Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса

Банников, Александр Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса"

На правах рукописи

003490685

БАННИКОВ Александр Федорович

ИСКОПАЕМЫЕ КОЛЮЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ (АСА1ЧТНОРТЕКУС11): СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И РОЛЬ В КАЙНОЗОЙСКИХ ИХТИОКОМПЛЕКСАХ ТЕТИСА И ПАРАТЕТИСА

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 8 ЯНЗ 20!0

АВТОРЕФЕРАТ

Москва - 2009

003490685

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Васильева Екатерина Денисовна, Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

доктор биологических наук Ивахненко Михаил Феодосьевич, Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН

доктор биологических наук Котляр Александр Николаевич, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 20 января 2010 г. в 15-00 на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН (Москва, Ленинский проспект, 33)

Автореферат разослан «__» декабря 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Костистые рыбы (Те1еов1е1) преобладают среди рыб в зйнозойских и позднемезозойских комплексах и в современной ихтиофауне. Их эильные, полные, хорошо сохранившиеся остатки являются высоко информативным сточником морфологических данных (особенно если возможна препаровка материа-1 методом переноса), и они также важны для палеобиогеографии и стратиграфии.

0 примерным оценкам большинства авторов, насчитывается около 26000 современ-ых видов костистых. Асап1[юр(егу§и (РегсошогрЬа), или колючеперые рыбы (груп-ировка наиболее филогенетически продвинутых отрядов Те1ео51е1) - самая крупная разнообразная группа костистых рыб, включающая около 15000 современных ви-зв, сгруппированных в примерно 275 семейств, что приближается к 60 % современ-ых Те1еоз1е1 или около трети всех ныне живущих позвоночных. Подавляющее боль-инство семейств колючеперых являются исключительно или преимущественно орскими; не более четверти видов современных колючеперых обитают в пресных здах. С начала кайнозоя АсапШор1егу§п начинают преобладать по числу таксонов комплексах морских костистых рыб; большинство их отрядов впервые появляются позднем мелу, а самый молодой из современных отрядов, ЗсограегпГогтеэ, известен ископаемом состоянии начиная с ипра (ранний эоцен). Интенсивная адаптивная щиация колючеперых привела к освоению ими большинства экологических ниш роме батиали) уже в начале кайнозоя. Основные местонахождения морских колюче-;рых приурочены к отложениям Тетиса- Паратетиса, в том числе богатейшее из из-¡стных местонахождений морских кайнозойских костистых рыб в нижнем-среднем щене Северной Италии (Монте-Болька). Наиболее представительные местонахож-:ния морских рыб другого возраста расположены в основном на территории юга ¡ропейской части России и сопредельных стран -танет Туркменистана, бартон, рю-:ль (нижний майкоп) и аквитан-бурдигал (верхний Майкоп) Северного Кавказа, сар-1т Молдавии. Ряд ассоциаций кайнозойских рыб Западной Европы описаны только ) отолитам. Несмотря на то, что кайнозойская история морских рыб наилучшим >разом документирована в отложениях Тетиса и Паратетиса, недостаточная изучен->сть таксономического состава палеоген-неогеновых колючеперых и их распро-ранения во времени и пространстве препятствовала определению и обоснованию ялогенетических связей между их вымершими и современными группами. Отсюда .ггекает актуальность изучения кайнозойских Асап1Ьори;гу§п Тетиса и Паратетиса.

Цель работы. Главная цель работы состояла в характеристике кайнозойского эта-

1 в развитии колючеперых рыб на материале Тетиса и Паратетиса; изучении разноо->азия Аса1йЬор1е^п и их роли в комплексах морских Те1ео51е1, выявлении их прохождения и филогенетических связей, распространения во времени и пространстве, связи с этой целью поставлены и решены следующие конкретные задачи:

1. Ревизия систематической принадлежности, стратиграфического и географи-:ского распространения известных находок кайнозойских колючеперых рыб Тети-и Паратетиса и определение их роли в ископаемых фаунах костистых рыб.

2. Описание новых материалов по морским кайнозойским колючеперым рыбам, щественно дополняющих сведения о палеоген-неогеновом этапе эволюции этих рыб.

3. Анализ филогении крупных групп АсаЩЬор1е^н, наиболее полно представ-нных в ископаемой летописи, с целью прослеживания их эволюционной истории кайнозое.

4. Определение этапности в развитии групп колючеперых в связи с изменениями климата и физико-гидрологической обстановки в бассейнах Тетиса и Паратетиса в течение кайнозоя.

Материал и методы. Основой работы послужили коллекции Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН (несколько тысяч экз.), собранные автором в 1978-2007 гг. в среднем эоцене - среднем миоцене Северного Кавказа и Крыма, сармате Молдавии, а также сборы П.Г. Данильченко, A.A. Свиченской, Е.К. Сычевской, И.В. Киселева, А.К. Рождественского и др. из верхнего палеоцена Туркменистана, среднего эоцена Грузии, олигоцен-миоцена Северного Кавказа, Азербайджана и Абхазии, миоцена Крыма, олигоцена Украинских Карпат, сармата Молдавии и среднего эоцена Казахстана. Колючеперые рыбы имеются в переданных в Лабораторию палео-ихтиологии ПИН сборах разных лет сотрудников ПИН (Я.М. Эглон, Р.Л. Мерклин, И.А. Гончарова) и геологов различных организаций, открывших большинство местонахождений рыб (К.П. Калицкий, В.В. Богачев, В.П. Смирнов, Н.М. Леднев, И.А. Со-биев, А.К. Богданович, В.А. Гроссгейм, О.С. Вялов и др.). Во время научных командировок были изучены коллекции ископаемых рыб (мел-плиоцен) Средиземноморья и Средней Европы из музеев Италии (Верона, Падуя, Ми лан, Пиза, Триест, Болька), Польши (Вроцлав), Румынии (Пьятра-Нямц), Германии (Дармштадт), США (Вашингтон, Чикаго, Нью-Йорк), Франции (Париж) и из частных коллекций Ф. Баккья (F. Bacchia, Триест) и Л. Капассо (L. Capasso, Кьети). Кроме того, автору были присланы для изучения несколько образцов с раннемиоценовыми рыбами из Индии и олигоценовыми рыбами из Румынии. Исследование ископаемых костистых невозможно без сравнения с современными формами. Автором использованы данные, полученные при работе с сухими скелетами современных рыб, осветленными и окрашенными ализариновыми препаратами и рентгенограммами рыб из коллекций Смитсоновского института (Вашингтон), Зоологического института РАН (С.-Петербург), Естественноисторического музея Вероны, Зоологического музея МГУ, Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН и ВНИРО (Москва), и собственной остеологической коллекции.

При обработке ископаемого материала по рыбам использовались общеупотребительные методы. При препарировании материала в ряде случаев использован недавно предложенный метод переноса для кислотного препарирования (материал из Монте-Больки, Италия) и размачивания глины в воде (олигоценовый материал из Северного Кавказа).

Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и поставлены задачи, направленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем. В основу диссертации положены авторские исследования, проводившиеся на протяжении последних 30 лет. Большая часть материалов собрана автором в экспедициях 1978-2007 гг. в эоцен-миоценовых отложениях Кавказа, Крыма и Молдавии. Тонкое препарирование образцов, большая часть иллюстраций и фотографий выполнены автором.

юти России (Предкавказье), сопредельных территорий и Италии не подтвердилось, ряд из них сведены в синонимию. Существенно новыми являются выводы о фило-:нии ряда групп Асаги[1ор1егу§и. Автором описаны 90 новых видов колючеперых ^ев. Кавказ - 33; Крым - 4; Туркменистан - 7; Азербайджан - 5; Молдавия - 6; бхазия - 1; Украинские Карпаты - 1; Казахстан (Мангышлак) - 1; Италия (Монте-элька) - 23; Польша - 3; Румыния - 6), установлено 54 новых рода, 7 подсемейств 12 семейств. Тем самым известное таксономическое разнообразие колючеперых »16 Тетиса и Паратетиса существенно увеличено.

Основные защищаемые положения: 1. Асап1Ьор1е^п доминировали в шель-эвых кайнозойских фаунах рыб Тетиса и Паратетиса: их доля составляла от 661 % костистых рыб в фаунах чокрака и хадума Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ) ) 86 % - в бартонской фауне Тетиса (Сев. Кавказ) и 88 % - в сармате Паратетиса Лолдавия). С территории юга России и сопредельных стран по остеологическим ггаткам известно не менее 220 видов колючеперых рыб, представляющих 73 семей-ва и роды гпсеПае ьесЧъ 11-ти отрядов.

2. Сравнение предложенных новых схем филогенетических и таксономических •ношений крупных групп Асап1;1юр1е^п, достаточно полно представленных ископаемой летописи (семейства 7е1ёае и Сагап£1с1ае, подотряды АсапИшплсЫ ЗсотЫчмсЫ), с результатами кладистического анализа родственных отношений □личных групп рыб свидетельствует о том, что включение даже неполных иско-1емых материалов в кладистический анализ, привнося уникальную информацию биологической истории клады, позволяет увеличить точность кладограммы.

3. Согласно палеонтологическим данным, семейство 8рЬугаетс1ае не может вхо-(ть в состав подотряда 8сотЬго1с1е1, а мечерыловидные не являются терминаль->й кладой в эволюции 5сотЬпс1ае, а представляют особый подотряд Х1рЫо1с1е1 составе РегаГогтеэ; длительность эволюционной истории мечерыловидных никак : меньше таковой скумбриевых. Это противоречит кладограмме, основанной I неонтологических данных, без анализа генезиса апоморфных признаков.

4. В истории развития ихтиофаун Тетиса на естественную неполноту палеонтоло-ческой летописи рыб накладывается пробел длиной примерно в 20 млн. лет (с конца мпана до конца танета), приходящийся на время становления основных групп окуне-¡разных и многих других отрядов Асапйюр1е^и. В позднем танете из надсемействен-.IX категорий колючеперых существовали уже все отряды, кроме БсограетГогтеБ Р1еигопесИГогте5, впервые появившихся в ипре. Большинство из 20 диагностируе-»IX подотрядов РеплСогтеБ известны уже с конца палеоцена (Регсойе!, АсапЛигоМй, :отЬго1с1е1, Х1рЫо1с1е1,51гота1ео1с1е1) и с эоцена (ЬаЬгсмсЫ, СаШопупшсЫ, СЬаппо1с1е1 -шра, ТгасЫгилсЫ - с бартона, ОоЬкясЫ, ТМоШЛепкйсЫ - с приабона).

5. Подотряд Регсо1с1е1, крупнейший из подотрядов Регс^огшеБ, представляет собой терогенную и не монофилетическую группировку. Из-за огромной адаптивной пла-ичности перкоидных рыб многие их морфологические особенности обусловлены раллельной и конвергентной эволюцией, что затрудняет оценку их филогенетиче-ого значения. Поскольку у ископаемых перкоидов для изучения доступен ограни-нный набор признаков, при их описании следует проводить сравнительный анализ ех морфологических особенностей, даже таковых с неопределенным таксономиче-им и филогенетическим значением. Если ископаемые таксоны базальных перкоидов вестны неполно, и они не могут быть недвусмысленно отнесены к какой-либо из со-еменных монофилетических групп, следует употреблять категорию тсеШе ьесИх.

6. Из ихтиофауны крупнейшего эоценового тетического местонахождения Монте-Болька (Италия) должны быть исключены рыбы семейств Ogcocephalidae, Serranidae, Moronidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae, Mullidae, Chaetodontidae, Enoplosidae, Trachinidae и Blenniidae и современных родов Caranx, Apogon, Antigonia и Auxis. В то же время список рыб Монте-Больки должен быть дополнен представителями семейств Gerreidae, Apolectidae, Lutjanidae, Euzaphlegidae, Palaeorhynchidae, Centrolophidae и новых ископаемых семейств Rhamphognathidae, Mesogasteridae, Quasimullidae, Eocottidae, Tortonesidae, Sorbinipercidae, Zorzinichthyidae, Acanthonemidae, Massalongiidae.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят вклад в изучение эволюции биологического разнообразия колючеперых рыб в кайнозое, когда они доминируют в фауне морских рыб; в дальнейшую разработку системы костистых рыб, морфологии и филогении таксономических групп Acanthopterygii разного ранга и отрядов Lampridiformes, Zeiformes, Perciformes и Tetraodontiformes в целом. Результаты диссертации могут быть использованы для корреляции одно-возрастных осадочных толщ и в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений. Описания и иллюстрации, включенные в диссертацию, могут являться практическим пособием по определению ископаемых колючеперых специалистами различного профиля.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были представлены и доложены на Всесоюзном палеоихтиологическом совещании (Москва, 1977 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы (1977, 1979 гг.), конференциях, посвященных 80-летию (Москва, 1980) и 90-летию (Москва, 1990) со дня рождения Д.В. Обручева, международной конференции «Монумент Мес-сельские копи - перспективы и отношения» (Дармштадт, 1991), VIII международном симпозиуме «Первые позвоночные / низшие позвоночные» (Париж, 1995), IX международном конгрессе европейских ихтиологов (CEI 9) «Биоразнообразие рыб» (Триест, 1997), IV Международном симпозиуме по мезозойским рыбам (Мирафлорес-де-ла-Сьерра, Испания, 2005), семинаре в ЗИН РАН (2008).

По теме диссертации опубликовано 109 работ, втом числе 7 монографий, из общего списка публикаций в 129 названий. Ссылки на статьи диссертанта приведены цифрами, соответствующими номерам в списке основных публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и приложения. Работа изложена на 344 стр. машинописного текста. Приложение включает список литературы из 651 наименований (из них 478 на иностранных языках), 30 фототаблиц, 98 рисунков, объяснения к иллюстрациям и 3 таблицы. Объем приложения - 140 стр. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Автор считает приятным долгом отметить вклад в изучение ископаемых костистых рыб A.A. Свиченской и П.Г. Данильченко, в течение многих ле в 1950-е - 1970-е гг. собравших в ПИН огромную их коллекцию. За неоценимую помощь при совместных полевых раскопках автор признателен А.И. Тарлецкову, В.В. Еси-ну, В.А. Тыбольчуку, В.Ф. Федотову, Д.О. Чижову, A.B. Захарову, Н.И. Крупиной, Д.-С. Бачу и многим другим. Гранты National Geographic Society (США) №№ 5037-93, 6555-99,6949-01 и 7443-03 оказали автору финансовую поддержку при полевых работах на Северном Кавказе. При написании диссертации автор пользовался поддержкой нескольких грантов РФФИ (96-05-64280, 00-07-90067, 01-04-48673, 05-05-65184, 09-05-00170 и 08-05-00654) и PalSIRP Sepkoski. При изучении материала по ископаемым рыбам в зарубежных музеях автору в разные годы содействовали Л. Сорбини, 4

. Дзордзин и А. Ваккари в Вероне, Дж. Теруцци в Милане, В. Ландини и К. Сорбини Пизе, Н. Миклих в Дармштадте, Д. Гуже и М. Веран в Париже, Д.-С. Бачу в Пьятра-[ямце, А. Ежманьска и Я. Щвидницки во Вроцлаве, Р. Пёрди в Вашингтоне, Л. Гране в Чикаго. В изготовлении фотографий автору помогали A.B. Мазин, М.Н. Бочаров другие. При работе над текстом диссертации ценные замечания получены от A.B. Ло-атина, Е.К. Сычевской, C.B. Попова, E.H. Курочкинаи Н.В. Парина. Особая благодар-ость директору ПИН акад. А.Ю. Розанову за стимулирование настоящей работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ КОЛЮЧЕПЕРЫХ ИЗ МОРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Первая регистрация ископаемых Acanthopterygii с территории Российской им-ерии датируется 1841 годом, когда Г. Фишер фон Вальдгейм описал мелового бе-икса Beryx dinolepidotus по фрагментам тела, происходящим из писчего мела Во-онежской губернии. Впоследствии находки меловых Beryciformes еще несколько аз регистрировались из Центральной России (Eichwald, 1853-1861; фон-Петц, 1912) Украины (Рогович, 1870). Из эоценовых глин окрестностей Киева A.C. Рогович 870) описал целый комплекс рыб по большей частью фрагментарному материалу. 1атериал Роговича либо в значительной части утрачен, либо недоступен, а позд-ейшие попытки обнаружить под Киевом местонахождение эоценовых рыб были гзуспешными (личн. сообщ. И.В. Киселева). Концом XIX века датируются первые писания кайнозойских рыб с территории Кавказа (Симонович и др., 1875).

В первой трети прошлого века начинается активное изучение олигоценовых миоценовых рыб Кавказа, преимущественно из майкопских отложений; отсюда по-зляются первые описания новых таксонов колючеперых (Леднев, 1914; Богачев, 1933, )36, 1938; Смирнов, 1936). В.В. Богачев (1942, 1955) приводит первые данные о рыбах фматских и мэотических фаун. Описания отдельных таксонов колючеперых при-здлежат академикам Л.С. Бергу (1941) и В.В. Меннеру (1948). Огромен вклад в изуче-ие ископаемых рыб Тетиса и Паратетиса П.Г. Данильченко. Им описаны фауны рыб î Майкопа Кавказа (Данильченко, 1960), эоцена Грузии (Данильченко, 1962) и верхнего шеоцена Туркменистана (Данильченко, 1968); в каждой из них по таксономическому 1знообразию преобладают колючеперые. Отдельные группы ископаемых морских ко-очеперых ревизовали А.К. Рождественский (1950) и A.A. Свиченская (1973); несколь) новых видов описали Ж.Д. Джафарова (1966,1976а) и Ц.Д. Габелая (1976а, б).

Опубликование сводки «Ископаемые костистые рыбы СССР» (1980), основным iTopoM которой был Данильченко, подвело итог изучению в СССР Teleostei вообще, Acanthopterygii в частности, на конец 70-х годов прошлого века. С этого времени иинается интенсивное изучение колючеперых Тетиса и Паратетиса диссертантом: шсан ряд новых видов, родов и семейств, пересмотрено систематическое положение шее известных таксонов; всеобъемлюще ревизованы ископаемые представители се-гйств Scombridae (10), Carangidae (21), Exelliidae (37), Siganidae (44), Caproidae (69), :idae (73), и надсемейства Luvaroidea хирурговидных (39). Ряд таксонов колючепе->ix описан из нового местонахождения бартонских рыб на Северном Кавказе (29,30, !, 38,41,45,46,52,56,60,63,75 и др.); охарактеризовано новое местонахождение сар-итских рыб на Северном Кавказе (78). В последние годы появились первые описания шючеперых Тетиса и Паратетиса H.H. Парина (1992а-в), Е.К. Сычевской и A.M. Про-»фьева (Сычевская, Прокофьев, 2002,2003,2005, 2007; Prokofiev, 2002а-с).

Глава 2. КОНЦЕПЦИЯ ACANTHOPTERYGII

Acanthopterygii, или колючеперые рыбы, являются наиболее эволюционно продвинутой группой костистых рыб. Для них характерно наличие шипов в спинном, анальном и брюшных плавниках (по меньшей мере у наиболее примитивных представителей отрядов), первично грудное положение брюшных плавников, связь грудного пояса лигаментом с базикранием, относительно высокое положение грудных плавников, не более 4-х пекторальных radialia, отсутствие мезокоракоида, частое наличие подглазничной полочки, преобладание ктеноидных чешуй. В эволюции колючеперых имеется тенденция к олигомеризации хвостового скелета и редукции некоторых костей черепа, в первую очередь орбитосфеноида, а также числа лучей в хвостовом и брюшных плавниках. Локомоция колючеперых усовершенствована посредством усиления зигапофизов позвонков; верхние глоточные зубы диверсифицированы; maxillare из кости с зубами превратилось в структуру, помогающую движению praemaxillare. Интенсивная адаптивная радиация колючеперых в кайнозое привела к огромному морфологическому разнообразию этих рыб.

В своей предварительной классификации современных костистыхрыб П. Гринвуд и др. (Greenwood et al., 1966) впервые выделили надотряд Acanthopterygii колючеперых рыб (включающий отряды Beryciformes, Zeiformes, Lampridiformes, Gasterosteiformes, Channiformes, Synbranchiformes, Scorpaeniformes, Dactylopteriformes, Pegasiformes, Perciformes, Pleuronectiformes и Tetraodontiformes) и предприняли попытку охарактеризовать его. Одновременно они выделили надотряды Paracanthopterygii и Athe-rinomorpha для части «колючеперых». Впоследствии, с широким внедрением методов кладистического анализа в систематику рыб, концепция Acanthopterygii трактовалась по-разному разными авторами. Д. Розен (Rosen, 1973) назвал Acanthopterygii Гринвуда и др. «серией Percomorpha», включив в свой надотряд Acanthopterygii также серию Atherinomorpha, а этот надотряд вместе с надотрядом Paracanthopterygii выделив в септу Acanthomorpha. В дальнейшем ряд авторов пытались охарактеризовать эти очень плохо определяемые таксоны и отряды внутри «Percomorpha», доказать их монофилию и выяснить пределы, обычно используя весьма ограниченный набор признаков (Lauder, Liem, 1983; Rosen, 1984, 1985; Stiassny, 1986, 1993; Patterson, Rosen, 1989; Stiassny, Moore, 1992; Parenti, 1993; Johnson, 1993; Springer, Orreil, 2004), однако согласия между ними не достигнуто. Последняя серьезная попытка выявить методами кладистического анализа филогенетические отношения высоких таксонов Acanthomorpha (Johnson, Patterson, 1993) привела к распознаванию семи монофиле-тических терминальных таксонов, один из которых, Smegmamorpha, новый и включает Synbranchiformes, Gasterosteiformes, Mugiloidei, Atherinomorpha и род Elassoma. При этом для трех высших кладистических таксонов предложены новые названия: Euacanthomorpha, Holacanthopterygii и Euacanthopterygii, а еще один не назван (рис. 1А). В третьем и четвертом изданях «Fishes of the World» Дж. Нельсон (Nelson, 1994, 2006) приводит собственную иерархию высших категорий рыб, в которой «Acanthomorpha» Розена соответствуют надотряды Lampriomorpha, Polymixiomorpha, Paracanthopterygii и Acanthopterygii, а последний подразделен на серии Mugilomorpha, Atherinomorpha и Percomorpha (рис. 1Б).

В последнее время предпринимаются попытки выявить филогенетические отношения высоких таксонов Acanthomorpha с использованием как морфологических, так и молекулярных данных (Wiley et al., 1998,2000; Smith, Wheeler, 2004), заканчи-6

ающиеся обычно построением нескольких «равно экономных кладограмм» и даю-(ие некоторые неожиданные результаты. Так, по молекулярным данным, Zeiformes аиболее родственны Gadiformes (Wiley et al., 2000; Miya et al., 2003,2005; Chen et al., 003), a Lophiiformes относятся к продвинутым Acanthomorpha (Miya et al., 2005), что e подтверждается морфологическими и палеонтологическими данными.

Кладистика не может быть единственным методом построения системы и рекон-грукции филогенеза (Мауг, 1997). Применение вертикального принципа классифи-ации, умножение числа таксонов, выделяемых по отдельным апоморфиям, делают ладистическую иерархию высших категорий рыб крайне громоздкой и неудобной, отсутствие анализа генезиса апоморфных признаков часто искажает реальную артину эволюции. Поскольку понятие «сестринская группа» не вполне объективно, о отношению к одному и тому же таксону в качестве таких групп иногда выделяют азличные таксоны. Кладограммы, построенные с использованием разных призна-эв, обычно отличаются друг от друга. Показано (Carpenter et al., 1995), что кладо-эаммы нестабильны из-за различных правдоподобных интерпретаций кодировки :обенностей: незначительное изменение в кодировке единственной особенности риводит к существенному изменению кладограммы. Поэтому автор не считает, что

Рис. 1. Кладограммы родственных отношений Acanthomorpha: А - по Johnson, Patterson, '93; Б - по Nelson, 2006.

со времени работы Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966) достигнут существенный прогресс в классификации высоких таксонов Acanthomorpha.

Неоднократно отмечалось (Patterson, 1964; Greenwood et al., 1966; Stankovic et al., 2005 и др.), что крупнейший отряд колючеперых, Perciformes, имеет полифилетическое происхождение и, таким образом, является не естественной категорией, а эволюционным уровнем. То же самое, вероятно, справедливо и для Scorpaeniformes (Quast, 1965; Greenwood et al., 1966; Smith, Wheeler, 2004; Stankovic et al., 2005). После выявления по-лифилетичности происхождения отряда Beryciformes в традиционном его понимании (Rosen, Patterson, 1969; Rosen, 1973; Zehren, 1979), выделение подотряда Polymixioidei в особый отряд (и даже более высокую категорию) стало почти общепринятым.

В настоящей работе к колючеперым отнесены Acanthopterygii и Atherinomorpha Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966).

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

3.1. Описание колючеперых с территории юго-запада России и сопредельных стран

Представлены диагнозы 179 видов, 123 родов и 71 семейства, а также характеристика более высоких таксонов (надсемейств, подотрядов) 11 отрядов колючеперых рыб из морских и солоноватоводных кайнозойских отложений России, Украины, Молдавии, Туркменистана, Казахстана, Узбекистана и закавказских республик; приведены также данные о сомнительных видах и формах, описанных в открытой номенклатуре.

Систематика многих таксонов существенно пересмотрена; восстановлена валид-ность ископаемых родов Anenchelum (Trichiuridae) и Proantigonia (Caproidae) (41,69), долгое время считавшихся синонимами современных родов Lepidopits и Capros соответственно. Род Caprovesposus перенесен из Caproidae сначало в особое семейство (9), а затем в Acanthuridae в качестве пелагической личиночной стадии «acronurus» (31). Вид Myersiscus grossheimi Dan. перенесен из Chiasmodontidae в Champsodontidae, род Champsodon (48), a Pelâtes islamdagicus Prok. - из Terapontidae в Centracantidae, род Spicara (74). Larimus ignotus (Smirn.) (Sciaenidae) перенесен в род Otolithoides (?) того же семейства, a Priacanthus artas Dan. (Priacanthidae) - в род Cookeolus (?). Род Lednevia Dan. перенесен из Haemulidae в семейство Pomatomidae (19), а род Karelinia Sytch. et Prok. - из Centrolophidae в Carangidae, где он признан синонимом рода Serióla. Два вида, описанных как камбалообразные - Protopsetta daniltshenkoi Dzhaf. и Hippoglossoides bogatshevi Dzhaf. - на самом деле относятся к окунеобразным (57).

Показано, что материал по Proluvarus necopinatus Dan. объединяет три вида лу-варевых двух родов, при этом род Proluvarus является синонимом современного рода Luvariis (39). Присутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое юга европейской части России (Предкавказье) и сопредельных территорий не подтвердилось, а ряд из них сведены в синонимию. Так, род Apscheronichthys Prokofiev, 2001 признан синонимом Repropca Bannikov, 1991, а вид A. bogatschoví Prok. - синонимом R. sumgaitica Bann. Род Eurasialates Averianov et al., 1993 условно отнесен в синонимию Eolates Sorbini, 1970. Семейство генерализованных перкоидов Asianthidae Sytch. et Prok. признано недостаточно обоснованным, а род Asianthus Sytch. et Prok. отнесен к Percoidei inc. sed. (79). Родовое название Eosasia Sytch. et Prok. отнесено в синонимию рода Asianthus, а виды этого рода признаны синонимами А. celebratus (Dan.). Для олигоценовых видов «серрановых»Serranus comparabilis Dan. 8

S. budensis (Heckel) выделен новый род Percoidei inc. sed. Oliganodon gen. nov. Вид therinasumgaitica Switchenska, 1973 отнесен в синонимию A. prima Switchenska, 1959, fugii ordinatus Switchenska, 1960 признан синонимом M. demissus Switchenska, 1960, Palimphyes longirostratus Daniltshenko, 1980 - синонимом P. chadumicus Daniltshenko, 960. Показано, что роды Sarmata Bogatshov, 1933 и Uylyaichthys Prokofiev, 2002 нева-идны, поскольку голотипы их типовых видов скомбинированы. Вид Scomberomorus kkumensis Averianov et al., 1993 отвергается из-за неудачно выбранного голотипа.

3.2. О систематике ископаемых отолитов

Отолиты (ушные камни) ископаемых рыб могут захороняться как in situ в че-епах, так и отдельно; при этом для захоронения отолитов нередко не требуются собые условия на дне бассейна, такие как бескислородная среда, что является пределенным тафономическим преимуществом перед остеологическими остатка-и. Западноевропейские ученые в настоящее время широко используют ассоциации исперсных отолитов для расчленения «немых» в другом отношении толщ. На тер-итории бывшего СССР подобные работы почти не предпринимались. В.М. Побе-ина (1954) и Л.Н. Клейн (1960) описали отолиты некоторых рыб из разных уровней иоцена Азербайджана. Об этих видах Нольф (Nolf, 1985) написал, что их невозмож-о оценить на основании иконографии. В 2006 г. опубликована посмертная моногра-ия Ж.Д. Джафаровой с ревизией таксономии и распространения отолитов в неогене зербайджана. К сожалению, архаический уровень описаний и изображений не по-золяет считать бесспорными определения Джафаровой. Недавно появились данные э отолитах костистых из верхнего эоцена Украины (Днепропетровская область) Füller, Rozenberg, 2003b) и олигоцена Крыма (Müller, Rozenberg, 2003а).

При описании основанных на отолитах видов их авторы обычно относят их к со-эеменным родам, реже к новым родам или формальным таксонам, прибавляя «arum» названию семейства или «orum» к названию отряда. При этом нередко авторы не элько не имеют представительных серий отолитов каждого видового таксона, а рас-олагают одним или считанными экземплярами, но и сравнивают исследованные ми ископаемые отолиты с отолитами одного избранного ими современного вида, пуская все остальные виды и фактически не аргументируя свое определение (21). 1ежду тем, давно показано, что у отолитов велика онтогенетическая и внутривидо-1я изменчивость, и для достоверного их определения «...необходим набор отолитов :ех ныне живущих родов и видов данного семейства или ряда близких семейств, ричем каждый из видов должен быть представлен достаточно полной серией, чтобы ожно было учесть внутривидовую изменчивость отолитов» (Барсуков, 1975, с. 89).

Имеется очень «...небольшая корреляция между ископаемыми родами кости-гых, установленных на основании скелетных остатков и отолитов... Отолиты ука-лвают на непрерывное существование большинства родов костистых с эоцена» ítinton, 1968, р. 159), что никак не подтверждается скелетными остатками. К приме-i>, в соответствии с последними данными автора, число ископаемых родов костистых фауне Монте-Больки, наиболее разнообразной из известных эоценовых фаун рыб, злее чем в пять раз превышает число современных родов в этой фауне. Остеоло-¡чески документированная меловая летопись Acanthomorpha состоит исключитель-з из ископаемых семейств, кроме Polymixiidae. В то же время, по данным Нольфа víolf, 2003), североатлантические позднемеловые ассоциации отолитов замечатель-dI большим числом таксонов окунеобразных, и по сравнению с одновозрастными аунами, известными по скелетам рыб, позднесантонская фауна, реконструируемая

по отолитам, выглядит необычно современной. Нольф привел список из 31 современного семейства в позднем мелу северной Атлантики, из которых 11 семейств принадлежат окунеобразным. Казалось бы, данные по отолитам приводят к полностью новому взгляду на ископаемую летопись костистых: они показывают позднемеловую фауну рыб с семействами, которые можно проследить намного дальше в прошлое, чем было известно ранее, и изобилие окунеобразных рыб, не документированных остеологически. Однако этот вывод Нольфа преждевременен в связи с возможными и даже вероятными явлениями конвергентного сходства отолитов разных групп, и сенсационное нахождение в мелу эволюционно продвинутых семейств окунеобразных основано, скорее всего, на неправильном определении (71). Сами по себе «отолиты ...не допускают какой-либо непосредственной интерпретации природы рыб как таковых» (Schwarzhans, 1996, р. 417), поэтому только в ассоциации с остеологическим материалом их идентификация в естественной системе может считаться бесспорной.

Как показано ниже, с увеличением геологического возраста комплексов рыб, документированных остеологическими остатками, падает доля в них современных родов: от 84 % в сармате до 17 % в танете Туркменистана. Таким образом, если относительно молодые (голоцен-миоценовые или, более проблематично, олигоценовые) отолиты, не ассоциированные со скелетами рыб, еще можно с большой долей достоверности относить к современным таксонам различного ранга, то систематику эоценовых, палеоценовых и меловых отолитов следует считать формальной, а не естественной (71).

3.3. Проблема классификации ископаемых перкоидных рыб

Percoidei, крупнейший из подотрядов отряда Perciformes, включает более 70 современных семейств, много incertae sedis родов, около 2900 современных видов и огромное число ископаемых видов. Несмотря на то, что необходимость выделения Percoidei обычно не оспаривается, ряд морфологических и молекулярных свидетельств с очевидностью указывают, что этот подотряд представляет собой гетерогенную и не монофилетическую группировку. Джонсон (Johnson, 1984) отметил, что систематический статус этой группы является примером неадекватности, характеризующей систематику Perciformes. Ч. Риген (Regan, 1913) в попытке представить обоснованную классификацию перкоидов пришел к выводу, что этот подотряд определяется «отсутствием особенных свойств, характеризующих другие подотряды Perciformes». За без малого 100 лет исследований в систематической ихтиологии так и не выработано более адекватного определения Percoidei. Поскольку ни единой общей специализации не объединяет Percoidei, эта группировка определяется сим-плезиоморфиями, а ее пределы и систематический состав время от времени подвергались изменениям. У многих даже из современных генерализованных перкоидных семейств внутренняя анатомия остается неизвестной. Из-за огромной адаптивной пластичности перкоидных рыб многие их морфологические особенности подвержены параллельной и конвергентной эволюции, что затрудняет оценку их филогенетического значения. Не помогают здесь и палеонтологические данные, т.к. на естественную огромную неполноту палеонтологической летописи рыб накладывается пробел длиной примерно в 20 млн. лет, с конца кампана до конца танета, приходящийся на время становления основных групп окунеобразных.

За 40 лет, прошедших со времени опубликования предварительной классификации современных костистых рыб Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966), оказавшей большое влияние на последующих систематиков, достигнут определенный прогресс в понимании перкоидных рыб, благодаря работам, посвященным обзору отдельных 10

собенностей или их комплексов у Percoidei (напр., Monod, 1968; Rosen, Patterson, 990; Fujita, 1990; Springer, Johnson, 2004) и определению монофилетических ce-ейств или групп семейств (напр., Fraser, 1972; Vari, 1978; Johnson, 1980; Starnes, 988; Kim, 2002; Otero, 2004). Появились новые данные о сравнительной миологии mnp., Johnson, 1980), нейроанатомии (напр., Freihofer, 1978) и ранней онтогении пер-эидов (Johnson, 1984; Baldwin, 1990; Baldwin, Johnson, 1993), неприменимые, впро-ем, при анализе ископаемых находок. Тем не менее, некоторые аспекты анатомии еркоидных рыб до сих пор не исследованы, филогения на уровне выше семейств не ыявлена, многие вопросы систематики генерализованных перкоидов остаются отрытыми, а многие роды либо не вполне удачно распределены по семействам, либо нтерпретированы как incertae sedis (Johnson, 1993). Таким образом, филогения пер-эидов представляет собой одну из основных нерешенных проблем ихтиологии.

Неполнота сведений об анатомии перкоидных рыб и неадекватность их систе-атики приводят к огромным трудностям, с которыми сталкиваются палеонтологи попытке классифицировать ископаемых рыб с современными представителями гой гетерогенной группы. Ряд признаков, широко применяющихся в систематике ercoidei, неприменимы для ископаемого материала, а степень сохранности ископае-ых часто не позволяет распознавать многие остеологические особенности, скрытые ри налегании одних костей плоских отпечатков на другие (52, 79), либо связанные тонкими структурами хвостового скелета. Поэтому в ряде случаев лишь косвен-ые признаки служат для классификации ископаемых перкоидных рыб. Ошибки интерпретации доступных признаков ископаемых, как правило, приводят к невер-эму определению систематического положения рыб. Даже кладисты признают, что текватно описанные и датированные ископаемые при включении их в кладисти-гский анализ могут помочь в установлении минимального возраста групп, в пред-сазании последовательности возникновения гомологий вершинных (голофилети-;ских) групп, и в увеличении информации по распространению в пространстве (см. itterson, 1981). Несмотря на то, что в последнее время предпринят ряд детальных ^следований морфологии и филогении разных перкоидных групп, очень немногие i них включают как современных, так и ископаемых рыб (Day, 2003; Otero, 2004). ри этом работа по Sparidae (Day, 2003) изобилует ошибками в интерпретации иско-1емых, девальвирующими филогенетические выводы автора. Сравнительный анализ орфологии современных рыб нередко выявляет такие их признаки, которые, буду-1 бесполезными в кладистическом анализе, являются полезными для определения жопаемых окунеобразных (79). В случае, если ископаемые таксоны базальных пер-ждов известны неполно и их невозможно недвусмысленно отнести к какой-либо i современных монофилетических групп, следует употреблять категорию incertae ■dis, согласно рекомендации Паттерсона и Розена (Patterson, Rosen, 1977).

Глава 4. РОЛЬ КОЛЮЧЕПЕРЫХ РЫБ В ИСКОПАЕМЫХ КОМПЛЕКСАХ КОСТИСТЫХ РЫБ ТЕТИСА И ПАРАТЕТИСА

Впервые в ископаемой летописи колючеперые рыбы появляются в морском сено-ане (начало позднего мела) Тетиса, где они сразу становятся существенным компо-:нтом комплексов морских костистых рыб. Наилучше изученные фауны сеноман-;их костистых рыб известны из Англии, Марокко, Сев. Италии и Ливана (Хакель Хаджула). Изучение других сеноманских комплексов морских костистых находит-

ся на начальных стадиях. По-видимому, образование сеноманских местонахождений Тетиса связано с «глобальным» эпизодом стагнации океанических вод (Arthur, Schlanger, 1979; Банников и др., 1982), что создало условия для захоронения костистых рыб. Туронские и сенонские комплексы морских костистых известны из местонахождений в бывшей Югославии, сантонская фауна - из Ливана (Сахель-Алма), а кампанские комплексы - из Вестфалии (Германия) и Апулии (Италия). Число родов колючеперых рыб в сеноман-кампанских комплексах Тетиса обычно составляет 20-30 % от общего числа родов костистых рыб (в среднем 25 %) (Patterson, 1993).

Сеноманские колючеперые рыбы представлены родами отрядов Polymixiiformes, Beryciformes (Trachichthyoidei, Holocentroidei и inc. sed), Tetraodontiformes и так называемыми «Dinopterygoidei», отнесенными в последнее время к Acanthomorpha inc. sed. Microcapros Gayet, 1980 и Palaeocyttus Gaudant, 1978, описанные M. Гайе как капроид и зеоид соответственно, в действительности являются бериксообразными (26; Tyler et al., 2003; Bannikov, Sorbini, 2005). В кампане к колючеперым перечисленных отрядов добавляются представители Paracanthopterygii (Sphenocephalus) (Вестфалия), Lampridiformes (Nardovelifer), Gasterosteiformes (Gasterorhamphosus), Zeiformes (Cretazeus) и Perciformes (Nardoichthys) (все - Апулия). Особенно интересна находка последнего. Среди наиболее ранних окунеобразных можно было ожидать находку примитивных перкоидов, а между тем Nardoichthys francisci Sorb, et Bann., 1991 является весьма специализированным таксоном (Sorbini, Bannikov, 1991), на что указывает строение его хвостового скелета, редукция шипов в анальном плавнике и очень длинный восходящий отросток praemaxillare. К мечерыловидным окунеобразным часто относят также рыб семейства Blochiidae, первые находки которых (род Cylindracanthus) известны из сеномана. Иногда род Cylindracanthus, известный лишь по обломкам ростра, исключают из этого семейства (Fierstine, Monsch, 2002).

На территории России и сопредельных стран меловые костистые рыбы в основном представлены лишь случайными находками. К колючеперым относятся фрагменты скелетов бериксообразных, время от времени указывавшиеся из мела центра Европейской России (Fischer, 1841; Eichwald, 1861; фон-Петц, 1912).

Мезозойская летопись остеологически документированных колючеперых рыб охватывает промежуток времени около 20 млн. лет - с начала сеномана (95 млн. л.н.) до конца кампана (75 млн. л.н.). Следующие по времени представительные комплексы морских костистых рыб датируются терминальным палеоценом (верхи танета), т.е. имеют возраст около 55 млн. лет (53-58 млн. лет согласно датировкам разных авторов). Таким образом, на естественную огромную неполноту палеонтологической летописи рыб накладывается пробел протяженностью более пятой части общей истории колючеперых, приходящийся как раз на время интенсивной адаптивной радиации наиболее крупного отряда колючеперых рыб - Perciformes. Это крайне затрудняет выявление палеонтологической истории и эволюции очень многих групп Acanthopterygii.

В Маастрихте, дании и монте пока не обнаружено сколько-нибудь репрезентативных комплексов морских рыб. Наиболее древние из известных представительных кайнозойских комплексов морских костистых рыб имеют позднетанетский возраст и приурочены к формации Фур Дании и данатинской свите Туркменистана (местонахождение Уйля-Кушлюк в предгорьях Западного Копетдага: рис. 2). Возраст рыбо-носного горизонта данатинской свиты довольно проблематичен. Чаще всего страти-графами принимался его раннеэоценовый возраст (см., напр., Палеоген Туркмении, 1975; Музылев и др., 1987), однако впоследствии Н.Г. Музылев (1994) предположил, 12

¡4 - Тбилиси, 5 - р. Пшеха, б-р. Сулак, 7 - р. Ску мей-Дон, 8 - р. Гумиста, 9 - Ахали-Афони, 10-р. Кубань, И - р. Малый Зеленчук, 12-р. Белая, 13-р. Сумгаит, 14-ВерховинаБыстрая, 15-Украинское Прикарпатье, 16-Пьятра-Нямц, 17-м.Тархан, 18-Восковая гора, 19-Шир-знская, 20 - р. Курджипс, 21 - р. Уруп, 22 - р. Черная, 23 - р. Уллу-Чай, 24 - р. Пирсагатчай, V 5 - ур. М. Камышлак, 26 - Амвросиевка, 27 - Наславча, 28 - окрестности Грозного. Обозначения: а - верхний палеоцен, б - эоцен, в - олигоцен, г - нижний миоцен (верхний Майкоп), j д - нижний-средний миоцен (тар.хан-чокрак), е - средний-верхний миоцен (сармат).

что этот горизонт синхронен верхнетанетскому сапропелю более западных регионов, отвечающему глобальному позднепалеоценовому аноксическому событию.

В данатинской свите Туркменистана выявлен следующий комплекс костистых ^ыб (Данильченко, 1968; 34; 43; Прокофьев, 2007; и др.):

Отряд Osteoglossiformes: Сем. Osteoglossidae: Opsithrissops osseus Daniltshenko, 1968. Отряд Crossognathiformes: Сем. Pachyrhizodontidae: Platinx cognitus Danil-henko, 1968. Отряд Anguilliformes: Сем. Georgídentidae: Georgidens nikolskii Syt-hevskaya et Prokofiev, 2004. Сем. Ophichthyidae: Asanoa kushlukensis Sytchevskaya ': Prokofiev, 2004. Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Primisardinella genetrix Daniltshenko, 1968. Отряд Gonorynchiformes: Сем. Chanidae: Chanos torosas Danil-,; henko, 1968. Отряд Stomiiformes: Сем. Inc. sed.: Idrissia turkmenica Prokofiev, 2005. I Отряд Aulopiformes: Сем. Halecidae: Goodya danatensis Prokofiev, 2005. Отряд Myctophiformes: Сем. Neoscopelidae: Neocassandra mica Daniltshenko, 1968. Отряд jphidiiformes: Сем. Inc. sed.: Eolamprogrammus senectus Daniltshenko, 1968.

Отряд Lampridiformes: Сем. Turkmenidae: Turkmenefinitimns Daniltshenko, 1968; Danatiniacasca Daniltshenko, 1968. OTpaflGasterosteiformes: Сем. Macrorhamphosidae: Protorhamphosus parvidus Daniltshenko, 1968. Сем. Urosphenidae: Urosphenopsis sa-Igitta Daniltshenko, 1968. Отряд Perciformes: Сем. Inc. sed.: Asianthus celebratus (Daniltshenko, 1968); Pauranthus argutulus Sytchevskaya et Prokofiev, 2003. Сем. Acro-r 3matidae: gen. et sp. indet. Сем. Carangidae: Archaeus oblongus Daniltshenko, 1968; Serióla paleocenica (Sytchevskaya et Prokofiev, 2005). Сем. Apolectidae: Trachicaranx f;rsus Daniltshenko, 1968. Сем. Menidae: Mene triangulum Daniltshenko, 1968. Сем. Caesionidae: Caesio (?) breviuscula Bannikov, 2000. Сем. Exelliidae: ExeUia próxima Caniltshenko, 1968. Сем. Luvaridae: Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995; A. ma-riannae Bannikov et Tyler, 1995; Luvarus necopinatus (Daniltshenko, 1968). Сем. ushlukiidae: Kushlukia permira Daniltshenko, 1968. Сем. Siganidae: Siganopygaeus

raras Daniltshenko, 1968. Сем. Euzaphlegidae: Palimphyes palaeocenicus Daniltshenko, 1968. Сем. Gempylidae: Argestichthys vysotzkyi Prokofiev, 2002. Сем. Scombridae: Auxides turkmenicus (Daniltshenko, 1968); Eocoelopoma portentosum Bannikov, 1985; Scomberomorus avitus Bannikov, 1985; Palaeothunnas parvidentatus Bannikov, 1978. Сем. Hemingwayidae: Hemingwaya sarissa Sytchevskaya et Prokofiev, 2002. Сем. Blochiidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Eospinidae: Eospinus daniltshenkoi Tyler et Bannikov, 1992.

Кроме того, из данатииекой свиты Туркменистана известны зубы акул и морская змея Archaeophis turkmenicus Tatarinov, а также фрагмент тела вероятного представителя Pycnodontiformes. По обилию находок в ихтиофауне преобладают PrimisardineUa genetrix, Chanos torosus и Mene triangulum. Подавляющее большинство рыб определенно являются пелагическими; по аналогии с современными формами соответствующих семейств, придонный образ жизни можно предположить для Eolamprogrammus senectus и Asanoa kushlukensis, находки которых относительно редки. Из 38 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из местонахождения Уйля-Кушлюк, 27 относятся к Acanthopterygii, что составляет без малого три четверти (71%) всего комплекса. Не более шести родов (17% общего их числа) туркменских рыб доживают до настоящего времени: Chanos, Serióla, Luvarus, Mene, Scomberomorus и, возможно, Caesio. От позднемеловых фаун унаследованы семейства Pachyrhizodontidae, Halecidae и, вероятно, Neoscopelidae, Macrorhamphosidae и Blochiidae; от датских -Osteoglossidae и Menidae. Остальные семейства костистых туркменской фауны, ископаемые и современные, в местонахождении Уйля-Кушлюк имеют своих древнейших либо единственных (эндемичные Georgidentidae и Hemingwayidae) представителей. Позднепалеоценовая ассоциация рыб Туркменистана необычна довольно большим разнообразием лувароидных рыб (четыре вида) (39), которые в современной фауне представлены единственным чрезвычайно редким видом Luvarus imperialis.

Фауна рыб формации Фур Дании, одновозрастной туркменской, хотя и давно известна (Bonde, 1966), монографически до сих пор не описана. Согласно данным, приведенным Н. Бонде (Bonde, 1987), две позднетанетские фауны рыб сближает наличие угреобразных, сельдевых, иглообразных, мечерыловидных, а также общих семейств Osteoglossidae, Chanidae, Turkmenidae, Carangidae, Exelliidae, Gempylidae и Scombridae. На относительно более холодный климат Датского бассейна, по-видимому, указывает отсутствие там находок тропического рода Мепе, доминировавшего в Туркменском бассейне и, наоборот, присутствие холодолюбивых трескоо-бразных (род Rhinocephahts). Рыбы более молодой, ипрской фауны Лондонских глин (Casier, 1966) имеют неполную сохранность, что затрудняет их сравнение с рыбами позднетанетских и других фаун.

Самое богатое из известных кайнозойских местонахождений костистых рыб Монте-Болька (Blot, 1980) расположено в Северной Италии и имеет ранне-среднеэоценовый возраст (конец ипра - начало лютета, зона Discoaster sublodoensis) (Medizza, 1975), либо позднеипрский (Papazzoni, Trevisani, 2006). По последним данным автора, из Монте-Больки известно не менее 193 видов костистых (без Pycnodontiformes), относящихся к 166 родам 84 семейств (не считая роды incertae sedis) 18 отрядов. Из них 165 видов (85 % всего биоразнообразия Teleostei) относятся к Acanthopterygii. Местонахождение Монте-Болька представляет древнейшую и самую богатую из известных ассоциацию коралловых рыб современного типа (Bellwood, 1996), с доминированием окунеобразных (см. следующую главу). Несмот-14

ря на гораздо более высокое разнообразие фауны рыб Монте-Больки по сравнению с позднепалеоценовой фауной Туркменистана, можно отметить некоторое сходство этих ихтиофаун, выражающееся в наличии в них близких видов общих родов Platinx, Chanos, Trachicaranx, Mene, Exellia и Auxides. Таким образом, эти роды в конце па-еоцена - начале эоцена были широко распространены в водах Тетиса.

Среднеэоценовый (вероятно, лютетский) возраст имеет комплекс рыб из да-баханской свиты Грузии, соответствующей верхам симферопольского яруса Крыма (Стратиграфия СССР, 1975). Местонахождение дабаханских рыб приурочено к осадочно-туфогенной толще, обнажающейся в Дабаханском ущелье в пределах г. Тбилиси (Данильченко, 1962; 34; 43; Прокофьев, 2007) (рис. 2). Состав дабаханско-го комплекса рыб:

Отряд Aulopiformes: Сем. Inc. sed:. Dabachania nebulosa (Daniltshenko, 1962). Отряд Stomiiformes: Сем. Sternoptychidae: Polyipnoides levis Daniltshenko, 1962. Сем. Phosichthyidae: Sytchevskia distincta (Daniltshenko, 1962). Сем. Stomiidae: Azemiolestes raev/«5(Daniltshenko, 1962).OтpядMyctophiformes:Ceм.Neoscopelidae:ßec^erop/гoíиí racilis (Daniltshenko, 1962). Отряд Gadiformes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros lamentosus (Priem, 1908). Отряд Lampridiformes: Сем. Lophotidae: Eolophotes lenis Daniltshenko, 1962). Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed:, gen. et sp. indet. !ем. Carangidae: gen. et sp. indet. Сем. Acanthuroidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. ;uzaphlegidae: Palimphyes pinnatus Daniltshenko, 1962. Сем. Trichiuridae: Anenchelum ocaenicum (Daniltshenko, 1962). Сем. Scombridae: Auxides devius (Daniltshenko, 1962). !ем. Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus senectus Daniltshenko, 1962.

По обилиюнаходокв ихтиофауне преобладают Sytchevskia distincta,Beckerophotus racilis (Данильченко, 1962; Прокофьев, 2007) и неописанный пока перкоид. Все абаханские рыбы определенно являются эпи- и мезопелагическими (коралловая ирурговидная рыба представлена пелагической личинкой: 31); обращает на себя внимание полное отсутствие сельдевых, непременного компонента всех других из-естных комплексов морских кайнозойских рыб. Из 14 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из местонахождения в Грузии, 8 относятся к Acanthopterygii, то составляет 57 % всего известного биоразнообразия комплекса. Лишь один род Bregmaceros) из 11 определенных доживает до настоящего времени, он указывает а близкий к тропическому климат дабаханского бассейна. Лишь 2 рода, Palimphyes Auxides, являются общими для среднеэоценового грузинского и позднепалеоцено-ого туркменского комплексов. Высокий процент мезопелагических рыб (предста-ители Aulopiformes, Stomiiformes, Myctophiformes, возможно, также Bregmaceros Anenchelum) позволяет предположить, что рыбы дабаханской свиты населяли кон-инентальный склон (либо подводное поднятие). С этим определенно связано гораз-о меньшее относительное разнообразие Acanthopterygii, чем в шельфовых фаунах, полное отсутствие сельдевых, обычно многочисленных в ископаемых ихтиофау-ах. Литология вмещающих осадочно-вулканогенных пород указывает на то, что ги-ель дабаханских рыб, возможно, была вызвана явлениями подводного вулканизма Î4). A.M. Прокофьев (2006) связывает дабаханскую фауну рыб с тектонически ак-явным подводным хребтом. Все виды дабаханского комплекса эндемичны. Состав эмплекса указывает на нормальную соленость бассейна.

Относительно недавно открыто крупное местонахождение среднеэоценовых рыб на р. Пшеха в Краснодарском крае выше хут. Горный Луч (34, 43) (рис. 2). Рыбонос-ный слой приурочен здесь к верхней части кумского горизонта (бартон). Изучение

рыб кумской ассоциации далеко от завершения, на сегодняшний день состав комплекса рыб из Горного Луча выглядит так:

Отряд Elopiformes: Сем. Elopidae: Lyrolepis caucasica Romanovsky, 1886. Отряд Anguilliformes: Сем. Muraenidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: «Sardinella» sp. Сем. Dussumieriidae: Paretrumeus sp. Отряд Stomiiformes: Сем. Gonostomatidae: Primaevistomias weitzmani Prokofiev et Bannikov, 2002. Отряд Gadiformes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros cf. B. filamentosus (Priem, 1908). Отряд Lophiiformes: Сем. Lophiidae: Eosladenia caucasica Bannikov, 2004. Отряд Lampridiformes: Сем. Turkmenidae: Analectis (?) sp. Сем. Lophotidae: gen. et sp. indet. Сем. Trachypteridae: gen. et sp. indet. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Aulostomoidei inc. sed:, gen. et sp. indet. Сем. Aulostomidae: Jungersenichthys sp. Сем. Urosphenidae: Oligosphenopsis (?) sp. Сем. Centriscidae: Paraeoliscus bannikovi N.N.Parin, 1992. Сем. Syngnathidae: gen. et sp. indet. Сем. Aulorhamphidae: Aulorhamphus caucasicus Bannikov et Tyler, 2006. Отряд Perciformes: Сем. Priacanthidae: «Priacanthus» sp.; «Pristigenys» sp. Сем. Acropomatidae: Cottopsis steparenkorum (Bannikov, 2002). Сем. Malacanthidae: Hoplolatilus visendus Bannikov, 1997. Сем. Carangidae: Quasioligoplites mirus Bannikov, 1995; Serióla natgeosoc Bannikov, 2002; S. fragosa Bannikov, 2002. Сем. Percoidei inc. sed:, gen. et sp. indet. 1; gen. et sp. indet. 2; gen. et sp. indet. 3; gen. et sp. indet. 4; gen. et sp. indet. 5. Сем. Champsodontidae: Eochampsodon elongatus Bannikov, 2004; Champsodon sp. nov. Сем. Caproidae: «Antigonia» sp. Сем. Luvaridae: Avitoluvarus eocaenicus Bannikov et Tyler, 2001. Сем. Siganidae: Eosiganus kumaensis Tyler et Bannikov, 1997; gen. et sp. indet. 1; gen. et sp. indet. 2. Сем. Acanthuridae: Caprovesposus cf. C. parvus Daniltshenko, 1960. Сем. Acanthuroidei (?) inc. sed:, gen. et sp. indet. Сем. Euzaphlegidae: Palimphyespshekhaensis Bannikov, 1993; gen. et sp. nov. Сем. Gempylidae: gen. et sp. nov. Сем. Trichiuridae: Anenchelumpaucivertebrale Bannikov et Parin, 1995. Сем. Scombridae: Auxides sp.; Sarda sp.; Thunnus abchasicus Daniltshenko, 1951. Сем. Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus parini Bannikov, 1992. Сем. Nomeidae: Rybapina caucasica Bannikov, 1993. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Balistidae: Gornylistes prodigiosus Bannikov et Tyler, 2008. Сем. Tetraodontidae: Eotetraodon gornylutshensis Bannikov et Tyler, 2008. Сем. Diodontidae: Pshekhadiodon parini Bannikov et Tyler, 1997. Сем. Molidae: Eomola bimaxillaria Tyler et Bannikov, 1992.

Кроме того, из кумского горизонта Северного Кавказа известны зубы акул, стри-жеобразная птица Argornis caucasicus Karhu и морская черепаха. Пелагическая личинка «tholichthys» представляет чешуеперых - Chaetodontidae или Scatophagidae. По обилию находок в ихтиофауне доминирует Bregmaceros cf. В. filamentosus; Lyrolepis caucasica, «Sardinella» sp., Cottopsis steparenkorum, Palimphyes pshekhaensis и Anenchelum paucivertebrale также весьма обычны. Подавляющее большинство рыб определенно являются пелагическими; по аналогии с современными формами соответствующих семейств, придонный образ жизни можно предположить для Muraenidae (?) gen. et sp. indet., Eosladenia caucasica, Paraeoliscus bannikovi, Hoplolatilus visendus и сигановых, находки которых единичны или редки. Коралловая хирурговая рыба Caprovesposus cf. С. parvus представлена пелагическими личинками стадии «acronurus» (31). Bregmaceros и, возможно, Paraeoliscus указывают на близкий к тропическому климат кумского бассейна. Из 50 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из местонахождения Горный Луч, 43 относятся к Acanthopterygii, что составляет почти 6/7 (86 %) всего комплекса. Из 33 определенных до рода форм северокавказских рыб не менее восьми (24 % общего их числа) до-16

живают до настоящего времени. От близкого по возрасту и территориально дабахан-ского комплекса кумский отличается существенно: лишь пять родов -Bregmaceros, Palimphyes, Anenchelum, Auxides и Palaeorhynchns - являются общими для этих фаун. Некоторое сходство ассоциации Горного Луча с таковой танета Туркменистана выражается в наличии в этих фаунах общих родов Serióla, Avitoluvarus, Palimphyes и Auxides, а также близких родов ископаемых семейств Turkmenidae и Urosphenidae. Систематический состав бартонской фауны Горного Луча в целом весьма отличен от такового позднеипрской фауны Монте-Больки, тем не менее четыре рода, считавшиеся эндемичными для Монте-Больки (Jungersenichthys, Paraeoliscus, Aulorhamphus и Eotetraodorí), обнаружены и в фауне Горного Луча. Кумекая ассоциация тетиче-ских рыб совершенно отлична от одновозрастного бартонского комплекса североморских рыб, известного по фрагментарным остаткам из Англии и Бельгии. Определенное сходство бартонский комплекс Горного Луча обнаруживает с рюпельской фауной Ирана (Arambourg, 1967) по обилию Bregmaceros cf. B.filamentosus, наличию родов Cottopsis, Caprovesposus и Rybapina, в дополнение к широко распространенным эпипелагическим родам Palimphyes и Palaeorhynchus. Семейства Malacanthidae, Champsodontidae, Balístidae и Molidae имеют своих древнейших представителей в местонахождении Горный Луч. Собственно мезо- и батипелагических видов среди кум-ских рыб немного - к ним, видимо, можно отнести представителей Gonostomatidae, Bregmacerotidae, Acropomatidae, Trichiuridae и, вероятно, Euzaphlegidae. Однако суммарное число их находок превосходит число находок эпипелагических и придонных рыб, a Bregmaceros cf. B.filamentosus численно доминирует. Большая часть таксонов кумских рыб принадлежит к неритической группировке, однако не менее четырех видов явно являются океаническими (Thunnus abchasicus, Palaeorhynchus parini, Rybapina caucasica и Eomola bimaxillaria) и указывают на нормальную соленость бассейна. Видовые таксоны кумских рыб в основном эндемичны. Осадочная среда местонахождения Горный Луч, локализована во внутреннем шельфе. Отсутствие биотурбации, наличие заметной параллельной слоистости в битуминозном мергеле кумского горизонта, высокое содержание органического материала и пиритизация осадка являются указателями на бескислородную среду у дна.

Из верхнеэоценовых (приабонских) отложений юго-запада России и сопредельных государств пока не известно представительных местонахождений рыб. На Северном Кавказе этот возраст имеет белоглинский горизонт, в мергелях которого довольно обычны находки чешуй крупной тарпонообразной рыбы Lyrolepis caucasica. А. Мюллер и А. Розенберг описали комплекс отолитов из приабо-на Украины (Днепропетровская область) (Müller, Rozenberg, 2003b), состоящий из 34 таксонов костистых рыб, 20 из которых принадлежат Acanthopterygii. Многие из документированных отсюда семейств отмечены либо в более древних бартон-ских (Acropomatidae), либо в более молодых олигоценовых (Congridae, Merlucciidae, Bythitidae, Hemiramphidae, Trachichthyidae, Sparidae, Trachinidae) комплексах рыб изученной территории, a Bregmacerotidae найдены и в бартоне, и в рюпеле. Преобладает в приабоне Украины род Apogon (Müller, Rozenberg, 2003b), тогда как остеологически документированные Apogonidae вовсе не известны ни из бартона, ни из олигоцен-миоцена Паратетиса. Если определение Мюллера и Розенберга корректно, это можно объяснить экологическими причинами: виды рода Apogon прибрежные, тогда как для захоронения скелетов рыб на изученной территории благоприятствовала более глубоководная среда.

Наиболее разнообразный комплекс морских рыб на территории бывшего СССР приурочен к нижнему хадуму (пшехский горизонт, нижний Майкоп) Северного Кавказа и его аналогам в Абхазии и Азербайджане. Пшехский горизонт (региоярус) соответствует нижней части рюпельского яруса олигоцена (Попов и др., 1993; Popov et al., 2002). Основные местонахождения раннехадумских рыб расположены на Северном Кавказе, в Абхазии и в Азербайджане (рис. 2). В основных чертах состав фаун рыб этих территорий один и тот же, однако отдельные таксоны характеризуют какое-то одно или несколько местонахождений, отсутствуя на других. Кроме того, некоторые таксоны встречаются только в нижней части пшехского горизонта (планорбелловые слои по Данильченко, 1960), а некоторые - только в верхней. По систематическому составу рыб во вмещающих отложениях сделана попытка разделения комплекса рыб планорбелло-вых слоев на два подкомплекса, и выделения подпланорбелловых слоев (Popov et al., 2002). В целом комплекс рыб раннего хадума Кавказа имеет следующий состав:

Отряд Anguilliformes: Сем. Congridae: Pavelichthys dcmiltshenkoi Fedotov et Ban-nikov, 1984. Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella rata Daniltshenko, 1959; Pomolobus curtus Daniltshenko, 1960; P.facilis Daniltshenko, 1960. Сем. Dussumieriidae: Paretrumeus avitus Daniltshenko, 1980. Отряд Argentiniformes: Сем. Inc. sed:. Proargentina inclinata Daniltshenko, 1960. Сем. Argentinidae: Glossanodon confusas Prokofiev, 2005. Отряд Salmoniformes: Сем. Osmeridae: Austromallotus musceli (Paucä, 1929). OTpHflStomiiformes: Сем. Gonostomaüdae:Scopeloidesglarisianus(Agass\z, 18331844). Сем. Sternoptychidae: Archaeolicus strictus (Daniltshenko, 1960); Eknomodophos aenigma Prokofiev, 2005; Polyipnus sp. Сем. Phosichthyidae: Eovinciguerria obscura (Daniltshenko, 1946). Отряд Aulopiformes: Сем. Paralepididae: Holosteus mariae (Menner, 1948). Отряд Myctophiformes: Сем. Myctophidae: Eomyctophum koraense Daniltshenko, 1947; Oligophus moravicus (Paucä, 1931). Отряд Gadiformes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmacerosfilamentosus (Priem, 1908). Сем. Moridae: Eophycis pshe-khiensis Rozenberg et Prokofiev, 2004. Сем. Merlucciidae: Palaeogadus crassus (Agassiz, 1833-1844); P. intergerinus Daniltshenko, 1947; P. germanus Fedotov, 1970; P. raras Novitskaya, 1961; P. eximias Novitskaya, 1961. Отряд Ophidiiformes: Сем. Bythitidae: Protobrotula sobijevi (Daniltshenko, 1953). Отряд Lampridiformes: Сем. Turkmenidae: Analectis pala Daniltshenko, 1980. Сем. Lophotidae: Oligolophotes fragosus Bannikov, 1999. Отряд Polymixiiformes: Сем. Digoriidae: Digoria ambigua Daniltshenko, 1980. Отряд Beloniformes: Сем. Hemiramphidae: «Hemiramphus» sp. Отряд Beryciformes: Сем. Trachichthyidae: Gephyroberyx robustus (Bogatshov, 1933). Отряд Zeíformes: Сем. Zeidae: Zenopsis clarus Daniltshenko, 1960. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Urosphenidae: Oligosphenopsis gracilis N.N. Parin, 1992. Сем. Fistulariidae: Fistularia contermina Daniltshenko, 1960. Сем. Centriscidae: Aeoliscus heinrichi (Heckel, 1850). Сем. Syngnathidae: Maroubrichthys serratus N.N.Parin, 1992; Doryrhamphus squalidus (Daniltshenko, 1960); D. incolumnis (Daniltshenko, 1960); Syngnathus incertus Daniltshenko, 1960. Отряд Scorpaeniformes: Сем. Scorpaenidae: «Scorpaena» sp. Сем. Tri-glidae: gen. et sp. nov. Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: Oliganodon comparabilis (Daniltshenko, 1960). Сем. Priacanthidae: Priacanthus spinosus (Blainville, 1818). Сем. Carangidae: Selar qaassus Bannikov, 1990; Caranx daniltshenkoi Bannikov, 1990. Сем. Leiognathidae: Leiognathoides altapinnus (Weiler in Hess et Weiler, 1955). Сем. Sparidae: Sparus priscus Switchenska, 1979. Сем. Platacidae (?): Paraplatax absyrtus Bogatshov, 1938. Сем. Champsodontidae: Champsodon grossheimi (Daniltshenko, 1960). Сем. Trachinidae: Trachinus rusticas Bannikov, 1986. Сем. Ammodytidae: Ammodytes 18

antipai Раиса, 1929. Сем. Caproidae: Capros caprosoides (Cosmovici, 1887); C. rhenanus (Weiler, 1920). Сем. Acanthuridae: Caprovesposus parvus Daniltshenko, 1960. Сем. Euzaphlegidae: Palimphyes chadumicus Daniltshenko, 1960. Сем. Gempylidae: Abadzekhia tarletskovi Bannikov, 2005. Сем. Trichiuridae: Anenchelum angustum (Daniltshenko, 1980); A. glarisianum Blainville, 1818. Сем. Scombridae: Auxides cernegurae (Ciobanu, 1970); Sarda rara Bannikov, 1979; Thunnus sp.; Thunninae gen. indet.; gen. et sp. indet. Сем. Palaeorhynchidae: Palaeorhynchus zitteli (Kramberger, 1879); Homorhynchus colei (Agassiz, 1833-1844). Сем. Propercarinidae: Propercarina sp. Сем. Nomeidae: Rybapina caucasica Bannikov, 1993; Psenicubiceps alatus Daniltshenko, 1980. Сем. Stromateidae: Pinichthys pulcher Bannikov, 1988; Pinichthys sp. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Balistidae: Oligobalistes robustus Daniltshenko, 1960. Сем. Tetraodontidae: Archaeo-tetraodon winterbottomi Tyler et Bannikov, 1994.

Кроме того, из пшехского горизонта Северного Кавказа известны зубы (реже отпечатки тела) акул, жаберные тычинки Cetorhinidae и очень редкие остатки птиц. По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельдевые Sardinella rata', Palimphyes chadumicus, Anenchelum angustum, Auxides cernegurae, Zenopsis clarus и оба вида Palaeorhynchidae также весьма обычны. Кроме того, в нижнем подгоризон-те, отвечающем максимуму регрессии Паратетиса, обильны виды рода Palaeogadus и Pomolobus curtus, встречены серебрянковидные Proargentina inclinata и Glossanodon confusus и гемпиловые Abadzekhia tarletskovi, отсутствующие в более молодых отложениях. В верхнепшехском подгоризонте появляются Aeoliscus heinrichi, обильны мезопелагические Eovincigiierria obscura, Eomyctophum koraense и Scopeloides larisianus, встречены Sparus priscus, Champsodon grossheimi, Rybapina caucasica редкие Bregmacerosfilamentosus, Doryrhamphus squalidus и Syngnathus incertus (Да-нильченко, 1960; 10; Popov et al., 2002). Состав фауны рыб указывает на субтропический климат пшехского времени, холоднее чем в бартоне, что согласуется с данными по моллюскам и флоре (Попов и др., 1993), а появление Aeoliscus, Fistularia и Bregmaceros маркирует потепление в середине пшехского времени. Подавляющее большинство рыб определенно являются пелагическими; придонный образ жизни можно предположить для Pavelichthys daniltshenkoi, Protobrotula sobijevi, Aeoliscus heinrichi, «Scorpaena» sp., Triglidae gen. et sp. nov., Trachinus rust ¡cus и Ammodytes antipai, находки большинства из которых единичны или редки, либо ограничены ювенильными экземплярами {«Scorpaena» sp. и Trachinus rusticus). Коралловая хи-рурговая рыба Caprovesposus parvus представлена пелагическими личинками стадии «acronurus» (31). Из 70 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из пшехского горизонта, 46 относятся к Acanthopterygii, что составляет две трети (66 %) всего комплекса. Из 53 определенных до рода форм северокавказских рыб не менее 20 (38 % общего их числа) доживают до настоящего времени. От кумского комплекса пшехский унаследовал три вида {Bregmaceros filamentosus, Caprovesposus parvus и Rybapina caucasica) и не менее десяти родов. Здесь также преобладают пелагические, преимущественно неритические рыбы, но чаще других встречаются сельдевые, а не брегмацеры, как на местонахождении Горный Луч.

Анаэробная среда на дне раннемайкопского моря начиналась глубоко, не менее 300-400 м верхней толщи воды были пригодны для жизни рыб. На это указывает наличие около 20 видовых таксонов мезо- и батипелагических рыб, что составляет около 30 % общего числа видов раннемайкопской ихтиофауны. В раннем майкопе (хадум) на исследованной территории впервые появились представители

Merlucciidae, непременные компоненты большинства последующих морских фаун рыб. Раннемайкопский комплекс обнаруживает значительную общность в родовом и даже видовом составе с рюпельскими фаунами рыб Карпат, Швейцарии и Рейнского бассейна, что говорит о наличии связей между бассейнами. Так, из 23 родов костистых, отмеченных в самом географически удаленном рюпельском комплексе северо-западной (французской) части Рейнского грабена (Pharisat, 1991), лишь шесть родов отсутствуют на Кавказе. Пять видов являются общими для двух фаун. Соседнее с французским местонахождение в том же Рейнском грабене (Фрауэнвайлер в Германии), несмотря на несколько более поздний возраст (зоны NP23-NP24 против NP21-NP22 для пшехского горизонта: Popov et al., 2002), обнаруживает еще большее сходство состава рыб с хадумской кавказской ассоциацией (Pharisat, Micklich, 1998; личные наблюдения автора в музее Дармштадта): к общим таксонам добавляются роды Propercarina и Rybapina и вид Pinichthys pulcher Bannikov, 1988. Еще один вид, Abadzekhia marinae Bannikov, 1985, на Кавказе появляется, возможно, несколько позже, чем в Германии. Напротив, географически относительно близкий рюпельский комплекс рыб Ирана (Arambourg, 1967) резко отличается от раннемайкопского родовым и видовым составом. Такое различие двух фаун объясняется вероятным отсутствием непосредственной связи между двумя бассейнами и тем, что иранская фауна является тропической, а не субтропической. Сравнение систематического состава обширного полузамкнутого раннемайкопского бассейна Кавказа с таковым современного полузамкнутого бассейна - Средиземноморья показывает, что раннеоли-гоценовый комплекс рыб относительно полно отражает только пелагическую (эпи-и мезо-) компоненту ихтиофауны раннего Паратетиса. Исходя из данных по ихтиофауне, соленость раннемайкопского бассейна была нормальной.

Недавно остатки рыб (зубы и отолиты) отмечены из низов олигоцена Крыма (кызыл-джарские и зубакинские слои) (Müller, Rozenberg, 2003а). Отолитовая ассоциация из Крыма весьма отлична от одновозрастной и близкой географически фауны рыб из пшехского горизонта Кавказа: только один род костистых, Palaeogadus, является общим для двух комплексов. Частично это можно объяснить более мелководными условиями накопления крымских осадков, а частично - ошибочным отнесением некоторых из отолитовых таксонов к современным родам.

Во второй половине раннего олигоцена (время накопления отложений соленов-ского горизонта) Восточный Паратетис замкнулся и опреснился, однако в позднем олигоцене этот бассейн вновь характеризуется морскими условиями. В отличие от раннеолигоценовых, позднеолигоценовые рыбы Северного Кавказа и Закавказья значительно менее обильны и разнообразны, часто имеют фрагментарную сохранность и хуже изучены. По последним данным (Попов и др., 1993; Popov et al., 2004а), верхнему олигоцену Паратетиса отвечает калмыцкий горизонт (региоярус), соответствующий хатту. В центральном Предкавказье этот горизонт сложен (снизу вверх) верхней подсвитой свиты Морозкиной балки, баталпашинской, септариевой и зелен-чукской свитами майкопской серии. Имеющиеся в колл. ПИН позднеолигоценовые рыбы происходят из баталпашинской и септариевой свит, однако, возможно, что также частично и из двух других свит. Ранние сборы A.A. Свиченской и П.Г. Даниль-ченко трудно привязать к конкретным свитам, поскольку стратиграфическое расчленение верхнего олигоцена Кавказа последнее время неоднократно менялось. Поэтому приведенный ниже список включает всех позднеолигоценовых рыб, найденных на Северном Кавказе и Апшеронском полуострове, без указания конкретных свит: 20

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella cf. S. sardinites (Heckel, 1850); Suchumia caucasica Menner in Menner et Riabinin, 1949. Отряд Gadiformes: Сем. Mer-lucciidae: Palaeogadus latebrosus Daniltshenko, 1960; P. simionecui Daniltshenko, 1950; Merluccius inferus Daniltshenko, 1947. Отряд Syngnathiformes: Сем. Centriscidae: Aeoliscus sp. Сем. Syngnathidae: Hipposyngnathus convexus Daniltshenko, 1960. Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: Oliganodon budensis (Heckel, 1856); Pirsagatia sytchevskayae Prokofiev, 2002; Epibatichthys corruptus Prokofiev, 2002; gen. et sp. indet. Сем. Priacanthidae: Cookeolus artus (Daniltshenko, 1980). Сем. Repropcidae: Repropca sumgaitica Bannikov, 1991. Сем. Chaetodontidae: Chaetodon (?) penniger Bogatshov, 1964. Сем. Caproidae: Capros longispinatus Daniltshenko, 1960. Сем. Acanthuridae: Cap-rovesposus sp. Сем. Gempylidae: gen. et sp. indet.; Abadzekhia marinae Bannikov, 1985. Сем. Scombridae: Scomber cubanicus Daniltshenko, 1960; Sarda remota Daniltshenko, 1980. Сем. Palaeorhynchidae: Pseudotetrapturus luteus Daniltshenko, 1960. Сем. Propercarinidae: Propercarina sp. Отряд Pleuronectiformes: Сем. Soleidae (?): gen. et sp. indet.

С большой долей вероятности можно предположить, что Hipposyngnathus convexus, Oliganodon budensis, Abadzekhia marinae, Sarda remota и, вероятно, Chaetodon (?) penniger происходят только из низов верхнего олигоцена (верхи свиты Мо-розкиной балки и баталпашинская свита и их аналоги), a Cookeolus artus, Repropca sumgaitica, Capros longispinatus, Caprovesposus sp., Scomber cubanicus, Pseudotetrapturus luteus и Propercarina sp. - из верхов верхнего олигоцена.

По обилию находок в целом в позднеолигоценовой ихтиофауне доминируют сельдевые Sardinella cf. 5. sardinites. Кроме того, в разных частях Восточного Паратетиса разные таксоны были субдоминантами: Cookeolus artus и Repropca sumgaitica в Азербайджане, Capros longispinatus на Адыгейском поднятии и в Абхазии. Степень тепло-водности позднеолигоценового и пшехского водоемов «не очень заметно отличалась» (Попов и др., 1993, с. 29). Подавляющее большинство рыб определенно являются пелагическими; придонный образ жизни можно предположить лишь для Aeoliscus sp. и Soleidae (?) gen. et sp. indet., находки которых единичны. Фауна рыб позднего олигоцена Восточного Паратетиса выглядит явно обедненной, автохтонной; из 23 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из калмыцкого горизонта, 18 относятся к Acanthopterygii, что составляет 78 % всего комплекса. Из 18 определенных до рода форм кавказских рыб не менее восьми (44 % общего их числа) доживают до настоящего времени. От пшехского комплекса калмыцкий унаследовал 8 родов. Pseudotetrapturus является самым поздним таксоном вымершего семейства Palaeorhynchidae.

Анаэробная среда на дне позднеолигоценового моря начиналась, по-видимому, относительно неглубоко. На это указывает полное отсутствие мезо- и батипелаги-ческих светящихся рыб. Большинство видовых таксонов позднеолигоценовых рыб Восточного Паратетиса относятся к стеногалинным родам и не могли переносить значительного опреснения. Можно предположить, что низкое биоразнообразие позднеолигоценовых рыб Восточного Паратетиса связано как с недостаточной их изученностью, так и с довольно неблагоприятными условиями для жизни рыб. Имеющихся данных явно недостаточно, чтобы судить об истинном биоразнообразии шельфовых рыб позднего олигоцена Паратетиса.

В позднеолигоценовом Карпатском бассейне Центрального Паратетиса, по-видимому, условия для жизни рыб были более благоприятными. В олигоцене Польских Карпат в 1980-е гг. выделено шесть ихтиофаунистических зон (Jerzmañska, Kotlarczyk, 1981; Kotlarczyk, Jerzmañska, 1988); три верхние из них, IPM4 - IPM6

соответствуют верхнему олигоцену. В Румынских Карпатах фауна рыб наилучше представлена в олигоценовых отложениях надвига Вранча, в трех пачках (снизу вверх): битуминозный мергель, нижние дизодилиевые слои и верхние дизодилие-вые слои. Первые две пачки М. Чобану (Ciobanu, 1977) датировал рюпелем, а третью верхним олигоценом. В действительности к верхнему олигоцену, по-видимому, относятся лишь нижние дизодилиевые слои, тогда как битуминозный мергель действительно имеет рюпельский возраст. Верхние дизодилиевые слои по составу фауны рыб следует относить к нижнему миоцену (бурдигал: Rusu et al., 1996). В районе г. Пьятра-Нямц имеются три местонахождения с представительной фауной рыб в отложениях нижних дизодилиевых слоев (Пьетричика, Козла и Агырчия), причем все они различаются по систематическому составу рыб и определенно сформированы в разных обстановках (61, 62). Во внутренней зоне Предкарпатского прогиба (Западная Украина) слои с рыбными остатками характеризуют нижнеменилитовые отложения, от нижнего кремневого горизонта до головецкого горизонта полосчатых известняков (Объяснительная записка..., 1984), то есть имеют рюпельский возраст. В хаттских фаунах Карпатского бассейна не менее 20 родов рыб (в том числе Digoria, Zenopsis, Palimphyes, Anenchelum, Palaeorhynchus, Homorhynchus и др.) унаследованы от рюпельских фаун Паратетиса: гораздо больше, чем в позднеолигоценовых ихтиофаунах Кавказского бассейна. Это указывает на возможность того, что опреснение соленовского времени относительно слабо затронуло Центральный Паратетис, и на затрудненные связи Карпатского и Кавказского водоемов в позднем олигоцене.

В верхнем Майкопе (сакараульский горизонт, соответствующий верхам аквитана и низам бурдигала: Попов и др., 1993; Popov et al., 2004) Кавказа и Крыма обнаружен богатый и довольно разнообразный комплекс морских рыб. Позднемайкопские рыбы найдены в целом ряде местонахождений Северного Кавказа и Азербайджана (рис. 2). В каждом местонахождении комплекс рыб имеет свое своеобразие (к примеру, Bregmacerina antiqua обнаружена только в двух северокавказских местонахождениях, a Priacanthus longispinus, напротив, обилен в Крыму и Азербайджане и не встречен на Северном Кавказе), однако в общих чертах он един. Некоторые различия в составе позднемайкопских комплексов рыб разных местонахождений привели к предположению об их разновозрастности и попыткам датировать их соответственно верхним кавказием (10) (или аквитаном: Popov et al., 2004; Sytchevskaya, 2005) и сакараулом (10) (или бурдигалом: Popov et al., 2004; Sytchevskaya, 2005). Учитывая, однако, преобладание общих форм, уместно полагать их одновозрастность (сакараульский возраст) (21), а различия в составе ассоциаций объяснять их разной фациальной приуроченностью. В целом позднемайкопский комплекс имеет следующий состав (43, с дополнениями):

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella brevicauda (Menner, 1949); Po-molobus antiquus (Smirnov, 1936); Alosa gemina Daniltshenko, 1960. Отряд Argen-tiniformes: Сем. Argentinidae: Glossanodon adolescens Prokofiev, 2005. Отряд Gadiformes: Сем. Merlucciidae: Merluccius lednevi Bogatshov, 1933; M. errans (Smirnov, 1936). Сем. Gadidae: Palaeomolva smirnovi (Daniltshenko, 1953); P. monstrata Fedotov, 1974; Bregmacerina antiqua (Smirnov, 1936); Onobrosmius sagus (Fedotov, 1974); O. par-cus (Daniltshenko, 1960); O. oligocaenicus (Bogatshov, 1933). Отряд Beloniformes: Сем. Belonidae (?): «Belone» crior Smirnov, 1936. Отряд Beryciformes: Сем. Holocentridae: gen. et sp. indet. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Centriscidae: Aeoliscus apscheronicus (Lednev, 1914). Сем. Aulostomidae: Aulostomus fractus Daniltshenko, 1960. Сем. Syn-gnathidae: Syngnathus altus Daniltshenko, 1960; Nerophis gracilis Sergienko, 1971. 22

Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. Priacanthidae: Priacanthus longispinus Lednev, 1914. Сем. Pomatomidae: Lednevia oligocenica (Smirnov, 1936). Сем. Echeneidae: Echeneis urupensis Daniltshenko, 1958. Сем. Carangidae: Serióla sp.; S. smithvanizi Bannikov, 1996; Scomberoides spinosus (Smirnov, 1936); Selarfedotovi Bannikov, 1990; Alepes pin Bannikov, 1985; Caranx quietus Bannikov, 1990; Decapterus raegracilis Bannikov, 1990; D. fusiformis Bannikov, 1996; Caranginae gen. indet. Сем. ,eiognathidae: Leiognathoides minutus Daniltshenko, 1980. Сем. Sparidae: «Sparus» sp. ;ем. Centracanthidae: Spicara islamdagica (Prokofiev, 2001). Сем. Seiaenidae: Otoli-hoides (?) ignotus (Smirnov, 1936). Сем. Mugilidae: Mugil latus Switchenska, 1957. Сем. ilenniidae: «Blennius» sp.; Bestiolablennius eugeniae Prokofiev, 2001. Сем. Gobiidae: gen. et sp. indet. Сем. Acanthuridae: Caprovesposus sp. Сем. Gempylidae: gen. et sp. indet.; Hemithyrsites maicopicus Daniltshenko, 1960. Сем. Trichiuridae: Anenchelum lednevi (Menner, 1949). Сем. Scombridae: Scomber gnarus Bannikov, 1979; Sarda memorabilis Daniltshenko, 1980. Сем. Stromateidae: Pinichthys fr actus Bannikov, 1985. Отряд Pleu-ronectiformes: Сем. Bothidae: Arnoglossus distinctus Switchenska, 1981. Сем. Soleidae: Buglossidium apsheronskiense Bannikov, 2001.

Кроме того, из верхнего Майкопа Кавказа и Крыма известны очень редкие зубы акул и остатки птиц. По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельдевые Sardinella brevicauda, мерлузовые Merluccius errans, луфаревые Lednevia oligocenica и скумбриевые Scomber gnarus. Местонахождения Черная речка в Северной Осетии, р. Уруп в Краснодарском крае и мыс Тархан (более верхние слои бати-сифоновой свиты) в Крыму, где доминируют иглообразные Aeoliscus apscheronicus и Syngnathus alius, имеют ярко выраженный прибрежно-мелководный фациальный облик. Другие местонахождения, такие как, например, Ширванская в Краснодарском крае и мыс Тархан (более нижние слои батисифоновой свиты), характеризуются почти полным отсутствием прибрежно-мелководных форм; здесь преобладают пелагические Clupeidae, Merlucciidae, Gadidae, Pomatomidae и Scombridae. Состав фауны рыб указывает на близкий к тропическому климат позднемайкопского времени (наличие рода Aeoliscus), что согласуется с данными по моллюскам и палинологии (Попов и др., 1993). Большинство рыб определенно являются пелагическими, однако в сакараульской фауне впервые для Восточного Паратетиса появляются придонные морские собачки (Blenniidae) и бычки (Gobiidae), относительно многочисленными становятся камбалообразные (Bothidae и Soleidae), которые, впрочем, представлены в основном пелагическими личинками, как и коралловая хирурговая рыба Caprovesposus sp. Из 48 форм костистых рыб, с достоверностью отмеченных из сакараульского горизонта, 36 относятся к Acanthopterygii, что составляет 3/4 (75 %) всего комплекса. Из 34 определенных до рода форм северокавказских рыб 24 (71 % общего их числа) доживают до настоящего времени. Большинство видовых таксонов раннемиоценовых рыб Восточного Паратетиса относятся к стеногалинным родам и не могли переносить значительного опреснения. От позднеолигоценового Кавказского комплекса раннемиоценовый унаследовал лишь шесть родов рыб. Здесь также преобладают пелагические, преимущественно неритические рыбы, а типичные мезо- и батипелагические рыбы отсутствуют, за исключением очень редких находок Trichiuridae и Gempylidae. Для раннемиоценовой фауны очень характерен хек Merluccius errans, но его находки отмечены и в явно мелководных фациях, поэтому едва ли можно предположить, что он обитал на большой глубине. Очевидно, уровень анаэробной зоны Восточного Паратетиса в раннем миоцене был близок к таковому

современного Черного моря (т.е. около 150-200 м), где также обитает хек. Гипоксия во время гибели рыб подтверждается открытыми ртами большинства их экземпляров, собранных в местонахождениях: причиной массовой гибели рыб, по-видимому, явился апвеллинг зараженных сероводородом вод.

В Черном море обитает 33 вида сугубо пелагических костистых рыб (Световидов, 1964) (27 % всего разнообразия костистых); 45 % ихтиофауны костистых составляют типично донные рыбы, а 28 % - прибрежно-мелководные или преимущественно донные виды. Биоразнообразие пелагических видов в раннем миоцене Восточного Пара-тетиса составляет 18 видов (менее 2/3 от такового Черного моря), или 38 % всей ихтиофауны костистых. Типично донные виды (5) составляют лишь 10 % фауны, а 52 % являются прибрежными или преимущественно донными видами (всего 25 видов). Таким образом, наиболее близко к реальному биоразнообразие пелагических, прибрежных и преимущественно донных таксонов Восточного Паратетиса, и совсем незначительная часть разнообразия типично донных рыб отражена в палеонтологической летописи.

Позднемайкопский комплекс обнаруживает значительную общность в родовом составе с вероятно одновозрастной фауной рыб верхних дизодилиевых слоев Румынских Карпат, где также преобладают виды родов Sardinella, Merluccius, Syngnathus и Scomber. Предполагаемая связь Кавказско-Копетдагской провинции Восточного Паратетиса с восточнотурецкими и иранскими бассейнами в сакарауле (Попов и др., 2005) подтверждается наличием здесь индо-тихоокеанских родов рыб Scomberoides, Alepes и (?) Otolithoides.

В коцахурское время Восточный Паратетис опреснился, а в тархане и ранней половине чокрака (конец раннего - начало среднего миоцена; верхи бурдигала-лангий) этот бассейн вновь характеризуется морским или полуморским режимом; в связи с тарханской трансгрессией в Восточном Паратетисе восстановилась морская биота средиземноморско-атлантического происхождения (Попов и др., 2005). В тарханских отложениях прикавказского бассейна впервые после нижнего олигоцена появляются мезопелагические светящиеся рыбы (род Vincigaerria из семейства Phosichthyidae), что свидетельствует об отсутствии сероводородного заражения или значительном понижении границы безжизненной зоны по сравнению с верхним майкопом.

Находки рыб приурочены к глубоководным фациям тархана и чокрака (спириа-лисовым глинам, верхам зоны NN4 и низам зоны NN5), где граница двух горизонтов вызывает некоторые разногласия (Невесская и др., 1975). В связи с этим ниже приведен общий тархан-чокракский комплекс рыб. Основное местонахождение тарханских рыб находится на северном берегу Керченского полуострова (рис. 2). Рыбы из спириалисовых глин встречаются на нескольких кавказских местонахождениях. В целом тархан-чокракский комплекс морских рыб спириалисовых глин Восточного Паратетиса включает следующие виды (43):

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Clupeonella humilis (Meyer, 1851); Sardina prisca W.Daniltshenko, 1969; Pseudohilsa brevicauda (Lednev, 1914). Отряд Sto-miiformes: Сем. Phosichthyidae: Vinciguerria merklini Daniltshenko, 1946. Отряд Gadi-formes: Сем. Bregmacerotidae: Bregmaceros cf. B. filamentosas (Priem, 1908). Сем. Mer-lucciidae: Palaeogadus atropatanus (Bogatshov, 1933). Сем. Gadidae: Palaeomolva andrussovi (Bogatshov, 1933); P. tarchanica Daniltshenko, 1947. Отряд Beloniformes: Сем. Hemiramphidae (?): gen. et sp. indet. Отряд Beryciformes: Сем. Holocentridae: My-ripristis sorbinii Bannikov, 1987. Отряд Perciformes: Сем. Priacanthidae: Priacanthus fortis Daniltshenko, 1980. Сем. Pomatomidae: «Lednevia» sp. Сем. Carangidae: Scom-24

beroides spinosus (Smirnov, 1936); Selar weileri weileri (Bogatshov, 1933); Selar weileri ampliscutulatus Bannikov, 1990; Decapterus abbreviatus (Bogatshov, 1933). Сем. Sphyraenidae: Parasphyraena apsheronica Switchenska, 1968. Сем. Blenniidae: Mio-blennius fraudulentus Bannikov, 1998. Сем. Ammodytidae: Ammodytes sp. Сем. Callio-ny midae: «Diplogrammus» sp. Сем. Gobiidae: gen. et sp. indet. Сем. Trichiuridae: Lepidopus lateralis Daniltshenko, 1980. Отряд Pleuronectiformes: Сем. Bothidae: Arnoglossus sum-gaiticus Switchenska, 1981. Отряд Tetraodontiformes: Сем. Tetraodontidae: Archaeo-tetraodon jamestyleri (Bannikov, 1990).

Из этого списка сугубо тарханскими являются Vinciguerria merklini и Archaeo-tetraodon jamestyleri. По обилию находок в целом в ихтиофауне доминируют сельдевые и (по крайней мере, в тархане Крыма) Vinciguerria merklini. Поскольку спириа-лисовые глины являются глубоководными фациями тархана и чокрака, прибрежно-мелководные иглообразные (Syngnathoidei) отсюда пока не известны. Состав фауны рыб указывает на близкий к тропическому климат тархан-чокракского времени (наличие рода Bregmaceros). Большинство рыб определенно являются пелагическими, однако имеются и находки придонных Blenniidae, Ammodytidae, Callionymidae, Gobiidae и Bothidae, которые, впрочем, представлены в основном молодью. Отсутствие в спириалисовых глинах эпипелагических скумбриевых рыб, непременного компонента всех предшествовавших морских фаун Тетиса и Паратетиса, вероятно, связано с недостаточно представительными сборами. Из 24 таксонов костистых рыб, с достоверностью отмеченных из тархана и чокрака, 16 относятся к Acanthopterygii, что составляет две трети (67 %) всего комплекса. Из 18 определенных до рода форм крымско-кавказских рыб 12 (67 % общего их числа) доживают до настоящего времени. Большинство видовых таксонов тархан-чокракских рыб Восточного Паратетиса относятся к стеногалинным родам и не могли переносить значительного опреснения. Родовой состав рыб тархан-чокракского бассейна сильно изменился по сравнению с позднемайкопским - от сакараульского комплекса рыб тархан-чокракский унаследовал лишь роды Palaeomolva, Priacanthus, Selar, Decapterus, Arnoglossus и, вероятно, Lednevia. Здесь также преобладают пелагические, преимущественно неритиче-ские рыбы, но появляются и типичные мезо- и батипелагические рыбы Vinciguerria и Lepidopus. Большинство тархан-чокракских видов эндемичны для Крыма и Кавказа, лишь Clupeonella humilis найден также в Вюртемберге, a Decapterus abbreviatus -в Турции. Чокракский бассейн Восточного Паратетиса соединялся с открытыми водами на юго-востоке (Попов и др., 2005), из рыб это подтверждает лишь находка в спириалисовых глинах Азербайджана индо-тихоокеанского рода Scomberoides (5). Биоразнообразие тархан-чокракских рыб не вполне отражает истинное биоразнообразие ихтиофауны этого времени.

К концу чокрака соленость Восточного Паратетиса вновь понизилась, и в дальнейшем лишь в конкское время характер бассейна приблизился к нормальному морскому, однако сведения о конкских рыбах скудны. По-видимому, гидрологические условия в Восточном Паратетисе в конкское время в основном не были благоприятными для захоронения рыб. Из полуморского караганского бассейна, предшествовавшего конкскому, известны эндемичные эвригалинные сельдевые, атерины Atherina prima Switchenska, 1959, кефали Mugil karaganicus Switchenska, 1973 и арноглоссы Arnoglossus ovalis Switchenska, 1981. От чокракской фауны унаследована барракуда Parasphyraena apsheronica. Из конки известны сельдь Clupeonella sp., кефаль Mugilfinitimus Switchenska, 1973 и морская мышь Protonymus gontsharovae Sytchevskaya et Prokofiev, 2007.

Сарматские рыбы Восточного Паратетиса известны лучше, чем караганские и конкские. Отдельные находки костистых из нижне-среднесарматских отложений известны из разных мест Северного Кавказа, Украины и Молдавии, однако систематические сборы сарматских рыб сотрудниками ПИН предприняты лишь в двух нижнесарматских местонахождениях: на р. Пшеха в Краснодарском крае и на севере Молдавии (с. Наславча) (рис. 2). Комплексы рыб, выявленные в этих местах, существенно разнятся по систематическому составу. На левом берегу р. Пшеха у с. Цу-ревский собраны следующие рыбы (78, с дополнениями):

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella sardinites (Heckel, 1850); «Clupea» inflata Vukotinovic, 1870. Отряд Gadiformes: Сем. Gadidae: Micromesistius sp. nov. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Syngnathidae: gen. et sp. indet. Отряд Perciformes: Сем. Carangidae: gen. et sp. indet. Сем. Mullidae: Mullus sp. Сем. Mugilidae: Mugil cf. M. minax Bogatshov, 1933. Сем. Trachinidae: Trachinus sp. Сем. Callionymidae: Callio-nymusci.C. macrocephalus Gorjanovic-Kramberger, 1882. Сем. Gobiidae: Pomatoschistus sp. Сем. Caproidae: Proantigonia sp. Сем. Scombridae: Scomber äff. S. caucasicus (Bogatshov, 1933). Отряд Pleuronectiformes: Сем. Bothidae: Bothus sp. nov. Сем. Soleidae: gen. et sp. indet.

Из оврага Карпов Яр на севере Молдавии (с. Наславча) известен следующий комплекс рыб:

Отряд Clupeiformes: Сем. Clupeidae: Sardinella sardinites (Heckel, 1850); gen. et sp. indet. Отряд Cyprinodontiformes: Сем. Cyprinodontidae: «Prolebias» sp. Отряд Atheriniformes: Сем. Atherinidae: Atherina suchovi Switchenska, 1973. Отряд Gasterosteiformes: Сем. Syngnathidae: gen. et sp. indet. Отряд Perciformes: Сем. Percoidei inc. sed.: gen. et sp. indet. Сем. Centropomidae: Lates gregarias Bannikov, 1992. Сем. Moronidae: Morone ionkoi Bannikov, 1993. Сем. Sparidae: Sparus brusinai (Kramberger, 1882). Сем. Centracanthidae: Naslavcea fundata (Bannikov, 1990). Сем. Mullidae: Mullus moldavicus Switchenska, 1959. Сем. Polynemidae: Polynemus frivolus Bannikov, 1989. Сем. Mugilidae: Mugil acer Switchenska, 1959. Сем. Labridae: Symphodus salvus Bannikov, 1986. Сем. Clinidae: Clinitrachoides gratus (Bannikov, 1989). Сем. Gobiidae: Pomatoschistus sp.; Gobius sp. Отряд Pleuronectiformes: Fam., gen. et sp. indet.

По биоразнообразию в обоих комплексах резко преобладают колючеперые рыбы: Acanthopterygii составляют 79 % в комплексе Цуревского и 89 % в комплексе Наславчи. В то же время в первом доминирует вид сельдевых Sardinella sardinites, многочисленны также тресковые Micromesistius sp. nov. и мальки ботусовых камбал Bothus sp. nov., тогда как во втором преобладает атерина Atherina suchovi, а сельдевые занимают в лучшем случае второе место по числу находок; относительно многочисленны бычки Pomatoschistus sp. и Gobius sp. и морские караси Sparus brusinai. Тресковых в сармате Наславчи нет, равно как и отмеченных на Северном Кавказе Trachinus, Callionymus и Scomber, Syngnathidae gen. et sp. indet. и камбалообразные крайне редки. Общими для двух комплексов являются роды Sardinella, Mullus, Mugil и Pomatoschistus, причем два последних рода определенно представлены разными видами. Таким образом, связь между Северокавказским и Молдавским бассейнами в раннем сармате была затруднена (не исключено, что разнофациальностью комплексов объясняется различие состава фаун рыб Цуревского и Наславчи). Более западный сарматский бассейн бывшей Югославии (Andelkovic, 1989) отличается присутствием семейств Scorpaenidae, Carangidae, Blenniidae, в то же время он 26

обнаруживает черты сходства как с Северокавказским бассейном (наличие Gadidae, Trachinidae, Callionymidae, Caproidae, Scombridae и Bothidae), так и с Молдавским (наличие Labridae, общих родов Atherina, Mororte и вида Sparus brusinai).

На основании данных по двустворчатым моллюскам ранне-среднесарматский бассейн Восточного Паратетиса был классифицирован как полуморской (миксоме-зогалинный), эпизодически соединявшийся с открытыми водами (Невесская и др., 2005). Фауна рыб в основном подтверждает эту классификацию, будучи явно обедненной по систематическому составу и с преобладанием эвригалинных таксонов. В то же время Bothus, Mullus и, видимо, Clinitrachoides, являются стеногалинны-ми родами, не выносящими значительного опреснения, а некоторые эвригалинные роды (Mugil, Symphodus, Sparus, Scomber), хотя и могут жить длительное время в солоноватых водах, для завершения жизненного цикла нуждаются в морской среде. Таким образом, по рыбам Восточный Паратетис можно классифицировать как миксополигалинный бассейн, с соленостью выше 18 %о (верхняя граница солености мезогалинных бассейнов). Химизм вод сарматского бассейна характеризовался повышенной щелочностью и перенасыщением карбонатом (Pisera, 1996; 78); на последнее указывает сохранение отолитов in situ у всех сарматских рыб. Таким образом, обедненность систематического состава сарматских рыб Восточного Паратетиса объясняется не столько низкой соленостью вод, сколько их неблагоприятным химизмом. Ран несарматская растительность Наславчи указывает на теплоумеренный муссонный климат при 15-16° средней годовой температуры (Якубовская, 1952).

Помимо комплексов Цуревского и Наславчи, сарматские рыбы отмечались из разных местонахождений Северного Кавказа (Богачев, 1933; Данильченко, 1980; 69), Азербайджана (Леднев, 1914; Джафарова, 1976), Молдавии (Унгены) (Федотов, 1971), Армении (Богачев, 1936) и Украины (Амвросиевка) (Богачев, 1955), но систематических раскопок там не предпринималось. Заслуживает внимания наличие в сармате Амвросиевки и окрестностей Грозного находок Sciaenidae, неизвестных пока из лучше изученных комплексов Цуревского и Наславчи. Интересна находка вида капроидов рода Proantigonia, характерного для сармата более западных регионов (Хорватия, Румыния) в Дагестане (69), единичная находка Proantigonia sp. известна и из комплекса Цуревского. В целом ранне-среднесарматские бассейны Восточного Паратетиса характеризует высокий видовой эндемизм рыб.

В начале позднего миоцена (позднем сармате) Восточный Паратетис полностью замкнулся, а в раннем мэотисе вновь эпизодически соединялся с открытыми водами (Невесская и др., 2005). Мэотические рыбы пока изучены очень плохо: Богачев (1942) отметил из мэотиса Восточного Паратетиса две формы сельдей, проблематичного Lepidopus, и кратко описал (без изображений) четыре новых вида - Matarchia (=Scomber) spuria, Chrysophrys (=Sparus) diatomacea, Merluccius maeoticus и Labrax (=Morone) vogdti. Из типовых экземпляров Богачева в колл. ПИН имеются только голотипы С. diatomacea и М. maeoticus. Несмотря на их неполноту, наличие морских родов Sparus и Merluccius в мэотисе Тамани можно подтвердить. Морские фауны рыб не известны из более молодых отложений Восточного Паратетиса. Из понта (верхний миоцен) Абхазии описан солоноватоводный комплекс рыб в составе И видов (Габелая, 1976): 5 видов Clupeidae, Atherina colchidica (Atherinidae), Mugil editus, M. nodosus, M. ordinatus и M. demissus (Mugilidae) и Sciaena impropria (Sciaenidae). Три вида солоноватоводных сельдей характеризуют акчагыльские отложения Азербайджана и Туркменистана (Данильченко, 1980).

Глава 5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЭОЦЕНОВОЙ ФАУНЫ РЫБ

МОНТЕ-БОЛЬКИ

Фауна рыб местонахождения Монте-Болька в Северной Италии является наиболее разнообразной из известных кайнозойских ихтиофаун, опадает наиболее полное представление о мелководной фауне Тетиса в первой половине эоцена. Рыбы Монте-Больки известны со средних веков, они собраны из двух точек: Пешара и Монте-Постале. Возраст фауны рыб Монте-Больки датируется верхами нижнего -низами среднего эоцена (см. выше).

В отличие от большинства остальных известных комплексов ископаемых морских рыб, обычно относительно полно отражающих только состав пелагической компоненты фауны, в ассоциации рыб из Монте-Больки достаточно широко представлены и придонные рыбы. К последним можно отнести рыб современных семейств Congridae, Ophichthyidae, Ophidiidae, Lophiidae, Brachionichthyidae, эоценовых родов опахообразных Bajaichthys Sorbini, 1983 и камбалообразных Eobothus Eastman, 1914, а также ископаемого семейства Eocottidae, представители которого являются эоцено-выми аналогами и предшественниками более поздних бычков (Gobiidae) и керчаков (Cottidae) (65). Местонахождение Монте-Болька представляет древнейшую и самую богатую из известных ассоциацию коралловых рыб современного типа (Bellwood, 1996), с доминированием окунеобразных. В отличие от современных коралловых рифов, где обычно преобладают Pomacentridae, Apogonidae, Gobiidae, Labridae и Chaetodontidae, в среднеэоценовой фауне Больки из коралловых рыб численно доминируют Holocentridae, атаксономически чрезвычайно разнообразны Acanthuridae (11 родов). Семейство Apogonidae и подотряд Labroidei представлены здесь четырьмя монотипными родами каждое, a Pomacentridae крайне редки. Достоверных средне-эоценовых Gobiidae и Chaetodontidae пока не известно. От фаун меловых коралловых рыб в ассоциации Монте-Больки сохранились немногочисленные реликты -4 рода пикнодонтов, позднейшая регистрация Pycnodontiformes в палеонтологической летописи. А. Тинтори и др. (Tintori et al., 2005) возражают против реконструкции Монте-Больки как тропической зарифовой лагуны, поскольку следы эоценовых рифов в Предальпах пока не найдены, считая, что местонахождение сформировано на мелководном внутреннем шельфе с богатой донной растительностью (типа современных посидониевых лугов). Ч. Пападзони и Э. Тревизани (Papazzoni, Trevisani, 2006) реконструируют среду лагерштетта Пешары (основная точка местонахождения Монте-Болька) как мелководную морскую «лагуну» с ограниченной циркуляцией вод и превалирующей микритовой седиментацией, недостаточной оксигениза-цией дна (возможно, с бактериальными матами типа строматолитов), спорадически прерываемой короткими эпизодами колонизации дна бентосом.

Первая монография с описанием рыб из Монте-Больки была опубликована еще в конце XVIII в. (Volta, 1796). А.Вольта описал около 100 видов, большинство из которых были ошибочно отождествлены с современными, и лишь один род Blochius и 14 видов описаны как новые. Большая часть материала, описанного в Италии Вольта, вскоре была вывезена в Париж Наполеоном Бонапартом, и там переописана Л. Агасси-цем (Agassiz, 1833-1844), который признал лишь один вид Вольта, Blochius longirostris, остальные описал как новые. Список рыб из Монте-Больки пополнился описаниями новых таксонов в XIX в., и начале XX в. стал включать не менее 135 номинальных видов костистых (Leriche, 1906). Во второй половине XX в., благодаря работам Ж. Бло 28

и JI. Сорбини, многие видовые названия сведены в синонимы, описан ряд новых родов и видов. Список рыб из Монте-Больки Бло (Blot, 1980) включает 72 семейства, 117 (плюс ряд неописанных) родов и 208 (включая еще не описанные) видов. Впоследствии систематический состав фауны рыб Монте-Больки ревизован и пополнен работами ряда ученых, преимущественно Дж. Тайлера, Л. Сорбини и автора (6-8, 12, 21, 23-25, 37,44,46, 50, 51, 53,54, 58, 59,64-67,69-72, 77,79-86).

Согласно последним исследованиям автора, из ихтиофауны Монте-Больки должны быть исключены рыбы семейств Ogcocephalidae и Mullidae, включенные в систематический каталог Бло (Blot, 1980) на основании неописанных таксонов (nov. gen.-nov. sp.). Непосредственное изучение предложенных Бло типовых экземпляров для этих таксонов показало, что тип нового таксона Ogcocephalidae принадлежит Lophiomus brachysomus (Ag.) (Lophiidae), а тип Mullidae - лаброиду Sorbinia caudopunctata Bellwood (82).

Также из ихтиофауны Монте-Больки исключены приведенные Бло (Blot, 1980) современные семейства Serranidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae (=Pristipomidae), Chaetodontidae, Enoplosidae, Moronidae, Trachinidae и Blenniidae. Показано, что «сер-ранид» Serranus rugosus Heckel является синонимом Veranichthys ventralis (Ag.) (Lutjanidae), a Pristipoma furcatum Ag. - синонимом Sparnodus elongatus Ag. (Sparidae) (77); «моронид» Labrax schisurus Ag. является типом нового рода Percoidei inc. sed. Veronabrax (81); «перцид» Dules temnopterus Ag. и «терапонтид» Pelâtes quindecimalis Ag. также относятся к новым родам Percoidei inc. sed. - Jimtylerius и Parapelates, соответственно (79, 83). Род Callipteryx из Trachinidae следует выносить в особое семейство Callipterygidae, а род Oncolepis - из Blenniidae в Acanthopterygii inc. sed. Enoplosus pygopteriis Ag. из Enoplosidae перенесен в семейство Apogonidae, род Eosphaeramia Sorbini, 1983, а синонимом этого вида признан Eosphaeramia margaritae Sorbini, 1983 (84). Ревизия таксонов из Монте-Больки, относившихся ранее к Chaetodontidae (66), показала, что ни один из них не являются близко родственными этому семейству: род Acanthopygaeus Leriche, 1906 следует считать Siganidae, роды Pygaeus Agassiz, 1838 и Malacopygaeus Leriche, 1906 - Percoidei inc. sed., а род Parapygaeus Pellégrin, 1907 -Perciformes inc. sed. 4 экз. из коллекции Музея естественной истории Вероны были предложены Бло (Blot, 1980) в качестве типов еще не описанных таксонов Chaetodontidae. Непосредственное изучение показало, что ни один из них не имеет отношения к рыбам-бабочкам (66): два принадлежат генерализованным перкоидам, один - хирур-говой рыбе, еще один - Quasicichla mucistonaver Bannikov, 2004 (Perciformes inc. sed).

Современный род ставридовых Caranx заменен в фауне рыб Монте-Больки новым монотипным ископаемым родом Eastmanalepes с типовым видом Caranx primaevus Eastman, 1904 (6), а для двух своеобразных родов Carangidae - Vomeropsis Heckel и Ceratoichthys Blot - выделено особое подсемейство Vomeropsinae (8). Современный род капросовых Antigonia заменен в фауне рыб Монте-Больки новым монотипным ископаемым родом Eoantigonia с типовым видом Antigonia veronensis Sorbini, 1983 (69). Вид скумбриевых Aux is ? propterygius (Ag.) отнесен к ископаемому роду Auxides Jordan, 1919 (=Scombrosarda Daniltshenko, 1962) (7). Apogon spinosus Ag. признан синонимом акропоматида Acropoma lepidotum (Ag.) (84), а в семействе Apogonidae, кроме Eosphaeramia pygopterus (Ag.), описаны 3 новых монотипных рода - Eoapogon, Bolcapogon и Apogoniscus - образующих особую трибу Eoapogonini (71). Восстановлена валидность рода Diodontidae Heptadiodon Bronn, 1855, ранее считавшегося синонимом Diodon (46). Список рыб из Монте-

Больки дополнен представителями семейств Gerreidae: Aspesiperca ruffoi Bann. (Bannikov, 82); Apolectidae: Trachicaranx pleuronectiformis (Blot) (Банников, Федотов, 1984); Lutjanidae: Ottaviania mariae Sorbini, O. leptacanthus (Ag.), Veranichthys ventralis (Ag.) и Goujetia crassispina (Ag.) (67, 77); Euzaphlegidae: Veronaphleges brunae Bann. (86); Palaeorhy nchidae: Palaeorhynchus zorzini Fierstine, Bann, et Monsch (80); Centrolophidae: Zorzinia postalensis Bann. (54).

Из фауны рыб Монте-Больки автором описаны восемь новых ископаемых семейств: Rhamphognathidae для рода Rhamphognathus Ag. с видом R. paralepoides Ag. (85), Mesogasteridae для родов Mesogaster Ag. с видом М. sphyraenoides Ag. и Latellagnathus Bannikov с видом L. teruzzii Bannikov (85), Quasimullidae для рода Quasimullus Bannikov с видом Q. sorbinii Bannikov (50), Eocottidae для родов Eocottus Woodward с видом E. veronensis (Volta) и Bassanichihys Bannikov с видом В. pesciaraensis (Bannikov) (65), Tortonesidae для рода Tortonesia Sorbini с видом Т. esilis Sorbini (23), Zorzinichthyidae для poaaZorzinichthys Tyler et Bannikov с видом Z. аппае Tyler et Bannikov (59), Acanthonem idae для рода Acanthonemus Ag. с видом A. subaureus (Blainv.) (26) и Massalongiidae для рода Massalongius Tyler et Bannikov с видом M. gazolai (Massalongo) (70). Кроме Vomeropsinae, для таксонов из Монте-Больки описаны подсемейства Rhamphexocoetinae (12), Meta-veliferinae (25) Ruffoichthyinae (58), Eocottinae и Bassanichthyinae (65) и ряд новых родов и видов. Многие видовые названия сведены в синонимию.

По типовым материалам из Парижского музея Естественной истории ревизованы окунеобразные рыбы семейства Sparidae, описанные Агассицем (Agassiz, 1833-1844) и последующими авторами из Монте-Больки (77). В роде Sparnodus оставлено 2 валидных вида. Показано, что Dentex в фауне Монте-Больки отсутствует: один из его видов оставлен nomen dubium, а два других отнесены к семейству Lutjanidae, родам Ottaviania Sorb, и Goujetia Bann. Аргументирована синонимичность родов Odonteus и Pseudosparnodus (77).

По последним данным автора, известные Teleostei в фауне Монте-Больки принадлежат на сегодня 18 отрядам, 84 семействам, 166 родам (семейственная принадлежность 31 из которых не определена) и не менее чем 193 видам. Если в списке рыб из Монте-Больки, опубликованном Бло (Blot, 1980) подавляющее число семейств современные (56, включая три сомнительных), а ископаемых только 15 (систематическая принадлежность 10 родов, включая 4 неописанных, неопределена), то последующие исследования сократили долю современных семейств костистых до 48 (включая Gerreidae и Centrolophidae под вопросом). При этом число ископаемых семейств в фауне Монте-Больки выросло до 35, а систематическая принадлежность 31 рода неопределена: большинство из них определенно также принадлежат ископаемым семействам.

Глава 6. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ГРУПП

ACANTHOPTERYGII

Многие семейства колючеперых и группы более высокого ранга либо вовсе неизвестны в ископаемом состоянии, либо слабо представлены в ископаемой летописи. Исследования филогении таких групп пока не могут в сколько-нибудь существенной степени опираться на данные об их ископаемых представителях. Однако имеется ряд групп Acanthopterygii, достаточно полно представленных в ископаемой летописи. В этих случаях оказывается возможным проследить эволюционную историю групп колючеперых в кайнозое, либо привлечь данные об их ископаемых предста-30

вителях наряду с современными при кладистическом анализе родственных отношений. К числу таких групп принадлежат семейства Zeidae (Zeiformes) и Carangidae (Perciformes), а также подотряды Acanthuroidei и Scombroidei окунеобразных.

6.1. Филогенетические отношения рыб семейства Zeidae

По Дж.Тайлеру и др. (Tyler et al., 2003), отряд Zeiformes представляет собой мо-нофилетическую группу, включающую шесть семейств. Семейство Zeidae состоит из двух родов, Zeus и Zenopsis, каждый из которых представлен в палеонтологической летописи тремя видами из Паратетиса и Средиземноморья (73). Используя 45 информативных признаков (в основном, остеологических), кладистически проанализированы родственные отношения всех 12 известных видов Zeidae, как современных, так и ископаемых (76). Таксон-признаковая матрица была построена с использованием WINCLADA (Nixon, 2002), и проанализирована с использованием NONA (Goloboff, 1999). Зенионтид Zenion был избран первой внешней группой, а граммико-nennjxiiaXenolepidichthys - второй. Признаки рассматривались как имеющие равный вес, а особенности с несколькими состояниями не ордировались априорно.

Анализ таксон-признаковой матрицы привел к построению двух равно экономных деревьев (L 85, CI 0.76, RI 0.80). Топология результирующего согласованного дерева (рис. 3) поддерживает монофилию Zeidae с высоким значением индекса разложения (Bremer, 1994), равным 9, и иллюстрирует наличие клады, образованной современными и ископаемыми видами Zenopsis, тогда как род Zeus выглядит парафилетическим. Более того, два современных вида Zeus, Z. faber and Z. capensis, никогда не образуют монофилетическую группу, а последний выглядит более базальным, чем Z. faber. Родственные отношения олигоценового Z. robustas, известного по очень неполному материалу, весьма проблематичны: положение этого вида на кладограммах сильно варьирует. Отношения видов рода Zenopsis стабильны, хотя и с низким значением индекса разложения внутри клады Zenopsis (что можно объяснить большим числом неизвестных модальностей признаков у ископаемых видов). Распознаются две субклады внутри клады Zenopsis: одну образуют современные Z. conchifer и Z. nebulosus, а другую Z. oblongas плюс три ископаемых вида. Внутри этой последней субклады, Z. oblongus является сестринской группой Z. hoernesi + (Z. clarus, Z. tyleri).

Исключение из набора данных наиболее неполного Zeus robustus не помогает разрешить родственные отношения видов внутри рода Zeus', напротив, число равно экономных деревьев увеличивается до пяти. При удалении всех ископаемых таксонов Zeidae из матрицы выявляются три равно экономных дерева. Результирующее согласованное дерево по-прежнему поддерживает монофилию Zenopsis, хотя родственные отношения его видов разрешаются хуже; род Zeas все еще выглядит парафилетическим. Поддержка для монофилии Zeidae очень сильная (индекс разложения 19), а для монофилии Zenopsis относительно неплохая (индекс разложения 3, что равно немногим более 4 % длины дерева) (76).

Еще основоположник кладистического метода (Hennig, 1966) указал, что он применим только для синхронных организмов. Однако, если сильный филогенетический сигнал присутствует в наборе данных, включение даже неполных ископаемых материалов в кладистический анализ не препятствует выявлению филогении. Более того, поскольку ископаемые привносят уникальную информацию о биологической истории клады, в некоторых случаях даже неполные ископаемые данные увеличивают, а не уменьшают точность кладограммы. Родственные отношения между современными видами Zenopsis не меняются при включении в анализ ископаемых материалов.

Zeus capensis Zeus ¡erzmanskae Zeus robustos Zeus faber Zeus primaevus Zenopsis sp. Zenopsis oblongus Zenopsis hoemesi Zenopsis claws Zenopsis tyleri Zenopsis conchifer Zenopsis nebulosus

Рис. 3. Результирующее согласованное дерево, полученное при анализе таксон-признаковой матрицы 12 видов Zeidae.

Род Zetts-естественный таксон, он надежно диагностируется, отличаясь от Zenopsis гладкими (а не ребристыми) костными пряжками с двумя (а не одним) шипиками каждая, наличием 4-5 (а не 3) шипов в анальном плавнике и 7-8 (а не 5) лучей в брюшных плавниках, меньшим числом позвонков (28-32 против 34-36) и чешуей на теле (отсутствует у Zenopsis). То, что при кладистическом анализе род Zeus выглядит парафиле-тическим, мы склонны объяснять недостатком методологии кладистического анализа, а не сборностью этого таксона. Более базальное положение Zeus на кладограмме может свидетельствовать о его большей близости к предкам Zeidae, чем Zenopsis.

6.2. Филогенетические отношения рыб семейства Carangidae (Percoidei)

Попытка установления филогенетических отношений семейства Carangidae типологически, без использования кладистического анализа привела к распознаванию шести подсемейств ставридовых (Seriolinae, Archaeinae, Vomeropsinae, Trachinotinae, Scomberoidinae и Caranginae), обособившихся уже в эоцене (21) (рис. 4), и к предположению, что происхождением Carangidae связаны с более генерализованными пер-коидами - Pomatomidae или формами, ведущими к ним. Рыбы подсемейств Seriolinae и Archaeinae наиболее генерализованы: они имеют плезиоморфные для ставридовых признаки - невысокое, слегка сжатое с боков тело, боковую линию без щитков, невысокий лобно-затылочный гребень, supramaxiliare в выдвижной верхней челюсти, не связанные крепко друг с другом гемальный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лученосец, относительно короткий анальный плавник, три epuralia в хвостовом скелете.

Ископаемое подсемейство Vomeropsinae выделено (8) для двух монотипных родов своеобразных среднеэоценовых рыб из местонахождения Монте-Болька в Италии - Ceratoichthys Blot и Vomeropsis Heckel. В морфологии этих рыб мозаично сочетаются плезиоморфные и апоморфные особенности. К первым относятся базальная для ставридовых позвонковая формула (10+14) и примитивное строение хвостового скелета (с пятью hypuralia), а ко вторым - крепкая связь гемального отростка первого хвостового позвонка и мощного первого анального лученосца, длинные брюшные плавники при коротких грудных, единый спинной плавник с очень короткой жесткой частью, и хвостовой плавник, не вырезанный сзади. Предполагается наличие у Vomeropsinae и Seriolinae общих или близких предковых форм, а сходство формы

Рис. 4. Схема вероятной филогении ископаемых Сагаг^ёае (по Банников, 1990, с изменениями).

тела вомеропсовых и высокотелых Сагагщшае имеет место вследствие параллельного развития двух групп (21).

Подсемейство ТгасЫпоипае включает современный род ТгасЫпоШз, ископаемый РагШгасЫпоШя, и род ЫсМа (эоцен-ныне). Последний, имея уже характерные для подсемейства крепкую связь гемального отростка первого хвостового позвонка с мощным первым анальным лученосцем и невысокий жесткий спинной плавник без перепонки между колючками, в других отношениях более генерализован, чем РагшгасМпоШз и ТгасЫпоШ с их ромбическим телом, более мелкими зубами, отсутствием БиргатахШаге и серповидными лопастями в начале мягких непарных плавников. ЫсЫа, по-видимому, связан происхождением с древними БепоПпае или АгсЬаетае, а эоценовый РагШгасЫпоЫь филогенетически связывает ПсЫа и ТгасЫпоШя (21).

Рыбы подсемейства Scomberoidinae характеризуются в типичном случае невыдвижными praemaxillaria без постмаксиллярного отростка, увеличенным числом radii branchiostegi (8-9) и хвостовых позвонков (16-17); лобно-затылочный гребень их низкий, а гемальный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лу-ченосец крепко связаны. Специализация чешуи Scomberoidinae выражена в ее форме: овальной, ланцетовидной или игловидной. В современной фауне известны три рода скомбероидовых (Scomberoides, Olígoplites и Рагопа), первый представлен в миоцене КавказаиЯпонии. Аберрантный род вероятных Scomberoidinae Quasioligoplites описан недавно (38) из среднего эоцена Кавказа. Наличие или отсутствие некоторых синапо-морфий Scomberoidinae у этого рода невозможно распознать вследствие сохранности голотипа типового вида, а число хвостовых позвонков не увеличено. Аутапоморфией Quasioligoplites является крайняя редукция жесткой части спинного плавника, что не позволяет считать этот род предковым для какого-либо из других Scomberoidinae, скорее он произошел от общего предка Scomberoides и Oligoplites. Род Рагопа, утративший брюшные плавники, также является аберрантным в составе Scomberoidinae. Что касается Scomberoides и Oligoplites, эти два рода очень близки, причем Oligoplites явно более специализирован, утратив supramaxillare и энтоптеригоидное озубление, и имея увеличенное число supraneuralia (с 3-4 до 4-6), коррелированное с редукцией числа колючек спинного плавника (с 6-7 до 4-6). Происхождением подсемейство Scomberoidinae связано с родом Lichia, либо имеет общих с ним предков (21).

Подсемейство Caranginae включает около 18 современных родов и 4 ископаемых. Чешуи боковой линии у рыб этого подсемейства преобразованы в костные шитки (в разной степени развитые обычно в задней, прямой части боковой линии), гемальный отросток первого хвостового позвонка и первый анальный лученосец крепко связаны, имеется только 2 epuralia в хвостовом скелете. У наиболее специализированных родов карангин тело крайне уплощено с боков, а число хвостовых позвонков иногда увеличено до 15-16. Попытка выявления филогенетических отношений Caranginae (16,21) привела к предположению, что известный по краниальным остаткам из нижнего эоцена Англии род Eothynnus является наиболее генерализованным из древних карангин. Два других эоценовых рода - Eastmanalepes и Teratichthys -несут черты заметной специализации: у первого очень сильное развитие получило вооружение боковой линии, а у второго сильно увеличилась высота тела.

Из современных родов Caranginae наиболее генерализованным является известный начиная с эоцена Selar (16, 21) с его относительно удлиненным телом, непарными плавниками без серповидных лопастей в передней части, умеренными грудными плавниками, низким лобно-затылочным гребнем и однорядным озублением. В олигоцене появляются и первые находки достоверных карангов рода Сагапх, филогенетически связанного с древними представителями Selar, и связующего этот род с более специализированными в отношении приспособления к неритическому образу жизни родами Caranginae (16,21), такими как Alectis, Scyris и Selene (первый из них известен из миоцена Крита). В олигоцене и миоцене каранги представлены несколькими менее специализированными, чем современные, видами: в частности, у них короче грудные плавники и слабо развиты серповидные лопасти мягких спинного и анального плавников. Род Alepes, единственный ископаемый вид которого, A. pin, известен из нижнего миоцена Крыма, наиболее близок к Selar, настолько, что эти роды иногда считали синонимами (см. 21), и филогенетическая связь этих родов вполне очевидна. 34

Группа пелагических карангин включает роды Decapterus, Trachurus и Megalaspis. В ископаемом состоянии, начиная с миоцена, известны только первые два из них. Показано (21), что филогенетически Decapterus связан не с Сагапх, как считалось ранее (Алеев, 1957), а с Selar, при этом тело у Decapterus становится более вытянутым и удобообтекаемым, а задний луч второго спинного и анального плавников отделяется от предшествующих и преобразован в «рулевой плавничок». Trachurus и Megalaspis выделяются среди современных ставридовых сильнее развитыми щитками вдоль всей боковой линии (а не только ее прямой части).

Попытки выявления филогенетическихотношений современныхродов Carangidae методом кладистического анализа трудно назвать успешными. В кладограмме, построенной У. Смит-Вэнизом (Smith-Vaniz, 1984) на основании 40 признаков, современные Scomberoidinae образуют нерешенную трихотомию с Trachinotinae и Caranginae + Seriolinae, а их роды образуют последовательность (?axona{Scomberoides+Oligoplites)). Кладистический анализ С. Гусикена (Gushiken, 1988) с использованием 25 признаков показал, что Trachinotinae + Scomberoidinae образуют сестринскую группу с Caranginae + Seriolinae. При этом на кладограмме Гусикена выявляются и некоторые филогенетические последовательности внутри Caranginae и Seriolinae, a Caranginae представляет 4 гипотетические монофилетические группы (Gushiken, 1988). Одна из этих групп -род Parastromateus (=Apolectus)—является сестринской для трех других. Нами показано (21), что Apolectus следует относить к особому семейству Apolectidae.

6.3. Филогенетические отношения рыб подотряда Acanthuroidei

Кладистический анализ Дж.Тайлера и др. (Tyler et al., 1989) родственных отношений современных рыб подотряда Acanthuroidei отряда Perciformes привел к распознаванию филетической последовательности Siganidae-Luvaridae-Zanclidae-Acan-thuridae, со Scatophagidae и Ephippididae как соответственно первая и вторая внешние группы среди высших чешуеперых (подотряд Percoidei). Дальнейшими исследованиями (Winterbottom, 1993, и др.) подтверждена эта последовательность и предложена родовая филогения современных Acanthuridae. Автором (26) предположено родство Caproidae и эоценовых Acanthonemidae с акантуроидами.

Исследования ископаемых акантуроидов, предпринятые автором и Тайлером в последние годы (39, 44, 58, 70), привели к выделению надсемейств Luvaroidea и Zancloidea и выявлению филогенетических отношений рыб этих надсемейств и семейства Siganidae. При этом предложенная Тайлером и др. (Tyler et al., 1989) фи-летическая последовательность остается неизменной.

6.3.1. Филогенетические отношения рыб семейства Siganidae. К настоящему времени описаны пять ископаемых родов Siganidae (позднепалеоценовый Siganopygaeus Daniltshenko, 1968, эоценовые Ruffoichthys Sorbini, 1983, Eosiganus Tyler et Bannikov, 1997 и Aspesiganus Bannikov et Tyler, 2002 и олигоценовый Proto-siganus Whitley, 1935, в дополнение к единственному современному роду Siganus (44, 58). Из 13 аутапоморфий взрослых Siganus (Tyler et al., 1989: признаки № 1224) не все распознаваемы на ископаемом материале, однако все пять ископаемых родов Siganidae имеют редуцированное относительно других акантуроидов число лучей в спинном и анальном плавниках (признак 12), ребра первой пары связанные со вторым позвонком (признак 17) и мелкую циклоидную чешую, когда она известна (у Ruffoichthys и Siganopygaeus) (признак 13) (44). В редком случае, когда оказалось возможным распознать palatinum у ископаемого вида сигановых {Ruffoichthys spinosus), оно оказалось состоящим из двух окостенений, как у Siganus (признак 15).

Ruffoichthys Eosiganus Siganopygaeus Protosiganus Slganus

Сосгияшш пршнаков: 0 - пжчиоморфиые. I • апоморфные (либо 1,2,3 - прогрессивная степень слецндличаиим), 9 - неизвестные или неприменимые.

Рис. 5. Кладограмма родственных отношений пяти родов семейства Siganidae, полученная при анализе 12 признаков (по Tyler, Bannikov, 2005).

Четыре из пяти ископаемых родов (кроме Ruffoichthys) имеют внутренний шип в брюшном плавнике, как у Siganus.

Используя 12 информативных остеологических признаков, кладистически проанализированы (44) родственные отношения четырех ископаемых (кроме Aspesiganus, хуже других охарактеризованного материалом) и современного рода Siganidae. Таксон-признаковая матрица была проанализирована с использованием программы PAUP. Признаки поляризованы с использованием метода сравнения внешних групп. Первой внешней группой избрана последовательность (Luvaroidea (Zanclidae+Acanthuridae)), а другими - Scatophagidae и Ephippididae. Признаки рассматривались как имеющие равный вес, а особенности с несколькими состояниями проанализированы как 1) неордированные априорно и 2) ордированные трансформационные серии (с заданной полярностью).

При трактовке всех четырех признаков с несколькими модальностями как ордированные трансформационные серии получено единственное согласованное дерево длиной (L) 22 шага и с индексом совместимости (CI) 0.773 (рис. 5). На этом дереве имеются две реверсии (появление supraneurale у Siganopygaeus и уменьшение до 6-ти числа шипов в анальном плавнике Protosiganus) и три независимых приобретения (зубов с вырезкой у Ruffoichthys и Siganas, а также 9-10 лучей в спинном плавнике и длинного первого сверхштатного дорсального шипа у Ruffoichthys и предка Protosiganus + Siganus). Трактовка всех четырех признаков с несколькими модальностями как неордированные привела к образованию четырех равно экономных деревьев, у каждого L 20 и CI 0.85 (44, fig. 21).

Позже в семейство Siganidae был добавлен новый эоценовый род Aspesiganus (58), лишенный такой синапоморфии терминальной клады Protosiganus + Siganus, как контакт дистального конца postcleithrum с антеровентральным отростком первого анального птеригиофора. Aspesiganus явно ближе к позднепалеоценовому Siganopygaeus и эоценовому Eosiganus, с каждым из которых он разделяет одну апо-36

морфию (наличие supraneurale - с Siganopygaeus, а редукцию числа лучей в анальном плавнике до семи - с Eosiganus). От всех сигановых, имеющих 23 (10+13) позвонка, Aspesiganus отличается уникальной позвонковой формулой (9+15=24).

6.3.2. Филогенетические отношения рыб надсемейства Luvaroidea. Семейство Luvaridae в современной фауне представлено единственным весьма редко встречающимся эпипелагическим видом Luvarus imperialis Rafinesque, 1810. Луваря обычно относили к скомброидам, пока Тайлер и др. (Tyler et al., 1989) не поместили его на кладограмму Acanthuroidei между Siganidae и Zanclidae. В ископаемом состоянии Luvaridae более разнообразны. Из позднего палеоцена Туркменистана известны (39) 3 вида: Luvarus (=Proluvarus) necopinatus (Daniltshenko, 1968), Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995 и A. mariannae Bannikov et Tyler, 1995. Еще один вид, A. eocaenicus Bannikov et Tyler, 2001, описан из среднего эоцена Кавказа (56). Монотипное семейство родственных луварям рыб Kushlukiidae с видом Kushlukiapermira Daniltshenko, 1968 описано из позднего палеоцена Туркменистана (Данильченко, 1968); Kushlukia sp. отмечена также из эоцена Индии (39).

Узел (Z,aw2«(Zanclidae+Acanthuridae)) Тайлер и др. охарактеризовали 8 синапо-морфиями (Tyler et al., 1989: признаки № 25-32). Из них три не распознаваемы на ископаемом материале, две отсутствуют у Kushlukia, а три применимы для всей Luvaridae + Kushlukiidae клады так же, как прежде лишь для Luvarus imperialis. Анализ распределения 52 остеологических признаков Luvaridae и Kushlukiidae показывает, что монофилия этих семейств поддержана девятью несомненными синапоморфиями (39) (рис. 6), что дало возможность распознавать надсемейственную кладу Luvaroidea. Эти синапоморфии: 1) шовное сочленение лученосцев спинного и анального плавников; 2) число шипов спинного плавника редуцировано до двух, либо шипы отсутствуют у взрослых рыб; 3) анальный плавник без шипов; 4) лучи спинного и анального плавников нечленистые; 5) дистальный конец первого анального птеригиофора с длинным передним отростком; 6) анальное отверстие смещено далеко вперед; 7) hypuralia 1-4 слиты в единую пластинку; 8) сильно развита гипуростегия; 9) с увеличением размера тела брюшной плавник редуцируется или исчезает.

Распознано 12 несомненных синапоморфий семейства Kushlukiidae (39). Аута-поморфией Kushlukia permira является наклон гемальных отростков большинства хвостовых позвонков антеровентрально. Kushlukia sp. из эоцена Индии известна по фрагментам, ее аутапоморфией является более протяженные, чем у К. permira, швы, соединяющие соседние лученосцы непарных плавников.

Монофилия Luvaridae поддержана шестью синапоморфиями (39): 1) гемальные отростки двух передних хвостовых позвонков сближены в средней части; 2) нет па-рапофизов; 3) относительно широкая жаберная крышка; 4) относительно крупное angoloarticuJare; 5) невральные и гемальные отростки очень тонкие; 6) проксимальные части лученосцев спинного и анального плавников узкие и не соприкасаются друг с другом. К синапоморфиям Luvarus относятся низкое положение глаза, относительно короткое postcleithrum, видоизменение 9-го и 10-го туловищных позвонков в виде «якоря» для птеригиофорной балки спинного и анального плавников и «штифта» для хвостового стебля соответственно, узкий и короткий проксимальный отросток первого анального птеригиофора и относительно широкие ребра.

Несомненными синапоморфиями Avitoluvarus являются узкая птеригиофорная балка спинного и анального плавников и большое число (7-11) птеригиофоров анального плавника, заходящих в первые два межгемальных промежутка (39). Avitoluvarus

Luvams necopinatm (Dan )

permira Dan.

Рис. 6. Кдадограмма родственных отношений рыб надсемейства Luvaroidea, полученная при анализе 52 признаков (по Bannikov, Tyler, 1995, 2001).

dianae представляет собой базальный сестринский таксон для клады A. mariannae + A. eocaenicus. К синапоморфиям клады A. mariannae + A. eocaenicus относятся относительно большое число (8-11) птеригиофоров анального плавника, заходящих в первые два межгемальных промежутка, короткие и тонкие ребра и очень узкая вентральная птеригиофорная балка (анального плавника) (56). Распознаны по одной аутапоморфии у A. mariannae и A. eocaenicus.

б.З.З.Филогенетические отношения рыб надсемейства Zancloidea. Новое семейство Massalongiidae, выделенное для монотипного эоценового рода Massalongius (70) с видом М. gazolai (Massalongo, 1859) из местонахождения Монте-Болька в Италии, оказалось филогенетически близким к семейству Zand idae, включающему два рода- современный (Zanclus) и эоценовый (Eozanclus). Узел Zawcte+Acanthuridae охарактеризован 5 синапоморфиями (Tyler et al., 1989: признаки № 40-44). Из них три не распознаваемы на ископаемом материале, а другие две (признаки № 40, 43) применимы и для эоцено-вых родов Massalongius и Eozanclus. К ним относятся: вакантный третий межневраль-ный промежуток и ребристый медиальный фланец первого дорсального птеригиофора для запирания первого шипа спинного плавника в торчащем положении.

Для Zanclidae Тайлер и др. перечислили семь признаков взрослых рыб как аутапоморфии современного Zanclus cornutus, единственного современного вида семейства (Tyler et al., 1989: признаки № 45-51). Три из них (костные выросты frontalia над орбитами, нитевидное продолжение шипов спинного плавника и единственный сверхштатный шип спинного плавника) являются специализациями Zanclus, тогда как у Eozanclus и Massalongius состояние этих признаков плезиоморфное. Четыре 38

Avifoluxartts eocaenicus В. et Г.

А \ttolu\arus dianae В. et Т.

эоцен Италии

гаклав* * иааяяЮпднаал

±11Ш:и [ аоскшлшнй и алкпс утерями .проста* |нмтм|||»ге

МЕЫЮИПТЗДНР Ш1ИК (1п>Ыс

¡ша цго

"Н мсхмярыышм промекутк [ьшижнгс ючлнкмне ргосткШшс л шолЭ&т

(ихл&ишя нищ длинного ашпгсткл горшвд длннтс прслтлммнето

ШЫЮ ('ЦНИИ исрпил луч брИШтЛГО ш

Ео:апс1ш. эоцен Италии

2апс1ш. современный

Рис. 7. Кладогамма признаков, поддерживающих родственные отношения рыб надсемей-ства гапсЫс1еа (по Т\ 1ег, Вапшкоу, 2005).

других признака (ребристые медиальные запирающие фланцы для первых трех шипов спинного плавника, наличие одного эиргапеигак, заостренный высокий гребень зиргаоссфка1е, увеличенное число мягких лучей в спинном [38-42] и анальном [31-35] плавниках) характеризуют, как 2апс1из, так и Еогапс1ш, тогда как у Мсша-longius число лучей в спинном и анальном плавниках не увеличено (по 20).

Анализ распределения остеологических признаков 2апсНёае и Ма55а1оп§пс1ае показывает, что монофилия этих семейств поддержана четырьмя несомненными синапоморфиями (70) (рис. 7), что дало возможность распознавать надсемействен-ную кладу 7апс1о1ёеа. Кроме признаков 47 и 51 Тайлера и др., синапоморфиями клады 2апсНёае + Ма55а1оп§Пёае являются высокая колючая часть спинного плавника (низкая у остальных АсапШиго1ёе1 б. в1г.) и тонкие зубы в челюстях, сгруппированные в щетинковидную полоску.

С включением в состав 2апсНс1ае относительно плезиоморфного эоценового рода Еогапс1из список несомненных синапоморфий, характеризующих это семейство, сократился до двух (70): помимо увеличения числа лучей в непарных плавниках, это расширение нижней части с1е1Лгиш, которая у занклид сильно выпукла вперед. Список апоморфий сестринского для 2апсНёае таксона, семейства IУIassalongiidae, существенно длиннее (7 апоморфий), поскольку он является списком аутапоморфий единственного вида Ма$$а1о^ш$ gazolai.

6.4. Филогенетические отношения рыб подотряда 8сотЬго1с1е1 Попытка установления филогенетических отношений семейства БсотЫ^ае без использования кладистического анализа привела к распознаванию трех подсемейств скумбриевых (БсошЬп'пае, ВсотЬеготоппае и Иитшпае), обособившихся

Scombrinae

Scomberomorinae

Thunninae

% о

£ S

I -I

I »

l щ \«

Il «I

•2« II

i I

Рис. 8. Схема вероятной филогении ископаемых Scombridae (по Банников, 1985, с изменениями).

уже в позднем палеоцене (10) (рис. 8). Рыбы подсемейства Scombrinae наиболее генерализованы: они имеют относительно малое число позвонков (всегда 31), слабо укороченные тела ри2 и риЗ и не слитые воедино эпаксиальную и гипаксиальную ги-пуральные пластинки. Базальный таксон Scombrinae - род Auxides (=Scombrosarda) (поздний палеоцен - ранний олигоцен), от которого происходят роды Scomber и Grammatorcymis (оба - олигоцен - ныне). В отличие от Auxides, у Scomber спинные плавники широко разделены (а не сближены), а у Grammatorcymis озубление более сильное. Возможно, Grammatorcynus связан с Auxides не непосредственно, а посредством рода Pseudauxides, выделенного недавно (Monsch, 2006) для эоценового вида P. speciosus (Agassiz) из Италии. Современный планктоноядный род Rastrelliger происхождением связан со Scomber.

К древнейшим Scomberomorinae отнесен (10) палеоценовый род Landanichthys Dartevelle et Casier, 1949 из Кабинды (Ангола), известный преимущественно по краниальному материалу. У этого рода, в отличие от представителей Scombrinae, череп шире в средней части и у этмоидов, нижняя челюсть массивная, жаберная крышка более широкая, позвонки укорочены, зубы сильнее. Целый ряд родов макрелевых с коническими зубами из ипра Лондонских глин (Англия) (Eocoelopoma Woodward, 1901, Duplexdens Monsch, 2005, Micrornatus Monsch, 2005, Wetherellus 40

Casier, 1966, Scombramphodon Woodward, 1901 и Sphyraenodus Agassiz, 1844), известных преимущественно по краниальному материалу, в той или иной степени сходны с Landanichthys и, возможно, связаны с ним родством. В хвостовом скелете макрелевых гипуральные пластинки сливаются воедино с терминальным телом.

Королевские макрели современного рода Scomberomorus известны в ископаемом состоянии начиная с позднего палеоцена. В отличие от Landanichthys и близких ему родов, гребень supraoccipitale продолжается у Scomberomorus на frontalia, зубы сжатые с боков, кинжаловидные, а восходящий отросток протяженный, слит с сочленовным отростком и имеет скошенный передний край (10). Эоцен-миоценовый род Neocybium сходен с океаническим родом Acanthocybium (миоцен-ныне) почти идентичным озублением и наличием двух продольных латеральных гребней на позвонках, что, вероятно, говорит об их родстве. По сравнению со Scomberomorus, зубы этих родов существенно мельче и более многочисленные, оставаясь при этом приплюснутыми с боков. Acanthocybium имеет самое большое среди известных скумбриевых число позвонков (64), а его parhypurale слито с гипуральной пластинкой.

В отличие от Scombrinae и Scomberomorinae, рыбы подсемейства Thunninae имеют «корсет» из увеличенных чешуй в районе грудных плавников и гипураль-ную пластинку без задней выемки (кроме Gymnosarda). Крайняя степень приспособления к активному плаванию привела к редукции или потере чешуи позади «корсета»; на хвостовом стебле образовался костный медиальный киль, тела ри2 и риЗ резко укоротились, а хвостовой плавник приобрел полулунную форму. У рыб из позднего палеоцена (Palaeothunnus) и раннего эоцена ( Woodwardella), условно отнесенных к Thunninae, эти признаки еще не оформились, в отличие от средне-эоценовых и более поздних тунцовых. Два вида среднеэоценовых тунцов из Италии относили к современному роду Thunnus, пока К. Монш (Monsch, 2006) не выделил их в новые роды Thunnoscomberoides и Godsilia. Уже из эоцена известны первые находки современных родов Thunnus, Sarda и Gymnosarda. Таким образом, уже с этого времени филогенетические ветви тунцов и пеламид разошлись в палеонтологической летописи. Из верхов миоцена Калифорнии по посткранию описана пеламида, отнесенная к ископаемому роду Ocystias - О. sagitta Jordan et Gilbert (David, 1943).

Банников (10) предположил, что скумбриевые произошли от меловой каран-гоидной рыбы с первично удлиненным телом, без костных пластинок по бокам и с невысоким фронтальным гребнем.

В последние годы неоднократно предпринимались попытки выявления родственных отношений скомброидов методом кладистического анализа, без привлечения данных по ископаемым скомброидам. Б. Коллетт и др. (Collette et al, 1984) построили кладограмму Scombroidei, используя 40 преимущественно остеологических особенностей и рассматривая Scombrolabracidae в качестве сестринской группы для остальных скомброидов. На этой кладограмме не разрешены родственные отношения трихиуроидов и пеламид; мечерыловидные и скумбриевые представляют собой сестринские группы, внешней группой для которых выступает одна из линий парафилетических Gempylidae.

Подвергнув критике кладограмму Коллетта с соавторами, Джонсон (Johnson, 1986) предложил собственную гипотезу кладистических отношений Scombroidei, основанную на 49 преимущественно остеологических особенностях. Он вынес Scombrolabracidae из Scombroidei, зато включил в этот подотряд Sphyraenidae в качестве сестринской группы для остальных скомброидов. На основании выявленной последовательности: волосохвостовидные - скумбриевые - мечерыловид-

ные Джонсон (Johnson, 1986) предложил новую, кладиетическую систему подотряда Scombroidei. Волосохвостовидные определены им в семейство Gempylidae с подсемействами Lepidocybiinae, Gempylinae и Trichiurinae; мечерыловидные включены в состав семейства Scombridae, в результате чего это семейство подразделено на восемь триб: Scombrini, Grammatorcynini, Sardini (Sardini+Thunnini), Scomberomorini, Acanthocybiini, Istiophorini и Xiphiini, согласно узлам на кладограм-ме, и Gasterochismatini, родство которых не разрешено. Сам Джонсон (Johnson, 1986, р. 38) не сомневался, что предложенная им филогения скумбриевидных в дальнейшем будет видоизменена. Однако из-за высокого его авторитета систему Джонсона впоследствии принимали целиком (Patterson, 1993) или с небольшими изменениями (Nelson, 2006), без попыток критического анализа.

Два важных постулата теории Джонсона вызывают серьезные сомнения. Прежде всего, это включение Sphyraenidae в состав Scombroidei: шесть перечисленных Джонсоном синапоморфий Sphyraenidae и Scombroidei не выглядят очень убедительными. Четыре из них относятся к жаберному скелету. Не все они вполне объективны и очевидны, наряду с пятой «синапоморфией» (развитие выемки для dilatator operculi), они могут объясняться конвергентным приспособлением для усовершенствования дыхания рыб, ведущих сходный образ жизни: активное плавание в толще воды. Еще одна «синапоморфия» Джонсона, невыдвижная верхняя челюсть, также высоко адаптивна и неуникальна для Sphyraenidae и Scombroidei. Таким образом, отмеченное Джонсоном некоторое сходство не выглядит достаточным для обоснования родства Sphyraenidae и Scombroidei, учитывая фундаментальные отличия Sphyraenidae от скумбриевидных (утрата непосредственной связи тазовых костей и cleithrum; наличие supraneuralia, соединяющихся дистально друг с другом; малое число позвонков (24); высокий хвостовой стебель; бахромчатый, выступающий назад гребень supraoccipitale; и т.д.). Выделение отдельного подотряда Sphyraenoidei в отряде Perciformes для семейства Sphyraenidae (см. De Sylva, 1984) представляется более уместным.

Второй сомнительный постулат теории Джонсона (Johnson, 1986) - это трактовка мечерыловидных как терминальной клады в эволюции Scombridae. Такая интерпретация не выдерживает никакой критики по следующим причинам. Прежде всего, при таком положении мечерыловидных на кладограмме в их характеристике возникает слишком много реверсий к примитивной модальности. Более того, ископаемая летопись показывает развитие мечерыловидных по крайней мере с палеоцена, а возможно, и с позднего мела (если Cylindracanthus относится к Blochiidae), то есть длительность их эволюционной истории никак не меньше таковой скумбриевых. Отметив интенсивное видоизменение, которому подверглись мечерыловидные в течение их эволюционной истории, Джонсон (Johnson, 1986) тем не менее никак таксономически не обособил их в своей системе, поместив в две трибы (Istiophorini и Xiphiini) в составе Scombridae.

Еще Дж. Конрад (Conrad, 1938) отверг возможность генетического родства Асап-thocybium, наиболее аберрантного рода скумбриевых, с мечерыловидными, отметив существенное различие в строении их позвоночника. Некоторое сходство двух групп объясняется приспособлением крупных, быстро плавающих рыб к требованиям гидродинамики (Gosline, 1968), выделение особого подотряда Xiphioidei в составе Perciformes для мечерыловидных поддержано молекулярными систематиками (Collette et al., 2001). Ископаемые семейства Xiphioidei включают как рыб с небольшим числом позвонков, подобно современным Istiophoridae и Xiphiidae, - Blochiidae, так и многопозвонковых, подобно скумбриевым -Palaeorhynchidae и Hemingwayidae. Родство между 42

собой разных семейств Xiphioidei подчеркивается не только развитием у них мечевидного ростра, но и своеобразным ростро-каудальным расширением остистых отростков позвонков (кроме Blochiidae), выраженным в разной степени у разных таксонов.

Включение волосохвостовидных в состав Scombroidei является общепризнанным, обычно в ранге надсемейства Trichiuroidea. Однако семейство Gempylidae во всех кладистических анализах (Collette et al., 1984; Johnson, 1986; Carpenter et al., 1995) выглядит парафилетическим, тогда как монофилия Trichiuridae обычно поддерживается (Gago, 1997, 1998). Монофилия ископаемого семейства трихиуроидов Euzaphlegidae на настоящее время нуждается в подтверждении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведенные исследования показали, что колючеперые рыбы доминировали в шельфовых кайнозойскох фаунах рыб Тетиса и Паратетиса; среди костистых рыб их доля составляла 71 % в позднетанетской фауне Туркменистана, 85% в пограничной позднеипрско-раннелютетской фауне Сев. Италии, 86% в бартонской фауне Тетиса (Сев. Кавказ), 66 % в фауне рыб хадума Восточного Паратетиса (Кавказ), около 78 % в хуже изученных позднеолигоценовых фаунах того же бассейна, 75 % в раннемиоценовой (верхний майкоп) фауне Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ и Крым), 67 % в тархан-чокракской фане того же бассейна, и от 79 % до 89 % в различных комплексах сармата Паратетиса (Сев. Кавказ и Молдавия). Гораздо меньшее относительное разнообразие Acanthopterygii (57 %) среди рыб среднеэоценовой дабаханской свиты Грузии объясняется тем, что эти рыбы населяли континентальный склон (либо подводное поднятие). Всего с территории юга России и сопредельных стран по остеологическим остаткам известно не менее 220 видовых таксонов колючеперых рыб, представляющих 73 семейства и роды incertae sedis 11-ти отрядов. Из богатейшего эоценового местонахождения Монте-Болька в Сев. Италии на настоящее время известно 170 видов колючеперых рыб, представляющих 68 семейства и роды incertae sedis (всего 140 родов) девяти отрядов.

2. В результате проведенных исследований систематика многих таксонов Acanthopterygii существенно пересмотрена; восстановлена валидность ископаемых родов Anenchelum (Trichiuridae) и Proantigonia (Caproidae), долгое время считавшихся синонимами современных родов Lepidopus и Capros соответственно. Род Caprovesposus перенесен из Caproidae в Acanthuridae в качестве пелагической личиночной стадии «acronurus». Вид Myersiscus grossheimi Dan. перенесен из Chiasmodontidae в Champsodontidae, род Champsodon, a Pelates islamdagicus Prok. - из Terapontidae в Centracantidae, род Spicara. Larimus ignotus (Smirn.) (Sciaenidae) перенесен в род Oto-lithoides (?) того же семейства, a Priacanthus artus Dan. (Priacanthidae) - в род Cookeolus (?). Род Lednevia Dan. перенесен из Haemulidae в семейство Pomatomidae, а род Karelinia Sytch. et Prok. - из Centrolophidae в Carangidae, где он признан синонимом рода Seriola. Два вида, описанных как камбалообразные - Protopsetta daniltshenkoi Dzhaf. и Hippoglossoides bogatshevi Dzhaf. - на самом деле относятся к окунеобразным.

Показано, что материал по Proluvarus necopinatus Dan. объединяет три вида лу-варевых двух родов, при этом род Proluvarus является синонимом современного рода Luvarus. Присутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое юга европейской части России (Предкавказье) и сопредельных территорий не подтвердилось, а ряд из них сведены в синонимию. Так, род Apscheronichthys Prokofiev, 2001 признан синонимом Repropca Bannikov, 1991, а вид A. bogatschovi Prok. - синонимом

R. sumgaitica Bann. Род Eurasialates Averianov et al., 1993 условно отнесен в синонимию Eolates Sorbini, 1970. Семейство генерализованных перкоидов Asianthidae Sytch. et Prok. признано недостаточно обоснованным, а род Asianthus Sytch. et Prok. отнесен к Percoidei inc. sed. Родовое название Eosasia Sytch. et Prok. отнесено в синонимию рода Asianthus, а виды этого рода признаны синонимами А. celebratus (Dan.). Для олигоценовых видов «серрановых» Serranus comparabilis Dan. и S. budensis (Heckel) выделен новый род Percoidei inc. sed. Oliganodon gen. nov. Вид Atherina sumgaitica Switchenska, 1973 отнесен в синонимию A. prima Switchenska, 1959, Mugil ordinatus Switchenska, 1960 признан синонимом M demissus Switchenska, 1960, a Palimphyes lon-girostratus Daniltshenko, 1980 - синонимом P. chadumicus Daniltshenko, 1960. Показано, что роды Sarmata Bogatshov, 1933 и Uylyaichthys Prokofiev, 2002 невалидны, поскольку голотипы их типовых видов скомбинированы, а вид Scomberomorus акки-mensis Averianov et al., 1993 следует отвергнуть из-за неудачно выбранного голотипа.

3. Из ихтиофауны местонахождения Монте-Болька (Италия) исключены рыбы семейств Ogcocephalidae, Serranidae, Moronidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae, Mul-lidae, Chaetodontidae, Enoplosidae, Trachinidae и Blenniidae и современных родов Coram, Apogon, Antigonia и Auxis. Восстановлена валидность рода Heptadiodon Bronn, 1855. Список рыб из Монте-Больки дополнен представителями семейств Gerreidae, Apolectidae, Lutjanidae, Euzaphlegidae, Palaeorhynchidae, Centrolophidae, новых ископаемых семейств Rhamphognathidae, Mesogasteridae, Quasimullidae, Eocottidae, Torto-nesidae, Sorbinipercidae, Zorzinichthyidae, Acanthonemidae, Massalongiidae, и ряда новых родов. Многие видовые названия сведены в синонимию.

4. Предложены новые схемы филогении и классификации крупных групп Acanthopterygii, достаточно полно представленных в ископаемой летописи: семейства Zeidae (Zeiformes) и Carangidae (Perciformes), а также подотряды Acanthuroidei и Scombroidei окунеобразных. Используя 45 информативных признаков (в основном, остеологических), кладистически проанализированы родственные отношения всех 12 известных видов Zeidae, как современных, так и ископаемых. Анализ таксон-признаковой матрицы привел к построению двух равно экономных деревьев. Топология результирующего согласованного дерева поддерживает монофилию Zeidae и иллюстрирует наличие клады, образованной современными и ископаемыми видами Zenopsis, тогда как род Zeus выглядит парафилетическим. Последнее объясняется недостатком методологии кладистического анализа, а не сборностью этого таксона.

Установление филогенетических отношений семейства Carangidae типологически, без использования кладистического анализа привело к распознаванию шести подсемейств ставридовых (Seriolinae, Archaeinae, Vomeropsinae, Trachinotinae, Scomberoidinae и Caranginae), обособившихся уже в эоцене. Рыбы подсемейств Seriolinae и Archaeinae наиболее генерализованы, a Scomberoidinae и Caranginae эво-люционно наиболее прродвинуты.

Привлечение ископаемого материала при установлении филогенетических отношений рыб подотряда Acanthuroidei привело к распознаванию двух надсемейств -Luvaroidea и Zancloidea - и выявлению филогении семейства Siganidae. Используя 12 информативных остеологических признаков, кладистически проанализированы родственные отношения четырех ископаемых родов сигановых и современного рода Siganus; выявлена последовательность {Ruffoichthys (Eosiganus (Siganopygaeus (Protosiganus+Siganus)))). Анализ распределения 52 признаков Luvaridae и Kushlukii-dae показал, что монофилия этих семейств поддержана девятью синапоморфиями, 44

авшими возможность распознавать надсемейственную кладу Ьиуаго^еа. Внутри надсемействамонофилиясемействаЬиуапс!ае поддержана шестью синапоморфиями, а монофилия КивЫикпйае- 12 синапоморфиями. Среди луваревых 5 синапоморфий характеризуют Ьихагш, а 2 синапоморфии - ископаемый род А\ч(о1и\'апи. Анализ распределения остеологических признаков Zanclidae и установленного диссертантом эоценового семейства Ма5за1оп§ис1ае показывает, что монофилия этих семейств поддержана четырьмя несомненными синапоморфиями, что дало возможность распознавать надсемейственную кладу 2апс1о1с1еа. Семейство Zanclidae определяют две синапоморфии, а Ма55а1оп§иёае - семь аутапоморфий.

Попытка установления филогенетических отношений семейства БсотЬпёае типологически привела к распознаванию трех подсемейств скумбриевых (8сотЬппае, БсотЬеготоппае и ТИипшпае), обособившихся уже в позднем палеоцене. Недостатки методологии кладистического анализа, и прежде всего отсутствие анализа генезиса апоморфных признаков, приводит к искажению реальной картины эволюции. Показано, что 1) палеонтологические данные отрицают возможность популярного ныне среди неонтологов включения ЗрИугае^ае в БсотЬго^е! и 2) мечерыловид-ные не являются терминальной кладой в эволюции Scombridae, а представляют особый подотряд Xiph¡oidei в составе РегаЛэгтез, длительность эволюционной истории которого никак не меньше таковой скумбриевых. Сравнение филогенетических схем, построенных типологически, с таковыми, полученными при кладистическом анализе родственных отношений различных групп, показали, что если сильный филогенетический сигнал присутствует в наборе данных, включение даже неполных ископаемых материалов в кладистический анализ не препятствует выявлению филогении. Более того, поскольку ископаемые привносят уникальную информацию о биологической истории клады, в некоторых случаях даже неполные ископаемые данные увеличивают, а не уменьшают точность кладограммы.

5. Подотряд Percoide¡, крупнейший из подотрядов отряда РеплГогтез, представляет собой гетерогенную и не монофилетическую группировку. Из-за огромной адаптивной пластичности ггеркоидных рыб многие их морфологические особенности подвержены параллельной и конвергентной эволюции, что затрудняет оценку их филогенетического значения. Поскольку у ископаемых перкоидов для изучения доступен ограниченный набор признаков, при их описании следует проводить сравнительный анализ всех морфологических особенностей, даже таковых с неопределенным или небольшим таксономическим и филогенетическим значением. В тех случаях, когда ископаемые таксоны базальных перкоидов известны неполно, и когда они не могут быть недвусмысленно отнесены к какой-либо из современных монофи-летических групп, следует употреблять категорию тсег(ае яесИв.

6. С увеличением геологического возраста в ихтиокомплексах все более падает доля современных таксонов костистых: к примеру, лишь 17 % от общего числа родов рыб из танета Туркменистана доживают до настоящего времени. В то же время дисперсные отолиты указывают на непрерывное существование большинства родов костистых с палеоцена-эоцена, а многих семейств - с позднего мела. Поскольку сами по себе отолиты не допускают непосредственной интерпретации природы оставивших их рыб, систематику эоценовых, палеоценовых и меловых отолитов следует считать формальной, а не естественной. Относительно молодые (голоцен-миоценовые) отолиты, к которым более применим принцип актуализма, можно с большой долей достоверности относить к современным таксонам различного ранга.

Основные публикации по теме диссертации

1. Банников А.Ф. Новый род скумбриевых из верхнего палеоцена Туркмении // Палеонтол. жури. 1978.

№ 3. С. 79-83.

2. Банников А.Ф. Тунцовые и их филогенетические отношения // Палеонтол. журн. 1979. № 3. С. 97-107.

3. Банников А.Ф. Систематическое положение, состав и происхождение семейства Scombridae // Вопр.

ихтиол. 1981. Т. 21. Вып. 2 (127). С. 200-208.

4. Банников А.Ф. Новый вид макрели из верхнего эоцена Мангышлака II Палеонтол. журн. 1982. № 2. С. 143-146.

5. Банников А.Ф. Род Scomberoides (Teleostei) в миоцене Кавказа//Палеонтол. журн. 1984. № 1. С. 108-110.

6. Банников А.Ф. Эоцековый род ставридовых подсемейства Caranginae // Палеонтол. журн. 1984. № 3. С. 133-135.

7. Bannikov A.F., Sorbini L. On the occurrence of genus Scombrosarda in the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim.

terz. Bolca. Verona. 1984. V. IV. P. 307-317.

8. Bannikov A.F. The new subfamily of carangid fishes // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1984. V. IV. P. 319-321.

9. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. Новое семейство ископаемых колючеперых рыб //Докл. АН СССР. 1984.

Т. 276. № 3. С. 708-710.

10. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 210. 111 с.

11. Банников А.Ф. Находка рода Alepes (Teleostei) в миоцене Крыма //Палеонтол. журн. 1985. № 1.С. 101-107.

12. Банников А.Ф., Парин Н.В., Пинна Дж. Rhamphexocoetus volans, gen. et sp. nov. - новая ископаемая рыба

(Beloniformes, Exocoetoidei) из нижнего эоцена Италии // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 2. С. 343-346.

13. Банников А.Ф. Ископаемые строматеевидные рыбы (Teleostei) Кавказа // Палеонтол. журн. 1985. № 3. С. 77-83.

14. Банников А.Ф. Первая находка ископаемых рыб-зеленушек (Teleostei) в сармате Молдавии // Палеон-

тол. журн. 1986. № 1. С. 78-83.

15. Банников А.Ф. Первая находка голоцентровых рыб (Beryciformes) в миоцене Кавказа // Палеонтол.

журн. 1987. № 1.С. 86-93.

16. Банников А.Ф. О филогенетических отношениях ставридовых рыб подсемейства Caranginae // Пале-

онтол. журн. 1987. № 3. С. 48-59.

17. Банников А.Ф. Новый вид cTpoMaTeeBbixpbi6(Perciformes) из нижнего олигоцена Кавказа//Палеонтол.

журн. 1988. №4. С. 108-113.

18. Банников А.Ф. Первая находка чешуйчатых собачек (Teleostei) в сармате Молдавии // Палеонтол.

журн. 1989. №2. С. 64-70.

19. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. О систематическом положении оку необразных родов Lednevia и Abadzekhia

из Майкопа юга СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 1989. Т. 64. Вып. 5. С. 85-90.

20. Банников А.Ф. Новая смаридовая рыба (Perciformes, Centracanthidae) из сармата Молдавии // Палеон-

тол. журн. 1990. № 2. С. 97-101.

21. Банников А.Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1990.

Т. 244. 108 с.

22. Банников А.Ф. Первая находка иглобрюхих рыб (Tetraodontidae) в миоцене СССР // Палеонтол. журн.

1990. №4. С. 75-80.

23. Sorbini L., Boscaini Е., Bannikov A.F. On the morphology and systematics of the Eocene fish genus Tortonesia

Sorbini from Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. V. VI. P. 115-132.

24. Bannikov A.F., Sorbini L. Eocoris bloti, a new genus and species of labrid fish (Perciformes, Labroidei) from

the Eocene of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. V. VI. P. 133-148.

25. Bannikov A.F. An Eocene veliferoid (Teleostei, Lampridiformes) from Bolca II Studi ric. giacim. terz. Bolca.

Verona. 1990. V. VI. P. 161-174.

26. Банников А.Ф. О систематическом положении семейства Caproidae в связи с морфологией эоценового

рода Acanthonemus II Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 2. С. 179-188.

27. Банников А.Ф. Новое семейство олигоценовых окунеобразных рыб//Палеонтол. журн. 1991. №4. С. 88-94.

28. Tyler J.C., Bannikov A.F. A remarkable new genus of tetraodontiform fish with features of both balistids

and ostraciids from the Eocene of Turkmenistan // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1992. No. 72. 14 p.

29. Банников А.Ф. Новый вид рода Palaeorhynchus (Perciformes, Palaeorhynchidae) из верхнего эоцена

Северного Кавказа II Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. Вып. 6. С. 27-32.

30. Tyler J.C., Bannikov A.F. New genus of primitive ocean sunfish with separate premaxillae from the Eocene

of Southwest Russia (Molidae, Tetraodontiformes) // Copeia. 1992. No. 4. P. 1014-1023.

31. Bannikov A.F., Tyler J.C. Caprovesposus from the Oligocene of Russia: the pelagic acronurus presettlement

stage ofa surgeonfish (Teleostei: Acanthuridae)//Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. V. 105. No. 4. P. 810-820.

32. Банников А.Ф. Позднеэоценовый вид Palimphyes (Teleostei, Perciformes) из Северного Кавказа // Пале-

онтол. жчрн. 1993. № 2. С. 72-78.

Tyler J.C., Jerzmaiiska A., Bannikov A.F., Swidnicki J. Two new genera and species of Oligocene spikefishes (Tetraodontiformes: Triacanthodidae), the first fossils of the Hollardiinae and Triacanthodinae // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1993. No. 75. 27 p. 1. Bannikov A.F. The succession of the Tethys fish assemblages exemplified by the Eocene localities of the

southern part of the former USSR // Kaupi'a. Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. Heft 2. P. 241-246. i. Банников А.Ф. 06HCKonaeMbixcTpoMaTeeBHflHbixpbi6ax(Perciformes)ceMeficTBNomeidaeHAriommidae//

Палеонтол. журн. 1993. № 4. С. 87-96. i. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new genus of fossil pufferfish (Tetraodontidae: Tetraodontiformes) based on a new species from the Oligocene of Russia and a referred species from the Miocene of Ukraine II Pro c. Biol. Soc. Wash. 1994. V. 107. No. 1. P. 97-108. Банников А.Ф., Тайлер Дж.Ч. Ревизия семейства эоценовых рыб Exelliidae (Perciformes) // Палеонтол. журн. 1994. №3. С. 103-113. i. Банников А.Ф. Находка нового среднеэоценового рода ставридовых рыб (Perciformes) на Северном

Кавказе // Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 133-139. ). Bannikov A.F., Tyler J.C. Phylogenetic revision ofthefish families Luvaridae and tKushlukiidae (Acanthuroidei), with a new genus and two new species of Eocene luvarids // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1995. No. 81.45 p. ). Bannikov A.F. Morphology and phytogeny of fossil stromateoid fishes (Perciformes) // Geobios. 1995. Mem. spec. No. 19. P. 177-181. '

1. Банников А.Ф., Ларин H.B. Описание нового вида хвостатой рыбы-сабли (Aphanopinae: Trichiuridae) из

среднего эоцена Северного Кавказа с восстановлением валидности ископаемого рода Anenchelum // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 6. С. 725-731.

2. Банников А.Ф. Новые ставридовые рыбы (Perciformes) из верхнемайкопских отложений Краснодарско-

го края // Палеонтол. журн. 1996. № 1. С. 68-76.

43. Банников А.Ф., Парин Н.Н. Список морских рыб из кайнозойских (верхний палеоцен - средний миоцен) место-

нахождений юга европейской части России и сопредельных стран//Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. №2. С. 149-161.

44. TvlerJ.C., Bannikov A. F. Relationships of the fossil and recent generaofrabbitfishes(Acanthuroidei:Siganidae)//

Smithson. Contrib. Paleobiol. 1997. No. 84. 35 p.

45. Банников А.Ф. Первая находка окунеобразных рыб семейства Malacanthidae в среднем эоцене Север-

ного Кавказа//Палеонтол. журн. 1997. №5. С. 104-107.

46. Банников А.Ф., Тайлер Дж.Ч. Первая находка рыб-ежей (Tetraodontiformes) в эоцене Северного Кавказа//

Палеонтол. журн. 1997. № 6. С. 81-85.

47. Банников А.Ф. Новые собачковидные рыбы семейств Blenniidae и Clinidae (Perciformes) из миоцена

Паратетиса// Палеонтол. журн. 1998. № 4. С. 63-67.

48. Банников А.Ф. О принадлежности к семейству Champsodontidae (Perciformes) кавказского олигоценово-

го вида, ранее относимого к семейству Chiasmodontidae // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. № 4. С. 550-552.

49. Банников А.Ф. Обзор находок ископаемых Lampridiformes (Teleostei) с описанием нового рода и вида

Lophotidae из олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 67-75.

50. Bannikov A.F. Unusual new percoid fish from the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona.

1999. V. VIII. P. 117-128.

51. Bannikov A.F., Tyler J.C. Sorbinicapros, a new second taxon of the caproid-related fish family Sorbinipercidae,

from the Eocene of Monte Bolca, Ttaly// Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1999. V. VII]. P. 129-142.

52. Банников А.Ф. Новые данные о позднепалеоценовых морских перкоидах (Perciformes) Туркменистана //

Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. № 5. С. 593-599.

53. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new species of the surgeon fish genus Tauichthys from the Eocene of Monte Bolca, Italy

(Perciformes, Acanthuridae) // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. V. 24. P. 29-36.

54. Bannikov A.F. A new genus and species of putative centrolophidfish (Perciformes, Stromateoidei) from the Eocene

of Bolca, northern Italy // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. V. 24. P. 37-46.

55. Банников А.Ф. Новый ископаемый род сребробрюшковых рыб (Perciformes, Leiognathidae) // Вопр.

ихтиол. 2001. Т. 41. № 1. С. 122-124.

56. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new species of the luvarid fish genus f Avitoluvarus (Acanthuroidei, Perciformes)

from the Eocene of the Caucasus in Southwest Russia // Proc. Biol. Soc. Wash. 2001. V. 114. No. 3. P. 579-588.

57. Банников А.Ф. Первая находка солеевых камбал (Pleuronectiformes, Soleidae) в миоцене Северного

Кавказа // Палеонтол. журн. 2001. № 6. С. 61-65.

58. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new genus and species of rabbitfish (Acanthuroidei: Siganidae) from the Eocene

of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2002. V. IX. P. 37-45.

59. Tyler J.C., Bannikov A.F. A new genus and species of deep-bodied perciform fish (Teleostei) from the

Eocene of Monte Bolca, Italy, representing a new family, the Zorzinichthyidae, related to the caproid- and sorbinipercid-like clades // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2002. V. IX. P. 23-35.

60. Банников А.Ф. Новый среднеэоценовый морской перкоид (Perciformes, Percoidei) из Северного Кавка-

за // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 6. С. 725-730.

61. Бачу Д.-С., Банников А.Ф. Paucaichthys neamtensis gen. et sp. nova - первая находка морских лещей

(Bramidae) в олигоцене Румынии // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 5. С. 624-628.

62. Бачу Д.-С., Банников А.Ф. Новые строматеевидные рыбы (Perciformes, Stromateoidei) из нижнего оли-

го'цена Румынии // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. № 2. С. 162-170.

63. Банников А.Ф. Находка хампсодонтид (Pisces, Teleostei, Perciformes) в эоцене Северного Кавказа //

Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 76-80.

64. Bannikov A.F., Zorzin R. A new genus and species of percoid fish (Perciformes) from the Eocene of Bolca,

northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 7-16.

65. Bannikov A.F. Eocottidae, a new family of perciform fishes (Teleostei) from the Eocene of northern Italy

(Bolca)// Studi ric. giacim. terz. Bolca." Verona. 2004. V. X. P. 17-35.

66. Bannikov A.F. Fishes from the Eocene of Bolca,.northern Italy, previously classified with the Chaetodontidae

(Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 55-74.

67. Bannikov A.F., Zorzin R. Redescription and affinities of the Eocene percoid fish Ottaviania mariae Sorbini,

1983 from Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2004. V. X. P. 75-82.

68. Банников А.Ф. Новый вид змеиных макрелей рода Abadzekhia (Perciformes, Gempylidae) из нижнего

олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2005. № 1. С. 65-68.

69. Baciu D.-S., Bannikov A.F., Tyler J.C. Revision of the fossil fishes of the family Caproidae (Acanthomorpha) //

Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 7-74.

70. Tyler J.C., Bannikov A.F. Massahngius, gen. & fam. nov., a new clade of acanthuroid fishes (Perciformes,

Acanthuroidei) from the Eocene of Monte Bolca, Italy, related to the Zanclidae// Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 75-95.

71. Bannikov A.F. New cardinalfishes (Perciformes, Apogonidae) from the Eocene of Bolca, northern Italy //

Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 119-140.

72. Bannikov A.F. A new species of Psettopsis (Perciformes, Monodactylidae) from the Eocene of northern Italy

(Bolca) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2005. V. XI. P. 141-148.

73. Baciu D.-S., Bannikov A.F., Tyler J.C. Revision of the fossil fishes of the family Zeidae (Zeiformes) // Boll.

Mus. Civ. Star. Natuc. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2005. V. 29. P. 95-128.

74. Банников А.Ф. О миоценовых Centracanthidae (Teleostei, Perciformes) Восточного Паратетиса // Пале-

онтол. журн. 2006. № 1. С. 95-97.

75. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new species of the genus Aulorhamphus (Gasterosteiformes: Aulorhamphidae) from

the Eocene of the Caucasus in southwestern Russia // Proc. Biol. Soc. Wash. 2006. V. 119. No. 1. P. 143-149.

76. Santini F„ Tyler J.C., Bannikov A.F., Baciu D.-S. A phylogeny of extant and fossil buckler dory fishes, family

Zeidae (Zeiformes, Acanthomorpha) // Cybium. 2006. V. 30. No. 2. P. 99-107.

77. Bannikov A.F. Fishes from the Eocene of Bolca, northern Italy, previously classified in the Sparidae, Serranidae

and Haemulidae (Perciformes) // Geodiversitas. 2006. V. 28. No. 2. P. 249-275.

78. Carnevale G., Bannikov A.F., Landini W., Sorbini C. Volhynian (early Sarmatian sensu lato) fishes from

Tsurevsky, North Caucasus, Russia // J. Paleontol. 2006. V. 80. No. 4. P. 684-699.

79. Bannikov A.F., Carnevale G. The Eocene «Dules»temnopterus Agassiz, 1836 from Monte Bolca, and problem

of classifying fossil percoid fishes // Palaeontogr. Ital. 2007 (2005). V. 91. P. 69-84.

80. Fierstine H.L., Bannikov A.F., Monsch K.A. A new species of the palaeorhynchid fish genus Palaeorhynchus

from the late early Eocene of Bolca in northern Italy (Xiphioidei, Palaeorhynchidae) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 7-28.

81. Bannikov A.F. Two new genera for long known percoid fishes (Perciformes) from the Eocene of Bolca, Italy //

Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 29-44.

82. Bannikov A.F. A new genus and species of percoid fish from the Eocene of Bolca in northern Italy, a putative

mojarra (Perciformes, Gerreidae) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 45-55.

83. Bannikov A.F. Redescription of «Pelates» quindecimalis Agassiz, 1836, percoid fish (Perciformes) from the

Eocene of Bolca, Italy// Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 57-64.

84. Bannikov A.F. Revision of some Eocene fishes from Bolca, northern Italy, previously classified with the

Apogonidae and Enoplosidae (Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 65-75.

85. Bannikov A.F. Revision of the atheriniform fish genera Rhamphognathus Agassiz and ifesogaster Agassiz (Teleo-

stei) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 77-97.

86. Bannikov A.F. A new genus and species of putative euzaphlegid fish from the Eocene of Bolca in northern

Italy (Perciformes, Trichiuroidea) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008. V. XII. P. 99-107.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса"

Актуальность работы. Костистые рыбы (Тексте!) преобладают среди других рыб в кайнозойских и позднемезозойских комплексах и в современной ихтиофауне. Их обильные, полные, хорошо сохранившиеся остатки являются высоко информативным источником морфологических данных (особенно если возможна препаровка материала методом переноса), и они также важны для палеобиогеографии итиграфии. По примерным оценкам большинства авторов, ныне насчитывается около 26000 современных видов костистых. АсапЙюр1е^и (РегсотогрЬа), или колючеперые рыбы (группа наиболее филогенетически продвинутых отрядов Тексте!) — наиболее крупная и разнообразная группа костистых рыб, включающая около 15000 современных видов, сгруппированных примерно в 275 семейств, что приближается к 60% современных Те1еоз1е1 или около трети всех ныне живущих позвоночных. Подавляющее большинство семейств колючеперых являются исключительно или преимущественно морскими; не более четверти видов современных колючеперых обитают в пресных водах. С начала кайнозоя АсапЙюр1е1уди начинают преобладать по числу таксонов в комплексах морских костистых рыб; большинство их отрядов впервые появляются в позднем мелу, а последний из современных отрядов, 8сограешй)гтез, известен в ископаемом состоянии начиная с ипра (ранний эоцен). Интенсивная адаптивная радиация колючеперых привела к освоению ими большинства экологических ниш (кроме батиали) уже в начале кайнозоя. Основные местонахождения морских колючеперых приурочены к отложениям Тетиса - Паратетиса, в том числе богатейшее из известных местонахождений морских кайнозойских костистых рыб в нижнем-среднем эоцене Северной Италии (Монте-Болька). Наиболее представительные местонахождения морских рыб другого возраста расположены в основном на территории юга европейской части России и сопредельныхн — танет Туркменистана, бартон, рюпель (нижний Майкоп) и аквитан-бурдигал (верхний Майкоп) Северного Кавказа, сармат Молдавии. Ряд ассоциаций кайнозойских рыб Западной Европы описаны только по отолитам. Несмотря на то, что кайнозойская история морских рыб наилучшим образом документирована в отложениях Тетиса и Паратетиса, недостаточная изученность таксономического состава палеоген-неогеновых колючеперых и их распространения во времени и пространстве препятствовала определению и обоснованию филогенетических связей между их вымершими и современными группами.

Отсюда вытекает актуальность изучения кайнозойских Acanthopterygii Тетиса и Паратетиса.

Цель работы. Главная цель работы состояла в характеристике кайнозойского этапа в развитии колючеперых рыб на материале Тетиса и Паратетиса; изучении разнообразия Acanthopterygii и их роли в комплексах морских Teleostei, выявлении их происхождения и филогенетических связей, распространения во времени и пространстве. В связи с этой целью поставлены и решены следующие конкретные задачи:

1. Ревизия систематической принадлежности, стратиграфического и географического распространения известных находок кайнозойских колючеперых рыб Тетиса и Паратетиса и определение их роли в ископаемых фаунах костистых рыб.

2. Описание новых материалов по морским кайнозойским колючеперым рыбам, существенно дополняющих сведения о палеоген-неогеновом этапе эволюции этих рыб.

3. Анализ филогении крупных групп Acanthopterygii, наиболее полно представленных в ископаемой летописи, с целью прослеживания их эволюционной истории в кайнозое.

Материал и методы. Основой работы послужили коллекции Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН (несколько тысяч экз.), собранные автором в 1978-2007 гг. в отложениях среднего эоцена - среднего миоцена Северного Кавказа и Крыма, сармате Молдавии, а также сборы П.Г. Данильченко, A.A. Свиченской, Е.К. Сычевской, И.В. Киселева, А.К. Рождественского и др. из верхнего палеоцена Туркменистана, среднего эоцена Грузии, олигоцен-миоцена Северного Кавказа, Азербайджана и Абхазии, миоцена Крыма, олигоцена Украинских Карпат, сармата Молдавии и среднего эоцена Казахстана. Колючеперые рыбы имеются в переданных в Лабораторию палеоихтиологии ПИН сборах разных лет сотрудников ПИН (Я.М. Эглон, P.JI. Мерклин, И.А. Гончарова) и геологов различных организаций, открывших большинство местонахождений рыб (К.П. Калицкий, В.В. Богачев, В.П. Смирнов, Н.М. Леднев, И.А. Собиев, А.К. Богданович, В.А.Гроссгейм, О.С. Вялов и др.). Во время научных командировок были изучены коллекции ископаемых рыб (мел-плиоцен) Средиземноморья и Средней Европы из музеев Италии (Верона, Падуя, Милан, Пиза, Триест, Болька), Польши (Вроцлав), Румынии (Пьятра-Нямц), Германии

Дармштадт), США (Вашингтон, Нью-Йорк), Франции (Париж) и из частных коллекций Ф.Баккья (F.Bacchia, Триест) и Л.Капассо (L.Capasso, Кьети). Кроме того, автору были присланы для изучения несколько образцов с раннемиоценовыми рыбами из Индии и олигоценовыми рыбами из Румынии. Исследование ископаемых костистых невозможно без сравнения с современными формами. Автором использованы данные, полученные при работе с сухими скелетами современных рыб, осветленными и окрашенными ализариновыми препаратами и рентгенограммами рыб из коллекций Смитсоновского института (Вашингтон), Зоологического института РАН (С.-Петербург), Естественноисторического музея Вероны, Зоологического музея МГУ, Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН и ВНИРО (Москва), и собственной остеологической коллекции.

При обработке ископаемого материала по рыбам использовались общеупотребительные методы. При препарировании материала в ряде случаев использован недавно открытый метод переноса для кислотного препарирования (материал из Монте-Болыси, Италия) и размачивания глины в воде (олигоценовый материал из Северного Кавказа).

Морфологическая терминология соответствует общеупотребительной в ихтиологии (см. Rojo, 1991); сокращения: ри — преуральный позвонок, SL — стандартная длина тела (от переднего конца рыла до заднего конца hypuralia), и — уральный позвонок.

Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и поставлены задачи, направленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем. В основу диссертации положены авторские исследования, проводившиеся на протяжении последних 30 лет. Большая часть материалов собрана автором в экспедициях 1978-2008 гг. в эоцен-миоценовых отложениях Кавказа, Крыма и Молдавии. Тонкое препарирование образцов, большая часть иллюстраций и фотографий выполнены автором.

Научная новизна работы. Работа представляет собой первое крупное монографическое исследование, посвященное кайнозойским колючеперым рыбам Тетиса и Паратетиса в целом (ранее изучались лишь отдельные их группы). Систематика многих таксонов существенно пересмотрена, восстановлена валидносгь отдельных ископаемых родов, долгое время считавшихся синонимами современных родов, таких как трихиуроид Anenchelum Blainville и капроид Proantígonia Kramberger. Присутствие многих таксоновколючеперых разного ранга в кайнозое юга европейской части России (Предкавказье), сопредельных территорий и Италии не подтвердилось, а ряд из них сведены в синонимию. Существенно новыми являются выводы о филогении ряда групп АсапЙюр1е^п. Автором описаны 90 новых видов колючеперых (Сев. Кавказ - 33; Крым - 4; Туркменистан - 7; Азербайджан - 5; Молдавия - 6; Абхазия - 1; Украинские Карпаты - 1; Казахстан (Мангышлак) - 1; Италия (Монте-Болыса) - 23; Польша - 3; Румыния - 6), установлено 53 новых рода, 7 подсемейств и 12 семейств. Тем самым известное таксономическое разнообразие колючеперых рыб Тетиса и Паратетиса существенно увеличено.

Основные защищаемые положения: 1. Асапйюр1егу$»п доминировали в шельфовы кайнозойских фаунах рыб Тетиса и Паратетиса: их доля составляла от 66-67% костистых рыб фаунах чокрака и хадума Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ) до 86% - в бартонской фаун Тетиса (Сев. Кавказ) и 88% - в сармате Паратетиса (Молдавия). С территории юга России сопредельных стран по остеологическим остаткам известно не менее 220 видов колючеперы рыб, представляющих 73 семейства и роды гпсеПае ъейгз 11-ти отрядов.

2. Сравнение предложенных новых схем филогенетических и таксономически отношений крупных групп АсапШор1егу§н, достаточно полно представленных в ископаемо летописи (семейства Zeida.e и Сагап§1с1ае, подотряды АсапЙшго1с1е1 и БсотЬкнск!), результатами" кладистического анализа родственных отношений различных групп ры свидетельствует о том, что включение даже неполных ископаемых материалов кладистический анализ, привнося уникальную информацию о биологической истории кладь позволяет увеличить точность кладограммы.

3. Согласно палеонтологическим данным, семейство БрЬугаешске не может входить состав подотряда ЗсотЬкисЫ, а мечерыловидные не являются терминальной кладой эволюции 8сотЬпс1ае, а представляют особый подотряд ЖрЬЫсЫ в составе РеплГоппе: длительность эволюционной истории мечерыловидных никак не меньше таково скумбриевых. Это противоречит кладограмме, основанной на неонтологических данных, бе анализа генезиса апоморфных признаков.

4. В истории развития ихтиофаун Тетиса на естественную неполнот палеонтологической летописи рыб накладывается пробел длиной примерно в 20 млн. лет ( конца кампана до конца танета), приходящийся на время становления основных груп окунеобразных и многих других отрядов Асап&ор1е1у§и. В позднем танете и надсемейственных категорий колючеперых существовали уже все отряды, кром

ЗсограетйэгтеБ и РкигопесйГогтеБ, впервые появившихся в ипре. Большинство из 2 диагностируемых подотрядов РегаГогтеБ известны уже с конца палеоцена (Регсо1с1е АсапШикнс1е1, ЗсотЪплсЫ, Xiphioidei, 8й:ота1ео1ёе1) и с эоцена (ЬаЬкнйе!, СаШопупклёе СЬатклёе! - с ипра, ТгасЫш^ег - с бартона, ОоЬЫёе^ Nototheшoidei — с приабона).

5. Подотряд Регсо1ёе1, крупнейший из подотрядов РегаГогтеэ, представляет собо гетерогенную и не монофилетическую 1рушгаровку. Из-за огромной адаптивной пластичност перкоидных рыб многие их морфологические особенности обусловлены параллельной конвергентной эволюцией, что затрудняет оценку их филогенетического значения. Поскольк у ископаемых перкоидов для изучения доступен ограниченный набор признаков, при и описании следует проводить сравнительный анализ всех морфологических особенностей, даж таковых с неопределенным таксономическим и филогенетическим значением. Есл ископаемые таксоны базальных перкоидов известны неполно, и они не могут быт недвусмысленно отнесены к какой-либо из современных монофилетических групп, следуе употреблять категорию тсегШе звсИя.

6. Из ихтиофауны крупнейшего эоценового тетического местонахождения Монт« Болька (Италия) должны быть исключены рыбы семейств С^сосерЬаШае, 8еггашс1а«

Могошс1ае, РегасЬе, ТегаропШае* НаетиШае, Mullidae, Chaetodontidae, Епор1оз1ёае3 ТгасЫлМа и В1еппШае и современных родов Сагапх, Лро2оп, Antigoma и Агтя. В то же время список ры. Монте-Больки должен быть дополнен представителями семейств Оеп^ае, Apolectida( Ьи^а^Шае, Euzaphlegidae, PalaeorhyncЫdae, Centгolophidae и новых ископаемых семейст КЬатрЬо§па11^ае, Мезо§аз1епс1ае, (ЗиаБшийМае, Еосо^ае, Tortonesidae, Sorbinipercida( Zorzшichthyidae5 Асапйюпеп^ае, Мазза1оп£^ае.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят вклад в изучение эволюции биологического разнообразия колючеперых рыб в кайнозое, когда они доминируют в фауне морских рыб; в дальнейшую разработку системы костистых рыб, морфологии и филогении таксономических групп АсапЙюр1егу§ц разного ранга и отрядов Ьатрп<И:Гогте8, 7е1£эгтез, РегсШэгтез и Tetraodontifoпnes в целом. Результаты диссертации могут быть использованы для корреляции одновозрастных осадочных толщ и в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений. Описания и иллюстрации, включенные в диссертацию, могут являться практическим пособием по определению ископаемых колючеперых специалистами различного профиля.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были представлены и доложены на Всесоюзном палеоихтиологическом совещании (Москва, 1977 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы (1977, 1979 гг.), конференциях, посвященных 80-летию (Москва, 1980 г.) и 90-летию (Москва, 1990 г.) со дня рождения Д.В.Обручева, международной конференции "Монумент Мессельские копи -перспективы и отношения" (Дармштадт, 1991 г.), VÏÏI международном симпозиуме "Первые позвоночные / низшие позвоночные" (Париж, 1995 г.), IX международном конгрессе европейских ихтиологов (CEI 9) "Биоразнообразие рыб" (Триест, 1997 г.) и IV Международном симпозиуме по мезозойским рыбам (Мирафлорес-де-ла-Сьерра, Испания, 2005 г.), семинаре в ЗИН РАН (2008 г.). / По теме диссертации опубликовано 109 работ, в том числе 7 монографий, из общего списка публикаций в 129 названий.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы из 648 наименований, включает 30 фототаблиц, 98 рисунков и 3 таблицы. Общий объем - 414 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Банников, Александр Федорович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведенные исследования показали, что колючеперые рыбы доминировали в шельфовых кайнозойскох фаунах рыб Тетиса и Паратетиса; среди костистых рыб их доля составляла 71% в позднетанетской фауне Туркменистана, 85% в пограничной позднеипрско-раннелютетской фауне Сев. Италии, 86% в бартонской фауне Тетиса (Сев. Кавказ), 66% в фауне рыб хадума Восточного Паратетиса (Кавказ), около 78% в хуже изученных позднеолигоценовых фаунах того же бассейна, 75% в раннемиоценовой (верхний майкоп) фауне Восточного Паратетиса (Сев. Кавказ и Крым), 67% в тархан-чокракской фане того же бассейна, и от 79% до 89% в различных комплексах сармата Паратетиса (Сев. Кавказ и Молдавия). Гораздо меньшее относительное разнообразие Acanthopterygii (57%) среди рыб среднеэоценовой дабаханской свиты Грузии объясняется тем, что эти рыбы населяли континентальный склон (либо подводное поднятие). Всего с территории юга России и сопредельных стран по остеологическим остаткам известно не менее 220 видовых таксонов колючеперых рыб, представляющих 73 семейства и роды incertae sedis 11-ти отрядов. Из богатейшего эоценового местонахождения Монте-Болька в Сев. Италии на настоящее время известно 170 видов колючеперых рыб, представляющих 68 семейства и роды incertae sedis (всего 140 родов) девяти отрядов.

2. В результате проведенных исследований систематика многих таксонов Acanthopteiygii существенно пересмотрена; восстановлена валидность ископаемых родов Anenchelum (Trichiuridae) и Proantigonia (Caproidae), долгое время считавшихся синонимами современных родов Lepidopus и Capros соответственно. Род Caprovesposus перенесен из Caproidae в Acanthuridae в качестве пелагической личиночной стадии «acronurus». Вид Myersiscus grossheimi Dan. перенесен из Chiasmodontidae в Champsodontidae, род Champsodon, a Pelâtes islamdagicus Prok. - из Terapontidae в Centracantidae, род Spicara. Larimus ignotus (Smirn.) (Sciaenidae) перенесен в род Otolithoides (?) того же семейства, a Priacanthus artus Dan. (Priacanthidae) — в род Cookeolus (?). Род Lednevia Dan. перенесен из Haemulidae в семейство Pomatomidae, а род Karelinia Sytch. et Prok. - из Centrolophidae в Carangidae, где он признан синонимом рода Serióla. Два вида, описанных как камбалообразные — Protopsetta daniltshenkoi Dzhaf. и Hippoglossoides bogatshevi Dzhaf. - на самом деле относятся к окунеобразным.

Показано, что материал по Proluvarus necopinatus Dan. объединяет три вида луваревых двух родов, при этом род Proluvarus является синонимом современного рода Luvarus. Присутствие многих таксонов колючеперых разного ранга в кайнозое юга европейской части России (Предкавказье) и сопредельных территорий не подтвердилось, а ряд из них сведены в синонимию. Так, род Apscheronichthys Prokofiev, 2001 признан синонимом Repropca Bannikov, 1991, а вид A. bogatschovi Prok. - синонимом R. sumgaitica Bann. Семейство генерализованных перкоидов Asianthidae Sytch. et Prok. признано недостаточно обоснованным, а род Asianthus Sytch. et Prok. отнесен к Percoidei inc. sed. Родовое название Eosasia Sytch. et Prok. отнесено в синонимию рода Asianthus, а виды этого рода признаны синонимами А. celebratus (Dan.). Для олигоценовых видов «серрановых» Serranus comparábilis Dan. и S. budensis (Heckel) выделен новый род Percoidei inc. sed. Oliganodon gen. nov. Вид Atherina sumgaitica Switchenska, 1973 отнесен в синонимию A. prima Switchenska, 1959, Mugi'/ ordinatus Switchenska, 1960 признан синонимом M. demissus Switchenska, 1960, a Palimphyes longirostratus Daniltshenko, 1980 — синонимом P. chadumicus Daniltshenko, 1960. Показано, что роды Sarmata Bogatshov, 1933 и Uylyaichthys Prokofiev, 2002 невалидны, поскольку голотипы их типовых видов скомбинированы, а вид Scomberomorus akkumensis Averianov, Nessov et Udovitshenko, 1993 следует отвергнуть из-за неудачно выбранного голотипа.

3. Из ихтиофауны местонахождения Монте-Болька (Италия) исключены рыбы семейств Ogcocephalidae, Serranidae, Moronidae, Percidae, Terapontidae, Haemulidae, Mullidae, Chaetodontidae, Enoplosidae, Trachinidae и Blenniidae и современных родов Caranx, Apogon, Antigonia и Auxis. Восстановлена валидность рода Heptadiodon Bronn, 1855. Список рыб из Монте-Больки дополнен представителями семейств Gerreidae,

Apolectidae, Lutjanidae, Euzaphlegidae, Palaeorhynchidae, Centrolophidae, новых ископаемых семейств Rhamphognathidae, Mesogasteridae, Quasimullidae, Eoeottidae, Tortonesidae, Sorbinipercidae, Zorzinichthyidae, Acanthonemidae, Massalongiidae, и ряда новых родов. Многие видовые названия сведены в синонимию.

Установления филогенетических отношений семейства Carangidae типологически, без использования кладистического анализа привела к распознаванию шести подсемейств ставридовых (Seriolinae, Archaeinae, Vomeropsinae, Trachinotinae, Scomberoidinae и Caranginae), обособившихся уже в эоцене. Рыбы подсемейств Seriolinae и Archaeinae наиболее генерализованы, a Scomberoidinae и Caranginae эволюционно наиболее прродвинуты.

Привлечение ископаемого материала при установлении филогенетических отношений рыб подотряда Acanthuroidei привело к распознаванию двух надсемейств — Luvaroidea и Zancloidea — и выявлению филогении семейства Siganidae. Используя 12 информативных остеологических признаков, кладистически проанализированы родственные отношения четырех ископаемых родов сигановых и современного рода Siganus. При этом выявлена филетическая последовательность (Ruffoichthys(Eosigamis(Siganopygaeus(Protosiganus+Siganusyjj). Анализ распределения 52 остеологических признаков Luvaridae и Kushlukiidae показал, что монофилия этих семейств поддержана девятью несомненными синапоморфиями, давшими возможность распознавать надсемейственную кладу Luvaroidea. Внутри надсехмейства монофилия семейства Luvaridae поддержана шестью синапоморфиями, а монофилия семейства Kushlukiidae - 12 синапоморфиями. Среди луваревых 5 синапоморфий характеризуют Luvarus, а 2 синапоморфии - ископаемый род Avitoluvarus. Анализ распределения остеологических признаков Zanclidae и установленного диссертантом эоценового семейства Massalongiidae показывает, что монофилия этих семейств поддержана четырьмя несомненными синапоморфиями, что дало возможность распознавать надсемейственную кладу Zancloidea. Семейство Zanclidae определяют две синапоморфии, a Massalongiidae -семь аутапоморфий.

Попытка установления филогенетических отношений семейства Scombridae типологически привела к распознаванию трех подсемейств скумбриевых (Scombrinae, Scomberomorinae и Thunninae), обособившихся уже в позднем палеоцене. Недостатки методологии кладистического анализа, и прежде всего отсутствие анализа генезиса апоморфных признаков, приводит к искажению реальной картины эволюции. Показано, что 1) палеонтологические данные отрицают возможность популярного ныне среди неонтологов включения Sphyraenidae-в Scombroidei и 2) мечерыловидные не являются терминальной кладой в эволюции Scombridae, а представляют особый подотряд Xiphioidei в составе Perciformes, длительность эволюционной истории которого никак не меньше таковой скумбриевых. Сравнение филогенетических схем, построенных типологически, без использования кладистического анализа, с таковыми, полученными при кладистическом анализе родственных отношений различных групп, показали, что если сильный филогенетический сигнал присутствует в наборе данных, включение даже неполных ископаемых материалов в кладистический анализ не препятствует выявлению филогении. Более того, поскольку ископаемые привносят уникальную информацию о биологической истории клады, в некоторых случаях даже неполные ископаемые данные увеличивают, а не уменьшают точность кладограммы.

5. Подотряд Percoidei, крупнейший из подотрядов отряда Perciformes, представляет собой гетерогенную и не монофилетическую группировку. Из-за огромной адаптивной пластичности перкоидных рыб многие их морфологические особенности подвержены параллельной и конвергентной эволюции, что затрудняет оценку их филогенетического значения. Поскольку у ископаемых перкоидов для изучения доступен ограниченный набор признаков, при их описании следует проводить сравнительный анализ всех морфологических особенностей, даже таковых с неопределенным или небольшим таксономическим и филогенетическим значением. В тех случаях, когда ископаемые таксоны базальных перкоидов известны неполно, и когда они не могут быть недвусмысленно отнесены к какой-либо из современных монофилетических групп, следует употреблять категорию тсеНае $ес11$.

6. С увеличением геологического возраста в ихтиокомплексах все более падает доля современных таксонов костистых: к примеру, лишь 17% от общего числа родов рыб из танета Туркменистана доживают до настоящего времени. В то же время дисперсные отолиты указывают на непрерывное существование большинства родов костистых с палеоцена-эоцена, а многих семейств - с позднего мела. Поскольку сами по себе отолиты не допускают непосредственной интерпретации природы оставивших их рыб, систематику эоценовых, палеоценовых и меловых отолитов следует считать формальной, а не естественной. Относительно молодые (голоцен-миоценовые или, более проблематично, олигоценовые) отолиты, к которым более применим принцип актуализма, можно с большой долей достоверности относить к современным таксонам различного ранга.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Банников, Александр Федорович, Москва

1. Ан^елковиН З.С. Прилог познаваау догьосарматских риба са територщ'е Београда // Геол. анали Балкан, п-ва. 1962. Юь. 29. С. 115-128.

2. АнЦелковиН З.С. Терцщарне рибе Србще // Геол. анали Балкан, п-ва. 1970. Кн>. 35. С. 281366.

3. Ан1)елковик З.С. Принове за познав ан>е фосилних риба из околине Босанске Коста.нице // Геол. анали Балкан, п-ва. 1977. Кнь. 41. С. 233-248.

4. Асланова С.М. Некоторые сведения об ископаемой ихтиофауне Шемахинского района // Изв. АН Аз. ССР. Сер. геол.-геогр. 1960. № 5. С. 77-84.

5. Асланова С.М., Джафарова Ж.Д. Первая находка ПшппиБ аЬсЬаБюиБ БапШ. в олигоценовых отложениях Азербайджана. Баку, 1986.-10 с. Деп. в ВИНИТИ 17.04.86, №. 2795-В.

6. Банников А.Ф. Новый род скумбриевых из верхнего палеоцена Туркмении // Палеонтол. журн. 1978. № З.С. 79-83.

7. Банников А.Ф. Скумбриевые из олигоцена Кавказа // Палеонтол. журн. 1979а. № 1. С. 97103.

8. Банников А.Ф. Тунцовые и их филогенетические отношения // Палеонтол. журн. 19796. № З.С. 97-107.

9. Банников А.Ф. Макрелевые палеогена СССР // Палеонтология: Материалы научных заседаний секции палеонтологии Московского общества испытателей природы за 19771978 годы. М.: Наука, 1980. С. 44-46.

10. Банников А.Ф. Новый вид макрели из верхнего эоцена Мангышлака // Палеонтол. журн. 1982. №2. С. 143-146.

11. Банников А.Ф. Род БсотЬекиёез (Те1еоз1е1) в миоцене Кавказа // Палеонтол. журн. 1984а. №1. С. 108-110.

12. Банников А. Ф. Эоценовый род ставридовых подсемейства Caranginae // Палеонтол. жури. 19846. №3. С. 133-135.

13. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1985а. Т. 210.111 с.

14. Банников А.Ф. Находка рода Alepes (Teleostei) в миоцене Крыма // Палеонтол. журн. 19856. № 1. С. 101-107.

15. Банников А. Ф. Ископаемые строматеевидные рыбы (Teleostei) Кавказа // Палеонтол. журн. 1985в. № 3. С. 77-83.

16. Банников А.Ф. Первая находка ископаемых рыб-зеленушек (Teleostei) в сармате Молдавии //Палеонтол. журн. 1986а. № 1. С. 78-83.

17. Банников А.Ф. Находка рода Trachinus (Teleostei) в олигоцене Кавказа // Палеонтол. журн. 19866. №3. С. 126-129.

18. Банников А.Ф. Первая находка голоцентровых рыб (Beryciformes) в миоцене Кавказа // Палеонтол. журн. 1987а. № 1. С. 86-93.

19. Банников А.Ф. О филогенетических отношениях ставридовых рыб подсемейства Caranginae // Палеонтол. журн. 19876. № 3. С. 48-59.

20. Банников А. Ф. Новый вид строматеевых рыб (Perciformes) из нижнего олигоцена Кавказа // Палеонтол. журн. 1988. № 4. С. 108-113.

21. Банников А.Ф. Первая находка чешуйчатых собачек (Teleostei) в сармате Молдавии И Палеонтол. журн. 1989а. № 2. С. 64-70.

22. Банников А. Ф. Неогеновые пальцеперые (Teleostei, Polynemidae) СССР // Палеонтол. журн. 19896. №4. С. 127-131.

23. Банников А. Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1990а. Т. 244.108 с.

24. Банников А.Ф. Новая смаридовая рыба (Perciformes, Centracanthidae) из сармата Молдавии // Палеонтол. журн. 19906. № 2. С. 97-101.

25. Банников А.Ф. Первая находка иглобрюхих рыб (Tetraodontidae) в миоцене СССР // Палеонтол. журн. 1990в. № 4. С. 75-80.

26. Банников А.Ф. Новое семейство олигоценовых окунеобразных рыб // Палеонтол. журн. 1991а. № 4. С. 88-94.

27. Банников А. Ф. О систематическом положении семейства Caproidae в связи с морфологией эоценового рода Acanthonemus // Вопр. ихтиол. 19916. Т. 31. Вып. 2. С. 179-188.

28. Банников А.Ф. Находка робаловых рыб (Perciformes) в нижнем сармате Молдовы // Палеонтол. журн. 1992а. № 3. С. 63-70.

29. Банников А.Ф. Позднеэоценовый вид Palimphyes (Teleostei, Perciformes) из Северного Кавказа//Палеонтол. журн. 19936. № 2. С. 72-78.

30. Банников А.Ф. Об ископаемых строматеевидных рыбах (Perciformes) семейств Nomeidae и Ariommidae// Палеонтол. журн. 1993в. № 4. С. 87-96.

31. Банников А.Ф. Находка нового среднеэоценового рода ставридовых рыб (Perciformes) на Северном Кавказе // Палеонтол. журн. 1995. № 2. С. 133-139.

32. Банников А.Ф. Новые ставридовые рыбы (Perciformes) из верхнемайкопских отложений Краснодарского края // Палеонтол. журн. 1996. № 1. С. 68-76.

33. Банников А.Ф. Первая находка окунеобразных рыб семейства Malacanthidae в среднем эоцене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1997. № 5. С. 104-107.

34. Банников А. Ф. О принадлежности к семейству Champsodontidae (Perciformes) кавказского олигоценового вида, ранее относимого к семейству Chiasmodontidae // Вопр. ихтиол. 1998а. Т. 38. № 4. С. 550-552.

35. Банников А. Ф. Новые собачковидные рыбы семейств Blenniidae и Clinidae (Perciformes) из миоцена Паратетиса// Палеонтол. журн. 19986. № 4. С. 63-67.

36. Банников А.Ф. Обзор находок ископаемых Lampridiformes (Teleostei) с описанием нового рода и вида Lophotidae из олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 67-75.

37. Банников А.Ф. Новые данные о позднепалеоценовых морских перкоидах (Perciformes) Туркменистана // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. № 5. С. 593-599.

38. Банников А.Ф. Новый ископаемый род сребробрюшковых рыб (Perciformes, Leiognathidae) //Вопр. ихтиол. 2001а. Т. 41. № 1. С. 122-124.

39. Банников А.Ф. Первая находка солеевых камбал (Pleuronectiformes, Soleidae) в миоцене Северного Кавказа// Палеонтол. журн. 20016. № 6. С. 61-65.

40. Банников А.Ф. Новые ставридовые рыбы рода Serióla (Carangidae, Seriolinae) из среднего эоцена Северного Кавказа//Вопр. ихтиол. 2002а. Т. 42. № 1. С. 5-10.

41. Банников А.Ф. Новый среднеэоценовый морской перкоид (Perciformes, Percoidei) из Северного Кавказа// Вопр. ихтиол. 20026. Т. 42. № 6. С. 725-730.

42. Банников А.Ф. Находка хампсодонтид (Pisces, Teleostei, Perciformes) в эоцене Северного Кавказа//Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 76-80.

43. Банников А.Ф. Bassanichthys — новое родовое название эоценовых рыб для замены преоккупированного Bassania Bannikov, 2004 (Teleostei, Perciformes) // Палеонтол. журн. 20066. № 3. С. 103.

44. Банников А. Ф., Данилъченко П.Г. Новое семейство кайнозойских бериксообразных рыб // Докл. АН СССР. 1985. Т. 283. № 3. С. 707-709.

45. Банников А.Ф., Ларин H.H. Список морских рыб из кайнозойских (верхний палеоцен -средний миоцен) местонахождений юга европейской части России и сопредельных стран // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 2. С. 149-161.

46. Банников А. Ф., Тайлер Дж. Ч. Ревизия семейства эоценовых рыб Exelliidae (Perciformes) // Палеонтол. журн. 1994. №3. С. 103-113.

47. Банников А.Ф., Тайлер Дж.Ч. Первая находка рыб-ежей (Tetraodontiformes) в эоцене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1997. № 6. С. 81-85.

48. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. О хвостовом скелете рыб семейства Turkmenidae (Lampridiforaies) // Вопр. ихтиол. 1984а. Т. 24. Вып. 2. С. 338-340.

49. Банников А. Ф., Федотов В. Ф. Об ископаемых Apolectidae (Perciformes) // Вопр. ихтиол. 19846. Т. 24. Вып. 3. С. 500-501.

50. Банников А. Ф., Федотов В. Ф. Новое семейство ископаемых колючеперых рыб // Докл. АН СССР. 1984в. Т. 276. № 3. С. 708-710.

51. Банников А.Ф., Федотов В.Ф. О систематическом положении окунеобразных родов Lednevia и Abadzekhia из Майкопа юга СССР // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. геол. 1989. Т. 64. Вып. 5. С. 85-90.

52. Банников А.Ф., Федотов В.Ф., Найдин Д.П., Алексеев A.C. Teleostei верхнемеловых отложений Крыма // Докл. АН СССР. 1982. Т. 262. № 4. С. 971-973.

53. Барсуков В,В. Об отолитах скорпеновых рыб из третичных отложений Австралии // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 86-90.

54. Бачу Д.-С., Банников А.Ф. Paucaichîhys neamtensis gen. et sp. nova первая находка морских лещей (Bramidae) в олигоцене Румынии // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 5. С. 624628.

55. Берг U.C. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР. 1940. Т. 5. С. 87-517.

56. Берг U.C. Eobothus vialovi п. sp., эоценовая камбала из Западного Тянь-Шаня // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук. 1941. № 3. С. 480-485 (Цит. по: Акад. Л.С.Берг. Избранные труды. T. V. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 397-401).

57. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955.286 с. (Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 20).

58. Богачев В.В. Материалы по изучению третичной ихтиофауны Кавказа II Тр. Азерб. нефт. ин-та. Геол. отд. 1933. Вып. 15. С. 1-62.

59. Богачев В.В. Новые данные по миоцену Закавказья II Тр. Азерб. нефт. ин-та. Геол. отд. 1936. Вып. 31. С. 5-32.

60. Богачев В.В. Новый род и вид рыбы из палеогена Абхазии // Бюлл. Гос. Муз. Грузии. 1938. Т. 9А. С. 1-5.

61. Богачев В.В. Материалы к ихтиофауне меотического моря // Докл. АН СССР. 1942. Т. 37. № 2. С. 89-92.

62. Богачев В.В. Амвросиевские нижнесарматские рыбы // Докл. АН СССР. 1955а. Т. 105. № 3. С. 570-572.

63. Богачев В.В. Эоценовые рыбы из коллекции Симферопольского краеведческого музея // Ежегодн. Всес. Палеонтол. об-ва. 1965. Т. 17. С. 268-270.

64. Габелая Ц.Д. Атерина (Те1еоз1е1) из плиоцена Абхазии // Палеонтол. журн. 1971. № 2. С. 130-131.

65. Габелая Д.Д. Новый вид сциены (Те1еов1е1) из плиоцена Грузии // Палеонтол. журн. 1976а. №2. С. 133-135.

66. Габелая Ц.Д. Рыбы плиоценовых отложений Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 19766.112 с. Горбач Л.П. О некоторых пелагических рыбах из Карпатского олигоцена // Палеонтол. сб. Львовск. геол. об-ва. 1961. № 1. С. 131-136.

67. Гречина Н.И. Новый вид рода Pentaceros (Те1еоБ1е1) из среднего миоцена Сахалина // Палеонтол. журн. 1975. № 3. С. 144-146.

68. Гречина Н.И. Ископаемые стихеевые (Те1еоз1е1) из миоцена Сахалина // Палеонтол. журн. 1980. №3. С. 74-81.

69. Данилъченко П.Г. Тунец из эоценовых отложений Кавказа // Докл. АН СССР. 1951. Т. 77. №5. С. 881-883.

70. Данилъченко П.Г. Два новых вида из третичных отложений Каказа // Мат-лы к Основам палеонтологии. Вып. 2. М., 1958. С. 95-98.

71. Данилъченко П.Г. Костистые рыбы майкопских отложений Кавказа // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 78. 208 с.

72. Данилъченко П.Г. Рыбы дабаханской свиты Грузии // Палеонтол. журн. 1962. № 1. С. 111126.

73. Данилъченко П.Г. Основные комплексы ихтиофауны кайнозойских морей Тетиса // Ископаемые костистые рыбы СССР / Ред. Л.И.Новицкая. М.: Наука, 19806. С. 175-183 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

74. Данилъченко П.Г. Морские и солоноватоводные рыбы Паратетиса // Стратиграфия СССР. Неогеновая система. Полутом 2 / Ред. М.В.Муратов, Л.А.Невесская. М.: Недра, 1986. С. 302-305.

75. Джафарова Ж.Д. Майкопские рыбы Акбуруна // Докл. АН Аз. ССР. 1962. Т. 18. № 11. С. 47-51.

76. Джафарова ЖД. Об ископаемых рыбах Шемахинского района // Изв. АН Аз. ССР. Сер. геол.-геогр. наук и нефти. 1963. № 3. С. 15-20.

77. Джафарова ЖД. Камбалы в отложениях майкопской серии Апшеронского полуострова // Докл. АН Аз. ССР. 1966. Т. 22. № 5. С. 73-76.

78. Джафарова ЖД. Ихтиофауна майкопской серии Азербайджана // Вопросы стратиграфии и фауны мезозойско-кайнозойских отложений Азербайджана. Л.: Недра, 1967. С. 42-46 (Тр. Азерб. н.-и. ин-та по добыче нефти. Вып. 19).

79. Джафарова ЖД. Речная камбала в сарматских отложениях Азербайджана // Докл. АН Аз. ССР. 1976а. Т. 32. № 10. С. 46-48.

80. Джафарова ЖД. Отолиты неогена Азербайджана. Баку: Nafta-Press, 2006.167 с.

81. Джафарова Ж.Д., Асланова С.М. Остатки палеогенового тунца (Thunnus) на Апшеронском полуострове // Докл. АН Аз. ССР. 1974. Т. 30. № 12. С. 44-47.

82. Еэюманъска А. Новое видовое название костистых рыб рода Hemiramphus // Палеонтол. журн. 1985. №3. С. 110.

83. Запорожец Н.И. Палинологические комплексы кумского горизонта среднего эоцена Кавказа и его возрастных аналогов в сопредельных регионах // Стратигр. Геол. корреляция. 2001. Т. 9. № б. С. 83-103.

84. Ильин Б.С. Краткий обзор черноморских бычков // Бюлл. Моск. об-ва испьгг. прир. Отд. биол. 1949. Т. 65. Вып. 3. С. 16-30.

85. Ионко В.И. О находке ископаемых рыб в нижнесарматских отложениях МССР // Тр. Одесск. ун-та. Сб. геол.-геогр. ф-та. 1954. Т. 2. С. 109-119.

86. Ископаемые костистые рыбы СССР / Ред. Л.И.Новицкая. М.: Наука, 1980. 211 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

87. Кнгтович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод (в применении к промысловому делу). М.-Л., 1938.513 с.

88. Леднев Н.М. Фауна рыбных пластов Апшерона// Тр. Геол. ком-та. Нов. сер. 1914. Вып. 80. С.1-65.

89. Меннер В.В., Рябинин А.Н. Класс Pisces. Рыбы // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 12. Палеоген. М.: Госгеолитиздат, 1949. С. 300-311.

90. Музылев Н.Г. Аноксические события палеоцена-среднего эоцена // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1 / Ред. Розанов А.Ю., Семихатов М.А. М.: Недра, 1994. С. 160-166.

91. Назаркин М.В. Маслюковые рыбы (Регайитез, РЬоИёае) из миоценовых отложений Сахалина // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № з. с. 304-313.

92. Невесская Л.А., Богданович А.К., Вялое О.С. и др. Ярусная писала неогеновых отложений юга СССР // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1975. № 2. С. 104-120.

93. Новиков И.В., Златински В.Д., Энгелъман Ф. О находках меловых и палеоценовых позвоночных в восточной части Бахчисарайского района (Крым) // Изв. Высш. Уч. Завед. Геол. и разведка. 1987. № 1. С. 109-110.

94. Носовский М.Ф., Иванова Т.А. К проблеме возраста и корреляции тарханского региояруса Восточного Паратетиса // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. геол. 2005. Т. 80. Вып. 2. С. 68-73.

95. Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы / Ред. Д.В.Обручев. М.: Наука, 1964. 522 с.

96. Палеоген Туркмении: биостратиграфическое расчленение и корреляция / Ред. Солун В.И. Ашхабад: Ылым, 1975. 195 с.

97. Ларин H.H. Новый род и вид морской иглы (Syngnathidae) из нижнего олигоцена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1992в. № 2. С. 132-135.

98. Рождественский А.К. Новый вид Centriscus из менилитовой свиты Восточных Карпат // Докл. АН СССР. 1949. Т. 67. № 6. С. 1167-1169.

99. Рождественский А.К. Род Centriscus из майкопских отложений Кавказа // Тр. Палеонтол.ин-та АН СССР. 1950. Т. 25. С. 26-55.

100. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. М.: Наука, 1964. 550 с.

101. Свиченская A.A. Новый вид кефали нижнего миоцена Кавказа // Мат-лы к Основам палеонтологии. Вып. 1. М., 1957. С. 61-62.

102. Свиченская A.A. Ископаемый представитель семейства Mullidae // Мат-лы к «Основам палеонтологии». Вып. 3. М., 1959а. С. 117-118.

103. Свиченская A.A. Кефаль из сармата Молдавии // Палеонтол. журн. 19596. № 1. С. 98-99. Свиченская A.A. Новый вид атерины из среднего миоцена Северного Кавказа // Мат-лы к «Основам палеонтологии». Вып. 3. М., 1959в. С. 119-120.

104. Свиченская A.A. Новые кефалевые среднего плиоцена Абхазии // Палеонтол. журн. 1960. №3. С. 109-114.

105. Свиченская A.A. Новый род семейства Sphyraenidae из среднего миоцена Закавказья // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб и бесчелюстных / Ред. Д.В.Обручев. М.: Наука, 1968. С. 157-161.

106. Свиченская A.A. Ископаемые кефалеобразные СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1973. Т. 138. 63 с.

107. Свиченская A.A. Новый вид рода Sparus (Teleostei) из нижнего олигоцена Кавказа // Палеонтол. журн. 1979. № 3. С. 139-141.

108. Свиченская A.A. Отряды Mugiliformes, Pleuronectiformes // Ископаемые костистые рыбы СССР / Ред. Л.И.Новицкая. М.: Наука, 1980. С. 104-114, 169-172 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

109. Свиченская A.A. Новые виды камбалообразных рыб из миоцена Кавказа // Палеонтол. журн. 1981. № 1.С. 147-151.

110. Сергиенко НИ. Ископаемый вид рода Nerophis (Teleostei) // Палеонтол. журн. 1971. № 4. С. 136-137.

111. Смирнов В.П. Рыбы северо-кавказского олигоцена (Чернореченский район) // Тр. Узб. Гос. Ун-та. 1936. Т. 1. С. 1-92.

112. Смирнов В.П. Amphisile из чернореченских сланцев Северного Кавказа // Тр. Узб. Гос. Унта. 19396. Т. 13. С. 128-139.

113. Смирнов В.П. Чешуеперые олигоцена (рыбное кладбище на Черной речке) // Тр. Узб. Гос. Ун-та. 19396. Т. 13. С. 140-143.

114. Стратиграфия СССР. Палеогеновая система / Ред. Гроссгейм В.Л., Коробков И.А. М.: Недра, 1975. 554 с.

115. Сычевская Е.К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии // Тр. Совм. Сов.-Монгол. Палеонтол. экспед. 1986. Вып. 29. С. 1-157.

116. Сычевская Е.К, Прокофьев А.М. Первая находка рыб семейства Centrolophidae (Perciformes, Stromateoidei) в позднем палеоцене Туркменистана // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. № i.e. 141-144.

117. Сычевская Е.К., Прокофьев A.M. Морская мышь Centrolophidae (Perciformes, Callionymidae) из среднего миоцена юга России // Вопр. ихтиол. 2007. Т. 47. № 6. С. 750756.

118. Таращук B.I. Рештки пагра (Pagellus, род. Sparidae, Pisces) з неогенових вщкладхв ТернопшьскоТ обласп // Доп. АН Укр. РСР. 1957. № 5. С. 619-623.

119. Федотов В.Ф. Новый ископаемый род семейства тресковых // Палеонтол. журн. 1971. № 3. С. 121-124.

120. Шатский Н.С., Меннер В.В. О стратиграфии палеогена Восточного Кавказа // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. геол. 1927. Т. 5. Вып. 1. С. 39-72.

121. Якубовская Т.А. Сарматская флора Молдавской ССР. Автореф. дисс. канд. биол. н. JL: Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова АН СССР, 1952.19 с.

122. Agassiz L. Recherches sur les poissons fossiles. Neuchatel: Petitpierre, 1833-1844. T. 1-5. Agassiz L. Ueber das Alter der Glarner Schiefer-Formation, nach ihren Fisch-Resten // N. Jb. Miner. 1834. S. 301-306.

123. Agassiz L. Rapport sur les poissons fossiles de l'argile de Londres // Rep. Brit. Assoc. Adv. Sci. 1844(1845). P. 279-310.

124. Ahl E. Zur Kenntnis der Knochenfischfamilie Chaetodontidae insbesondere der Unterfamilie

125. Chaetodontinae // Arch. Naturges. Berlin (N. F.). 1923. Bd 89. Abt. A. H. 5. S. 1-205.

126. Alcock A. W. Natural history notes from H. M. Indian marine survey steamer "Investigator",

127. Commander RF.Hoskyn, RN., commanding. No. 20. On some undescribed shore-fishes fromthe Bay of Bengal // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 6. Vol. 6. № 36. P. 425-443.

128. Alleyne H.G., Macleay W. The ichthyology of the Chevert expedition // Proc. Linn. Soc. N.S.W.1877. Vol. 1. Pt 3-4. P. 261-281, 321-359.

129. Andelkovic J.S. Fosilne ribe iz donjeg sarmata teritorije Beograda // Глас. Природ. Муздя у Београду. Сер. А. 1969. Кн> 24. С. 127-167.

130. Andelkovic J.S. Tertiary fishes of Yugoslavia. A stratigraphic-paleontologic-paleoecological study // Palaeontol. Jugosl. 1989. Sv. 38. S. 1-121.

131. Andrusov D. Geôlogia Ceskoslovenskych Karpat. Ш. Bratislava: Vyd. Slovenskej Akad. Vied., 1965. 392 s.

132. Arambourg C. Sur la faune ichthyologique du Sahélien de la région d'Oran // C.R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. 1921. T.172. № 20. P. 1243-1245.

133. Arambourg C. Révision des poissons fossiles de Licata (Sicile) // Ann. Paléontol. 1925. T. 14. Fasc. 2/3. P. 39-132.

134. Arambourg C. Les poissons fossiles d'Oran // Mat. Carte Géol. Algerie (Paléontol.). 1927. № 6. P.1-298.

135. Baciu S., Florea F. On the presence of Zenopsis clarus (teleostean fish, Zeidae) from the Oligocene Tarcâu Nappe // Rev. Roum. Géol. 1998. T. 42. P. 43-49.

136. Bannikov A.F. The new subfamily of carangid fishes // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1984. Vol. 4. P. 319-321.

137. Bannikov A.F. An Eocene veliferoid (Teleostei, Lampridiformes) from Bolca // Studi ric. giacim., terz. Bolca. Verona. 1990. Vol. 6. P. 161-174.

138. Bannikov A.F. The succession of the Tethys fish assemblages exemplified by the Eocene localities of the southern part of the former USSR // Kaupia. Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. Heft 2. P. 241-246.

139. Bannikov A.F. Morphology and phylogeny of fossil stromateoid fishes (Perciformes) // Geobios. 1995. Mem. spec. №. 19. P. 177-181.

140. Bannikov A.F. Unusual new percoid fish from the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1999. Vol. 8. P. 117-128.

141. Bannikov A.F. A new genus and species of putative centrolophid fish (Perciformes, Stromateoidei) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Boll. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Geol. Paleontol. Preist. 2000. Vol. 24. P. 37-46.

142. Bannikov A.F. Redescription of "Pelates" quindecimalis Agassiz, 1836, percoid fish (Perciformes) from the Eocene of Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008c. Vol. 12. P. 57-64.

143. Bannikov A.F. Revision of some Eocene fishes from Bolca, northern Italy, previously classified with the Apogonidae and Enoplosidae (Perciformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008d. Vol. 12. P. 65-75.

144. Bannikov A.F. Revision of the atheriniform fish genera Rhamphognathus Agassiz and Mesogaster Agassiz (Teleostei) from the Eocene of Bolca, northern Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008e. Vol. 12. P. 77-97.

145. Bannikov A.F. A new genus and species of putative euzaphlegid fish from the Eocene of Bolca in northern Italy (Perciformes, Trichiuroidea) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 2008f. Vol. 12. P. 99-107.

146. Bannikov A.F., Carnevale G. The Eocene "Dules" temnopterus Agassiz, 1836 from Monte Bolca, and the problem of classifying fossil percoid fishes // Palaeontogr. Ital. 2007 (2005). Vol. 91. P. 69-84.

147. Bannikov A.F., Sorbini L. On the occurrence of genus Scombrosarda in the Eocene of Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1984. Vol. 4. P. 307-317.

148. Bannikov A.F., Sorbini L. Eocoris bloti, a new genus and species of labrid fish (Perciformes, Labroidei) from the Eocene of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. Vol. 6. P. 133-148.

149. Bannikov A.F., Tyler J.C. Caprovesposus from the Oligocene of Russia: the pelagic acronurus presettlement stage of a surgeonfish (Teleostei: Acanthuridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. Vol. 105. №4. P. 810-820.

150. Bannikov A.F., Tyler J.C. Phylogenetic revision of the fish families Luvaridae and fKushlukiidae (Acanthuroidei), with a new genus and two new species of Eocene luvarids // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1995. №81. 45 p.

151. Bannikov A.F., Tyler J.C. Sorbinicapros, a new second taxon of the caproid-related fish family Sorbinipercidae, from the Eocene of Monte Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1999. V9I. 8. P. 129-142.

152. Bannikov A.F., Tyler J.C. A new species of the luvarid fish genus fAvitoluvarus (Acanthuroidei, Perciformes) from the Eocene of the Caucasus in Southwest Russia // Proc. Biol. Soc. Wash. 2001. Vol. 114. № 3. P. 579-588.

153. Belhvood D.R. The Eocene fishes of Monte Bolca: the earliest coral reef fish assemblage // Coral Reefs. 1996. Vol: 15. P. 11-19.

154. Birdsong R.S., Murdy E.O., Pezold F.L. A study of the vertebral column and median fin osteology in gobioid fishes with comments on gobioid relationships // Bull. Mar. Sci. 1988. Vol. 42. № 2. P. 174-214.

155. Blainville H.M. de. Poissons fossiles II Nouv. Dictionnaire d'Histoire Naturelle appliquée aux Arts, à l'Agriculture, à l'Economie rurale et domestique, à la Médecine etc. 1818. T. 27. P. 310395.

156. Bleeker P. Notice sur le genre Trachinus (Artedi) et ses espèces // Ann. Sei. Natur. Paris (Zool.). Sér.4.1861. T. 16. P. 375-382.

157. Bleeker P. Sur quelques genres de la famille des Pleuronectoïdes // Versl. Akad. Amsterdam. 1862. Vol. 13. P. 422-429.

158. Blot J. La faune ichthyologique des gisements du Monte Bolca (Province de Vérone, Italie).

159. Catalogue systématique présentant l'état actuel des recherches concernant cette faune // Bull.

160. Mus. Natl. Hist. Natur. Paris. Sér. 4. Sect. C. 1980. T. 2. № 4. P. 339-396.

161. Blyth E. Report on some fishes received chiefly from the Sitang River and its tributary streams,

162. Tenasserim Provinces // J. Asiatic Soc. Bengal. 1860. Vol. 29. № 2. P. 138-174.

163. Böhm B. Die fossilen Fische von Kovâszna und Kommandô in Siebenbürgen // Magyar Kir.

164. Földt. Int. Évkon. 1941. Köt. 35. Füz. 5. S. 179-204.

165. Böhm B. Beiträge zur tertiären Fischfauna Ungarns II Geol. Hung. Ser. Paleontol. 1942. Fase. 19. P. 7-42.

166. Bonaparte C. L. Saggio di una distribuzione metodica degli animali vertebrati II Giorn. Arcad. Sei. Lett. Arti. 1831. Vol. 52. P. 155-189.

167. Bonaparte C. L. Iconographia della fauna italica per le quattro classi degli animali vertebrati. T. HI. Pesci. Roma, 1836. Fase. 15-18. P. 94-103.

168. Bonde N. The fishes of the Mo-Clay formation (Lower Eocene // Medd. Dan. Geol. Foren. 1966. Bd 16. P. 198-202.

169. Bonde N. Moler- its origin and its fossils especially fishes. Nykabing Mors, Denmark: SKAMOL, 1987.52 p. v

170. Boulenger G. A. Notes on the classification of teleostean fishes. II. On the Bery cidae // Ann. Mag. Natur History. Ser. 7.1902. Vol. 9. № 51. P. 197-204.

171. Bremer K. Branch support and tree stability // Cladistics. 1994. Vol. 10. P. 295-304. Browne P. The civil and natural history of Jamaica. 2nd ed. 1789.490 p.

172. Buen F. de. Sur une collection de Gobiinae provenant du Maroc. Essai de synopsis des espèces de l'Europe//Bull. Soc. Sci. Natur. Maroc. 1930. Vol. 10. P. 120-147.

173. Cantor T. E. Catalogue of Malayan fishes II J. Asiatic Soc. Bengal. 1849. Vol. 18. Pt 2. P. 9811443.

174. Carpenter K.E., Johnson G.D. A phylogeny of sparoid fishes (Perciformes, Percoidei) based on morphology // Ichthyol. Res. 2002. Vol. 49. P. 114-127.

175. Casier E. Faune ichthyologique du London Clay. L.: Trustees of the Brit. Mus. (Hatur. Hist.), 1966.403 p.

176. Castelnau F.L. Contribution to the ichthyology of Australia. Nos. III-IX // Proc. Zool. Acclim. Soc. Victoria. 1873. Vol. 2. P. 37-158.

177. Catesby M. The natural history of Carolina, Florida and the Bahama Islands.etc. 3rd ed. L., 1771.2 vols.

178. Chabanaud P. Sur quelques poissons hétérosomes de la Martinique // Bull. Soc. Zool. France. 1927. T. 52. P. 74-84.

179. Chabanaud P. Les genres de Poissons Hétérosomates Pisces Heterosomata. appartenant à la sous-famille des Soleinae II Bull. Inst. Océanogr. 1930. № 555. P. 1-21.

180. Chabanaud P. Sur la ceinture et quelques autres éléments morphologiques des poissons hétérosomates. Importance phylogénétique des caractères observés // Bull. Soc. Zool. France. 1931. T. 56. P. 386-398.

181. Chabanaud P. Poissons hétérosomes recueillis par M. le Professeur A. Gruvel et par MM. R.-Ph. Dollfus et J. Liouville sur la côte du Maroc // Mém. Soc. Sci. Natur. Maroc. 1933a. № 35. P. 1111.

182. Chabanaud P. Un nouveau type de poissons de la famille de Gobiidés (Syrrhothonus Charrieri, n. g., n. sp. // C. R. Hebd. Séanc. Acad. Sci. 1933b. T.197. P. 1249-1251.

183. Chalupovâ B. Eocene fish fauna from the Menilite Beds (Huty Formation) of the Central Carpathian Paleogene Basin (Orava region, NW Slovakia // Slovak Geol. Mag. 2000. Vol. 6. № 2-3. P. 168-171.

184. Chanet B. A cladistic reappraisal of the fossil flatfishes record consequences on the phylogeny of the Pleuronectiformes (Osteichthyes: Teleostei) // Ann. Sci. nat. Zool. 13 sér. 1997. Vol. 18. Fasc. 3.P. 105-117.

185. Chanet B. Supposed and true flatfishes Teleostei: Pleuronectiformes. from the Eocene of Monte

186. Bolca, Italy // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1999. Vol. 8. P. 219-243.

187. Chanet B., Sorbini C. A male fish Bothuspodas (Delaroche, 1809) Pleuronectiformes: Bothidae.in the Pliocene of the Marecchia river (Italy) // Boll. Soc. Paleontol. Ital. 2001. Vol. 40. № 3. P.345.350.

188. Chapleau F. Étude de la portion supracrânienne de la nageoire dorsale chez les Soleidae

189. Téléostéens, Pleuronectiformes) Il Cybium. 1989. Vol. 13. № 3. P. 271-279.

190. Chen W.-J., Bonillo C., Lecointre G. Repeatability of clades as a criterion of reliability: a case study for molecular phylogeny of Acanthomorpha (Teleostei) with larger number of taxa // Mol. Phylogen. Evol. 2003. Vol. 26. № 2. P. 262-288.

191. Ciobanu M. Date noi asupra peçtilor fosili din Oligocenul de la Piatra-Neamf // Dâri Seamâ Çed. Inst. Geol. 1969 (1966-1967). Vol. 44/2. P. 47-85.

192. Ciobanu M. Fauna fosilâ din Oligocenul de la Piatra Neamt. Bucureçti: Acad. R.S.R., 1977. 159 P

193. Ciobanu M. Date noi asupra peçtilor fosili din Oligocenul de la Piatra Neamt PY) H Anu. Muz. ÇU. Natur. Piatra-Neamf. Ser. Geol.-Geogr. 1976. Vol. 4. P. 185-192.

194. Collette B.B., Chao L.N. Systematics and morphology of the bonitos (<Sardà) and their relatives (Scombridae, Sardini)//Fish. Bull. 1975. Vol. 73. № 3. P. 516-625.

195. Cuvier G. Le Règne Animal distribué d'après son organisation pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Les reptiles, les poissons, les mollusques et les annélides. T. 2. P., 1817. 532 p.

196. Cuvier G. Le Règne Animal distribué d'après son organisation pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Ed. 2. T. 2. P.: Deterville, 1829. 532 p.

197. Cuvier G., Valenciennes A. Histoire naturelle des poissons. T. 2. P.: F.G. Levrault, 1828. 490 p.

198. Duncker G. Die Gattungen der Syngnathidae II Mitt. Naturhist. Mus. Hamburg. 1912. Bd 29. S. 219-240.

199. Eastman CR. Description of Bolea fishes II Bull. Mus. Compar. Zool. 1904. Vol. 46. № 1. P. 136.

200. Eastman C.R. Les types de poissons fossiles du Monte-Bolea au Museum d'Histoire Naturelle de Paris II Mém. Soc. Géol. France, Paléontol. 1905. T. 13. № 34. P. 1-31.

201. Eastman C.R. Catalog of the fossil fishes in the Carnegie Museum. Pt II. Supplement to the catalog of fishes from the Upper Eocene of Monte Bolea // Mem. Carnegie Mus. 1914. Vol. 6. № 5. P. 315-348.

202. Eichwald C.E. Zoología specialis quam expositis animalibus tuum vivus, tum fossilibus potissimum Rossiae. Pars posterior. Wilna, 1831.404 p.

203. Eichwald C.E. Lethaea Rossica, ou Paléontologie de la Russie décrite et figurée. Stuttgart, 18531861. Vol. 1-3.

204. Eschmeyer W.N. Catalog of fishes. Pt. H. Genera of fishes. San Francisco: Calif. Acad. Sei., 1998. Vol. 3. P. 1821-2174.

205. Facciolà L. Su di alcuni rari Pleuronettidi del Mar di Messina. Nota preliminare // Nat. Sicil. 1885. Vol. 4. P. 261-266.

206. Faivre F. Les poissons fossiles de Froidefontaine // Bull. Soc. Hist. Natur. Pays Montbéliard. 1969 (1966-1967). P. 74-101.

207. Fierstine H.L. A new tAglyptorhynchus (Perciformes: Scombroidei: f?Blochiidae) from the late Oligocene of Oregon II J. Vertebr. Paleontol. 2001. Vol. 21. № 1. P. 24-33.t

208. Finnerty J.R., Block B.A. Evolution of cytochrome b in the Scombroidei (Teleostei): Molecular insights into billfish (Istiophoridae and Xiphiidae) relationships // Fish. Bull. 1995. Vol. 93. № 1. P. 78-96.

209. Fowler H. W. A collection of fishes from Sumatra // J. Acad. Natur. Sei. Philad. Ser. 2.1904. Vol. 12. Pt 4. P. 495-560.

210. Fowler H. W. New, rare, or little known scombroids. No. I // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1905a (1904). Vol. 56. P. 757-771.

211. Fowler H.W. New, rare, or little known scombroids. No. II // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1905b. Vol. 57. P. 56-88.

212. Fowler H. W. Notes on Serranidae // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1907. Vol. 59. P. 249-269. Fowler H. W. Notes on synentognathous fishes II Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1919. Vol. 71. P. 2-15.

213. Fowler H. W. New taxonomic names of West African marine fishes // Amer. Mus. Novit. 1925. № 162. P. 1-5.

214. Fisheries steamer "Albatross", chiefly in Philippine seas and adjacent waters // Bull. U. S. Natl. Mus. 1933a. Vol. 12. № 100. P. 1-465.

215. Fowler H. W. Description of a new long-finned tuna (Semathunnus guildi), from Tahiti // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1933b. Vol. 85. P. 163-164.

216. Fowler H. W. Description of new fishes obtained by the United States Bureau of Fisheries steamer "Albatross", chiefly in Philippine seas and adjacent waters // Proc. U. S. Natl. Mus. 1938. Vol. 85. №3032. P. 31-135.

217. Fowler H. W. Fishes obtained in the New Hebrides by Dr. Edward L. Jackson I I Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1944. V. 96. P. 155-199.

218. Franz V. Die Japanischen Knochenfische der Sammlungen Haberer und Doflein. (Beiträge zur Naturgeschichte Ostasien) // Abh. Akad. Wiss.Munchen Math.-Phys. Kl. 1910. Bd 4 (Suppl.). № l.S. 1-135.

219. Fräser T.H. Comparative osteology of the shallow water cardinal fishes (Perciformes : Apogonidae) with reference to the systematics and evolution of the family // Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. 1972. № 14. P. 1-105.

220. Freihofer W.C. Cranial nerves of a percoid fish, Polycentrus schomburgkii (Family Nandidae), a contribution to the morphology and classification of the order Perciformes // Occas. Pap. Calif. Acad. Sei. 1978. № 128. P. 1-78.

221. Friedman M., Johnson G.D. A new species of Mene (Perciformes: Menidae) from the Paleocene of South America, with, notes on paleoenvironment and a brief review of menid fishes // J. Vertebr. Paleontol. 2005. Vol. 25. № 4. P. 770-783.

222. Fröhlicher H„ Weiler W. Die Fischfauna der unterstampischen Molasse des Entlebuchs, Kt. Luzern, und ihre paläogeographische Bedeutung// Eel. Geol. Helv. 1952. Vol. 45. № 1. P. 1-36.

223. Giebel C. GA. Vier Neue Fische aus dem dunkeln Kreide-Schiefer von Glarus II N. Jb. Miner. 1847. S. 665-668.

224. Gill T.N. Description of Hyporhamphus, a new genus of fishes allied to Hemirhamphus, Cuv. // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1859. Vol. 11. P. 131.

225. Gill T.N. Monograph of the genus Labrax, of Cuvier // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1860. Vol. 12. P. 108-119.

226. Gill T.N. Catalogue of the fishes of the eastern coast of North America, from Greenland to

227. Georgia // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1861a. Vol. 13 (Suppl.). P. 1-63.

228. Gill T.N. Two new species of marine fishes // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1861b. Vol. 13. P.98.99.

229. Gill T.N. Remarks on the relations of the genera and other groups of Cuban fishes // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1862a. Vol. 14. P. 235-242.

230. Gill T.N. Note on some genera of fishes of western North America // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1862b. Vol. 14. P. 329-332.

231. Gill T.N. Synopsis of the species of lophobranchiate fishes of western North America // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1862c. Vol. 14. P. 282-284.

232. Gill T.N. Synopsis of the carangoids of the eastern coast of North America // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1862d. Vol. 14. P. 430-443.

233. Gill T.N. On the limits and arrangement of the family of scombroids // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1862e. Vol. 14. P. 124-127.

234. Gill T.N. Notes on the nomenclature of genera and species of the family Echeneidoidae // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1864. Vol. 16. P. 59-61.

235. Gill T.N. A comparison of antipodal faunas // Mem. Natl. Acad. Sei. Wash. 1893. Vol. 6. Mem. 5. P. 91-124.

236. Girard C.F. Description of new fishes, collected by Dr. A.L.Heermann, naturalist attached to the survey of the Pacific railroad route, under Lieut. R.S.Williamson, U.S.A. // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1854. Vol. 7. P. 129-140.

237. GistelJ. Naturgeschichte des Thierreichs, fur höhere Schulen. Stuttgart, 1848. 216 S. Goloboff P. NONA (NO NAME) version 2. Tucumän, Argentina: published by the author, 1999. Available via http://www.cladistics.com.

238. Gorjanovic-Kramberger D. Die jungtertiäre Fischfauna Croatiens // Beitr. Paläontol. Österr.-Ungarns Orients. 1882. Bd 2. H. 4. S. 86-135.

239. Gray J.E. Catalogue of fish collected and described by Laurence Theodore Gronow, now in the. British Museum. L., 1854.196 p.

240. Greenfield D. W. A revision of the squirrelfish genus Myripristis Cuvier (Pisces: Holocentridae) // Sei. Bull. Natur. Hist. Mus. Los Angeles Cty. 1974. № 19. P. 1-54.

241. Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman S.H., Myers G.S. Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1966. Vol. 131. Art. 4. P. 339-456.

242. Gregorovä R., Fulin M. Fosilne ryby vo vnütrokarpatskom paleogene pri obci Bystre nad Topl'ou (Vychodne Slovensko) // Natura Carpat. 2001. Vol. 42. S. 43-54.

243. Gronow L.T. Zoophylacii Gronoviani fasciculus primus exhibens animalia quadrupeda, amphibia atquepisces. Lugduni Batavorum, 1763.136p. Gronow L.T. 1854. See Gray J.E., 1854.

244. Guiasu R.C., Winterbottom R. Osteological evidence for the phylogeny of Recent genera ofsurgeonfishes (Percomorpha, Acanthuridae) // Copeia. 1993. № 2. P. 300-312.

245. Günther A. Catalogue of the fishes in the British Museum. Catalogue of the acanthopteiygianfishes in the collection of the British Museum. Gasterosteidae, Berycidae, Percidae,

246. Aphredoderidae, Pristipomatidae, Mullidae, Sparidae. Vol. 1. L., 1859. 524 p.

247. Günther A. Description of some new or little known species of fishes in the collection of the

248. British Museum // Proc. Zool. Soc. London. 1867. Pt 1. P. 99-104.

249. Günther A. Additions to the ichthyological fauna of Zanzibar // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 4. 1868. Vol. 1. № 6. P. 457-459.

250. Günther A. Report on the shore fishes procured during the voyage of H.M.S. Challenger in the years 1873-1876 // Rep Sei. Results Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Zool. 1880. Vol. 1. Pt 6. P. 1-82.

251. Günther A. Descriptions of two new species of fishes from Mauritius // Proc. Zool. Soc. London. 1887. Pt3. P. 550-551.

252. Gushiken S. Phylogenetic relationships of the perciform genera of the family Carangidae I I Japan. J. Ichthyol. 1988. Vol. 34. № 4. P. 443-461.

253. Hechel J.J. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Oesterreichs // Denkschr. Kais. Akad. Wiss. Wien. 1850. Bd 1. S. 201-243.

254. Hechel J.J. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Oesterreichs // Denkschr. Kais. Akad. Wiss. Wien. 1856. Bd 11. S. 187-274.

255. Helfman G.S., Collette B.B., Facey D.E. The diversity of fishes. Maiden, Mass.: Blackwell Sei., 1997. 528 p.

256. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. Illinois Press, 1966.263 p.

257. Herald E.S., Randall J.E. Five new Indo-Pacific pipefishes // Proc. Calif. Acad. Sei. Ser. 4.1972.1. Vol. 39. №11. P. 121-140.

258. Hess H., Weiler W. Untersuchungen an Fischen aus dem Alttertiär der Umgebung von Basel // Ecl. Geol. Helv. 1955. Vol. 48. № 2. P. 427-447.

259. Hikita T. Flatfishes found in northern Japan // Bull. School Fish. Hokkaido. 1934. Vol. 4. P. 1015, 187-296.

260. Hunter S.B., Stewart J.D. Resurrection of Sarda stockii David, 1943 // PaleoBios. 1994. Vol. 16. № 1 suppl. P. 9.

261. Jerzmanska A. Ichtyofaune des couches à ménilite (flysch des Karpathes) // Acta Palaeontol. Pol. 1968. Vol. 13. № 3. P. 379-488.

262. Jerzmanska A., Kotlarczyk J. Zmiany ewolucyjne ichtiofauny jako podstawa stratygrafii seriimenilitowo-krosnienskiej //Zemni Plyn Nafta. 1981. Roc. 26. Cis. 1. S. 63-74.

263. Jerzmanska A., Rajchel J., Swidnicka E. Nowe stanowisko ichtiofauny z warstw krosnienskichjednostki skolskiej (Karpaly fliszowe) // Geologia. 2001. T. 27. Z. 1. P. 21-37.

264. Johnson G.D. The procuccent spur, an undescribed perciform caudal character and itsphylogenetic implications // Ocças. Pap. Calif. Acad. Sei. 1975. № 121. P. 1-23.

265. Johnson G.D. The limits, and relationships of the Lutjanidae and associated families // Bull.

266. Scripps Inst. Oceanogr., Univ. California. 1980. Vol. 24. P. 1-114.

267. Johnson G.D. Niphon spinosus: a primitive epinephrine serranid, with comments on the monophyly and intrarelationships of the Serranidae // Copeia. 1983. № 3. P. 777-787.

268. Johnson G.D. Percoidei: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Ed. Moser H.G., Richards W.J., Cohen D.M.iLawrencè: Allen Press, 1984. 464-498 (Amer! Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. № 1).

269. Johnson G.D. Scombroid phylogyny: an alternative hypothesis // Bull. Mar. Sei. 1986. Vol. 39. № l.P. 1-41.

270. Johnson G.D. Percomorph phylogyny: progress and problems // Bull. Mar. Sei. 1993. Vol. 52. № 1. P. 3-28.

271. Johnson G.D., Patterson C. Percomorph phylogyny: a survey of acanthomorphs and a new proposal // Bull. Mar. Sei. 1993. Vol. 52. № 1. P. 554-626.

272. Jordan D.S. On the generic name of the tunny // Proc. Acad. Natur. Sei. Philad. 1888. Vol. 40. P. 180.

273. Jordan D.S. Fossil fishes from the Soledad deposits of Southern California // Leland Stanford Jr. Univ. Publ., Univ. Ser. 1919b. № 38. P. 3-12.

274. Jordan D.S. Description of deep-sea fishes from the coast of Hawaii, killed by a lava flow from Mauna Loa // Proc. U.S. Nati. Mus. 1921. Vol. 59. № 2392. P. 643-656.

275. Jordan D.S. A Classification of fishes includibg families and genera as far as known // Stanford

276. Univ. Publ., Univ. Ser., Biol. Sei. 1923a. Vol. 3. № 2. P. 77-243+i-x.

277. Jordan D.S. Roa. A genus of chaetodont fishes // Copeia. 1923b. № 118. P. 63.

278. Jordan D.S. The fossil fishes of the Miocene of Southern California. Contribution no. VIII //

279. Stanford Univ. Publ., Univ. Ser., Biol. Sei. 1925. Vol. 4. № 1. P. 1-51.

280. Jordan-D.S. The fossil fishes of the Miocene of Southern California. Contribution no. IX // Stanford Univ. Publ., Univ. Ser., Biol. Sei. 1927. Vol. 5. № 2. P. 89-99.

281. Jordan D.S., Evermann B.W. New genera and species of North American fishes // Proc. Calif. Acad. Sei. Ser. 4.1927. Vol. 16. № 15. P. 501-507.

282. Jordan D.S., Evermann B. W., Clark H. W. Check list of the fishes and fishlike vertebrates of North and Miiddle America north of the northern boundary of Venezuela and Colombia // Rep. U.S. Comm. Fish. 1928 (1930). Pt 2. P. 1-570.

283. Jordan D.S., Evermann B. W., Tanaka S. Notes on new or rare fishes from Hawaii // Proc. Calif. Acad. Sei. Ser. 4.1927. Vol. 16. № 20. P. 649-680.

284. Jordan D.S., Gilbert J.Z. Fossil fishes of the Diatom Beds of Lompoc, California // Leland Stanford Jr. Univ. Publ., Univ. Ser. 1920. № 42. P. 1-45.

285. Jordan D.S., Hubbs C.L. Record of fishes obtained by David Starr Jordan in Japan, 19221I Mem. Carnegie Mus. 1925. Vol. 10. № 2. P. 93-346.

286. Jordan D.S., Jordan E.K. A list of fishes of Hawaii, with notes and descriptions of new species // Mem. Carnegie Mus. 1922. Vol. 10. № 1. P. 1-92.

287. Jordan D.S., Seale A. List of fishes collected by Dr. Bashford Dean on the island of Negros, Philippines // Proc. U.S. Natl. Mus. 1905. Vol. 28. № 1407. P. 769-803.

288. Jordan D.S., Starks E.C. A review of the hemibranchiate fishes of Japan // Proc. U.S. Natl. Mus. 1902. Vol. 26. № 1308. P. 57-73.

289. Kaiabis W. Amphisile heinrichi Heckel aus den Menilitschiefern von Mähren // Priroda. 1938. № 30. P. 231-234.

290. Kaiabis V., Schultz O. Die Fischfauna der paläogenen Menilitschichten von Speitsch in Mähren, CSSR//Ann. Nanurhist. Mus. Wien. 1974. Bd 78. S. 183-192.

291. Kaup J.J. Uebersicht der Lophobranchier // Arch. Naturges. 1853. Bd 19. № 1. S. 226-234. Kaup J.J. Catalogue of lophobranchiate fish in the collection of the British Museum. L., 1856. 76 p.

292. Kim B.-J. Comparative anatomy and phylogeny of the family Mullidae (Teleostei: Perciformes) // Mem. Grad. School Fish. Sei. Hokkaido Univ. 2002. Vol. 49. № 2. P. 1-74.

293. Kishinouye K. Contributions to the comparative study of the so-called scombroid fishes // J. Coll. Agric. Imp. Univ. Tokyo. 1923. Vol. 8. № 3. P. 293-475.

294. Kissling E. Die Fauna des Mittel-Oligocäns im Berner Jura // Abh. Schweiz. Paläontol. Ges. 1896. Bd 22. №3.S. 18-22.

295. Klein J.T. Neuer Schauplatz der Natur, nach den Richtigsten Beobachtungen und Versuchen, in alphabetischer Ordnung, vorgestellt durch eine Gesellschaft von Gelehrten. Leipzig: Weidmann, 1775-1778. Bd 1-6.

296. Kotlarczyk J., Jerzmanska A. Ichtiofauna w stratigrafii Karpat II Prz. Geol. 1988. № 6. S. 345352.

297. Kotlarczyk J., Jerzmanska A., Swidnicka E., Wiszniowska T. A framework of ichthyofaunal ecostratigraphy of the Oligocene-Early Miocene strata of the Polish Outer Carpatian basin // Ann. Soc. Geol. Pol. 2006. Vol. 76. № 1. P. 1-111.

298. Kramberger D. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische der Karpathen II Palaeontogr. N. F. 1879. Bd 26. F. 3. S. 51-68.

299. Maddison W.P., Donoghue M.J., Maddison D.R. Outgroup analysis and parsimony // Syst. Zool. 1984. Vol. 33. P. 83-103.

300. McAllister D.E. The evolution of branchiostegals and associated opercular, gular and hyoid bones and the classification of Teleostome fishes, living and fossil // Bull. Natl. Mus. Canada. 1968. № 221. Biol. Ser. № 77. P. 1-239.

301. Medizza F. II nannoplancton calcareo della Pesciara di Bolca (Monti Lessini) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1975. Vol. 2. P. 433-444.

302. Menzel H. Ein Otolith der Familie Caproidae aus dem Miozän von Norddeutschland // Aufschluss. 1992. Bd 43. S. 229-230.

303. Meyer L. Étude stratigraphique du terrain oligocène de la Haute-Alsace et du Territoire de Beifort //Bull. Serv. Carte Géol. Als.-Lorr. 1928. T. 1. Fase. 3. P. 153-262.

304. Micklich N. New information on the fishfâuna of the Frauenweiler fossil site // Ital. J. Zool. 1998. Vol. 65, suppl. Pi 169-184.

305. Micklich N., Parin N.N. The fishfauna of Frauenweiler (Middle Oligocene, Rupelian; Germany): first results of a review // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. 1996. Vol. 21. P. 129-148.

306. MitchiU S.L. Report, in part, of Samuel L. Mitchili, M.D., . on the fishes of New-York. N.Y., 1814.28 p.

307. Miya M., Takeshima H, Endo H. et al. Major patterns of higher teleostean phylogenies: a new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences // Mol. Phylogen. Evol. 2003. Vol. 26. № 1. P. 121-138.

308. Monod T. Le complexe urophore des poissons teleosteens // Mem. Inst. Fr. Afr. Noire. 1968. № 81. P. 1-705.

309. Monsch KA. A new fossil bonito (Sardini, Teleostei) from the Eocene of England and the Caucasus, and evolution of tail region characters of its Recent relatives // Palaeontol. Res. 2000. Vol. 4. № l.P. 75-80.

310. Monsch KA. Revision of the scombroid fishes from the Cenozoic of England // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 2005 (2004). Vol. 95. P. 445-489.

311. Monsch KA. A revision of scombrid fishes (Scombroidei, Perciformes) from the Middle Eocene of Monte Bolca, Italy // Palaeontology. 2006. Vol. 49. Pt 4. P. 873-888.

312. Montagu G. An account of five rare species of British fishes // Mem. Werner. Natur. Hist. Soc. Edinburgh. 1809 (1811). Vol. 1. P. 79-101.

313. Mooi R.D., Gill A.C. Association of epaxial musculature with dorsal-fin pterygiophores in acanthomorph fishes, and its phylogenetic significance // Bull. Natur. History Mus., Zool. 1995. Vol. 61. №2. P. 121-137.

314. Mooi R.D., Johnson G.D. Dismantling the Trachinoidei: evidence of a scorpaenoid relationship-for the Champsodontidae // Ichthyol. Res. 1997. Vol. 44. № 2. P. 143-176. Moreau E. Histoire naturelle des poissons de la France. P.,1881. T. 1-3.

315. Müller A., Rozenherg A. Fischreste aus dem Unteroligozän der Krim (Ukraine) // N. Jb. Geol. Paläontol. Mh. 2003a. № 6. P. 321-339.

316. Nakabo T. Revision of genera of the dragonets (Pisces: Callionymidae) // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1982. Vol. 27. № 1/3. P. 77-131.

317. Nardo G.D. Prodromus observationum et disquisitionum Adriaticae ichthyologiae II Giorn. Fis.

318. Chim. Stor. Natur. Med. Arti Pavia. Dec. II. 1827. Vol. 10. P. 22-40.

319. Nelson J.S. Fishes of the world. 2nd ed. N.Y., Chichester, Brisbane etc.: Wiley, 1984. 523 p.

320. Nelson J.S. Fishes of the world. 3rd ed. N.Y., Chichester, Brisbane etc.: Wiley, 1994. 600 p.

321. Nelson J.S. Fishes of the world. 4th ed. Hoboken, NJ: Wiley, 2006. 601 p.

322. Nixon KC. WINCLADA ver. 1.00.08. Ithaca, N.Y.: published by the author, 2002. Available viahttp://www.cladistics.com.

323. NolfD. Otolithi piscium. Stuttgart, N.Y.: Fischer, 1985. 145 p. (Handbook of paleoichthyology. Vol. 10).

324. NolfD. Fish otoliths from the Santonian of the Pyrenean realm, and an overview of all otolith-documented North Atlantic Late Cretaceous teleosts // Bull. Inst. Roy. Sei. Natur. Belg. Sei. Terre. 2003. T. 73. P. 155-173.

325. Norman J.R. Four new fishes from the Gold Coast // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 10. 1931. Vol. 7. № 40. P. 352-359.

326. Ogilby J.D. On two new genera and species of fishes from Australia // Proc. Linn. Soc. N.S.W. Ser. 2.1895. Vol. 10. Pt 2. P. 320-324.

327. OkenL. V. Kl. Fische//Isis. 1817. Bd 8. № 148. S. 1179-1182 (1779-1782).

328. Olney J.E., Johnson G.D., Baldwin C.C. Phylogeny of lampridiform fishes II Bull. Mar. Sei.1993. Vol. 52. № 1. P. 137-169.

329. Orrell T.M., Collette B.B., Johnson G.D. A molecular phylogeny of the tunas and billfishes, Scombroidei and Xiphoidei // Proc. 54th Annual Tuna Conf., Lake Arrowhead, California, May 13-16,2003. Abstr. P. 45.

330. Otero O. Anatomy, systematics and phylogeny of both Recent and fossil latid fishes (Teleostei, Perciformes, Latidae) //Zool. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 141. P. 81-133.

331. Otero O., Gayet M. Semlikiichthys (Perciformes incertae sedis), genre nouveau, et position systématique nouvelle pour Lates rhachirhynchus Greenwood & Howes, 1975, du Plio-Pléistocène africain // Cybium. 1999. Vol. 23. № 1. P. 13-27.

332. Parin N.N. Biogeography and evolutionary history of the Eocene syngnathiform fishes // Kaupia. Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. Heft 3. P. 225-230.

333. Patterson C. An overview of the early fossil record of acanthomorphs // Bull. Mar. Sei. 1993a. Vol. 52. № 1. P. 29-59.

334. Patterson C. Osteichthyes: Teleostei // The fossil record / Ed. MJ.Benton. L.: Chapman & Hall, 1993b. P. 621-656.

335. Patterson C., Rosen D.E. Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1977. Vol. 158. Art. 2. P. 81-172.

336. Patterson C., Rosen D.E. The Paracanthopterygii revisited: order and disorder // Papers on the systematics of gadiform fishes / Ed Cohen D.M. Los Angeles, 1989. P. 187-195 (Natur. Hist. Mus. Los Angeles Co., Sei. ser. № 32).

337. Paucä M. Fossile Fische aus dem rumänischen Tertiär (Vorläufige Mitteilung) // Bull. Sect. Sei. Acad. Roum. 1929b. T. 12. № 7/10. P. 206-212.

338. Paucä M. Die fossile Fauna und Flora aus dem Oligozän von Susläne§ti-Muscel in Rumänien // Anu. Inst. Geol. Rom. 1934 (1931). Vol. 16. P. 575-668.

339. Paucä M. Téléostéens fossiles du Tertiaire roumain// C.R. Séanc. Inst. Géol. Roum. 1938. T. 22. P. 121-135.

340. Paucä M. Amphisile heinrichi in Rumänien // Bull. Sect. Sei. Acad. Roum. 1942-1943. T. 25. P. 185-189.

341. Paucä M. Märturii ale trecutului geologic. Peçtii pietrifica{i din {ara noasträ // Ocrot. Natur. 1956. №2. P. 11-30.

342. PharisatA. Complément statistique à l'étude de la faune ichthyologique fossile de l'Oligocène de Froidefontaine (Territoire de Belfort) // Bull. Soc. Hist. Natur. Pays de Montbéliard. 1974. P. 4446.

343. Pharisat A. Aeoliscus heinrichi (Heckel) 1850 du Rupélien de Froidefontaine (Territoire de Belfort) au sein de la Famille des Amphisilidae // Bull. Soc. Hist. Natur. Pays de Montbéliard. 1975-1976. P. 27-49.

344. PharisatA. Deus nouvelles observations sur l'organisation à!Aeoliscus heinrichi (Heckel) (Pisces) du Rupélien de Froidefontaine (Territoire de Belfort) // Bull. Soc. Hist. Natur. Pays de Montbéliard. 1979. P. 113-117.

345. Pharisat A. La paléoichthyofaune du Rupélien marin de Froidefontaine (Territoire de Belfort). Taxinomie et populations, genèse du gisement, implications paléobiogéographiques // Ann. Sei. Univ. Fr.-Comté Besançon Géol. 4 sér. 1991. Fasc. 11. P. 13-97.

346. Pharisat A., Micklich N. Oligocene fishes in the western Paratethys of the Rhine Valley Rift System//Ital. J. Zool. 1998. Vol. 65, suppl. P. 163-168.

347. Pisera A. Miocene reefs of the Paratethys: a review // Models for carbonate stratigraphy from Miocene reef complexes of Mediterranean regions / Eds. Franseen E.K. et al. Tulsa, 1996. P. 97104 (SEPM Concepts Sedimentol. Paleontol. Vol. 5).

348. Popov S. V., Akhmetiev M.A., Bugrova E.M. et al. Biogeography of the northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene. Pt 2. Early Oligocene // Paleontol. J. 2002. Vol. 36. Suppl. 3. P. S185-S259.

349. Popov S. V., Bugrova E.M., Amitrov O. V. et al. Biogeography of the northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene. Pt 3. Late Oligocene Early Miocene. Marine basins // Paleontol. J. 2004a. Vol: 38. Suppl. 6. P. S653-S716.

350. Popov S. V., Rögl R., Rozanov A.Y. et al. (Eds) Lithological-paleogeographic maps of Paratethys. 10 maps Late Eocene to Pliocene. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verl., 2004b. 46 p. (Cour. Forschungsinst. Senckenb. № 250).

351. Priem F. Poissons fossiles de Perse (Mission Morgan). P.: Leroux, 1908. 25 p. (Ann. Publées sous la Direction de J. de Morgan).

352. Quast J. C. Osteological characteristics and affinities of the hexagrammid fishes, with a synopsis //Proc. Calif. Acad. Sei. Ser. 4.1965. Vol. 31. № 21. P. 563-600.

353. Rafinesque-Schmaltz C.S. Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animale e piante della

354. Sicilia, con varie osservazioni sopra i medisimi. Palermo, 1810a. 105 p.

355. Rafinesque-Schmaltz C.S. Indice d'ittiologia siciliana. Messina, 1810b. 70 p.

356. Rafinesque C.S. Analyse de la nature, ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palerme,1815.224 p.

357. Regan C.T. On the classification of the percoid fishes // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser.8. 1913. Vol. 12. P. 111-145.

358. Risso A. Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridionale, et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes maritimes. T. 3. P., Strasbourg: Levrault, 1826 (1827). 480 p.

359. Rojo A.L. Dictionary of evolutionary fish osteology. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, L.: CRC Press, 1991.273 p.

360. Rosen D.E., Patterson C. On Muller's and Cuvier's concepts of pharyngognath and labyrinth fishes and the classification of percomorph fishes, with an atlas of percomorph dorsal gill arches //Amer. Mus. Novit. 1990. № 2983. P. 1-57.

361. Rückert-Ülkiimen N. Fossile Fische aus dem Sarmat von Pinarhisar (Türkisch-Thrakien) // Senckenb. Leth. 1965. Bd46a. S. 315-361.

362. Rusu A., Popescu G., Melinte M. Field symposium Oligocene-Miocene transition and main geological events in Romania 28 Aug. 2 Sept. 1996. Bucure§ti: Inst. Geol. Rom., 1996. 65 p. (Rom. J. Paleontol. Vol. 76. Suppl. 1).

363. Rychlicki J. Przyczynek do fauny ryb kaipackich lupköw menilitowych II Kosmos. 1909. Rocz. 34. S. 749-764.

364. Sauvage H.E. Notice sur les poissons de Froidefontaine (Haut Rhin) // Bull. Soc. Géol. France. 2 sér. 1870b. T. 27. P. 397-410.

365. Sauvage H.E. Mémoire sur la faune ichthyologique de la période tertiaire et plus spécialement sur les poissons fossiles d'Oran (Algérie) et sur ceux découverts par M. R. Alby à Licata en Sicile II Ann. Sei. Géol. 1873. T. 4. Art. 1. P. 1-272.

366. Sauvage H.E. Note sur les poissons fossiles // Bull. Soc. Géol. France. 3 sér. 1875. T. 3. P. 631642.

367. Sauvage H.E. Nouvelles recherches sur les poissons fossiles découverts par M. Alby à Licata, en Sicile//Ann. Sei. Géol. 1880 (1881). T. 11. Art. 3. P. 1-50. Scheuchzer J.J. Piscium querelae et vindiciae. Tiguri, 1708. 36 p.

368. Schiodte J.C. Oxn 0iestillingens udvikling hos flynderfiskene // Naturhist. Tidsskr. Kj0benhavn. Ser. 3.1868. Vol. 5. P. 269-275.

369. Schmidt P.J., Lindberg G. U. On a new Japanese fish Paracanthochaetodon modestus n. gen. et sp. // C. R. Acad. Sei. URSS. 1930. Vol. 17. P. 468-470.

370. Schomburgk R.H. The history of Barbados; comprising a geographical description of the island and an account of its geology and natural productions. L., 1848. 722 p.

371. Schultz O. Taxonomische Neugruppierung der Überfamilie Xiphioidea (Pisces, Osteichthyes) // Ann. Nanurhist. Mus. Wien. A. 1987. Bd 89. S. 95-202.

372. Schultz O. Ein Zackenbarsch (Epinephelus, Serranidae, Pisces) aus dem Mittel-Miozän von Retznei, Steiermark// Joannea-Geol. Paläontol. 2000. Bd2. S. 5-56.

373. Schultz O. Rasiermesserfische (Aeoliscus: Centriscidae, Osteichthyes) aus dem Badenien (MittelMiozän) von St. Margarethen im Burgenland, Österreich (Zentrale Paratethys) H Ann. Nanurhist. Mus. Wien. A. 2006. Bd 107. S. 71-85.

374. Schwarzhans W. Otoliths from the Maastrichtian of Bavaria and their evolutionary significance // Mesozoic fishes systematics and paleoecology / Ed. G.Arratia, G.Viohl. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 1996. P. 417-431.

375. Schwarzhans W. Piscium catalogus. Otolithi piscium. Vol. 2. A comparative morphological treatise of recent and fossil otoliths of the order Pleuronectiformes. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 1999.391 p.

376. Scopoli G.A. Introductio ad historiam naturalem, sistens genera lapidum, plantarum et animaiium hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. Prague, 1777. 506 p.

377. Shaw G. General zoology or systematic natural history. .Pisces. Vol. 4. L.: G. Kearsley, 1803. 632 p.

378. Simionescu I. Asupra cator-va pesci fosili din Tertiarul Romanesc // Acad. Rom. Publ. Fondului V.Adamachi. 1904. № 12. P. 205-222.

379. Simionescu /. Thynnus albui, un nou pe§te fosil oligocen din Muntele Cozla (Piatra-N.) // Acad. Rom. Publ. Fondului V.Adamachi. 1906. № 15. P. 321-326.

380. Smith J.L.B. Serioline fishes (yellowtails: amberjacks) from the western Indian Ocean // Ichthyol. Bull. Rhodes Univ. 1959. № 15. P. 255-261.

381. Smith W.L., Webb J.F., Blum S.D. The evolution of the laterophysic connection with a revised phylogeny and taxonomy of butterflyfishes (Teleostei: Chaetodontidae) // Cladistics. 2003. Vol. 19. P. 287-306.

382. Smith W.L., Wheeler W.C. Polyphyly of the mail-cheeked fishes (Teleostei: Scorpaeniformes): evidence from mitochondrial and nuclear sequence data // Mol. Phylogen. Evol. 2004. Vol. 32. №1. P. 627-646.

383. Smith-Vaniz W.F. Carangidae: relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Ed. Moser H.G., Richards W.J., Cohen D.M. Lawrence: Allen Press, 1984. P. 522-530 (Amer. Soc. Ichthyol. Heipetol. Spec. Publ. № 1).

384. Smith-Vaniz W.F., Staiger J.C. Comparative revision of Scomberoides, Oligoplites, Parona, and Hypacanthus with comments on the phylogenetic position of Campogramma (Pisces: Carangidae) // Proc. Calif. Acad. Sci. Ser. 4.1973. Vol. 39. № 13. P. 185-256.

385. Sorbini L. Evoluzione e distribuzione del genere fossile Eolates e suoi rapporti con il genere attuale Lates (Pisces Centropomidae // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1973 (1975). Vol.2. P. 1-54.

386. Sorbini L. I fossili di Bolca. II ed. Vago di Lavagno: La Grafica,1981.134 p.

387. Sorbini L., Bannikov A.F. The Cretaceous fishes of Nardo. 2°. An enigmatic spiny-rayed fish //

388. Boll. Soc. Paleontol. Ital. 1991. Vol. 30. №. 2. P. 239-249.

389. Sorbini L., Bannikov A. A new percopsiform-like paracanthopterygian fish from the Early Paleocene of Trieste province, North-Eastern Italy // Atti Mus. Civ. Stor. Natur. Trieste. 1996. Vol.47. P. 309-317.

390. Sorbini L., Boscaini E., Bannikov A.F. On the morphology and systematics of the Eocene fish genus Tortonesia Sorbini from Bolca // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona. 1990. Vol. 6. P. 115-132.

391. South J.F. Thunnus // Encyclopedia Mctropolitana; or, Universal dictionary of knowledge. 1845. Vol. 25. P. 620-622.

392. Spix J.B. von, Agassiz L. Selecta genera et species piscium quos in itinere per Brasiliam. Monachii, 1829-1831.138 p.

393. Stankovic A., Spalik K, Golik P. et al. Polyphyly of Scorpaeniformes and Perciformes: new evidence from the study of notothenioid's mitochondrial and nuclear rDNA sequence data // J. Ichthyol. 2005. Vol. 45. Suppl. 1. P. S171-S182.

394. Stark J. Elements of natural history, adapted to the present state of the science, containing the generic characters of nearly the whole animal kingdom, and descriptions of the principal species. Vol. 1. Edinburgh, L., 1828. 527 p.

395. Steindachner F. Ueber die fossilen Fische des Amphisylienschiefers am Ober-Rhein // Sitz. Kais. Akad. Wiss. Wien. 1866. Bd 54. Abt. 1. S. 150-151.

396. Stiassny M.L.J. The limits and relationships of the acanthomorph teleosts II J. Zool. Ser. B. 1986. Vol. l.P. 411-460.

397. Stiassny M.L.J. Notes on the anatomy and relationships of the bedotiid fishes of Madagascar, with a taxonomic revision of the genus Rheocles (Atherinomoipha: Bedotiidae) // Amer. Mus. Novit. 1990. № 2979. P. 1-33.

398. Stiassny M.L.J., Wiley E.O., Johnson G.D., de Carvalho M.R. Gnathostome fishes // Assembling the tree of life. N.Y.: Oxford Univ. Press, 2004. P. 410-429.

399. Stinton F.-C. On the study of Tertiary fish otoliths // Colloque sur l'Éocène. Paris, Mai 1968. P., 1968. P. 153-163 (Mém. Bureau Rech. Géol. Min. № 58).38б|

400. Swainson W. The natural history and classification of fishes, amphibians, & reptiles, or monocardian animals. Vol. 2. L., 1839. 448 p.

401. Swidnicki J. Oligocene Zeiformes (Teleostei) from the Polish Carpathians // Acta Palaeontol. Pol. 1986. Vol. 31. №1-2. P. 111-135.

402. Sylva P.D. de. Mugiloidei: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Ed. H.G.Moser et al. Lawrence: Allen Press, 1984a. P. 530-533 (Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. № 1).

403. Sylva P.D. de. Polynemoidei: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Ed. H.G.Moser et al. Lawrence: Allen Press, 1984b. P. 540-541 (Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. № l).

404. Sylva P.D. de. Sphyraenoidei: development and relationships // Ontogeny and systematics of fishes / Ed. H.G.Moser et al. Lawrence: Allen Press, 1984c. P. 534-540 (Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. № 1).

405. Tang K.L., Berendzen P. B., Wiley E.O. et al. The phylogenetic relationships of the suborder Acanthuroidei (Teleostei: Perciformes) based on molecular and morphological evidence // Mol. Phylogen. Evol. 1999. Vol. 11. № 3. P. 415-425.

406. Temminck C.J., Schlegel H. Pisces // Fauna Japonica, sive descriptio animalium quae in itinere per Japoniam suscepto annis 1823-30 collegit, notis observationibus et adumbrationibus illustravit P.F. de Siebold. Leiden, 1844. Pt 5-6. P. 73-112.

407. Trelea N., Saraiman A., Voicu M.C. Contributii la cunoaçterea faunei fosile de peçti din împrejurimile oraçului Gura Humorului // Studii comun. §ti. Natur. Muz. Jud. Suceava. 1973. T. 3. P. 7-17.

408. Trelea N., Saraiman A., Voicu M.C. Contribute la cunoa§terea faunei fosile de pe§ti din imprejurimile ora§ului Gura Humorului. Ill // An. §ti. Unuv. "Al.I.Cuza" Ia§i. 1977. T. 23. Sect, lib. P. 49-54.

409. Tyler J.C., Bannikov A.F. A remarkable new genus of tetraodontiform fish with features of both balistids and ostraciids from the Eocene of Turkmenistan // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1992a. №. 72.14 p.

410. Tyler J.C., Bannikov A.F. New genus of primitive ocean sunfish with separate premaxillae from the Eocene of Southwest Russia (Molidae, Tetraodontiformes) // Copeia. 1992b. № 4. P. 10141023.

411. Tyler J.C., Bannikov A.F. Massalongius, gen. & fam. nov., a new clade of acanthuroid fishes (Perciformes, Acanthuroidei) from the Eocene of Monte Bolca, Italy, related to the Zanclidae// Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2005. Vol. 11. P. 75-95.

412. Tyler J.C., Jerzmanska A., Bannikov A.F., SwidnickiJ. Two new genera and species of Oligocene spikefishes (Tetraodontiformes: Triacanthodidae), the first fossils of the Hollardiinae and Triacanthodinae // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1993. № 75. 27 p.

413. Tyler J.C., Johnson G. D„ Nacamura I., Collette B.B. Morphology of Luvarus imperialis (Luvaridae), with a phylogenetic analysis of the Acanthuroidei (Pisces) // Smithson. Contrib. Zool. 1989. №485. 78 p.

414. Tyler J.C., O'Toole B., Winterbottom R. Phylogeny of the genera and families of zeiform fishes, with comments on their relationships with tetraodontiforms and caproids // Smithson. Contrib. Zool. 2003. №618.110 p.

415. Tyler J.C., Santini F. Review and reconstructions of the tetraodontiform fishes from the Eocene of Monte Bolca, Italy, with comments on related Tertiary taxa // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 2002. Vol. 9. P. 47-119.

416. Tyler J.C., Sorbini L. A new genus and species of primitive triggerfish from the Eocene of Monte Bolca, Italy; the earliest known balistoid (Tetraodontiformes) // Studi ric. giacim. terz. Bolca. Verona, 1998. Vol. 7. P. 43-65.

417. Van Beneden P.J. Recherches sur quelques poissons fossiles de Belgique // Bull. Acad. Roy. Sei. Belg. 2 sér. 1871. T. 31. P. 493-518.

418. Van Beneden P.J. Sur un nouveau poisson du terrain Bruxellien Homorhynchus bruxelliensis. // Bull. Acad. Roy. Sei. Belg. 2 sér. 1873. T. 35. P. 207-211.

419. Weiler W. Die Septarientonfische des Mainzer Beckens // Jb. Nassauis. Ver. Naturk. 1920. Jg. 72. S. 2-15.

420. Weiler W. Über die fossile Fischgattung Neocybium Leriche // Centralbl. Miner. Geol. Paläontol. Jahrg. Abt. B. 1932b. №10. S. 542.

421. Weiler W. Zwei oligozäne Fischfaunen aus dem Königreich Ungarn // Geol: Hung. Ser. Paleontol. 1933. Fase. 11. P. 1-54.

422. Weiler W. Die Fischreste aus dem Budaer (Ofrier) Mergel des Gellérthegy (Blocksberges) bei Budapest // Ann. Musei Nat. Hung. Pars. Miner., Geol., Palaeontol. 1935. Vol. 29. P. 29-39.

423. Weiler W. Neue Untersuchungen an mitteloligozänen Fischen Ungarns // Geol. Hung. Ser. Paleontol. 1938. Fase. 15. P. 1-31.

424. Weiler W. Die Verbindung das mitteloligozänen Rheintalgrabens mit dem Mittelmeer II Jber. Mitt. Oberrh. Geol. Ver. N. F. 1952. Bd 34. S. 21-29.

425. Weiler W. Die Fischfauna der Tertiärs im oberrheinischen Graben, des Mainzer Beckens, des unteren Maintals und der Wetterau, unter besonderer Berücksichtigung des Untermiozäns // Abh. Senckenb. Naturf. Ges. 1963. № 504. S. 1-75.

426. Weiler W. Bemerkungen zum Skelettbau von Aeoliscus heinrichi (Heckel 1850) II Abh. Hess. L.Amt Bodenforsch. 1971. Bd 60. S. 187-194.

427. Wettstein A. Über die Fische des tertiären Glarnerschiefers //Abh. Schweiz. Paläontol. Ges. 1886. Bd 13. S. 5-103.

428. White E.I., Moy-Thomas J.A. Notes on the nomenclature of fossil fishes. Part HI. Homonyms M-Z //Ann. Mag. Natur. Hist. 11 ser. 1941. Vol. 7. P. 395-400.

429. Wiley E.O., Johnson G.D., Dimmick W.W. The phylogenetic relationships of lampridiform fishes (Teleostei: Acanthomorpha), based on a total evidence analysis of morphological and molecular data // Mol. Phylogen. Evol. 1998. Vol. 10. № 3. P. 417-425.

430. Wiley E.O., Johnson G.D., Dimmick W.W. The interrelationships of acanthomorph fishes: a total evidence approach using molecular and morphological data // Biochem. Syst. Ecol. 2000. Vol. 28. P. 319-350.

431. Winterbottom R. Myological evidence for the phylogeny of Recent genera of surgeonfishes (Percomorpha, Acanthuridae), with comments on the Acanthuroidei // Copeia. 1993. № 1. P. 2139.

432. Winterbottom R., McLennan D.A. Cladogram versatility: evolution and biogeography of acanthuroid fishes // Evolution. 1993. Vol. 47. № 5. P. 1557-1571.

433. Woodward A. S. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Vol. П. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1891. 567 p.

434. Woodward A.S. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Vol. IV. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1901. 638 p.

435. Zehren S.J. The comparative osteology and phylogeny of the Beryciformes (Pisces: Teleostei) // Evol. Monogr. 1979. Vol. 1. 389 p.

436. Zigno A. de. Catalogo ragionato dei pesci fossili del calcare eoceno di M. Bolca e M. Postale // Atti R. Ist. Veneto Sei., Lettere ed Arti. Ser. IV. 1874. Vol. 3. P. 1-215.

437. Zigno A. de. Nuove aggiunte alia ittiofauna dell'epoca Eocena // Mem. 1st. Veneto Sei. Lett. Arti. 1887. Vol. 23. P. 9-33.

438. Zittel КA. Handbuch der Paläontologie. I. Abtheilung. Paläozoologie. Bd III. Vertebrata (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves). München, Leipzig, 1888. 900 S.

439. Zittel K.A. Traité de paléontologie. Partie I. Paléozoologie. T. III. Vertebrata (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves). P., 1893. 894 p.1. Объяснения к таблицам1. Табл. I

440. Фиг. 3. Atherina suchovi Switchenska, 1973, экз. ПИН, № 1306-24 (х2); Сев. Молдавия, с. Наславча, Карпов Яр; нижний сармат, средний миоцен.

441. Фиг. 1. Digoria ambigua Daniltshenko, 1980, экз. ПИН, № 3363-145 (x 1.5); Адыгея, p. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

442. Фиг. 2. "Belone" crior Smirnov, 1936, лектотип ПИН, № 485-22, передняя часть тела (х 2/3); Северная Осетия, Черная речка; верхний Майкоп, нижний миоцен.

443. Фиг. 3. Hyporhamphus jerzyi (Jerzmanska, 1985), экз. ПИН, № 2930-95 (х 1); Украина, пр. берег р. Любижня в г. Делятин; нижний (?) олигоцен.

444. Фиг. 6. Aeoliscus longispinus (Rozhdestvensky, 1949), лектотип ПИН, № 486-1 (х 1); Украинское Предкарпатье, лев. берег р. Тысменица у г. Борислав; менилитовая свита, нижний олигоцен.1. Табл. IV

445. Фиг. 1. Zenopsis clarus Daniltshenko, 1960, экз. ПИН, № 1413-614 (х 1); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

446. Фиг. 6. Aeoliscus apscheronicus (Lednev, 1914), экз. ПИН, № 485-48 (х 1); Северная Осетия, Черная речка; верхний Майкоп, нижний миоцен.

447. Фиг. 7. Urosphenopsis sagitta Daniltshenko, 1968, паратип ПИН, № 2179-44, средняя и задняя части тела (х 1); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.1. Табл. V

448. Фиг. 3. Doryrhamphus incolumis (Daniltshenko, 1960), голотип ПИН, № 1413-25, отпечаток неполного скелета (х2); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

449. Фиг. 4. Aulostomus fractus Daniltshenko, 1960, голотип ПИН, № 1413-6, отпечаток черепа и передней части тела (xl); Адыгея, р. Белая ниже ст. Абадзехской; верхний майкоп, нижний миоцен.

450. Фиг. 5. Fisíularia contermina Daniltshenko, 1960, паратип ПИН, № 1413-27, отпечаток черепа (х1); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

451. Фиг. 6. Syngnathus alius Daniltshenko, 1960, голотип ПИН, № 485-47 (*1.5); Северная Осетия, Черная Речка близ Владикавказа; верхний майкоп, нижний миоцен.1. Табл. VI

452. Фиг. 1. Oliganodon comparabilis (Daniltshenko, 1960) comb, nov., голотип ПИН, № 1413-28 (x 2); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

453. Фиг. 4. Priacanthus spinosus (Blainville, 1818), экз. ПИН, № 3363-171 (х 1); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

454. Фиг. 5. Priacanthus longispinus Lednev, 1914, экз. ПИН, № 3974-11 (х 2.5), экземпляр с 14 хвостовыми позвонками; Крым, Керченский п-ов, м. Тархан; верхний Майкоп, нижний миоцен.1. Табл. VIH

455. Фиг. 1. Cookeolus (?) artus (Daniltshenko, 1980), голотип ПИН, № 2180-2, отпечаток скелета без передней части черепа (х 2); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; аналоги низов калмыцкого региояруса, верхний олигоцен.

456. Фиг. 2. Echeneis urupensis Daniltshenko, 1958, экз. ПИН, № 3974-10, отпечаток скелета безчерепа (х 1); Крым, Керченский п-ов, м. Тархан; верхний майкоп, нижний миоцен.

457. Фиг. 3. Hoplolatilus visendus Bannikov, 1997, голотип ПИН, № 4425-30 (хЗ); Краснодарскийкрай, р. Пшеха выше хут. Горный Луч; кумский горизонт, средний эоцен.

458. Фиг. 4. Archaeus oblongus Daniltshenko, 1968, паратип ПИН, № 2179-95 (*1.5);

459. Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

460. Фиг. 5. Priacanthus fortis Daniltshenko, 1980, голотип ПИН, № 2181-64 (х 2); Азербайджан,гора Исламдаг у р. Сумгаит; чокрак, средний миоцен.

461. Фиг. 6. Lednevia oligocenica (Smirnov, 1936), экз. ПИН, 3363-334 (х2.5); Краснодарский край, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний майкоп, нижний миоцен.1. Табл. IX

462. Фиг. 1. Serióla fragosa Bannikov, 2002, голотип ПИН, № 4425-34 (х2); Краснодарский край,р. Пшеха выше хут.Торный Луч; кумский горизонт, средний эоцен.

463. Фиг. 2. Serióla smithvanizi Bannikov, 1996, голотип ПИН, 1413-804 (х2); Краснодарскийкрай, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний майкоп, нижний миоцен.

464. Фиг. 3. Selar weileri weileri (Bogatshov, 1933), экз. ПИН, № 2181-83, отпечаток скелета безчерепа (xl); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; чокрак, средний миоцен.

465. Фиг. 4. Scomberoides spinosus (Smirnov, 1936), экз. ПИН, № 2181-70, отпечаток скелета без черепа и хвостового плавника (*1); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; чокрак, средний миоцен.

466. Фиг. 7. Selar weileri ampliscutulatus Bannikov, 1990, голотип ПИН, № 2181-78 (х 1.5); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; чокрак, средний миоцен.1. Табл. X

467. Фиг. 3. Trachicaranx tersus Daniltshenko, 1968, голотип ПИН, № 2179-98 (xl.5);

468. Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

469. Фиг. 4. Caesio (?) breviuscula Bannikov, 2000, голотип ПИН, № 1762-111 (xl.5);

470. Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

471. Фиг. 5. Leiognathoides minutus (Daniltshenko, 1980), голотип ПИН, № 2180-3 (х2.5);

472. Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; верхний майкоп, нижний миоцен.

473. Фиг. 6. Leiognathoides altapinna (Weiler in Hess et Weiler, 1955), экз. ПИН, № 3363-10 (xl);

474. Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.1. Табл. XI

475. Фиг. 1. Mene triangulum Daniltshenko,, 1968, голотип ПИН, № 2179-19 (х 1); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

476. Фиг. 2. Naslavcea fundata (Bannikov, 1990), экз. ПИН, № 1306-63 (xl.5); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.

477. Фиг. 3. Spicara islamdagica (Prokofiev, 2001), голотип ПИН, № 4773-134 (хЗ); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; верхний майкоп, нижний миоцен.

478. Фиг. 4. Sparus brusinai (Kramberger, 1882), экз. ПИН, № 1306-64 (х2/3); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.1. Табл. ХП

479. Фиг. 1, 3. Sparuspríscus Switchenska, 1979: 1 экз. ПИН, № 3363-172 (xl.5); 3 - экз. ПИН, № 3363-173 (xl); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

480. Фиг. 2. Otolithoides (?) ignotus (Smirnov, 1936), экз. ПИН, № 1413-817, отпечаток без передней части тела (*1.5); Краснодарский край, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний Майкоп, нижний миоцен.

481. Фиг. 4. Sciaena (?) impropria Gabelaia, 1976, голотип ПИН, № 1413-205 (х0.28); Абхазия, Очамчирский р-он, окрестности с. Гвада; нижний плиоцен.

482. Фиг. 5. Sciaena knyrkoi Daniltshenko, 1980, голотип ПИН, 404-2 (х0.9); 'Чеченская республика, окрестности Грозного; нижний сармат, средний миоцен.1. Табл. ХШ

483. Фиг. 1. Polydactylus frivolus Bannikov, 1989, паратип ПИН, № 1306-54 (xl.5); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.

484. Фиг. 2. Chaetodon (?) penniger Bogatshov, 1964, голотип ПИН, № 1307-3 (xl); Азербайджан, скв. у ст. Сиазан; средний Майкоп, верхний олигоцен.

485. Фиг. 3, 4. Repropca sumgaitica Bannikov, 1991 (х2): 3 паратип ПИН, № 2180-263; 4 -паратип ПИН, № 2180-262; Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; аналоги калмыцкого горизонта, верхний олигоцен.

486. Фиг. 5. Oliganodon comparabilis (Daniltshenko, 1960) comb, nov., экз. ПИН, № 3363-179, препарирован методом переноса (х1.6); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

487. Фиг. 6. Polydactylus fossilis Daniltshenko, 1958, голотип ПИН, № 1309-6, отпечаток передней части тела (х2.5); Краснодарский край, Фрунзенская пл., скв. 30, инт. 1306-1316 м; нижний понт, нижний плиоцен.

488. Фиг. 7. Mullus moldavicus Switchenska, 1959, голотип ПИН, № 1306-1 (*1.5); Молдавия, е. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.1. Табл. XIV

489. Фиг. 1. Asianthus celebratus (Daniltshenko, 1968), экз. ПИН, № 2179-91 (х2); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

490. Фиг. 2. Exellia próxima Daniltshenko, 1968, голотип ПИН, № 2179-70 (х2); Туркменистан,. Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

491. Фиг. 3. Mugil nodosus Switchenska, i960, голотип ПИН, № 1413-65 (xl); Абхазия, Очамчирский р-он, окрестности с. Гвада; нижний плиоцен.1. Табл. XV

492. Фиг. 1. Mugil latus Switchenska, 1957, экз. ПИН, № 1413-818 (*3); Краснодарский край, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний майкой, нижний миоцен.

493. Фиг. 2. Parasphyraena apsheronica Switchenska, 1968, экз. ПИН, № 2181-90 (х 1);

494. Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; чокрак, средний миоцен.

495. Фиг. 3. Champsodon grossheimi (Daniltshenko, 1960), экз. ПИН, № 3363-125 (*2); Адыгея, р.

496. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

497. Фиг. 4. Eochampsodon elongatus Bannikov, 2004, голотип ПИН, № 4425-46 (х2);

498. Краснодарский край, р. Пшеха выше хут. Горный Луч; кумский горизонт, средний эоцен.

499. Фиг. 5. Mugil minax Bogatshov, 1933, экз. ПИН, № 5073-104 (xl); Краснодарский край, р.

500. Пшеха под хут. Цуревский; нижний сармат, средний миоцен.

501. Фиг. 6. Mugil acer Switchenska, 1959, голотип ПИН, № 1306-11 (х0.75); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.1. Табл. XVI

502. Фиг. 1. Symphodus salvus Bannikov, 1986, паратип ПИН, № 1306-51 (*1.5); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.

503. Фиг. 2. Clinitrachoides gratus (Bannikov, 1989), паратип ПИН, № 1306-7 (х2); Молдавия, с. Наславча; нижний сармат, средний миоцен.

504. Фиг. 3. Trachinus minutus (Jonet, 1958), экз. ПИН, № 2930-1 (х4); Украина, пр. берег р. Любижня в г. Делягин; менилитовая свита, нижний (?) олигоцен.

505. Фиг. 6. Trachinus rusticus Bannikov, 1986, экз. ПИН, № 3363-175 (х4); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.1. Табл. XVII

506. Фиг. 1. Capros longispinatus Daniltshenko, 1960, экз. ПИН, № 1413-680, частично расчлененный скелет, препарированый методом переноса (xl); Адыгея, низовья р. Фюнтв;калмыцкий горизонт, верхний олигоцен.j

507. Фиг. 2. Capros rhenanus (Weiler, 1920), экз. ПИН, № 2930-42 (x2); Украина, р. Быстрица у с. Пасечна; менилитовая свита, нижний (?) олигоцен.

508. Фиг. 1. Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995, голотип ПИН, № 2179-62, отпечаток скелета без большей части головы (х1.5); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

509. Фиг. 4. Kushlukia permira Daniltshenko, 1968, голотип ПИН, № 2179-64, отпечаток скелета без хвостового плавника (xl); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.1. Табл. XIX

510. Фиг. 1. Eosiganus kumaensis Tyler et Bannikov, 1997, голотип ПИН, № 4425-17, отпечаток скелета без хвостового плавника (х2); Краснодарский край, р. Пшеха выше хут. Горный Луч; кумский горизонт, средний эоцен.

511. Фиг. 4. Siganopygaeus rarus Daniltshenko, 1968, голотип ПИН, № 2179-100, отпечаток скелета без нейрокрания и челюстей (хЗ); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.

512. Фиг. 5. Palimphyes palaeocenicus Daniltshenko, 1968, голотип ПИН, № 2179-83, отпечаток скелета без большей части черепа (х1.5); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхний палеоцен.1. Табл. XX

513. Фиг. 1. Hemithyrsites maicopicus Daniltshenko, 1960, голотип ПИН, № 484-131 (х 2);

514. Адыгея, р. Курджипс близ ст. Дагестанской; верхний майкоп, нижний миоцен.

515. Фиг. 2. Palimphyes pshekhaensis Bannikov, 1993, экз. ПИН, № 4425-87 (х2); Краснодарскийкрай, р. Пшеха выше хут. Горный Луч; кумский горизонт, средний эоцен.

516. Фиг. 3. Abadzekhia tarletskovi Bannikov, 2005, голотип ПИН, № 3363-167, отпечаток заднейчасти скелета (х0.57); Краснодарский край, р. Пшеха в черте хут. Горный Луч; пшехскийгоризонт, нижний олигоцен.

517. Фиг. 4. Palimphyes chadumicus Daniltshenko, 1960, экз. ПИН, № 3363-136, препарирован методом переноса (х0.75); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.1. Табл. XXI

518. Фиг. 1. Abadzekhia marinae Bannikov, 1985, паратип ПИН, № 1413-82, передняя часть скелета, препарированная методом переноса (х0.75); Адыгея, р. Белая в черте ст. Абадзехской; свита Морозкиной балки, низы верхнего олигоцена.

519. Фиг. 4. Auxides cernegurae (Ciobanu, 1970), экз. ПИН, № 3363-138, скелет, частично расчленений спереди, препарирован методом переноса (х0.85); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.1. Табл. ХХШ

520. Фиг. 1. Scomber cubanicus Daniltshenko, 1960, голотип ПИН, № 484-11 (xl); Краснодарский край, р. Пшиш в г. Хадыженске; верхний олигоцен.

521. Фиг. 2. Scomber gnarus Bannikov, 1979, экз. ПИН, № 3363-47, скелет без хвостового плавника (xl); Краснодарский край, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний Майкоп, нижний миоцен.

522. Фиг. 3. Scomber voitestii Раиса, 1929, экз. ПИН, №? 491-11, фрагмент скелета (х1.5);

523. Украина, р. Быстрица у с. Пасечна; менилитовая свита, нижний (?) олигоцен.

524. Фиг. 4. Scomberomorus avitus Bannikov, 1985, голотип ПИН, № 1762-86, нижняя челюсть ифрагмент верхней (xl); Туркменистан, Уйля-Кушлюк; данатинская свита, верхнийпалеоцен.

525. Фиг. 5. Scomberomorus saevus Bannikov, ,1982, голотип ПИН, № 1877-8, praemaxillare dex. снаружи (х0.7); Мангышлак, вп. Карагие; шорымская свита, средний эоцен.1. Табл. XXIV

526. Фиг. 1. Eocoelopoma portentosum Bannikov, 1985, голотип ПИН, № 1762-85, постеровентральная часть скелета (х0.7); Туркменистан, Уйля-Кушлюк;/ данатинская свита, верхний палеоцен.

527. Керченский п-ов, м. Тархан; верхний Майкоп, нижний миоцен.i

528. Фиг. 2. Sarda rara Bannikov, 1979, голотип ПИН, № 3363-18 (х1.5); Адыгея, р. Белая выше,ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

529. Фиг. 3. Thunnus secretus Bannikov, 1979, голотип Закарпатский краеведч. музей, № П-75 (xl/8); Украина, с. Верховина Быстрая; кросненские слои, нижний (?) олигоцен.

530. Фиг. 4. Palaeorhynchiis zitteli (Kramberger, 1879), экз. ПИН, № 3363-177, скелет без конца ростра и хвостового ст^л^«^еп^^рвдайёгодом-;переноса -(х 1'); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; innexcKf&jrpp^ олигоцен. .

531. Фиг. 2. Homorhynchu^coleij^Agassiz^l.84^)» экз. ДИН, № 3363-134, скелет без конца ростра, препарирован методом переноса (х0.5); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

532. Фиг. 3. Pseudotetrapturus Juteus, Daniltshenko, I960, голотип ПИН, № 1413-50, череп иг. . I. ил ivim >. I ЦИ1111|\1/, i i : ) iv J. 1' ~передняя часть тела (хО3);-^Цагестанг рл £улак; верхний олигоцен.

533. Краснодарский край, р. Пшеха выше хут. Горный Луч; кумский горизонт, средний эоцен; 2- паратип ПИН, № 3363-105, скелет без нейрокрания; Адыгея, р. Белая выше ст.

534. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

535. Фиг. 3. Psenicubiceps a/c/M^D^ljt^ экз, ПИН,.№ 3363г 174 (х 1.5);-Адыгея, р.

536. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен. Фиг. 4. Arnoglossus distinctus Switchenska, 1981, голотип ПИН, № 3363-31 (х2); Адыгея, р. Белая ниже ст. Абадзехской; верхний,г^айкоп, нижний миоцен.

537. Фиг. 5. Arnoglossus sumgaiticus Switchenska, 1981, голотип ПИН, № 2181-67 (х2); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит;, чокрак,, средний миоцен.1. Табл. XXVIII

538. Фиг. 1. Pinichthyspulcher Bannikov, 1988, голотип ПИН, № 1413-55 (xl.5); Адыгея, р. Белая выше ст. Абадзехской; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

539. Фиг. 2. Buglossidium apsheronskiense Bannikov, 2001, голотил ПИН, 1413-813 (xl.5); Краснодарский край, р. Пшеха у ст. Ширванской; верхний Майкоп, нижний миоцен.1. Табл. XXIX

540. Фиг. 1. Pinichthys fractus Bannikov, 1985, паратип ПИН, № 2180-250 (*2); Азербайджан, гора Исламдаг у р. Сумгаит; верхний майкоп, нижний миоцен.

541. Фиг. 2. Oligobalistes robustus Daniltshenko, 1960, экз. ПИН, № 3363-178 (xl.5); Краснодарский край, р. Пшеха в черте хут. Горный Луч; пшехский горизонт, нижний олигоцен.

542. Фиг. 4. Archaeotetraodon jamestyleri (Bannikov, 1990), голотип ПИН, № 287-9 (хЗ); Крым, Керченский п-ов, ур. Малый Камышлак; тархан, нижний миоцен.

543. Фиг. 3. Symphysanodon berryi Anderson, 1970, экз. USNM 289921, рентгенограмма (xl); современный, Западная Атлантика.

544. Фиг. 4. Hemilutjanus macrophthalmus (Tschudi, 1844), экз. USNM 077623, рентгенограмма (х0.9); современный, Тихий океан у берегов Перу.

545. Фиг. 5. Verilus sordidus Poey, 1860, экз. USNM 012565, рентгенограмма (х0.7); современный, Карибское море, Куба.1. Подписи к рисункам

546. Рис. 2. Представление П. Гринвуда и др. (Greenwood et al., 1966) об эволюционных отношениях основных групп костистых рыб.

547. Рис. 3. Кладограммы родственных отношений Acanthomorpha: А по Johnson, Patterson, 1993; Б-по Nelson, 2006.

548. Рис. 4. Turkmene finitimus Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Банников, 1999).

549. Рис. 5.Analectis pala Daniltshenko, 1980, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1999).

550. Рис. 6. Eolophotes Unis (Daniltshenko, 1962), средний эоцен Грузии. Схема скелета (из Данильченко, 1980).

551. Рис. 7. Oligolophotes fragosus Bannikov, 1999, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1999).

552. Рис. 8. Digoria ambigua Daniltshenko, 1980, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, Данильченко, 1985).

553. Рис. 9. Myripristis sorbinii Bannikov, 1987, средний миоцен (чокрак) Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 1987а).

554. Рис. 10. Zenopsis clarus Daniltshenko, 1960, ранний олигоцен Кавказа и Карпат. Реконструкция скелета.

555. Рис. 11. Aulorhamphus caucasiens Bannkov et Tyler, 2006, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Baraikov, Tyler, 2006).

556. Рис. 12. Paraeoliscus bannikovi N.N.Parin, 1992, средний (поздний?) эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Parin, 1993).

557. Рис. 13. Oligosphenopsis gracilis N.N.Parin, 1992, ранний олигоцен Кавказа. Схема скелета (из Парин, 19926).

558. Рис. 14. Lates gregarias Bannikov, 1992, средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 1992а).

559. Рис. 15. Morone ionkoi Bannikov, 1993, средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 1993а).

560. Рис. 16. Cottopsis steparenkorum (Bannikov, 2002), средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (по Банников, 20026, с изменениями).

561. Рис. 17. Hoplolatilus visendus Bannikov, 1997, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1997).

562. Рис. 18. Lednevia oligocenica (Smirnov, 1936), ранний миоцен Кавказа и Крыма. Реконструкция скелета (из Банников, Федотов, 1989).

563. Рис. 19. Archaeus oblongus Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

564. Рис. 20. Serióla natgeosoc Bannikov, 2002, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 2002а).

565. Рис. 21. Serióla fragosa Bannikov, 2002, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 2002а).

566. Рис. 22. Serióla smithvanizi Bannikov, 1996, ранний миоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1996).

567. Рис. 23. Quasioligoplites mirus Bannikov, 1995, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1995).

568. Рис. 24. Scomberoides spinosus (Smirnov, 1936), ранний средний миоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

569. Рис. 25. Selar quassus Bannikov, 1990, ранний олигоцен Абхазии. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

570. Рис. 26. Selar fedotovi Bannikov, 1990, ранний миоцен Крыма. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

571. Рис. 27. Selar weileri (Bogatshov, 1933), средний миоцен (чокрак) Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

572. Рис. 28. Alepes pin Bannikov, 1985, ранний миоцен Крыма. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

573. Рис. 29. Coram, daniltshenkoi Bannikov, 1990, ранний олигоцен Абхазии. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

574. Рис. 30. Caranx quietus Bannikov, 1990, ранний миоцен Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

575. Рис. 31. Decapterus praegracilis Bannikov, 1990, ранний миоцен Северного Кавказа и Крыма. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

576. Рис. 32. Decapterus fusiformis Bannikov, 1996, ранний миоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1996).

577. Рис. 33. Decapterus abbreviatus (Bogatshov, 1933), средний миоцен (тархан-чокрак) Кавказа и Крыма. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

578. Рис. 34. Trachicaranx tersus Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Банников, 1990а).

579. Рис. 35. Mene triangulum Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета.

580. Рис. 38. Naslavcea fundata (Bannikov, 1990), средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 19906).

581. Рис. 39. Otolithoides (?) ignotus (Smimov, 1936), ранний миоцен Кавказа и Крыма. Реконструкция скелета.

582. Рис. 40. Polydactylies frivolus Bannikov, 1989, средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 19896).

583. Рис. 41. Repropca sumgaitica Bannikov, 1991, поздний олигоцен Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 1991а).

584. Рис. 42. Exellia proxima Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Банников, Тайлер, 1994).

585. Рис. 43. Oliganodon comparabilis (Daniltshenko, 1960) comb, nov., ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета по экз. ПИН, № 3363/179.

586. Рис. 44. Symphodus salvus Bannikov, 1986, средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 1986а).

587. Рис. 45. Eochampsodon elongatus Bannikov, 2004, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 2004).

588. Рис. 46. Champsodon grossheimi (Daniltshenko, 1960), ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1998а).

589. Рис. 47. Trachinus rusticus Bannikov, 1986, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 19866).

590. Рис. 48. Clinitrachoides gratus (Bannikov, 1989), средний миоцен (сармат) Молдавии. Реконструкция скелета (из Банников, 1989а).

591. Рис. 49. Mioblennius fraudulentus Bannikov, 1998, средний миоцен (чокрак) Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 19986).

592. Рис. 50. Capros rhenanus (Weiler, 1920), ранний олигоцен Центральной Европы, Карпат и Кавказа. Реконструкция скелета (из Baciu et al., 2005а).

593. Рис. 51. Capros caprosoides (Cosmovici, 1887), ранний олигоцен Карпат и Кавказа. Реконструкция скелета (из Baciu et al., 2005а).

594. Рис. 52. Capros longispinatus Daniltshenko, 1960, поздний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Baciu et al., 2005а).

595. Рис. 53. Proantigonia dagestanica Baciu, Bannikov et Tyler, 2005, средний миоцен (сармат) Дагестана. Реконструкция скелета (из Baciu et al., 2005а).

596. Рис. 54. Avitoluvarus dianae Bannikov et Tyler, 1995, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 1995).

597. Рис. 55. Avitolitvarus mariannae Bannikov et Tyler, 1995, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 1995).

598. Рис. Бв. Avitoluvarus eocaenicus Bannikov et Tyler, 2001, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 2001).

599. Рис. 57. Luvarus necopinatus (Daniltshenko, 1968), поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 1995).

600. Рис. 58. Kushlukia permira Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 1995).

601. Рис. 59. Siganopygaeus rarus Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Tyler, Bannikov, 1997).

602. Рис. 60. Eosiganus kumaensis Tyler et Bannikov, 1997, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Tyler, Bannikov, 1997).

603. Рис. 61. Caprovesposus parvus Daniltshenko, 1960, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Bannikov, Tyler, 1992).

604. Рис. 62. Palimphyes pinnatus Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии. Прорисовка по голотипу (из Данильченко, 1962).

605. Рис. 63. Palimphyes pshekhaensis Bannikov, 1993, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 19936).

606. Рис. 64. Abadzekhia tarletskovi Bannikov, 2005, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета по голотипу.

607. Рис. 65. Abadzekhia marinae Bannikov, 1985, средний олигоцен Кавказа и Германии. Реконструкция скелета (по Банников, 2005; с изменениями).

608. Рис. 66. Anenchelum eocaenicum (Daniltshenko, 1962), средний эоцен Грузии. Прорисовка по голотипу (из Данильченко, 1962).

609. Рис. 67. Anenchelum paucivertebrale Bannikov et Parin, 1995, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, Парин, 1995).

610. Рис. 6H.Auxides devius (Daniltshenko, 1962), средний эоцен Грузии. Реконструкция скелета (из Банников, 1985а).

611. Рис. 69. Eocoelopoma portentosum Bannikov, 1985, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Банников, 1985а).

612. Рис. 72. Palaeorhynchus parini Bannikov, 1992, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 19926).

613. Рис. 73. Rybapina caucásico Bannikov, 1993, средний эоцен ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1993в).

614. Рис. 74. Psenicubiceps alatus Daniltshenko, 1980, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1985в).

615. Рис. 75. Pinichthys pulcher Bannikov, 1988, ранний олигоцен Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 1988).

616. Рис. 76. Pinichthys fr actus Bannikov, 1985, ранний миоцен Азербайджана. Реконструкция скелета (из Банников, 1985в).

617. Рис. 77. Eobothus vialovi Berg, 1941, средний эоцен Узбекистана. Прорисовка по голотипу ПИН, № 1877/1.

618. Рис. 78. Buglossidium apsheronskiense Bannikov, 2001, ранний миоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, 20016).

619. Рис. 80. Eospinus daniltshenkoi Tyler et Bannikov, 1992, поздний палеоцен Туркменистана. Реконструкция скелета (из Tyler, Bannikov, 1992а).

620. Рис. 82. Pshekhadiodon parini Bannikov et Tyler, 1997, средний эоцен Северного Кавказа. Реконструкция скелета (из Банников, Тайлер, 1997), отдельные шипы и щитки показаны на месте их расположения вдоль профиля тела.

621. Рис. 83. Eomola bimaxillaria Tyler et Bannikov, 1992, средний (поздний?) эоцен Северного Кавказа. Реконструкция praemaxillaria и maxillaria голотипа изнутри (по Tyler, Bannikov, 1992b).

622. Рис. 84. Nardoichthys francisci Sorbini et Bannikov, 1991, кампан Нардо (Ю. Италия). Реконструкция скелета (из Sorbini, Bannikov, 1991).

623. Рис. 87. Равно экономные деревья (а, б) (L = 85, CI = 0.76, RI = 0.80) и результирующее согласованное дерево (в), полученные при анализе таксон-признаковой матрицы 12 ископаемых и современных видов Zeidae и двух внешних групп (из Santini et al., 2006).

624. Рис. 88. Схема вероятной филогении ископаемых Carangidae (по Банников, 1990а, с изменениями).

625. Рис. 89. Предполагаемое филогенетическое дерево современных родов семейства Carangidae по С. Гусикену (Gushiken, 1988).

626. Рис. 90. Кладограмма предполагаемых родственных отношений Acanthuroidei (по Tyler et al., 1989; Bannikov, Tyler, 1995; Tyler, Bannikov, 2005).

627. Рис. 92. Кладограмма родственных отношений рыб надсемейства Luvaroidea (Luvaridae +

628. Kushlukiidae), полученная при анализе 52 признаков (по Bannikov, Tyler, 1995, 2001).

629. Рис. 93. Кладограмма признаков, поддерживающих родственные отношения рыбнадсемейства Zancloidea (Zanclidae + Massalongiidae) (из Tyler, Bannikov, 2005).

630. Рис. 94. Massalongius gazolai (Massalongo, 1859), ранний-средний эоцен Монте-Больки (С.

631. Италия). Реконструкция скелета (из Tyler, Bannikov, 2005).

632. Рис. 95. Схема вероятной филогении ископаемых Scombridae (по Банников, 1985а, с изменениями).

633. Рис. 96. Кладограмма (вагнерово дерево) родственных отношений Scombroidei, полученная при анализе 40 признаков (из Collette et al., 1984).

Информация о работе

Банников, Александр Федорович
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 25.00.02

Диссертация

Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса - тема автореферата по наукам о земле, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы