Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Achiropsettidae и его положение в токсономической и экологической классификациях отряда Pleuronectiformes

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Евсеенко, Сергей Афанасьевич, Москва

Российская Академия Наук Институт океанологии им. П.П. Ширшова

/

На правах рукописи

ЕВСЕЕНКО

Сергей Афанасьевич

СЕМЕЙСТВО АСНШОРБЕТГГОАЕ И ЕГО ПОЛОЖЕНИЕ В ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИЯХ ОТРЯДА РЬЕ1ЛМЖЕСТ1Р01ШЕ8

Президиу] ^/V -

И /<*) ; и , .-; >

|| 19 ~ * - -

¡| Присудил ученую степень ДОК1 'С • ; /i7.-i.-ii тт_,

гс'Чтачальтгттг ^ - _ -

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1998

Работа выполнена в Лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии им. П.П.Ширшова Российской Академии нау

(ИОРАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук

П.А. Моисеев

М.И. Шатуновский К.В. Шуст

Ведущая организация:

Зоологический институт Российской Академии наук, г. Санкт-Петербург

3> о

Защита состоится 3" октября 1998 г. в часов

на заседании Специализированного совета Д117.01.02 при

Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйств

и океанографии (ВНИРО) по адресу:

107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17а

кого доклада можно ознакомиться в биб-

/

доклада разослана

Уч.-

диссертационного совета кандидат биологических наук

Т.Б. Агафонова

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Описанное недавно семейство камбал Южного океана (АсЫгор§еШс1ае) предствляло собой слабо изученную группу рыб с неясным положением как в иерархической системе Р1еигопесШогте8, так и в существующей экологической классификации этого отряда. Определению его места в иерархии отряда и родственных связей с другими группами камбалообразных рыб препятствовала неразработанность проблем таксономии на родовом и видовом уровнях и монофилии самого семейства. Крайняя скудость имевшихся сведений о начальных стадиях развития камбал Южного океана служила препятствием для выявления специфических черт в экологии их раннего онтогенеза, необходимых для познания особенностей жизненного цикла этих рыб. Неотложность решения данных задач и определила актуальность предлагаемого исследования, особенно очевидную в современный период при необходимости объединения усилий по защите биоразнообразия животного мира Антарктики.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выяснении таксономического состава, решении проблем монофилии и выявлении экологической специфики семейства АсЫгорзеШёае в раннем онтогенезе для разработки его иерархической системы и определения места этой группы в таксономической и экологической классификациях отряда камбалообразных рыб. Реализация этой цели потребовала решения следующих основных задач: (1) изучить таксономию семейства АсЫгор8еШ(1ае для построения его классификации на основе детальных морфологических и анатомических исследований входящих в него видов на различных фазах онтогенеза; (2) осуществить проверку монофилетичности ахиропсеттид на основе выявления общих для них производных признаков; (3) проверить монофилию отряда камбалообразных рыб для оценки естественности его таксономической системы и выявления истинного положения в ней семейства АсЫгорзеШёае; (4) проследить основные тенденции в морфологической эволюции отряда и их реализацию у ахиропсеттид для понимания направленности структурных преобразований различных систем органов в историческом развитии этого семейства; (5) выявить экологическую специфику ахиропсеттид на основе сравнительного изучения особенностей пространственного распределения видов на ранних и конечных фазах их жизненного цикла для определения места семейства в существующей экологической классификации отряда.

Научная яоюзна. Описано новое семейство АсЫгорзегШае з составе отрада камбалообразных рыб. Впервые дана морфолого-анатомическая характеристика семейства, ревизован его родовой и видовой состав (с описанием нового рода и вида), описань; ранние стадии развития большинства видов семейства, доказана монофилия АсЫгоркеПзс1ае и представлена обоснованная гипотеза о его положении в таксономической системе отряда., выявлены основные тенденции в эволюции семейства и показана ведущая роль педоморфных преобразований в его историческом развитии. Приведены новые свидетельства монофилии отряда Р1еигопсс1;-Гогшев и его происхождения от перкоидного предка, выявлены ранее не известные структурные новообразования в сейсмосек-сорной системе большинства АсМгорвейМае и в скелете брюшных плавников всех видов этого семейства и ряда таксонов из других групп отряда; по результатам таксономических исследований онтогенеза камбалообразных рыб впервые описаны ранние стадии развития 9 видов из семейств Рага11сМ11у1<Зае, Во1ЫсЗае, Р1еигопесШае и Сугю§1оз$1с!аб. Впервые показана существенная пелагизация жизненного цикла большинства видов ахиропсет-тид, которая определяет экологическую специфику семейства з раннем онтогенезе камбал Южного океана и их место в разработанной автором экологической классификации отряда ИеигопесйГсгтеБ.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыб Южного океана и познание путей становления эндемичкости его фауны; в исследование морфологии, систематики и филогении семейства АсЫгорзеШс1ае и отряда Р1еигопес1Иогте§ в целом. Практическая ценность работы определяется выбором в качестве объекта исследований камбалообразных, представляющих собой одну из важнейших групп промысловых рыб Мирового океана. Практически значима предложенная автором экологическая классификация камбалообразных рыб по особенностям пространственно-временного паттерна ранних стадий их развития, которая имеет определенную прогностическую ценность в определении специфики динамики их численности; в ходе ее разработки получены практически важные сведения о распределении ранних стадий развития и путях пассивных миграций ряда промысловых и массовых видов камбал в северо-западной части Атлантического океана, Индо-Пацифике и Антарктике. Практическое значение работы также состоит в опубликовании морфологических описа-

ний, необходимых широкому кругу специалистов в научных исследованиях и в практике природопользования. Результаты диссертации могут быть использованы в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были доложены на Международном симпозиуме по изучению Карибского региона (CICAR-II) (Каракас, 1976), Годичном собрании Американского общества ихтиологов и герпетологов (Ороно, 1979), Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983), Международном симпозиуме по биологии Антарктики (SCAR VI Biol. Symp.) (Венеция,

1994), Международном симпозиуме по личинкам рыб (Сидней,

1995) л представлены на Международной конференции по ранним стадиям развития рыб (Вудс Хол, 1979), Международных совещаниях Комитета по рыболовству в северо-западной Атлантике (ICNAF, NAFO) (Дортмут, 1973, 1980, 1982), Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам Южного океана и проблемам их рационального использания (Керчь, 1987) и Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997).

По теме диссертации опубликовано 53 работы общим объемом 32 п.л., ссылки на которые даются в "Докладе" номерами (согласно "Списку публикаций"), заключенными в прямые скобки.

2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИЙ ОТРЯДА PLEURONECTIFORMES

2.1. Таксономическая классификация. Камбалообразные рыбы, выделенные в самостоятельный отряд в середине прошлого века (Bonaparte, 1846), довольно древняя группа низших позвоночных, ископаемые представители которой известны с нижнего эоцена (около 50 млн. лет). Вопросы монофилии и родственных взаимоотношений отряда Pleuronectiformes до сих пор еще не решены и являются предметом дискуссий. Большинство исследователей рассматривает его в качестве монофилетического таксона, хотя некоторые придерживаются иной точки зрения, сближая отдельные группы камбалообразных с разными отрядами рецен-тных рыб (Kyle, 1921; Chabanaud, 1949; Amaoka, 1969).

По последним данным, обширный отряд камбалообразных рыб насчитывает около 620 видов, относящихся к 123 родам. Согласно современным воззрениям на его систему, он включает 3 подотряда, 9 семейств и 13 подсемейств - Psettodoidei (Psettodidae - 1

род), Pleuronectoidei (Citharidae - 4 рода: Brachypleurinae - 2, Citharinae - 2; Scophthalmidae - 4; Achiropsettidae - 4; Paralichthyidae -16; Bothidae -21: Taeniopsetiinae - 4, Bothinae - 17; Pleuroneciidae -40: Pleuronectinae - 26, Poecilopsettinae - 3, Samarinae - 2, Pamliehthodinae - 1, Rhombosoleinae - 8) и Soleoidei (Soleidae - 31 род: Achirinae - 9, Soleinae - 22; Cynoglossidae - 3: Symphurinae -1, Cynoglossinae - 2).

Наиболее существенные перестройки в этой классификации, основы которой заложены Ригеном (Regan, 1910, 1929) и Норманом (Norman, 1934), были сделаны Хаббсом (Hubbs, 1945). Он обосновал необходимость создания нового семейства Citharidae из числа уже известных родов из Paralichthinae (Bothidae) и Samarinae (Pleuronectidae), вывел из состава Bothidae подсемейство Scophthalminae и повысил ранг последнего до уровня семейства. Важные изменения в систему семейства Bothidae (sensu Norman, 1934) были внесены также Амаока (Amaoka, 1969), который преобразовал подсемейства Paralichthinae и Bothinae в семейства, а в составе Bothidae впервые выделил подсемейство Taeniopsettinae с единственным родом Taeniopsetta. Позднее рядом исследователей было показано, что в состав этого подсемейства следует также включить роды Engyophrys, Trichopsetta /6, 8, 18/ (Futch, 1977; Hensley, 1977; Amaoka, 1979), Monolene и Perissias (Hensley, Ahlstrom, 1984), которых ранее относили к Paralichthinae (sensu Norman). По результатам анализа родственных отношений в отряде камбалообразных рыб, выполненного на основе клади-стского подхода (Hensley, Ahlstrom, 1984), предложено в пределах подотряда Pleuronectoidei создать так называемую ботоидную (bothoid) группу таксонов, объединенных по сходству в строении гипурального комплекса хвостового плавника. В состав этой группы, которой приписывался монофилетический характер, были включены Pleuronectinae, Paralichthyidae (исключая Tephrinectes и Thysanopsettä), Scophthalmidae, один из родов цита-рид (Brachypleura) и все Bothidae (исключая Mancopsettä). Однако, предложенная концепция монофилии ботоидной группы воспринята весьма критично как противоречивая, приводящая к созданию явно искусственной группировки (Chapleau, 1993) /51/.

Значительные изменения в иерархическую систему семейства Pleuronectidae (sensu Norman, 1934) внес Сакамото (Sakamoto, 1984) по результатам фенетического анализа анатомических признаков 77 из 114 известных видов этой группы камбал. Он упразднил подсемейство Paralichthodinae, отнеся его единственный род

Paralichthodes к Pleuronectinae, и включил в состав рода Pleuronectes (Pleuronectinae) 6 родов - Isopsetta, Parophrys, Lepidopsetta, Limanda, Pseiidopleuronectes, Liopsetta, традиционно рассматривавшихся в качестве таксонов родового ранга. Однако такие перестройки в составе Pleuronectinae вызвали неоднозначную реакцию, выявив как их последователей (Линдберг, Федоров, 1993), так и противников (Расс, 1996; Moser, 1996).

Сравнительно недавно был описан новый род левосторонних камбал Южного океана или так называемых "безруких" камбал -Pseudomancopsetta Evseenko, 1984 /30/. Было показано, что этот таксон заслуживает обособления в особое семейство, в состав которого следует включить 3 уже известных к тому времени рода "безруких" камбал - Achiropsetta Norman, 1930; Mancopsetta Gill, 1881 и Neoachiropsetta Kotlyar, 1978, ранее относимых к семейству Bothidae (sensu Norman). Следует пояснить, что типовым для нового семейства, названного Achiropsettidae, был выбран род Achiropsetta (а не описанный ранее него род Mancopsetta) /30/, поскольку именно в его названии отражался один из основных отличительных признаков взрослых особей этой группы камбал -полное отсутствие грудных плавников. Выделение данной группы в особое семейство уже признано справедливым всеми исследователями камбалообразных рыб, включая и тех (Hensley, 1997), кто сначала отрицал его самостоятельность (Hensley, 1986). В качестве таксона такого ранга оно вошло во все крупные региональные сводки по рыбам Антарктики {Андрияшев, 1986; Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993) и камбалообразным северо-западной части Тихого океана (Линдберг, Федоров, 1993), а также в каталог родов рецентных рыб Мирового океана (Eschmeyer, 1990) и в сводку по Мировой ихтиофауне (Nelson, 1994).

В настоящее время установлено, что семейство Achiropsettidae является эндемиком Южного океана, его представители населяют окраинные шельфы и континентальные склоны Южной Америки, Южной Африки и Новой Зеландии, шельфы и склоны подводных поднятий Субантарктики и Антарктики /30, 34, 35, 44, 52/ (Андрияшев, 1986; и др.). Экологически и морфологически они представляют собой аберрантную группу камбалообразных рыб /51/. Все виды этой группы, принимаемые автором за валидные, распространены циркумполярно, имеют, по терминологии Андрияшева (1986), периантарктический ареал, их разрозненно расположенные места обитания разделены огромными по протяженности океаническими пространствами (рис. 1).

<r

r /

'о»

у"

2 .......

О J

Рис. 1. Карта распространения Mancopsetta maculate в Южном океане: 1 - субтропическая конвергенция, 2 - антарктическая конвергенция, 3 -антарктическая дивергенция, 4 - районы обитания донных особей, 5 -места поимки пелагических предмальков, 6 - места поимки пелагических мальков (из /52/).

К началу наших исследований группа камбал Южного океана насчитывала 6 номинальных видов, большинство из которых было известно по единичным экземплярам. Скудость данных по морфологии и полное отсутствие сведений об анатомических особенностях их строения явились причиной существования резко отличных взглядов на систематический состав группы и его родственные связи. Так, одни исследователи сводили в синонимию Mancopsetta роды Achiropsetta и Neoachiropsetta (Hensley, Ahlstrom, 1984), другие, признавая валидность Achiropsetta, считали

Neoachiropsetta младшим синонимом Mancopsetta (Heemstra, 1990), a третьи принимали всех их за таксоны родового ранга (Котляр, 1978; Duhamel, Hureau, 1982) /30/. Малочисленность находок "безруких"камбал и неразработанность их систематики препятствовали установлению ареалов отдельных видов, хотя и предполагалось цикрумполярное распространение членов этой группы в водах Южного океана (Андрияшев, 1986). Рассматривая родственные связи камбал Южного океана, некоторые исследователи сближали их с Rhombosoleinae (Hensley, Ahlstrom, 1984), хотя существовала и иная точка зрения, предполагавшая большую близость Achiropsettidae к Citharidae /30/.

2.2. Экологическая классификация. Существует заметное число различных экологических классификаций, каждая из которых систематизирует наблюдаемое разнообразие в экологии рыб, дифференцируя их по батиметрическому распределению, степени связи с прибрежными и океаническими водами, по сезону размножения, способу откладки икры, характеру питания, поведения и т.д. Экологическая классификация камбалообразных рыб, основанная на их ранжировании по тесноте связи в раннем онтогенезе с эпипелагиалью открытого океана и продолжительности пребывания в пелагиали до оседания на дно, была предложена по результатам изучения 27 видов этого отряда /21/. Целесообразность ее создания именно для Pleuronectiformes диктовалась необходимостью упорядочения существующих различий в характере их распределения на ранних пелагических стадиях развития и в огромном разбросе величин длительности пребывания в пелагиали личинок этой группы, не свойственном ни одному из отрядов высших рыб. Предложенная классификация представляет собой разработку концепции Парина (1968) о генезисе ихтиофауны эпипелагиали открытого океана. На пелагической стадии жизненного цикла в составе исследованных автором камбал были выделены две большие группы видов /21/, которые были определены, по терминологии Парина (1968), как брефиконеритические и брефиконерито-океанические формы. В дальнейшем, для краткости, они будут именоваться без дефиниции "брефико" (нерити-ческие и нерито-океанические формы), указывающей на применимость этих понятий только к ранним стадиям развития рассматриваемых видов. Данные формы камбал различались как по особенностям распределения в раннем онтогенезе (личинки дрейфуют преимущественно в шельфовой зоне или за ее пределами), так и по длительности личиночной фазы их развития (ме-

таморфоз при длине личинок до 13-15 мм или при большей длине их тела). К неритическим формам были отнесены личинки ряда ввдов из Scophthalmidae и Paralichthyidae, а к нерито-океа-ническим - таковые некоторых Bothidae и Pleuronectidae, а также пелагические мальки "безрукой" камбалы Mancopsetta maculata /21/, считавшейся в то время молодью особого вида камбал Южного океана - Achiropsetta slavae Andriashev, 1960 /см. 51 и 52/.

К началу наших исследований проведение такого ранжирования видов семейства Achiropsettidae и выявление его экологической специфики было невозможным, так как большинство из них не было известно на ранних стадиях развития. Имелись только сведения о единичных нахождениях икринок М. maculata в юго-западной Атлантике (Ефременко и др., 1981) и пелагической молоди этого вида у берегов Антарктиды (Андрияшев, 1960) и у Южных Шетландских островов (Котляр, Светлов, 1985).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой работы по ахиропсеттидам послужили коллекции Зоол�