Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных и антропогенных трансформированных экосистем юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) лесных и антропогенных трансформированных экосистем юга Западной Сибири"
ртб 0R
д ц №»
На правах рукописи
БАБЕНКО Андрей Сергеевич
ЭКОЛОГИЯ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) ЛЕСНЫХ И АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА ЗАПАДНОЙ
СИБИРИ
03.00.16- экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
/У
J
О»
Новосибирск -1998
Работа выполнена в научно - исследовательском институте биологии и биофизики при Томском государственном университете.
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор H.H. Горбунов ; доктор биологических наук, профессор В.Г. Мордкович; доктор биологических наук, профессор H.A. Калиненко.
Ведущая организация:
Новосибирский государственный университет
заседании диссертационного совета Д 120.32.02 в Новосибирском государственном аграрном университете (630039; Новосибирск, ул.Добролюбова, 160).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.
Защита состоится
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Кочнев H.H.
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Сложная структура н многообразие функциональных связей в биогеоценозах затрудняют наблюдения, за их . интегральными реакциями на внешние воздействия. Поэтому, при практической организации мониторинга очень важен выбор отдельных групп организмов, наиболее чувствительных к определенный антропогенным воздействиям. Одной из таких групп являются коротконадкрьшые жуки - стгфилиниды (Coleóptera, Staphylinidae). Это одно из самых многочисленных семейств жесткокрылых, насчитывающее свыше 25000 видов, представители которого 'населяют большинство наземных биогеоценозов. Высокая избирательность большинства видов стафилинид по отношению к условиям среДы, выражающаяся а строгой приуроченности их к определенным биотопам, шзэоляег расценивать представителей семейства как весьма ценный объект для биоиндикации.
благодаря высокому видовому разнообразию, зна^ггельноД численности и широкой полифагии, важнейшей ролью стафилинид з природных н искусственно созданных экосистемах является регуляция численности мелхих беспозвоночных животных: Наряду с другими представителями почвенной фауны, стафилиннды в ряде стран широко используются для оценки состояния почв, при разработке биологических методов борьбы с сельскохозяйственными вредителями (Тихомирова, 1973)
i Практическое использование стафилинид в биоиндикационных целях и как
агентов биологического метода зашиты растений невозможно без всестороннего изучения околоти представителей семейства. К настоящему времени фауна и экология короткоиадкрылых жуков достаточно хорошо исследована лишь в странах Цешральной и Западной Европы, а на большей частя территории России подобные исследования не проводились. Практически отсутствуют обобщенные сведения об образе жизни стафилинид в регионах с бореальной растительностью.
Сведения о стафилинидах Сибири до последнего времени ограничивались небольшим чис лом преимущественно • таксономических млн фаунисгнческих работ, краткий обзор которых приведен в монографии А.Л,Тихомировой (1973). Специальное изучение экологии короткоиадкрылых жуков на территории Сибири ранее не проводилось
Цель ■■ задачи работы. Основная цель настоящей работы - изучение закономерностей формирования и функционирования комплексов и сообществ стафилиинд и и лесных и антропогенно трансформированных экосистемах юга Западной Сибири.
В задачи исследований входило:
1. Изучение струю) ры населения стафилиинд и ее регионально-' климатической специфики, включая Изменение видового разнообразия, соотношения основных экологических групп ц жизненных форм нмаго стафилннид в биогеоценозах различных широтных зон и высотных поясов ;
2. Сравнительное изучение термоиреференаума, суточной и сезонной динамики активности в популяциях коротсонадкрылич жуков в градиентах климатических условий;
, 3. Рассмотрение особенностей индии »дуальною развития и трофических связей стафилинид в различных Гкдротерт : ских условиях;
4. Изучение трансформации пространственно-временной структуры населения стафилинид в условиях крупного сибирского города, формирования специфической фауны городских экосистем и выявления закономерностей становления фаунистических комплексов на озелененных территориях различной степени нарушенности;
5. Исследование особенностей этологии стафилинид в районах воздействия крупного агропромышленного комплекса (Северный промышленный узел гЛомска);
6. Выявление специфики формирования комплексов стафилинид и агроценозах таежной зоны и пригородных сельскохозяйственных территориях;
7. Изучение индикационных возможностей стафилинид в условиях континентального климата, в том числе определение роли жуков как индикаторов демутационных сукцессий в равнинных и горно-таежных ландшафтах, выяснение возможности использования стафилинид для оценки химического электромагнитного загрязнения в условиях юга Сибири
Научная новизна работы. В ходё выполнения работы впервые проведено всестороннее изучения экологии стафилинид таежных и антропогенно трансформированных экосистем юга Сибири. Изучен видовой состав и сравнительная численность населения стафилинид в лесных равнинных и горнотаежных ландшафтах юга Сибири; показаны закономерности смены населения стафилинид различных высотных поясов Кузнецкого Алатау.
Прослежена смена доминирующих экологических групп и жизненных форм имаго стафилинид в зависимости от климатических условий; показано увеличение относительной доли сайрофагов на верхней пределе распространения лесных формаций, а также повышение доли, зоофагов-скважинникоп р лесостепных экосистемах.
Изучена, суточная, сезонная и многолетняя динамика активности стафилинид в равнинных н горпо-таежных экосистемах. Показана, что ведущими факторами, определяющими уровень активности жуков является температура и характер заселяемого субстрата. Просвежено влияние экологических факторов на поведение и онтогенез жуков, выявлены оаовные трофические группы стафилинид н спектр питания массовых видов в различных вертикально-поясных Зовах. ■ ■ ■ -
Выявлены особеносги фауны я экологии стафилинид пригородных ШфОЦСНОЗОЯ н ^цмилбЗЗиСТвШшд ТсррнфрИй ЛСС^ий ЗОНЫ СИимрН. ОШсЧёНЫ обедненный состав населения коротконадкрылих жуков сибирских вгроцеиоюв по сравнению с европейскими аналогами и ведущая роль местных фаунисгнческих элементов в фадшровацт населенна стафилинид агроаенозов.
Показана специфика формирования пространственно-временной структуры населения стафилинид в условиях антропогенно нарушенного ландшафта (крупного дорода, территорий Воздействия промышленных, предприятий). Выявлены виды » группы сгафнлнннд перспективные в шише экологической оценки территории; проведена оцемхя шщнмционных возможностей жуков в таежных экосистемах. ■■.
Теоретическая й щиппкш значимость. :
Исследование экологии , стафилинид в т*ежных регионах юга Сибири представляет собой обобщение сведений об образе жизни одной из крупнейших
групп насекомых, имеющих важное биоценотическсе и хозяйственное значение. В результате проведенной работы всесторонне изучена просграистЕетю-врекенпзя структура населения стафилинид и ее изменение в вертакалыю-пояспом градиенте Рассмотрены трофические связи представ'.гтелей семейства и выяснена ' их роль в трофических цешя наземных биогеоценозов рззнииных и горнотаежных регионов. Выявлены закономерности формирования фауны . коротконадкрылых жукод урйцеяозов и сельсхохоэхйсгьяшых угодий лесгюЛ зоны. Сравнительное изу*;е!!иа основных аспектов э::олзпи стафилинид в естественных и антропогенно трансформированных местозсотаниях позвзляег снабдить экологическую характеристику таксонов различного ранга конкретными экологическими параметрами.
Практическую значимость представляют материалы по биоинднкациоиным возможностям сгафнлинид; ряд мвссосш предсташггелей семейства могут быть использованы в услопнях юга Сибири для экспресс-оценки состояния наземных экосистем. Сведения об прострЕнстпспно-зременной структуре населения и трофических связях стафилинид агроцепозов тагжной зоны могут служить основой для разработки систем интегрированной защиты растений.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по г.очзеяной зоологии, экологии насекомых н сельскохозяйственной знтомолопщ в Томском государственном университете.
Положения, пынос.-шис па з.ют.-ту.
1. Ведущими факторами, определяющими распространение сгафнлинид в лесных экосистемах, динамику пх активности н продолжительность развития преимагинальных фаз являютсл температурный режим местообитания и характер субстрата.
2. Различия гидротермического режима в лесной подегояхе и почве определяют относительно большую представленность герпетобионтов в лесных экосистемах, а обитателей эфемерных остатков животного происхождения - в лесостепных
3. Антропогенная, трансформация территории в первую очередь приводит к изменению видовой структуры населения сгафнлинид и ритмов их активности; крайние степени деградации природных экосистем сопровождаются сокращением видового разнообразия и численности на 50-70%.
4. Основными показателями при использовании стафилинид в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды могут служить изменения в популяционной структуре населения массовых видов герпетобионтов и уровень накопления тяжелых элементов в теле жуков.
Апробация работы.
Результаты исследований были доложены на Vill.tX и X Всесоюзных энтомологических съездах (Вильнюс, 1979; Киев, 1984; Ленинград, 1989), «а Vil,VIII,IX и X Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии' (Киев,Í981; Ашхабад, 1984; Тбилиси,¡987; Новосибирск, 1991), на V.VI и VII совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1979, 1985, 19S9), на IX Международном коллоквиуме по проблемам почвенной зоология (Москва, 1985), на XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), Международном симпозиуме «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск,1995), Международном совещаний "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных
■территорий" (Кобдс, Монголия, 19S7), на Всесоюзны;. совещаниях "Формирование животного и микробного ласедения агроценозоз" (Пущине, 1982), "Роль подстилки в лесных биогеоценозах" (Красноярск, 1% .}, "Экология популяций" (Новосибирск, 1938), "Методология экологического нормирования" (Харьков, 1990), иа Всесоюзной школе молодых ученых "Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных растений" (Кишинез, 1985), на Чтениях памяти МДРузского (Томск, 1979,1985,1987).
Материалы диссертации были представлены на Чехословацко-Совегском симпозиуме "Жизненные формы и стратегии организмов и их использоаание дли биоиндикации состояния жизненной среды" (Ческе-Будейовице, Чехословакия, 1989), на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, Италг.я, 1996), на Международном совещании по швкенераой экологии ( Пекин, Китан, 1996), на Международном симпозиуме по проблемам восстановления нарушенных ландшафтов (Гон-Конг, 1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 44 работы, в том числс 1 монография.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит кз егглеты, сем;: глав, заключения, выводов, списка литературы (содержащего ЭОо риоот, из сих 175 на иностранных языках). Днссертацйя. изложеьа на 230 страницы машинописного текста, содержит 35 таблиц «62 рисунка.
Автор выражает искрешаою прюнзтельиооть за поглощ« ь работе соавторам публикаций, сотрудникам и студентам лаборатории аоолошя наземны;: беспозвоночных НИИ биадюгии и биофизик» в биояого-почвешк.го факультст-д Томского государственного университета. Автор благодарен М.Улигу (M.Uhiic, Берлин), Я.Богачу (J.BoJiac, Ческе-Будейовицо), АРывкину и Е.Боссловой (Москва), А.3ансгсти (AZaneiti, Верона) за помощь в определении [;яда видов сгафилитщ.
Часть работы была поддержана гратами Р44>й и Фондом ДясСороса (программа "Биоразнообразне").
Глава 1. Изучение экологии стафадтпщ (оизор литература)
Сведения об эхояапш предстаЕНтелсй семсйстга привмдаш в многочисленных публикациях, посвященных обнткелхм почвы, лесной подстилки, грибов, разлагающихся органических остатков и других субстратов, где встречаются стафшшшщы.Обзор данных работ приводится в иснограф!!« АСметаны (Smetwja.1953), А^Л.Тчхоикооеой (1973), А.С.Б&5«шо (193!)- В данной главе основное внимание уделено обозрегпно публикаций последних лет, не вошедших о вышеуказанные монографии, * также работ, касающихся нзучешно экологии стлфияиизд » Сибири и ш прилегающих территориях.
1.1. Стафклшшдь! в лесных ЭК0СНСТСИ5£
В лесных экосистемах основная масса етафилшг.и встречается в почве, и подстилке, в плодовьп; телах пшяпочйьк грибов, в навозе п 1:2 падали, с муравейниках, под корой деревьев и йорубочыыя остатков. Видовое разкообразгш представителей «мействз, плстаосп) их населения в рхзлт;ит субстрате» к динамика активности значительно варьируют с зависимости от клинаткческ»: особенностей региоиос и структуры расг.:телыи>пс асссц;гэд:,й.
Плотность наееяегде: сгсф-алшид 8 лесйзЯ почге к к &юмзоса варьирует ь широких пределах. Та*, в Сибири она колеблется от 8-2.0 гкэ/м2 и 3-19 м<-/м2 d
Приобской лесотундре и среднетаежкых лесзх соответственно до 98 зкз./м2 и 107 мг/м2 в осиновых лесах Салаира. В почвах северных лесов основная масса жуков обычно сосредоточена в подстилка, а в южнотзежных лесах - в подстплхе и в верхнем 10-сантнметровом слое почвы. Отмечено, что в лесах умеренного пояса и в агроценозах с увеличением влажное™ почвы стафилиниды перемещаются в более глубокие горнзо:ггы. Резкая смена населения стафнлинид при • антропогенных нарушениях растительности вызывается, по всей видимости изменением гндротермического режима местообэтаннй(Ольшванг,1977; Бабенко,1991)..
Экология некоторых стафшшнид - мпцегофилов рассмотрена в монографин, посвященной обитающим в грибах жукам (Genick, 1952), а также в статьях по биологии стафшшнид рода Phaneroia (Ashe, 198! а,Ь). Краткие сведения по экологии 23 видов мпцетофкльных стафнлинид (приуроченность к отдельным видам грибов, особенности питания) приведены в монографии, посещенной мицетофилъным жесткокрылым Урала и Зауралья (Красуцкнй, 1996).
Информация об обитающих под лорон и древеси;:з коротконадкрылых жуках имеется преимущественно & работах, посвященных изучению комплекса насекомих-дендрофагоз. В работах В.А.Потоцкой (1973,1975,1976), Б.М.Мамаева и др.(!977) отмечается приуроченность имаго и личинок стафйлниид к отдельным стадиям разложения древесины, а также приводятся сведения по трофическим связям жуков и пх активности на протяжении теплого периода года..
При изучении сезонной динамики активности сгафилшшд в биогеоценозах лесной зоны отмечается двувершинный характер активности жуков или более высокая подвижность в весенний период (Späh, 1980; Dermison, Hodkmson, 1984; Богач, Поспншил, 1934, Levesque, 1996 и др.) . В бореальных лесах северной Евразии большинство стафнлинид в зимний период находится в состоянии покоя. В то же время, даже в достаточно суровых климатических условиях некоторые стафилиниды сохраняют активность вплоть до температуры -3°С (Aitchison, 1979).
В целом, стафилиниды различных экологических групп изучены в лесных экосистемах неравномерно. Относительно большой объем информации имеется о сравнительно немногочисленных по видовому разнообразию мирмекофилах и подкорных обитателях, что связано со значительным объемом работ, посвященных муравьям и денярофагам. В то же время, наиболее многочисленные и богатые по видовому разнообразию обитатели почвы и подстилки изучены очень слабо. Сведения о пространственной-временной структуре населения стафнлинид лесных экосистем имеются в основном в публикациях, касающихся всего комплекса почвенных обитателей, а вопросы аугэкологий представителей семейства в таежной зоне Евразии практически не изучались.
1.2. Стафилиниды в условиях антропогенно трансформированного ландшафта
Основные работы по изучению экологии стафнлинид в городах проведены в' Чехии, Германии и Белоруссии (Богач, 1988 н др.; Клаузшпиер, 1990; Чумаков,Кузнецова, 1991), Результаты исследований показывают, что индустриальные выбросы (результат работы промышленных предприятий, тепловых электростанций, угледобычи й др.) как правило снижают видовое разнообразие стафнлинид или приводят к изменению численности населения и активности жуков.
На урбанизированных территориях исследователями, как правило, отмечается обеднение фауны короткоиадкрылых неуков при усилении уровня загрязненности территорда, сопровождающееся перестройкой видоеого состава в стороку уменьшения числа видов с узкой экологической валентнзетыо. Кроме того, изменение экологических условий местообитания губительно сказывается на редких и эндемичных видах, а доля убиквистов в нарушенных сообществах значительно возрастает. Отмечается также снижение в структуре населения . стафшшния доли подстилочных обш-ателей по сравнению с почвенными, а также уменьшение на нарушенных территориях доли влаголюбивых видов за счет иссушения и подшелекня почвы.
Стафилшшды отмечаются как серьезные регуляторы численности вредителей сельского хозяйства. Рад исследований, проведанных в условиях Западной Европы посвящено сгафипшшдам, поедающим тлей на озимой пшенице (Bryan, Wratten, 1984; Sprick, Poehiing, 1936; Dennis et d., 1990), яровом ячмене (Chiverton,1986). Установлена высокая Положительная корреляция между плотностью популяций тлей и активностью личинок стафилишщ. Отмечено, что высокая пищевая актаЕ;;ссть етафшшнйд ¡¡а ггйКО>>~х прлях веской и в начале лета может определять Предельный уровень численности популяций тлей на поздних стадиях размножения. Экспериментально доказана высокая эффективность стафилинид рода Aîeochara как регуляторов численности мух Delia fioradis, а также других двукрылых - вредителей сельского хозяйства (Andersen cl а}., 1983 и др.).
Обзор проведенных исследований показывает, чго экзлогш: сгефиднквд агроцелозов лучше изучена в странах с. высоким уровнем развглил сельского хозяйства, хотя и там остаются невыясненными трофические ссяз» ряда видов и степень влияния хищников и паразитов иа вредителей сельскояозяпствеис^к культур.
1.3. Использование стафилянид в практической деятельности человека
Потенциальные возможности практического использования стафилпнид, наряду с сельскохозяйственной сферой, связаны прежде всего с их биоиндикационным и медицинским значением, а также с испояьзоег;;:-;—,! tas ках агаггов регуляции численности обитателей почвы и подстилки в есгествын'.ых к искусственно созданных экосистемах..
В ряде случаев сгафйяшищы ыогуг служить надежными индикаторами . определенного типа почв. Показано, что большинство стафилинид могут служить .индикаторами влажных (свыше 70 %) почв, а единичные виды.- индикаторами почв с влажностью ниже 10-20 % . Некоторые виды стафилинвд чутко реагируют иа изменение кислотности среды. Так, Aciclota crenata F. и Stenus geniculatos Grav. встречаются исключительно в сильно кислых почвах, где рН в подстилке ниже 4,0 (Szujecki, 1966; Шуецки, 1968). Такие широко распространенные стафилшшды, как Philoathus fuscipennis МаглЬ., P.atiatus Grav., P.spiendens F. могут служить индикаторами высокого содержания удобрений в почвах дугоа (Siepel et al., 1989).
Хорошо зарекомендовали себя стафшпшвды как индикаторы определенных стадий сукцесснонвых процессов в биогсоцендзах. В ксследовятях, проведенных в Подмосковье и на территории Украинских Карпат показано, что для каждой стадии сукцессии характерен специфический комплекс »соротконадхрылых жуков (Тихомирова, 1978,1979; Богдаиов,1931; Rybalov,1987).
Выяснено, что стафилшшды являются хорошими индикаторами химического состава среды. Отмечены более высокие показатели концентрации ртути в теле
;куков iq сельскохозяйственных ландшафтов п ю районов ттнсивнрт промышленного загрязнения (по сравнению с контролем) нз территория Чехии. При сравнительном анализе содержания некоторых химических элементов в телах стафилинид разных трофических групп установлено, что повышенная ' концентрация свинца характерна для стафилшглд-зоофагов, а повышенное содержание ртути - для мицэтофагов (Bchac, 1988, }9S>).
Стафилиниды отмечаются . среди перспектадяых биоиндикаторов радиационного загрязнения территорий. Под влиянием радиоактивного загрязнения изменяется количество видов, биомасса, шпудяцнонная структура населения почвообитающих коротконадкрылых жуков (Крнволуцкий и др., 1975; Максимова, 1991).
Следует отметить, что до настоящего времени прикладные, аспекты использования стафилиниды ссе еще слабо разработгкы. Во многом это объясняется трудностью работы со скрытоживущими и а большинстве своем мелкими насекомыми; скудностью сведений об образе ивчи ¡¡маго и, особенно, преимапшальных стадий жуков, отсутствием региональных определителей по многим родам и подсемействам,
Глава 2. Матерняя н методы исследований В основу работы положены материалы, собранные автором з ¡979-1997 г.г. в стационарны); условиях к при маршрутных обследованиях » различных равнинных лесных и горио-таежиых районах юга Сибири, преимущественно в пределах северных и северо-западных отрогов Алтае-Саянской горной области с прилегающими равнинными территориями Западной н Средней Сибири. Данный регион характеризуется, с одной стороны, сложными орографическими, климатическими и здафнческими условиями, а о другой - все более усиливающимся уровнем хозяйственного освоения. В целом, в исследуемом регионе континентальность климата повышается от равнинных территорий юга Западной Сибири (Приобье) к межгооным (Минусинская и Усикская) котловинам.
Стационарные многолетние исследования экологии стафилинид были проведены на Салаирском кряже, в Кузнецком Алатау, на равнинной и предгорной территории Верхнего Приобья. Марарутньеди обследованиями были охвачены территория Минусинской, Усннекой я Кушецхой кйгговии, Е»шсейского кряжа, северные отроги Западного Сгиша, поименные биогеоценозы верховий и среднего течения Оби, а также ее правых притоков (Чулыма, Том» а Кети). Кроме того, в течении ряда лет изучение геологии стафилинид проводилось на территории г.Томска и прилегающих районах интенсивного промышленного освоения. В главе приводится описание физико-географических особенностей обследованных территорий. ■
Всего за период работы обследовано около 150 биотопов, проанализировано свыше 600 почвенных проб, просмотрено более 2000 почвенных ловушек. Общий объем изученного энтомологического материала составляет около 9000 имаго и. свыше 2500 личинок и куколок стафилинид.
Изучение экологии стафилинид проводилось с использованием традиционных почвенно-зоологическнх методов. Основная масса жуков учитывалась при просеиваиии почвы и подстилки, при обследовании растительных остатков, грибов, иавозз, падали, цветущих растений, а также иод корой, камнями, водорослями и другими укрытиями. В главе обсуждается оптимальный размер почвенных проб; показано, что пробы меньшего размера позволяют собирать
стафшшнид строго в предзлах чистых ргсп.гглыплх ассоциаций, предварительно оконтуренных по фактическому распределение растений-инди::агоров. Сезонные и суточные ритмы активности сгафюпдзщ, а также распределение герпегобионтов~ в пределах биогеоценозез изучалось с помсидоо ловушек Барбера. Обсуждаются преимущества и недостатки различных вариантов ловушек, в том числе модифицированных автором. При анализе жизненных форм стафшшнид использовали систему Я. Богача (1983).
Для ' наблюдения за развитием, питанием и поведением стпфиликид в лабораторных условиях было заложено 520 садков. Рассмотрен режим содержания стафилннид в условиях искусственного разведения.
Для оценки влияния различных факторов на распределение стафилннид л пределах биогеоценозов собранный материал обсчитывался с использованием индексов агрегнрованности Лексиса, индексов фауипстического сходства Жаххара и Чекановского-Серенсена.
При изучепин накопления химических эясмектов э теяг >:г/ков применялся метод иейтронно-акмшационного анализа (анализа провгде;;ы на реакторе Томского политехничзского уннверситггг сотрудниками геологе-ггографкчгегюго факультета под руководством профессора Л. П. Рихггаосг).
Глава 3. Прострапслдоюо-среисяш::: структур! населения стафшшнид таежньа sxscacre» sors Сг Знрн
3,1. Пзмдоеикг садового разнообразия » еысапгко-исасссм грлдкентс
В большинстве южно-сибирских регионов сгафшижзгы ст.-юсгтс,-; к одной из самых многочисленных групп жесткокрылых насекомых Обработайте fessa материалы, а -юане информация, имеющаяся в каталогам i; фс^'яаяичшах обзорах (WirJder,1925; Тихомирова, 1973) позволяют предположен икождет» ь таеаашх с смежных« тот районах не менее 420 будоз сорсяияааг^ижл: вукзз.
Во всех обеяедовакиых региокзх, sa исключением выоокогора?. Клайда-, з Алатау, накболь^дим видовым многообразие:,! характеризуется под;окзйсгго Staphyîininae, включающее а себя наиболее крупных и бояьигей чжгио теплолюбивых представителей семевстга. .Относительная ловя Staphylinhis с общем составе населения короткоишфалых жуков колеблется в зггксммоста с-: региона незначительна (от 35 % la Савакрг до ¿9 % d Минусинской »»«es;--?) к лишь на субшвдайгез: лугах она se. превышает 19 У»: В лесных н ^тосет з»оскстсмзл Праобья, Саяаира в Кузнецкого Алатау дештируют представкгсш рода Philonthus. На нижкей границе íises в с йесостспных яватафпх Кузнецкого Алатау, а также в ккосгепкых экосистемах Усниской п Минусинской ¡¡агг.сzs:u " составе подсемейства увеличивается отыосителывя доля представителей родск Ocypus и Staphyfea, а в более суровых климатячесгэгх условиях у раршгй границы леей и На участках подгольцового криголсс:,л с Кузнецком Алатау доминируют жуки рода Quedius, а также Phiioníhus sctosüs Sahlb. Предстаглггсл!: близкого к предыдущему подсемейства ХшйНоЦшпае относительно равномерно представлены со всем градиенте климатических ycr.czr,Ti регионов; кх дол-, в общей структуре вндсього разнообразия стафшшнид немного увеличиваете;; от среднегораых и высокогорных лесных ландшафтов (4-5%) k более тепл»« таежным экосистемам равнинных территорий и лесостепжш участс-м (6-9%).
Та же .тенденция а кзмевеюш вйдозего разнообразия прсслех-ивастся в подсемействе Pacduhao, . сткоаггйльио гхшягоыяеишк цэдеозигсш
которого .сравнительно чаще встречаются в более теплых и сухих условиях предгорных лесов и межгорных котловин. Обитающие по берегам водоемов жуки рода Paederus полностью отсутствуют в горно-таежных экосистемах; кх распространение ограничивается лесостепными и интразоиальнымн пойменными ' ландшафтам». Видовое обилие представителей рода Latlirobium, экологически связанных с подстилкой и дерниной также уменьшается от лесостепных и низкогорных таежных участков к средне- п высокогорным ландшафтам.
Стафшшниды подсемейства Sreninae в горно-таежных экосистемах юга Сибири и в пойменных биотопах лесной зоны Приобья экологически связаны с берегами водоемов, встречаясь как в песке, Так и в гниющих растительных остатках на побережьях. В лесных экосистемах представители рода Stenus встречаются также в лесной подстилке (в большинстве своем в сосновых лесах) и на луговой растительности.
Относительная доля Aleocharinae довольно высока во всех обследованных регионах (в среднем 15-17%), достигая максимума в среднегорных лесных экосистемах Кузнецкого Алатау. Практически повсеместно многочисленны эврнбнонтные жуки Drusilla canaliculata F., экологически связанные с подстилкой и луговой дерниной. В лесах межгорньк котловин п в сосновых лесах равнин и низкогорий D.canaliculata входит в состав до.чинантов, а у нижней границы леса в предгорьях Кузнецкого Алатау л Салаира является субдоминантным видом. . Видовое разнообразие алеохарнн уменьшается от темнохвойных таежных экосистем к светлохвойным п лесостепным и от высокогорных ландшафтов к низкогорным. Лишь многообразие представителей рода Aieochara увеличивается от высоко- и среднегорных лесных биогеоценозов к низкогорным.
Стафилиннды подсемейства Tachyporinae, в отличии от жуков ранее рассмотренных групп имеют относительно более высокое представительство в суровых климатических условиях высокогорий (свыше 22%). Относительная доля Tachyporinae во всех лесных экосистемах равнинных и горных территорий юга Сибири достаточно стабильна (около 13%) и лишь у нижней границы леса в горах и в лесостепных биогеоценозах она снижается до 8-11%. Тяготеющие к открытым местообитаниям жуки рода Tachyporus достигают максимального многообразия в лесостепных и равнинных лесных экосистемах, а более влаголюбивые и скрытожнвущие Tachinus - в низкогорных л среднегорных лесах.
Наибольшим экологическим и морфологическим многообразием характеризуются представители близких подсемейств Omatünas и Oxyteünae. В частности, к Omaliinae относятся как антофагп (Eusphslerum), так и сапрофаги (Deliphrum) и хищники (Anthophagus). На субальпийских лугах доля Отайпае почти вдвое выше, чем в лесных экосистемах равнин и низкогорий (соответственно 18 и 9%). В высокогорных и среднегорных ландшафтах высока доля жуков рода Oxytelus, характеризующихся высокой экологической пластичностью, выражающейся в приуроченности к различным наземный субстратам и смешанном характере питания. В предгорных биогеоценозах и лесах, низкогорий увеличивается доля сгафияинид родов Aplodenis и Platystethus, эколог ически связанных с экскрементами и падалью. Только в приобской пойме и по берегам водоемов у нижней границы леса отмечены все-Bledius и Trogophloeus, обитающие в разлагающихся растительных остаткак.
В целом, видовое многообразие стафшшнид достигает максимума в ниэкогорных лесах Кузнецкого Алатау. На равнинной территории Приобья фауннстическое многообразие уменьшается незначительно, на Салаире и в
предгорьях Кузнецкого Алатау на 15-18 %, а г. высокогорье - бояеа чем в 4-5 раз. В более мягких климатических условиях предгорий и равнин, а также в лесостепных ландшафтах межгорных котяое;ш в составе фаунистических комплексов стафилияид относительно выше доля представителей подсемейств ЭирИуСшпае, ХапЛойптае и Paederinae; в »шзкогорьях увеличивается относительная доля А1еосЬаппае и некоторых ТасЬуроппае, а среднегорных а высокогорных ландшафтах при резком общем уменьшении видового разнообразия увеличивается доля Огпащпзг, Оху1е!тае и ТасЬурогтае.
3.2. Основные экологические группы и ашзисипые формы стяфнлшшд в таежиых регионах Для ряда жесткокрылых (жужелицы, чернотелки) удобно выделять экологические группы, объединяя виды по принципу предпочтения ими различных участков природных градиентов местообитаний (зональных, вертикальных или катен). Такие экологические группы 1:лн яаадшафтпо-экологические комплексы являются удобными единицами при зоологической диапюсп!ке почз (Гиляров, 1965; Мордкович, 1978).
Отличительной чертой, стафияшшд является, очень широкий спектр заселяемых субстратов, зачастую располагающихся в различных вертикальных ярусах биогеоценозов. Места обитания большинства стгфилншгд связаны с субстратами напочвеггного н почвенного ярусов, среда которые есть и эфемерные (навоз, падзль, шяяпо'ише грибы), так и достаточно стабильные (почм, подстилка, дергвшз). Кроме того, среди представителей сед!сйстеа имеюгев спсциалюираваише обитатели муравьиных гнезд, вор мдекошлшоких, ходов дсидрофагов^ По принципу обитания жуков в определен«!,к субстратах памп выделено в -основных экологических групп коротеонаякрьиьсс ауксв: герпетобионш (включая обитателей лесной кодатняки, дернины, верхнах слоев и поверхности почвы), (ютробиоигы,. мицегофгщы, , копрофиды, некрофилы, ксилофиды, аитофаяы и Мирмекофиды.
Наибольшим видовым разнообразием во всех сравниваемых .рспюнкг к наиболее высокими показателями численности характеризуется груши герпетобиоитоа. Герпгтобионты занимают редущее полэ^ашг среди других . экологических групп стафшшивд во всех экосистемах, за шаиочаакгы лесостепных. В лесах равшшпой части Праобья, Салаира и Кузнецкого Алатау ¡.х относительная дол;: состав ля ст до 65% от всех стмсчышых в данных репюшк короткоиадкрыльсс гкукаа.
В целом относительная доля герпетобиоотов в общей структуре иасьшнга сгафилишш увеличивается в направлении: десосшы межгорных котловин -нижняя граница леса «а .досточкой макроехдоне Кузнецкого Алатау - верхам грамяца леса ц субальгвшские дуга Кузнецкого Алатау - Саланр - Приобьс - лесные экосистемы низкогорий и средиегсрий Кузнецкого Алатау (табл. 1).
Таблица 1
Сравнительная численность стафшшшгд различных экологических групп в южно-сибирских регионах
Регион Количество видов и их отиосг-ггсяьная числгн-ность ("в скобках,%)в акологаческих группах
герпето-бионты Мицето-Лилы Копра- и ! (сурофмли ксипо- филы
Приобьв 142 (65,1) 25 (11,5) 39 (17,9) 12 (5,5)
Кузнецкий Алатау, Лесостепи восточного Макросклсна 28 (39,5) 11 (15,5) 32 (45,0) 0 (0)
Кузнецкий Алатау, Низкогоръя 158 (64,5) 25 (10,2) 4В /19 6) 14 .(5,7)..,.,...
Кузнецкий Алатау, Верхняя граница леса 24 ($3,3) 11 (24.4) 10 (23,3) 0 (0)
Салаир 60 (52,9) 31 (18,2) 32 (13,8) 17 (10,0)
Усинская котловина 30 (36,2) 16 (19,2) 31 (37,4) 6 (7,2)
Минусинская Котловина 2", Р5,4) 9 (13,2) 32 (47,0) . 3 (4,4)
Относительная доля колрофнлоа среди общей массы етафнлиннд возрастает в более теплых и сухих регионах; так а лесостепях восточного макросклона Кузнецкого Алатау к в Минусинской котловине копрофилы составляют почти половину от общего видогого разнообразия сгафилинид. В лиственничных лесостепях Усинскоц котловины и на субальпийских лугах Кузнецкого Алатау относительная доля копрофклов снижается до 23-17%, а в более увлажненных и менее континентальных лесных районах их доля не превышает 20% (табл. 1).
Значительное влияние на структуру и динамику населения етаф'ияинид в навозе оказывают гидротермические условия биотопа и погодные условия в период его разложения. На лугу в сухую, ясную погоду свыше половины сгафилинид отмечено, в первые трое суток. На 5-б-е сутки численность жуков резко падает и остается на отнояггельно низком уровне до окончательного высыхания навоза. В дождливую или относительно прохладную н пасмурную погоду численность сгафилинид достигает максимума в 3-4-дневном навозе. На участоках пихтового леса плотность стафилиннд в навозе плавно возрастает вплоть до четвертых суток, а резкое уменьшение численности жуков наблюдается на 6-е сутки. В дождливую погоду характер изменения численности сгафилинид копрофилов остается неизменным и лишь сдвигается в среднем на сутки.
Стафилиниды являются важной составной частью населения шляпочных грибов, заселяя плодовые тела грибов ВоШасезе и Адаткаиеае.
Морфологические особенности плодовых тел играют существенную роль в выборе грибов жуками. Пластинчатые грибы заселяются преимущественно мелкими, уплощенными стафшшнидами подсемейства А!еосЬаппае, самыми массовыми среди которых являются жуки р.Оугор'ааеаз. Гораздо реже в свежих
пластинчатых грибах встречаются мелки: Hnchiaa exigua Er„ котгрые, б огличнс от Gyrophaena расселяются поодиночке. Основными обитателями трубчатых грибов являются мицстофаги p.Oxyportis . Особенно многочисленны жуки в сосновых, березово-соснозых и кедрово-пихтовых лесах равнинной территории и низкогорий. Среди хищных стафилиннд доминирующей группой в трубчатых грибах являются представители p. Bolitobius (Lordithon).
Рассмотренные выше грибные обитатели населяют преимущественно неповрежденные грибы или находящиеся на начальной стадии разложения. По мере старения плодовых тел начинают преобладать стзфклтшды, питающиеся в грибах, но не зависящие в ходе индивидуального развития от плодовых тел. Это немногочисленные представители p.Myceioporus, Acruia infiata, Fhiíontlvjs cyanipennis, Biyocharis cingulata. В целом, мнцетофилы относительно лучше-представлены в лесных биогеоценозах высоко- и среднегорных ландшафтов юга Сибири.
Обычным компонентом лесных сообществ являются стафшшниды-ксилофилы, на протяжении всего или большей части жизненного цикла связанные с древесиной. Основная масса ксилофилоз предпочитает заселять ослабленные деревья с легко отслаивающейся корой; предпочтения определенных пород деревьев у жуков не отмечено. Самый массовый на юге Сибири ксилофильныГ; стафнлин - Placusa depressa Maekl. - повсеместно встречаете;! кос пед коро» хвойных (ель, кедр, сосна), так и лиственных (осина, ига) деревьев. Под корон P.depressa образует скопления до 40-50 экз./дм2. В цело!.; доля яевлофкяов выш; а лчлах низкогорий Салаира, однако она остается на досгзтотаг стсС'дагжж урогиг во всех лесных экосистемах.
Немногочисленная группа антофилов представлена ta юге Сябири тремя видам» рода Eusphaieruin. Жую» встречаются на цвстущгЗ травяной растительности, достигая наибольшей численности на крупки раулых лупке. Особенностью в распределении антофилов является их тяготсш:е s низко- :i среднегорным ландшафтам, где стафшшнидм достигают наибольшей численности и заселяют широкий круг растений. Tax, в ргжшнкых биогеоценозах поймы Приобья жукн встречаются лишь в первой половине лета на борщевиках н купальнице, а в низкогорных ландшафтах Салшра и Кузнецкого Ал-тау cvm заселяют не менее 20 аедов растений. В биогеоценозах, расположенных из в?-ос к: свыше 500 м над уровнем моря период активности Eusphalemai «parsers»: на середину лег«.
Стафилиниды мирмекофильной группы на юге Сибири прздгтзеяеиьг облигатными обитателями муравьиных гнезд - симфилами (Atemeles paradoxus Grav., A-pubicollis Bris.), а также субсоцнальными сгафшш1шдам>! рода Zyras. Жуки рода Atemeles встречаются единичными экземплярами в гнездах Formica rufa в сосновых или березово-сосновых лесах равнинных и шокогорных ландшафтоа. Жуки рода Zyras встречаются, в отличии от Atemeles гораздо чаще и локализуются вблизи муравьиных гнезд, прошкая в муравейники лишь в поисках добыч«.
В регионе наших исследований предстазлеаы все основные классы и группы жизненных форм имаго сгафилинид ирн доминировании эгшгеобионтоз ходядак мелких (большинство представителей родз Ptóícnthus) а поверхноетт-подстилочных стратобишпов (основная часть обитающих в подепшк Aleochariaae). Обе эти группы хеизнешшх форм стафиллющ входят в крупнгГняум в исследуемом регионе экологическую группу герпегобионтов, также ках и другш представители подклассов эпигеобаос, стратобиос и геобкгс.- Иеювочеж«
составляют троглобнонты, практически отсутствующие на юге Сибири ц ботробионты, представленные единичными видами.
Наибольшим разнообразием жизненных форм отличаются стафгаштгды, населяющие низкогорные таежные экосистемы исследуемых регионов. Подавляющее большинство из них относится к классу зоофагов, преимущественно к подклассам эпигеобнос и стратобпос ^арЬуНпиз, Осуриз, . РЬПотЬиз, ОиесШз и др.). Только в равнинных и ннз::огоркых лесах найдены представители подкласса сфагнобиос (Оутпиза). Веяли типичны для лесов (преимущественно темиохвойных) дендрохортобиощы (Иасига, РЫоеолотиз), а также подстнлочно-почвекные сапрофаги (большинство Ота'нпае и некоторые А1еос1тппае).
Относительная доля стафилинид из класса мицетофагов (Охуротг, СугорЬаепа) наиболее высока в максимально увлажненных к относительно мягких по климатическим характеристикам лесах Салшра и уменьшается по мере усиления суровости климата. В предгорных лесостепях ирч уменьшении, по сравнению с лесными, доли достаточно влаголюбивых зп'леобионтов и стратобионтов увеличивается относительное представительство жуков подкласса гсобиос (Ьаи^оЬшт, Меойса) и некоторых псаммоколнмбетоз (Алеши). Относительная доля жуков из классов сапрофаги и фитофаги в лесостепных ландшафтах резко уменьшается.
Спектр жизненных форм имаго стафилинид подгольцового криволесья и субальпийских лугов Кузнецкого Алатау характеризуется крайне слабой представленностью эпигеобиоса; в частности отсутствием среди них крупных эпигеобионтов ходящих и незначительным числом мелких эпигеобиоитов (РШопЙни). Относительно высока здесь доля стратобионтов поверхностно-подстилочных фгшШа, ХатЬоИтк). Представители классов сапрофагов и фитофагов (ОтаНит, Ме§аг(Ьги5, Еи5ра1егит) несколько уступают по численности и видовому разнообразию зоофагам, однако их относительная доля в общем составе населения стафилинид яа субальпийских лугах существенно выше, чем в ниже расположенных таежных экосистемах.
Сравнивая структуру жизненных форм имаго стафилинид лесных экосистем юга Сибири и Центральной Европы .следует отметить относительно слабую представленность в таежных формациях Сибири роющих псаммоколнмбетов (типа Зсораеиэ) и снижение разнообразия групп жизненных форм в высокогорных субальпийских экосистемах.
З.З.Комплексы стафилинид-герпетобноитов и региональная специфика их формирования
Изучение стафилинид - обитателей подстилки и верхних слоев почвы представляет особый интерес, так как в этом относительно тонком биогеогоризонте в большом количестве концентрируются загрязняющие вещества. Беспозвоночные животные, жизненный цикл которых полностью или, частично проходит в подстилке, относятся к одному из наиболее уязвимых компонентов лесного биоценоза по отношению к токсическим загрязняющим веществам (Тихомиров, 1983).
Относительная доля коротконадкрылых жуков среди населения мезофауны лесных почв в различных биогеоценозах достаточно стабильна (10,4-17,8%). Плотность населения жуков в почве и подстилке лесных биогеоценозов значительно колеблется в зависимости от географического расположения региона,
типа почвы, времени года и погодных условий. Б среднем на 1 м2 встречается от 12 до 99 зкз. стафилинид, большинство из которые заселяет подстилку. Лишь в высокогорьях Кузнецкого Алатау, на участках подгольцового криводесья, численность жуков в почве на глубине 0-5 см больше, чем в подстилке. В некоторых лесных экосистемах численность стафилинид в самом верхигм слое почвы практически такая же, как и в подстилке (осиновые и сосновые леса низкогорий Кузнецкого Алатау); чаще она более чем в два раза ниже (табл.2).
В подтаежной зоне Приобья максимальным видовым разнообразием и численностью стафилинид - герпетобионтоа характеризуются мелколиственные леса. Так, в парковом березовом лесу отмечено 32 вида жуков, а и общая плотность в подстилке и почве достигает 42 зкз./м2. Фоновым видом здесь является РЬПотЬиз ¿есагиз вгау. (51%). Фауна стафилинид осиново-березового леса немного беднее (29 видов), а численность жуков в почве и подстилке практически такая же, как и в березовом лесу (40 экз./м2). Высокая численность жуков в мелколиственных лесах во многом объясняется хороша развитым горизонтом подстилки и высокой сомкнутостью древостоя, что создает благоприятные микроклиматические условия для большинства стафилинид.
На Салаире изучение распределения стафилинид проводилось на трех участках, представляющих собой последовательные стадии циклической сукцессии: в пихтовом мелкотравно-кустарниковом лесу, в осиновом крупнотравком лесу и на крупнотравно-борцовой поляне.
Общая численность стафилинид и видовое разнообразие наиболее высоки в осиновом лесу; здесь плотность населения стафилинид в почве и подстилке достигает наивысших значений для всех лесных биогеоценозов юга Сибири (99 экз./м2). Численность стафилинид в пихтаче и на полянах ниже (91 и £2 зкз./м2 соответственно), но также значительно превосходит численность жуков с других типах леса.
Таблица^
Плотность населения стафюшинд в почве й подстилке в лесах юга Сибири
Регион, Биотоп Численность туков (зка/м'')
Подстилка 0-5 см 5-10 см 10-1Ьш
Кузнецкий Алатау Сосняк чернично-зеленомошный 5,0±1,4 0.ВЮ.6 0,410,2
Осинник крупнотравный 22,543.8 18,814,7 5,211,2 2,610,4
Пихтач метотравный 13,512,8 4,211,8 0 0
Березоео-писгвенничный 16,1 ±6,0 8.812,2 0 0
Лсд гольцовое кедрово-березовов кривояесье 10,0±4,5 12,218,0 4,011,5 -
Салакр Пихтач , 53,349,1 24,418,0 7,810,6 4,412,2
Осинник крупиотравный 64,8±7,7 23,116,6 10,113,2 2,110,2
Лесная поляна 45,9±4,3 18,218,5 9,913,4 6,812,0
Приобье Сосняк-беломошник 12.11.0.2 3,311,0 0,510,1 0.4Ю.1
Парковый березняк 23.0±в.6 9.013.2 2,110,8 0,9±0,1
Осиноао-бврвзоаый пес 2В.8±?.в 8,813,0 3.810,9 1,010,5
К числу явных доминантов м носятся: в осиннике Philonthus decorus Grav. и Drusilla canaliculata F.; в пихтаче и на полчке - Zyras humeralis Grav. в представители рода Atheta. От пихтача к осиннику увеличивается число видов, связанных с травянистой растительностью. Это Anthophagus angusticollis Mannh. и представители родов Stenus и Tachypoms, способные активно перемещаться вверх по листьям травянистой растительности.
В предгорьях Кузнецкого Алатау видовое разнообразие напочвенных стафшшнид достигает максимума в березово-осиновом лесу (40 видов), а в березово-сосновом и сосновом лесах уменьшается соответственно до 32 и 25 видов. Состав доминантов во всех биогеоценозах сравнительно однороден, хотя з каждом типе леса их относительная доля неравнозначна. В сосновом лесу (как и в приобских сосняках) ведущая роль среди стафилиннд ПрИНЗДЛЗЖ эт Drusilla canaliculata F. (до 32%). В березово-сосновом лесу сохраняется доминирующая роль D.canaliculata (24,6 %), однако возрастает относительная доля субдомикантов - X.tricolor и P.decoms (соответственно 18 и 16,2 %). Плотность стафилиннд в данном лесу выше по сравнению с сосновым (в среднем 17,2 экз./м), в основном за счет появления Tachyporinae и Paederiiiae.
Среди осиновых формаций низкогорий Кузнецкого Алатау наибольшими показателями численности и видового разнообразия стафшшнид характеризуется спелый крупнотравнын лес. Для данного биогеоценоза характерно доминирование одного вида - P.decorus Grav. (около 50% от общей численности напочвенных стафшшнид). Относительная численность других обычных для старого осинника стафшшнид не превышает 8-10% (Tachinus rufipes, TJaticollis).
Для пихтачей характерно высокое разнообразие стафилиннд (38 видов) при их относительно небольшой плотности ( в среднем 17,1 экз./м). Здесь высока относительная численность многих жуков p.Tachinus, некоторых Atheta и Lathrobium. В моховых дернинах у ручьев обитают наиболее гигрофильные Omalium excavatum Steph., Philonthus binotatus' Grav., P.punctus Grav. Доминирующую роль среди стафилиннд черневого леса играет P.decoms (34,6 %). В подстилке прикорневой части пихт обычен Tachinus margmellus Grav.; реже встречаются другие представители родов Tachinus и Quedius. Во влажных микрозападинах относительно высоко, представительство Acidota crenata F. и Philonthus rotundicollis Men. Преимущественно в листовом опале и в почве вблизи осиновых деревьев отмечаются Lathrobium bwmipes F. и жуки рода Mycetopoms.
Обзор низкогорных ландшафтов северных низкогорий Кузнецкого Алатау показывает, что наиболее благоприятные .условия для проживания стафилинид-герпетобионтов складываются в коренных лесах со сложной структурой древесной и травяной растительности, хорошо сформированным горизонтом подстилки и разнообразными формами микрорельефа. Несмотря на различия в составе и численности населения стафилиннд на отдельных участках, общие показатели их обилия максимальны в коренных темнохвойных и осиновых лесах.
Лесные формации восточного макросклона Кузнецкого Алатау представлены-различными вариантами мелколиственно-лиственничных лесов и темнохвойной тайгой. Листееннично-березовый и лиственнично-осиновый леса среднегорий характеризуются наибольшим затенением и увлажнением по сравнению с другими лиственничниками. Здесь к разряду доминантов относится P.decoms; увеличивается численность жуков родов Quedius и Tachinus. Практически исчезают здесь характерные для луговых и разреженных лесных биогеоценозов виды рода Tachyporus Плотность населения стафилиннд в подстилке и почве
лиственнпчно-березового леса немного больше, чем березово-лиственничного, а вот показатели биомассы выше в 1,6 раза благодаря высокой численности доминантного вида и некоторых других крупных представитеяей подсемейства Siaphyünínae.
На участках кедрово-пихтового леса, расположеного выше всех других биогеоценозов среднегорья (около 1000-1100 м над у.м.) значительно выше доля влаголюбивых и холодоустойчивых видов (Geodromicus plagiatus F., Tachinus ápteras Maekl., некоторые Gabrius).
В луговых лесостешх предгорий Кузнецкого Алатау численность жуков в почве достигает 13 экзУм2 . Здесь доминируют крупные Staphyllnus и Ocypus, а в луговой дернине и в верхних слоях почвы относительно высока доля Tachyporu; obtusus. T.abdommaüs и D.canaiicuiata. В почвах луговых лесостепей Минусинской котловины в состав доминантов входят Ocypus fulvipennis, O.ater, Gyrohypnus atratus; к числу обычных герпетобиолтов в степных экосистемах относятся представители родов Atheta, Xantholinus, Philonthus.
В высокогорных ландшафтах видовое разнообразие и численность стафилинид-герпетобионтов сравнительно невелики. В почвах на участках подгольцового кедрово-березового криволесья в осевой части Кузнецкого Алатау отмечно 14 видов жуков при средней численности 23 экз./:,-:2 и преобладании представителей родов Tachinus, Quedius и Atheta. Для населения стафшпшэд субальпийских лугов характерно неравномерное распределение особсй в пределах биотопа. Основная масса жуков приурочена к экотонньш золам (границам лугов с прилегающими лесными ассоциациями), а в центральной части луговых ценозов их численность уменьшается в 3-4 раза.
Изучение стафилинид-герпетобионтов показывает, что структура населения жуков, населяющих почву и подстилку таежных экосистем в значительной степени зависит от географического положения биогеоценоза и структуры растительного покрова, создающей микроклимат биотопа. Плот;:есть иаселснил стафилинид-герпетобионтов уменьшается от мелколиственных лесов тзкогорий Салаира и Кузнецкого Алатау к сосновым лесам и подгольцовым формациям в 1012 раз. В низкогорных и равнинных мелколиственных лесах освовию мэсса коротконадкрылых жуков заселяет подстилку, а их плотность резко ушаьшается по мере углубления в почву. По мере увеличения степени открытости биотопа относительная доля жуков, встречающихся в более глубоких слоях почты увеличивается.
3.4.Д(шалшческне процессы и популяциях стафплинид 3.4.1. Зависимость активности жуков от температуры
Нами проведены наблюдения за поведением 20 обычных для юга Сибири стафилинид-герпетобионтов при различных температурных режимах. Особое внимание уделялось изучению поведения жуков при низких положительных температурах, поскольку подобные условия сопутствуют стафшшнидам практически из протяжении всего жизненного цикла; в лесных экосистемах Сибири даже в летний период температура, воздуха значительно понижается в ночное время.
Среди всех 'сгафилинид, находившихся ■ под наблюдением, самыми пластичными по термопреферендуму оказались представители p.Conosoma. Содержащиеся в садках C.littireua» L. были нормально активны в широком интервале температур (5-18°С)'и лишь при температуре выше 19° и ниже 2"
испытывали все признаки угаггения. Среди Oxyteünae под наблюдением находились Oxytelus laqueatus Marsh, и Euspha'emm minutum F. Нмаго O.laqueatus нормально активны при температуре воздуха выше 7°С, а при более низкой температуре перестают передвигаться. Обитающий на цветах E.minutum начинает ' двигаться при 7-8", а к питанию приступает при повышении температуры воздуха внутри цветка до 10°С. В этом случае данные лабораторных опытов ■ подтверждены наблюдениями в естественной обстановке за жуками, населяющими цветки купальницы. Верхняя температурная граница подвижности для данного вида - не менее 26°С
Стафилиннды подсемейства Paederinae начинают проявлять двигательную активность при 5-б°С (Stilicus orbiculatus Payk.). Наиболее часто встречающиеся в районе исследований представители p.Lathrobiiim питаются а спариваются при температуре не ниже 10-12еС, так же, как и Octhephilum ftacticome Payk. Сравнительно широк температурный интервал активности у Stenus comma Lee., однако при температуре ниже 10°С жуки передвигаются очень медленно, с частыми остановками и не преследуют свою обычную добычу. Наиболее массовые на юге Сибири виды рода Philonthus проявляют двигательную активность при сравнительно высокой температуре. Так, имаго P.decorus нормально активны лишь начиная с 10-12°. Характерно, что при низких положительных температурах многие Philonthus (особенно мелкие виды) собираются в группы по 10-15 особой и в таком состоянии сохраняют двигательную активность вплоть до 4-6"С, чего никогда не наблюдается у одиночных особей. Особенно характерен "эффект группы" для стафилинид p.Aleochara. Находившиеся под наблюдением особи A.curtula Goeze, для которых характерен довольно высокий уровень термопреферендума (около 20°С) были нормально активны при температуре не ниже 10°. При 3-7° и ниже жуки образуют скопления в десятки особей, которые сохраняют двигательную активность вплоть до 0°. Наиболее требовательным к температурным условиям оказался,- по нашим наблюдениям Xantholinus longiventris Heer., имаго которого при температуре ниже 12° полностью неподвижный лишь при температуре 16° и выше жуки нормально активны.
. 3.4.2.Суточная активность и влияние на нее погодгньи условий
Изучение суточных ритмов активности жуков проводилось на лесных и луговых участках Приобской поймы и в Кузнецком Алатау.
На суходольном пойменном лугу большая часть стафилинид проявляет двигательную активность в дневное время, с 12 до 16 часов. В это время наиболее высока подвижность обычных луговых обитателей (Philonthus lepidus Grav., P.fuscipennis Mannh., Ocypus iuscatus Grav.), практически не встречающихся ночью н в ранние утренние часы. Только в первой половине дня отмечен Stenus comma Lee., a Drusilla canaüculata F. попадались в ловушки круглосуточно. Двигательная активность стафилинид в сосновом лесу притеррасной части обской поймы также^ имеет преимущественно дневной характер, хотя и не отмечается явного доминирования подвижных особей в середине светлого времени суток..
В предгорной части северо-западных отрогов Кузнецкого Алатау суточные ритмы активности стафилинид изучались под пологом березово-соснового леса и на просеке. На просеке стафилиннды были активны преимущественно в первой половине светлого времени суток, с 10 до 13 часов. Под пологом Серезово-соснового леса стафилиннды более равномерно активны на протяжении суток,
хотя и здесь большая часть жукоа попадается в ловушки в диезное Бремя. По сравнению с просекой локомоторная активность жукоо сдвину.^ на середину и вторую половину светлого временя суток..
В нгакогорных ландшафтах изучение суточных ритмов активности стафилинид проводилось в расположенных рядом пихтово-кедровом лесу и на разнотравно-злаковом лугу. В кедрово-ппхтовом лесу стафилиниды относительно равномерно встречаются на протяжении суток, а в утренние часы их двигательная активность постоянно очень низка. В целом, коротконадкрылые жуки несколько чаще попадаются в ловушки в светлое время суток. В то же время, представители другой доминирующей группы герпетобионтов (жужелицы) - наиболее активны в вечернее и ночное время. Так, в первой половине светлого времени суток учтено лишь 20 %, а ночью - около 50 % жужелиц.
Следует отметить, что активность крупных стафилинид (Philonthus deccrus Grav.), по типу питания сходных с жужелицами, проявляется преимущественно в светлое время суток, а мелкие коротконадкрылые жуки (Aleocharinae, Tachyporinae) встречаются в основном ночью. Общее понижение активности герпетобионтов в ранние утренние часы связано, скорее всего, со значительным снижением температуры подстилки и припочвенного слоя воздуха.
Для обитателей лугов характерна преимущественно дневная и вечерняя активность а среди жуков, активных ночью, доминировал Zyras humeralis Grav.. Значительно большая амплитуда температур в течение суток на лугу по сравнению с лесным участком и сильное прогревание биотопа способствует резкому повышению локомоторной активности стафилинид во второй подовшз светлого времени суток.
В среднегорных ландшафтах «уточная динамика. активности стафилинид изучалась на участке лиственнично-березового леса и на щучковом лугу. Данськ биоценозы характеризуются более низкими среднесуточными температурам;» подстилки и припочвенного слоя воздуха. В лесу жуки активны довольно равномерно на протяжении «уток, а на лугу наблюдается угеличеииа кх подвижности с 14 до 19 часов. Сдвиг активности стафилинид в ереднегорье на вторую половину светлого времени суток во многом объясняется поздним прогреванием биотопов из-за их высокой затененности, вызванной особенностями рельефа местности И большим количеством дней с туманами в утренние часы.
В целом, несмотря на пластичный характер суточной активности, стафилиниды в основном ■ являются группой с дневной активностью. Другие хищные герпегобионты со сходными трофическими связями (Carabidae) в районе исследований активны преимущественно в темное время суток. Несовпадение периодов локомоторной активности у двух ведущих групп хищных герпетобионтов несомненно способствует снижению пищевой конкуренции между ними. Лишь в тот период, когда ночная температура опускается ниже 2-3° С у всех почвенных жукоа наблюдается дневная активность.
3.43,Сезойиыс и многолетние ритмы активности На юге Сибири большинство стафилинид - герпетобионтов активно передвигается лишь в теплый период года, когда снеговой покров отсутствует в поверхность почвы прогревается.. На равнинной территории лесостепной и подтаежной зон период активности стафилинид продолжается ориентировочно с середины апреля до конца октября, в предгорных лесных районах Кузнекхого Алатау и на Салакре - с середины апреля до середины октября, в назгеогорьях Кузнецкого Алатау и на Енисейском крякв - с конца ипреям да в&чsea а
на участках предгольцового крнволесья в Кузнецком Алатау и Саянах - со второй половины мая по сентябрь.
На юге Сибири большинство стафилинид зимует в фззе имаго; реже - в фазе личинки. Однако есть виды, у которых зимуют и имаго и личинки старшего возраста (Dmsilia canaiiculata),. Большое влияние иа сроки начала локомоцин оказывают микроклиматические условия биотопа, который . заселяют стафилиниды.
В суровых климатических условиях юга Сибири некоторые обитающие в почве и подстилке стафилиниды сохраняют активность в зимний период. Наблюдения, проведенные нами в черневых лесах Салаирского кряжа (вблизи пос. Мирный) и в березово-сосновых лесах Томь-Обского междуречья показали, что при низкой положительной температуре субстрата (от 0,8 до 2,8°С) доля активных особей среди зимующих стафилинид составляет 5-8 %.
Важным фактором, обеспечивающим благоприятные условия для выживания стафилинид является мощность слоя растительного опада я высота снежного-покрова. Толща рыхлого снега за счет его слабой теплопроводности препятствует значительному промерзанию почвы. Так, иа Салаире при мощности снежного покрова свыше 100 см мерзлым оказывается только верхний слой подстилки. Все активные под снегом жуки были представлены единичными особями При отрицательной температуре активность стафилинид сохраняется на протяжении очень короткого времени (до двух-четырех минут при -5"С).
Учеты сезонной динамики двигательной активности стафилинид в течешш вегетационного периода проведены на равнинной территории в подтаежной зоне; в предгорных ландшафтах, низкогорьях и среднегорьях Кузнецкого Алатау.
В притеррасной части поймы Оби динамическая плотность популяций массовых видов стафилинид максимальна в березово-сосиовых папоротниково-разнотравных лесах - до 90 экз./100 лов.-суток; здесь в первой половине лета высока активность Philonthus decorus Grav., а в сосняке на протяжении всего вегетационного периода доминирует D.canaiiculata F. В приобских лесах отмечена определенная зависимость характера активности жуков от погодных условий: высокая весенняя температура И быстрое прогревшие подстилки стимулируют ранний выход жуков с мест зимовки и наоборот, длительные похолодания снижают подвижность большинства жукоэ массовых видов, обладающих высоким уровнем термопреферендума.
В Кузнецком Алатау наибольшими абсолютными показателями двигательной активности характеризуются стафилиниды, населяющие подстилку спелого крупнотравного осинового леса. При благоприятных погодных условии весной уже в первой декаде июня численность жуков составляет 80-100 экз.ЛОО лов.-суток, а к концу месяца достигает максимума (до 435 экз./ЮО лов.-суток). Абсолютным доминантом в мелколиственных лесах является P.decoms. В условиях относительно прохладной весны и первой половины лета абсолютные показатели динамической плотности популяций стафилинид находятся на уровне до 150 экз./ЮО лов.-суток. В этом случае не наблюдается резкого спада активности жуков к концу июля.
В целом, при достаточно высокой динамической плотности популяций , стафилинид (в мелколиственных и смешанных лесах) наблюдается один или два в разной степени выраженных пика активности. Практически везде первый пик связан с выходом жуков, зимующих в имагинальной фазе, которые в массе нач1шгкг$\ перемещаться, питаться ц размножаться при повышении -
среднесуточной температуры окружающего воздуха до !0°С. В это время везде, за исключением некоторых участков темнохвойных лесов наиболее подвижны Staphylminae. Иногда слабое повышение активности представителей этого подсемейства наблюдается также в конце лета - начале осени, если успевают выйти жуки нового поколения. Однако чаще во второй половине лета н в начале осени наблюдается повышение активности Tachyporinae. Особенно это заметно в темнохвойных лесах, где численность и активность таких жуков, как Tachinus rufipes DeGeer, T.margineüus Grav. и T.bicuspidatus Sahib, достигает максимума.
Как правило, в первой половине лета количество самок, попадающихся в ловушки, превышает количество самцов в 1,3-1,5 раза. В это же время среди самок наиболее Еысока доля оплодотворенных особей со зрелыми вицами, готовыми к откладке. Во второй половине лета соотношение полов у активных особей составляет приблизительно 1:1 или самцы попадаются несколько чаще . Более высокие показатели активности самок объясняются, по всей видимости, интенсивными поисками оплодотворенными особями мест для откладки яиц, а так'ке относительно быстрой гибелью самцов после спаривания.
Особенностью сезонной динамики активности стафилинид на юге Сибири является кратковременность периода, благоприятного для питания, развития и других жизненно важных процессов. Большую часть года основная масса коротконадкрылых жуков находится в состоянии диапауш. Перед зимовкой они обычно концентрируются на участках с оптимальными гидротермическими условиями (микрополостн в верхних слоях Почвы и в подстилке, скопления разлагающихся органических веществ, стволы и пни разрушающихся деревьев). Переход * состоянию покоя диктуется, по всей видимости, именно наступлением длительного похолодания. Так, в условиях относительно мягкой зимы Западной Европы стафнлиниды сохраняют хотя бы незначительную активнос ть круглый год (Kowalski, 1976;. Späh, ) 980). Собранные нами осенью жуки p.p.Philonthus и Gyrohypnus при переносе в теплое помещение успешно спаривались, питались и размножались несколько месяцев подряд без видимого периода покоя.
Глава 4. Особенности биологии стафилинид <М. Индивидуальное развитие
Встреча полов и спаривание стафилинид происходит в местах их постоянного обитания преимущественно в тот период, когда двигательная активность жуков достигает максимума. У стафилинид различных экологических групп имеются определенные поведенческие особенности в предкопуляционном периоде и при копуляции. Они выражаются в. продолжительности спаривания, взаимном положении партнеров, уровне агрессивности к особям своего пола.
Дтя большинства напочвенных стафилинид характерна постоянная высокая активность самцов в предкопуляцнонный и копуляционный период и .импульсивная, с периодами спада активность самки. Как правило, при первом контакте жуков друг с другом происходит распознавание полов. Наблюдения за . крупными представителями подсемейства Staphylininae (Staphylinus. fuivipes Scop., Creophüus maxillosus Ц, PUilonihus politus t , P. decorus Grav., Ontholesisa tesselatus Four.) показали, что при контакте однополых особей у них проявляется взаимная агрессивность и жуки разбегаются после короткой борьбы. При встрече рашйподых особей самец предпринимает попытки к спариванию. Самка может прегипсгв'чшь спариванию высоко приподнимая кончик брюшка над поверхностью субстрата. "
Особенности поведения стафилинид в процессе спаривания (хорошее сцепление, способность копулирующей пары проникать в узкие щели субстрата) свидетельствуют о высокой степени приспособленности жуков га эволюционно продвинутых подсемейств (АЗеосЬагшае, 31ар11у1ш1пае) к проживанию в почве и подстилке.
Продолжительность периода откладки яиц в значительной степени зависит от гидротермических условий среды и, прежде всего от температуры окружающего воздуха. На юге Сибири продолжительность периода яйцекладки у стафилинид -герпетобионтов варьирует от 7-8 суток (в высокогорной части Кузнецкого Алатау) до 2,5 месяцев (в пойме верхнего течения Оби). Откладка яиц на протяжении более длительного периода возможна лишь при температурных условиях, близких к оптимальным (для большинства БгарЬу^литае и Раебеппае - от 20" до 24° С, для А1еосЬагтае и ТасЬуроппае - от 18° до 22° С).
Проведенное нами изучение яйцевой продуктивности у четырех видов коротконадкрылых жуков в трех температурных режимах показало, что они' наиболее успешно размножаются при меняющемся температурном режиме, хотя и при высокой температуре для основной массы жуков условия для яйцекладки близки к оптимальным. Минимальная температура, при которой удавалось наблюдать процесс откладки яиц составляла для Р. с1есош:з бгау. 7-8°С, для ТасМгад гиГфеэ ОеСеег 6"С, для ОгивШа сапаКси^а Г. и ОхуЧеЫ БсЫрШгаШз вгау. 3-4°С.
Продолжительность преимагинального развития жуков зависит от ряда факторов. Прежде всего скорость развития определяется характером субстрата. Минимальные по продолжительности сроки развития характерны для обитателей эфемерных субстратов н, прежде всего, мицетофилов. Сроки развития личинок у стафилинид-копрофштов также во многом определяются состоянием субстрата, что особенно важно для копрофагов, полностью завершающих свое развитие в навозе. Хищные обитатели экскрементов развиваются на личиночной стадии почти такими же темпами, как и хищные обитатели подстилки. Это во многом объясняется тем, что личинки старшего возраста могут мигрировать из навоза в почву и напрямую не зависят в своем развитии от. состояния субстрата.
4.2. Трофические связи стафилинид и роль хищников а регуляции численности напочвенных беспозвоночных
Большинство стафилинид, населяющих равнинные и горно-таежные биогеоценозы юга Сибири по тепу питания относится к неспециализированным хищникам. Среди представителей семейства встречаются также сапрзфаги и виды со смешанным типом питания; фнтофгп!я встречается редко,
Среди стафилинид - обитателей грибов в таежных экосистемах юга Сибири по типу питания выделяются мицетофаги, сгпрофаги и хищники. Облигатными мицетофагами, заселяющими исключительно свежие грибы являются большинство стафилинид рода Охуропк. Другая массовая группа мицегофагов в регионе - жуки рода (ЗугорЬаепа. Они, в отличие от Охуропк, не внедряются глубоко в тело гриба, а питаются лишь гимениумом (верхним спороносным слоем) преимущественно в пластинчатых грибах. Заселение грибов происходит очень быстро: жуков удавалось обнаружить в течение первого часа после вскрьгшя пластинок на очень маленьких шляпках (1-1,5 см). . .
Стафилитгдм - сшрофаги (М^айЬгаз ш&Миз Кг., РгсЯети« ЬгасЬурСегш Р. н др.) поселяются на грибах, начинающих разлагаться и часто не являются строгими мицегосапрофагами, а встречаются также в гниющих растительных остатках. 1
Среди стафилинид - копрофилов по типу питания выделяются копрофаги и хищники. К копрофатам относятся в основной представители p.p. Megarthms, Oxytelus, Platystethus, обитающие только во влажном субстрате и крайне редко встречающиеся в экскрементах старше недельного возраста. Хищные копрофилькые сгафилиниды питаются практически всеми обитателями навоза (за исключением крупных жесткокрылых и некоторых Lumbricidae) и являются основными агентами, регулирующими численность членистоногих - копрофагов. Из всех изученных стафилинид только представители p.Ontholestes успешно справлялись с добычей, превышающей размеры тела жука.
Лесную подстилку населяет сравнительно немногочисленная группа стафилинид - микромнцетофагов: Megarthrus depressus Payk., MsinuatocoHis Boís.et Lac., Proteinus brachypterum F. Они поедают грибной налет на влажных веточках, кусочках коры, листьях и прочих составных частях опада. Эти жуки очень требовательны к постоянно высокой ьлажности субстрата и активны при сравнительно низкой температуре.
Спектр пищевых связей хищных обитателей подстилки определяется в первую • очередь обилием тех или иных видов добычи, активностью стафилинид и их морфологическими особенностями, обеспечивающими успешную поимку и умерщвление добычи. Наиболее крупные, подвижные и хорошо вооруженные жуки (Ocypus ¡uscatus Grav., O.ater Grav., P.splendens F., Staphyímus stercorarius Oliv., S.fiilvipes Scop.) поедают любых насекомых с мягкими покровами {преимущественно личинок двукрылых, и некоторых чешуекрылых), размеры которых не превышают размеров хищника. При этом предпочтение отдается относительно мелким объектам (до 7 мм), а крупную добычу стафилиниды поедают в то время, когда она неподвижна (куколки многих насекомых, личинки во время линьки и .т.ч.). Большинство стафилинид p.Phil nthus, многие Lathrobium, Xanihoünus и Quedius питаются только достаточно мелкими ооъектамн: личинками двукрылых (3-5 мм), клещами, коллемболами.
Хотя круг добычи стафилинид как неспециализированных хищников достаточно широк, в конкретной природной обстановке основу добычи каждого вида составляют вполне определенные группы организмов. Так, на лесостепных участках непосредственно примыкающих к нижней границе леса на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау крупные хищники Staphylinus stercorarius Oliv, и представители рода Ocypus питаются преимущественно моллюсками, личинками щелкунов и долгоносиков, жуки рода Tachyporus - тлями и клещами. В осиновых формациях северных низкогорнй Кузнецкого Алатау массовый хищник Phílonthus decorus Grav. трофически связан с личинками Díptera, мелкими почвенными клешами-орибатндамп, а также С энхнтреидами и паразитическими клещами рода Ixodes Другие обычные для данного биогеоценоза коротконадкрылые жуки (Quedius fuliginosus Grav., JJшsilla canaliculata F.) питаются более мелкими .объектами (коллемболами и почвенными клещами).
■Нд участках подгольцового криволесья у верхней границы леса трофическая . структура населения герпегтобия упрощена по сравнению с ниже расположенными лесными формациями. Здесь практически полностью отсутствуют крупные Síaphylininae и Fáederinae, а основными объектами питанич относительно мелких хищных налочкенных пгфиднннд на субалышйск;« дугах яв-яются энхитреиды и мелкие почленные клещн. ■
Глава 5. Экология стафилинид антропогенно трансформированных территорий 5.1, Стяфилшшды на территории города.
Изучение стафилинид в городе проведено нами на примере Томска - крупного промышленного центра Западной Сибири, насчитывающего около 600 тысяч жителей, что составляет свыше половины населения Томской области и имеющего десятки предприятий машиностроения, металлообработки, химической, деревообрабатывающей и пищевой промышленности. Исследование экологии стафилинид проведено на участках крупного парка в центре города (Университетская роща); на городском участке Сибирского ботанического сада (СибБС); в небольших скверах, сильно подверженные рекреационной нагрузке; на зеленых обочинах дорог и газонов; на окраине леса, вошедшей в черту города за счет диффузной застройки (Академгородок).
Результаты наблюдений за стафилинидами в городе показали, что их видовое разнообразие значительно варьирует в зависимости от местоположения и размеров городских экосистем, но в . целом закономерно убывает по мере деградации почв и растительности, а также с уменьшением площади исследуемых зеленых насаждений. •
Обращает на себя внимание высокий уровень доминирования 1-2 видов коротконадкрылых жуков в городских парках: на территории большинства из ¡nix свыше 70 % отловленных стафилинид приходится на долю двух видов - Philonthus decorus Grav. и P.rotundicoHis Men., причем размер исследуемого участка не оказывал существенного влияния на изменение относительной доли доминирующих видов. Значительно отличается как по составу сгафилинофауцы, так и по степени доминирования отдельных видов территория Академгородка, где структура населения стафилинид близка к таковой в пригородных сосново-березовых лесах. В целом, видовое разнообразие стафилинид городских озелененных территории приблизительно в 1,4-1,7 раза беднее по сравнению с пригородными лесами в основном за счет сокращения численности или полного исчезновения мицето- и аитофилов, а также отсутсвия многих гигрофильных видоз (p.p.TiOgophloeus, Geodromicus, Stenus ), обычных в лесах окрестностей города.
Общая плотность населения стафилинид в почве и подстилке городских местообитаний значительно кол^-Злется в зависимости от размеров обследуемой территории и уровня антропогенного воздействия. Самая тикая численность жуков отмечена на участках с повышенной плотностью почвн.
Специфические черты городского климата (более высокая температура воздуха на протяжении всего года и увеличенное количество осадков по сравнению с пригородами) существенно сказывается на характере сезонной динамики, вггтивностн стафилинид. В Томске продолжительность безморозного периода больше, по сравчетяо с пригородами, иа 15-20 дней, а средние месячные температуры выше иа 0,5°С. Летом в наиболее холодную часть суток различия возрастают до 1,5°; число дней с осадками в городе больше, по. сравнению с пригородами, на 13 %( Климат Томска, 1982).
В городе локомоторная активность жуков проявляется весной, в среднем на декаду раньше, чгл в пригороде. На территории Университетской рощи стафилнниды докдятруюздих видов достигают максимума активности уже. в конце мая - начала июня, тогда как в Академгородке н Заварзиио пик активности жуков, приходится на сеоедину июня. Во второй половим лета активность
стафилинид - герпетобиоитов в парке резко снижается как на рекреационных, так н на ненарушенных участках, вплоть до ее полного отсутствия. В пригородных лесах изменение двигательной активности стафилинид происходит медленнее (рис.1).
- Роща 7ГУ I
- Академгородок {
Рис. 1. Сезонная динамика активности РЬПошЬиз кНшкПсоНи на территории города
Специфическими мест&ЫН обитания стафилинид в городе неляются такие «чсто антропогенные сбразовання как погреба, подвалы, свалки на городской территории. Микроклиматические условия подвалов. во многом похожи на пещерные: незначительно колеблющаяся в течении года температура воздуха, практически полной отсутствие освещенности, высокая влажность воздуха и окружающего субстрата. В погребах единственным постоянно встречающимся видом является Сойемии ресЦси1апшп Огау., а также эпизодически попадаются еще 8-10 видов ко{)о+конадкрылых жуков. .
5.2.Стафил(1НидЫ в районах интенсивного промышленного освосшт
Изучение структуры И динамики населения стафилинид и ее изменение при различных уровнях ¿Содействия промышленных предприятий проведено в районе Северного промышленного узла г.Томска (СПУ), расположенного к северу от города н представляющего собой территорию площадью около 500 км2, на которой расположено 13 населенных пунктов Томского района. Здесь сосредоточены такие крупные предприятия как Томский нефтехимический •комбинат (ТНХК), Сибирский химический комбинат (СХК), ряд предприятий агропромышленного комплекса, городские полигоны бытовых и промышленных ' отходов и комплекс городских очистных сооружений.
1 Исследование экологии стафилинид проведено на экспериментальных участках сосново-березовых Лесов а 300 м от Проходной ТНХК ; в пограничной зоне СХК; на ркраннс пос .Сестлый, ' граничащего ,со свкнокомп^ксом; около пос. Копь«овс,,'г'сполож?ииого в зоне: воздействия птицефабрики; около пос.
Кузовлево (тепличным комбинат); у пос. Калтгй, расположенного п 15 км к югу от Томска (контрольным участок).
Видовое разнообразие коротконадкрылых жуков в районах действия промышленных предприятий находится приблизительно на том же уровне, что у в малонарушенных городских экосистемах. На контрольном участке (Калтай) фауна стафилинид - герпетобнонтов богаче к в целом схожа с фауной жукоз состочных пригородов Томска (пос. Заварзино).
В зоне интенсивного промышленного воздействия происходит значительное изменение в видовой структуре населения стафилинид. Тах, в районе Кузовлево, светлого, ТНХК почти полностью отсутствовали представители подсемействд Оху(е!тае, в относительно небольшом количестве попадали жуки рода ТасЫпиз и большинство стафилинид рода РЬПопЛиз.. В отличие от городских экосистем, в районах воздействия промышленных предприятий не наблюдается явного доминирования 1-2 видов, хотя и РЫ1ошЬи$ с1есошз и Р.гошгкНсоШг попадаются здесь достаточно часто. В то же время, в районе Копылово в разряд доминаитов, • кроме двух вышеупомянутых видов входит ТасЫпиз гибрея (рис.2). На контрольном участке доля трех доминирующих видов не превышает 50 % от общей численности напочвенных коротконадкрылых жукез.
100% 90% 60% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10» с%
Рис. 2. Отноагтельная доля различных водов стафилинид в городских и пригородных местообитаниях
Численность стафилинид в ловушках достигает максимальной величины (!7-!Г. зкз./10 лов.-суток) в Копылово й на контрольном участке (Калган) н ;.!!С!!ьшается в следующем направлении; Светлый - СХК - ТНХК - Кузовлево. В последнем пункте наблюдений средняя численность жуков составляет 11-13 эко./Ю лов.-суток. Таким образом, общие показатели численности стафилинид. меняются в районах интенсивного промышленного освоения не столь. значительно, как видоезя структура. ' '
Биомасса короткгнгдхрылых жуков в целом зависит от численности особей из той или иной учетнпГ: площадке. Отмечается некоторое увеличение доли медное особей (прежде всего представителей родов АЛей и ОхуреЗа) на изолированны;'
ту -/-гу
г~
-I
'."■ь/у —
1
-н
■ *
ТНХ*С Светти* !Сопылопо «уховпеоо Катг>
(южтропь)
Е р.йесошз,% 0т.гиЯрв8,% О прочие екза
участках зеленых насаждений и в местах с повышенной рекреационной нагрузкой (вытаптывание). Доля "крупных" видов (РЫ1от!ш:;, Осурш и др.) относительно выше не лесных участках, независимо от их расположения по отношению к промышленным предприятиям.
Распределение стафилинид по горизонтам почвы и подстилке в районе действия промышленных предприятий характеризуется преобладанием подстилочных форм по сравнению с почвенными на большинстве обследованных участков. По всей видимости, такое соотношение почвенных и подстилочных обитателей объясняется незначительными механическими нарушениями в большинстве обследованных биоценозов.
На урбанизированной территории наблюдаются изменения в популяционной структуре ряда видов напочвенных стафилинид В. частности, у наиболее обычных для обследуемых районов видов происходит усиление агрегированное™ особей как на территории с высоким уровнем антропогенного воздействия в городе, так и около промышленных предприятий.
Для определения степени «руипнрованности стафилинид нами использован коэффициент агрегации Лексиса, широко используемый в почвенной зоологии (Дмигриенко, 1979). При изучении распределения по территории массового вида РЫ1ош1ш5 <1есогиз бгау. отмечено, что наиболее агрегированы особи в популяциях, заселяющих участки с высоким уровнем механической нагрузки на биотопы (пос. Светлый, центральная часть Томска) (рис.3).
Значение и^екс» егрегиромнлости
Рнс. Э Значение индекса агрегированност» для РЫ'опсЬиз ¿есошз в ' городских местообитаниях и в зоне действия промышленных предприятий
Районы со значительным загрязнением биотопов выбросами предприятий, но подверженные относительно слабой механической нагрузке (ТНХК, Копылово, Кую влево) характеризуются средними показателями агрегированности жуков. На *онтро.1ы1ых учаоках (Калтай, Задарзино) показатели агрегированности особей в по чу.и» цп «х стафилинид (¡иже. й 2-2,5 раза по сравнению с участками, н1\ад»щиыис* «тоне денег пня промышленных предприятий.
Глава 6. Особенности формирования комплексов сТафилннид в агроцеиозах таежной зоны бЛ.Сгафплтшды в садовых насаждений!.
Изучение экологии стафилинид проводилось в агроцеиозах, сформировавшихся вокруг г.Томска. Обследованы посевы многолетних бобовых трав, овощные и картофельные поля, а также насаждения плодово-ягодных культур, .
Пригородные садовые участки Томска характеризуются высокими показателями численности и видового разнообразия стафилинид. В почве и подстилке под насаждениями плодовых и ягодных культур отмечено свыше 60 видов коротконадкрылых жуков при численности в пределах 15-22 экз./м2. Общая динамическая плотность популяций стафилинид в садовых насаждениях сравнительно невысока и достигает максимума (!2 -13 экз710 ловушко-суток) на посадках смородины.
Формирование фауны стафилинид садовых насаждений . во. многом осуществляется за счет миграции жуков из близлежащих естественных-биогеоценозов. Большинство садовых участков Томска, на территории которых проводились учеты стафилинид, окружены мелколиственными или темнохаойными лесами. Видовое разнообразие жуков в садах и окружающих их участках леса находшгя приблизительно на одаом уровне. Наиболее близки показатели видового разнообразия стафилинид, наседающих подстилку кустарников (смородина, крыжовник, жимолость) и прилегающих к шш лесных участков. На плантациях земляники н посадках яблони видовое разнообразие стафилинид заметно ниже, чем а лесу.
Сравнение фаунистического сходства садовых и прилегающих к ним местообитаний с использованием индекса Жахкара показало ковошга высокую степень общности фауны стафшншид кустарниковых • насаждений с прилегающими участками осинового леса ( индекс фаунистического сходства 0,32 для насаждений смородины и 0,29 - для крыжовника). Фауппсгичеекое сходство стафилинид между лесом и остальными садовымй часмягшишя значительно ■ ниже
Кустарниковые садовые насаждения, особенно 5а|утеша1е, характер!тзук?тся более высокой степенью затенения и более.мощным слой!.! спада, что создает благоприятные условия для прояагагшд коротконадкрылых ¡кукол На участках, где почва периодически обрабатывается, '¡иеяенноиъ стафпдндад заметно ниже, ш сравнению с теми, где культавация ие проводятся. Црн перекопке почем ' особено заметно снижается численность « видовое разйасбразизпредстйзгггелей рода Охуройа, а также некоторых РЬИсп'.Ьиз и Л(Ьма
Период локомоторной активности у стафппш'Л в пригородных садах Токскз относительно короче, чем в городских зелеяш (шжвдеанях ч прябйоительио, соответствует периоду активности жукоз а лесах. НаиЗодмшес значений гз-шамиадсгая плотность популяций жуков в садовых тасаздетви достагает во второй половине икни. В то же время, в садовых насаждениях на происходит резкого падения численности жукоз в ловушках во шорой полапнне лета, кзк это. наблюдается в городских зеленых зонах. Во агорой половине лета п осенью о! подстилке под жустарнпкамя активность стафилинид может даже превышать, весеннюю, однако прп это происходит смена доминирующих видов. В первой половине яега чаще естречаются РЬйопйнк готгиКсоНк и РЛесотз, а осенью ТасЫшз шаг^пайз п Т.шПрез . На участках, часто подвергающихся культивация
3Ü
(насаждения земляники и др.) осенний пик активности стафилинид выражен гораздо слабее.
б.2.Стафшшннды на полях овощных культур и многолетних бобовых трав
Дня агроценозов полевых культур таежной зоны также, как и для пригородных полей характерно низкое видовое разнообразие стафилинид-при сравнительно невысокой численности и отсутствии ярко выраженных доминирующих видов. В частности, на полях красного клевера и люцерны в Кривошеинском районе Томской области отмечено соответственно 7 и 8 видов, в то время как в окружающих лесных биотопах обитает не менее 25-30 видов стафилинид-герпетобионтов. В то же время, динамическая плотность популяций жуков находится на таком же уровне, что и в пригородных агроценозах .
Сравнение агроценозов таежной зоны Сибири с полями, расположенными в лесостепных ландшафтах показывает относительно высокое представительство эвритопных видов с широкими ареалами (Philonthus fuscipennis Mannn., Drusilla car.tiliculata F., многие Tachyporus) во всех типах агроэкосистем. В то же время, в лесной зоне относительно богаче представлены гигрофильные и мезофильные хищники (Philonthus decorus Grav., P.politus L., Tachinus rufipes DeGeer) и практически не встречаются стафилкниды да родов Bledius, Trogophloeus и Paedems, являющиеся постоянным компонентом фауны полей лесостепных ландшафтов.
Трансформация естественных экосистем при формировании агроценозов и их развитии приводит, . наряду с общим обеднением видового состава почвообитающих хищников, к проникновению в агроландшафты видов с более южными ареалами. Так, на полях овощных культур обычен Staphylinus sibiricus Gebler, в естественных биотопах не встречающийся севернее Новосибирской области и Томска (Бабенко,}985в), а также копрофильные виды с антропогенно расширяющимися ареалами (Philonthus rectangulus Sharp, многие OxyteSus и Platystethus).
В целом, для агроценозов таежной зоны юга Сибири характерно отсутствие ярко выраженных видов-домннантов а высокое влияние лесных и луговых фаунистических комплексов на структуру населения жуков сельскохозяйственных угодий.
Глава 7, Индикационные возможности стафилинид
Стафнлшшды отвечают всем основным требованиям, предъявляемым к организмам - индикаторам промышленных загрязнений. К числу этих требований относятся: . достаточная многочисленность в сравниваемых экосистемах, доступность в большом спектре местообитаний на протяжении года, быстрое чередование генераций, способность аккумулировать загрязняющие вещества, .способность легко содержаться в. = культуре в лабораторных условиях. СтафМлнинды удобны как индикаторная группа еше и потому, что оии занимают высокое положение в пищевых сетях наземных сообществ ( Крнволуцкий и др., 1947; Bauer, 1989). ' . .
7.1. Гтафнлнниды как нндикагоры састояння таежньи зкасистсл Ii hi
механических нарушений ' Изучение »пменсния видового состава' .и численности стафилинид под влиянием 'механических нарушений экосистем и их последующего, »осеганокдевия проведено . главным • образом при. исследовании сукиессионных
процессов в таежных биогеоценозах юга Сибири. Отмечалось, что наиболее . надежным способом оценки интенсивности нарушения экосистем является слежение за состоянием сукцессионной схемы каждого конкретного региона (Разумовский и др., 1982).
Изучение смены населения стафилинид н изменений в экологической структуре населения жуков в ходе демутационных сукцессии проводилось в темнохвсйных лесах низкогорий Кузчецкого Алатау при исследовании восстановления растительности на просеках в черневой тайге, а также при зарастании просек сосновых и пихтовых лесов равнинной части юга таежной зоны Сибири;
Вырубки в черневой тайге в первые два года зарастают преимущественно крупнотравной растительностью. При естественном ходе сукцессии под пологом крупнотравья подстилка разрушается слабо, что обуславливает Неоднородность населения стафилинид в первые 1-2 года. Здесь, наряду с эврнбионтами и видами, тяготеющими к открытым участкам лугов (Staphylinüs stercorarius Oliv., Philonthus lepidus Grav., Stilicus orbicularis Payk.) встречаются обитатели подстилки, неслишком требовательные к постоянно высокому затенению биотопа (Astemis angustatus Payk., Staphyiinus fulvipes Scopol), Philonthus addendus Sharp).
На ранней кустарниковой стадии (вырубки 2-3 лет) общие показатели активности и численности стафилинид невелики и доминируют а основном эвритопные виды (Tachyponis obtusus L., Philonthus decoms Grav.). Начиная с ранних стадий восстановления древесной распггельности доминирует P.decorus, а . в роли субдоминанта выступает P.fuscipennis МалпЬ., особенно многочисленный из 3-4 год после вырубки. На более поздних стадиях зарастания активность P.fuscipennis резко снижается.
На вырубках 10-15-летнего возраста показатели видового разнообразит, численность и особенно активности стафилинид значительно увеличиваются по сравнении с предыдущими стадиями в основном за счяг очень высокой динамической плотности популяций P.decorus. Здесь же достигает максимума численности субдоминантами вид - DrasUla canaiicu'sta F, Данная стадия восстановления растительности предстаалена молодым осшгово-березовым лесом с хорошо развитым подростом темнохвойнЫх пород и формирующимся горизонтом подстилки, что иг,ряду с высокой сомкнутостью древостоя создает благоприятные услошм для проживания большинства стафилинид. Весьма показателен для давней стадпг, - тагхе д.т* 25-30-летн;к сь^убок "sntholmus tricolor F., встречающийся на других стадиях единично;
На стадии 25-30-летней вырубки плотность нгсслс:н:з жуков в подстилке к почве достигает максимума,. а аспаностг» снижается. По сравнению с предыдущими стадиями здесь значительно-. увешпивается доля жуков рода . Tachinus и некоторых AleocharinaS. Для участи коренной черневой тайга игристсриз сравнительно высокая тпзпоегь Т,юпг£>пс!!аз Огг-л, a. такая появление нигде .более не встречающихся Tachinus etongatus Gy'i и Philontlius setosuä Sahib. Здесь полностью исчезает обычный на рзнтк стадиях сукцессии D.canaSiculata, избегающий влажной подстилка я опала, а числсииосгъ жуков рогв. Atheta увеличивается, по срашгснто с предыдущей стадией а 3-4 раза. . •
Средние показатели агрегированности особей в популяциям массового вида (P.decorus) уменьшаготся по мере восстановлешя растительности яа просеках, «пч косвенно свидетельствует о более благоприятной экологической йСстановкё tfs поздних стадиях сукцессии и в коренных растительных сообществах.
Просеки пихтового леса в процессе восстановления после рубки проходят следующие основные стадии: разнотравно-злаковой поляны - кустарниковой -мелколиственного леса с подростом пихты - пихтового леса.
На стадии поляны здесь, в отличие от черневого леса, практически отсутствуют подстилочные обитатели, за исключением Xtricolor и D.canaliculata. Индикатором данной стадии служит Philonthus Jepidus Grav., встречающийся только на начальных этапах сукцессии в темнохройных лесах; обычны также Staphylinus erythropteros L. и Philonthus spiendens F.
На ранних лесных стадиях (вырубки 15-20 летнего возраста, представленные пихтово-осиновым лесом) плотность населения стафилинид и их видовое разнообразие максимально; » качестве индикатора данного этапа сукцессии может рассматриваться L-atlirobium elongatum L., а в доли доминантов здесь, наряду с P.decorus выступают Trufipes DtGeer и Qcypus fuscatus Grav.
В коренном пихтовом лесу, как и в черневой тайге, практически не встречается обычный на лугах и в мелколиственных лесах D.canaliculata. Общей тенденцией смены видового составь стафилинид на данном этапе является полное исчезновение P.decorus и большинства других крупных Staphylminae, а также увеличение видового разнообразия И численности Aleocharinae и Tachyporinae при доминировании Tachiaus laticoüis Grav. и T.marginellus Grav. В ходе сукцессии в пихтовом лесу, в отличие от черневого, общая плотность населения стафилинид в почве х подстилке меняется незначительно.
Тенденция изменения показателя агрегированное™ особей прослежена здесь на примере двух обычных видов: P.decoms и T.rufipes. Как и для сукцсссионных рядов в черневых лесах, в пихтачах прослеживается снижение уровня агрегированное™ особей по мере восстановления исходного растительного сообщества.
В сосновом лесу наибольшая деградация населения стафилинид отмечается на 2-4 год после руоки. Показателен лишь для данной стадии сукцессии Tachyporus obtusus L., кроме него сравнительно высокой численности достигают D.canaliculata и SipaJia circeliaris Grav. В процессе подрастания бсрезово-соснового молодняка формируются скопления растительного опада к постепенно восстанавливается подстилочный горизонт. Плотность населения стафилииид-герпетобионтов и их активность увеличивается в молодняке, по сравнению с вырубками первого год^ почта » лелгора раза.
. По достижении сосновым молодняком 18-^0-летнего возраста происходит практически полное смыкание крон деревьев, что создает благоприятный микроклимат и способствует увеличению плотности населения жуков до 20 экз /н2. Наиболее обычным видом для данной стадии является X.tricolor, а качественными показателями стадии - Stenus clavicornis Scopoli и Lathrobium brunnipes F. Доля эврибионтных видов на каждой стадии сукцессии довольно .высока' (35«50%) и лишь для 18-20-летних сосняков характерен белее высокий процент специфичных Аля данной стадии видов.
11иди>аторши спелых сесиоеьЁс леса<1 являются Staphylinus erythropterus L. и Tashinus roargiüatu» Gyll. Видовое разнообразие и плотность населения жуков несколько снижается нг финальной стадии сукцессии по сразнекшо с предкднмаксовлй, но.оно значительно выше, чем на вырубках первых лет.
• Цэцемение уровня атрегнроваиноегь особей у стафилинид в ходе деиуташк-ыной сукцессии scochabom лесу изучено на примере встречающегося на всех стадиях D.caailicylna В <иелом; показатели. сгруппироваиности особей в
сосняках были выше, по сравнению с темнохзойными лесами, особенно на ранних стадиях, но сохраняется тенденция снижения ггрегированностн по мере восстановления коренной растительности.
На верхней границе леса а высокогорных районах Кузнецкого Алатау резкое изменение пространственно-временной структуры населения стафилинид происходит при уничтожении расиггельного покрова (при прокладке дорог, добычи золота дражным способом, шахтных выработтж; и т.п.). По мере восстановления растительности и формирования почвенного покрова на шахтных выработках наблюдается постепенное увеличение численности и видового разнообразия жуков, однако сукцессионимй процесс здесь значительно растянут по сравнению с демутационными суедессиямк в лесных экосистемах. В частности, луговые стадии на отеалах продолжаются до 7-8 лет, а видоЕое разнообразие стафилинид остается на очень низком уровне вплоть до появления древесной растительности.
На пионерных стадиях сукцессии на отвалах встречаются только эвритопные. виды при абсолютном доминировании D.catialiculata (свыше 60% от общего числа стафилинид). Индикаторами поздних луговых стадий здесь могут служить X.tricolor и Tachypoms chrysomelinus L., а на ранних лесных стадиях превалируют Quedius boops Grav. и жуки рода Alheta.
Изучение смены населения стафилинид по мере восстановления растительности после механических нарушений позволяет нам выделить виды -индикаторы: луговых стадий (Philonthus lepidus Grav., Tachyporus ol'tusus L.), ранних стадий восстановления растительности темкохвойных лесов (Xantholinus tricolor F , Philonthus rotundicoHis Men.) и коренных стадий для основных тнпоз леса (Staphylinus erythropterus L. - для сосняков, a Tachinus margir.cUus Grav., T.etangatus Gyil. и Philonthus setosus Sahib. - для темнохвонных лесов).
7.2. Сгафнлннвды как индикаторы шишческих и фюй'гсскпх загрязнений
Исследования по изучению возможного влияния поля высоковольтных ЛЭП на распределение стафилинид - геппетобиоитоо по местности проведены в рамках комплексно"« работы по изучению влияния факторов строительства и эксплуатации пктш электропередач высокого и сверхвысокого напряжения (ЛЭП СВН) на экосистемы.
Учеты под ЛЭП-500, непрерывно работающей более 15 лет, не обнаружили заметных изменений численности стафилинид-герпетобиаптоа поя проводами линии, хотя напряженность поля на некоторых точках на поверхности почвы достигала 10-12 кВ/м. Под искусственно созда:тым макетом ЛЭП СВН напряженность поля была вдвое больше, чек под ЛЭП. Градиент напряженности о этих опытах составлял уже не 5-15% па i м, '¡то из-за своих малых размеров rt' невысокой скорости передвижения бегущие жесткокрылые могли и ■ ire обнаружить, а более 100%. Следовательно, вероятность своевременного обнаружения бегущими насекомыми нарастания воздействия на них поля в опытах., у макета значительно увеличивалась. Тем не менее, проведенные под макетом, эксперименты не обнаружили снижения численности стафилинид, 4errwj.;. проявляются значительные колебания их плотности лишь в зависимости от характера растительности и гидротермических факторов. Показательно, что герпетобйонгы чутко реагируют на колебания природных экологических факторов в не проявляют видимой реакции на возрастание на 1-3 порядка по сравнению с ,
природным фоном электрического поля. Очевидно, электрическое поле промышленной частоты напряженностью до 10-20 кВ/м не является для герпетобионтов экологически значимым фактором.
Исследование возможностей стафилинид аккумулировать в теле различные микроэлементы и вбиогены проводилось на территориях с высоким уровнем промышленной антропогенной нагрузки: в районе Северного промышленного узла (СПУ) г.Томска и на южной окраине города (район Радиотехнического завода (РТЗ) и прилегающие пригородные участки). Для сравнительного анализа содержания элементов были выбраны четыре наиболее массовых вида стафилинид (Р. decorus Grav,, P.rotundicoüis Меп., Tachinus rufipes DeGeer, Drusilla canaüculata F.). С помощью нейтронио-акпшашонного анализа состава тела жуков, выявлен уровень накопления следующих элементов: К, Na, Са, Zn, Br, Se, Cr, Fe, As, Со, Se, Rb, Hg, Cs, Ba, La, Ce, Sm» Eu, Tb, Yb, Lu, Hf, Ta, Au, th. Для Ag, Sb и U во всех пробах' содержание элементов: было меньше предела определения данным методом. Часть из вышеперечисленных тяжелых металлов и редкоземельных элементов являются хемотоксичньшн (Cr, Zn, As, Se, Ba, Hg) и радиотоксичными (Sr, Cs, Tli). Поэтому основное внимание при дальнейшем анализе уделено возможностям стафилинид аккумулировать эти элементы. Полученные результаты позволяют добавить даа элемента - Hf и Та к списку 78 элементов, когда-либо обнаруженных в животных (Покаржевский, 1985).
Исследования показали, что лучшим аккумулятором большинства загрязнений служит Р.decorus Grav.; уровень накопления таких элементов, как Se, Cr, Fe, Rb, Cs, Ce, Eu, La, Yb и Hf вблизи очистных T1ÍXK является максимальным среди ' всех обследованных территорий северной промышленной зоны. Сравнительно меньшими индикационными качествами обладает T.rufipes De Gcer; так, у очистных сооружений жуки этого ища накапливал" большинство элементов в 2-4 раза меньше, по сравнению с P.decorus, а следов Rb, Cs, Eu и Yb в пафилинах этого вида не обнаружено.
Сравнительно высоким уровнем содержания La и Ва характеризуются сгафнлнниды из яос. Октябрьский, расположенного, как и Асино, по розе ■ господствующих ветров в 10 км от предприятий северного промузла. В пос. Светлый, практически непосредственно примыкающем к ТНХК и предприятиям агропромышленного комплекса в теле жуков высоко содержание Со и Cs.
В южных пригородах Томска наибольший уровень накопления тяжелых элементов в теле жуков отмечается около одного из крупнейших предприятий города - (РТЗ). В частности, концентрация бария в теле Р decorus почти в 25 раз превышает анал огичные показатели для других территорий Жуки этого вида в значительной степени аккумулируют около РТЗ также La и Со , а содержание Se в теле P.deconjs также заметно выше, чем у других стафилинид. Эта тенденция прослеживается на большинстве обследованных участков. По уровню накопления ,Се выделяется др> той вид стафилинид. D.canaliculata. Содержание элемента в теле жуков, собранных у РТЗ более чем в три раза превышает показатели его . накопления в других местообитаниях.
. Сравнительный анализ аккумулятивных возможностей различных групп жнаотных на обследованной территории показал, что стафилиниды являются наиболее удобным объектом для отслеживания распространения по территории риз» редхмемельхых элементов (Th, Hf, Yb, Eu, Rt>), которые практически не \.иалц»йк-гся другими биоиндикаторами (амфибии, мышевидные грызуны). Cpíun населяющих jpr Снёири стафилинид в качестве перспективного индикатора .
оценки уровня содержания тяжелых металлов следует отметить обычный эвритопный вид P.decorus. Представители этого вида встречаются в широком спектре местообитаний, имеют стабильно высокую численность в выраженную способность аккумулировать тяжелые металлы.
Выводы
1. В условиях таежной зоны юга Западной Сибири наиболее богата фауна стафилинид лесных экосистем низкогорий. Уменьшение видового многообразия на верхнем пределе распространения горно-таежных формаций происходит за счет исчезновения многих Paederinae и Staphylim'nae и относительный увеличением доли алеохароморфных видов, что увязывается с сокращением вегетационного периода и усилением суровости климата на верхней границе леса.
2. В таежных экосистемах к ведущим экологическим группам стафидинкя относятся герпетоблонты (35-65%), мицегофилы (П-24%) и копрофилы (IS-47%). Уменьшение влажности и увеличение амплитуды температур в подстилке' при переходе от лесных формаций к лесостепным сопровождается уменьшением относительной доля стафилияид-герпегобионтов при увеличении представительства обитателей эфемерных субстратов животного происхождения.
3. Усиление суровости климатических условий приводит к скюченнго разнообразия спектров жизненных форм имаго стафилинид и к структурной перестройке сообществ жуков, выражающейся я увеличении представительств сапрофагов и открьтживущих форм у верхней границы леса н на субальпийских лугах, а также повышении дали зоофагов-скваяшяншсаа в лесостйшшя экосистемах.
4. Экспериментальное изучение влияния температуры из локомоторную ахтивность стафилинид позволяло выделить виды - с широки:! (Conosoma,Tachyponis) и узким {Xambotinus, OctcphiHirn) уровнем термопрйферендума. Суточные ритмы двигательнеЯ шсп1внося« жукоа определяются а основном изменением температура подстплкн и пряпочвенного слоя воздуха. Несмотря на пластичный характер суточной активности, хищный напочвенные стафшшнпды в тайжпмх экосистемаа в основном подвижны ь светлое время суток, когда понижена актийпость жугелпц - их основньг;: конкурентов за пищевые ресурсы.
5. ПроЯолжиГелъиость периода аотвно11ж1Я!тстаф№ша колеблется ¿г 6,5 месяцев в лесостепных экосистемах и isa распинало 2 Месяцев у верхней границы леса п па субальпийских лугах Кузнецкого Алатау ir Саян. Феном«» зимней активности коротаокадкрыпых жукоа в "Чернеаой тайгг Салзира возможен благодаря наличию мощного слоя распггельяого оизяа и шсокогоснсгоисго nasposa, предохраняющего почву от вымерзай«. Пих двигательной активности, большинства егофилиняд приходится па hepay» половину лета ц смещается из середину вегетационного периода о условиях высокогорий. • '
6. Продолжительность к успешность препмаптадыгего разззтт сгафилнга-л во многом опредаяяеггея температурными условиями. Яйцевая продуктивность самок в условиях оптимального {2ТС} и переменного (11-20") температурного. режимов различается кезначителько, а срок« развитая прекмапшальных стадий увеличиваются при переменном режиме в 2-3 раза. Развитие стафилинид > обитателей эфемерных, субстратов при apoto pásíius ycnasiwx протейст быстрее, чем обитателей почвы и подстилки.
7. Круг объектов питания у хищных етафшшнид определяется размерами добычи, плотностью ее покровов и уровнем активности жуков. Для представителей каждой экологических группы характерен определенный набор объектов, которым отдается предпочтение при выборе добычи. В условиях дефицита влаги наблюдается факультативное питание типичных хищников растительными и животными остатками. -
8. По мере уменьшения площади озелененных территорий и усиления рекреационной нагрузки на экосистемы в условиях сибирского города видовое разнообразие и плотность населения стафилищщ сокращаются до 50-70%. Структура населения етафшшнид в городе отличается высоким уровнем доминирования 1-2 видов (Philonthus dccorus, P.rotundicollis), слабой представленностью личинок по сравнению с имаго, уменьшением доли подстилочных обитателей по. сравнению с почвенными. Тепловой эффект города приводит к увеличинию периода активности етафшшнид на 1-2 декады по сравнению с пригородными местообитаниями.
;9. В пригородных районах интенсивного промышленного освоения степень нарушенности пространственно-временной структуры населения стафилинид ниже, чем на территории города. На урбанизированных территориях при сохранении высокой плотности населения герпетобионтов наблюдается исчезновение до 20-25% видов с узкой экологической валентностью и изменения в популяццонной структуре массовых видов (усиление агрегированное™, повышенная доля мелких особей).
10. Формирование фауны стафилинид агроденозов происходит в основном за счет широко распространенных эвритопнмх видов, адаптированных к резким изменениям гидротермического режима. В городских и пригородных агроценозах относительно выше доля видов южного происхождения, имег ших широкие ареалы; агроцеиозы таежной зоны во многом формируются за счет местной фауны и в целом значительна обеднены по сравнению с аналогичными европейскими экосистемами.
11. Ряд видов коротконадкрылых жуков являются надежными индикаторами различных стадий демутационных сукцессии в нарушенных лесных экосистемах. Такие стафилиниды, как Tachinus marginellus, T.eiongatus, Xantholinus tricolor, Philonthus ilecorus, p.rotundtcoUis, Fiepidus могут быть рекомендованы для проведения экспргсс<оцекки состояния механически нарушенных территорий (вырубок, рекреационных зон) и распределения загрязнений территории большой группы тяжелых металлов, включая редкоземельные элементы.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Бабемхо А С. Стафилиниды подсемейства Staphylininae (Coieoptera) из предгорий Западного Алтая // Фауна и экол.хнщиых и растительноядных .населомых Сибири. Новосибирск. Наука. 1980. С.33-41.
' . 2 Бабенко А С. Особенности биотопического распределения си^илинид в пойме Среднего Прнобья • // Фауна л экология членистоногих Сибири. Новосибирск. Наука. 1981 С. 16-18.
,3. Бзбснко А С. Распределение, стафилинид в. северо-западных предгорьях Крнешгого Алатау//Пробл почв.зоол. Матер. 7 Всесоюз.совети. Киев. 1931. С.20
• А. Блоеико А С, Богатырева Л А. Стафилиниды (Coleoplera, Staphylinidae) -обиташш шлюпочных грибов в подтаежной зоне Западной Сибири IS Вопросы общ.»*! млбмолопш JI Наука. 19S1. С.64-65.
5. Бабенко A.C. Коротконадкрьмые жуки подсемейства Paedérínae (Coleóptera, Stapliylinidae) ш предгорий Западного Алтая // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск. 198t. С 21-26. :*".'
6. Бабенко А С Стафилииидм-эитомофагн в садовых насаждениях Томской области // Формирование животного и микробного населения агроиенозо» М.,
1982 С.82-84 '
1. Бабенко A.C. Фауна и биотоипческос размещение короткопалкрылых жуков (Coieoptera, Staphylinidae) в южной части таежной зоны Западной Сибири "tt Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск. Наука. 1982. С52-59.
8. Бабенко A.C. Стафилиниды (Coleoptcra, Staphylinidae) в садовых насаждениях Бакчарского района Томской области // Бюлл. СиЗ.ботанич.газа.
1983 Xa 13.С.93-97.
. 9. Бабенко A.C. Микролоаушкп для учета напочвенных беспозвоночных Защита растений. 1984. № П. C.45-4S?
10. Бабенко A.C. Изменение Почвенной миофаунь» при восстановлении' растительности на вырубках а черневой тайге //Проблпочв.зосл Матер. Всесоюзное ещ. Ашхабад. 1984.4.1.С. 24-26.
U. Бабенко A.C. Сезонная динамика активности стафилинид (Coieoptera, Staphylinidae) в южной части таежной зоны Западной Сибири // Иауч.докл.Высшей Школы. Бноя науки. 1984. X« II. C.3S-42.
12. Бабенко A.C.; Бубнова Т.В. Видовой состав и распределение стафилижщ (Coieoptera, Staphylinidae) по вертикально-поясным зонам и биотопам Западного Алтая //Заметки по фауне и флоре Сибири. Томхяс. 1984, С.бЗ-бб.
13. Бабенко A.C. Эколого-пеографическая характеристика стафилинид рода Phitonthus Curt. (Coieoptera, Staphylinidae) южной тайга Западной Сибири // Доклады VII! Всесоюзной Зоогеографической ковф. М.. 1984. С.271-ЛЗ.
И. Бабенко A.C. ¿лвые находки короткоиадкрылых жуков (Coieoptera, Staphylinidae) в Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. Hayna.l98S. С.75-82.
15. Бабенко A.C. Биология Astílbui canalicutatui К (Coieoptera, Staphylinidae) ha юге Западной Сибири II Зоол.журнал. 1985. Т 64. Вьм.7, С.993-996.
16. Бабенко A.C. Сезонная дшгзийм активности стафияинпя в садах Томской области И БиолмегодвнктегрпрованноЙ .imtm с/* культур от вредителей, болезней и сорняков,Кишинев. 1985, С.83-84.
17. Бабеяко A.C. Нзучснн« биологии Ptälonthus 1 concinnus (Coieoptera, Staphylinidae) // Пробя.почвзоологиИ. Матер. X Всееоюз.совещ. Тбилиси ! 987. С.14-16. •
18: Бабенко А С Структура и динамика населенна стафйпииид чериевой тайгв гор Южной Сибири // Матер. IX Международного коллоквиума по п[»бя.|А>чв.зоолдгйи. М->Л987. С.264-265. ■
19. Орлов ВМ, БабенкоА.С. Влияние электрического пол» высоковольтных ЛЭГ! на наземных беспозвоночных // Экологи*.-1987. íft 6. С.З-10. • • 20. Бабенко A.C. Биотопячеекое размещение стафшшйид (CoJeoptera,Slaphyr¡mdac) а предгорьях Западного Алтая П Ландшафта* экология, насекомых. Новосибирск. Наука.1988. С.42-47. . • • ; > -. ....
21. Бабенко АС. Магериалы по биологии Philonthua decorui Crtv. и Philotithüi fuseipemtis Mannh. (Coieoptera, Staphylinidae) // Вопросы экологии бесгййвоио«тых, Трмсг.19"8.С.б1-б9. •' *' •
22. Babenko A S. Zonal peculiaritcs of the Suphylinid-fauna formation in agrocenoses // XX Imtr.Symp.Entomofaumstik in Mitteleuropa. Kurt.Von. Kiev. 1988. P.I6.
23.0rlov V.M., Babenko A S. Effect of the electric field of high voltage transmission fine»oelaml»vertebrates//Soviet J. Ecology. 1988. V.U. N6. P.267-273.
24. Бабенка A.C. Индикационные возможности стафилинид и таежных экосистемах // Жизненные формы м стратегии организмов. Тез докл. Чеюсдоваико-Соастсков конф. Ческе-Будеиоаице. 1989. С.3-4.
25. Цабенко A.C. Стафилиннды трибы Philonthini (Colcoptera, Staphyltnidae) юго-восточной .части Западной Сибири // Эитоыолобозрсние. 1989. Т.68 вып.2. C.3I3-'321.' ■
26 Бабеню А С Особенности структуры и динамики популяций стафилшшд в урбаненозах И Университетская роща как часть ландшафгно-архтекгурной структуры города. Томск. 1990. С.20-22.
¿27. Бабенка АС. Структура и динамика населения герпетобнонтов как показатель устойчивости городских экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. Тез докл. Всссоюз. школы. Севастополь. 1990. С.432-434.
28 Бабенко А С Экологи» стафилннид в условиях континентального климата // ТрудыВЭО Матер. X Всесоюзсовещ Л 1990. С 13-14.
29. Бабенко АС Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск Нзд-во . Томск )н-та. 1991 190 с.
30. Бабенко А С. .Смена населения стафилинид а ходе циклической сукцессии а , чернеаых лесах Саланра // Пробл лочв.зоолопш. МатерХ Всесоюз.совеш.
Новосибирск Наука. 1991. С.121-122.
31. Ца&нко A.C. Наюльзованис стафшишкд для оценки воздействия на окружающую среду пропзводегьсиких комплексов // Проблемы экологии 1 омской области Томск J992 T 2. С 9-10.
32 Babenko A S. The ecology of the Siaphylinidae in the forests of West Siberia // ХЩ later Congress Entouiol. Abstr. Beijing. 1992. PI81.
' 33. Бабенко А С Структура и динамика населения аафилиннд черневой тайги ' Салаира // Сибирский биологический журнал. 1993 № 1. C.2S-30.
.34. Бабенко A.C. Пространственно-временная структура населен!» герпетобиенто» субальпийских лугов Кузиеихого Алатау II Матер.тгматнч. ссмшмра по экологическим катастрофам н учет, их социальных, экологических и меаиципских П0сл1щст>ий Уфа. 1993. С 102-ltM.
35 Адам А.М. Ркхааио* Л П. Москвигина (1С, Нарзуллаев СБ, Капнлеаич Л П, Бабенко А С, Кураноаа В Н и ар Экология Северного промышленного узла
, г.Томсм Проблемы и решення Томск Изд-воТГУ 1994. 259 с.
36 'MoikvAna N.S, Tsnlem* SI, Babenko A S, Vaishlya О В., Kuranova V N.. (KurbaUkiy W I, Pulkiita S W, Suchkova N O. Elaboration of complex bioindicatory
-, «ysitm foi r.JuaUon of environmental natc it Fundament and Appl Prob) Environ. . Protection Tomsk. P 6>
if BabeJio A § Cbany« m the Staphylimd populations in the coniferous forests mitt Imw impacvV XX Ьцг CcogKM Entorool AbwrFirente Wo P.297,
38 Etabo&o Л S B vt-iiveiiiiy rcnWatam ot the beetles community* in process of aocondaiy nxcts^joji in ptae fc*t%uJ! Inter - Cuaf. fxo logical Encinsering. Abiir
.tep* r-:i. «"•
S^tnk» A.S. ,iibiwr<j( b«clet at an indiu»tor of the environmental change WUAi^t'bipart (,' Ptoc. Wer Cuni Kuraeduiioo Dct« ; Regiona. Hoaj-. ftxg il <
40. Бабенко А.С. Материалы по фауне стафилинид (Coleóptera,Staphylinidae) заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биогеоценотичесхие исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. 1996. С.25-29.
41. Бабенко А.С. Половозрастная структура популяций массовых видов стафилинид Алтае-Саянской горной страны Н Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тез.докл.Ш Международной конф. Ховд, Монголия. Томск. 1997. С. 11.
42. Бабенко А.С. Зимняя активность стафилинид (Coleoptera,Staphylinidae) на юге Сибири // Сибирский экологический журнал. 1997. № 6. С.595-596.
43. Babenko A.S. Bioaccumulation possibilities of the rove beetles (Coleóptera, Staphylinidae) in the urban environment in Siberia // Ist Russian SETAC Symp. Risk Assessment Environ. Contareination. Abstr. St.-Petersburg. 1998. P.48.
44. Бабенко A.C. Изменение видового разнообразия стафилинд (Coleóptera, Staphylinidae) лесных экосистем юга Сибири в высотно-поясном градиенте // Биологическое разнообразие животных Сибири, Матер. Конф. "110 лет зоологическим исследованиям в Сибири". Томск. 1998. С.21-22.
Заказ Тираж 1РО экз.
УОП ТГУ, Томск, 29, Никитина, 4
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Бабенко, Андрей Сергеевич, Томск
Министерство общего и профессионального образования РФ Томский государственный университет
Л-езидиум I
¡шение от
№
БАБЕНКО
исудил ученую степень 1 ^ -
наук \К России
Андрей СерфеМичальннк управления
■ :33 '
ЭКОЛОГИЯ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA,STAPHYLINIDAE) ЛЕСНЫХ И АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00.16 - экология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск - 1998
СОДЕРЖАНИЕ
Введение.............................................................................................................3
Глава 1. Изучение экологии стафилинид (обзор литературы).......................9
1.1. Стафилиниды в лесных экосистемах..................................................9
1.2. Стафилиниды в условиях антропогенно трансформированного ландшафта.........................................................................................18
1.2.1. Стафилиниды на урбанизированных территориях....................18
1.2.2. Стафилиниды в агроценозах.....................................................21
1.3. Использование стафилинид в практической деятельности
человека................................................................................26
Глава 2. Материал и методы исследований...................................................30
2.1. Районы работы и использованный материал.....................................30
2.2. Методы исследований.........................................................................35
Глава 3. Пространственно-временная структура населения
стафилинид таежных экосистем юга Сибири....................................38
3.1. Изменение видового разнообразия в высотно-поясном градиенте ...38 3.2.Основные экологические группы и жизненные формы стафилинид в таежных регионах..................................................................................43
3.2.1. Экологические группы..........................................................43
3.2.2. Жизненные формы..............................................................58
3.3. Структура населения стафилинид-герпетобионтов равнинных и горно
-таежных экосистем................................................................................63
3.4.Динамические процессы в популяциях стафилинид.............................83
3.4.1.Зависимость ритмов активности жуков от температуры.............84
3.4.2. Суточная активность и влияние на нее погодных условий..........88
3.4.3.Сезонные и многолетние ритмы активности....................................96
Глава 4. Особенности биологии стафилинид.................................................113
4.1. Индивидуальное развитие....................................................................113
4.1.1. Брачное поведение.........................................................................113
4.1.2. Откладка яиц..................................................................................116
4.1.3. Развитие личинок и куколок..........................................................121
4.2. Трофические связи сггафилинид и роль хищников в регуляции
численности напочвенных беспозвоночных........................................127
Глава 5. Экология стафилинид антропогенно трансформированных
территорий......................................................................................141
5.1. Стафилиниды на территории города......................................................141
5.2.Стафилиниды в районах интенсивного промышленного освоения.. 153 Глава 6. Особенности формирования комплексов стафилинид в
агроценозах таежной зоны...............................................................................161
6.1. Стафилиниды в садовых насаждениях................................................162
6.2. Стафилиниды на полях овощных культур и многолетних бобовых
трав...........................................................................................................................169
Глава 7. Индикационные возможности стафилинид.....................................176
7.1. Стафилиниды как индикаторы состояния таежных экосистем и их механических нарушений................................................................................177
7.2. Стафилиниды как индикаторы химических и физических загрязнений среды................................................................................................................184
7.2.1. Оценка влияния электромагнитных полей на стафилинид-герпетобионтов.......................................................................................................185
7.2.2. Оценка биоаккумулятивных возможностей стафилинид....................187
Заключение.......................................................................................................196
Выводы..............................................................................................................201
Литература........................................................................................................204
Введение
Сложная структура и многообразие функциональных связей в биогеоценозах затрудняют наблюдения за их интегральными реакциями на внешние воздействия. Поэтому, при практической организации мониторинга очень важен выбор отдельных групп организмов, наиболее чувствительных к определенным антропогенным воздействиям. Одной из таких групп являются коротконадкрылые жуки - стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae). Это одно из самых многочисленных семейств жесткокрылых, насчитывающее свыше 25000 видов, представители которого населяют большинство наземных биогеоценозов. Высокая избирательность большинства видов стафилинид по отношению к условиям среды, выражающаяся в строгой приуроченности их к определенным биотопам, позволяет расценивать представителей семейства как весьма ценный объект для биоиндикации.
Благодаря высокому видовому разнообразию, значительной численности и широкой полифагии, важнейшей ролью стафилинид в природных и искусственно созданных экосистемах является регуляция численности мелких беспозвоночных животных. Наряду с другими представителями почвенной фауны, стафилиниды в ряде стран широко используются для оценки состояния почв, при разработке биологических методов борьбы с сельскохозяйственными вредителями (Тихомирова, 1973).
Практическое использование стафилинид в биоиндикационных целях и как агентов биологического метода защиты растений невозможно без всестороннего изучения экологии представителей семейства. К настоящему времени фауна и экология коротконадкрылых жуков достаточно хорошо исследована лишь в странах Центральной и Западной Европы, а на большей части территории России подобные исследования не проводились. В литературе практически отсутствуют обобщенные сведения об образе жизни стафилинид в регионах с бореальной растительностью.
Сведения о стафилинидах Сибири до последнего времени ограничивались небольшим числом преимущественно таксономических или фаунистических работ, краткий обзор которых приведен в монографии А.Л.Тихомировой (1973). Среди последующих публикаций следует отметить новоописания стафилинид с
территории Алтая (Benick, 1974; Puth,1984) и Кузнецкой котловины (Тихомирова, 1976), а также преимущественно фаунистические работы, посвященные изучению стафилинид Южного Забайкалья (Шилов,Шиленков,1977), севера Приенисейской тайги (Веселова, Рыбкин, 1991) и Западного Алтая (Бабенко, 1980,1981). В ряде статей (Ullrich,Campbell, 1974; Smetana, 1976,1978) имеются определительные таблицы с включением сибирских видов. Специальное изучение экологии коротконадкрылых жуков на территории Сибири ранее не проводилось.
Цель и задачи работы:
Основная цель настоящей работы - изучение закономерностей формирования и функционирования комплексов и сообществ стафилинид и в лесных и антропогенно трансформированных экосистемах юга Западной Сибири.
В задачи исследований входило:
1. Изучение структуры населения стафилинид и ее регионально-климатической специфики, включая изменение видового разнообразия, соотношения основных экологических групп и жизненных форм имаго стафилинид в биогеоценозах различных широтных зон и высотных поясов ;
2. Сравнительное изучение термопреферендума, суточной и сезонной динамики активности в популяциях коротконадкрылых жуков в градиентах климатических условий;
3. Рассмотрение особенностей индивидуального развития и трофических связей стафилинид в различных гидротермических условиях;
4. Изучение трансформации пространственно-временной структуры населения стафилинид в условиях крупного сибирского города, формирования специфической фауны городских экосистем и выявления закономерностей становления фаунистических комплексов на озелененных территориях различной степени нарушенное™;
5. Исследование особенностей экологии стафилинид в районах воздействия крупного агропромышленного комплекса (Северный промышленный узел г.Томска);
6. Выявление специфики формирования комплексов стафилинид в агроценозах таежной зоны и пригородных сельскохозяйственных территориях;
7. Изучение индикационных возможностей стафилинид в условиях континентального климата, в том числе определение роли жуков как индикаторов демутационных сукцессий в равнинных и горно-таежных ландшафтах, выяснение возможности использования стафилинид для оценки химического и электромагнитного загрязнения в условиях юга Сибири.
Научная новизна работы.
В ходе выполнения работы впервые проведено всестороннее изучения экологии стафилинид таежных и антропогенно трансформированных экосистем юга Сибири. Изучен видовой состав и сравнительная численность населения стафилинид в лесных равнинных и горно-таежных ландшафтах юга Сибири; показаны закономерности смены населения стафилинид различных высотных поясов Кузнецкого Алатау.
Прослежена смена доминирующих экологических групп и жизненных форм имаго стафилинид в зависимости от климатических условий; показано увеличение относительной доли сапрофагов на верхнем пределе распространения лесных формаций, а также повышение доли зоофагов-скважинников в лесостепных экосистемах.
Изучена суточная, сезонная и многолетняя динамика активности стафилинид в равнинных и горно-таежных экосистемах. Показано, что ведущими факторами, определяющими уровень активности жуков является температура и характер заселяемого субстрата. Прослежено влияние экологических факторов на поведение и онтогенез жуков, выявлены основные трофические группы стафилинид и спектр питания массовых видов в различных вертикально-поясных зонах.
Выявлены особености фауны и экологии стафилинид пригородных агроценозов и сельскохозяйственных территорий лесной зоны Сибири. Отмечены обедненный состав населения коротконадкрылых жуков сибирских агроценозов по сравнению с европейскими аналогами и ведущая роль местных фаунистических элементов в формировании населения стафилинид агроценозов.
Показана специфика формирования пространственно-временной структуры населения стафилинид в условиях антропогенно нарушенного ландшафта (крупного города, территорий воздействия промышленных предприятий).
Выявлены виды и группы стафилинид перспективные в плане экологической оценки территории; проведена оценка индикационных возможностей жуков в таежных экосистемах.
Теоретическая и практическая значимость.
Исследование экологии стафилинид в таежных регионах юга Сибири представляет собой обобщение сведений об образе жизни одной из крупнейших групп насекомых, имеющих важное биоценотическое и хозяйственное значение. В результате проведенной работы всесторонне изучена пространственно-временная структура населения стафилинид и ее изменение в вертикально-поясном градиенте. Рассмотрены трофические связи представителей семейства и выяснена их роль в трофических цепях наземных биогеоценозов равнинных и горно-таежных регионов. Выявлены закономерности формирования фауны коротконадкрылых жуков урбаценозов и сельскохозяйственных угодий лесной зоны. Сравнительное изучение основных аспектов экологии стафилинид в естественных и антропогенно трансформированных местообитаниях позволяет снабдить экологическую характеристику таксонов различного ранга конкретными экологическими параметрами.
Практическую значимость представляют материалы по биоиндикационным возможностям стафилинид; ряд массовых представителей семейства могут быть использованы в условиях юга Сибири для экспресс-оценки состояния наземных экосистем. Сведения об пространственно-временной структуре населения и трофических связях стафилинид агроценозов таежной зоны могут служить основой для разработки систем интегрированной защиты растений.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по почвенной зоологии, экологии насекомых и сельскохозяйственной энтомологии в Томском государственном университете.
Положения, выносимые на защиту.
1. Ведущими факторами, определяющими распространение стафилинид в лесных экосистемах, динамику их активности и продолжительность развития преимагинальных фаз являются температурный режим местообитания и характер субстрата.
2. Различия гидротермического режима в лесной подстилке и почве определяют относительно большую представленность герпетобионтов в лесных ? экосистемах, а обитателей эфемерных остатков животного происхождения - в -лесостепных
3. Антропогенная трансформация территории в первую очередь приводит к изменению видовой структуры населения стафилинид и ритмов их активности; крайние степени деградации природных экосистем сопровождаются сокращением видового разнообразия и численности на 50-70%.
4. Основными показателями при использовании стафилинид в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды могут служить изменения в популяционной структуре населения массовых видов герпетобионтов и уровень накопления тяжелых элементов в теле жуков.
Апробация работы.
Результаты исследований были доложены на VIH,IX и X Всесоюзных энтомологических съездах (Вильнюс, 1979; Киев, 1984; Ленинград, 1989), на VII,VIII,IX и X Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии; Киев, 1981; Ашхабад, 1984; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991), на V,VI и VII совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1979, 1985, 1989), на IX Международном коллоквиуме по проблемам почвенной зоологии (Москва, 1985), на XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), Международном симпозиуме «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995), Международном совещании "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий" (Кобдо, Монголия, 1997), на Всесоюзных совещаниях "Формирование животного и микробного населения агроценозов" (Пущино, 1982), "Роль подстилки в лесных биогеоценозах" (Красноярск, 1984), "Экология популяций" (Новосибирск, 1988), "Методология экологического нормирования" (Харьков, 1990), на Всесоюзной школе молодых ученых "Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных растений" (Кишинев, 1985), на Чтениях памяти М.Д.Рузского (Томск, 1979,1985,1987).
Материалы диссертации были представлены на Чехословацко-Советском симпозиуме "Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды" (Ческе-Будейовице, Чехословакия,
1989), на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, Италия, 1996), на Международном совещании по инженерной экологии ( Пекин, Китай, 1996), на Международном симпозиуме по проблемам восстановления нарушенных ландшафтов (Гон-Конг, 1996).
По теме диссертации опубликовано 44 работы, в том числе 1 монография.
Автор выражает искреннюю признательность за помощь в работе сотрудникам и студентам лаборатории зоологии наземных беспозвоночных НИИ биологии и биофизики и биолого-почвенного факультета Томского государственного университета. Автор благодарен М.Улигу (М.иЬНд, Берлин), Я.Богачу (»/.Во11ас, Ческе-Будейовице), А.Рывкину и Е.Веселовой (Москва), А.Занетти (А.гапеШ, Верона) за помощь в определении ряда видов стафилинид.
Глава 1. Изучение экологии стафилинид (обзор литературы)
■я"'
Сведения об экологии представителей семейства приведены в многочисленных публикациях преимущественно западноевропейских и американских авторов, посвященных обитателям почвы, лесной подстилки, грибов, разлагающихся органических остатков и других субстратов, где встречаются стафилиниды. Обзор данных работ приводится в монографиях А.Сметаны (Smetana,1958), В.А.Потоцкой (1967), А.Л.Тихомировой (1973), А.С.Бабенко (1991а). В обзоре трофических связей хищных стафилинид (Good, Giller, 1991) приводятся краткие сведения о питании 140 видов имаго и 30 видов личинок коротконадкрылых жуков. В данной главе основное внимание уделено обозрению публикаций последних лет, не вошедших в вышеуказанные монографии, а также работ, касающихся изучению экологии стафилинид в Сибири и на прилегающих территориях.
1.1. Стафилиниды в лесных экосистемах
В лесных экосистемах основная масса стафилинид встречается в почве, подстилке, в плодовых телах шляпочных грибов, в навозе и на падали, в муравейниках, под корой деревьев и порубочных остатков. Видовое разнообразие представителей семейства, плотность их населения в различных субстратах и динамика активности значительно варьирует в зависимости от климатических особенностей регионов и структуры растительных ассоциаций.
Стафилиниды являются одним из ведущих компонентов почвенной фауны лесных экосистем; как правило, обзорные работы, посвященные почвенным обитателям содержат сведения об отдельных моментах экологии коротконадкрылых жуков.
Плотность населения стафилинид в лесной почве и их биомасса варьирует в широких пределах. В наиболее суровых климатических условиях Приобской лесотундры обилие стафилинид колеблется в пределах 8-20 экз./м2, а б
-
Бабенко, Андрей Сергеевич
-
доктора биологических наук
-
Томск, 1998
-
ВАК 03.00.16
- Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Селенгинского среднегорья
- Фауна и экология жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Байкальской Сибири
- Фауна и экология жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Предкамья Республики Татарстан
- Жуки-стафилиниды (Coleoptera: Staphylinidae) европейского Северо-Востока России
- Эколого-фаунистическая характеристика стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Самарской области
