Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья

Безина, Ольга Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья"

На правах рукописи

Безина Ольга Вячеславовна

Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Саратов - 2010

004612036

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Стойко Тамара Григорьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шилейко Анатолий Алексеевич

доктор биологических наук, профессор Аникин Василий Викторович

Ведущая организация:

Самарский государственный университет

Защита состоится «11» ноября 2010 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, учебный корпус № 5, аудитория № 61, факс (8452) 511635, е-таП: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан «_»_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Невский С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в экосистемах, однако в лесостепи Правобережного Поволжья малакоценозы природных экосистем подробно исследованы Ю.В. Сачковой только в пределах Самарской Луки (2006, 2009 и др.). В то же время знание видового состава наземных малакокомплексов необходимо для уточнения их ареалов, выявления редких видов и пр.

С другой стороны, наземные моллюски связаны с особенностями биотопов, рельефом и высотой над уровнем моря, зависят от химического состава почвы, растительности, условий микроклимата. Распространение наземных моллюсков определяется главным образом степенью увлажненности местообитания, достаточным количеством и качеством пищи и наличием соединений кальция, необходимых для построения раковины. Все эти особенности образа жизни делает их удобными объектами при решении ряда вопросов общей экологии. Один из них - выявление закономерностей изменения сообществ в соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания в условиях лесостепной зоны.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование особенностей экологического распределения наземных моллюсков в лесостепи Правобережного Поволжья в условиях перехода от лесных к открытым пространствам.

Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Выявить видовой состав моллюсков в лесных и открытых фитоцено-зах, а также в урбанизированных биотопах.

2. Определить видовую структуру малакоценозов, ее изменчивость в соответствии с ландшафтно-биотопической гетерогенностью в лесных и открытых фитоценозах лесостепи.

3. Изучить закономерности изменения структуры сообщества наземных моллюсков вдоль лесостепных катен и при переходе степи в лес.

4. Установить закономерности сукцессионных и сезонных изменений сообществ наземных моллюсков.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые получены оригинальные данные по фауне и структуре сообществ наземных моллюсков Пензенской области, Республики Мордовия, а также отдельных районов Тамбовской и Ульяновской областей. Изучены малакоценозы городов Пензы и Заречного. Широкомасштабно исследованы малакокомплексы в основных зональных биогеоценозах лесостепи Правобережного Поволжья, включая пространственные градиенты, формирующиеся на границе «степь-лес» и вдоль ландшафтных катен, а также изменения сообществ во времени. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет методический подход для аналогичных исследований. Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохранен™ биологического разнообразия лесостепных экосистем.

Практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйственных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по НИР по теме «Фауна, систематика, экология животных Поволжья и сопредельных территорий».

Реализация результатов исследования. Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе в Пензенском государственном педагогическом университете по специальности «Биология». Материалы использованы в Летописи Природы заповедников «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.), «Воронинский» (Тамбовская обл.), «им. П.Г. Смидовича» и Национального парка «Смольный» (респ. Мордовия), а также при подготовке к изданию Красной книги Пензенской обл. Часть материалов по моллюскам передана в зоологические коллекции (г. Белгород, г. Черновцы). Коллекционный материал использован в исследовательской работе учащимися пензенских школ. Издан «Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья».

Апробация. Материал работы представлен на 7 (16) Совещании по изучению моллюсков, посвящённом памяти российских малакологов И.М. Лихарева и Я.И. Старобогатова (С.-Петербург, 2006 г.); международной конференции «Значение и перспективы стационарних исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008); международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008); международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); V международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009); II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 печатные работы, четыре из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором в период 2004-2010 гг. выполнены полевые работы, проведены камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных, количественный учет, анализ структуры сообществ, аналитическая и обобщающая части исследования. В совместных публикациях вклад соискателя составил 30-50%. В диссертации использованы описания почв и геоботанические данные, полученные сотрудниками кафедры ботаники Г.Р. Дюковой, Л.А. Новиковой, A.A. Чистяковой Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществляли при консультации Ю.А. Мазея.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Переходное состояние фитоценозов лесостепи Правобережного Поволжья от таежной зоны к степной отражает изменение состава сообществ наземных моллюсков.

2. В городских экосистемах по мере развития инфраструктуры, уничтожаются и постепенно исчезают естественные биотопы, и, соответственно, численность моллюсков снижается и выпадает большинство аборигенов этих территорий. При этом появляются новые виды в результате антропохории.

3. Сообщества моллюсков из крупных лесных массивов по видовому составу богаче, лесостепных и степных, а также испытывающих антропогенную нагрузку. Видовая структура малакоценозов открытых пространств зависит от эдафического фактора; лесных биогеоценозов - от возраста, размера, увлажненности, положения в пределах катены.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, пяти глав, выводов, а также списка литературы содержащего 195 источников, в том числе 22 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 63 рисунками и 9 таблицами.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы)

Раздел содержит обзор литературного материала, посвященного основным проблемам изучения моллюсков в лесостепной зоне и граничащих с ней территорий. Приводятся сведения по истории исследования моллюсков в Среднем Поволжье, начиная с работ П.С. Палласа (1773), Л. К. Круликовского (1889, 1891); В.А. Линдхольма (1901, 1908, 1911) и дополненные А.Н. Мельниченко (1936); М.М. Алейниковой и Н.Н Акрамовским (1968); A.B. Виноградовым (1994, 2001), а также последние данные о фауне и экологических особенностях наземных моллюсков региона (Шахматова, Подолецкая, 2002; Сач-кова, 2006,2009 и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований

В разделе дана краткая характеристика геологического строения, орографических, климатических, почвенных условий, растительности, ландшафтов, и физико-географических районов в пределах Пензенской, Ульяновской, Тамбовской обл., Республики Мордовия.

2.2. Описание пробных площадей

Основные пробные площади расположены в следующих физико-географических районах (ФГР): I - Мокша-Алатырский и II - Заалатырский смешанных лесов; III - Присурский широколиственных лесов и лесостепей; IV - Инзенский, V - Засурский и VI - Вадо-Вышинский лесные, VII - Сурско-

Мокшанский, VIH - Кададинско-Узинский, IX - Свияго-Сызранский и X - Во-ронинский лесостепные, XI - Вороно-Хоперский степной (рис. 1).

коценозов в лесостепи Правобережного Поволжья. Обозначения пробных площадей см. ниже.

Для изучения лесных малакоценозов выбраны разнотипные биотопы на территории Мордовского заповедника (МЗ) в Темниковском р-не, национального парка «Смольный» (МЗ), биостанции МГУ (МБ) и окр. д. Гарт (МГ) Большеберезниковского р-на, окр. п. Морсово Земетчинского р-на (3), окр. с. Голицино Мокшанского р-на (Г), окр. с. Субботино Никольского р-на (Н), окр. п. Беково Бековского р-на (Б), участков Кунчеровская (К) и Островцовская лесостепь (О) заповедника «Приволжская лесостепь», Светлополянского лесничества (СП) и Засурского леса (ЗЛ) Бессоновского р-на, Шнаевской дубравы окр. п. Шнаево (Ш) Городищенского р-на, Присурской дубравы пригорода (П) и Арбековском лесу г. Пензы (А), Кузоватовского р-на (У) Ульяновской обл. и в Тамбовском заповеднике «Воронинский» (Т).

Сообщества наземных раковинных моллюсков травянистых фитоценозов исследованы на участках Островцовская (О) и Попереченская (ПЛ) лесостепь заповедника «Приволжская лесостепь», Урочище «Чердак» (Ч) Лунинского р-на, Субботинские склоны (СС) окр. с. Субботино Никольского р-на, Чистые пруды (ЧП) окр. с. Рамзай Мокшанского р-на, Ольшанские склоны (ОС) и Еланские степи (ЕС) окр. с. Большая Елань Пензенского р-на„ Шуро-Сиран

(ШС) окр. с. Бикмурзино Неверкинского р-на, Жмакино (Ж) окр. с. Жмакино Колышлейского р-на, Светлополянские луга (СП) Бессоновского р-на, Сим-кинские склоны (МСС), окр. д. Гарт (МГ) Большеберезниковского р-на, а также Ульяновские Инзенские склоны (УИС), а в Кузоватовском р-не - луга (УЛ) и степи (УС).

Дополнительно исследованы малакоценозы в смешанных и широколиственных лесах следующих районов Мордовии - Ичалковский (Ич), Теньгушев-ский (Тн), Зубово-Полянский (ЗП), Больше-Игнатовский (БИ), Кочкуровский (Кч), Рузаевский (Р), Октябрьский (Ок), Краснослободский (Кс), а также сохранившихся степных участков - окр. с. Беково (Б), склонов Ухтинки (Ух) пригорода Пензы, г. Сердобска (С), Лопатинского (Л) и Тамапинского (Та) р-нов, Лашинских (МЛС) склонов в Дубенском р-не Мордовии.

2.3. Материал и методы

Объектами исследований послужили собственные сборы наземных моллюсков из различных точек лесостепного Правобережья Волги. В общей сложности собраны и определены около 100 качественных и 647 количественных проб, изготовлено около 100 временных препаратов генитальных структур.

Население наземных моллюсков изучали в 2004-2010 гг. общепринятыми методами (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Гиляров, 1965; Лихарев, Виктор, 1980; Шилейко, 1984; Сверлова, Гураль, 2005).

В каждом биотопе отбирали от 3 до 9 проб (25x25 см до глубины встречаемости) почвы с подстилкой, с последующим разбором в камеральных условиях. Для подсчета крупных видов улиток и слизней пробы брали размером 1x1 м и 2x2 м. Параметры (количество моллюсков каждого вида, характеристика почвы, травяного яруса, древостоя, толщина подстилки, влажность) заносили в базу данных, и обрабатывали с помощью пакетов программ MS Excel 2002 и Past 1.89 (Hammer et al., 2001).

Для характеристики сообществ использовали следующие показатели: число видов; плотность организмов (экз./м2); состав и структура доминирующего комплекса видов, доля которых более 10%; индекс разнообразия Шеннона; индекс выравненное™ Пиелу. Фоновыми видами считали те, встречаемость которых в пробах более 60%. Гетерогенность пространственной структуры в пределах биотопа оценивали по средним показателям для всех пар проб индексом сходства Чекановского.

Для классификации малакокомплексов использовали кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа-Крика (по данным о присутствии-отсутствии видов), или Мориситы (по данным об относительных обилиях видов). Для определения основных направлений варьирования видовой структуры проводили ординацию сообществ методом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих видов. Достоверность различий между параметрами сообществ оценивали при помощи критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ 3.1. Мапакокомплексы природных экосистем В разделе приведены сведения о распространении наземных моллюсков в разных районах лесостепи Поволжья, их таксономической принадлежности и аннотированный список 51 зарегистрированного вида из 21 семейства, 2 на-дотрядов. В таксономическом списке указаны еще 11 видов, обнаруженных другими исследователями (Сачкова, 2007; Сачкова и др., 2001; Шахматова, Подолецкая, 2002).

На исследуемой территории представлены в основном виды, характерные для европейско-сибирской подобласти Палеарктики. Среди отмеченных в ходе работы моллюсков мезофилов - 23, мезоксерофилов - 7, мезогигрофилов - 9, гигрофилов - 2, ксеромезофилов - 4. Основные представители малакофау-ны региона обитают в условиях средней влажности. Наличие на относительно небольшой территории, как влаголюбивых видов, так и толерантных к засушливым условиям, подтверждает переходное положение лесостепной зоны. Однако ввиду отсутствия здесь больших участков истинных степей, ксеромезо-филы встречаются крайне редко.

Видовой состав малакокомплексов разнотипных смешанных и широколиственных лесов включает все известные для территории виды, кроме инвазионных моллюсков и предпочитающих открытые пространства - Chondrula tridens, Pupilla bigranata, P. muscorum, Truncatellina cylindrica, T. costulata. В то же время, некоторые из них все же встречаются на опушках и на окраинах степных лесов. Среди лесных улиток выявлены редкие виды Macrogastra plica-tula, Clausilia pumila sejuncta и Vertigo modesta.

В травянистых фитоценозах обнаружено 29 видов. Из них часть - Cochli-сора lubricella, Т. cylindrica, Т. costulata, Vertigo pygmaea, P. muscorum, P. bigranata, Vallonia excentrica, Ch. tridens - характерные обитатели открытых пространств. Остальные виды здесь выживают благодаря специфичным условиям лесостепи (близости лесных фитоценозов). Среди степных моллюсков отмечены редкие виды Т. costulata, P. bigranata.

3.2. Мапакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях Развитие городов и сел вносит изменения в состав и существование природных сообществ. Особенно остро это отражается на отдельных видах, которые во многих случаях снижают свою численность или вовсе исчезают. В урбанизированных биотопах Пензы и Заречного обнаружено 44 вида наземных моллюсков. Из них в собственно городских экосистемах - только 30. Шесть новых для региона видов появилось в результате антропохории: Серова vindobonensis, Helix lucorum, Н. pomatia, Umax flavus, L. maximus, Oxychi-lus draparnaudi. Наибольшее видовое богатство и обилие моллюсков наблюдается в биотопах, наиболее приближенных к естественным, и/или имеющих связь с ними. В обедненных детритом биотопах (огороды, клумбы, кладбища) преобладают синантропы и растительноядные эврибионты. В более молодых районах (г. Заречный, р-н Арбеково в г. Пенза), видовой состав наземных мол-

люсков еще достаточно богат. Однако наблюдаются явные тенденции к его уменьшению. Малакофауна расположенных даже рядом с городами может существенно отличаться, из-за отличающейся истории их формирования (различие исходных биотопов и сообществ, условия застройки и пр.).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ РАЗНОТИПНЫХ БИОЦЕНОЗОВ Важным аспектом изучения экологических особенностей наземных моллюсков является анализ их биотопического распределения (Шиков, 1979, 1985; Корнюшин, 1988; Байдашников, 1985, 1992; Сачкова, 2006). Для исследования структуры малакоценозов выбраны осинники, ольшаники и дубравы в провинциях смешанных и широколиственных лесов и лесостепей Приволжской возвышенности и смешанных лесов Окско-Донской низменности в пределах Среднего Поволжья (Мордовия, Пензенская, Ульяновская и Тамбовская области). Исследованные биотопы располагаются в пределах девяти ФГР.

4.1. Малакокомплексы осиновых лесов В осинниках обнаружено 38 видов наземных моллюсков, среди которых 9 фоновых, и столько же редких. Малакоценозы разделяются на несколько групп, различающихся видовым составом. Наиболее специфично население самого остепненного Вороно-Хоперского ФГР (О), где отмечены два вида -Chondrula tridens и Truncatellina cylindrica - характерные для открытых экосистем (степей и лугов). Вторую группу образуют сообщества из участков широколиственного леса Арбеково (биотопы Аь А2) и Засурского леса (биотоп ЗЛ+Ш), где найдены виды из семейства Clausiliidae (Cochlodina lamínala и Bulgarica cana), а также Merdigera obscura - обитатели древесных стволов, потребители растительных остатков и грибов, развивающихся на древесине. В третью группу попадают ценозы из мордовских (МЗ) и тамбовских (Т) осинников, где отмечены три вида, не обнаруженные в пензенских лесах: обитатели сырой подстилки, гнилых пней и валежника Clausilia pumita sejimcta и пойменных кустарников Succinea putris, обитатель более сухого редколесья -Cochlicopa lubricella. Четвертую группу формируют малакоценозы из осинников, окруженных степями (Kj и К2). Здесь не встречаются формы, обычные в лесных экосистемах других районов (например, Carychium minimum, С. tridentaíum и др.). Пятую группу формируют сообщества из осинников некоторых лесных ФГР - Вадо-Вышинского (3¡, 32) и Засурского (СП), только в них отмечены гигрофильные виды Pseudotrichia rubiginosa и Zonitoides nitidus.

По структуре доминирующего комплекса сообщества объединяются следующим образом (рис. 2). Около половины (44.7%) всех различий обусловлено особенностями распределения доминантов Vallonia costata (на его долю приходится 25-40% от общей численности) в наиболее остепненных ФГР (биотопы О, Kt и К2), а также Cochlicopa lubrica и Columella edentula (10-25%), которые характерны для сообществ в биотопах старовозрастных осиновых лесов в пределах лесного (3, и 32) и лесостепного (Ai и А2) ФГР. Еще 20% различий отражают специфику биотопов Кунчеровской лесостепи (К2) и Арбеково (А(),

где массово (15-20%) развиваются Vertigo pusilla, а во втором еще и Cochli-copanitens и малочислен обильный в других местообитаниях вид Punctum pygmaeum.

X 30' u

20-

1С

-10-

P. pygmaeum

СП

Р. petronellai

С. lubrica ЗЛ+Ш* "

С. edentula

1 ГК

Рис. 2. Результаты ординации сообществ моллюсков из разных осинников методом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих видов. 1 ГК -первая главная компонента объясняет 44.7% общей дисперсии видовой структуры, 2 ГК - 19.2%. Обозначение см. в тексте

Видовое разнообразие увеличивается (рис. 3) от степных и лесостепных ФГР к лесным (различия в количестве видов и индексе Шеннона между этими группами достоверны на уровне р<0.05). Причем тенденции изменения индекса видового разнообразия Шеннона в большей степени отражают эту зависимость, чем показатель выравненности распределения видовых обилий (индекс Пиелу).

Й 2

С и

3 ¡л

1,5

Степь

Лесостепь

о 0,85

0,9

Степь

Рис. 3. Параметры видового разнообразия в сообществах наземных моллюсков из разных осинников (слева) и типов физико-географических районов (справа). Планки погрешностей - ошибка средней. Обозначение см. в тексте

Однородность индекса Пиелу, по-видимому, указывает на сходный способ (характер) распределения нишевого пространства в одном и том же типе биотопов (осинниках) независимо от их местоположения. Вместе с тем, в лесных ФГР, по всей видимости, больше объем нишевого пространства, что приводит к возрастанию здесь видового богатства и обилия. Минимальная плотность моллюсков отмечена в арбековских осинниках (биотопы А] и А2) из окрестностей г. Пензы, испытывающих мощный антропогенный пресс в последние 20 лег, в связи со строительством нового микрорайона.

4.2. Мапакокомплексы ольшаников В ольшаниках обнаружено 32 вида наземных моллюсков. Более трети видов (13) фоновые. Основу преобладающего комплекса видов в отличие от малакоценозов осинников и других фитоценозов составляют влаголюбивые

виды Zonitoides nitidus, Cochlicopa nitens, Pseudotrichia rubiginosa, Carychium minimum, и эврибионты - Perpolita hammonis, Cochlicopa lubrica. Во всех биотопах преобладают гигрофильные виды, но их комбинации в разных группах сообществ отличаются.

3 МЗ МБ А Т У Н МГ Г О

0.8-

CL.

2o.fr

0.4

0.2- _

Рис. 4. Диаграмма сходства структуры сообществ наземных моллюсков из разных ольшаников. Обозначения см. в тексте

Среди сообществ моллюсков можно выделить несколько групп, различающихся по структурным показателям (рис. 4). Больше всего отличается население ольшаника степного ФГР - Островцовской лесостепи (О), в составе которого преобладают виды - Z. nitidus, С. minimum, а также нечасто встречаемые или малочисленные в других биотопах - Vallonia costata и Vallonia pulchella. Две другие группы малакоценозов характерны для ольшаников, расположенных в лесных (МЗ, 3 и МБ) и лесостепных (А, Т, У) ФГР. В лесных районах (МЗ и 3) среди доминантов, С. lubrica и Р. hammonis, а также С. minimum - в первом и Z. nitidus - во втором. Два последних вида преобладают и в пойменном лесу (МБ). В лесостепных районах (А, Т и У) общий доминирующий вид - С. nitens, а в первых двух и - Z. nitidus. Еще одна группа малакокомплексов (МГ, Г и Н) с доминантами Р. rubiginosa, С. lubrica и Р. hammonis сформирована в ольшаниках лесостепных и близко расположенном биотопе из лесного ФГР.

4.3. Малакокомплексы дубрав

В дубравах обнаружено 32 вида наземных моллюсков, из них фоновых -8. Больше всего видов (21) найдено в Шнаевской дубраве. Наиболее богатое сообщество наземных моллюсков обитает в дубравах лесных районов, где сохранились старовозрастные деревья, т. е. эти фитоценозы, а вместе с ними и малакокомплексы их населяющие, прошли более длительный сукцессионный путь развития. В малакоценозах дубрав, или парцелл дубрав пространственная

гетерогенность видового богатства и обилия ниже, чем в осинниках и ольшаниках.

По структурным параметрам малакокомплексы тамбовских дубрав (Т) отличаются от остальных (рис. 5). Здесь доминирует вид Aegopinella minor. По классификации C.B. Александровича (Alexandrowicz, 1987) этот вид мезо-фильный кальцефил. Он встречается еще в Шнаевской (Ш) дубраве, но там немногочисленный.

Малакоценозы Арбековской (А) и Присурской (П) дубрав, расположенных в черте и окрестностях г. Пензы отличаются от остальных, и между собой - у них разные доминирующие виды: эврибионтный Fruticicoîafruticum - в первой и терпимый к широкому спектру влажности, от низкой до очень высокой Vallonia cosíala - в другой. Сообщество моллюсков Арбековской дубравы испытывает сильный антропогенный пресс. Присурская дубрава до 1979 г. ежегодно на длительное время подтоплялась, что, по-видимому, повлияло на состав малакоценоза.

ТАКВСУБШП

0.96-

0.8-

0.64

S Я

0.46

0.32-

Рис. 5. Диаграмма сходства структуры сообществ наземных моллюсков из разных дубрав. Обозначение см. в тексте

В малакоценозах Шнаевской дубравы (Ш) и Верховьев Суры (ВС) три общих доминантных вида (Punctum pygmaeum Cochlicopa lubrica, Perpolita petronella) обычных для дубрав, что подтверждает наличие в этих фитоценозах сочетания типичного комплекса факторов. В эту группу входят сообщества гастропод, обитающих в дубравах лесостепи (К, У) и степном ландшафте (Б). Условия в этих фитоценозах самые сухие, на это показывает присутствие в Ульяновской (У) дубраве в составе доминантов, ксеромезофильного вида Cochlicopa lubricella. Во всех трех вышеназванных дубравах среди доминантов мезоксерофильный вид Vitrina pellucida, обладающий значительной толерантностью к экологическим факторам.

4.4. Взаимосвязь структуры малакомплексоп с сукцессионными стадиями фитоценозов смешанного леса

Для исследования выбраны малакоценозы из разных типов растительного покрова Засурского леса, находящихся после рубок на отличающихся стадиях сукцессионного развития. Обнаружено 29 видов улиток. Установлено, что существует связь сообщества наземных моллюсков с некоторыми структурными показателями (видовое разнообразие, доминантный состав и пр.) растительного покрова Засурского леса. Выделены две значительно отличающиеся по составу и структуре группы малакоценозов. Более простые сообщества (с 12 доминантами, низкими видовым богатством и обилием) развиваются в антропогенно нарушенных, а потому находящихся на ранних стадиях сукцессии, березняках и сосняках. Наиболее сложные варианты сообщества (с 4-7 доминантами, богаче видовым составом и обилием) формируются в биотопах смешанного леса со значительной долей липы, осины, а также в ясеневой дубраве.

Для выяснения вопроса, какие участки смешанного леса могут быть резерватами наземных моллюсков, сравнивали количество видов и численность малакокомплексов из находящихся на разных стадиях восстановления после рубок: березняке (Б), липняке (Л), осиннике (О) и дубраве (Д). Оказалось, что самое богатое сообщество моллюсков в дубраве, оно включает почти все виды, обнаруженные в Засурском лесу (рис. 6). Поэтому на восстанавливающиеся участки именно из дубравы возможно расселение улиток.

5« 25

ю о

к щ

ш &

и ЕГ К ч о

15 10

□ Б ♦ N

5000

4000

3000 2

о я н о

2000

1000

Рис. 6. Структурные параметры малакокомплексов, находящихся на разных стадиях восстановления. Обозначения см. в тексте

4.5. Структура сообществ наземных моллюсков в открытых биоценозах Выявлена зависимость видовой структуры малакоценозов от эдафиче-ского фактора. Пять сообществ моллюсков - мордовских меловых склонов (МСС, МГ), пензенских черноземных лугов (ПЛ, О) и песчаных заливных лугов (СП) в большей мере отличаются от других (табл.). В первых двух сообществах значительную долю занимает доминант Vallonia costata, в двух других -Vertigo pygmaea, и в последнем - гигрофильный Carychium minimum.

Таблица

Видовое сходство сообществ наземных моллюсков травянистых фитоценозов, развивающихся на разных почвах

Название пробных площадок Эдафические варианты Основные доминанты

Симкинские склоны - МСС Меловые V. costata

Окрестности д. Гарт - МГ Меловые V. costata

Островцовская лесостепь - О Черноземные К pygmaea

Попереченская лесостепь - ПЛ Черноземные V. pygmaea

Светлополянские луга - СП Песчаные С. minimum

Еланские степи - ЕС Песчаные С. lubricella

Кунчеровская степь - К Песчаные С. lubricella

Шуро-Сиран - ШС Песчаные С. lubricella

Ульяновские луга - УЛ Песчаные С. lubricella

Ульяновские степи - УС Меловые С. lubricella

Урочище «Чердак» - Ч Меловые V. pidchella

Субботинские склоны - СС Меловые V. pidchella

Ульяновские Инзенские склоны - УИС Каменисто-песчаные V. pulchella

Чистые пруды - ЧП Каменисто-песчаные V. pulchella

Ольшанские склоны - ОС Каменисто-песчаные V. pulchella

Жмакино — Ж Солонцовые V. pulchella

Остальные сообщества малакокомплексов разделились на две группы. В первой объединились малакокомплексы песчаных (ЕС, К, ШС, УЛ) и меловых (УС) степей. Во всех этих сообществах моллюсков большая доля ксеромезо-филыюго вида СоскПсора 1иЬг1се11а. Во второй вместе оказались обитатели песчано-каменистых (ОС, УИС, ЧП) и меловых (СС, Ч) степей, а также биотопа на засоленных почвах (Ж). Во всех этих малакокомплексах высокая доля эврибионтной мезофильной улитки УаИота ри1ске11а.

Основные доминанты на меловых субстратах - V. соЫа1а и V. рикНеПа, реже С. 1иЬпсе11а, на черноземах - V. pygmaea, на песчано-каменистых -V. ри1сЬе11а, на песчаных - С. 1иЪпсе11а. Из всего разнообразия открытых пространств наземные моллюски для жизнедеятельности предпочитают меловые степи и черноземные луга с богатым содержанием кальция.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ГРАДИЕНТАХ 5.1. Наземные моллюски вдоль ландшафтного градиента (катены) Катена представляет собой совокупность местообитаний с закономерным изменением экологических условий, обусловленных рельефом местности (Мордкович и др., 1985). В верхней части катены отсутствует привнос вещества (кроме осадков), в нижней - его вынос. Начальный элемент катены - элювиальный ландшафт, конечный - аккумулятивный (Полынов, 1956). Между ними располагаются транзитные ландшафты (Глазовская, 1964). Лесостепные катены характеризуются тем, что на одном склоне происходит смена травянистых фитоценозов на лесные. В настоящем разделе приведены результаты изучения структуры сообществ наземных моллюсков в биоценозах, сменяющих друг друга вдоль ландшафтного склона.

Исследования проводили в Островцовской лесостепи на катене, расположенной на понижающемся со 198 до 179 м над ур. моря участке юго-западной экспозиции и включающей 5 растительных ассоциаций. Остепнен-ный луг - на плакоре (элювиальный ландшафт), терновник - на пологом, а осинник - более крутом участке склона (транзитные ландшафты). В балке (аккумулятивный ландшафт) - ольшаник и ветляник. На плакоре под мезоксеро-фитными лугами - типичные черноземы. Ниже, в зарослях терна - слабовыще-лоченный чернозем. В верхней части крутого склона, где внутрипочвенный сток усилен из-за дренирующего воздействия оврага - чернозем оподзоленный, а ближе к основанию на более ровных площадках - чернозем луговой. В самом низу катены почвы дерново-глеевые и местами иловато-болотные.

Обнаружено 27 видов наземных моллюсков. В ольшанике найден очень редкий в Пензенской обл. и пока не отмеченный в Среднем Поволжье вид V. modesta. Установлены экологические преферендумы видов по влажности: из эврибионтных видов V. costata и V. pulchella предпочитают более влажные условия, а V. pellucida и V. excéntrica — сухие. Максимум видового богатства улиток приходится на лесные биотопы, т.е. на аккумулятивные позиции катены (рис. 7). Численность возрастает от второй транзитной позиции (осинника) к обоим краям катены (остепненному лугу и терновнику, с одной стороны, ольшанику и ветлянику - с другой). Пространственная гетерогенность структуры сообщества, обилия и видового богатства максимальна в осиннике и понижается как вверх, так и вниз по склону. Пространственная вариабельность видового разнообразия постепенно снижается вниз по катене.

5.2. Градиент «остепненный луг - вишарник - терновник - черемушник» Сообщество моллюсков анализировали в мае (м) 2006 г., а также в мае, июле (и) и октябре (о) 2007 г. В центральной части заповедника по 3 пробы взяты на трансекте в наземновейниковой разнотравной ассоциации (Л), в опушечном фитоценозе (В), в низкорослых лесных фитоценозах жестеро-терновнике (Т) и черемушнике (Ч) редкотравных. Расстояние между площадками не более 100 м.

5000

4000

3000

2000

1000

Й о я н о ч С

Ос

Ол

Рис. 7. Изменение количества видов (Б) и плотности, экз. наземных мол-

люсков вдоль катены (Л - луг, Т - терновник, Ос - осинник, Ол - ольшаник, В - ветля-ник).

Обнаружено 14 видов улиток. С увеличением увлажненности растет видовое богатство (10 в травянистых фитоценозах и 14 в лесных). На лугу и в вишарнике доминируют улитки С. lubricella, V. pulchella, V. pygmaea. В лесных биотопах, с более стабильными условиями формируется доминантный комплекс из видов (V. costata, Т. cylindrica, Р. pygmaeum), населяющих как лесные, так и открытые биотопы. Весной в следующие друг за другом годы, количество видов выше в терновнике, а численность на лугу (рис. 8). В течение вегетационного сезона количество видов всегда выше в лесных биотопах, а численность, весной выше на лугу, летом - в вишарнике и терновнике, а осенью - в терновнике и черемушнике, т. е. часть улиток перемещается к осени в лесные фитоценозы, а также возвращается на луг.

5.3. Градиент «остепненные луга - кустарниковые опушки - леса» Более масштабное исследование проведено на условной трансекте, включающей три лугово-степных - два разных участка луговых степей и один остепненный луг (Луг), три опушечных степных кустарниковых - миндальник, вишарник, молодой терновник (Опушка) и три лесных фитоценоза - низкорослые старый терновник и черемушник, а также высокорослый осинник (Лес).

Несмотря на больший охват территории обследования, обнаружены те же 14 видов, что и при мелкомасштабном исследовании. На плакоре лесостепи средние значения количества видов закономерно увеличиваются в лесных биоценозах, а численность - в опушечных биотопах. Иными словами, с увеличением увлажненности и стабильности условий обитания видовое богатство растет, а для увеличения численности необходим такой фактор, как пища, который более благоприятен в опушечных фитоценозах.

□ Б . ♦ N

2006 г.

2007 г.

Рис. 8. Динамика количества видов (в) и плотности , экз./м2 (Ы) моллюсков в различных фитоценозах (луг, вишарник, терновник, черемушник), в мае 2006 г. и за вегетационный сезон 2007 г. Обозначения см. в тексте

В пределах лесостепи сформированы три варианта сообществ, соответствующие крайним фитоценозам в лесостепном градиенте (луговым степям и лесным), а также экотонным (опушечным). Основные доминанты в степных и опушечных условиях V. pygmaea и V. ри1сИе11а, а в лесных - V. со$1сйа, Т. суНпйпса, Р.-pygmaeum. На всей территории лесостепи многочислен ксеро-мезофипьный вид С. ЫЬпсеИа (рис. 9).

5.4. Градиент «луговая степь - опушка - лес»

В Кунчеровской лесостепи исследовали сообщество моллюсков вдоль трансекты, включающей луговую степь (Л. степь), опушку (Опушка), и разные участки леса (Лес). Обнаружено 17 видов моллюсков. При ординации сообществ моллюсков из разных фитоценозов выделяются три варианта с доминантами: в луговой степи - С. /иЬпсеИа, V. рикИеПа, на опушке - Р. руцтаеит, V. совгаХа, и в Лесных биотопах - Р. pygmaeum, V. соз1Ма, Р. ре1гопе!1а (рис. 10).

С увеличением влажности растет видовое богатство (от 2-5 видов в луговой степи до 11 в лесных биотопах). В то же время численность в них примерно одинакова. Самый бедный и малочисленный - малакоценоз опушки. Этот биотоп представляет резкую зону перехода от степи к лесу. Здесь, в маргинальных условиях, испытывают угнетение как обитатели очень бедного степного сообщества моллюсков, так и лесных.

2 ГК 630--з--6-9-12-15-16-

Лес

V. со$1а1а

Т. су1Шпса Р.ру£таеип}

V. ругтаеа

V. ри1сИе11а С. 1иЬпсе11а

Опушка

-50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30

1 ГК

Рис. 9. Результаты ординации сообществ наземных моллюсков методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента объясняет 94.8% дисперсии видовой структуры, 2 ГК - 5.2%. Обозначения см. в тексте

2 ГК 601

50" 40" 3(Г 20" 10

С. \ubricella

V. рикИеИа л. степь

Р. pygmaeum

Р. ре!гопе11а

Лес

I I I I

-40 -20

I I 20

—1—I-1

40 60 1 ГК

Рис. 10. Результаты ординации сообществ наземных моллюсков методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента объясняет 87% дисперсии видовой структуры, 2 ГК - 12%. Обозначения см. в тексте

выводы

1. В лесостепи Правобережного Поволжья обнаружен 51 вид наземных моллюсков из 21 семейства, 2 надотрядов. Выявлены редкие виды: лесные -Macrogastra plicatula, Clausilia pumita sejuncta и степные - Truncatel-lina costulata, Pupilla bigranata. Малакокомплексы смешанных и широколиственных лесов включают в себя все известные для территории виды, кроме инвазионных моллюсков и характерных для открытых пространств: Chon-drula tridens, Pupilla muscorum, Р. bigranata, Truncatellina costulata, T. cylindrica. Последние изредка встречаются на опушках и окраинах степных лесов. В травянистых фитоценозах помимо обитателей открытых пространств, отмечены виды-эврибионты толерантные к разной инсоляции, а также ряд лесных видов, выживающих благодаря переходным условиям лесостепи.

2. В городах Пенза и Заречный обнаружено 44 вида наземных моллюсков, из которых в собственно городских экосистемах - только 30. Шесть новых видов появилось в результате антропохории. В обедненных детритом биотопах преобладают синантропы и растительноядные эврибионты. По мере развития инфраструктуры города, усиления строительства наблюдается снижение плотности моллюсков и выпадение большинства аборигенов этих территорий.

3. По видовому составу и структуре выделяются малакоценозы, соответствующие: а) старым дубравам и осинникам в относительно крупных лесных массивах; б) остепненным дубравам, из лесостепных территорий, и небольшим осиновым «кустам», окруженным степями; в) пригородным дубравам, испытывающим определенный уровень антропогенной нагрузки, а также крупным лесным массивам, где осинники представляют собой переходную стадию в сукцессионных системах. Малакокомплексы ольшаников, будучи специфичными сообществами, от осинников и дубрав отличаются комплексом доминан-тов.

4. В травянистых фитоценозах обнаружено 29 видов моллюсков. Фоновые виды Vertigo pygmaea, Cochlicopa lubricella, Vallonia costata, V. pulchella входят в комплекс основных доминантов: на меловых субстратах - V. costata и V. pulchella, реже С. lubricella, на черноземах - V. pygmaea, на песчано-каменистых - V. pulchella, на песчаных - С. lubricella. Из-за близости к небольшим по площади степным участкам лесных массивов, большинство доминантов эврибионтные виды. Из всех открытых пространств наземные моллюски предпочитают меловые степи и черноземные луга с богатым содержанием кальция.

5. Вдоль лесостепных катен малакоценозы изменяются в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв и уровня увлажненности. На верхних позициях катены (лугах и кустарниковых опушках) беднее видовой состав, ниже обилие и пространственная гетерогенность, ярче выражено доминирование. Доминантные моллюски специализированные, умеющие лучше использовать кальций из почвы, пищи и пр. На нижних позициях катены (лесные фитоцено-зы) гетерогенность выше, больше видов находит для себя оптимальные условия, плотность отдельных видов распределена более равномерно.

6. В пределах различных вариантов лесостепных градиентов формируются три варианта сообществ. В Островцовской лесостепи они соответствуют крайним фитоценозам (луговым степям и лесным), а также экотонным (опушечным). Основные доминанты в степных и опушечных условиях Vertigo pygmaea и Vallonia pulchella, а в лесных - Vallonia costata, Punctum pygmaeum, Truncatellina cylindrica. В Кунчеровской лесостепи в луговой степи доминируют V. pulchella, С. lubricella, на опушке преобладают V. costata, P. pygmaeum, а в лесных биотопах - V. costata, P. pygmaeum, Perpolita petronella.

7. В березняках и сосняках Засурского леса, находящихся на ранних стадиях сукцессии, развиваются простые по структуре малакокомплексы. В фито-ценозах на более поздних стадиях восстановления (со значительной долей липы, осины) формируются более сложные варианты сообщества улиток (с 4-7 доминантами, богатым обилием или видовым составом). В ясеневой дубраве, находящейся ближе к климаксному состоянию, малакокомплексы наиболее богаты и могут быть резерватами наземных моллюсков восстанавливающегося леса.

8. В кустарниковой лесостепи в течение сезона количество видов моллюсков всегда выше в лесных биотопах, а плотность меняется, отражая их миграции: весной - выше на лугу, летом - в вишарнике и терновнике, а осенью -в терновнике и черемушнике. В результате часть сообщества улиток летом перемещается в кустарниковую опушку, избегая влияния низкой увлажненности, а к осени - в лесные фитоценозы и возвращается на луг.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Безина (Булавкина) О.В. Наземные моллюски Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2006. № 2 (4). С.13-14.

2. Безина (Булавкина) О.В. Материалы по фауне наземных раковинных моллюсков Пензенской области (часть I) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2007. № 3 (7). С. 263-267.

3. Безина (Булавкина) О.В.Стойко Т.Г. Наземные моллюски зоны защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия / Сб. статей под ред. А.И. Иванова. Пенза: ПГСХА, 2007.Ч. 1. С. 19-25.

4. Безина (Булавкина) О. В., Стойко Т.Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал, 2007. № 3. С. 245-249.

5. Стойко Т.Г., Безша (Булавкша) О.В. Особливост! малакофауни люостепового заповщника в Середньому Поволжж1 // Значения та перспективи стацюнарних дослщжень для збереження бюр1зномашття Матер. м1жн. наук, конф., присвяченоТ 50-р1ччю функцюнування високопрного бюлопчного

стацюнару «Пожижевська» (Льв1в-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 p.). Лыш: ТзОВ «npocrip - М», 2008. С. 392-393.

6. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Материалы по фауне наземных моллюсков Пензенской области (часть И) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. № 10(14). С. 66-71.

7. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Особенности пространственного распределения наземных раковинных моллюсков Засурско-го леса (Среднее Поволжье, Пензенская область) // Поволжский экологический журнал, 2008. № 2. С. 126-135.

8. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземные раковинные моллюски охраняемых территорий Пензенской области // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Матер, межд. научн. конф., посвященная 135-летию со дня рождения им. И.И. Спрыгина. Часть II. Пенза: ПГПУ, 2008. С. 186-189.

9. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. 2008. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Матер, научн.-практической экологической конф. Белгород: БелГУ. С. 34-35.

10. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Есть ли экотон в сообществе наземных моллюсков лесостепного заповедника? II Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Матер. 2-й Всерос. научн. конференции. Саратов: СГУ, 2008. С. 134-138.

11. Мазей Ю.А., Стойко Т.Г., Швеенкова Ю.Б., Ембулаева Е.А. Безина (Булавкина) О.В. Есаулов А.С. Структура сообщества почвенной фауны в лесостепи: эффект масштаба // Проблемы почвенной зоологии. Матер. XV Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 202-203.

12. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Фауна и структура сообществ наземных раковинных моллюсков в разнотипных фитоценозах лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Матер. XV Всерос. совещ. по почвенной зоологии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 92-93.

13. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземная малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) национального парка Мордовии «Смольный» // Научные труды национального парка «Смольный». Саранск-Смольный: ООО Референт, 2008. Вып. 1.С. 33-35.

14. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Новые виды наземных моллюсков, предлагаемые к внесеншо в Красную книгу Пензенской области // Состояние редких видов животных Пензенской области. Материалы ведения Красной книги Пензенской области. Пенза: «Т-сервис», 2008. С. 4-6.

15. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Научные ведомости Белгород ского Государственного университета. Естественные науки, 2009. № 3 (58). Вып. 8. С. 47-53.

16. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Наземные моллюски заповедника «Воронинский» // Труды государственного природного заповедника «Воронинский». Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2009. Т. 1. С. 157-168.

17. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. К фауне наземных моллюсков степных и луговых биоценозов лесостепной зоны Приволжской возвышенности // Степи Северной Евразии: Матер. V межд. симп. Оренбург: ИС УрО РАН, 2009. С. 179-181.

18. Безина (Булавкина) О.В., Стойко Т.Г. Зависимость богатства мала-коценозов Кунчеровской лесостепи от почвенного покрова // Биогеография почв. Тез. докл. II Всерос. конф., поев. 70-летию со дня рождения Д.А. Криво-луцкого. М.: МГУ, 2009. С. 14.

19. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Структура сообществ наземных раковинных моллюсков в лесостепной катене // Зоологический журнал, 2009. Т. 88. № 10. С. 1155-1162.

20. * Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Наземные раковинные моллюски Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье) // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический, 2009. Т. 114. № 3. С. 39-43.

21. Стойко Т.Г., Безина (Булавкина) О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. + 17 цв. таблиц.

22. * Стойко Т.Г. Безина (Булавкина) О.В., Мазей Ю.А. Сообщества наземных моллюсков в осиновых лесах правобережья Среднего Поволжья // Зоологический журнал, 2010. Т. 89. № 5. С. 519-527.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность Г.Р. Дюковой, JI.A. Новиковой, A.A. Чистяковой, Ю.А. Мазею за консультации и ценные замечания по ходу работы, А.Б. Ручину за организацию исследований в Республике Мордовия, а также своему научному руководителю Т.Г. Стойко за постоянную поддержку и помощь.

Подписано в печать 5.10.2010 Формат 60x84/16. Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Объем 1,5 п.л. Тираж 120 экз. Заказ № 12/09

Отпечатано в типографии ИП Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, ком. № 220. Тел.: (8412) 56-37-16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Безина, Ольга Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.3 '

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы)

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований

2.2. Описание пробных площадей

2.3. Материал и методы

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ

3.1. Малакокомплексы природных экосистем

3.2. Малакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ РАЗНОТИПНЫХ БИОЦЕНОЗОВ.

4.1. Малакокомплексы осиновых лесов

4.2. Малакокомплексы ольшаников

4.3. Малакокомплексы дубрав.

4.4. Взаимосвязь структуры малакокомплексов с сукцессионными стадиями фитоценозов смешанного леса

4.5. Структура сообществ наземных моллюсков в открытых биоценозах.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ГРАДИЕНТАХ . . .,

6.1. Наземные моллюски вдоль ландшафтного градиента (катены)

6.2. Градиент «остепненный луг - вишарник - терновник -черемушник»

6.3. Градиент «остепненные луга - кустарниковые опушки — леса»

6.4. Градиент «луговая степь — лесная опушка - лес»

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья"

Современные работы российских и зарубежных малакологов посвящены описанию видового состава и распределения моллюсков по биотопам, составлению каталогов редких и исчезающих видов, биоиндикции и пр. (Хо-хуткин и др, 2001; Маматкулов, 2001; Pokryszko, Maitz, 2007; Sulikowska-Drozd, Horsäk, 2007; Waiden, 1981 и др.). Моллюски очень эффектны в частных и музейных коллекциях (Oliver, 1983; Sysoev, Schileyko, 2009). Коллекционный материал, и сравнение его с результатами современных сборов позволяют глубже понять особенности распространения и развития фауны на I той или иной территории.

Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в, экосистемах. В лесостепи Правобережного Поволжья малакоценозы природных экосистем достаточно полно исследованы Ю.В. Сачковой (2006а, 2007, 20096 и др.) только в пределах Самарской Луки. Еще имеются отдельные сведения о моллюсках других мест обитания (Сачкова и др., 2001; Шахматова, Подолецкая, 2002). В ряде работ обсуждается необходимость охраны некоторых видов (Сачкова и др., 2001; Валкин, Золотухин, 2002; Артемьева и др., 2007, 2008; Артемьева, Семенов, 2008), несмотря на неполные знания об их распространении. Поэтому на данной территории необходимы более подробные исследования наземной малакофауны, так как ее знание необходимо для уточнения ареалов, выявления редких видов и пр. ,

С другой стороны, наземные моллюски связаны с особенностями'тех или иных биотопов, рельефом и высотой над уровнем моря, зависят от химического состава почвы, растительности, условий микроклимата. Распространение наземных моллюсков определяется главным образом степенью увлажненности местообитания, достаточным количеством и качеством пищи и наличием соединений кальция, необходимых для построения раковины. Все эти особенности образа жизни делает их удобными объектами при решении ряда вопросов общей экологии, один из них - выявление закономерностей изменения сообществ в соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания в условиях лесостепной зоны.

Цель настоящей работы - исследование особенностей экологического распределения наземных моллюсков в лесостепи Правобережного Поволжья в условиях перехода от лесных к открытым пространствам.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Выявить видовой состав моллюсков в лесных и открытых фитоцено-зах, а также урбанизированных биотопах.

4. Установить закономерности сукцессионных и сезонных изменений сообществ наземных моллюсков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Безина, Ольга Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. В лесостепи Правобережного Поволжья обнаружен 51 вид наземных моллюсков из 21 семейства, 2 надотрядов. Выявлены редкие виды: лесные -Macrogaslra plicatula, Claus ilia pumila sejuncta и степные -Truncatellina costulata, Pupilla bigranata. Малакокомплексы смешанных и широколиственных лесов включают в себя все известные для территории виды, кроме инвазионных моллюсков и характерных для открытых пространств: Chondmla tridens, Pupilla muscorum, P. bigranata, Truncatellina costulata, T. cylindrica. Последние изредка встречаются на опушках и окраинах степных лесов. В травянистых фитоценозах помимо обитателей открытых пространств, отмечены видов-эврибионты толерантные к разной, инсоляции, а также ряд лесных видов, выживающих благодаря переходным условиям лесостепи.

2. В городах Пенза и Заречный обнаружено 44 вида наземных моллюсков, из которых в собственно городских экосистемах - только 30. Шесть новых видов появилось в результате антропохории. В обедненных детритом ' биотопах преобладают синантропы и растительноядные эврибионты. По мере развития инфраструктуры города, усиления строительства наблюдается снижение численности моллюсков и- выпадение большинства аборигенов этих территорий.

4. В травянистых фитоценозах обнаружено 29 видов*, моллюсков*. Фоновые виды Vertigo pygmaea, Cochlicopa lubricella, Vallonia costata, V. pulchella входят в комплекс основных доминантов: на меловых субстратах - V. costata и V. pulchella, реже С. lubricella, на черноземах - V. pygmaea, на песчано-каменистых - V. pulchella, на песчаных - С. lubricella. Из-за близости к небольшим по площади степным участкам лесных массивов," большинство доминантов эврибионтные виды. Из всех открытых пространств наземные моллюски предпочитают меловые степи и черноземные луга с богатым содержанием кальция. 1 t

5. Вдоль лесостепных катен малакоценозы изменяются, в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв и уровня увлажненности. На верхних позициях катены (лугах и кустарниковых опушках) беднее видовой состав, ниже обилие и пространственная гетерогенность, ярче выражено доминирование. Доминантные моллюски специализированные, умеющие лучше использовать кальций из почвы, пищи и пр. На нижних позициях катены (лесные фитоценозы) гетерогенность выше, больше видов находит для себя оптимальные условия, плотность отдельных видов распределены более равномерно.

6. В пределах различных вариантов лесостепных градиентов,. формируются три 'варианта сообществ. В Островцовской лесостепи они соответствуют, кр<шним фитоценозам (луговым степям и лесным), а также экотонным (опушечным). Основные доминанты в степных и опушечных условиях Vertigo pygmaea и Vallonia pulchella, а в лесных - Vallonia costata, Punctum pygmaeum, Tnincatellina cylindrica. В Кунчеровской лесостепи в луговой*степи.доминируют V. pulchella, С. lubricella, на опушке преобладают V: costata, Р. pygmaeum, а в лесных биотопах - V. costata, Р. pygmaeum, Р: petronella.

7. В березняках и сосняках Засурского леса, находящихся на ранних* стадиях сукцессии, развиваются простые по структуре малакокомплексы. В фитоценозах на.более поздних стадиях восстановления (со значительной долей липы, осины) формируются более сложные варианты сообщества улиток (с 4-7 доминантами, богатым обилием или видовым составом). В ясеневой дубраве, находящейся ближе к климаксному состоянию, малакокомплексы наиболее богаты и могут быть резерватами наземных моллюсков восстанавливающегося леса.

8. В кустарниковой лесостепи в течение сезона количество видов моллюсков всегда выше в лесных биотопах, а плотность меняется, отражая их миграции: весной - выше на лугу, летом - в вишарнике и терновнике, а осенью — в терновнике и черемушнике. В результате часть сообщества улиток летом перемещается в кустарниковую опушку, избегая влияния низкой увлажненности, а к осени - в лесные фитоценозы и возвращается на луг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Безина, Ольга Вячеславовна, Пенза

1. Алейникова М.М., Акрамовский'Н.Н. К эколого-фаунистической характеристике моллюсков (преимущественно наземных) Среднего Поволжья. Сборник. (Казанский университет). Вып. 2, 1968. С. 99-105.

2. Алехин В. В. Главнейшие результаты геоботанических исследований юго-востока Нижегородской губернии в 1925 году. Н.Новгород, 1926. 7 с.

3. Алехин В. В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500000). Л.: Б.и., 1936. 67 с.

4. Алехин В. В., Аверкиев Д. С. Растительность степного Заалаты-рья //Производительные силы Нижегородской губернии Н.Новгород, 1927. Вып. 6. С 15-23.

5. Антонов И.С., Саволей Ю.П. Рассказы о Пензенских лесах. Пенза, 1990. 170 с.

6. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., 'Гсрешииа Т.В., Шеремет Б>В. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с,

7. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием. Ульяновск: Ул-ГУ, 2005. 715 с.

8. Булавкина О. В., Стойко Т.Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал, 20076. № 3. С. 245-249. * '

9. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Наземная малакофауна (Gastropoda, .„ Pulmonata) национального парка Мордовии «Смольный» // Научные труды национального парка «Смольный», 2008а. Вып 1. С. 33-35.

10. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Матер, научн.-практической экологической конф. Белгород: БелГУ, 2008г. С. 34-35.

11. Булавкина О.В., Стойко Т.Г Есть ли экотон в сообществе наземных моллюсков лесостепного заповедника? // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Матер. 2-й Всерос. научн. конференции. Саратов: СГУ* ■ 2008д. С. 134-138.

12. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Малакофауна городов Пензы и Заречного (Среднее Поволжье, лесостепная зона) // Научные ведомости Белгородского Государственного университета. Естественные науки, 2009а. № 3 (58). Вып. 8. С. 47-53.

13. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Наземные моллюски заповедника^* «Воронинский» // Труды государственного природного заповедника «Воро-нинский», 20096. Т. 1. С. 157-168.

14. Булавкина О .В., Стойко Т.Г. К фауне наземных моллюсков степ-I ных и луговых биоценозов лесостепной зоны Приволжской возвышенности //г* «

15. Степи Северной Евразии: Матер. V межд. симп. Оренбург: ИС УрО РАН, 2009в. С. 179-181.

16. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Зависимость богатства малакоцено-зов Кунчеровской лесостепи от почвенного покрова // Биогеография почв. Тез. докл. II Всерос. конф., поев. 70-летию со дня рождения Д.А. Криволупг-' кого. М.: МГУ, 2009г. С. 14.

17. Валкин И.Ю., Золотухин В.В. К распространению черного слизня Limax cinereoniger Wolf. На территории Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник науч. трудов. Ульяновск: Ульяновский областной краеведческий музей, 2002. Вып. 3. С. 78-79.

18. Вернандер Т.Б. Очерк растительности Северо-Восточной части Автономной Мордовской области // Изв. ассоц. науч.-исслед. ин-тов при физ.-мат. фак. МГУ, 1930. Т. 3. № 2. С.180-211.

19. Виноградов A.B. Беспозвоночные Самарской области, нуждающиеся в охране (страницы Красной Книги Самарской области) // Бюлл. «Самарская Лука», 1994. № 5. С. 180-191

20. Воскресенский С. С. Типовые профили склонов // Вопр. географии. М., 1971 Сб 85. С. 10-24.34s. Восточно-европейские леса. История в голоцене и современность, 2004. М.: Наука. Кн. 2. С. 89-108.

21. Галахова Э.Н. Климат Мордовии и сопряженных с ней областей Нечерноземья в погодах (по материалам исследования в Мордовской АССР): Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Ин-т геогр. АН СССР. М.', 1979. 25 с

22. Географический атлас Пензенской области: природа, население, хозяйство, культура. Пенза: Облиздат, 2005. 60 с.

23. Гребенников М.Е. Почвенные моллюски в зоне влияния Средне-уральского медеплавильного завода // Материалы 4 (14) Всерос. совещ. по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв». Тюмень, 2005. С. 94-95.•г

24. Гиляров М'.С. Зоологический метод диагностики почв. М/ Наука, 1965. 278 с.

25. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследования природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. 230 с.40: Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. М.: Мир, 1993. Т.З. С. 296-299.

26. Гусаров Г.Н. Роль наземных моллюсков в распространению про-тостронгилеза овец в Ульяновской области // Тр. УСХИ, 1971. Т. 16. Вып. 6. С. 31-35.г,I

27. Университ. типография, 1831. 72 с.

28. Дорогов А.И. Краткий физико-географический очерк / Природа Пензенской области. Пенза: Пенз. кн. изд-во, 1955.С. 5-12.

29. Дюкова Г.Р. Особенности почвообразования, распространения и , динамики основных типов почв Пензенской области // Известия Пензенского педагогического университета им. В.Г.Белинского. Естественные науки. Пенза: ПГПУ, 2007. №5 (9). С. 5-16.

30. Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхождения // Мат. конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 88-99.

31. Земоглядчук В. К. Малакофауна дубрав Национального парка,« Припятский» // Эколого-функцюнальш та фаунютичш аспекта дослщження молюсгав, ix роль у бюшдикацй стану навколишнього середовища. Житомир: ЖДУ iM. I.Франка, 2006. Вип. 2. С. 97-100.

32. Зыков В.П. О географическом распределении наземных и пресноводных слизняков Европейской России // «Вестн. естествозн.», 1890. № 5. С. 391-396.

33. Иванькова А. Ф., Земоглядчук К. В. Наземные моллюски в урбанизированных и природных ландшафтах Брестского района. // Влияние антропогенных факторов на состояние и динамику экосистем Полесья. Брест: БрГУ им. А. С. Пушкина, 2001. С. 123.

34. Иванов А. И., Система экологического мониторинга и мониторинга природных ресурсов долины р. Суры в пределах Пензенской области. Отчет о научно-исследовательской работе по теме №6/03. Пенза: ПГСХА, 2003. 168 с.

35. Кантор Ю.И., Сысоев A.B. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 627 с.

36. Кесь A.C. Геоморфологическое разделение Приволжской возвышенности и его палеогеографическое обоснование // Тр. Ин-та география АН СССР, 1949. Т. 43. Вып. 2. С. 60-77.

37. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.

38. Кобельт В. Географическое распространение животных в холодном и умеренном поясе северного полушария / пер. с нем. СПб.: А.Ф. Дев-риен, 1903. XIV. 643 с.

39. Корнюшин А.В/ Наземная малакофауна грабово-дубовых лесов Среднего Приднепровья // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 176. С. 109120.

40. Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Ульяновск: Изд-во УлГУ, 2004. Т. 1. 287 с.

41. Круликовский JI. К познанию фауны моллюсков России. Приложение к LX тому Записок Имп. Акад. Наук. СПб, 1889. № 7.35 с.

42. Круликовский Л. Материалы для познания малакозоологической фауны России. Приложение к LXVI тому Записок Имп. Акад. Наук. СПб, 1891. № 10. 25 с.

43. Кузнецов К.А., Гальдин Г.Б., Николаева H.H. Паломожных Э.А. , Почвы Пензенской области. Саратов-Пенза: Приволж. книж. изд-во, 1966. 125 с.

44. Курицын И.И., Марденский Н.А, 1991. География Пензенской области. Саратов: Приволжское книжное изд-во, Пензенское отд. 96 с.

45. Лесостепь и степь Русской равнины. Отв. ред. Г.Д. Рихтер, Ф.Н. Мильков. М.: Изд-во АН СССР. 1956. 296 с.

46. Линдгольм В А. Список наземных моллюсков, собранных Окской биологической станцией // Дневн. зоол. отд. О-ва любителей естествознания, 1923. Т. 3. № 6. С. 18-21.

47. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. 511 с.

48. Лихарев И.М. Клаузилииды (Clausiliidae) Фауна СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 3. Вып. 4.317 с.

49. Лихарев И.М., Виктор А.Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). В серии: Фауна СССР. Моллюски. Т. III. Вып. 5. Л.: Наука, 1980. 438 с.

50. Любушкина С.Г., Пашканг К.В., Родзевич H.H. Типология пойм рек Калужской области на ландшафтно-географической основе / Ландшафт- > ный сборник. М., 1972. С. 138-158.

51. Маданов П.В., Войкин .М., Тюрменко А.Н., Маданов В.П. Вопросы палеопочвоведения и эволюции почв Русской равнины в голоцене. Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1967. 121 с.

52. Макеева В. М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Muller) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья // Журн. общ. биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 333-342

53. Маматкулов A.JI. Наземные моллюски (Gastropoda: Pulmonata) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сборн. научн. трудов. Тула: Гриф иТС°, 2001. Вып.1 С. 16-26.

54. Масленников А.В. Флора кальциевых ландшафтов Приволжской возвышенности. Ульяновск: УлГПУ, 2008. 136 с.

55. Матекин П.В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района // Зоологический журнал, 1950. Т. XXIX. Вып. 3. С.193-205.

56. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971.454 с.

57. Мельниченко А.Н. Сравнительно-фаунистический обзор наземных моллюсков Жигулевских гор Куйбышевского края и Западной области // К фауне Куйбышевского края. М.-Куйбышев: Куйбыш. краевое изд-во, 1936. С. 3-18.

58. Мельниченко А.Н. Тип моллюски // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). Куйбышев: ОГИЗ. 1941. С. 244-248.

59. Мельченко В.Е. Краткий физико-географический очерк Среднего1 ■ Поволжья // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). Куйбышев: ОГИЗ, 1941. С. 5-13.

60. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины: опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 296 с.

61. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительный и животный мир. М.: Географгиз, 1953. 164 с.

62. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с

63. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н А. Физическая география СССР. М.: Высшая школа, 1986. 4.1. 376 с.

64. Мордкович В.Г., Шатохина И.Г., Титлянова А.А. Степные кате-ны. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1985 415 с.

65. Николаев В.А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Дисс. . канд. биол. наук. М., 1973. 240 с.

66. Николаев В.А. Наземные моллюски центра Среднерусской-возвышенности // Вопросы биологии животных. Научн. труды. Курск:' Труд* 1974. Т. 29 (122). С. 143-151.

67. Николаев В.А. Новые данные по изменчивости и распространению Среднерусских Сераеа vindobonensis (Fer.) // Вопросы биологии животных. Научн. труды. Курск. Орел: Труд, 1974а. Т. 29 (122). С. 153-160.

68. Новикова JI.A. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Самарская Лука, 1993. Вып. 4. С. 111-128.

69. Новикова Л.А. Многолетняя динамика растительного покрова Островцовской лесостепи. В кн.: Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Воронеж, 2000. С. 213-216.

70. Новикова Л.А. Мониторинг травяного компонента Островцовской лесостепи // Изв. Самарского НЦ РАН, 2004. Спецвыпуск «Природное наследие России». Ч. 2. С. 294-305.

71. Новикова Л.А., Соколова М.С. Структура и динамика растительного Кунчеровской степи // Известия ПГПУ им. Белинского. Естественные науки. Пенза: ПГПУ, 2008. №10 (14). С. 13-25

72. Новикова Л.А., Неворотов А.И. Эдафические варианты степей Пензенской области и их охрана // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат-лы конференции. Пенза: ПГПУ, 2003. С. 227-230.

73. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской Империи. СПб: Издательство Императорской Академии Наук, 1773. Ч. 1. 315 с.

74. Пензенская лесостепь: Учебное пособие по экологии для общеобразовательных учреждений. Пенза: ИПКиПРО, 2002. 184 с.

75. Полынов Б.Б. Учение о ландшафтах // Избр. труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956.751 с.

76. Садов К.М. Ассоциативные паразитарные болезни крупного рогатого скота и разработка рациональной системы борьбы с ними в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дис. . докт. ветерин. наук. Иваново, 2008. С. 44.

77. Сачкова Ю.В. К фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) каменистых степей Жигулевского заповедника // Бюлл. Самарская Лука. 1999. № 9/10. С. 283-285.

78. Сачкова Ю.В. К изучению фауны наземных моллюсков лиственных лесов Жигулевского заповедника // Биологич. Разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.-Самара, 2000. С. 225-227.

79. Сачкова Ю.В. Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков Самарской Луки // Молодые ученые науке и производству: Сб. тр. обл. науч. конф. Самарского Союза молодых ученых. Самара, 21-22 нояб. 2002 г., Самара, 2002а. С. 29-32.

80. Сачкова Ю.В. Моллюски (Mollusca, Gastropoda, Geophila) в Красной книге Самарской области // Бюлл. Самарская Лука. 20026. № 12. С. 7880.

81. Сачкова Ю.В. Новый для Среднего Поволжья вид наземного моллюска (Gastropoda, Pulmonata) из Жигулей // Бюлл. Самарская Лука, 20056. №16. С. 191-195.

82. Сачкова Ю.В. Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) лесостепного Поволжья (на примере Самарской области). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006а. 20 с.

83. Сачкова Ю.В. Систематический каталог: «Наземные моллюски Самарской области». Учебн. пособ. Самара: Изд-во «Универс групп», 2007. 35 с.

84. Сачкова Ю.В. Комплексы наземных моллюсков лесостепного Заволжья // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009а. Т. 11. № 1(4). С. 650-653.

85. Сачкова Ю.В. Исследование наземных моллюсков на Самарской Луке // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука, 20096. Т. 18. № 3. С. 138-145.

86. Сачкова Ю.В., Валкин И.Ю. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. трудов. Ульяновск, 2001. Вып. 2. С. 134-140

87. Сачкова Ю. В., Валкин И. Ю., Валкин Ю. М. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2001. Вып. 2. С. 134140.

88. Сверлова Н.В. Полиморфизм интродуцированного вида Сераеа hortensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) во Львове. 2. Изменчивость фенетической структуры в пределах города // Зоол. журн. 2001. Т.80. № 6. С.643-649.

89. Сверлова Н.В., Хлус Л.Н., Крамаренко С.С. и др. Фауна, экология, и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде. Львов: Государственный природоведческий музей НАН Украины, 2006. 226 с.

90. Сверлова Н.В., Гураль P.I. Визначник наземних молюсюв заходу Украши. Льв1в, 2005. 217 с.

91. Силаева Т.Б. О некоторых редких видах Мордовской АССР // Бюлл. МОИП, 1981. Т. 36. № 5. С. 98-102.

92. Силаева Т. Б. Флора бассейна р. Мокши в пределах Мордовской АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1982. 22 с.

93. Силаева Т.Б., Тихомиров В.Н., Майоров С.Р. Редкие и исчезающие растения Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1996. 70 с.

94. Снегин Э.А. Реликтовая малакофауна как аргумент в пользу организации особо охраняемых территорий / Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Материалы XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 176.

95. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.488 с.

96. Солянов A.A. Флора и растительность Пензенской области и некоторые вопросы их рационального использования //Ученые записки. Пенза: ПГПИ, 1963. Вып. 10. С. 128-179

97. Солянов A.A. Растительный покров./ Природа Пензенской области. Пенза-Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1966. 125 с.

98. Солянов A.A. Карта растительности Пензенской области. Масштаб 1:2400000 (врезка). Физическая учебная карта. М. 1:600000. ГУГиК. Москва, 1966а.I

99. Солянов A.A., Новикова JI.А. Анализ современного состояния луговых степей Приволжской возвышенности // Ландшафтный анализ природопользования. М.: МФГО СССР, 1987. С. 35^10.

100. Солянов A.A., Новикова Л.А. Заповедные степные участки Пензенской области // Краеведение в Центральном районе. Пенза: При-волж. кн. изд-во. Пензен. отд., 1988. С. 46-50.

101. Солянов A.A., Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. К познанию лесостепной природы Среднего Поволжья // Оптимизация природной среды Пензенской области. М.: МФ го СССР, 1988. С. 12-24.

102. Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза: ПГПУ, 2001.310 с.

103. Спрыгин И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. Пенза: Пенз. губаемупр., 1922. 20 с.

104. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи Пензенской губернии // Тр. по изучению заповедников. Отд-ние охраны природы Главнау-ки НКП. М., 1925. Вып. 4. 242 с.

105. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. 4.1. Травяные степи Пензенской губернии // Тр. по изучению заповедников. М., 1926. №4. С. 3-236.

106. Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края / Средневолж. краев, науч. исслед. ин-т сел. хоз-ва. Самара. М., 1931. 66 с.

107. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып. 1. С. 294-314.

108. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. 4.2. Кустарниковые степи // Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. Научное наследство. М.: Наука, 1986. Т. 11. С. 194-243.

109. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч.З. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые, на южных и меловых склонах. Пенза. Гос. Ком. по охране окружающей среды Пенз. обл., 1998. 198 с.

110. Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Материалы по фауне наземных моллюсков Пензенской области (часть II) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008а. № 10(14). С. 66-71.

111. Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. + 17 цв. таблиц.

112. Стойко Т.Г., Булавкина О.В., Мазей Ю.А. Особенности пространственного распределения наземных раковинных моллюсков Засурского леса (Среднее Поволжье, Пензенская область) // Поволжский экологический журнал, 2008. № 2. С. 126-135.

113. Стойко Т.Г., Булавкина О.В., Мазей Ю.А. Структура сообществ наземных раковинных моллюсков в лесостепной катене // Зоологический журнал, 2009а. Т. 88. № 10. С. 1155-1162.

114. Стойко Т.Г., Булавкина О.В., Мазей Ю.А. Наземные раковинные моллюски Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье) // Бюллетень МО-ИП. Отдел Биологический, 20096. Т.114. № 3. С. 39^13.

115. Стойко Т.Г. Булавкина О.В., Мазей Ю.А. Сообщества наземных моллюсков в осиновых лесах правобережья Среднего Поволжья // Зоологический журнал, 2010. Т. 89. № 5. С. 519-527.

116. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980.244 с.s

117. Физико-географическое районирование СССР: характеристика региональных единиц / Под ред. H.A. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968.' 575 с.

118. Хлус JI.M., Булавюна О.В. Конхолопчна характеристика 1золь-овано1 популяцп Helix lucoriim L. з Пензи (РоЫя) // Науковий вюник Черш-вецького.ушверситету. 36. наук, праць. Бюлопя, 2009. Вип. 455. С. 161-167.

119. Хохуткин И.М. О распространении наземных моллюсков на Урале // Зоологический журнал, 1961. T.XL. Вып. 2. С. 178-183.

120. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Е., Гребенников М.Е. Электронный каталог малакологической коллекции зоомузея ИЭРИЖ, 2001. С. 1-4.

121. Чистякова A.A., Леонова H.A. Состояние охраняемых лесных сообществ европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология, 2003. № 5. С. 323-329.

122. Шахматова Р. А., Подолецкая С. В. К изучению фауны наземных моллюсков Нижегородской области // Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий. Мат-лы Межд. конф. Н.Новгород: НГПУ, 2002. С. 55-63.

123. Шепелева С.А. Краткая характеристика природных условий заповедника // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. С. 149-151.

124. Шиков Е.В.Наземные моллюски Калининской области, как потенциальные промежуточные хозяева гельминтов. Учен. зап. КГПИ, 1971. Т. 89. С. 149-154.

125. Шиков Е.В. О расселении наземных моллюсков во время половодий // Зоологический журнал, 1977. Т. LVI. Вып. 3. С. 361-367.

126. Шиков Е.В. Влияние хозяйственной деятельности человека на распространение наземных моллюсков / Охрана природы Верхневолжья. Калинин: 1979. С. 30-50.

127. Шиков Е.В. Фауна надземных моллюсков населенных пунктов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Зоологический журнал, 1979а. Т. LVIII. Вып. 7. С. 969-976.

128. Шиков Е.В. Особенности формирования фауны наземных моллюсков антропогенных ландшафтов центра Русской равнины. // Моллюски: Систематика, экология и закономерности распределения. JL: Наука, 1983. С. 146-148.

129. Шиков Е.В. Влияние рельефа и озёрно-речной сети на современное распространение моллюсков в центре Русской равнины // Новые данные по систематике и экологии моллюсков. Л.: АН СССР, 1985. С. 44-66.

130. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1978. Т. 3. Вып. 6. 384 с.

131. Шилейко А.А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С. 144-169.

132. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 3. Вып. 3. 399 с.

133. Шипчина М.А. К фауне наземных моллюсков лесостепной зоны Самарской области // Вестник Мордовского университета, 2008. № 2. С. MS-HP.

134. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяции, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

135. Ямашкин A.A. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии. Учебное пособие. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. 156 с.

136. Ямашкин A.A., Тимашева И.Е., Махаев В.Б., Моисеенко В.А., Стульцев Ю.К. и др. Культурный ландшафт Мордовии (геоэкологические проблемы и ландшафтное планирование). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2003. 204 с.

137. Ямашкин A.A., Руженков В.В., Ямашкин Ал.А. География Республики Мордовия: Учеб. пособие. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. 168 с.

138. Alexandrowicz S.W. Analiza malakologiczna w badaniach osadöv czwarforzedowych// Geologia, 1987. T. 13, Z. 1-2. S. 83-103.

139. Hammer 0., Haiper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica elec-, tronica. 2001. Vol. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

140. Klausnitzer B. Ökologie der Grosstadtfauna. 2 Aufl.-Jena; Stuttgart: G. Fischer-Verlag, 1993. 454 s.S

141. Kobelt W. Molusken der Palearktischen Region. 1897. Bd 1 .VIII. 344s.

142. Kobelt W. Die Fauna der meridionaler sub-region. 1898. Bd 2. X. 368s.

143. Kosinska M. Mieczaki Wrozlawia //Acta Univ. Wratisl., 1979. № 437. S. 13-40.

144. Lindholm W.A. Beitrage zur Kenntniss der Weichthierfauna SudRusslands // Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft", 1901.33 (11-12). S. 161-186.

145. Lindholm W.A. Materialen zur Mollusken-fauna von Sudwe-strussland, Polen und der Krim // Zapiski Novorossiiskogo Obshchestva Estest-voispytatelei, 1908. 31. 198-232.

146. Lozek V. Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Praha, 1964. 374s.

147. Milachevich C. Etudes sur la faune des mollusques vivant terrestres et fluviátiles de Moscou // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1881. № 56. S. 215-241.

148. Oliver A.P.H. The Country Life Guide to Shells of the World. The Hamlyn Publishing Group Limited, 1983. 320 P.

149. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. St. Petersburg: Imp. Akad Wiss., 1771. Th. 1. 504 S.; 1773. Tli. 2. 744 S.; 1776. Th. 3. 760 S.

150. Pokryszko B.M., Maitz T.K. Rare and endangered terrestrial gastropods of Lower Silesia (SW. Poland) current status and perspectives // Acta Uni-versitatis Latviensis, 2007. Vol. 723. Biology. Pp. 7-20.

151. Siemaschko J. Beitrag zur Kenntniss der Conchylien Russlands // Bulletin de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou, 1847. № 20 (1). S. 93131.

152. Siemaschko J. Bemerkungen über einige Land und Süsswasser -Mollusken Russlands // Bull. St. Petersb. Acad. Sei., phys.- math., 1849. № 7 (15). S. 225-240.1. Q)|a

153. Simroth H. Über die Gattung Limax in Russland // Ann. Mus. Zool. Petersburg, 1898. № 3. S. 52-67.

154. Sysoev A., Schileyko A. Land Snails and Slugs of Russia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica. №87. Sofia-Moscow: Pensoft, 2009. S. 312.

155. Steffek J., Potuckova Z. Malakofauna bratislavskych parkov, cintori-nov, zahrad a jej nadvaznost na Male Karpaty // Ochr.ptir, 1983. № 5. S. 41-56.

156. Sulikowska-Drosd A.& Horsak M. Woodland mollusks communities along environmental gradients in the East Carpathians // Biologia. Bratislava, 2007. S. 201-208.

157. Tappert A. Die Molluskenfauna von Köln // Deeheniana Beihefte, 1996. 35. S. 579-643.

158. Waiden H.W. Communities and diversity of land mollusks in Scandinavian woodlands. I. High diversity communities in taluscs and boulder slopes in SW Sweden//J. Conchology, 1981. 30. S. 351-372.

Информация о работе

Безина, Ольга Вячеславовна
кандидата биологических наук
Пенза, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы