Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Селенгинского среднегорья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Селенгинского среднегорья"

На правах рукописи

Воинков Александр Александрович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ СТАФИЛИНИД (СОЬЕОРТЕКА, вТАРЬГУЪШГОАЕ) СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2007

Работа выполнена на кафедре зоологии Бурятского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Амшеев Роман Мапьяровнч

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Плетанова Галина Ивановна

кандидат биологических наук Ананина Татьяна Львовна

Ведущая организация: Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет имени Н.Г. Чернышевского.

Защита диссертации состоится 14 марта 2007 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул.Смолина 24а, в конференцзале.

Факс: (3012) 210588; E-mail: avoincov@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, Смолина 24а.

Автореферат разослан 13 февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

¿tfi&O ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) -почти всесветно распространенное семейство жуков, активно участвующее в жизнедеятельности биогеоценозов. Мировая фауна стафилинид насчитывает более 40 тысяч видов. Они обитают от прибойной зоны морей и океанов до высокогорий и заселяют самые разнообразные экологические нищ Большая часть стафилинид является хищниками, однако, довольно много сапрофагов и мице-тофагов. В трофические связи стафилинид вовлечены не только различные насекомые и клещи, но и гельминты, численность которых они могут снижать. Ряд стафилинид имеет и хозяйственное значение. Стафилиниды очень чутко реагируют на изменение состояния среды и могут быть использованы как индикаторы при экологическом мониторинге.

Состав фауны стафилинид многих регионов мира и России плохо изучен, как и экология этих насекомых.

Выбор темы определила слабая изученность фауны стафилинид Селенгинского среднегорья и их экологии, расположение района исследования на стыке биогеографических вьщелов, депрессивное состояние его природы в результате сильнейшего антропогенного пресса.

Цель и задача исследования. Целью работы явилось выявление особенностей распределения и экологии стафилинид Селенгинского среднегорья. В задачи исследований вошло: 1) выявить видовой состав стафилинид и особенности пространственного распределения; 2) выяснить характер суточной активности стафилинид; 3) выявить сезонную динамику численности отдельных массовых видов; 4) провести зоогеографический анализ фауны стафилинид Селенгинского среднегорья; 5) выявить возможности использования стафилинид как индикаторов антропогенного воздействия на природные объекты.

Научная новизна. Впервые получены наиболее полные данные о составе фауны стафилинид конкретной геоморфологической области Забайкалья. Зарегистрировано 354 видов, из них 11 видов: Micropeplus satoi Wat., Rabigus purkynei Smet., Heterothops conviva Smet., Omalium longicorm Luze, Bledius pusillus Er., Bl pygmaeus Er., Aleochara suffusa (Cas.), Gnypeta mongolica Beiu

3 БИБЛИОТЕКА

¿.-Петербург ОЭ 20WatW

implicata Ben., A. (Philhygra) idanbatorensis G,Ben., Acrotona amblystegi (Brund.) - приведены впервые для фауны России, 39 -для фауны Сибири, 69 - для фауны Забайкалья и Селенгинского среднегорья. Установлены особенности пространственного распределения стафилинид, зоогеографическая структура фауны. Изучена суточная активность стафилинид. Выявлены особенности сезонной динамики численности стафилинид. Приведены новые сведения о распространении и экологии большинства видов стафилинид Селенгинского среднегорья.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для определения состояния природных сообществ при экологическом мониторинге, для составления кадастра животного мира Забайкалья, карт распространения видов стафилинид, для сравнительных фаунистических исследований, исследования фауногенеза и биогеографических построений. Предложен метод объективной оценки антропогенных воздействий на природные объекты с использованием в качестве индикаторов стафилинид. Накопленный материал может быть использован для таксономических исследований стафилинид, а также для подготовки, как биологов широкого профиля, так и специалистов-энтомологов.

Апробация результатов исследовании. Материалы диссертации докладывались на V конференции энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981), международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов; междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ - Улан-Батор, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 177 наименований, в том числе 93 зарубежных авторов, и 1 приложения. Ее содержание изложено на 213 страницах, включая 6 таблиц и 22 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Район, материал я методы исследований

1,1. Природные условия района исследований

В разделе кратко описываются географическое положение, рельеф, геокриологические условия, гидрография и поверхностные воды, климат, широтная зональность и высотная поясность, растительность, почвы Селенгинского среднегорья, приводится схема геоморфологического районирования Забайкалья наглядно показывающая место района исследований.

1.2. Материал и методы исследований

Материал общим объемом 4500 экземпляров был собран автором на территории Селенгинского среднегорья в 1975-2005 годах, небольшое количество было любезно предоставлено автору для изучения сотрудниками лаборатории экологии животных ИОиЭБ БНЦ СО АН РФ P.M. Амшеевым и С.Г. Рудых. Собранный материал хранится в коллекции автора. В разделе приведены географические пункты сбора материала.

Применялись общепринятые методы исследования фауны и экологии насекомых. Основным методом сбора являлся метод пробных площадок, применялись также почвенные ловушки, приманки и ручной сбор, содержание личинок и имаго в садках.

Определение видов проверено и подтверждено специалистом по таксономии стафилинид к.б.н. A.B. Шавриным.

Для определения стафилинид использовались работы М.Ю. Гильденкова (2000,2002,2003), Г.Ш. Лафера (1989), Я.Д. Киршенб-лата (1932, 1936, 1950, 1965), С.А. Курбатова <1989), А.Б. Рывкина (1990), С.М. Яблокова-Хнзоряна (1985), V. Assing (1996), G. Benick (1967), M. Bernhauer (1901, 1902), L. Brundin (1948, 1952), J.M. Campbell (1973, 1976, 1979, 1980), H. Coiffait (1954, 1967, 1972, 1974, 1978, 1982, 1984), L.H. Herman (1970, 1986), С. Jonson (1968), M. Kocian (1996), ï. Löbl (1970, 1993), O.A. Lohse (1964, 1974), G. Luze (1900, 1901a, 1901b, 1902a, 1902b, 1905, 1906), C. Maus (1998), I. Moore & E.F. Legner (1976), J. Muona (1990), T. Palm (1966), Puthz V. (1968, 1972), C.H. Seevers (1978), O. Scheerpeltz (1950, 1955, 1957,

1959, 1960), W.F. Schilow (1979), A. Smetana (1957, 1959a, 1959b,

1960, 1962, 1965, 1973, 1975b, 1976, 1978), A. Smetana & A. Davies (2000), A. Strand & A. Vik (1964, 1966, 1968), W.G. Ullrich & J.M.

Campbell (1974), E Wasmann (1896), Y. Watanabe (1975), W. Wilsthofif(1940), L. Zerche (1987) и другие.

Сведений о географическом распространении стафилинид почерпнуты из каталогов Г.Г. Якобсона (1911 - 1913), АЛ. Тихомировой (1973), L.H. Herman (2001), I. Lôbl & A. Smetana (2004) и вышеперечисленных работ.

Для определения сходства фаун и эколого-фаунистических комплексов стафилинид применялся коэффициент общности Серенсе-на, для оценки антропогенного воздействия коэффициент видового богатства Маргалефа.

Глава 2. История изучения стафилинид Селенгинского среднегорья

Первые сведения о стафипинидах, обитающих на Селенгинском среднегорье, появились в I860 году, когда известный российский энтомолог V. Motschoulsky опубликовал результаты своих путешествий. В его статье было указано 13 видов с Селенгинского средне-горья. В последующем Селенгинское среднегорье не привлекало внимание специалистов, специализирующихся на стафилинидах. Лишь небольшие сборы местных или заезжих натуралистов с коллекциями других насекомых попадали для изучения к специалистам и послужили материалом для описания нескольких новых видов и ряда небольших статей, В последующем список видов стафилинид пополнился видами, приведенными Р.М. Амшеевым с соавторши (1977,2000) и А.В. Шавриным (1998,1999,2000,2006).

Автором диссертации с 1976 г. проводится планомерное изучение фауны и экологии стафилинид Селенгинского среднегорья (Во-инков, Амшеев, 1981; Амшеев, Воинков, 2004; Воинков, 2004а; 2004b; Амшеев, Воинков, Рудых, 2005; Воинков, 2006).

Глава 3. Таксономическая структура фауны стафшшнвд Селеы-гннского среднегорья и эколого-фаунистический обзор водов

3.1. Таксономическая структура фауны

В настоящее время на основании наших исследований и имеющихся литературных данных известно о 354 видах стафилинид, составляющих фауну Селенгинского среднегорья, из них 97 были приведены предшествующими исследователями, а 257 выявлены автором, из которых 11 видов приведено впервые для фауны России, 39 - для фауны Сибири, 69 - для фауны Забайкалья и Селенгинского среднегорья, для остальных 188 видов было известно их общее распространение, без конкретного нахождения на изучаемой

территории. Виды стафилинид Селенпшского среднегорья принадлежат к 91 роду и 15 подсемействам. Наибольшее родовое и видовое разнообразие в фауне Селенгинского среднегорья имеют подсемейства А1еосЬагтае и 81арЬу1ттае, представленные первое — 38 родами и 136 видами, второе - 19 родами и 84 видами. Число родов других подсемейств в фауне существенно меньше, Ох>1:е1тае представлено 8 родами, ТасЬурогшае - б, ОтаНтае - 7, Рае<3егтае - 4 родами, остальные подсемейства представлены одним родом. Представленность подсемейств по количеству видов немного иная, Оху1е1тае - 46 видов, 31ептае - 31 вид, ТасИурогтае - 26 видов, ОтаИтае - 11 видов, Рае<1егшае - 9 видов, ЕиаезЛейпае - 3 вида, РкЛеЫпае - 2 вида, остальные подсемейства имеют по одному виду.

3.2. Эколого-фаунистический обзор видов стафилинид фауны Селенгинского среднегорья

В разделе приведен аннотированный список видов стафилинид Селенгинского среднегорья с указанием исследованного материала, географических пунктов сбора материала, географического распространения, экологии вида.

Глава 4. Экология стафнлвнид Селенгинского среднегорья 4,1. Распределение стафилинид в биогеоценозе Рассмотрено распределение стафилинид в биогеоценозе, по вертикали, соответственно по биоценотическим ярусам, и горизонтали, по площади определенного биотопа. Основная масса стафилинид сосредоточена в напочвенном биогеоярусе и заселяет герпетобий и стратобий. В напочвенном биогеоярусе: стволовом дендробии, хор-тобии и гипофнтобии - обитает небольшое число видов, В числе стволовых дендробионтов все виды - подкорники, живущие под корой погибающих и мертвых деревьев. Хорошо заселен стафили-нидами такой биогоризонт как мицетобий, в нем встречается 22 вида, часто к тому же достигающих высокой численности. В почвенном ярусе заселен в основном верхний его горизонт - аккумулятивно-гумусовый, в подпочвенном горизонте истинных представителей, обитающих в самом грунте, среди стафилинид нет. Все стафи-линиды этого горизонта - нидиколы, обитатели нор сусликов. В почве глубже 10 см стафилиниды на Селенгинском среднегорье фактически не встречаются.

Распределение видов стафилинид, составляющих фауну Селенгинского среднегорья, по биогеогоризонтам биоценотических ярусов представлено в таблице 2,

Таблица 1

Распределение видов стафилинид по горизонтам биогеоярусов

Биогеоярусы Биогеогоризонты Число видов

Надпочвенный Аэробий 0

Эпидендробий I - надкроновый 0

Дендробий I - верхушечно-кроновый 0

Дендробий I - нияснекроновый 0

Дендробий I - стволовой 0

Эпидендробий П - надкроновый 0

Дендробий П - кроновый 0

Дендробий 11 - стволовой 9

Тамнобий - кустарниковый 0

Хортобий - травяно-кустарничковый 1

Мицетобий - грибной 22

Гипофитобий - лшпайниково-моховый 2

Напочвенный Герпетобий - надподстилочный 130

Стратобий - подстилочный 108

Почвенный Аккумулятивно-гумусовый 25

Подгумусовый 0

Подпочвенный 7

Грунтовый Спелеобий - пещерный 0

Итого: 354

. Распределение стафилинид по площади биотопов очень неравномерное, дискретное и агрегированное. Так как стафшшниды являются влаголюбивыми насекомыми (Тихомирова, 1973), на их распределение значительное влияние оказывает увлажненность субстратов, в которых они живут.

В открытых степных биотопах, особенно в засушливую первую половину лета, пригодными для обитания стафилинид оказываются свежий помет, трупы животных и норы грызунов. При подсыхании субстрата стафилиниды сразу его покидают в поисках другого места с подходящей влажностью. При равномерном увлажнении биотопа стафилиниды герпето- и стратобиовты более равномерно распределены по площади биотопа, при его иссушении жуки сосредотачиваются на наиболее увлажненных участках. Это характерно для

стафилишщ обитающих во всех видах биотопов. На распределение стафилинид в таежном поясе лимитирующее значение играет развитие мохового покрова, в тех местах, где он превышает 15 см, жуки практически отсутствуют, встречаются лишь мицетобионты на грибах и девдробионты на отмирающих деревьях, а также на песчаных линзах по берегам ручьев и речек-рипиколы. 4.2. Распределение стафилинид в ландшафте Ландшафт Селенгинского среднегорья можно представить типичной цепочкой фаций: акватории рек (озер) - супралиторали рек (озер) - приречные кустарники или леса - пойменные болота и ста-I ричные водоемы - луга пойменные и надпойменных террас - степ-

ные участки бортов долин - подтаежные боровые и горные сосновые леса - таежные лиственничные леса. Постоянные и временные ' поселения человека и сельскохозяйственные угодья вклиниваются в

естественные фации обычно в пределах: пойменные луга - степные участки - подтаежные сосновые леса, что определяет комплекс их стафилинидофауны. Виды обитающие в биогеоценозах указанных фаций были сгруппированы в соответствующие тем эколого-фаунистические комплексы.

Водных представителей, обитающих в толще или на поверхности воды, семейство стафилинид не имеет.

Супралиторали рек и озер, хотя узкий и очень небольшой по площади элемент ландшафта, но обладающий стабильным увлажнением, существенно заселен стафилинидами. На супралиторали \ рек и озер обитает 67 видов. Наиболее характерными видами, пред-

ставляющими супралиторальный комплекс, имеющими наибольшую численность, доминирующими над другими, являются Philonthiis atratus (Gr.), Stenus bohemicus Mach., St. comma LeConte, Platystethus cornutus Gr., Bledius cordicollis Mötsch., Bl. denticollis Fauv., Carpelimus bilineatus (Steph.), C. exiguus (Er.), C. rivularis (Mötsch.), Ischnopoda umbratica (Er.). На супралиторали соленых озер обитают галофильные виды, такие как Bledius tricornis (Herbst), Carpelimus zlobirti Gild., Hydrosmectina subtilissima (Kr.), Atheta (Philhygra) volans W. Scriba.

В приречных лесах и кустарниках обитает 74 вида. Характерными стафилинидами приречно-кустарникового комплекса и доминирующими являются Philontus rotundicollis (Men.), Ph. latiusculus Hochh., Tachyporus pusillus Gr., Tachinüs marginatus (F.), Anotylus rugosus (F.), Acrotona aterrima (Gr.).

На пойменных болотах и берегах старинных водоемов, при иссушении становящимися болотами, обитают 48 видов. Характерные и доминирующие виды болотного комплекса - Philonthus binotatus (Gr.), Ph. coracion Peyer., Ph. filator Tott., Gabrius dieckmanni Smet., G. toxotes Joy, Stenns mandli Puthz, St. boops Ljungh, Carpelimus heidenreichi (Beil.), C. manchuricus subtilicornis (Roub.), Atheta (Philhygra) melanocera (Thoms.).

На лугах обитают 93 вида. Характерными и доминирующими видами лугового комплекса являются Philonthus albipes (Gr.), Ontholestes inauratus (Mannh.), Tachyporus chrysomelinus (L.), Anotylus hamatus (Fairm. & Lab.), A, nitidulus (Gr.), Aleochara villosa Mannh., Thiasophila pexa Mötsch., Acrotona nigerrima (АиЬё). В луговом комплексе стафшшнид, кроме пратиколов, присутствуют еще и виды - мирмекофилы: Leptacinus formicetorum (Märk.), Lomechusoides sibiricus (Mötsch.), Thiasophila pexa Mötsch., - связанные в своем распространении с гнездами муравьев вида Formica exsectaNyl.

На степных участках обитают 39 видов. Характерными и доминирующими видами степного комплекса являются Platydracus dauricus (Mannh.), Philonthus transbaicalia Hochh., Ph. ustulatus Fauv., Ph. parvicornis (Gr.), Heterothops baicalensis Fauv., Acrotona muscorum (Bris, de Barn.). В степном комплексе имеется б облигат-ных нидиколов: Jurecekia asphaltiw (Er.), Heterothops conviva Smet., Ischnosoma sp., Anotylus saulcyi (Pand.), Aleochara citellorum Kirsch., - обитающих в норах сусликов. Ряд видов: Bisnius propinquus (Kirsch.), Heterothops baicalensis Fauv., Datomicra sp., Acrotona muscorum (Bris.), A. silvicola (Kr.), - используют норы сусликов как убежища.

В населенных пунктах обитает 75 вида. Характерными и доминирующими видами селитебного комплекса являются Creophilus maxillosus (L.), Ph. decoloratus Kirsch., Bisnius nigriventris (Thoms.), B, sordidus (Gr.), Quedius fasciculatus Epp., Q. mesomelinus Marsh., Falagria caesa Er., Aleochara bilineata GylL

В подтаежных боровых и горных сосновых лесах обитает 63 вида. Характерными и доминирующими видами лесного подтаежного комплекса являются Philonthus mongolicus Csiki, Xantholinus linearis (Ol.), Sepedophilus marshami (Steph.), Ischnosoma splendidum (Gr.), Lordithon thoracicus (F.), Oxyporus maxillosus F., Oxytellus laqueatus Marsh., Aleochara moerens GylL, Oxypoda friebi Scheerp., Atheta

(Dimetrota) lapponica J. Sahib., Acrotona amblystegi (BruncL), Acrotona aterrima (Gr.). В лесном подтаежном комплексе большой вес (более 1/6) мицетобионтов, характерно также наличие дендро-бионтов-кортиколов.

В таежных лиственничных лесах обитает 36 видов. Характерными и доминирующими являются Т. pallipes Gr., Atrecus pilicomis (Payk.) , Atheta (Trochanterella) cribripennis J. Sahib., Acrotona amblystegi (Brund.). В лесном таежном комплексе стафилишщ возрастает доля дендробионтов-кортиколов (почти до 1/5). У всех представителей обычно невысокая численность.

Супралиторальный комплекс стафилинид имеет 4 общих вида с приречно-кустарниковым, 11 с болотным, 12 с луговым, 2 со степным, 8 с селитебным, 2 с лесным подтаежным, 1 с лесным таежным. 50 видов супралиторального комплекса не обитают вне супралито-рали.

Приречно-кустарниковый комплекс стафилинид имеет 9 общих видов с болотным, 20 с луговым, 5 со степным, 15 с селитебным, 11 с лесным подтаежным, 7 с лесным таежным. 44 вида приречно-кустарникового комплекса встречаются только в приречных лесах и кустарниках.

Болотный комплекс стафилинид имеет 16 общих видов с луговым, 2 со степным, 12 с селитебным, 2 с лесным подтаежным, 1 с лесным таежным. 23 вида не встречается вне болот. Виды общие с супралиторальным и приречно-кустарниковым комплексами и их количество указаны выше.

Луговой комплекс стафилинид имеет 24 общих вища со степным, 34 с селитебным, 12 с лесным подтаежным, 5 с лесным таежным. 38 видов характеры только для лугов.

Степной комплекс имеет 15 общих видов с селитебным, 9 с лесным подтаежным и 2 с таежным. 13 видов встречается только в степях.

Селитебный комплекс имеет 14 общих видов с лесным подтаежным, 3 с лесным таежным. 27 видов характерны только для селитебного комплекса.

Лесной подтаежный комплекс имеет 17 общих видов с лесным таежным, 29 видов встречается только в подтаежном лесном поясе. 17 видов характерны только для таежных лесов.

Больше половины видов стафилинид фауны Селенгинского среднегорья - 241 вид, или 68,1 %, проявляет стенотопностъ, 110 видов, или 31,1 %, - олиготопы, лишь три вида (0,8 %): Philontus

albipes (Gr.), Falagria sulcata (Payk.) и Anotylus nitidulus (Gr.) - эври-топы. Anotylus nitidulus (Gr.) - единственный вид, распространенный от супралиторали до тайги на вершинах гор, Philontus albipes (Gr.) избегает супралиторапь, a Falagria sulcata (Payk.) - леса таежного пояса.

Коэффициенты общности по Серенсену (табл. 2) между комплексами стафилинид не превышают 50%, что говорит о существенной разнокачественности экологических условий, составляющих цепочку фаций, и о достаточной специфичности обитающих в них комплексов видов стафилинид. Ограниченный обмен видами происходит в основном между соседними фациями в силу поиска приемлемых условий среды. Подтверждает специфичность эколого-фаунистических комплексов также высокая доля в них видов принадлежащим только им.

4.3, Активность и численность стафилинид

В разделе рассматривается суточная активность стафилинид и сезонная динамика численности.

Характер суточной активности стафилинид показан на примере таковой у Stenus comma LeConte. Динамическая активность жуков Stenas comma LeConte имеет в течение суток один максимум, совпадающий с максимумом температуры воздуха. Подобным типом суточной активности обладают большинство стафилинид Селен-гинского среднегорья. В отношении сезонных изменений динамики активности, можно констатировать, что начало двигательной активности стафилинид весной совпадает с датой перехода среднесуточной температуры воздуха через +5°С, также как прекращение таковой осенью. Весной и осенью активность стафилинид связана с продолжительностью сохранения благоприятных температурных условий. Чем больше в течение дня часов с положительной температурой, тем выше активность стафилинид и ее продолжительность. В открытых фациях ландшафта: на луговых и степных участках стафилиниды становятся активными гораздо раньше,, чем на лесных, позже тех проявляют активность стафилиниды на супралиторали и болотах. В межгорных впадинах жуки активны более длительный период, чем в горах, за счет более раннего начала и более позднего окончания, разница по фенологии достигает в иные годы месяца.

Таблица 2

Сходство эколого-фаунистических комплексов стафилинид (по Серенсену, %)

Эколого-фаунистич. комплексы Приречно-кустарниковый Болотный Луговой Степной Селитебный Лесной подтаежный Лесной таежный

Супралнто-рапьный 5,7 19,1 15,0 3,8 11,3 3,1 1,9

Приречно-кустарниКОВЫЙ 14,8 23,9 8,8 20,1 16,1 12,7

Болотный 22,7 4,6 19,5 3,6 2,4

Луговой 36,4 40,5 15,4 7,8

Степной 26,3 17,6 5,3

Селитебный 20,3 5,4

Лесной подтаежный 34,3

Графики сезонной динамики численности стафилинид ШесИш <}епИсо1Ш Рацу. и ОхуШЫз рюет (Ъ.) (рис. 1,2) имеют один максимум, связанный с появлением жуков нового поколения, такой тип динамики численности характерен для многих стафилинид Селен-гинского среднегорья.

4.4. Жизненные циклы стафилинид и зимующие стадии

Обычный жизненный цикл стафилинид Селенгинского среднегорья улаживается в один год. Зимующей стадией является имаго (у видов рода А1еосИага зимуют также и личинки первого возраста в пупариях мух).

4.5. Трофика стафилинид

Коротко рассматриваются типы питания стафилинид. Среди стафилинид имеются хищники, сапрофаги, мицетофаги.

4.6. Паразиты и хищники стафилинид

Стафипиниды являются пищевыми объектами насекомоядных птиц, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Сведений о пищевой специализации на стафилинидах птиц и зверей региональной фауны не известно, поедание стафилинид ими носит случайный характер. Также случайно стафилиниды становятся жертвами пауков и большинства хищных жужелиц, А вот у видов родов ОксЫгпа и ВгзсЫпоЛеБ (СагаЫ<1ае) существует тесная трофическая связь с видами рода ВЫпк, их имаго и личинки питаются личинками и имаго ВШгиз, это отмечено и в литературе и наблюдалось автором в природе.

Перепончатокрылых и двукрылых паразитирующих на стафилинидах Селенгинского среднегорья не отмечено. Встречаются паразитирующие в стафилинидах нематоды семейства МегтШ<1ае, а на покровах обнаруживаются паразитические грибы порядка ЬаЬои1Ьеша1е5.

4.7. Антропогенное влияние на состав и структуру фауны стафилинид

Воздействие человека на природу Селенгинского среднегорья имеет длительную историю, так как этот регион издавна заселен людьми. Уже одно наличие человеческих поселений влияет на стафилинид, Поселения, вклиниваясь в естественные фации, изменяют природную среду и создают новые своеобразные условия за счет плодово-ягодных насаждений, огородов, водопроводно-оросительных систем, мест содержания сельскохозяйственных животных, компостных куч, помойных ям и туалетов, свалок, скотомогильников.

плотность населения, экз./кв. дм

ш

I

о^ол

ФЖ Ж Ш

о см о ел

J_I_1_

м (о со со О СЛ о ел

плотность населения, экз./куб. дм

Сельские поселения человека не оказывают отрицательного воздействия на фауну стафилинид и на их численность, даже способствуют увеличению вццового разнообразия за счет привлечения си-нантропизирующих видов. По сравнению с сельскими городские поселения человека ухудшают среду обитания стафилинид, и стафилинид в них значительно меньше как по количеству, так и по видовому составу. Отрицательное воздействие на стафилинид оказывает сельскохозяйственная обработка земли. На неполивных полях, занятых зерновыми культурами, их не бывает, что связано с характерной для Селенгинского среднегорья засушливостью. Фауна сенокосных угодий не имеет отличий от фауны стафилинид естественных лугов, сенокошение из-за кратковременности воздействия не влияет на стафилинид. Отсутствуют стафшганиды на участках, где удален почвенный слой, на карьерах, на отвалах горных выработок. Также отсутствуют стафилиниды на участках леса с выгоревшей подстилкой, поврежденные пожаром деревья заселяются комплексом стафилинид-кортшсолов. Значительно обедняют фауну стафилинид рубки леса, В зонах отдыха у водоемов подвергается сильному воздействию супралитораль, на стафилинид действует уплотнение грунта, фактор беспокойства и прямое вытаптывание.

Стафилинид можно использовать как индикаторов антропогенного воздействия на природные комплексы, оценивая видовое богатство исследуемых площадей с помощью коэффициента Марга-лефа и сравнивая показатели получать объективную информацию об уровне антропогенного воздействия.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны стафилинид Селенгинского среднегорья

Биогеографический анализ дает дополнительную характеристику природной среды Селенгинского среднегорья и экологии видов фауны стафилинид, поскольку географическое распространение животных и растений находится во взаимосвязи с их реакцией на среду биотическую и абиотическую как в историческом, так и в современном аспекте. Выделено 11 биогеографических групп ареалов: трансголарктическая, транспалеарктическая, сибирско-американская аркто-бореомонтанная, трансзападнопалеарктическая, транстетийская, трансскифская, трансвосточнопалеарктическая, восточноскифская, горно-южносибирская, забайкальская и эндемичных видов.

5,1, Распределение видов стафилинид Селенгинского среднегоръя по биогеографическим группам

В разделе приводится распределение видов стафилинид Селенгинского среднегорья по биогеографическим группам и представленности видов разных биографических групп в эколого-фаунистических комплексах. В трансголарктической группе находится 72 вида или 21,8% от всех зарегистрированных идентифицированных видов, в транспалеарктической - 69 видов или 20,8%, в сибирско-американской аркто-бореомонтанной - 5 видов или 1,5%, в трансзападнопалеарктической - 90 видов или 27,2%, в трансво-сточнопалеарктической - 44 вида или 13,3%, в транстетийской - 1 вид или 0,3%, в трансскифской - 4 вида или 0,6%, в восточноскиф-ской - 29 видов или 8,8%, в горно-южносибирской - 2 вида или 0,6%, в забайкальской - 12 видов или 3,6%, эндемов - 3 вида или 0,9%. Широкоареальные виды (трансголарктические, транспапеарк-тические, транстетийские, трансскифские) в сумме составляют 44,1% фауны, западнопалеарктические и восточнопалеарктические виды почти в равной степени представлены в фауне Селенгинского среднегорья, составляя 27,2% и 28,7% от всех зарегистрированных видов. Эндемичных видов в фауне Селенгинского среднегорья установлено 3. Эндемизм можно считать высоким, если учесть еще довольно локальную группу видов - забайкальскую, число которых достигает 12, Наличие эндемов и узкоареальных видов свидетельствует о специфичности природно-климатических условий Селенгинского среднегорья и длительности их сохранения в геологической истории,

- 5.2. Сравнительный анализ стафилинидофаун Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья

В настоящее время в фауне стафилинид Юго-восточного Прибайкалья, наиболее изученного соседнего региона, зарегистрировано 412 видов, из которых 197 вида являются общими с Селенгин-ским среднегорьем. Коэффициент сходства (по Серенсену) двух сопредельных фаун равен 51,4%.

Различается таксономическая структура фаун. В фауне стафилинид Юго-восточного Прибайкалья больше родов и видов подсемейств ТасЬурогтае, Ох^еНпае, ОтаШпае и Рго1еттае, отличающихся гигрофильностью и низким уровнем термофильности. Различия таксономической структуры и видового состава фаун Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья показывают

на различие регионов по современным природно-климатическим условиям и на самостоятельные пути фауногенеза.

Выводы

1. Фауна Селенгинского среднегорья насчитывает 354 вида стафилинид, относящихся к 91 роду 15 подсемействам.

Основная масса стафилинид сосредоточена в напочвенном био-геоярусе. Распределение стафилинид по площади биотопов очень неравномерное, дискретное и агрегированное. Определяющим фактором распределения является влажность почвы или субстратов, в которых они живут. Существенная разнокачественность экологических условий фаций определяет специфичность обитающих в них комплексов видов стафилинид и четкую их стратификацию. Взаимопроникновение видов происходит в основном между соседними фациями.

2. Начало и окончание сезонной активности стафилинид совпадает с переходом весной и осенью среднесуточной температуры воздуха через +5°С. В условиях Селенгинского среднегорья стафилиниды проявляют активность в дневное время, пик суточной двигательной активности совпадает с температурным максимумом. Максимальная активность стафилинид отмечается в июле - августе. Зимовка проходит в основном в имагинальной стадии.

3. Максимума численности стафилиниды достигают в июле-августе, что связано о появлением имаго нового поколения.

4. Фауну стафилинид Селенгинского среднегорья формируют почти в равных долях широкоареальные виды (трансголарктические и транспалеарктические), западнопалеарктические и восточнопале-арктические виды. Наличие эндемичных и узкоареальных видов свидетельствует о специфичности природно-климатических условий Селенгинского среднегорья и длительности их сохранения в геологической истории.

Сравнение двух сопредельных фаун стафилинид Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья (коэффициент сходства по Серенсену - 51,4%) указывает на их существенное различие, определяемое современными природно-климатическими условиями и самостоятельными путями фауногенеза, большую термофиль-ность и ксерофильность фауны стафилинид Селенгинского среднегорья.

5. Стафилиниды чутко реагируют на изменения среды обитания и могут быть использованы как индикаторы антропогенного изме-

нения при экологическом мониторинге. Большая часть видов ста-филинид способна устойчиво развиваться в условиях умеренного антропогенного воздействия. Для охраны стафилинид на Селенгин-ском среднегорье в настоящее время достаточно сохранения природных местообитаний.

Список печатных работ по теме диссертации

1. Амшеев Р.М., Воинков А.А. О ландшафтном распределении насекомых хребта Малый Хамар-Дабан // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: тез, междунар. конф. г.Улан-Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия), 1 -8 сентября 2004 г. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. -Т.2.-С.10.

2. Амшеев Р.М., Воинков А.А.. О высотно-поясном распределении дендрофильных насекомых Бурятии (на примере хребта Малый Хамар-Дабан) // Сибирская зоологическая конференция: тез. докладов всерос, конф., посвящ. 60-летиго Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г. - Новосибирск, 2004,- С. 10.

3. Амшеев Р.М., Воинков А.А., Рудых С.Г. Ландшафтное и высотно-поясяое распределение энтомофауны в Забайкалье (на примере хребта Малый Хамар-Дабан) // Вестник Бурятского университета. Сер. 3. География, геология. - Улан-Уда: Изд-во БГУ, 2005. - Вып. б. - С. 144-152.

4. Воинков А.А., Амшеев Р.М. Хищные насекомые облепиховых зарослей в Бурятии // Фауна и экология членистоногих Сибири: материалы V совещания энтомологов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. - С.28- 29.

5. Воинков А.А, Фауна стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Селен-гинского среднегорья // Сибирская зоологическая конференция: тез. докладов всерос. конф., посвящ. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г, - Новосибирск: ИСИЭФ, 2004а. -С. 26-27,

6. Воинков А.А. Сравнительный анализ стафшпшидофаун Юго-восточного Прибайкалья и Юго-западного Забайкалья // Сибирская зоологическая конференция: тез. докладов всерос. конф., посвящ. 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАЛ, 15-22 сентября 2004 г. - Новосибирск: ИСИЭФ, 2004b. - С. 27.

7. Воинков А.А. Зоогеографический анализ фауны стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Селенгинского среднегорья // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VII Межрегион, совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока, 20-24 сентября 2006 г. - Новосибирск, 2006. -С.46-47.

Подписано в печать 12.02,07. Формат 60 х 84 1/16. Уел, печ. л. 1,1. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 1993.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

4

I

I

1

_AOOTñ O

9- 48 8 i

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воинков, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Природные условия района исследований

1.2. Материал и методы исследований

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ

3.1. Таксономическая структура фауны

3.2. Эколого-фаунистический обзор видов стафилинид фауны Селенгинского среднегорья

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

4.1. Распределение стафилинид в биогеоценозе

4.2. Распределение стафилинид в ландшафте

4.3. Активность и численность стафилинид

4.4. Жизненные циклы стафилинид и зимующие стадии

4.5. Трофика стафилинид

4.6. Паразиты и хищники стафилинид

4.7. Антропогенное влияние на состав и структуру фауны

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

5.1. Распределение видов стафилинид Селенгинского среднегорья по биогеографическим группам

5.2. Сравнительный анализ стафилинидофаун Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Селенгинского среднегорья"

Актуальность темы

Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) - почти всесветно распространенное семейство жуков, активно участвующее в жизнедеятельности биогеоценозов. Мировая фауна стафилинид насчитывает более 40 тысяч видов, а в фауне Байкальской Сибири их 683 (Шаврин, 2002). Они обитают от прибойной зоны морей и океанов до высокогорий и заселяют самые разнообразные экологические ниши: почву, подстилку, стволы и листья растений, грибы, гниющую древесину и растительные остатки, экскременты, трупы, гнезда общественных насекомых, норы и гнезда позвоночных. Большая часть стафилинид является хищниками, однако, довольно много сапрофагов и мицетофагов. Ряд стафилинид имеет и хозяйственное значение. Жуки рода Aleochara, личинки которых паразитируют в пупариях двукрылых и ложнококонах пилильщиков, используются как средство биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и синантропными мухами - разносчиками инфекций. В трофические связи стафилинид вовлечены не только различные насекомые и клещи, но и гельминты, численность которых они могут снижать (Зибницкая, Кащеев, 1995; Псарев, 2000). Некоторые виды тропических стафилинид являются даже эктопаразитами млекопитающих. Стафилиниды очень чутко реагируют на изменение состояния среды и могут быть использованы как индикаторы при экологическом мониторинге.

Несмотря на очевидную значимость и увеличившийся интерес к ним за последние 20 - 30 лет, стафилиниды остаются недооцениваемыми животными (Drugmand, 1986) из-за того, что они все-таки не так хорошо изучены, как другие группы насекомых. Даже состав их фауны многих регионов мира и России, остается белым пятном, не говоря об экологии этих насекомых; для многих известных видов остается невыясненной приуроченность к определенным биотопам (Тихомирова, 1973). Во многих местах этого, возможно, будет и не узнать, так как природная среда в них подвергается сильному антропогенному воздействию, вызывающему деградацию фауны и замену ее естественных компонентов видами-пришельцами. Одним из таких регионов является Селенгинское среднегорье, заселенное людьми с древних времен (История Сибири, 1968; Мельник, 1999). Фауна стафилинид Селенгинского среднегорья до недавнего времени была слабо изучена (см. далее раздел 3.1), об экологии стафилинид региона имелись отрывочные сведения в работах А.В. Шаврина (1998, 2000).

Выбор темы определили, во-первых, крайне недостаточная изученность региональной фауны и экологии этих насекомых, во-вторых, специфика Селенгинского среднегорья, как естественно ограниченной области земной поверхности, обладающей единством природно-климатических условий и находящейся на стыке биогеографических выделов, в-третьих, депрессивное состояние природы Селенгинского среднегорья в результате сильнейшего антропогенного пресса.

Цель и задачи исследования

Целью работы явилось выявление особенностей распределения и экологии стафилинид Селенгинского среднегорья.

В задачи исследований вошло:

1) выявить видовой состав стафилинид и особенности пространственного распределения;

2) выяснить характер суточной активности стафилинид;

3) выявить сезонную динамику численности стафилинид отдельных массовых видов;

4) провести зоогеографический анализ фауны стафилинид Селенгинского среднегорья;

5) выявить возможность использования стафилинид как индикаторов антропогенного воздействия на природные объекты.

Научная новизна

Впервые получены наиболее полные данные о составе фауны стафилинид конкретной геоморфологической области Забайкалья. Зарегистрировано 354 видов, из них 11 видов: Micropeplus satoi Wat., Rabigus purkynei Smet., Heterothops conviva Smet., Omalium longicome Luze, Bledius pusillus Er., Bl. pygmaeus Er., Aleochara suffusa (Cas.), Gnypeta mongolica G. Ben., Atheta (Microdota) implicata G.Ben., A. (Phylhygra) ulanbatorensisG. Ben., Acrotona amblystegi (Brund.) - приведены впервые для фауны России, 39 -для фауны Сибири, 69 - для фауны Забайкалья и Селенгинского среднегорья. Установлены особенности пространственного распределения стафилинид, зоогеографическая структура фауны. Изучена суточная активность стафилинид. Выявлены особенности сезонной динамики численности стафилинид. Приведены новые сведения о распространении и экологии большинства видов стафилинид Селенгинского среднегорья.

Практическая значимость

Результаты исследований могут быть использованы для определения состояния природных сообществ при экологическом мониторинге, для составления кадастра животного мира Забайкалья, для составления карт распространения видов стафилинид, для сравнительных фаунистических исследований, для исследования фауногенеза и биогеографических построений. Предложен метод объективной оценки антропогенных воздействий на природные объекты с использованием в качестве индикаторов стафилинид. Накопленный материал может быть использован для таксономических исследований стафилинид, а также для подготовки, как биологов широкого профиля, так и специалистов-энтомологов.

Апробация результатов исследований

Материалы диссертации докладывались на V конференции энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981), международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ - Улан-Батор,

2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 177 наименований, в том числе 93 зарубежных авторов, и 1 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воинков, Александр Александрович

Выводы

1. Фауна Селенгинского среднегорья насчитывает 354 вида стафилинид, относящихся к 91 роду 15 подсемействам.

Основная масса стафилинид сосредоточена в напочвенном биогеоярусе. Распределение стафилинид по площади биотопов очень неравномерное, дискретное и агрегированное. Определяющим фактором распределения является влажность почвы или субстратов, в которых они живут. Существенная разнокачественность экологических условий фаций определяет специфичность обитающих в них комплексов видов стафилинид и четкую их стратификацию. Взаимопроникновение видов происходит в основном между соседними фациями.

2. Начало и окончание сезонной активности стафилинид совпадает с переходом весной и осенью среднесуточной температуры воздуха через +5°С. В условиях Селенгинского среднегорья стафилиниды проявляют активность в дневное время, пик суточной активности совпадает с температурным максимумом. Максимальная активность стафилинид отмечается в июле - августе. Зимовка проходит в основном в имагинальной стадии.

3. Максимума численности стафилиниды достигают в июле - августе, что связано с появлением имаго нового поколения.

4. Фауну стафилинид Селенгинского среднегорья формируют почти в равных долях широкоареальные виды (трансголарктические и транспалеарктические), западнопалеарктические и восточнопалеарктические виды. Наличие эндемичных и узкоареальных видов свидетельствует о специфичности природно-климатических условий Селенгинского среднегорья и длительности их сохранения в геологической истории.

Сравнение двух сопредельных фаун стафилинид Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья (коэффициент сходства по Серенсену - 51,4%) указывает на их существенное различие, определяемое современными природно-климатическими условиями и самостоятельными путями фауногенеза, большую термофильность и ксерофильность фауны стафилинид Селенгинского среднегорья.

5. Стафилиниды чутко реагируют на изменения среды обитания и могут быть использованы как индикаторы антропогенного изменения при экологическом мониторинге. Большая часть видов стафилинид способна устойчиво развиваться в условиях умеренного антропогенного воздействия. Для охраны стафилинид на Селенгинском среднегорье в настоящее время достаточно сохранения природных местообитаний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воинков, Александр Александрович, Улан-Удэ

1. Амшеев P.M., Хамнаева Е.И. Оптимизация и регулирование энтомофауны овощных агроценозов Бурятии // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. Биология. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - Вып. 3. - С. 103 - 108.

2. Анищенко А.В., Шаврин А.В. К фауне Pselaphidae и Scydmenidae (Coleoptera) Предбайкалья и Забайкалья // Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1999. - Вып. 1. - С. 20 - 22.

3. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). М.Иркутск: ГУГК, 1967. - 176 с.

4. Бабенко А.С. Жесткокрылые подсемейства Staphylininae (Coleoptera, Staphylinidae) из предгорий Западного Алтая // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 33-41.

5. Бабенко А.С. Коротконадкрылые жуки подсемейства Paederinae (Coleoptera, Staphylinidae) предгорной части Западного Алтая // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1981. -С. 21 -26.

6. Бабенко А.С. Фауна и биотопическое распределение коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) в южной части лесной зоны Западной Сибири // Полезные и вредные насекомые Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 52 - 59.

7. Бабенко А.С. Стафилиниды трибы Philonthini (Coleoptera, Staphylinidae) юго-востока Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 1989. -Т. 68. №2.-С. 313 -321.

8. Бабенко А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. - 190 с.

9. Бабенко А.С., Бубнов Т.В. Видовой состав и распределение стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) по вертикально-поясным зонам и биотопам Западного Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. - С. 63 - 66.

10. Базаров Д.Б., Антощенко-Оленев И.В. Селенгинское среднегорье и Джидинский горный район // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья (История развития Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука, 1974. - С. 163 - 208.

11. Воинков А.А., Амшеев P.M. Хищные насекомые облепиховых зарослей в Бурятии // Фауна и экология членистоногих Сибири (Материалы V совещания энтомологов Сибири). Новосибирск: Наука, 1981. - С.28 - 29.

12. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

13. Гильденков М.Ю. Обзор палеарктических видов рода Thinodromus (Coleoptera, Staphylinidae). Сообщение 1 // Зоологический журнал. 2000-Т.79. № 6. - С. 686 - 694.

14. Гильденков М.Ю. Обзор палеарктических видов рода Thinodromus (Coleoptera, Staphylinidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. 2000. -Т.79. № 8. - С. 918 - 927.

15. Гильденков М.Ю. Обзор палеарктических видов рода Thinodromus (Coleoptera, Staphylinidae). Сообщение 3 // Зоологический журнал. 2000. -Т.79. №9.-С. 1073- 1077.

16. Гильденков М.Ю. Система рода Carpelimus (Coleoptera, Staphylinidae) в пределах Палеарктики. 1. Общая часть и описание новых таксонов // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81. № 12.-С. 1461 - 1475.

17. Гильденков М.Ю. Система рода Carpelimus (Coleoptera, Staphylinidae) в пределах Палеарктики. 2. Ключи для определения подродов Carpelimus, Paratrogophloeus, Myopinus, Bucephalinus /7 Зоологический журнал. 2003. -Т. 82. № 1.-С. 22-34.

18. Гильденков М.Ю. Система рода Carpelimus (Coleoptera, Staphylinidae) в пределах Палеарктики. 3. Ключи для определения подродов Trogophioeus и Troginusll Зоологический журнал. 2003. - Т. 82. № 1. - С. 22 - 34.

19. Гусаров В.И. Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Крыма. Подсемейства Metopsiinae, Proteininae, Omaliinae, Piestinae, Xantholininae, Staphylininae // Вестник ЛГУ. 1989. - Сер.З. Вып. 3 (№ 17). -С. 3-17.

20. Гусаров В.И. Новые и малоизвестные палеарктические стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae). Сообщение 6 // Энтомологическое обозрение. -1995.-Т. 74. №1.-С. 81-96.

21. Дубешко Л.Н. Жесткокрылые в биоценозах дельты реки Селенги // Жесткокрылые Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1984. - С. 46 - 63.

22. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53. № 3. - С. 497 - 522.

23. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1960.- 187 с.

24. Зибницкая JI.B., Кащеев В.А. Роль пастбищных жесткокрылых в снижении численности гельминтов (на примере некоторых легочных нематод и цестод) // Selevinia. 1995. - № 2. - С. 83 - 85.

25. Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П., Львов Ю.А. Экология, биогеоценология и охрана природы (Очерки). Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979. - 255 с.

26. История Сибири с древнейших времен до наших дней. Т. 1. Древняя Сибирь (ред. А.П. Окладников и В.И. Шунков). Л.: Наука, 1968. - 454 с.

27. Кащеев В.А. К фауне Oxytelini (Coleoptera, Staphylinidae) Монгольской народной республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1989. - Вып. 10. -С. 279-282.

28. Киршенблат Я.Д. Новые виды рода Philonthus Curt. (Coleoptera, Staphylinidae) фауны Советского Союза // Энтомологическое обозрение. -1950.-Т. 31. № 1 -2.-С. 237-242.

29. Киршенблат Я.Д. Обзор палеарктических видов рода Ontholestes Ganglb. (Coleoptera, Staphylinidae) // Труды Зоологического института АН СССР. Л.: Наука, 1936. - Т. 3 - С. 3 - 62.

30. Киршенблат Я.Д. Стафилиниды, или коротконадкрылые жуки // Определитель насекомых европейской части СССР. М. - Л.: Наука, 1965. -Т.2.-С. 111-156.

31. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая Школа, 1961.- 286 с.

32. Крыжановский О.Л., Тихомирова А.Л., Филатова Л.Д. Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) Южного Приморья // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. - С. 144- 173.

33. Курбатов С.А. 23. Сем. Pselaphidae Ощупники // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые, или Жуки. - Л.: Наука, 1989. -Т. З.Ч. 1.-С. 346-362.

34. Лафер Г.Ш. 25. Сем. Scaphidiidae Челновидки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые, или Жуки. - Л.: Наука, 1989. - Т. 3. Ч. 1.-С. 367-373.

35. Лебедев А.В., Горбатенко В.М., Краснощеков Ю.Н., Решеткова Н.Б., Протопопов В.В. Средообразующая роль лесов бассейна озера Байкал. -Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.

36. Мельник А.В. Динамика антропогенных ландшафтов Западного Забайкалья (историко-географический аспект). М.: Изд-во МИИГаК, 1999. -342 с.

37. Одум Ю. Основы экологии. М.: Наука, 1975. 740 с.

38. Павлов Е.Е. К фауне жуков стафилинов (Coleoptera, Staphylinidae) Новосибирской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. -Вып. 1. № 1.-С. 67-69.

39. Павлов Е.Е. Фауна жуков-стафилинов (Coleoptera, Staphylinidae) лесостепной зоны Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. - Вып. 4. № 3. - С. 223 - 230.

40. Петренко А.А. Виды рода Staphylinus L. (Coleoptera, Staphylinidae) фауны Украины // Вестник зоологии. 1980. - № 2. - С. 59-63.

41. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.207 с.

42. Псарев A.M. Трофические связи копробионтных стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН. 2000. - Вып. 19. - С.91 - 108.

43. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1958. - 174 с.

44. Рыбкин А.Б. Новые виды стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) из Сибири и с Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. 1987. - Т. 66. №1. - С. 123- 128.

45. Рыбкин А.Б. К познанию стафилинид подсемейства Paederinae (Coleoptera, Staphylinidae) Сибири и Монголии // Зоологический журнал. -1989а.-Т. 68. №6.-С. 66-77.

46. Рыбкин А.Б. Статус Lathrobium (s. str.) (Coleoptera, Staphylinidae) и два новых вида из Восточной Азии // Зоологический журнал. 1989b. - Т. 68. № 7.-С.81 -88.

47. Рыбкин А.Б. Стафилиниды подсемейства Steninae (Coleoptera, Staphylinidae) Кавказа и сопредельных территорий // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. М.: Наука, 1990. - С. 137 - 234.

48. Семёнов В.Б. Новый вид Atheta подрода Philhygra Mulsant et Rey, 1873 (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) // Russian entomological journal. -2000.-T. 9. № 2. C. 130- 132.

49. Солодовников А.Ю. Фауна стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Северо-Западного Кавказа. Подсемейства Staphylininae, Xantholininae, Paederinae, Oxyporinae // Энтомологическое обозрение. 1998. - Т. 77. № 2. -С. 331 -354.

50. Тихомирова A.JI. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (С каталогом фауны СССР). М.: Наука, 1973. - 191с.

51. Убугунов Л.Л., Лаврентьева И.Н., Убугунова В.И., Меркушева М.Г. Разнообразие почв Иволгинской котловины: эколого-агрохимические аспекты. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - 208 с.

52. Убугунов Л.Л., Убугунова В.И., Корсунов В.М. Почвы пойменных экосистем Центральной Азии. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. - 218 с.

53. Фадеева Н.В. Селенгинское среднегорье. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1963.-169 с.

54. Цыбжитов Ц.Х. Почвы лесостепи Селенгинского среднегорья. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1971 - 108 с.

55. Цыбжитов Ц.Х., Убугунова В.И. Генезис и география таежных почв бассейна озера Байкал. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1992. - 239 с.

56. Цыбжитов Ц.Х., Цыбикдоржиев Ц.Ц., Цыбжитов А.Ц. Почвы бассейна озера Байкал. Т. 1. Генезис, география и классификация каштановых почв. -Новосибирск: Наука, 1999. 128 с.

57. Цыбжитов Ц.Х., Цыбжитов А.Ц. Почвы бассейна озера Байкал. Т. 2. Генезис, география и классификация степных и лесостепных почв. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000 - 165 с.

58. Цыбжитов Ц.Х., Цыбжитов А.Ц. Почвы бассейна озера Байкал. Т. 3. Генезис, география и классификация таёжных почв. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000-172 с.

59. Шаврин А.В. К познанию фауны жуков-стафилинов (Coleoptera, Staphylinidae) Предбайкалья и Забайкалья // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1998. - С. 81 - 87.

60. Шаврин А.В. К познанию фауны стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) юга Бурятии и Читинской области // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000. - С. 73 - 79.

61. Шаврин А.В. К познанию фауны жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Южного Предбайкалья// Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. - Вып. 5. - С. 80 - 96.

62. Шаврин А.В. Фауна и экология жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Байкальской Сибири. Автореф. дис. на соиск. .канд. биол. наук. Иркутск. - 2002. - 16 с.

63. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-360 с.

64. Шевченко В.К. Часть 2. Забайкалье // Инженерная геология. Алтае-Саянский и Забайкальский регионы. М.: Недра, 1990. - 357 с.

65. Шиленков В.Г., Анищенко А.В., Шаврин А.В. О лете жуков на свет в Южной Бурятии // Биоразнообразие Байкальского региона. Труды Биологопочвенного факультета ИГУ. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1999. - Вып. 1. - С. 23 -25.

66. Шилов В.Ф. Материалы к фауне жуков-стафилинов рода Philonthus Curt. (Coleoptera, Staphylinidae) Монголии // Насекомые Монголии. JL: Наука, 1976.-Вып. 4.-С. 147-154.

67. Шилов В.Ф., Шиленков В.Г. Коротконадкрылые жуки (Coleoptera, Staphylinidae) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1977. - С. 62 -70.

68. Шполянская Н.А. Вечная мерзлота Забайкалья. М.: Наука, 1978. - 131с.

69. Яблоков-Хнзорян С.М. Жуки-челновидки (Coleoptera, Scaphidiidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1985. - Т. 64. № 1. - С. 132 — 143.

70. Якобсон Г.Г. Насекомые, собранные в 1900, 1902 и 1903 гг. П.С. Михно в Забайкалье // Труды Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела ИРГО. 1907. - Т. 10. В. 1 - 2. С. - 13 - 29.

71. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. II. Семейство Staphylinidae. Стафилины. СПб.: Девриен, 1911 - 1913. - С. 443 - 569.

72. Assing V. A revision of the European species of Calodera Mannerheim (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) // Beitrage zur Entomologie. 1996. -Bd 46. № 1.-S.3-24.

73. Benick G. Die palaearktischen Arten der Gattung Amischa C.G. Thomson (Col. Staph.) // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. -1967.-Bd 63. № l.-S. 16-29.

74. Benick G. Die von Prof. Z. Kaszab in der Mongolei gesammelten Arten der Subfamilie Athetae (Col. Staphyl.) // Nouvelle Revue d'Entomologie. 1976. - T. 6. №2.-P. 121-127.

75. Benick G. Neue Arten der Gattung Atheta Thorns, und Gnypeta Thorns, aus der Mongolischen Volksrepublik (Coleoptera, Staphylinidae) // Deutsche entomologische Zeitschrift. 1989. - Bd 36. № 4 - 5. - S. 299 - 307.

76. Bernhauer M. Die Staphyliniden der palaarktischen Fauna // Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft Wien.- 1901.-№ 51.-S. 430-506.

77. Bernhauer M. Die Staphyliniden der palaarktischen Fauna // Verhandlungen der zoologisch botanischen Gesellschaft Wien. - 1902. -№ 52. - S. 87 - 284.

78. Besouchet C. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera). 180. Pselaphidae // Reichenbachia. 1969. - Bd 11. -S. 301 -304.

79. Brundin L. Microdota Studien // Entomologisk Tidskrift. 1948. - T. 69.1. S.

80. Brundin L. Acrotona Studien // Entomologisk Tidskrift. 1952. - T. 73. № 3 / 4- S. 93 - 145.

81. Campbell J.M. A revision of the genus Tachinus (Coleoptera: Staphylinidae) of North and Central America // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1973.-№90.- 137 p.

82. Campbell J.M. A revision of the genus Sepedopilus Gistel (Coleoptera: Staphylinidae) of America north of Mexico // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1976. - № 99. - 89 p.

83. Campbell J.M. A revision of the genus Tachyporus Gravenhorst (Coleoptera: Staphylinidae) of North and Central America // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1979. -№ 109.-95 p.

84. Coiffait H. Les Tachinus de France. Position du genre et description d'une espece nouvelle (Col. Staphylinidae) // Annales de la Societe entomologique de France. 1954. -№ 123. - P. 43 - 66.

85. Coiffait H. Classification des Philonthini europeens. Description de forme nouvelles // Revue franfaise d'Entomologie. 1963. - T. 30. Fasc. 1. - P. 5 - 29.

86. Coiffait H. Tableau de determination des Philonthus de la region palearctique (Col., Staphylinidae) // Annales de la Societe entomologique de France (N.S.). 1967. - T. 3. - P. 381 - 450.

87. Coiffait H. Coleopteres Staphylinides da la legion Patearctique occidentale.

88. Generalites. Sous-families: Xantholininae et Leptotyphlinae // Supplement Nouvelle Revue d'Entomologie. Toulouse. 1972. - V.l. Fasc. 2.-651 p.

89. Coiffait H. Coleopteres Staphylinides da la Region Patearctique occidentale.1.. Sous-famille Staphylininae. Tribus Philonthini et Staphylinini // Supplement Nouvelle Revue d'Entomologie. Toulouse. 1974. - V. 4. Fasc. 4. - 593 p.

90. Coiffait H. Coleopteres Staphylinides da la Region Palearctique occidentale.

91. I. Sous-famille Staphylininae. Tribu Quediini. Sous-famille Paederinae. Tribu Pinophilini // Supplement Nouvelle Revue d'Entomologie. Toulouse. 1978. - V. 8. Fasc. 4. - 364 p.

92. Coiffait H. Coleopteres Staphylinides da la Region Palearctique occidentale.1.. Sous-famille Paederinae. Tribu Paederini 1 (Paederi, Lathrobii) // Supplement Nouvelle Revue d'Entomologie. Toulouse. 1982. - V. 12. Fasc. 4. - 440 p.

93. Coiffait H. Coleopteres Staphylinides da la Region Palearctique occidentale.

94. V. Sous-famille Paederinae. Tribu Paederini 2. Sous-famille Euaesthetinae // Supplement Nouvelle Revue d'Entomologie. Toulouse. 1984. - V. 13. Fasc. 4. -424 p.

95. Drugmand D. Les staphylines: des coleopteres meconnus // Erable. 1986. -T. 10. №4.-P. 4-6.

96. Eppelsheim E. Betrag zur Staphyliniden-Fauna des siidwestlichen Baikal-Gebietes // Deutsche entomologische Zeitschrift. 1893. - S. 17 - 67.

97. Fauvel A. Staphylinides palearctique nouveaux // Revue d'Entomologie. -1900.-T. 19.-P. 218-253.

98. Gassner A. Coleopteren von der nordlichen Mongolei und vom siidlichen Transbaikalien // Труды Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отделаИРГО.-1911.-Т. 13. В. 1.-С. 68-72.

99. Herman L.H. Phylogeny and reclassification of the genera of the rove beetle subfamily Oxytelinae of the world (Coleoptera: Staphylinidae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1970. - V. 142. № 5. - P. 343 - 454.

100. Herman L.H. Revision of Bledius. Part IV. Classification of species groups, phylogeny, natural history, and catalogue (Coleoptera, Staphylinidae, Oxytelinae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1986. - V. 184. № 1. -367 p.

101. Herman L.H. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera). 1758 to the second millennium. Parts 1 VII. // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2001. - № 265. - 4218 p.

102. Hochhuth J.H. Beitraege zur nacheren Kenntniss der Staphyliniden Russlands.il. // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. -1862.-№35 (3).-P. 1-113.

103. Johnson C. Notes on the genus Placusa Erichson (Col., Staphylinidae), with a key to the Nordic species // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1968. - № 15. - S. 90-92.

104. Koch K. Die Kafer Mitteleuropas. Okologie. Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1989.-Bd 1.-440 S.

105. Maus C. Taxonomical contributions to the subgenus Coprochara Mulsant & Rey, 1874 of the genus Aleochara Gravenhorst, 1802 (Coleoptera: Staphylinidae) // Koleopterologische Rundschau. 1998. - Bd 68. - S. 81 - 100.

106. Moore I., Legner E.F. Keys to the genera of Staphylinidae America north of Mexico exclusive of the Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae) // Hilgardia. -1974. V. 42. № 16. - P. 548 - 563.

107. Motschoulsky V. Enumeration des nouvelles especes de Coleopteres rapportees de ses voyages // Bulletin de la Societe 1трёпа1е des Naturalistes de Moscou. 1860. - №33 (2). - P. 539 - 588.

108. Muona J. The Fennoscandian and Danisch species of the genus Amischa Thomson (Coleoptera, Staphylinidae) // Entomologisk Tidskrift. 1990. -T. 111. №l-2.-S. 17-24.

109. Newton A.F., Thayer M.K. Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera) // Fieldiana: Zoology. 1992. - №67. - P. 1 - 92.

110. Palm T. De svenska Gnypeta-arterna (Col. Staphylinidae) // Entomologisk Tidskrift. 1966. - T. 87. № 3 - 4. - S. 136 - 141.

111. Puthz V. 125. Staphylinidae: Steninae. Ergebnisse der zoologischen Forsehungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera). 37. Beitrag zur Kenntnis der Steninen // Reichenbachia. 1967a. - Bd 9. № 8. - S. 75 - 83.

112. Puthz V. 125. Staphylinidae: Steninae II. Ergebnisse der zoologischen Forsehungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera). 41. Beitrag zur Kenntnis der Steninen // Reichenbachia. 1967b. - Bd 9. № 25. - S. 229 - 233.

113. Puthz V. Das Subgenus „Hemistenutf1 (Col., Staphylinidae). 86. Beitrag zur Kenntnis der Steninen // Annales entomologicae fennici. 1972. - Bd 38. №2. - S. 75 - 92.

114. Puthz V. Eine neuer Stenus-Art der Mongolei (Coleoptera, Staphylinidae). 179. Beitrag zur Kenntnis der Steninen // Annales Hist.-Natur. Nat. Hung. 1981. -Bd 73.-S 123- 125.

115. Rambousek F. Vedecke vysledky ceskoslovenke armady v Rusku a na Sibire. III. Novi Staphylinidi z vych. Sibire // Casopis Ceske Spol. Entomol. -1921.-№ 18.-S. 82-87.

116. Ryabukhin A.S. A catalogue of rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae, exluding Aleocharinae) of the Northeast of Asia. Sofia - Moscow - Magadan, 1999.- 141 p.

117. Shavrin A.V., Puthz V. Contribution to the knowledge of Stenus Latreille, 1797 (Coleoptera, Staphylinidae, Steninae) of the Baikal Region // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. 2006 (2005). - Bd 101. - № 2 - 3. -S. 107- 136.

118. Scheerpeltz O. Neue Arten der Untergattung Sphenoma Mannerh. der Gattung Oxypoda Mannerh. mit einer Bestimmugstabelle der palaarktischen Arten dieser Untergattung (Col., Staphylinidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1957. -№ 10.-S. 136- 152.

119. Scheerpeltz O. Die Fennoskandischen Arten der Gattung Thinobius Kiesw. (Col. Staph.). (93. Beitrag zur Kenntnis der palaarktischen Staphyliniden) // Entomologisk Tidskrift. 1959. - Т. 11. - S. 54 - 87.

120. Scheerpeltz 0. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition 1962 Nr. 2 Coleoptera: Staphylinidae (123. Beitrag zur Kenntnis der palaarktischen Staphyliniden) // Beitrage zur Entomologie. 1964. - Bd 14. № 1 / 2.-S. 27-30.

121. Schillhammer H. Zwei neue westpalaearktischen Gabrius-Arten, sowie nomenklatorische Bemerkungen zu Gabrius Curt, und Gabronthus Tott. (Coleoptera, Staphylinidae) // Linzer biologische Beitrage. 1990. - Jahr. 22/1. -S. 89-95.

122. Schillhammer H. Four new Philonthini from Asia and synonymical notes on on the genus Philonthus Curtis // Koleopterologische Rundschau. 1991. - Bd 61. -S. 51-56.

123. Schillhammer H. Six new Palearctic species of the genus Gabrius Stephens and synonymical notes on some Philonthini (Coleoptera: Staphylinidae) // Koleopterologische Rundschau. 1992. - Bd 62. - S. 61 - 67.

124. Schillhammer H. Revision of the Tast Palaearctic and Oriental species of Philonthus Stephens. Part 3. The politus complex // Koleopterologische Rundschau. 2000. - Bd 70. - S. 113 - 176.

125. Schilow W.F. Taxonomische Bemerkungen iiber die Kurzfliiger der Gattung Atemeles aus der UdSSR (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) // Reichenbachia. 1977. - Bd. 15. № 16. - S. 323 - 326.

126. Schilow W.F. Material zu einer Revision der Gattung Chilopora Kraatz der europaischen und kaukasischen Fauna (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) // Reichenbachia. 1979. - Bd. 17. № 16. - S. 121 - 128.

127. Seevers C.H. A generic and tribal revision of the North American Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae) // Fieldiana: Zoology. 1978. - T. 71. -289 p.

128. Sharp D. The Staphylinidae of Japan // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1874. - P. 1 - 101.

129. Smetana A. Bestimmungstabelle der europaischen Arten der Gattung Gabrius Steph. // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. -1957. Bd 53. - S. 56-77.

130. Smetana A. Neue Arten der Gattung Thinobius Kiesw. aus Europa (Col., Staphylinidae) // Acta societatis entomologicae Cechosloveniae. 1959a. - T. 56. № 3. - S. 265-275.

131. Smetana A. The palaearctic, oriental and nearctic species of the genus Ontholestes Gglb. (Col., Staphylinidae) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 1959b. - T. 33. № 558. - P. 393 - 412.

132. Smetana A. Bestimmungstabelle der mitteleuropaischen Arten der Gattung Quedius Steph. (Col., Staphylinidae). 1. Teil // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. 1960. - Bd 56. - S. 149 - 160.

133. Smetana A. Bestimmungstabelle der mitteleuropaischen Arten der Gattung Quedius Steph. (Col., Staphylinidae). 2. Teil // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. 1962. - Bd 58. - S. 133 - 155.

134. Smetana A. Beitrag zur Kenntnis der Staphyliniden-Fauna der Mongolei (Col., Staphylinidae) // Acta entomologica Musei Nationalis Pragae. 1963. - Vol. 35.-S. 291 -302.

135. Smetana A. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 24. Staphylinidae (Coleoptera) // Folia entomologica Hungarica. -1965.-T. 18. № 10. -S. 167- 178.

136. Smetana A. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 86. Staphylinidae II. Unterfamilien Paederinae, Xantholininae und Staphylininae (Coleoptera) // Acta entomologica bohemoslovica. 1967. - Bd 64. -S. 195-218.

137. Smetana A. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 127. Staphylinidae III. Unterfamilien Oxytelinae und Oxyporinae (Coleoptera) // Acta entomologica bohemoslovica. 1968. - Bd 65. - S. 226 -238.

138. Smetana A. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 340. Staphylinidae IV. Unterfamilien Omaliinae bis Staphylininae (Coleoptera) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1975a. - T. 21. № 1-2.-S. 153- 179.

139. Smetana A. Revision of the tribe Quediini of America north Mexico (Coleoptera: Staphylinidae) // Memoirs of the Entomological Society of Canada. -1975b.-№79.-303 p.

140. Smetana A. New species and remarks on Sibirian Quedius (Coleoptera: Staphylinidae) (101st contribution to the knowledge of Staphylinidae) // Notulae Entomologicae. 1976. - V. 56. № 1. - P. 21 - 28.

141. Smetana A. Remarks on some Sibirian Quedius (Coleoptera, Staphylinidae) (106th contribution to the knowledge of Staphylinidae) // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. 1978. - Bd 74. № 1 - 2. - S. 84 - 88.

142. Smetana A., Davies A. Reclassification of the north temperate taxa associated with Staphylinus sensu lato, including comments on relevant subtribes of Staphylinini // American Museum Novitates. 2000. - № 3287. - P. 1 - 88.

143. Strand A., Vik A Die Genitalogane der nordischen Arten der Gattung Atheta Thorns. (Col., Staphylinidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1964. - № 12. -S. 327-336.

144. Strand A., Vik A. Die Genitalogane der nordischen Arten der Gattung Oxypoda Grav. (Col., Staphylinidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1966. -№ 13.-S. 169- 175.

145. Strand A., Vik A. Die Genitalogane der nordischen Arten der Gattung Aleochara Grav. (Col., Staphylinidae) // Norsk entomologisk Tidsskrift. 1968. -№ 15.-S. 105-110.

146. Ullrich W.G., Campbell J.M. A revision of the apterus-group of the genus Tachinus Gravenhorst (Coleoptera: Staphylinidae) // The Canadian Entomologist.- 1974.-V. 106.-P. 627-644.

147. Veselova H. On some Palaearctic species of Tachinus (Coleoptera Staphylinidae) // Russian Entomological Journal. 1992. - Т. 1. № 2. - P. 33 - 36.

148. Wasmann E. Revision der Lomechusa-GvuppQ II Deutsche entomologische Zeitschrift. 1896. - № 2. - S. 244 - 256.

149. Watanabe Y. A revision of the Japanese species of the genus Micropeplus Latreille (Coleoptera, Staphylinidae) // KontyQ. 1975. - T. 43. № 3. - P. 304 -326.

150. Zerche L. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Thiasophila Kraatz, 1856 (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) // Entomologische Blatter fur Biologie und Systematik der Kafer. 1987. - Bd 83. № 2 - 3. - S. 91 - 114.