огкормсовхоз «Стрелецкий» (Курский р-н) 60 16,7±3,6 0,3110,12 0,1610,02

Колхоз «Большевик» (Курский р-н) 73 13.612,1 0,27+0,09 0.05+0,02

Результаты анализов показали, что почвы агроценозов характеризуются сравнительно низким содержанием тяжелых металлов,что находится в пределах фоновых значений для европейской части России.

Загрязнение почв заповедных экосистем Центрально-Черноземного заповедника:

Исследования, проведенные на различных территориально разобщенных участках Центрально-Черноземного биосферного заповедника, показали, что тяжелые металлы являются объективным индикатором техногенного загрязнения наземных экосистем, а почвы Центрально-Черноземного биосферного заповедника пригодными для целей фонового мониторинга на территории Европейской части страны (табл. 4).

Таблица 4.

Содержание тяжелых металлов (М±т) в почвах различных участков Центрально-Черноземного биосферного заповедника, в мг/кг (сухое вещество).

Участки заповедника Заповедные экосистемы Кол-во проб Элементы

свинец кадмий ртуть

Стрелецкий участок (Курский р-н) заповедная экосистема 75 6,4±0,69 0,1010,04 0,04+0,01

Казацкий участок (Медвенский р-н) 70 5,1±0,71 0,0910,03 0,0210,01

Баркаловка (Горшеченский р-н) 72 3,3±0,31 0,0710,01 0,011001

Букреевы Бармы (Мантуровский р-н) 68 3,810,08 0,0610,01 0,0110,01

Ямской участок (Губюшский р-н, Белгородская область) 75 11,9+3,70 0,1610,03 0,1410,01

Несколько большее загрязнение свинцом, кадмием и ртутью почв Ямского участка заповедника объясняется близостью его к разработкам железной руды в районе Лебединского горно-обогатительного комбината (г. Губкин), но даже здесь концентрации изученных нами тяжелых металлов не выше фоновых значений.

Глава 6. Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем особо охраняемых природных территорий

Существующая в настоящее время разобщенная сеть охраняемых природных территорий (ОПТ) в стране сложилась главным образом стихийно, без учета экологических особенностей, преимущественно на основе ландшафтно-гео-графических позиций. В ее основу был положен принцип ландшафтных разностей в пределах географических районов, предложенный В. П. Семеновым-Тян-Шанским (1921), Г. Ф. Морозовым (1928), в соответствии с которым заповедные территории представляют собой эталоны основных природных выделов в пределах рассматриваемого географического района До настоящего времени не создана единая классификация ОПТ, в частности заповедников, хотя попытки такие предпринимались (Краснитский, 1983; Куражсковский, 1969; Штильмарк,

1984; Соколов, 1988). Это, на наш взгляд, обусловлено недостаточной разработанностью представления о структурно-функциональной организации ОПТ как части биосферы. Биосферный уровень выбора и оценки состояния ОПТ, основанный на представлении В. И. Вернадского (1945) о биосфере, рассматривался при формировании отдельных заповедников, как высшей формы ОПТ, лишь концептуально (Пузаченко, Звенигородская, 1982; Ди Кастри, Луп, 1977; Rey, 1975; Gregg, 1984). Разработанная нами концепция организации ОПТ на примере биосферных заповедников (Гусев, 1988, 1989, Гусев, Локтионов, 1995), основана на принципах территориальной интеграции и дифференциации территорий, а также репрезентативности природных экосистем и уникальности ландшафта. Территориальная интеграция представляет собой форму и уровень связанности пространственноразобщенных территориальных элементов экосистем. Применительно к ОПТ она проявляется в объединении двух или более территориальноразобщенных участков, получивших название кластерных биосферных заповедников (claster — анг. гроздь, группа, совокупность). Для определения сравнительной эффективности кластерного подхода к структурно-функциональной организации ОПТ охраняемые экосистемы можно представить в виде островов, поэтому при функциональной характеристике наземных экосистем здесь применима терия островной биогеографии (Воронов, 1963). Наш опыт организации и функционирования ОПТ в условиях европейской лесостепи показал преимущества кластерного подхода к формированию биосферных заповедников. Такой подход обусловлен теоретическими предпосылками и практическими возможностями, а также реальностью сохранения единично сохранившихся природных экосистем.

Под территориальной дифференциацией мы понимаем форму и степень смежности между пространственными элементами определенной охраняемой природной территории, основанной на гетерогенности функциональных зон: ядра, экспериментальной зоны и буферной (охранной) зоны.

Динамика наземных экосистем заповедных территорий: Заповедный режим оказал существенное влияние на особенности динамики численности растений и животных, обеспечил сохранение среды их обитания, привел к увеличению видового состава и разнообразия жизненных форм (рис. 3, 4).

Анализ собранных нами материалов показывает, что если рассматривать видовое разнообразие жизненных форм как сумму видов, имеющих различные диапазоны толерантности, то становится очевидным, что чем меньше площадь заповедника, тем однороднее его экологические условия, следовательно эффективность сохранения флористических, фаунистических комплексов снижается (Гусев, Гусева, Козлова, 1986). Результаты сохранения видового разнообразия растений и животных в условиях Центрально-Черноземного заповедника показывают преимущества кластерного типа охраны наземных экосистем на нескольких территориально разобщенных участках, объединяющих большую часть флористического и фаунистического района, лесостепной зоны.

Экосистемная структура заповедных территорий европейской лесостепи и их структурно-функциональная организация:

Организация заповедных территорий и объединение их в рамках международной системы предполагают сохранение и комплексное изучение репрезентативных экосистем (Di. Castri, Lup, 1982), природных и антропогенных,

5 X

Ш I-

о се а ю о с!

О и

X 5

с;

о *

800 700 600 500 400 300 200 100

1921

1940

- 20 -1957 1971

1979

С К Я

С К Я С К Я

1986

1 1 1 1 п

1 1 1 1 ■ 1 ж

— -- — 1 1 1 ■ 1 1 ... -- ... — — — — -- ...

1 ■ 1 1

1 1

С К Я

Рис. 4. Динамика видового состава высших сосудистых растений при заповедном режиме в историческом аспекте: С — Стрелецкий участок, К — Казацкий участок, Я — Ямской участок

1936 1959 1965 1972 1983 1986 1987

х 2 х ь о ш я К

В) л

о «

в£ га ь 5 С О X 0) с;

о и н

01 У

с;

в 5

II II

160

140

120

100 1| н

80 о

60 о

40 ш т

с;

20 о X

0 ш

Рис. 5. Динамика видового разнообразия птиц и млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника в историческом аспекте.

потенциально пригодных к восстановлению. Использование и развитие этой концепции являются в настоящее время основным методическим подходом к оценке, обоснованию заповедного режима в биосферных заповедниках и управлению процессами восстановления экосистем заповедных территорий (Гусев, 1991). Заповедник представлен двумя типами зональных ландшафтов: дубравами и луговыми степями на мощных черноземах. Уникальной особенностью Стрелецкого уч-ка заповедника является сохранение природных наземных экосистем в пяти принципиально различных вариантах заповедного режима: абсолютно заповедном (A3), ежегодного (ЕК) и периодического (ПК) кошения луговой степи, пирогенном (ПГ) и пастбищном (ПТ). Заповедный режим в условиях заповедника сформировался исторически и имеет социально-экономические предпосылки, учитывая, что кошенце, отжиг растительности и выпас скота — традиционные формы землепользования в этом районе страны (Алехин, 1940).

Характерная особенность абсолютно заповедных вариантов степи — наличие в травостое большого количества мертвого органического вещества в виде степной ветоши и подстилки. Накопление степной ветоши и подстилки обусловлено низкой активностью микроорганизмов, участвующих в разложении. Мощная подстилка (до 10—15 см) тормозит весенний прогрев верхних горизонтов почвы и понижает ее общий температурный фон в течение всего вегетационного периода. Несмотря на сравнительно низкую численность бактериальной микрофлоры и активность почвенных микроорганизмов в почвах (A3), содержание гумуса в 5 см слое достигает здесь 12%. Это обусловлено тем, что в абсолютно-заповедных экосистемах отсутствует искусственное отчуждение растительности, как это отмечается при кошении, отжиге и выпасе. Следовательно, вся продуцируемая фитомасса при A3 режиме переходит в детрит. В сложении травянистого покрова A3 экосистем участвуют главным образом злаки: мятлик узколистный (Роа angustifolia Z), костер безостый (Zerna inermis Leyss), вейник наземный (Calamagrostis epigeios L). Среди растений разных экологических типов наиболее обильны эвриме-зофиты, что свидетельствует о высокой влажности местообитаний и мезофи-тизации фитоценозов. Запасы фитомассы здесь также формируют злаки, причем около 70% фитомассы создают лишь восемь видов растений (Утехин, 1977). Характерной особенностью A3 экосистем является развитие здесь деревьев и кустарников, которые не отмечены нами в экосистемах при других режимах, т. к. кошение, отжиг и выпас искусственно препятствуют их росту и развитию. Этот факт свидетельствует о формирований исходной луговой степи скрытно-кустарникового типа с участием дикоплодных деревьев (Крас-нитский, Дыренков, 1982), что подтверждает предположения Н. Ф. Комарова (1951) о физиономии доагрокультурных луговых степей как скрытно-кустарниковых без опасности их полного залесения.

Сглаженный гидротермический режим поверхностного слоя почвы и подстилки экосистем A3 благоприятно влияет на развитие многих видов обитающих здесь беспозвоночных животных, особенно дождевых червей, мокриц и многоножек. Мезофильные условия A3 экосистем обусловливают обитание здесь напочвенных насекомых всех экологических групп. Среди жужелиц здесь доминируют полевые и лесные мезофилы: Pterostichus versicolor Sturm, Pt. melanarius 111.

Экосистемы A3 отличаются наибольшим видовым разнообразием позвоночных животных. Здесь отмечено более 80% видов животных от общего числа видов, встречающихся в наземных экосистемах степи. Только здесь гнездятся болотная сова (Asió flammeus Pontopp), степной лунь (Circus mac-rourus Ljm), серая славка (Sylvia communis Lath), болотная камышовка (Ac-rocephalus palustris Bechst), коростель (Crex crex L). Абсолютно заповедные экосистемы благоприятны для многих групп наземногнездящихся птиц, а также для группы зеленоядных и насекомоядных млекопитающих. Экосистемы A3 как местообитания привлекают крупных млекопитающих. Здесь высока численность барсука (Meies meles L), лисицы (Vulpes vulpes L), горностая (Mustela erminea L) и ласки (Mustela nivalis L). Таким образом, абсолютно заповедные экосистемы являются наиболее высокопродуктивными, характерными особенностями их являются сложная структура фитоценоза, высокое разнообразие жизненных форм, широкий интервал толерантности и наиболее полное использование ресурсов.

Использование в качестве вариантов заповедного режима кошения, отжига растительности и умеренного выпаса скота при организации заповедника в 1935 году было обусловлено возможностью поддержания богатого видового разнообразия травостоев, имеющих более степной облик. К тому же косимые варианты степей признавались эталонными для луговых степей европейской лесостепи, а следовательно, наиболее близкими к исходным доагрокуль-турным степям (Семенова-Тян-Шанская, 1978). Это предположение основывалось на исходности пастбищного режима степей, на участии в сложении фитоценозов луговой степи диких копытных животных и других травоядных млекопитающих до появления здесь человека. Аналогом выпаса считался (Па-чоский, 1917) и считается режим сенокошения (Краснитский, 1983).

В результате выкашивания растительности и выпаса скота поверхность почвы нагревается более интенсивно, к тому же резко увеличивается непродуктивное испарение. В связи с отчуждением части фитомассы, а следовательно, с выносом за пределы экосистемы части ресурсов питания, минеральных и органических веществ экосистема становится более открытой, с незамкнутым круговоротом веществ. При этом значительно уменьшается содержание гумуса, особенно в верхних почвенных горизонтах. Кроме того, на выкашиваемых и выпасаемых участках степи наблюдается водная и ветровая эрозия, происходит значительное уплотнение почвы, нарушение элементов микрорельефа.

Травостой косимых и пастбищных экосистем имеет явно гетерогенный характер. Очевидно, после сенокошения данные экосистемы располагают значительным резервом высвободившихся жизненных ниш, которые используются растениями без напряженной конкуренции, в соответствии с достаточно большим запасом семян разнотравья (Краснитский, Гусев и др., 1984). Это объясняет многие отличительные черты данных экосистем луговой степи: их полидоминантность, высокие показатели видовой (41—57 видов /м2) и экземплярной насыщенности (1662—1830 экз./м2). В травостоях в режиме кошения хорошее развитие получают (особенно периодического кошения) ковыли (Stipa pennata L), эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria Kit), шалфея лугового (Salvia pratensis L). Режим ежегодного кошения создает явно

выраженный аспект нивянника обыкновенного (Leucanthemum vulgare Lam.) и василька шероховатого (Centaurea scabiosa L).

Исходность пастбищного режима в формировании луговых степей недостаточно обоснована (Гусев, Покаржевский, Богач, 1984). Пастбищный режим в условиях луговой степи приводит к исчезновению ветоши и подстилки, здесь значительно сокращается видовое разнообразие растений, резко снижается продуктивность, исчезают многие виды растений, например, ковыли, почвенные беспозвоночные, а также герпетобионтные насекомые. Среди животных появляются виды, связанные в своем развитии с навозом. В зонах умеренного и слабого выпаса слой ветоши и подстилки практически не изменяется по сравнению с абсолютно заповедными экосистемами луговой степи.

Для экосистем луговой степи в лесостепи известно периодическое (раз в 4-5 лет) естественное возгорание сухой растительности весной и осенью, а также в периоды сильных засух, отмеченное еще в «Русских летописях» (Ки-риков, 1976). На влияние пирогенного фактора в формировании фитоцено-зов луговых степей указывали Е. М. Лавренко (1940), а также Н. Ф. Комаров (1951), который отметил значение периодических палов в формировании растительного покрова черноземных степей.

Наши исследования по влиянию пожаров (периодическое один раз в 5 лет выжигание растительности) на экосистемы луговой степи показали, что масса ветоши и подстилки снижается при пожаре не более чем на 50%. При этом температура поверхностного слоя почв (0—10 см) увеличивается лишь на 4—6°С. При пожаре остаются живыми мелкие млекопитающие, ящерицы и змеи. Пожар практически не влияет на почвенное население. Страдают от пожара, главным образом, насекомые верхнего яруса травостоя. В пироген-ных экосистемах не отмечен поверхностный сток. Сумма температур поверхности почвы примерно соответствует таковой в абсолютно заповедных экосистемах. Схожесть гидротермического режима черноземов и поверхности почвьг обусловила быстрое восстановление многих функциональных процессов пирогенных экосистем до абсолютно заповедных. Восстановлению исходных фитоценозов способствовало также сохранение корневых систем растений при пожаре.

Цикличность пожаров, отсутствие серьезных изменений в экосистемах луговых степей в результате их действия по сравнению с абсолютно заповедными экосистемами позволяет считать пирогенный фактор одним из важнейших в существовании луговых степей европейской лесостепи. Кошение растительности и выпас являются лишь исторически сложившимися режимами использования степей человеком.

Таким образом, сохранение экосистем лесостепи в условиях охраняемых природных территорий, в частности Центрально-Черноземного биосферного заповедника в различных вариантах антропогенного влияния, являются исторически и социально-экономически обусловленными, что свидетельствует о целесообразности их сохранения в экспериментальном плане для получения уникальной информации о их развитии и сохранении. Абсолютно заповедный режим является основным как с точки зрения сохранения и развития экосистем, так и с точки зрения сохранения заповедника как объекта культурного наследия страны.

Глава 7. Роль животных в биологическом круговороте наземных экосистем

Оценка биологического круговорота в наземных экосистемах проводится в настоящее время на основе показателей фитомассы, ежегодного ее прироста и опада по величине разложения растительного опада, а также потерь элементов при разложении (Покаржевский, 1985). Необходимыми показателями для оценки роли животных в биологическом круговороте наземных экосистем я паяются масса и продукция популяций животных, соотношение разных трофических групп, масса элементов, аккумулированных в биомассе и продукции популяций животных, величина потоков элементов через популяции животных с пищей, а также размеры перемещения элементов в экосистемах в процессе роющей деятельности, вытаптывания и участия в деструкционных процессах.

Исследования роли позвоночных животных, в частности крупных копытных, в наземных экосистемах начались с изучения их влияния на растительность (Семенов, 1836; Врублевский, 1912). Это направление исследований остается основным, т. к. питание является ведущим фактором во взаимоотношениях животных с компонентами экосистем. Однако этим типом функциональных связей не ограничивается роль животных в экосистемах. При определении роли животных необходимо учитывать все связи животных со всеми другими компонентами и элементами экосистем (Гусев, 1989). Упрощенно роль позвоночных животных, в частности крупных животных-фитофагов, в наземных экосистемах можно представить в виде двух взаимосвязанных форм: влияние на первичную продукцию посредством ее отчуждения и накопление вторичной продукции в результате потребления годичной массы. Отчуждение животными продукции растительных сообществ может быть трофическим и не связанным с питанием (обдиры, обломы стволов деревьев, роющая деятельность и т. д.). Косвенная роль животных в экосистемах заключается, на наш взгляд, в опосредованном влиянии их деятельности на структуру и продуктивность сообществ, главным образом, за счет изменений условии местообитания. При изложении результатов исследований мы придерживались данной условной схемы.

Роль позвоночных животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем

Для оценки трофодинамической характеристики популяции животных-фитофагов нами были использованы коэффициенты экологической эффективности: потребления, ассимиляции и продукции, которые характеризуют также и потенциальные возможности популяций животных в создании продукции на данном трофическом уровне (табл. 5).

Определенное нами отношение биомассы животных-фитофагов к общей биомассе животных не превышает 0,28—1,75% и не определяет их существенной роли в биологическом круговороте наземных экосистем в лесостепи. Отношение биомассы животных к количеству потребленного ими корма составляет 3,0—24,3%—162,5%, что свидетельствует о значительно высокой роли данной группы животных в биологическом круговороте экосистем.

Доступные запасы кормов крупных животных-фитофагов (лось, косуля, кабан) здесь составляют от 0,01 до 1,53% общей фитомассы, а коэффици-

Таблица 5.

Трофодинамнческая характеристика популяций животных-фитофагов в наземных экосистемах лесостепи.

Фитомасса дубравы (живая часть), кг/га (Е) Зоомасса дубравы, кг/га (В) Животные-фитофаги Периоды года Показатели, кг/га (сухое вещество) Коэффициент экологической эффективности

Доступны запасы корма (0) Потребле но корма (С) Выделено экскрементов (Е) Ассимили ровано, А=С—Е Биомасса животных (в) О/Т, % С/О, % Е/С, % ъ/в, % Ь/С, %

(По Ле Чонг Куку, 1979) 163314,0 (По Пока-ржевскому, 1971) 177,0 Лось Теплый 1014,2 4,2 2,1 2,1 0,5 0,01 0,41 50,0 0,28 11,9

Холодны]! 262,0 37,1 9,8 27,3 1Д 0,16 14,1 15,4 1,75 53,0

Косуля Теплый 2347,0 6,6 1,1 5,5 0,7 1,44 0,28 16,7 0,40 10,6

Холодный 70,8 9,0 3,6 5,4 0,7 0,04 12,7 40,0 0,40 7,8

Кабан Теплый 2563,8 7,4 4,0 3,4 1,8 1,53 0,30 54,1 1,02 24,3

Холодный 9,8 1,6 1,4 0,2 2,6 0,01 16,3 87,5 1,47 162,5

ент экологической эффективности потребления колеблется в пределах 0,28— 16,32%, что свидетельствует о существенной роли животных в функционировании экосистем, особенно в холодный период года.

Степень влияния животных на растительность определяется, главным образом, повреждением ими побегов, особенно главного верхушечного как наиболее развитого, от состояния которого зависит рост и развитие всего растения (Динесман, 1961). Обследование подроста и подлеска в заповедных лесостепных дубравах показало, что у 77,1% деревцев верхушечный побег был поврежден от 1 до 7 раз. Надземная фитомасса подроста и подлеска при этом уменьшилась на 27,1—43,1%. Сравнение фитомассы поврежденных и неповрежденных деревцев, а также расчет потенциальной продукции подроста и подлеска в лесостепных дубравах показал, что ежегодное объедание копытными-фитофагами около 25% побегов уменьшает общую надземную фитомассу подроста и подлеска на 30%.

Многолетняя деятельность животных-фитофагов, главным образом, лосей вызвала в лесостепных дубравах, в частности в Центрально-Черноземном заповеднике сукцессию древесно-кустарниковой растительности, при которой произошла смена пород в подросте. Нами выявлены значительные повреждения и усыхание подроста дуба, осины, подлеска ивы и бересклета европейского. В настоящее время доминирующее положение в подросте принадлежит рябине, черемухе, терну и клену полевому.

Влияние позвоночных животных на травянистую растительность заключается в ее потреблении и повреждении в результате роющей деятельности и вытаптывании. Ежегодно в лесостепных экосистемах животные-фитофаги потребляют около 0,5% надземной фитомассы травянистой растительности. Исследования, проведенные в заповедных экосистемах, показали, что в результате роющей деятельности кабанов отчуждается не более 1,8%, а при вытаптывании — не более 0,8% травянистой растительности. Восстановление растительности на пороях и тропах кабана заканчивается на третий-четвертый год, а на «покопках» косули — во второй вегетационный период. В результате роющей деятельности и вытаптывания происходят изменения в растительных ассоциациях, смене доминантных видов травянистой растительности на руде-ральные: крапива двудомная (Urtica dioica L.), бодяк (Cirsium arvense Scop). Положительная роль роющей деятельности и вытаптывания заключается в увеличении естественного возобновления древесно-кустарниковой растительности.

Таким образом, роль позвоночных животных в продукционных процессах лесостепных экосистем заключается в изменении скорости роста и развития поврежденных растений, что приводит к существенному изменению продуктивности, уменьшению продукции растительности и в конечном итоге вызывает ее смену.

Влияние, которое оказывают позвоночные животные на почвообитаю-щих беспозвоночных, весьма значительно и определяется степенью воздействия животных на почву. Особенно большое влияние на почвенных животных оказывает роющая деятельность кабанов. При этом в верхнем 10 см слое почвы видовой состав почвенных беспозвоночных уменьшается на 58,3%, биомасса — на 61,0%, а численность — на 69,0%. Эти изменения обусловле-

ны, главным образом, исчезновением на пороях кабанов группы дождевых червей.

Роль позвоночных животных в деструкционных процессах в наземных экосистемах лесостепи заключается в потреблении, переработке части годовой первичной продукции и ускорении разложения растительного опада в местах скопления экскрементов. Потребление животными-фитофагами части годовой продукции обусловливает увеличение интенсивности ее разложения в среднем на 19,2—35,6%. Ежегодная масса экскрементов животных составляет 1,1 — 1,6% ежегодной массы растительного опада в лесостепных дубравах. Сопоставление хода и интенсивности разложения экскрементов животных и растительного опада показывает, что несмотря на сходство хода разложения интенсивность разложения различается довольно существенно. Ежегодные потери веса экскрементов при разложении на 3,2—21,7% выше, чем листового опада дуба. Основной причиной более интенсивного разложения экскрементов животных является измельченность материала по сравнению с растительным опадом, что благоприятствует развитию и жизнедеятельности микроорганизмов и беспозвоночных-сапрофагов. Кроме того, этому способствует сравнительно высокое содержание элементов минерального питания (Са, К, Р и др.) в экскрементах животных.

Содержание химических элементов в биомассе животных-фитофагов не превышает 0,3—11,3% от содержания в общей зоомассе и 0,002% в общей фитомассе. Однако, несмотря на это, роль животных-фитофагов в круговороте химических элементов в экосистемах лесостепи довольно существенна. В течение года животные потребляют в расчете на га 172,4 г фосфора, 897,3 г калия, 994,7 г кальция, причем основную часть животные потребляют в холодный период года (табл. 6). В этот период животные потребляют от 11,1 до 48,0% массы элементов, содержащихся в доступных запасах корма. Однако, участие животных в потоке элементов не ограничивается только потреблением кормов. Косвенная роль животных гораздо значительнее, чем прямая. Повреждения позвоночными животными растительности при-

Таблица 6.

Содержание химических элементов в кормах, пище и экскрементах

животных-фитофагов в холодный период года, г/га (сухое в-во).

Вид Показатели Элементы

Фосфор Калий Кальций

Лось Доступные запасы корма 733,6 2096,0 4375,4

Потреблено с кормом 85,3 259,7 619,6

Выделено с экскрементам! 42,1 28,4 225,4

Косуля Доступные запасы корма 202,5 586,9 1139,3

Потреблено с кормом 21,3 85,8 123,3

Выделено с экскрементам! 14,0 12,6 99,0

Кабан Доступные запасы корма 30,4 212,5 67,0

Потреблено с кормом 3,0 20,2 2,8

Выделено с экскрементам! 11,2 16,4 27,0

водят к существенному перераспределению элементов в системе «почва — растительность», к уменьшению интенсивности процесса накопления их растительностью. В результате прямой деятельности позвоночных животных масса химических элементов уменьшается на 2,0—6,3%, а в результате косвенного воздействия — на 9,8—54,3%.

Плотность популяций позвоночных животных, при которой их влияние будет находиться в пределах, не нарушающих многолетнюю динамику всех компонентов наземных экосистем, мы называем допустимой для заповедных местообитаний. Заповедный режим создал благоприятные условия для увеличения численности позвоночных и, прежде всего, крупных животных-фитофагов, влияние которых на заповедные экосистемы достаточно велико. Наши исследования показали, что поддержание допустимой плотности населения крупных животных-фитофагов на уровне 0,4—0,6 особи лося, 6—7 особей косули, 2—3 особи кабана на 100 га лесопокрытой площади в заповедных экосистемах возможно при изоляции отдельных, наиболее ценных сообществ от их воздействия, или направленным регулированием их численности в охранной зоне заповедника в осенний и раннезимний сезоны года.

Место почвенных животных в биологическом круговороте наземных экосистем

Доминирующей группой животных в наземных экосистемах являются почвенные животные. Именно они определяют уровень зоомассы в экосистемах и роль в биологическом круговороте. Показано, что почвенные животные в наземных экосистемах потребляют от 8—16% (травянистые экосистемы) до 30—90% (лесные экосистемы) продукции наземной части растений, примерно столько же корневой (Стриганова, 1980). В целом сапрофаги в наземных экосистемах умеренных широт используют около 30% ежегодной продукции растений (Покаржевский, 1993).

Как и все биотические компоненты экосистемы, почвенные животные влияют на биогенную миграцию элементов, непосредственно вовлекая их в круговорот в результате трофической деятельности, либо косвенно создавая условия для развития других биотических компонентов экосистемы или угнетая их, препятствуя действию абиогенных факторов среды. Вовлечение элементов в круговорот в результате трофической деятельности почвенных животных рассчитывается, исходя из потребления пищи животными и химического состава пищи, т. к. популяции могут существовать только в условиях определенного равновесия между потоком элементов через популяцию и их массой в самой популяции. Наши исследования, проведенные в природных лесостепных экосистемах (дубравы и луговые степи Центрально-Черноземного заповедника) и агроэкосистемы (Курская с/х опытная станция) показали, что масса популяций почвенных сапрофагов составляет в дубраве 6,4 г/м2, в ней содержится 0,64 г/м2 азота, 0,06 г/м2 фосфора. Сравнение запасов элементов в биомассе и продукции основных биологических компонентов мы проводили по важнейшим биогенным элементам (азоту, фосфору и калию), т. к. именно они являются ключевыми факторами миграции по пищевым цепям и модельными элементами для оценки роли животных в круговороте элементов. В течение сезона через популяцию сапрофагов в дубраве проходит около 10,3 г/м2 азота и 0,9 г/м2 фосфора. Эти величины примерно соответствуют массе азота и фосфора в листовом ежегодном опаде.

В луговой степи значение почвенных животных в потоке элементов сопоставимо с массой элементов в продукции корней. Наши расчеты показали, что поток фосфора через популяции сапрофагов в луговой степи составляет 50% его массы в продукции корней, азота — 90%, калия — 175% его массы (табл. 7).

Таблица 7.

Содержание азота, фосфора и калия в отдельных компонентах экосистемы луговой степи, в кг/га (сухое вещество).

Компоненты Масса Суммарное органическое Элементы

вещество Азот Фосфор Калий

Почва (0—25 см) 2250000 270000 9045 99 540

Травостой 3300 2842 58,7 5,2 62

Степной войлок 3800 3040 28,5 1,2 6,1

Корни живые (0-25 см) 7805 6775 117,9 14,4 40,7

Корни мертвые 11725 9732 93,8 14,4 15,4

Микроорганизмы 1000-3780 927-3640 40-378 10-38 30-114

Энхитреиды 1 0,97 0,05 0,01 0,005

Дождевые черви 120 109 126 1,10 0,96

Моллюски 0,3 0,27 0,014 0,006 0,002

Кивсяки 12 6,48 1,05 0,048 0,096

Губоногие многоножки 0,3 0,28 0,04 0,003 0,003

Паукообразные 0,15 0,14 0,014 0,0003 0,001

Насекомые:

в травостое 0,6 0,56 0,062 0,0048 0,009

в почве и подстилке 12 11,16 1,236 0,084 0,096

Основное различие круговорота элементов в природных экосистемах и агроэкосистемах заключается в том, что в природных экосистемах он, как правило, замкнут, т. к. величина приноса элементов в экосистему и выноса их из нее значительно ниже величины потока элементов внутри ее, а в агроэкосистемах круговорот элементов не замкнут, и большая часть элементов выносится из них с урожаем (Покаржевский, Гусев, Забоев, 1988). Поэтому для поддержания стабильного уровня урожая необходимо вносить в почву важнейшие элементы питания растений в виде минеральных и органических удобрений. Важную роль в целях получения стабильных урожаев сельскохозяйственных культур играет и увеличение численности и активности популяций почвенных животных, в первую очередь сапрофагов.

В экосистемах лесостепи запасы важнейших биогенных элементов в биомассе популяций микроорганизмов сравнимы с таковыми в мертвых органических остатках — основной пище почвенных сапрофагов, а следовательно сапрофаги являются наиболее полезными компонентами почвен-

— зо-

ной фауны агроэкосистем (табл. 8). В агроэкосистемах, по сравнению с природными экосистемами, наряду с другими неблагоприятными для почвенных животных факторами (иссушение, механическая обработка почвы, резкие колебания температуры в верхнем ее слое и т. д.) резко снижается количество мертвых органических остатков в почве, что ведет к качественному изменению состава микрофлоры, т. к. почвенные сапрофаги используют в пищу, главным образом, микроорганизмы, развивающиеся на растительных остатках.

Таблица 8.

Содержание азота, фосфора и калия в отдельных компонентах экосистемы ячменного поля, в кг/га (сухое вещество).

Компоненты Масса Суммарное органическое вещество Элементы

Азот Фосфор Калий

Почва (0-25 см) 2607500 156450 7445 115 626

Надземная фитомасса (макс.) 7000 6735 74,2 13,6 48,7

Корни (макс. 0-25 см) Живые Мертвые

4000 3480 36,4 9,0 7,8

4000 3200 14,1 6,0 2,0

Микроорганизмы 1000-3780 927-3640 40-378 10-38 30-114

Дождевые черви 3,3 3,0 0,347 0,03 0,026

Паукообразные 0,2 0,187 0,020 0,0004 0,0002

Многоножки 0,1 0,09 0,013 0,001 0,001

Жесткокрылые 0,5 0,47 0,055 0,002 0,003

Остальные насекомые 0,2 0,18 0,021 0,0014 0,0016

Глава 8. Экологический мониторинг и контроль состояния наземных экосистем

Важной функцией современной системы экологического мониторинга страны является получение информации как о характере и интенсивности воздействующих на природную среду антропогенных факторов, так и ответной реакции биологических систем на эти воздействия (Краснитский, Гусев, 1986). Наземные экосистемы позволяют выявить интенсивность воздействия не только на организменном уровне, но и по реакции многовидовых сообществ и экосистемы в целом. Биологические (особи, популяции) и экологические индикаторы (сообщества, экосистемы) имеют значительные преимущества перед физическими для контроля антропогенных нагрузок. В то же время биологические индикаторы отражают и физико-химические особенности, характеризующие основные параметры антропогенных нагрузок на природную среду. Кроме того, биологические индикаторы позволяют контролировать степень вредности загрязняющих веществ для живых организмов и отражают интенсивность их воздействия, что особенно важно.

Наиболее важными, на наш взгляд, параметрами оценки состояния окружающей природной среды в наземных экосистемах являются на уровне сообществ: видовое разнообразие, продуктивность (первичная, вторичная) и интенсивность деструкции органического вещества; на уровне популяций: численность, внутрипопуляциоиная структура, успех размножения и выживаемости; на уровне особей: концентрация основных биогенных элементов и интенсивность аккумуляции загрязняющих веществ. Выбор данных параметров обусловлен возможностями количественной оценки их изменений (табл 9).

Таблица 9.

Содержание тяжелых металлов (М ± т) в теле беспозвоночных животных, в мг/кг (сухое вещество).

Вицы Кол-во проб Элементы

Мп 2п Си Со Мо РЬ

ЬитЬпсш 1егге5Ш5 11 91+4,0 250±8,0 54±2,0 6,7±0,2 2,6+0,1 20,0+2,0

Беп^оЬаепа ос1аес!га 12 154±9,0 421 ±39, 8,0±0,7 10,2±0,6 5,1 + 1.0 30,0+2,0

ТгасЬеИрш гаЛке1 10 110+5,0 290± 13, 59±2,0 7,8±0,2 1,3+0,1 10,2+0,9

5агта11и1ш ке851еп 18 745 + 10,0 143±5,0 22±1,0 9,7±0,3 0,84±0,03 7,2+0,5

СЬготаюШш говв^ив 12 188±5,0 245±6,0 11+4,0 16+1,0 1,8+0,1 18,0+1,0

иНюЫив ГогПсаик 9 252+5,0 581 ±9,0 27± 1,0 8,4±0,3 1,3+0,1 12,8 + 1,0

Ропшса ро1ус1епа 10 628 ±9,0 438 + 12, 5,3+0,2 0,051+0,005 0,35+0,02 1,0+0,1

Гопш'са ршел&5 10 482 + 10,0 258±7,0 4,4±0,2 0.064±0,005 0,37±0.03 1,1+0.1

Сакюоша пщшзИог 16 132±6,0 175+5,0 51+3,0 2,4±0,1 1,9+0.3 2,4±0,2

Р1его5ис1ш5 шдег 10 142±8,0 133+4,0 60+2,0 2,8+0,2 2,4+0,2 2,9+0,3

Р. оЬкмщорш^аик 15 131+5.0 167+5,0 62±3.0 3,0±0.2 2,5±0.3 2.8±0.3

ЯПрка сапгШа 15 75±3,0 113+3,0 20+1,0 6,7±0,2 0,94+0,03 3,0±0,1

К особенно актуальным следует отнести в настоящее время проблему выбора видов — индикаторов, с точки зрения изучения содержания в них тяжелых металлов. Проведенные нами исследования показали, что наиболее ценными индикаторами химического загрязнения являются почвенные и герпе-тобионтные животные. Эта группа видов отличается высокой стабильностью численности, большим видовым разнообразием, они образуют устойчивое оседлое население, что немаловажно при работе на ограниченных площадях. Это наименее миграционная часть зооценоза, именно она теснее всего контактирует с химическим загрязнением, поскольку все загрязнения так или иначе попадают на почву. В наземных экосистемах эти группы животных составляют до 90% зоомассы и числа видов животных. В почвах агроценозов эти группы животных очень часто остаются последними, которые возможно использовать в качестве биоиндикаторов антропогенных воздействий на природную среду.

Выводы

1. Для анализа и классификации антропогенных воздействий на наземные экосистемы в условиях европейской лесостепи мы принимали во вни-

мание масштаб и специфику воздействия разных видов хозяйственной деятельности, территориальную дифференциацию их природной среды и ее устойчивость к различным антропогенным влияниям. Условно природно-ан-тропогенные экосистемы мы разделили на антропогенные (техногенные и агроэкосистемы) и природные (рекреационные и заповедные).

2. Состояние природной среды Курской экологической модельной области в настоящее время характеризуется: высоким уровнем развития промышленности, транспорта, агропромышленного комплекса, интенсивным развитием городских агломераций, сокращением площади лесов и относительно устойчивым состоянием природных охраняемых экосистем.

3. Анализ распределения геохимических аномалий в почвах г. Курска совпадает с ареалами наибольшей степени загрязнения атмосферы. Наибольшие показатели содержания тяжелых металлов в почвах отмечены в промышлснно-производственных зонах, наименьшие — в реакреационных и пригородных зонах. Сравнение показателей содержания тяжелых металлов в почвах жилой и общественной застройки показало, что значительно загрязнены, главным образом свинцом, почвы территорий микрорайонов, расположенных рядом с предприятиями.

4. Почвы агроценозов и охраняемых природных территорий характе-ризются сравнительно низкими показателями содержания свинца, кадмия и ртути, которые соответствуют уровню фонового загрязнения территории Европейской части страны.

5. Накопленный опьгт организации и функционирования охраняемых природных территорий в европейской лесостепи показал возможности и необходимость структурно-функциональной оценки состояния заповедных территорий, преимущества кластерного подхода к их формированию с учетом территориальной интеграции и дифференциации.

6. Заповедный режим, сложившийся в заповедниках лесостепной зоны, оказал существенное влияние на особенности динамики численности растений и животных, обеспечил сохранение среды их обитания, привел к увеличению видового состава и разнообразия жизненных форм.

7. Заповедание экосистем европейской лесостепи в условиях Центрально-Черноземного биосферного заповедника в различных вариантах антропогенного влияния следует считать исторически и социально-экономически обусловленным, что свидетельствует о целесообразности их сохранения в экспериментальном плане для получения уникальной информации о развитии лесостепных экосистем. Абсолютно-заповедные экосистемы являются основными как с точки зрения динамики и восстановления наземных экосистем, так и с точки зрения сохранения биосферного заповедника как объекта культурного наследия.

8. Роль позвоночных животных в функционировании лесостепных экосистем заключается в изменении скорости роста и развития поврежденных растений, что в конечном итоге приводит к существенному изменению продуктивности и уменьшению продукции растительности, вызывает сукцессию. Роль животных в деструкционных процессах определяется степенью разложения растительного опада в местах скопления экскрементов. Роль позвоночных животных в круговороте химических элементов заключается в потреблении элементов с кормами, а также в перераспределении элементов в системе «почва-растительность», в уменьшении интенсивности процесса накопления их растениями.

9. Плотность популяций животных, при которой их влияние будет находиться в пределах, не нарушающих многолетнюю динамику всех компонентов экосистем, следует называть допустимой для заповедных местообитаний.

10. Роль почвенных животных в наземных экосистемах заключается в биогенной миграции элементов, в результате трофической деятельное™, в создании условий для развития других биотических компонентов или в угнетении их.

11. Наиболее ценными для экологического мониторинга индикаторами химического загрязнения наземных экосистем являются почвенные и гер-петобионтные животные, т. к. эта группа отличается высокой стабильностью численности и большим видовым разнообразием.

Практические рекомендации

На основании проведенных нами многолетних исследований рекомендуем:

Увеличить площадь охраняемых природных территорий в лесостепной зоне Европейской части страны до 2%, а площадь рекреационных территорий до 5% площади региона.

Необходимо создание станции фонового мониторинга на территории Курской экологической модельной области, активно используя для этих целей территорию Центрально-Черноземного государственного биосферного заповедника им. проф. Алехина и Курскую биосферную станцию Института географии РАН.

При совершенствовании инфраструктуры современных городов необходимо учитывать степень загрязнения атмосферы и почвы тяжелыми металлами. В зонах повышенного содержания тяжелых металлов нежелательно размещение культурно-оздоровительных сооружений, детских садов, школ, больниц и других учреждений, функционирование которых особо чувствительно к загрязнению.

В качестве одной из паллиативных мер необходимо рассмотреть возможность перепрофилирования производственных мощностей крупных заводов, расположенных в городской черте, а также выноса за пределы городов наиболее грязных производств.

Необходимо сохранение многолетнего эксперимента в условиях Центрально-Черноземного биосферного заповедника по исследованию различных вариантов заповедного режима: абсолютно заповедного, пастбищного, ежегодного, периодического кошения и пирогенного с выделением бюджетных ассигнований для его поддержания.

Допустимая плотность населения копытных животных в наземных лесостепных экосистемах должна составлять 0,4-0,6 особи лося, 6—7 особей косули, 2—3 особи кабана на 100 га лесопокрытой площади при условии их совместного обитания.

Для целей экологического мониторинга предлагаем использовать в качестве индикаторов техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами почвенных беспозвоночных животных: ЬитЬпсия (еггеБИтя, Оепс1гоЬаепа ос-1аес1га, С1пота1ош1и5 го^с^ТгасИеИриз гаИгкег

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Гусев А. А. Случай гнездования малых крачек в нетипичных условиях// Тр.ОГЗ, 1978, вып. XIV, Рязань, с. 358-360.

2. Гусев А. А., Елисеева В. И. Динамика численности копытных в Центрально-Черноземном государственном заповеднике // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи, М., 1979, с. 123—138.

3. Гусев А. А., Елисеева В. И. Влияние диких копытных на естественное возобновление лесостепных дубрав // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи, М., 1979, с. 139-147.

4. Гусев А. А. Численность и распределение почвенных беспозвоночных в биоценозах Центрально-Черноземного заповедника// Проблемы почвенной зоологии, Киев, 1981, с. 67—68.

5. Гусев А. А., Елисеева В. И., Собакинских В. Д., Хакимзянова Ф. И. Влияние роющей деятельности кабана на травянистую растительность // Научное наследие В. В. Алехина и развитие его идей в заповедном деле, Курск, 1982, с. 119-120.

6. Гусева Н. А., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Почвенные сапрофаги — участники разложения растительного опада в лесостепи // Там же, с. 129—131.

7. Bohac J., Gusev A., Pokarzevskij A. Ochrana lesostepi v evropske casti SSSR // «Nasi prirodou», Praha, 1982, 5, 4,

8. Гусев А. А. Участие диких копытных в разложении лесной подстилки в экосистемах лесостепи // Роль подстилки в лесных биогеоценозах, М., 1983, с. 51-52.

9. Гусева Н. А., Гусев А. А. Распределение жужелиц в лесной подстилке Центрально-Черноземного заповедника // Там же, с. 52—53.

10. Покаржевский А. Д., Жулидов А. В., Михальцова 3. А., Гусев А. А. Зольность и химический состав почвенных животных // Экология, 1983, №5, с. 43-49.

11. Гусев А. А. Копытные на заповедных территориях в лесостепи // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование, Гомель, 1983, с. 115—116.

12. Гусев А. А., Гусева Н. А. Участие диких копытных в разложении растительности в экосистемах лесостепи// Экология, 1983, №6, с. 51—55.

13. Гусев А. А., Покаржевский А. Д. Проблема малых заповедных территорий // Природа, 1983, №8, с. 53.

14. Гусев А. А. Питание лося и изменение растительности в лесостепных дубравах// Бюлл. МОИП, 1983, т. 88, вып. 6, с. 46-50.

15. Краснитский А. М., Топольный Ф. Ф., Жмыхова В. С., Елисеева В. И., Гусев А. А. Многолетние экологические исследования в Центрально-Черноземном заповеднике // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований, Минск, 1983, с. 149-163.

16. Гусев А. А. Роль животных в потоке веществ лесостепных экосистем // Охрана живой природы М., 1983, с. 44—46.

17. Гусев А. А. Питание и роющая деятельность кабана в ЦентральноЧерноземном заповеднике // Период, явлен, в жизни животных, М., 1983, с. 37-46.

18. Гусев А. А., Елисеева В. И. Особенности зимнего питания кабана в лесостепи // Там же, с. 46—51.

19. Krasnitsky A., Gusev A., The contemporary changes of vegetation in Central-Cliernosem reserve // Theses of reports of Soviet special, at poster sessions. I International biospheress. Minsk, 1983, p. 22.

20. Гусев А. А. Роль диких копытных в функционировании биогеоценозов Центрально-Черноземного заповедника // Автореферат диссерт. канд. биол. наук, М., 1984, с. 19.

21. Краснитский А. М., Гусев А. А., Елисеева В. И., Гусева Н. А., Со-бакинских В. Д. Принципы охраны и современное состояние травяных экосистем европейской лесостепи // Пробл. охраны генофонда и управл. экосистем в заповеди, степн. и пустынных зон, М., 1984, с. 131—135.

22. Гусев А. А., Покаржевский А. Д., Богач Я. Я. Режимы заповедания лугово-степных экосистем и их соответствие естественному // Там же, с. 98-100.

23. Гусев А. А. Влияние диких копьггных на подрост и подлесок лесостепных дубрав // Лесное хозяйство, 1984, №7, с. 56—57.

24. Богач Я. Я., Гусев А. А., Гусева Н. А., Покаржевский А. Д. Жуки стафилиниды в почвах Центрально-Черноземного заповедника // Экол,-фаунист. исслед. Центр, лесостепи Европ. части СССР, М., 1984, с. 91—104.

25. Гусев А. А. Роль копытных в деструкционных процессах лесостепи // Там же, с. 130-139.

26. Гусев А. А., Покаржевский А. Д. Роль копытных в потоке веществ биогеоценозов заповедника // Там же, с. 139—152.

27. Гусев А. А. Функциональная роль растительноядных животных в заповедных экосистемах // Соврем, состояние и перспективы разв. заповеди. дела, Курск, 1985, с. 17—18.

28. Гусев А. А., Краснитский А. М. Итоги научной деятельности Центрально-Черноземного заповедника // Там же, с. 18—20.

29. Есенин А. В., Веденева В. Ю., Гусев А. А., Гусева Н. А. Запасы воды в различных компонентах лесостепных экосистем // Там же, с. 27—29.

30. Гусев А. А. Зоогенные сукцессии почвенных беспозвоночных в экосистемах лесостепи // IX межд. коллокв. по почвен. зоологии, Вильнюс, 1985, с. 97.

31. Гусева Н. А., Гусев А. А. Население жужелиц в заповедных экосистемах европейской лесостепи // Там же, с. 98.

32. Забоев Д. П., Покаржевский А. Д., Гордиенко С. А., Гусев А. А. Азот (N) и аминокислоты в почвенных животных // Там же, с. 134.

33. Жулидов А. В., Богач Я. Я., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Биомониторинг исторического прошлого тяжелых металлов в природных экосистемах // Радиоэкология почвенных животных, М., Наука, 1985, с. 186—198.

34. Гусев А. А. Краснитский А. М. Современное состояние и перспективы развития научной деятельности Центрально-Черноземного биосферного заповедника // Теорет. основы заповеди, дела, Львов, 1985, с. 63—64.

35. Степанов А. М., Литкенс Е. С., Гусев А. А. Основные направления биоиндикационных исследований в биосферных заповедниках // Там же, с. 266-268.

36. Гусев А. А. Воздействие копытных на состав и продуктивность древесно-кустарниковой растительности в лесостепи // Динамика биоты в эко-сист. Центр, лесостепи, М., 1986, с. 76—90.

37. Гусев А. А. Центрально-Черноземному государственному биосферному заповеднику имени профессора В. В. Алехина — 50 лет // Бюлл. МОИП, т. 91, вып. 2, 1986, с. 159-161.

38. Гусев А. А. О современном состоянии и перспективах развития заповедного дела // Экология, №5, 1986, с. 96.

39. Гусев А. А. Трофодинамическая характеристика популяций копытных Центрально-Черноземного заповедника // Растительноядные животные в биогеоцен. суши, М., 1986, Наука, с. 129-131.

40. Гусев А. А. Современные проблемы экологического мониторинга в биосферных заповедниках // Природн. ресур. заповеди, территорий, перспективы их охраны в усл. ускор. научи,- техн. проф., Воронеж, 1986, с. 57-58.

41. Гусев А. А., Гусева Н. А. Структурно-функциональная организация заповедных экосистем //11 Всес. совещание по биологии, М., 1986, с. 118-120.

42. Гусев А. А., Гусева Н. А., Козлова Л. П. Проблемы зоокультуры в биосферных заповедниках // 1 Всес. совещание по зоокультуре, М., 1986, с. 29-31.

43. Гусев А. А. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупн. хищников и копытн. в биогеоцен. заповедника, М., 1986, с. 94—105.

44. Гусев А. А. Проблемы биодиагностики в биосферных заповедниках // Географ, пробл. разв. запов. дела, Самарканд, 1986, с. 139—140.

45. Гусев А. А. Заповедные экосистемы в кадастре государственного природного фонда // Принц, и методы экоинформ., М., 1986, с. 117-118.

46. Краснитский А. М., Гусев А. А. Экологический мониторинг и «Летопись природы» в биосферных заповедниках // Фенолог, исследов. в госуд. заповеди., Алма-Ата, 1986, с. 28-29.

47. Гусев А. А. Мероприятия по защите лесостепных дубрав от воздействия копытных // Комплекс, исслед. биогеоцен. лесостепи, дубрав, Л., 1986, с. 140-149.

48. Дубова Н. А., Жулидов А. В., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Рост 11о55ш1ш ке^сп (7оЬт) (В1р1орос1а, ,1ии<1ае) на пищевом субстрате, обогащенном витаминами и аминокислотами // Почвен. фауна Северн. Европы, М., 1987, Наука, с. 163-165.

49. Гусев А. А., Панченко Н. Л. Банк образцов биоты для экологического мониторинга в биосферном заповеднике // Экология, №5, 1987, с. 82-83.

50. Гусев А. А., Гусева Н. А. Население почвообитающих насекомых в динамике заповедных экосистем // Проблемы почвенной зоологии, Тбилиси, 1987, с. 77-78.

51. Покаржевский А. Д., Богач Я. Я., Гусев А. А., Семенова Н. Л. Запасы воды в биоте природных экосистем Центральной лесостепи // Влияние гидролог, режима на струкг. и функцион. биогеоценоз., Сыктывкар, 1987, т. 1, с. 132-134.

52. Zaboev D. P., Pokarzhevsky A. D., Gordienko S. A., Gusev A. A. Nitrogen and aminocids in soil animals // Soil fauna and soil fertility. M., 1987, p. 100—102.

53. Покаржевский А. Д., Богач Я. Я., Гусев А. А., Забоев Д. П. Разложение мертвых органических остатков в природных и сельскохозяйственных экосистемах лесостепи: значение отдельных факторов // Микробиолог. деструкц. органич. остатков в биогеоцен., М., 1987, с. 68—70.

54. Гусев А. А. Проблемы индикационной экологии в биосферных заповедниках // Экотоксикол. и охрана природы, Юрмала, 1988, с. 53—54.

55. А. Gusev. Berichte und Mitteilungen // Arch. Nat. schütz Zandsch. forsch., Berlin 28, (1988) 2.

56. Gusev A., Beliakov V., Bohac J. The modern problems of ecological monitoring in the biosphere reserves.// Abstr. of papers of the V-th international conference Bioindicatores deteriorisationis regionis Ceske Budejovice, 1988, p. 25.

57. Гусев А. А. Заповедные экосистемы: особенности динамики и проблемы сохранения // Курск, 1988, с. 108.

58. Гусев А. А., Беляков В. Б., Кузнецова JI. И., Киселев П. И. Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник имени профессора В. В. Алехина // Курск, 1988, с. 26.

59. Гусев А. А. Организационные принципы создания биосферных заповедников // Геол. географ, изуч. и экол. пробл. особо охран, территории Урала и Сибири, Челябинск, 1988, с. 3—5.

60. Гусев А. А., Гусева Н. А. Современные проблемы управления заповедными экосистемами // Там же, с. 10—11.

61. Тэрыце К. В., Покаржевский А. Д., Гусев А. А., Савченко JI. А. Сочетанное действие микроэлементов на биологическую активность мощных черноземов // Биодинамика почв, Таллинн, 1988, с. 158.

62. Bohac J., Pokarzevsky A., Gusev A. The decomposition of dead organic matter in natural ecosystem and field in forest steppe zone — the role of separate factors // Proceedings of Humused Planta., IX, 1988, p. 24.

63. Гусев А. А. Допустимая плотность населения диких копытных животных и опыт ее поддержания в Центрально-Черноземном заповеднике // Популяц. исследов. животн. в заповедниках. М., Наука, 1988, с. 128—139.

64. Покаржевский А. Д., Богач Я. Я., Гусев А. А. Исследование популяций почвенных животных на заповедных территориях и вопросы заповедного дела (на примере Центрально-Черноземного заповедника) // Популяц. исслед. животн. в заповеди., М., Наука, 1988, с. 251—263.

65. Гусев А. А. Экологические принципы сохранения травянистых сообществ в заповедниках // Охрана гено- и ценофонда травян. биогеоцен., Свердловск, 1988, с. 24-25.

66. Гусев А. А. Динамика основных элементов в экосистемах при различном заповедном режиме // Струк. и функц. заповеди, лесостепных экосист. М., 1988, с. 5-13.

67. Покаржевский А. Д., Гусев А. А., Забоев Д. П. NPK, взаимоотношения почвенных животных и микроорганизмов в наземных экосистемах // Там же, с. 26-31.

68. Жулидов А. В., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Фоновые концентрации тяжелых металлов в теле беспозвоночных животных в европейской лесостепи // Там же, с. 79—86.

69. Криволуцкий Д. А., Усачев В. JI., Гусев А. А. Стронций-90 и цезий-137 из глобальных выпадений в трофических цепях животных европейской лесостепи // Там же, с. 86—108.

70. Гусев А. А., Семенова H. JI. Биотека — база экологических данных биосферных заповедников // Биогеохим. индикац. окруж. среды.Л., 1988, с. 17-18.

71. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д., Богач Я. Я., Гусев А. А. Принципы сбора и учетно-кадастровой информации по почвенным беспозвоночным животным // Пробл. кадастра и учета живота, мира, Уфа, 1989, с. 65-73.

72. Гусев А. А. Кадастр концентрации элементов в модельных видах животных // Там же с. 18—19.

73. Гусев А. А. Животные на заповедных территориях // Центр.-Черн. книжн. изд-во, Воронеж, 1989, 208 с.

74. Гусев А. А., Оликова И. С., Гусева Н. А., Семенова Н. Л., Жмыхова В. С., Елисеева В. И. Центрально-Черноземный заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР,-11, М.,Мысль, 1989, с. 109-137.

75. Terytze К., Meiltscher Е., Pokarzhcvsky A., Gusev A., Zhulidov А., Savtschenco L. Methodischer Ansatz zur Einschätzung der Kombinationswirkungen von Substanzen der Umwelt// Nachrichten Mensch-Umwelt., 1/1989, 17. Jahrgang.

76. GusevA., Belialov V., Bohac J./ The current problems of ecological monitoring in biosphere reserves. //Proc. Vth. Conf. Bioindicatores Deterionrisationis Regionis. Institute of Landscape Ecology CAS, Ceske Budejovice, 1989, p. 15-19.

77. Гусев А. А. Проблема экологического мониторинга в биосферных заповедниках // В. И. Вернадский и соврем, наука, Л. Наука, 1988, с. 64—65.

78. Гусев А. А. Контроль антропогенных изменений в геосистемах Курской экологической модельной области // Мониторинг и охрана окруж. среды ЦЧР,Воронеж, 1989, с.25-26.

79. Есенин А. В., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Исследования ксе-рофильных насекомых в лесных биоценозах лесостепной зоны // Там же, с.95-96.

80. Гусев А. А., Жулидов А. В., Гусева Н. А. Биомониторинг и контроль состояния заповедных экосистем // Там же, с. 116—117.

81. Гусев А. А. Роль копытных животных в функционировании заповедных экосистем // Экол. морфол. использ. и охрана диких живот-н.М.,ч. 1.1989, с.49-50.

82. Pokarzhevskij A., Zaboev D., Gordienko S., Bohac J., GusevA. Biogenic Turnover of Matter Soil Biota and Problems of Argoecosistem Development // Agriculture. Ecosystems and Environment Amsterdam, 27 (1989) p. 281-291.

83. Gusev A. A., Pokarzhcvcky A D., Bohac J., Zhulidov A. V., Zaboev D. P. Sample collection for ECCE and biota chemical composition in Central-Chernozem Biosphere Reserv.//Intecol/IUBS int. Associât, for ecology 1989, III, S. 36-37.

84. Sherbakov A. P., Gusev A. A., Sheglov D. I., Volodin V. M.. Nitrient cycling in biogeocenoses of the Central Chernozemic zone USSR // Inter, congress of soil. Japan, Kioto, IV, p. 282-287, 1990.

85. Покаржевский А. Д., Богач Я. Я., Гусев А. А., Гордиенко С. А., Забоев Д. П. Экосистемы заповедников как эталон: сравнение почвенной

биоты в природных и агроэкосистемах// Заповеди. СССР, их настоящее и будущ., Новгород, 1990, с. 118.

86. Boliac J., Pokarzevskii A., Gusev A. The effect of forest-steppe moving, grazing and burning of the populations and communities of epigeic Coleoptera // The grassland Research Institute, Banske Bystrica, 1990, p. 387—391.

87. Гусев А. А. Экосистемная структура заповедных территорий европейской лесостепи // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1991, № 2, 6, с. 77—81.

88. Pokarzhevskii A. D., Bohac J., Gusev A. Steppe ecosystems, soil fauna and fire regime //Sbornik annotaci pro mezinarodnii konferencii Ecologie Kraine, v Ceskien Budejovicich, 19—21 zari 1990, Ceske Budejovice, 1990, s. 16.

89. Криволуцкий Д. А., Шаланки Я., Гусев А. А. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Биоиндикация и биомониторинг,М., Наука, 1991, с. 5—10.

90. Гусев А. А. Антропогенное влияние на наземные экосистемы лесостепной зоны Европейской части России // Современные экологические проблемы провинции, Курск, 1995, с. 68—69.

91. Гусев А. А., Локтионов С. П. Системно-структурный подход в формировании особо охраняемых природных территорий// Там же, с. 69—71.

92. Гусева Н. А., Покаржевский А. Д., Гусев А. А. Проблема экологизации агроэкосистем в индустриальном ландшафте // Там же с. 73—74.

93. Виноградов Ю. А., Гусев А. А. Загрязнение кормов тяжелыми металлами и нитратами и рекомендации по снижению их содержания в кормах сельскохозяйственных животных // Там же, с. 47—49.

94. Покаржевский А. Д., Криволуцкий Д. А., Гусев А. А., Жулидов А. В. Место животных в биологическом круговороте в природных экосистемах европейской лесостепи // Современные экологические проблемы провинции, Курск, 1995, с. 185-186.

Информация о работе

Гусев, Александр Анатольевич
доктора сельскохозяйственных наук
Курск, 1995
ВАК 11.00.11

Автореферат

Похожие работы