Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский"

Сапига, Екатерина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский"
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский""

На правах рукописи

Сапига Екатерина Владимировна

ВЛИЯНИЕ ПИРОГЕННОГО ФАКТОРА НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАЗЕМНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ ЗАПОВЕДНИКА «ОРЕНБУРГСКИЙ»

Специальность 03.00,32 — Биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург - 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный

университет»

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Немков Виктор Акимович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ни Галина Васильевна;

кандидат биологических наук, доцент

Давыгора Анатолий Васильевич.

Ведущая организация: Институт степи Уральского отделения РАН.

Защита состоится «.<?/» сентября 2006 г. в -/Л. часов на заседании диссертационного совета Д 220.051.06 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» по адресу: 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан « /7» августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Г.М. Топурия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблеме сохранения биологического разнообразия в мире уделяется все больше внимания. Она является одной из глобальных экологических проблем и с каждым годом обостряется по мере исчезновения новых видов. Катастрофическое уменьшение биологического разнообразия связано главным образом с разрушением среды обитания в результате антропогенной деятельности (А.Г. Нецветаев, 2000).

Степные экосистемы наиболее глубоко преобразованы человеком. С каждым годом неиспользуемых человеком степных участков становится все меньше и меньше. Зачастую они представляют собой небольшие островки природы. Поэтому создание степных заповедников в настоящее время особенно актуально.

Введение абсолютно заповедного режима на охраняемых территориях предусматривает прекращение интенсивной человеческой деятельности. Предполагается, что этим моделируется естественное состояние экосистем. Но, как показывают исследования в заповедниках, такой режим не совсем совпадает с естественным.

Абсолютно заповедный режим степных экосистем приводит к нежелательным последствиям — накоплению отмершей растительной массы (ветоши и подстилки), что объясняется прекращением выпаса домашнего скота и отсутствием достаточного количества диких копытных. Накопление ветоши приводит к регулярным степным пожарам. Ряд ученых считает, что пожары в степи были всегда, пирогенный фактор являлся одним из ведущих в формировании степей, поэтому с ними не следует бороться, так как степь быстро восстанавливается. Но исследования показывают, что это не так. Во-первых, практически все пожары в заповеднике имеют антропогенное происхождение. За истекший период в заповеднике «Оренбургский» только 4 пожара имели естественное происхождение, причем в результате выгорело всего 12 га, что составляет меньше 0,03% от общей выгоревшей площади. Во-вторых, пожары оказывают серьезное отрицательное действие на фауну и флору, снижая их биоразнообразие. В-третьих, затруднено восстановление небольших участков целинной степи, окруженных сельскохозяйственными угодиями.

От отношения к пожарам и их роли в природных экосистемах зависит разработка заповедного режима и судьба заповедников.

Особенно мало изучено влияние пожаров на фауну членистоногих, которые являются важным компонентом степных экосистем и хорошими индикаторами их изменений.

Биологические ресурсы членистоногих по классификации Н.Ф. Реймерса (1994) относятся к ресурсам консументов, определяющими из которых являются генетико-видовой состав животного мира, биомасса животных, биологическая продуктивность и системные динамические качества консумен-

ного звена экосистем как управляющей подсистемы в системах биосферы.

Членистоногие, будучи одной из самых многочисленных в видовом и количественном отношении группой животного мира, являются тонкими индикаторами состояния биогеоценозов и могут быть широко использованы для целей мониторинга (В.Н. Грамма и др., 1984).

Поэтому изучение влияния пирогенного фактора на биоту заповедников и его роли в жизни степных экосистем является актуальным.

Объектом диссертационного исследования является фауна наземных членистоногих государственного степного заповедника «Оренбургский», организованного в 1989 г.

Цель исследования. Изучить влияние степных пожаров на биоразнообразие наземных членистоногих степных биоценозов, процессы его восстановления после пожаров и разработка рекомендаций по совершенствованию заповедного режима.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. провести анализ пирогенной обстановки в заповеднике «Оренбургский»;

2. изучить видовой состав и динамику численности наземных членистоногих в заповеднике с момента его организации;

3. дать сравнительную характеристику фауны наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи;

4. провести анализ изменений видового состава, численности, экологической структуры и показателей биологического разнообразия фауны наземных членистоногих;

5. разработать практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

Научная новизна. Впервые для степной зоны проведены исследования влияния пирогенного фактора на комплекс наземных членистоногих. Установлено отрицательное влияние пожаров на фауну наземных членистоногих и обоснована недопустимость их на заповедных степных территориях.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для разработки оптимального режима содержания заповедных степных участков, что приведет к сохранению биологического разнообразия.

Публикации. Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 11 работах.

Апробация работы. Материалы исследований изложены на Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); III Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург 2003); Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург 2003); V региональной

конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург 2005). Материалы диссертации заслушивались на заседаниях кафедры общей биологии ГОУ ОГУ (2001-2005г.г.).

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, рекомендаций и трех приложений, где приведены метеорологические данные, относительная численность наземных членистоногих в биотопах заповедника «Оренбургский» и систематический список наземных насекомых, отмеченных на исследуемых территориях. Объем работы 180 страниц, включая приложение. Работа содержит таблицы, диаграммы, графики и рисунки. Список литературы включает 137 наименований, из них 28 работ иностранных авторов. Основные положения, выносимые на защиту:

1. С момента создания заповедника «Оренбургский» степные пожары на его территории стали регулярными (раз в 4 года), что связано с накоплением ветоши и подстилки и соответствует интервалам между пожарами в других регионах.

2. Пирогенный фактор снижает общую численность наземных членистоногих и вызывает перестройку видовой структуры. Наиболее чувствительны к нему членистоногие, связанные с подстилкой — наземные клопы, степной таракан, пауки, мокрицы и многоножки. В целом происходит обеднение фауны членистоногих.

3. Анализ показателей биологического разнообразия фауны наземных членистоногих показал, что первичнопирогенное сообщество нельзя описать известными индексами разнообразия, требуется разработка специального оценочного аппарата.

4. Разработанные практические рекомендации позволят оптимизировать заповедный режим и сохранить биологические ресурсы.

Глава 1. Обзор литературы

В главе проанализированы публикации по вопросам роли пирогенного фактора в истории степей, влияния его на растительность и животный мир и определению его места в заповедных экосистемах.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1. Характеристика участков заповедника

На основании литературных данных дается краткое описание природных условий участков Государственного природного заповедника «Оренбургский»: рельефа, климата, почвенного покрова, растительности.

2.2. Метеорологические условия в годы исследований

Приведен анализ метеорологических данных по пункту Беляевка, рассчитаны значения гидротермического коэффициента Селянинова (ГТК) за

год, за первую и вторую половины вегетационного периода и охарактеризованы метеоусловия с момента создания заповедника.

Глава 3. Материал и методика исследования

Экспериментальные исследования по изучению влияния пирогенного фактора проводились на участках «Буртинская степь» и «Айтуарская степь» заповедника «Оренбургский» в 2000-2004 г.г. В результате проведенных исследований было собрано 19113 экземпляров наземных членистоногих, относящихся к классам насекомые, паукообразные, многоножки и ракообразные.

На участке «Буртинская степь» учет наземных членистоногих проводился на пяти линиях, заложенных в 1991 г. Для изучения влияния августовского пожара 1998 г. в Буртинской степи были заложены дополнительно две учетные линии на горевшем и негоревшем участках каменистой степи на холмистом массиве Кармен, расположенные на расстоянии 150 м от границы пожара на северных склонах балок с одинаковым растительным сообществом.

В Айтуарской степи учет наземных членистоногих проводился на двух линиях, заложенных в 1991 году. После осеннего пожара 2001 г. были заложены дополнительно 2 учетные линии на участках горевшей и негоревшей степи на плато Актюбе.

Геоботаническое описание учетных линий проводили по общепринятым методикам.

Большую помощь в определении растений и растительных сообществ на исследуемых участках оказала сотрудник Института степи УрО РАН О.Г. Калмыкова, которой выражаем глубокую благодарность.

Для учета наземных членистоногих использовался метод почвенных ловушек (С.Ю. Грюнталь, 1981; A.JI. Тихомирова, 1975). Вылов насекомых велся в течение 5 суток в три срока: в конце мая, в начале июля и в конце августа.

Консультации по вопросам определения некоторых групп насекомых и помощь в определении оказали A.B. Козырев (жужелицы, Екатеринбург), В.О. Козьминых (мертвоеды, кожееды, карапузики, Пермь), В.К. Зинченко (пластинчатоусые, Новосибирск), В. Савицкий (долгоносики, Москва), которым выражаем глубокую благодарность.

Помимо собственных сборов использованы материалы Летописи природы заповедника «Оренбургский» (1993-2004).

При статистической обработке материала мы пользовались принятыми в биометрии методами. Для выявления видового богатства применялся индекс Менхиника, разнообразия - индексы Шеннона и Симпсона. Для характеристики степени различий (или сходства) местообитаний (горевший и него-ревший участки) с точки зрения их видового состава использовали количественный коэффициент Серенсена (Э. Мэгарран, 1992).

Для оценки погодных условий использовали гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) (A.M. Шульгин, 1978).

Глава 4. Влияние пирогениого фактора на биоразнообразие наземных членистоногих в заповеднике 4.1. Пирогенный фактор в заповеднике «Оренбургский»

Нами проанализирована пирогенная обстановка по годам и участкам в заповеднике «Оренбургский» с момента его создания. В первые годы после создания заповедника пожары были редки и не носили массовый характер. А с 1995 года они стали регулярными (раз в 4 года), охватывать большие территории и носить катастрофический характер (рис. 1).

Из 28 пожаров 24 или 86% имеют антропогенное происхождение (выжигание соломы на окружающих полях, небрежность при проведении сенокоса, замыкания в линиях электропередач и др.), 4 возгорания произошли точно или предположительно от удара молнии. Следует обратить внимание сторонников «естественного» или «спонтанного» возгорания степи на следующий факт: все возгорания от молнии произошли в июне-июле, в месяцы, когда наиболее обычны грозы, при этом в результате 4 возгораний выгорело всего 12 га (!). Объяснение этому факту простое: во-первых, надземная масса растений еще не высохла, во-вторых, гроза с сильными молниями сопровождается дождем, а в степи даже небольшой дождь вызывает быстрое намокание травы, и огонь гасится. Таким образом, за 15 лет в заповеднике не было ни одного (!) значительного естественного пожара.

16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

_годы_

| В выгоревшая площадь, га~]

Рис. 1 - Площадь, выгоревшая при пожарах в заповеднике «Оренбургский»

Кроме того, был проведен анализ зависимости пожаров от погодных условий. Рис. 2 показывает, что наибольшее число пожаров и их площадь наблюдались в 1991, 1995, 1999 и 2003 гг., то есть каждые 4 года. Анализ метеоданных в эти годы показывает, что в 1991, 1995 и 1999 гг. была сухая погода (очень сильные засухи по величине ГТК). На первый взгляд, массовое развитие пожаров объясняется сухой погодой. Но 2003 г. никак нельзя назвать сухим (удовлетворительные условия увлажнения по величине ГТК), тем не

менее, в этом году было много пожаров. К тому же в некоторые годы с сильной засухой пожары вообще отсутствовали (1996 и 2001 гг.).

16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 О

/ \ А Л

у V к ..

/ \..\- У ••■ \

I \ '

1.4 1.2 1 0.8 0,6 0.4 0.2 О

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

годы

- выгоревшая площадь, га —* • - - ГТК I

Рис. 2 - Зависимость площади пожаров от погодных условий

Таким образом, прямой зависимости пожаров от погодных условий не наблюдается. К тому же даже при высоких значениях ГТК в нашем регионе всегда есть пожароопасные периоды. Периодичность пожаров (раз в 4 года) объясняется достаточным накоплением горючего материала (ветоши и подстилки) в течение 4 лет. Примерно такие же интервалы между пожарами отмечены и в других регионах (A.A. Гусев и др., 1984; A.A. Гусев, 1988; А.Д. Покаржевский, Я. Богач, 1984).

Таким образом, накопление горючего материала на территории заповедника при небрежном применении огня на окружающих сельскохозяйственных угодиях неизбежно приводит к регулярным и частым пожарам.

4.2. Видовой состав фауны наземных членистоногих исследуемых участков

В ходе наших исследований было выловлено 19113 экземпляров членистоногих, относящихся к классам насекомые, паукообразные, многоножки и ракообразные (мокрицы). Данные о количестве выловленных беспозвоночных за годы исследований приведены в таблице 1. Насекомые определялись до вида, прочие членистоногие (пауки, многоножки, мокрицы) до класса или отряда.

Таблица 1 - Объем исследованного материала.

Год Кол-во экземпляров

Всего членистоногих в том числе

насекомые другие членистоногие

2000 2354 2261 186

2001 1917 1578 339

2002 6423 5136 1287

2003 6499 4943 1556

2004 1920 1668 252

Итого 19113 15586 3527

Нами было определено 312 видов наземных насекомых из 4 отрядов и 33 семейств. Наиболее богато представлен отряд Coleóptera — жесткокрылые (18 семейств, 222 вида). По численности среди жуков доминируют семейства жужелиц (Carabidae), чернотелок (Tenebrionidae), долгоносиков (Curculioni-dae). Отряд Hemiptera — полужесткокрылые представлен 12 семействами и 56 видами, среди них по численности преобладают семейства земляных клопов (Myodochidae), земляных щитников (Cydnidae) и щитников (Pentatomidae). Отряд Orthoptera — прямокрылые представлен 3 семействами и 33 видами, среди которых преобладают саранчовые (Acrididae). Отряд Blattodea — таракановые представлен одним видом степным тараканом Ectobius duskei Adel. Среди других членистоногих преобладали пауки. Доля других членистоногих (кроме насекомых) в общей численности членистоногих по годам составляла: в 2000г. - 8%, 2001г. - 18%, 2002г. - 20%, 2003г. - 24%, 2004г. - 7%. Эти цифры показывают, что в начале и в конце наших исследований (после пожара 1998 г. и 2003 г.) доля других членистоногих резко снижалась, что связано с их уничтожением во время пожаров, так как они концентрируются в подстилке.

4.3. Изменения в фауне наземных членистоногих с момента создания заповедника

Динамика численности наземных членистоногих в Буртинской степи с момента заповедания показана на рис. 3 на примере разнотравно-злаковой степи.

700

1990 1991 1993 1999 2000 2001 2002 2003 2004 _ГОД"_

Рис. 3 - Динамика относительной численности наземных членистоногих в разнотравно-злаковой степи (Буртинская степь)

Наши исследования показали, что численность наземных членистоногих с момента заповедания снижалась. Пик снижения наблюдался в 1999-2000 г.г., что мы связываем с катастрофическим пожаром 1 августа 1998 г. С 2001 г. численность начала подниматься, и в мае 2004 г. она практически сравнялась с исходной, но в июле и августе она снизилась до уровня 1999 - 2000 г.г. Разницу по месяцам мы объясняем так: пожар в 2003 г. произошел глубокой осенью (10 октября), когда членистоногие ушли в диапаузу, большей частью в верхний слой почвы; таким образом, наземные членистоногие пострадали мало, и в мае они вышли в большом количестве, но в июле и августе условия обитания резко изменились в сторону ксерофитизации из-за отсутствия подстилки, и их численность резко снизилась.

Таким образом, численность наземных членистоногих на следующий год после пожара зависит от времени, когда произошел пожар. Если пожар происходит летом, когда членистоногие в массе погибают, то резкое снижение численности проявляется уже в мае следующего года. Если же пожар происходит поздней осенью, то резкое снижение численности наблюдается позже, так как зимующие в почве членистоногие практически не страдают от пожара и весной выходят в той же численности, что и до пожара. Это говорит о том, что изменение условий после пожара оказывает сильное влияние на членистоногих, может, даже большее, чем непосредственное влияние огня.

Кроме того, была проанализирована динамика численности отдельных групп наземных членистоногих. Наши исследования показали, что в уловах из почвенных ловушек в степных биоценозах преобладают представители двух семейств из отряда жесткокрылые (Coleóptera) — чернотелок (Tenebrionidae) и жужелиц (Carabidae).

Чернотелки, являясь фитофагами и сапрофагами, играют огромную роль в переработке растительной массы в степях. На исследуемых участках обычны 10 видов чернотелок. Основными видами являются Blaps halophila F.-W., Gonocephalum pusillum F., Opatrum sabulosum L., Tentyria nomas Pall., Oodoscelis polita Sturm., Pedinus femoralis L. Другие виды—Blaps lethifera Marsh., Oodoscelis melas F.-W., Platyscelis hypolithos Pall., Ciypticus quisquilius Pk. встречаются реже и не во всех биотопах.

Наши данные показали, что относительная численность чернотелок в июле-августе изменялась в значительных пределах, и эти изменения не подчиняются каким-то четким закономерностям, скорее всего они связаны с температурой воздуха; но в мае колебания численности наблюдаются резкие, и подъем численности наблюдался в годы после пожаров. Объяснение одно — в мае почва, свободная от подстилки сильнее прогревается, активность чернотелок повышается, и они чаще попадают в ловушки.

Особенно заметен после пожара подъем численности эврибионтных видов Opatrum sabulosum L., Gonocephalum pusillum F. и ксеробионтного вида Tentyria nomas Pall. Если же говорить об общих закономерностях изменения численности чернотелок с момента заповедания, то хорошо видна одна тенденция — увеличение численности Tentyria nomas Pall.

Таким образом, пожары мало влияют на численность чернотелок в целом, но происходит перестройка видового состава в сторону ксеробионтных видов, что говорит о ксерофитизации условий на заповедном участке с момента создания заповедника.

Жужелицы — преимущественно хищники, так же как чернотелки являются важнейшими компонентами степных биоценозов. Численность жужелиц в целом с момента создания заповедника обнаруживает тенденцию к снижению, и происходит изменение видовой структуры. Для того чтобы проследить

изменения в фауне жужелиц, был проведен анализ по различным экологическим группам.

По отношению к гидротермическим условиям жужелицы были разделены на 4 группы: гигромезофилы, мезофилы, мезоксерофилы, ксерофилы. Анализ данных по численности жужелиц после пожаров в 1999 г. и спустя пять лет (2003г.) показал, что сразу после пожара среди жужелиц преобладали ксерофилы, а по мере удаления от пожара и накопления подстилки их доля снижалась, а возрастала доля мезофилов и мезоксерофилов (рис. 4-6). Особенно четко это проявляется при учетах в августе, так как отсутствие подстилки в течение лета вызывает сильное иссушение почвы и изменение обстановки на горевшем участке в первый год после пожара.

0 6.5

64,5

□гигромезофил Пмеаофил О мезоксврофил Вксерофил

&.7 О

53,3

□ гигромезофил Ш мезофил

□ мезоксерофил Вксерофил

август 2003

Рис. 4 - Соотношение экологических групп жужелиц в разнотравно-злаковой степени

о 12.5

87,5 О гигромезофил Ш мезофил □ маэоксарофил Вксерофил

О 1».1

55,5

33,3

3 гигромезофил 1 мезофил .л мезоксерофил Вксерофил

август 1999 август 2003

Рис. 5 - Соотношение экологических групп жужелиц на залежи

О гигромезофил Щ мезофил □ мезоксерофил Вксерофил

август 1999

Э/.6

□ гигромезофил ш мезофил

□ мезоксерофил В ксерофил

август 2003

Рис. 6. - Соотнашение экологических групп жужелиц в лощине

Анализ данных по биотопам Буртинской степи показал, что сразу после пожара в фауне жужелиц значительную долю составляют эврибионтные виды, характерные для агроценозов, а в июле они даже преобладают (рис. 7-9). Это говорит о сильной нарушенности экосистем после пожара и выравнивании условий обитания, что наблюдается и в агроценозах. По мере удаления от пожара доля эврибионтных видов снижается, а им на смену приходят степные целинные виды.

43,2

58,8

□ эврибионты Ш остальные

16,7

вз.з

□ эврибионгы Ш остальные

июль 1999 июль 2003

Рис. 7 - Соотношение экологических групп жужелиц в разнотравно-злаковой степи

г|щ|шша 1—

□ эврибионты Ю остальные

июль 1999 июль 2003

Рис. 8 - Соотношение экологических групп на залежи

□эврибионты □ остальные

91,г

□ эврибионты Шостальные

июль 1999 июль 2003

Рис. 9 - Соотношение экологических групп в лощине

Кроме этого, проведен анализ структуры жизненных форм по схеме И.Х. Шаровой (1974, 1992). Анализ данных показывает, что экологическая структура фауны жужелиц в разнотравно-злаковой степи в разные годы и в разные месяцы

очень сильно различается, трудно установить какую-то общую тенденцию; можно только отметить слабую тенденцию к увеличению доли зоофагов и уменьшению — миксофитофагов. На залежи и в лощине даже этой тенденции не видно.

Анализируя изменения численности отдельных видов жужелиц, мы пришли к выводу, что их можно разделить на три группы. Первая группа представлена видами, которые отрицательно реагируют на пожары и снижают численность; по мере накопления подстилки численность их постепенно восстанавливается. К этой группе относятся: Cicindela campestris L., Syntomus sp., Bembidion sp., Amara aenea Deg., Agonum gracilipes Duft., A. dorsale Pont., Pterostichus diligens Sturm., P. versicolor Storm., Notiophilus aquaticus L., Epaphius secalis Pk., Carabus bessarabicus F.-W.

Анализ экологической характеристики этих видов показывает, что в эту группу входят целинные степные виды (С. bessarabicus F.-W., С. campestris L.), являющиеся мезофилами, а также многочисленные подстилочные виды (Syntomus sp., Bembidion sp. и др.), преимущественно мезофилы.

Ко второй группе относятся виды, которые положительно реагируют на пожары и увеличивают численность после них. К ним относятся: Harpalus smaragdinus Duft., Н. anxius Duft., Pterostichus sericeus F.-W., Ophonus cordatus Duft., O. rufipes Deg., O. calceatus Duft., O. obscurus F., Brachinus crepitans L., Calosoma auropunctatum Hbst., C. denticolle Gebl., C. investigator 111., Amara consularis Duft., A. pastica Dej., A. deserta Kryn., Taphoxenus gigas F.-W., T. rufitarsis F.-W.

Анализ экологической характеристики этих видов показывает, что большая часть из них является эврибионтными видами, характерными для агро-ценозов (Ophonus sp., Calosoma sp., H. smaragdinus Duft., В. crepitans L. и др.), а другие (Amara pastica Dey., A. deserta Kryn, T. gigas F.-W., T. rufitarsis F.-W.) являются степными ксерофилами.

К третьей группе относятся виды, в разных биотопах реагирующие по-разному на пожары: в степных биотопах они снижают численность, а в более влажных луговых — повышают. К ним относятся: Calathus ambiguus Pk., С. erratus C.S.Sahlb., С. melanocephalus L., Cymindis angularis Gyll., C. scapularis Schaum., C. variolosa F., Harpalus zabroides Dej.

Эти виды являются степными мезофилами, для которых в степных биотопах после пожара условия ухудшаются, а луговых — улучшаются.

Таким образом, на фоне некоторого снижения общей численности жужелиц происходит изменение видового состава в сторону сухостепных видов, а сразу после пожара высока доля эврибионтных видов.

Важное значение в экосистемах имеют некрофаги -животные, питающиеся трупами других животных. Некрофаги в Буртинской степи представлены жуками из семейства мертвоеды (Silphidae) (род Nicrophorus и Silpha) и семейства кожееды (Dermestidae) - Dermestes laniarius 111. Род Nicrophorus представлен

в заповеднике несколькими видами, из которых наиболее многочисленны N. germanicus L., N. antennatus Rtt. и N. sepultor Charp., род Silpha двумя видами — S. carinata Hbst. и S. obscura L. Динамика численности некрофагов представлена на рис. 10-11.

300 -|

Ч 250-«=: г

200 ■

1990 1991 1993 1999 2000 2001 2002 2003 2004

ГОДЫ

—-—май -июль —*—август

Рис. 10 - Относительная численность некрофагов в разнотравно-злаковой степи (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

200 180 у 160

140 | 120 а юо

оэ

-Í 80

g 60

1 40

5 20 I о

1990

1993

1999

2000 2001 годы

2002

2003

2004

| ——«— зпрпа -•-■--■ Регте51ез — -»— - М1сгорИогиз |

Рис. 11 - Относительная численность некрофагов в разнотравно-злаковой степи в мае (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

Данные рисунков 10-11 показывают, что численность некрофагов резко изменилась. Снижение численности некрофагов в 1999 г. можно объяснить пожаром 1998 г., но снижение численности №сгор1юги8 наблюдалось и раньше, что мы связываем с выводом скота. Постепенно, к 2003-2004 гг. численность некрофагов восстанавливается, но произошла коренная перестройка видовой структуры — №сгор1югш исчезают, а их экологическую нишу занимают БПрЬа и Вегте$1ез — полифаги, которые могут питаться и трупами беспозвоночных, а ЗПрЪа - и гниющими растительными остатками.

В уловах почвенных ловушек всегда присутствует очень богатая видами группа жуков из семейства долгоносиков (Сигси1юш<1ае), связанная в своем

развитии с травостоем, подстилкой и верхним слоем почвы. Наиболее обычными в биотопах Буртинской степи являются виды родов Otiorrhynchus (О. velutinus Germ., О. unctuosus Germ., О. ovatus L.), Trachyphloeus (Т. spinimanus Germ., T. aristatus Gyll., T. inermis Boh.), Phyllobius (Ph. brevis Gyll.), Sitona. До пожара 1998 г. численность долгоносиков была достаточно высокой (рис. 12). После пожара она снизилась до нуля. Затем численность долгоносиков постепенно восстанавливалась и достигла максимума в 2003 г. Но после пожара 2003 г. их численность опять резко снизилась. ч

0 200 1- 150

го

ja 100

1 50

I О *

\ / \

—-

1993 1999 2000 2001 ГОДЫ 2002 2003 2004

-май - - июль

Рис. 12 - Относительная численность долгоносиков на залежи (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

Следующая группа, очень важная в степных экосистемах - отряд таракановые (Blattodea) - представлен одним видом Ectobius duskei Adel (степной таракан). Степной таракан - настоящий целинный вид, весь цикл развития которого связан с подстилкой и который является сапрофагом, перерабатывающим подстилку. Данных о численности степного таракана до 1999 г. в заповеднике нет, но, учитывая, что на окружающих полях и пастбищах он практически отсутствует, можно предположить, что и на территории заповедника в период создания заповедника этот вид если и был, то в небольшой численности (рис. 13). Но несомненно, что численность его до 1998 г. росла. После пожара 1998г. он практически отсутствовал в уловах, численность росла очень медленно и только в 2003 г. она стала высокой. Но после осеннего пожара 2003 г. его численность опять снизилась практически до нуля.

120 -, * 100 ■

о р

80 60 40 20 О

1991

1993

1999

2000 2001 годы

2002

2003

2004

[—»--июль ■■•■•■ август

Рис. 13 - Относительная численность степного таракана в разнотравно-злаковой степи (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

Таким образом, для степного таракана пожары являются настоящей катастрофой, в результате которой гибнут насекомые и разрушается их биотоп.

В уловах почвенных ловушек всегда присутствуют наземные представители из отряда клопов (Негшргега) - семейство Муос1осЫс1ае (земляные клопы), семейство СусЫс[ае (земляные щитники), семейство Реп1а101шс1ае (щитники) и некоторые другие, которые являются обитателями верхнего слоя почвы и подстилки. Тенденции изменения численности у этих насекомых такие же, как у степного таракана (рис. 14).

Рис. 14 - Относительная численность наземных клопов в разнотравно-злаковой степи (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

Кроме перечисленных выше групп насекомых в почвенных ловушках всегда присутствуют представители отряда прямокрылые (Огйюргега) семейства саранчовые (АспсНс1ае). Относительная численность саранчовых с 1999 г. (рис 15) изменялась в широких пределах, максимальной она была в 1999 г. Создается впечатление, что после пожара 1998 г. численность саранчовых увиличилась. Высокая численность в 1999 г. объясняется вспышкой размножения итальянской саранчи в 1998-1999 гг. активно заселившая все биотопы, в том числе и выгоревшие в 1998 г. В 2000 г. численность итальянской саранчи резко снизилась, а с 2001 г. этот вид находится в глубокой депрессии.

V 300-, 5 250

° 200

р?

8 150 ¡5 100 8 50

•ц. \ N. ^Чц.

ч. **" — — — — — —

""в- ~~

1999 2000 2001 2002 2003 2004

годы

» равнина - ■•—-залежь - -•»--•лощина

Рис. 15 - Динамика общей численности саранчовых в августе в Буртинской степи

Таким образом, резкие колебания численности итальянской саранчи маскируют динамику численности остальных саранчовых. Если убрать из учетов итальянскую саранчу, численность остальных саранчовых мало изменяется (рис. 16).

200

| 0 -,-,-,-,-,-

^ 1999 2000 2001 2002 2003 2004

ГОДЫ

—■— равнина - -■- - залежь лощина

Рис. 16 - Динамика численности саранчовых без С. italicus в августе в Буртинской степи

Рис. 17 показывает, что после пожара 1998 г., в фауне саранчовых преобладали геобионты (Celes variabilis Pall., Oedipoda coerulescens L., Biyodema tuberculatum F.) и подпокровные геобионты (Dociostaurus brevicollis Ev., Oedaleus decorus Germ., Pararcyptera microptera F.-W.), предпочитающие для обитания открытые участки почвы без густого растительного покрова; к тому же, их яйца в кубышках залегают достаточно глубоко в почве и меньше повреждаются при пожарах.

100

1999 2000 2001 2002 2003 2004

годы

геобионты — - хортобионты

Рис. 17- Соотношение жизненных форм саранчовых в разнотравно-злаковой степи (август 1999-2004 гг.)

По мере удаления от пожара и восстановления растительной массы численность геобионтов снижается, и они исчезают из уловов, одновременно растет численность облигатных хортобионтов (Euchorthippus pulvinatus F.-W., ряд видов Chorthippus, Omocestus и др.) и неспециализированных хортобионтов (Stenobothrus sp., Chorthippus biguttulus L. и др.), обитателей

травостоя, откладывающих яйца в верхний слой почвы, подстилку или дерновины злаков. Таким образом, катастрофического снижения численности саранчовых после пожаров не наблюдается, но в зависимости от времени пожара изменяется видовая структура.

Кроме насекомых в уловах присутствовали и другие членистоногие, тесно связанные с верхним слоем почвы и подстилкой — пауки, мокрицы, многоножки. Рис 18 показывает, что в 1999 г. их численность снижается практически до нуля (после пожара), затем растет и после пожара 2003 г. снижается. Отметим, что осенний пожар 2003 г. оказал на эту группу членистоногих животных меньшее влияние, чем летний пожар 1998 г.

годы

—•— май - - июль август

Рис. 18 - Относительная численность пауков, мокриц и многоножек в разнотравно-злаковой степи (Буртинская степь, экз/100 л.-с.)

Как уже было сказано выше, для определения биологического разнообразия фауны наземных членистоногих были использованы несколько индексов разнообразия. Рис. 19,20 отражают усредненные значения индекса Шеннона.

__ _ ^

——к-——

—среднее

1990 1991 1993 1999 2000 2001 2002 2003 2004

годы

Рис. 19 - Усредненное значение индекса Шеннона, разнотравно-злаковая степь

1991

1993

1999

2000 2001 ГОДЫ

2002

2003

2004

Рис. 20 - Усредненное значение индекса Шеннона, залежь

Индексы биоразнообразия по годам различаются незначительно, и их изменения не подчиняются каким-то закономерностям; можно только отметить некоторое повышение их после пожаров. В литературе считается общепринятым мнение, что чем выше индексы разнообразия, тем устойчивее экосистема, тем ближе она к климаксовому состоянию. Таким образом, получается, что в нашем случае устойчивость экосистем после пожара повышается, что нереально и является парадоксом. Такую же ситуацию наблюдали после пожаров в пихто-ельниках Среднего Урала С.Л. Есюнин и др. (2002).

Мы сошасны с мнением выше указанных авторов, что природа первич-нопирогенного сообщества является случайным набором видов, к которому само понятие «сообщество» неприменимо. Высокое разнообразие данной группировки есть следствие довольно случайного набора остаточных и мигрирующих таксонов, заполняющих свободное экологическое пространство.

Таким образом, первичнопирогенное сообщество нельзя описать известными индексами разнообразия. Для описания таких и аналогичных сильно нарушенных сообществ, вероятно, требуется разработка специального оценочного аппарата.

4.4. Сравнительная характеристика численности наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи

Несомненно, на динамику численности членистоногих влияют многие факторы (температура, влажность и др.). Для того чтобы исключить влияние этих факторов и уточнить влияние пирогенного фактора, были заложены по две учетных линии на горевших и негоревших участках в Буртинской степи (массив Кармен) и Айтуарской степи (плато Актюбе). Данные, полученные на этих линиях, также тщательно проанализированы в главе 4 и приведены в приложениях. Эти исследования подтвердили тенденции и закономерности, отмеченные на всех линиях в Буртинской степи.

ВЫВОДЫ

1. Степные пожары в заповеднике «Оренбургский» с 1995 г. стали регулярными (в среднем - один раз в 4 года), охватывают большие территории и носят катастрофический характер, что объясняется периодическим накоплением ветоши и подстилки. Все крупные пожары имеют антропогенное происхождение; основная часть (64,3%) пожаров происходит в конце летнего сезона, когда идут полевые работы на окружающей территории, а надземная масса растений высыхает.

2. В ходе наших исследований было выявлено и определено 312 видов наземных насекомых, относящихся к 4 отрядам и 33 семействам. Основу фауны составляют представители отрядов жесткокрылые - Coleóptera (18 семейств, 222 вида) и полужесткокрылые — Hemiptera (12 семейств, 56 видов). Среди жесткокрылых преобладают жужелицы (Carabidae), чернотелки (Tenebrionidae) и долгоносики (Curculionidae), среди клопов — земляные клопы (Myodochidae), земляные щитники (Cydnidae) и щитники (Pentatomidae).

3. Пожары в заповеднике сильно влияют на фауну наземных членистоногих, вызывая резкое снижение их общей численности и перестройку видовой структуры в сторону эврибионтных и ксеробионтных видов, что говорит о выравнивании и ксерофитизации условий обитания. Восстановление фауны идет медленно, в течение нескольких лет, и к моменту следующего пожара не бывает полным.

4. Степень воздействия пожаров на биоразнообразие наземных членистоногих зависит от времени когда произошел пожар; при осенних пожарах меньше гибнет членистоногих от прямого воздействия огня, так как большая часть их находится в почве в диапаузе; но в любом случае решающим фактором является косвенное влияние через изменение условий обитания — уничтожение ветоши, подстилки и ксерофитизацию биотопов; поэтому и после осенних пожаров на следующий год численность членистоногих снижается.

5. Разные группы членистоногих неодинаково реагируют на изменение обстановки после пожара. В одних группах (жужелицы, чернотелки, саранчовые) без значительного изменения численности происходит перестройка видовой структуры в сторону эврибионтных и ксеробионтных видов; численность других групп (долгоносиков, наземных клопов, степного таракана, пауков, мокриц, многоножек) резко снижается вплоть до исчезновения при учетах; в фауне некрофагов происходит резкая перестройка - исчезают специализированные и размножаются эврибионтные виды.

6. Наши исследования показали, что значения общеизвестных индексов биоразнообразия (Шеннона, Менхиника, Симпсона, Бергера-Паркера) имеют тенденцию к повышению после пожара, но это говорит не о повышении устойчивости экосистемы, а всего лишь об увеличении количества видов, вызванном переходным характером фауны.

7. Проведенные исследования показали, что степные пожары в заповеднике «Оренбургский» являются катастрофой для наземных членистоногих, так как наблюдается их массовая гибель и разрушаются биотопы; последствия пожаров ощущаются в течение всего периода до следующего пожара. Пожары в заповеднике являются экзогенным фактором, дестабилизирующим природные процессы, снижающим запасы биологических ресурсов, вызывающим деградацию экосистем и опустынивание территории.

8. Разработаны практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для сохранения биологических ресурсов наземных членистоногих в заповеднике «Оренбургский» необходимо:

1) организовать в заповеднике комплексные исследования влияния пожаров и выпаса на степные экосистемы;

2) усилить противопожарную охрану заповедника, чтобы полностью предотвратить доступ огня на заповедные территории;

3) с целью предотвращения накопления подстилки и ветоши проводить на территории заповедника научно-обоснованный контролируемый выпас скота.

Публикации по теме диссертации.

1. Немков, В.А. Влияние пирогенного фактора на фауну беспозвоночных степи / А.В. Немков, Е.В. Сапига // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: материалы международного симпозиума. - Пенза, 2001. - С. 189-191

2. Немков, В.А. Фауна некробионтных жесткокрылых и ее изменения в биотопах заповедника «Оренбургский» / В.А. Немков, В.О. Козьминых, Е.В. Сапига // Вестник ОГУ. - 2002. - №1. - С. 102-105

3. Немков, В.А. Сохранение степных экосистем в условиях заповедного режима / В.А.Немков, Е.В. Сапига // Вестник ОГУ. - 2002. - №3. - С. 76-83

4. Немков, В.А. Влияние пирогенного фактора на разнообразие жужелиц (Insecta: Coleóptera, Carabidae) участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский» / В.А. Немков, А.В. Козырев, Е.В Сапига // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Выпуск 2. — Оренбург: Изд-во ОГПУ,

2002. - С. 50-55

5. Немков, В.А. Постпирогенное восстановление фауны беспозвоночных Буртинской степи / В.А. Немков, Е.В. Сапига // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использование: материалы III международного симпозиума. - Оренбург: Изд-во ИПК «Газпромпечать», 2003. - С. 368-369

6. Немков, В.А. Влияние антропогенной нагрузки на видовое богатство и разнообразие энтомофауны биотопов Буртинской степи / В.А. Немков, Е.В. Сапига // Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно — ландшафтной основе. 4.1. - Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2003. - С. 308-317

7. Сапига, Е.В. Влияние пирогенного фактора на энтомофауну Айту-арской стапи / Е.В. Сапига, В.А. Немков // Проблемы геоэкологии Южного Урала: материалы Всероссийской научно-практической конф. -Оренбург: Изд-во ИПК ГОУ ВПО ОГУ, 2003. - С. 100-103

8. Немков, В.А. Динамика численности беспозвоночных Буртинской степи в условиях заповедного режима/В.А. Немков, Е.В. Сапига//Экологические проблемы заповедных территорий России. НЭВБ РАН. — Тольятти: Изд-во НЭВБ РАН, 2003.-С. 188-191

9. Сапига, Е.В. Влияние осеннего пожара на численность и видовой состав беспозвоночных Айтуарской степи / Е.В. Сапига, Д.Ф. Сазонов // Материалы региональной научно-практической конф. молодых ученых и специалистов Оренбургской области. — Оренбург: Изд-во РИК ГОУ ОГУ,

2003.-С. 103-104

10. Сапига, Е.В. Влияние степных пожаров на подстилочные виды беспозвоночных Буртинской степи / Е.В. Сапига, В.А. Немков // Животный Мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и мат. V региональной конф. - Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. - С. 121-126

11. Сивак, А.В. Динамика численности саранчовых в Буртинской степи / А.В. Сивак, Е.В. Сапига, В.А. Немков // Животный Мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. и мат. V региональной конф. - Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. - С. 127 - 131

Подписано в печать 07.08.2006 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная У сл.Печ. Листов 1,5 Тираж 100 Заказ №318

460003 г. Оренбург ГСП пр. Парковый, 11 Тел.: (3532) 944-952 Общество с ограниченной ответственностью Полиграфический комплекс «Принт Дизайн»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сапига, Екатерина Владимировна

Ведение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Роль пирогенного фактора в истории степей.

1.2. Влияние пирогенного фактора на растительность степей.

1.3. Влияние пожаров на животный мир.

1.4. Место пирогенного фактора в заповедных экосистемах.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Характеристика участков заповедника.

2.2. Метеорологические условия в годы исследований.

Глава 3. Материал и методика исследования.

3.1. Место проведения исследования.

3.2. Полевые исследования, материал и методика учета наземных членистоногих.

3.3. Математическая обработка данных.

3.4. Методика определения гидротермического коэффициента.

Глава 4. Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих в заповеднике.

4.1. Пирогенный фактор в заповеднике «Оренбургский».

4.2. Видовой состав фауны наземных членистоногих исследуемых участков.

4.3. Изменения в фауне наземных членистоногих с момента создания заповедника.

4.4. Сравнительная характеристика численности наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский""

Степные экосистемы наиболее глубоко преобразованы человеком. С каждым годом неиспользуемых человеком степных участков становится все меньше. Зачастую они представляют собой небольшие островки природы. Самобытная и разнообразная степная биота, сформировавшаяся более чем за 10 млн. лет коэволюции степных видов, тонко приспособленная к региональным и местным условиям среды, представляет собой невосстановимое наследие биосферы. Однако распашка плодородных земель, перевыпас и сбой степных пастбищ привели к дестабилизации и резкому разрушению степных ландшафтов, что создало прямую угрозу сохранению степной биоты, ее генофонда, степных биоценозов, экосистем и ландшафтов, то есть биологических ресурсов степного биома (Система мер, необходимых для сохранения степей, 1991).

Проблеме сохранения биологических ресурсов и биологического разнообразия в мире уделяется все больше внимания. Она является одной из глобальных экологических проблем и с каждым годом обостряется по мере исчезновения новых видов. Катастрофическое уменьшение биологического разнообразия связано, главным образом, с разрушением среды обитания в результате антропогенной деятельности (А.Г. Нецветаев, 2000).

Локальные естественные популяции, коренные биоценозы и биогеоценозы небольшой протяженности могут быть сохранены со всей полнотой их генофонда в условиях щадящего хозяйственного режима. Коренные же полночленные экосистемы крупных размеров, репрезентативные основным биомам Земли, должны быть сохранены как эталоны спонтанной структуры и динамики в целях приобретения фундаментальных знаний, регионального и глобального мониторинга только при абсолютном заповедании значительных по площади территорий и акваторий (С.А. Дыренков, 1986).

Функциональное значение степных заповедников фактически было определено еще В.В. Докучаевым (1936), который уделял особое внимание эталонам целинной природы в деле совершенствования сельскохозяйственного использования земель. Только на основе сравнения с этими эталонами можно оценить глубину и масштабы трансформации экосистем при различных режимах использования и обосновать прогноз этих изменений в изменяющихся условиях среды (В.Е. Соколов и др., 1984).

Основными задачами, которые должны решаться в заповедниках, являются следующие:

1. Сохранение природного биологического разнообразия, генофонда естественных экосистем.

2. Мониторинг природных процессов и изменений, происходящих в экосистемах.

3. Сравнительные исследования для разработки экологически обоснованных технологий землепользования.

Введение абсолютно заповедного режима на охраняемых территориях предусматривает прекращение интенсивной антропогенной деятельности. Предполагается, что этим моделируется естественное состояние экосистем. Но, как показывают исследования в заповедниках, такой режим не совсем совпадает с естественным.

Абсолютно заповедный режим степных экосистем приводит к нежелательным последствиям - накоплению отмершей растительной массы (ветоши и подстилки), что объясняется прекращением выпаса домашнего скота и отсутствием достаточного количества диких копытных. Накопление ветоши приводит к регулярным степным пожарам. Так, с 1990 г. по 2004 г. в Оренбургском степном заповеднике было зафиксировано 28 степных пожаров. Айтуарская степь выгорела почти полностью дважды - в сентябре 1995 г. и октябре 1999 г., Буртинская степь - в апреле 1995 г., в августе 1998 г. и октябре 2003 г; в Ащисайской степи значительные площади выгорели в мае 1991 г., августе 1995 г. и в октябре 2003 (Летопись природы, 1993-2004). Ряд ученых считает, что пожары в степи были всегда, пирогенный фактор являлся одним из ведущих в формировании степей, поэтому с ними не следует бороться, так как степь быстро восстанавливается. Но исследования показывают, что это не так. Во-первых, практически все пожары в заповеднике имеют антропогенное происхождение. За истекший период только 4 пожара имели естественное происхождение, причем в результате выгорело всего 12 га, что составляет меньше 0,03% от общей выгоревшей площади.

Во-вторых, пожары оказывают серьезное отрицательное действие на фауну и флору, снижая их биологическое разнообразие.

В-третьих, затруднено восстановление небольших участков целинной степи, окруженных сельскохозяйственными угодиями.

Тема диссертационного исследования: «Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника «Оренбургский»».

Задачи исследования:

1. Провести анализ пирогенной обстановки в заповеднике «Оренбургский».

2. Изучить видовой состав и динамику численности наземных членистоногих в заповеднике с момента его организации.

3. Изучить изменения в фауне наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи.

4. Провести анализ изменений видового состава, численности, экологической структуры и показателей биологического разнообразия фауны наземных членистоногих.

5. Разработать практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

Актуальность работы. Существование степных заповедников сталкивается с серьезной проблемой - стихийными пожарами, которые в последние годы стали настоящим бедствием.

Отношение ученых к степным пожарам неоднозначно. Одни считают их непременным фактором формирования и существования степей, другие -дестабилизирующим фактором, нарушающим естественные процессы в экосистемах, особенно заповедных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. С момента создания заповедника «Оренбургский» степные пожары на его территории стали регулярными (раз в 4 года), что связано с накоплением ветоши и подстилки, и соответствует интервалам между пожарами в других регионах.

2. Пирогенный фактор снижает общую численность наземных членистоногих и вызывает перестройку видовой структуры. Наиболее чувствительны к нему членистоногие, связанные с подстилкой - наземные клопы, степной таракан, пауки, мокрицы и многоножки. В целом происходит обеднение фауны членистоногих.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Сапига, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. Степные пожары в заповеднике «Оренбургский» с 1995 г. стали регулярными (в среднем - один раз в 4 года), охватывать большие территории и носить катастрофический характер, что объясняется периодическим накоплением ветоши и подстилки. Все крупные пожары имеют антропогенное происхождение; основная часть (64,3%) пожаров происходит в конце летнего сезона, когда идут полевые работы на окружающей территории, а надземная масса растений высыхает.

2. В ходе наших исследований было учтено и определено 312 видов наземных насекомых, относящихся к 4 отрядам и 33 семействам. Основу фауны составляют жесткокрылые - Coleoptera (18 семейств, 222 вида) и полужесткокрылые - Hemiptera (12 семейств, 56 видов). Среди жесткокрылых преобладают жужелицы (Carabidae), чернотелки (Tenebrionidae) и долгоносики (Curculionidae), среди клопов - земляные клопы (Myodochidae), земляные щитники (Cydnidae) и щитники (Pentatomidae).

4. Степень воздействия пожаров на биоразнообразие наземных членистоногих зависит от времени когда произошел пожар; при осенних пожарах меньше гибнет членистоногих от прямого воздействия огня, так как большая часть их находится в почве в диапаузе; но в любом случае решающим фактором является косвенное влияние через изменение условий обитания -уничтожение ветоши, подстилки и ксерофитизацию биотопов; поэтому и после осенних пожаров на следующий год численность членистоногих снижается.

Разработаны практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

120

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для сохранения биологических ресурсов наземных членистоногих в заповеднике «Оренбургский» необходимо:

1) организовать в заповеднике комплексные исследования влияния пожаров и выпаса на степные экосистемы;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

До организации государственного степного заповедника «Оренбургский» на территории исследуемых участков располагались пастбища, посевы многолетних трав и зерновых. Введение абсолютно заповедного режима привело к восстановлению растительного покрова, но отсутствие копытных вызвало накопление большого количества ветоши и подстилки - хорошего горючего материала. Последнее привело не только к изменению условий обитания наземных членистоногих, но и к возникновению пожаров. Анализ пирогенной обстановки показывает, что пожары в заповеднике стали регулярными - один пожар в 4-5 лет, и связано это с накоплением ветоши. Все пожары носят антропогенный характер, что объясняется постоянным присутствием человека на прилежащей к заповедным участкам территории. Таким образом, при современном состоянии охраны заповедные участки обречены на периодическое и регулярное выгорание.

Анализ общей и по отдельным группам численности наземных членистоногих в Буртинской и Айтуарской степях показал, что при накоплении подстилки появляются или увеличивают свою численность виды, характерные для целинных степей.

Участившиеся пожары тормозят или вообще сводят на нет это восстановление. Главное последствие пожаров - разрушение или уничтожение местообитаний (растительного покрова, подстилки) и иссушение (ксерофитизация) биотопов. Наглядным примером может служить такой факт: в периоды между пожарами в некоторых балках, например, Муелды, ручьи, питающиеся запасами талой воды, текут до июля; после осеннего пожара 2003 г., когда Буртинская степь выгорела дотла, ручей в балке Муелды высох уже в третьей декаде мая 2004 г.; отсутствие растительного покрова и подстилки весной 2004 г. вызвало быстрый сток талой воды и иссушение почвенного покрова.

Конечно, степень влияния пожаров на окружающую среду зависит от многих условий: времени, когда произошел пожар, гидротермических условий, количества накопленной ветоши и др.

Кроме косвенного влияния через изменения окружающей среды пожары вызывают и прямую гибель членистоногих. Членистоногие -обитатели подстилки и травостоя - погибают практически полностью, их численность восстанавливается медленно, в течение нескольких лет, и восстановление часто не заканчивается до следующего пожара.

Ксерофитизация условий обитания, разрушение местообитаний и прямая гибель членистоногих приводят к серьезным изменениям в фауне наземных членистоногих.

Одни группы членистоногих (чернотелки, жужелицы, саранчовые), более тесно связанные с почвой, реагируют на последствия пожаров изменением видовой структуры без значительного снижения численности. После пожаров в их составе возрастает доля ксеробионтных и эврибионтных видов, характерных для сухих степей и антропогенных ландшафтов. В ряде случаев отмечается активный выбор выгоревших участков. По мере накопления подстилки видовая структура постепенно восстанавливается.

Другие группы (долгоносики, наземные клопы, степной таракан, пауки, мокрицы, многоножки) после пожара резко снижают свою численность вплоть до исчезновения в уловах, что связано с их массовой гибелью в результате выгорания растительного покрова, ветоши и подстилки. Восстановление их численности идет медленно, годами. Ситуация осложняется тем, что пожары часто охватывают весь заповедный участок, и практически не остается резерватов, из которых могло бы идти расселение целинных видов.

Третья группа членистоногих, представленная некрофагами, не только снижает численность, но и резко меняет видовую структуру.

С момента заповедания резко снизилась численность специализированных могильщиков Nicrophorus sp., развивающихся в трупах крупных животных - птиц, млекопитающих, и так же резко возрастает численность эврибионтных мертвоедов Silpha sp. и кожееда Dermestes laniarius 111., которые могут питаться трупами мелких животных, в т.ч. беспозвоночных, a Silpha sp. - и гниющими растительными остатками. Эту перестройку видовой структуры некрофагов мы связываем с выводом скота и регулярными пожарами. Преобладание среди некрофагов Silpha sp. и Dermestes laniarius 111. характерно для окружающих агроценозов (В.А. Немков и др., 2002; В.А. Немков, Е.В. Сапига, 2003), что говорит о выравнивании условий обитания.

Подводя итог нашим исследованиям, можно сделать вывод, что стихийные пожары в заповеднике «Оренбургский» отрицательно влияют на фауну наземных членистоногих, снижая их общую численность и изменяя видовую структуру в сторону ксеробионтных и эврибионтных видов; таким образом, происходит деградация фауны.

Антропогенные пожары, происходящие в заповеднике, резко отличаются от естественных пожаров, происходивших в доантропогенной степи, следующими чертами: а) регулярностью - один раз в 4-5 лет, что связано с определенной скоростью накопления подстилки при отсутствии копытных; б) высокой интенсивностью, объясняемой накоплением большого количества горючего материала; в) большой площадью охвата огнем, нередко всего заповедного участка.

Огонь обычно приходит со стороны, с прилегающих сельскохозяйственных угодий, и охрана заповедника с имеющимися у нее возможностями просто не в состоянии остановить надвигающийся вал огня.

Поэтому при существующем уровне охраны заповедник обречен на регулярное выгорание.

Таким образом, современное состояние заповедного режима не соответствует целям сохранения биоразнообразия степных экосистем.

Суммируя вышесказанное, можно сделать один вывод - пожарам не место в степных заповедниках. Регулярные пожары в итоге приведут к тому, что заповедные степные экосистемы превратятся в травянистые сообщества, находящиеся на разных стадиях послепожарной сукцессии, а фауна членистоногих приобретет сходство с фауной окружающих сельскохозяйственных угодий.

Выход из создавшегося положения мы видим в проведении двух мероприятий: а) усилении противопожарной охраны, чтобы прекратить доступ огня к заповедным участкам; б) проведении регулярного выпаса скота (лошадей, крупного рогатого скота).

Конечно, эти мероприятия не гарантируют полное отсутствие пожаров, но в любом случае пожары не будут носить такой регулярный и катастрофический характер, как сейчас.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сапига, Екатерина Владимировна, Оренбург

1. Агрометеорологический бюллетень по Оренбургской области//Оренбургский обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Оренбург, 1990 - 2004.

2. Алехин, В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры / В.В. Алехин -М, 1938.-203 с.

3. Алимов, А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение / А.Ф. Алимов //Успехи современной биологии. М.: Наука, 1993. - Т. 133. - С.652-657

4. Антонова, JI.A. Динамика запасов фитомассы в разнотравно-красноковыльной степи Троицкого заказника / JI.A. Антонова, М.С. Кайгородова, Н.М. Лоскутова //Экология. 1994. - №5. - С. 13-18

5. Арчер, С. Луга и пастбища Америки / С. Арчер, К. Банч М.: 1955. -346 с.

6. Бей-Биенко, Г.Я. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран / Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко Т 1-2. -М.-Л.: АН СССР, 1951.-667 с.

7. Бережная, Т.В. Степные микрозаповедники как элемент структуры сельского ландшафта / Т.В. Бережная //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. -Оренбург, 1997. С.6-7

8. Бибикова, Л.А. Пожары как форма нарушений заповедного режима / Л.А. Бибикова, Т.А. Шаленкова //Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. н. тр. М.,1988. - С.77-84

9. Ванчуров, И.А. Анализ коэффициентов сходства биологических объектов / И.А. Ванчуров //Общая биология. М.: Наука, 1974. -С.155-157

10. Веденьков, В.П. О самостабилизации степной экосистемы в условиях абсолютной заповедности по наблюдениям в Аскании-Нова / В.П. Веденьков, Н.Е. Дрогобыч //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. -М., 1995. С.63-64

11. Веденьков, В.П. 100 лет на режиме заповедности / В.П. Веденьков //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С. 11-12

12. Величко, А.А. Широтная ассиметрия в состоянии природных компонентов ледниковых эпох в северном полушарии / А.А. Величко //Известия АН СССР, серия география. 1980. - №5. - С.5-23

13. Винокуров, Н.Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири / Н.Н. Винокуров, Е.В. Канюкова Новосибирск: Наука, 1995. - 238 с.

14. Гавриленко, B.C. Мониторинг биосферного заповедника «Аскания Нова» методами дистанционного зондирования / B.C. Гавриленко, Н.Е. Дрогобыч, И.К. Полищук, В.И. Придатко //Степи северной Евразии. -Оренбург, 2003.-С.131-133

15. Генов, А.П. К вопросу оптимизации режимов охраны заповедных степных экосистем / А.П. Генов //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М.: Наука, 1995. - С.64-65.

16. Государственный степной заповедник «Оренбургский» // Информационные материалы. Оренбург, 1991. - 84 с.

17. Грамма, В.Н. Степные заповедники как резерваты редких и исчезающих видов насекомых / В.Н. Грамма, И.П. Леженина, Б.М. Якушенко //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М.,1984. - С.97-98

18. Грамма, В.Н. Некоторые проблемы охраны насекомых в степных заповедниках Европейской части СССР / В.Н. Грамма, А.В. Захаренко

19. Заповедники СССР их настоящее и будущее - Новгород, 1990.-С.45-46

20. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae.) / С.Ю. Грюнталь //Вестник зоологии 1981. -№6. -С.63-66

21. Гусев, А.А. Режимы заповедания луговостепных экосистем и их соответствие естественным / А.А. Гусев, А.Д. Покаржевский, Я. Богач //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М.: 1984. - С.98-100

22. Гусев, А.А. Динамика основных элементов в экосистемах при различном заповедном режиме / А.А. Гусев //Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. М.: 1988 (а). -С.6-13

23. Гусев, А.А. Заповедные экосистемы: особенности динамики и проблемы сохранения / А.А. Гусев Курск, 1988 (б). - 108 с.

24. Гусева, Н.А. Влияние пирогенного фактора на напочвенных жесткокрылых луговой степи / Н.А. Гусева, Я. Богач //Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. М.: 1988. -С.56 - 64

25. Гусева, Н.А. Пирогенный фактор в динамике популяций напочвенных жесткокрылых / Н.А. Гусева, А.А. Гусев, Я.Я. Богач //Экология. -1991.- №2. С.88-89

26. Данилов, В.И. О влиянии различных режимов содержания степи на длительное сохранение степной растительности в условиях заповедника «Галичья гора» / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина

27. Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. -Оренбург, 1999.-С.48

28. Динесман, Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене / Л.Г. Динесман М.: Наука, 1977.- 160 с.

29. Динесман, Л.Г. Голоценовая история степей русской равнины и режим их сохранения в заповедниках / Л.Г. Динесман //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М., 1984. - С. 106-109

30. Докучаев, В.В. Наши степи прежде и теперь / В.В. Докучаев М. - Л.: Сельхозгиз, 1936. - 118 с.

31. Дрогобыч, Н.Е. Влияние выкашивания и пожара на урожай семян типчака в биосферном заповеднике «Аскания Нова» им. Ф.Э. ФаСпьц-Фейна / Н.Е. Дрогобыч //Заповщна справа в Украшк - Чернивци, 1995. -Т. 1. -С.12-14

32. Дрогобыч, Н.Е. О причинах элиминации популяции Stipa capillata L. в причерноморских степях / Н.Е. Дрогобыч //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг экосистем. Оренбург, 1997. -С.63-64

33. Дрогобыч, Н.Е. Роль антропогенного фактора в формировании надземной продукции степных фитоценозов/ Н.Е. Дрогобыч //Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. -Оренбург, 1999. С.53-54

34. Дулепова, Б.И. Пирогенные степи Даурии / Б.И. Дулепова //Экология. 1987. - №4. - С.58-60

35. Дыренков, С.А. О принципах жесткой резервации территорий / С.А. Дыренков //Ботан. ж. 1986. - Т. 71. - №3.- С.392-394

36. Есюнин, С.Л. Структура и разнообразие первично-пирогенных сообществ герпетобионтных членистоногих на месте коренных пихто-ельниках Среднего Урала / С.Л. Есюнин, В.О. Козьминых, Н.Л. Ухова

37. Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2002. -вып. 2. - С.56-62

38. Захаренко, А.В. Влияние режима заповедности на фауну насекомых степных заповедников / А.В. Захаренко, В.Н. Грамма, В.Г. Гаражин //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами степной и пустынной зон. М., 1984. - С. 116-117

39. Исаков, Ю.А. Зональные закономерности динамики экосистем / Ю.А. Исаков, Н.С. Казанская, А.А. Тишков -М.: Наука, 1986. 152 с.

40. Кириченко, А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР / А.Н. Кириченко М.-Л.: АН СССР, 1951. - 424 с.

41. Кобак, К.И. Изменения локализации природных зон при глобальном потеплении / К.И. Кобак, Н.Ю. Кондрашева //Экология. 1992. - №3. -С.9-18

42. Комаров, Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н.Ф. Комаров М.: АН СССР, 1951. - 328 с.

43. Красницкий, A.M. Принципы охраны и современное состояние травяных экосистем Европейской лесостепи / A.M. Красницкий и др. //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. -М., 1984. С. 131-135

44. Лавренко, Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история / Е.М. Лавренко //Вопросы ботаники. М.-Л.: АН СССР,1954. - Т. I.-C.155-191

45. Лавренко, Е.М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. Степной петрофит Севера Центральной

46. Азии Arctogeron gramineum (R.) DC / E.M. Лавренко //Ботан. ж. 1972. -Т. 56. -№12.-С.1580-1588

47. Ларин, И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И.В. Ларин М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. - 544 с.

48. Левыкин, С.В. Военные полигоны Оренбургской области как последние резерваты зональных степных экосистем / С.В. Левыкин //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С.23-24

49. Летопись природы. Книга 1-12, 1992-2003 гг. Оренбург: ГПЗ «Оренбургский», 1993-2004.

50. Лефлат, О.Н. К вопросу о возникновении и развитии степных ландшафтов / О.Н. Лефлат//Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. -С.231-232

51. Лисецкий, Ф.Н. Оценка изменений условий гумусообразования в голоцене для степных экосистем Причерноморья / Ф.Н. Лисецкий //Экология. 1987. -№3.-С. 15-22

52. Лисецкий, Ф.Н. Периодизация антропогенно обусловленной эволюции степных экосистем / Ф.Н. Лисецкий //Экология. 1992. - №5. - С. 17-25

53. Махоткин, А.Г. Сжигание стерни и численность энтомофауны / А.Г. Махоткин, Н.Н. Вошедский //Защита и карантин растений. 2002. -№7. - С.22

54. Медведев, С.И. Значение заповедных и целинных участков для изучения закономерностей формирования энтомофауны антропогенных ландшафтов / С.И. Медведев //Вопросы экологии.

55. Т.VII.- Вопросы экологии наземных беспозвоночных. Киев: В. школа, 1962. -С.111-113

56. Методика полевых геоботанических исследований. M.-JL, 1983. -216 с.

57. Михалевич, О.А. Опыт применения метода таксономического анализа в зоогеографических исследованиях (на примере жужелиц) / О.А. Михалевич, А.А. Петрусенко, С.В. Петрусенко //Вестник зоологии. -1978. №1. - С.9-15

58. Мордкович, В.Г. Судьба степей / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, А.А. Тишков, С. А. Баландин Новосибирск: Мангазея, 1997. - 208 с.

59. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран М.: Мир, 1992. - 166 с.

60. Немков, В.А. Фауна некробионтных жесткокрылых и ее изменение в биотопах заповедника «Оренбургский» / В.А. Немков, В.О. Козьминых, Е.В. Сапига //Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2002. - Вып. 1. -С. 102-105

61. Неронов, В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в изменяющихся условиях среды / В.В. Неронов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2002.-24 с.

62. Нецветаев, А.Г. О понятии биологического разнообразия / А.Г. Нецветаев //Проблемы региональной экологии. 2000. - №5. - С.5-19

63. Новикова, JI.A. Ценотическое разнообразие заповедных степей и подходы к его сохранению / JI.A. Новикова //Краеведческие исследования и проблемы экологического разнообразия: Тез. докл. юбил н-пр.конф. Пенза, 1996. - С.53-54

64. Новикова, Л.А. Своеобразие степей заповедника «Приволжская лесостепь» / Л.А. Новикова, Т.В. Добролюбова //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С.32-33

65. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С.П. Тарбинского и Н.Н. Плавилыцикова. М.-Л.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1948. -1128 с.

66. Определитель насекомых Европейской части СССР. T.I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением М.-Л.: Наука, 1964. - 936 с.

67. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II. Жуки. МЛ.: Наука, 1965.-668 с.

68. Определитель насекомых Европейской части СССР. T.III. Перепончатокрылые. Первая часть. Л.: Наука, 1978. - 584 с.

69. Пожар в «Тигровой балке»//Охрана дикой природы. 2000.- №3. -С.29

70. Покаржевский, А.Д. Почвенные животные как показатели заповедного режима в луговых степях / А.Д. Покаржевский, Я. Богач //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. -М.: 1984. С. 168-170

71. Попов, А.В. Степные пожары и сохранение биоразнообразия ООПТ Северного Прикаспия / А.В. Попов //Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем: Мат. междунар. конф. Оренбург: Газпромпечать, 2004. - С. 152-153

72. Пуляев, А.И. Функционирование государственного природного заповедника «Оренбургский» / А.И. Пуляев, Д.Б. Пытель //Совершенствование деятельности ООПТ Урала на основе обобщения опыта их работы. Екатеринбург, 2004. - С. 170-199

73. Работнов, Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова / Т.А. Работнов //Бот. журнал. 1978 (а). - Т. 63.-№11.-С.1605-1611

74. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов М.: МГУ, 1978 (б). -384 с.

75. Рашек, B.J1. Вопросы охраны заповедников / B.J1. Рашек, А.В. Чумакова // Заповедное дело в СССР: Сб. науч. тр. М.:1983. - С.3-19

76. Реймерс, Р.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Р.Ф. Реймерс М.: Журнал «Россия молодая», 1994 -С. 173-200

77. Родин, JI.E. Выжигание растительности как прием улучшения злаково-полынных пастбищ / JI.E. Родин //Сов. ботаника. 1946. - №13. -С.147-162

78. Родин, JI.E. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны / JI.E. Родин //Ботан. ж. 1981. - Т. 66. - №12. - С. 1673-1684

79. Родин, JI.E. Влияние пожаров на динамику растительности аридных (степных и пустынных) экосистем / JI.E. Родин //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М., 1984. - С.254-257

80. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенных факторов на степную растительность / С.Н. Рябцов //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопр. территорий. Оренбург: 2001. С.161-162

81. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительность степи / С.Н. Рябцов, М.А. Сафонов //Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: ОГПУ, 2002. - Вып. 2. - С.41-42

82. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья / С.Н. Рябцов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург: ОГПУ, 2005. - 21 с.

83. Семенова-Тянь-Шанская, A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах / A.M. Семенова-Тянь-Шанская JI.: Наука, 1977.- 191 с.

84. Семенюк, Н.В. Биологическая продуктивность пастбищных экосистем Центральночерноземного заповедника / Н.В. Семенюк //Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М., 1986. - С.134-165

85. Система мер, необходимых для сохранения степей//Ботан. ж. 1991. -Т. 76. -№11.-С.1625-1629

86. Соколов, В.Е. Степные заповедники проблемы и задачи / В.Е. Соколов, П.Д. Гунин, Ю.Г. Пузаченко // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюзн. совещ -М.,1984. -С.3-7

87. Степной заповедник «Оренбургский»//Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург, 1996. - 116 с.

88. Тамарин, И.В. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства / И.В.Тамарин, В.М. Шмидт //Успехи биометрии. JL: ЛГУ, 1975.-Т. 72. - Вып. 5.-С.45-54

89. Танфильев, В. Опыты по выжиганию старой сухой травы в условиях степной зоны / В. Танфильев //Советская ботаника. 1936.- №6. - С.82-88

90. Тихомирова, А.Л. Учеты почвенных беспозвоночных / А.Л. Тихомирова //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. -С.73-85

91. Тишков, А.А. Некоторые подходы к управлению сукцессиями заповедных экосистем / А.А. Тишков //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюзн. совещ.-М.: 1984.-С. 166-167

92. Толстой, М.П. Геология с основами минералогии и петрографии / М.П. Толстой М.: Высшая школа, 1968. - 336 с.

93. Фауна СССР. Жесткокрылые, т.1, вып. 2. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Л.: Наука. 1983. - 341 с.

94. Чебураева, А.Н. Структура и динамика популяций некоторых злаков в заповеднике «Приволжская лесостепь» / А.Н. Чебураева //Краеведческие исследования и проблемы экологического разнообразия: Тез. докл. юбил. науч.-пр. конф. Пенза, 1996. - С.79-80

95. Чебураева, А.Н. Состояние популяций некоторых злаков в заповеднике «Приволжская лесостепь» Пензенской области / А.Н. Чебураева //Флора и растительность Средней России: Мат. науч.-пр. конф.-Орел, 1997.-С.63

96. Чернов, Ю.И, О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши / Ю.И. Чернов //Зоологический журн. 1971. - Т. 50. - Вып. 7. - С. 1079 - 1092

97. Чернышев, С.Э. О повреждении кубышек итальянского пруса (Calliptamus italicus) личинками жужелицы Amara equestris в Западной Сибири / С.Э. Чернышев, Е.А. Иванов, В.А. Коробов //Зоологический журнал. 2000. - Т. 79. -№11.- С.1361-1363

98. Чернышев, С.Э. Повреждение кубышек итальянского пруса личинками жужелицы тускляка крестового / С.Э. Чернышев, В.А. Коробов, Е.А. Иванов //Защита и карантин растений. 2002. - №3. -С.44

99. Ю2.Чибилев, А.А. Предисловие / А.А. Чибилев //Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Оренбург, 1999. - С.3-4

100. Чибилев, А.А. Стратегия сохранения природного разнообразия в степной зоне Северной Евразии / А.А. Чибилев //Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. -Мат. междун. конф. Оренбург: Газпромпечать, 2004. - С. 12-16

101. Шадрина, В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии / В.И. Шадрина //Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука СО, 1987.-С.128-141

102. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова //Зоологический журнал. 1974. - Т. LIII. -С.692-709

103. Шарова, И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности / И.Х. Шарова //Почвенные беспозвоночные Московской области. -М.: Наука, 1992.

104. Шульгин, A.M. Агрометеорология и агроклиматология/ A.M. Шульгин //уч. пособие для вузов. JL: Гидрометеоиздат., 1978. - 200 с.

105. Эверсманн, Э.А. Естественная история Оренбургского края / Э.А. Эверсманн //4 1. Оренбургские степи в тр. П.И. Рычкова, Э.А. Эверсмана, С.С. Неструева. М.: Госиздат.географ. лит-ры, 1949. -С.205-264

106. Ярошенко, П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко M.-JL, 1969. - 197 с.

107. Baev, P.V. BIODIV-program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis / P.V. Baev, L.D. Penev // Version 4.1. Sofia: PENS-SOFT, 1993. 43 p.

108. Bourliere, F. Present-day savannas: on overview / F. Bourliere, M. Hadley //"Trop. savannas". Amsterdam e.a., 1983. - 1-17.

109. Cass, A. The effect of fire on soil and microclimate / A. Cass, M. Savage, F. M. Wallis //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. -311-325.

110. Dabrowski, Y. S. Ochrona krajobraru. Wypalanic traw jako czynnik zaklocaj ary rownowage ekologiczna biocenoz lakowych i lesnych / Y. S. Dabrowski // Chronmy przyr. ojsz". 1979. - 35. - №3. - C.76-79

111. Edroma, E.L. Effect of burning and grazing on the productivity and number of Plants in Queen Elizabeth National Park, Uganda / E.L. Edroma //Afr. Y. Ecol.,1984, 22, №3,165-174.

112. Edwards, D. Fire regimes in the biomes of South Africa / D. Edwards //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. - 19-37.

113. Edwards, P. Y. The use of fire as a management tool / P. Y. Edwards //Ecol Eff. Fire South Afr. Ecosyst. // Berlin e.a., 1984. 349-362.

114. Gertenbach, W. P. D. Veldbrandnovorsing in die struik mopanieveld Van die nasionale Krugerwildtuin / W. P. D. Gertenbach , A. L. F. Potgierter //«Koedoe», 1979.- №2.-1-28.

115. Gillison, A.N. Tropical savannas of Australia and the southwest Pasific / A.N. Gillison /Лгор. Savannas. Amsterdam e.a. - 1983. - 183-243.

116. Gillon, D. The fire problem in tropical savannas / D. Gillon //"Trop. savannas", Amsterdam e.a., 1983. 617-641

117. Gillon, D. Les effects du fen annuel sus l'organization des peuplements d'insectes heteropteres d'une savane preforestiere de Cote de'Ivoire / D. Gillon//Acfa acol. Oecol. gen. - 1985. - 6. - №1. - P. 45-64

118. Hall, M. Man's historical and traditional use of fire in southern Africa / M. Hall // Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. - 39-52.

119. Hamilton, A. Early forest clerance and environmental degradation in southwest Uganda/ A. Hamilton, D. Taylor, G. C. Vogel// Nature, 1986. -320. №6058. - 164-167.

120. Haruki, M. Burning in the savanna and forest zones of Cameroon / M. Haruki //Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th. Int. Congr. Ecol., Yokohama. Aug. 23-30,1990: Abstr.- Yokogama, 1990. C.221

121. Hirst, S.M. Ungulate-habitat relationships in a south African Woodland / S.M. Hirst //Savanna ecosystem. "Wildlife Monogr.", 1975, 44, 60 pp.

122. Hulbert, L. Causes of fire effects in tallgrass prairie / L. Hulbert // Ecology, 1988.-69.-№1.-46-58.

123. Kilgore, B.M. Restoring fire's natural role in America's wilderness / B.M. Kilgore //West Wildlands, 1984, 10. №3. - 2-8.

124. Kruger, F. Y. Effects of fire on vegetation structure and dynamics / F. Y. Kruger // Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosist//Berlin e.a., 1984. 219 - 243.

125. Mateeva, A. Iufluence of the stubble burning on some pests and earth -worms density / A. Mateeva, D. Sveteeva, D. Andonov, St. Stratieva //It Meet. IOBC WRPS and Godollo, 1999. C.32

126. Mc Naughton, S. G. Ecology of a grazing ecosystem: the Serengeti / S. G. Mc Naughton //Ecol. Monogr., 1985, 55, №3, 259-294.

127. Merrill, L. Controlling erosion after the fire's out: a case study of Mesa verde National Park / L. Merrill //Eros. Contr. 2001. - 8. - №1. - C.86-89

128. Misra, R. Indian savannas / R. Misra //Trop. Savannas. Amsterdam e.a. -1983.- 151-166.

129. Nichols, R. Effects of chaparral shrubland fire on terrestrial wildlife / R. Nichols, J. Menke //Calif. Water Resour. Cent. Univ. Calif. Davis Rept. -1984.-60.-C.8-9

130. Ricon, G. L' action du feu controle en prairies permanents / G. Ricon //Consequences sur les biocoenoses animals//Ann. zool. Ecol. anim. -1976(1977). 8. -№4. - C.559-577

131. Sarmiento, G. The savannas of tropical America / G. Sarmiento //Trop. Savannas. Amsterdam e.a. - 1983. - 245-288.

132. Tainton, N.M. Fire in Grassland / N.M. Tainton, M. T. Mentis //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a.,1984. - 115-147.

133. Trollope, W.S. Fire in savanna / W.S. Trollope //Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosist.// Berlin e.a., 1984. 149-175.1. Метеоданные.

Информация о работе

Сапига, Екатерина Владимировна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2006
ВАК 03.00.32

Диссертация

Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы