Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий

Прокофьев, Артем Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ПРОКОФЬЕВ Артем Михайлович

ИСКОПАЕМЫЕ М'ЕЗО- И БАТИ ПЕЛАГИЧЕСКИЕ РЫБЫ

(ОТРЯДЫ ВТОШП¥ОтВВ И МУСТОРШРОЯМЕЗ) ПАЛЕОГЕНА - НЕОГЕНА РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ

25. 00. 02» Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Е. К. Сычевская

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Н. В. Парин доктор геолого-минералогических наук С. В. Попов

Ведущая организация: Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 03 февраля 2004 г. в Ii час. 60мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 по защите диссертаций при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, конференц-зал

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, В-71, Ленинский проспект, 33

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123, Ученому секретарю

Автореферат разослан Щ января 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

i^OC^Ji I Ц 8 6 3 ь

Введение

Актуальность исследования. Современные представители отрядов Stomiiformes и Myctophiformes являются доминирующими группами в мезо- и батипелагиали. Они играют важную роль в трофических связях пелагических биоценозов (Парин, 1968) и представляют интерес в качестве потенциального объекта промыслового рыболовства (Gulland, 1970; 1971; Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Корнилова, 1989а; 19896). Ископаемые представители этих отрядов широко распространены в палеоген, -неогеновых отложениях юга России и сопредельных территорий и имеют важное значение для палеогеографических и палеоэкологических реконструкций. Находки ископаемых стомиеобразных и миктофообразных рыб позволяют судить об относительной глубине водоема, наличии в нем океанической солености и хорошего кислородного режима, а широкое распространение многих форм позволяет коррелировать географически удаленные друг от друга местонахождения, в том числе и те, в которых состав прибрежно-морских рыб может резко различаться. Изучение морфологии и систематического состава ископаемых представителей указанных отрядов и их родственных отношений с современными . формами позволяет выяснить их происхождение, историю развития и уточнить филогенетические отношения внутри этих отрядов.

Однако до сих пор основные сведения по ископаемым стомиеобразным и миктофообразным сводились в основном к описаниям новых таксонов или уточнению морфологического строения отдельных, наиболее массовых форм (PaucS, 1931;, Kalabis, 1938-40; 1948; Данильченко, 1946; 1947; 1960; 1962; Arambourg, 1954; 1967; Jerzmartska, 1960; 1968; 1974; Ciobanu, 1977; Gregorova, 1989 и др.). Значительная часть этих сведений устарела и требует ревизии, а попытки реконструкции филогенетических отношений ископаемых форм единичны и не отвечают уровню морфологической изученности современных представителей рассматриваемых отрядов (Данильченко, 1960; Goody, 1969а; Ciobanu, 1977). Хотя неоднократно отмечалась важная роль ископаемых мезобатипелагических рыб для стратиграфических и палеобиогеографических исследований (Jerzmariska, Kotlarczyk, 1983; Kotlarczyk, Jerzmartska, 1988; Nolf, Brzobohaty, 1992; Sytchevskaya in Popov et al., 2002 и т.д.), их стратиграфическое распространение и условия захоронения в палеоген-неогеновых отложениях юга России и сопредельных территорий оставались недостаточно изученными. В связи с этим появилась настоятельная необходимость ревизии ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes, установления их родственных связей с

ССорбплсМпЫМИ фОргиаплИ, а ТаКЖв уТОЧпспИЯ СТраТИГрафИЧсСКОГО раСПрОСТрЗНСпЯЯ

указанных групп на территории юга России и сопредельных стран с учетом новых находок.

Цели и задачи работы. Основная цель работы - монографическое изучение ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes из палеоген-неогеновых отложений юга России и сопредельных территорий. Были поставлены следующие задачи: 1) ревизия систематического состава указанных отрядов на основе детального изучения морфологии известных ископаемых форм, уточнения их диагнозов и систематического положения, а также описание новых таксонов; 2) обобщение оригинальных и литературных данных по основным морфологическим (прежде всего остеологическим) особенностям представителей изучаемых отрядов и выделение ключевых диагностических признаков ископаемых таксонов; 3) реконструкция филогенетических отношений и основных направлений специализации ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes, выявление их возможных предковых групп; 4) анализ стратиграфического распространения указанных отрядов на территории юга России и сопредельных территорий, а также их палеобиогеографического и палеоэкологического значения и условий захоронения.

Научная новизна. Впервые дано полное монографическое описание ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes, известных из палеоген-неогена юга России и сопредельных территорий. Установлено 19 родов и видов из 9 семейств и подсемейств, из них автором установлены 3 подсемейства, 7 родов и 2 новых вида. Еще три ранее известных рода (ldrissia, Polyipnus. и Oltgophum) впервые

' FCKA р%рг

обнаружены на изучаемой территории. Значительно дополнены и расширены диагнозы и описания ранее известных таксонов, пересмотрено их систематическое положение. Уточнена синонимия всех родов и видов, установлено 5 новых синонимов видовой группы. Приведена определительная таблица. На основе изучения рецентного материала и литературных данных составлена сводка основных морфологических особенностей, имеющих диагностическое значение для ископаемых форм. Реконструированы филогенетические отношения ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes, выявлены основные направления эволюции внутри них, определены возможные группы, близкие к предковым для указанных отрядов, реконструирован облик гипотетических предков для этих отрядов. С учетом новых находок уточнено стратиграфическое распространение Stomiiformes и Myctophiformes, проанализированы их палеобиогеографическое и палеоэкологическое значение и условия захоронения.

Теоретическое и практическое значение. Работа важна для дальнейшей разработки системы костистых рыб. Данные по сравнительной морфологии ископаемых стомиеобразных и миктофообразных, выявленные филогенетические отношения в пределах этих групп и их связи с родственными таксонами могут быть использованы в эволюционной морфологии и филогенетике, особенно в выявлении ранних этапов эволюции этих групп. Определительная таблица, описания и рисунки могут быть использованы для определения ископаемого материала специалистами различного профиля. Полученные результаты могут быть использованы при составлении систематических сводок, написании учебников и университетских курсов по систематике и палеонтологии рыб. Данные по ископаемым Stomiiformes и Myctophiformes важны для стратификации и корреляции вмещающих отложений Тетиса - Паратетиса и связанных с ними палеобиогеографических, палеоэкологических и палеобатиметрических реконструкций при составлении палеогеографических карт.

Материал и методы. Изучено 502 экземпляра (полные или фрагментарные скелеты, частично с противоотпечатками) из коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН РАН), происходящие из 35 местонахождений Туркменистана, Кавказа, Крыма, Польских и Украинских Карпат и собранные в различные годы П.Г. Данильченко, Е.К. Сычевской, В.А. Гроссгеймом, A.A. Свиченской, А.Ф. Банниковым, А.К. Богдановичем, И.В. Киселевым, В.В. Меннером, Л.М. Улитиной, Я.М. Эглоном, Р.Л. Мерклиным, А. Ежманьской, М.Ф. Дзвелая, автором и др. Также изучено около 240 экз. из олигоцена-миоцена Чехии из коллекции Моравского музея (г. Брно). Кроме того, по 517 фиксированным экземплярам, рентгенограммам и тотальным остеологическим препаратам были изучены представители основных современных семейств отрядов Stomiiformes и Myctophiformes из коллекций Зоологического института РАН (ЗИН РАН) и Зоологического музея Московского университета (ЗМ МГУ), а также 49 экз. представителей отрядов, выбранных в качестве аутгрупп (Elopiformes, Clupeiformes, Argentiniformes и Salmoniformes) из коллекций ЗИНа, Института океанологии РАН (ИОРАН) и сравнительно-морфологической коллекции ПИНа. Применявшиеся методы изучения ископаемого и рецентного материала в основном не отличаются от общепринятых. Морфологическая терминология, использованная в работе, соответствует общеупотребительной (Берг, 1955; Norden, 1961; Nybefin, 1963; Morrow, 1964; Baird, 1971; Weitzman, 1974; Беккер, 1983; Patterson, Johnson, 1995); промеры рыб осуществлялись по стандартной методике (Hubbs, Lagler, 1958). В работе использована схема батиметрического зонирования океана, принятая в отечественной литературе (Расс, 1967). В основу филогенетического анализа положена теория классического кладистического анализа, сформулированная В. Хеннигом (Hennig, 1950; 1966).

Апробация работы. Результаты опубликованы в 9 печатных работах и доложены на Международном симпозиуме памяти Д.В. Обручева «Эволюционная Палеонтология» (Москва, 2001), коллоквиуме Лаборатории бесчелюстных и рыб ПИН РАН (2003) и Секторе позвоночных ПИН РАН (2003).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения (1), материала и методов исследования (2), шести глав (3-8), заключения (9), списка литературы (10), содержащего 523 публикации (из них 393 на иностранных языках), и приложения (11),

включающего фототаблицы и объяснения к ним. Текст диссертации изложен на 389 с. и

иллюстрирован 5 текстовыми таблицами, 144 штриховыми рисунками, сгруппированными в 39 текстовых рисунков. Приложение содержит 49 фотографий, сгруппированных в 15 фототаблиц. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Защищаемые положения. 1). В палеоген-неогеновых отложениях юга России и сопредельных территорий отряды Stomiiformes и Myctophiformes представлены 19 родами и видами из 9 семейств и подсемейств.

2) Основными диагностическими признаками ископаемых стомиеобразных и миктофообразных являются строение и озубление челюстей, строение посткраниального скелета, наличие/отсутствие фотофоров, их строение и расположение.

3) Отряд Stomiiformes формируется к позднему мелу от форм, стоящих на уровне развития Protacanthopterygii. Наиболее близким к анцестральной форме является род Idrissia неясного семейственного положения. В составе отряда выделяются две филогенетические линии (Gonostomatidae+Siemoptychidae и Phosichthyidae+Stomiidae), расхождение которых, как и формирование современных семейств, относится по крайней мере к среднему эоцену; роды современной фауны появляются к нижнему - среднему миоцену.

4) Отряд Myctophiformes формируется к позднему мелу от форм, стоящих на уровне развития Protacanthopterygii. Наиболее близки к прямому предку миктофообразных меловые Nematonotiformes, вероятно, являющиеся для них сестринской группой. Формирование современных семейств миктофообразных, вероятно, относится к эоцену -нижнему олигоцену, однако, по сравнению со стомиеобразными этому отряду свойственны больший уровень дивергенции и меньший консерватизм; ископаемые семейства сохраняются вплоть до среднего миоцена.

5) В нижнем олигоцене Кавказа присутствует два уровня с мезобатипелагическими рыбами: нижний со Scopeloides, Eovinciguerria и Oligophum, и верхний с Eomyctophum koraense.

6) Находки ископаемых стомиеобразных и миктофообразных свидетельствуют об океанической солености и значительных глубинах древнего бассейна. Случаи массового захоронения мезобатипелагических рыб в шельфовой зоне обусловлены их интерзональностью.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории бесчелюстных и рыб ПИН РАН, всем сотрудникам которой автор искренне признателен за проявленное содействие и ценные замечания. Автор считает приятным долгом поблагодарить всех сборщиков материала, на котором основана работа. Глубоко благодарен А.В. Балушкину, В.В. Федорову и Г.А. Волковой (ЗИН), Ю.И. Сазонову (3iv1 МГУ) и С.Г. Кобылянскому ('ИОРАН) за предоставление сравнительного материала по современным видам; В.Д. Циновскому (ИОРАН) за изготовление части рентгенограмм; С.Д. Бачиу (Румыния), Р. Грегоровой (Чехия), К. Дитце и А. Розенбергу (ФРГ) за консультации и предоставление ряда неопубликованных данных; Н.В. Ларину (ИОРАН), А.В. Балушкину, М.В. Назаркину (ЗИН) и Т. Накабо (Университет Киото, Япония) за возможность ознакомления с труднодоступной литературой; Ю.Ю. Дгебуадзе и Е.В. Романенко (Институт проблем экологии и эволюции РАН), оказавшим значительную техническую помощь. Особо признателен Р. Грегоровой за возможность изучить коллекцию рыб в Моравском музее, полезные дискуссии и приятное общение. Сердечную благодарность выражаю своему учителю Е.К. Сычевской за постоянное внимание к работе, критические замечания и дружескую поддержку, без которых выполнение настоящего исследования было бы невозможным.

Глава 1. История изучения отрядов Stomiiformes и Myctophiformes 1.1 История изучения отряда Stomiiformes

Первые представители отряда Stomiiformes были описаны в конце XViil -начале XIX вв. (Hermann, 1781; Gmelin, 1789; Bloch, Schneider, 1801; Rafinesque-Schmalz, 1810; Cuvier, 1817; Cocco, 1829; 1838a; Bonaparte, 1840; Cuvier, Valenciennes, 1850 и др.). В первых обобщающих классификациях костистых рыб известные к тому времени стомиеобразные рассматривались совместно с рядом других групп Teleostei в рамках «отряда» Maiacopterygii abdominales (=Physostomi abdominales), не подразделяясь при этом на отдельные семейства (Cuvier, 1817; Cuvier, Valenciennes, 1850). Первые

классификации стомиеобразных были предложены А. Понтером (Günther, 1864; 1886; 1887) и Т. Джиллом (Gill, 1872; 1884; 1892; 1893). Этим классификациям с небольшими изменениями следовали многие авторы того времени (Goode, Bean, 1896; Garman, 1899; Weber, Beaufort, 1913). А. Брауэр (Brauer, 1906) существенно уточнил родовую систематику стомиеобразных и, следуя в выделении семейств схеме Гюнтера, впервые последовательно перечислил известные к тому времени роды этой группы, не перемежая их таксонами, относящимися к другим отрядам. Им же (Brauer, 1904; 1908) было указано на важность использования признаков строения фотофоров в систематике. Ч.Т. Ригэн (Regan, 1923) выделил эту группу в подотряд Stomiatoidei в составе отряда Isospondyli (= Clupeiformes s.l.), а также описал остеологию некоторых родов. А. Парр (Parr, 1927; 1930) предложил свою классификацию стомиеобразных, в которой разделил их на три подотряда в составе отряда Isospondyli: Gymnophotodermi, Lepidophotodermi и Heterophotodermi. Эта явно искусственная классификация длительное время признавались рядом авторов (Beebe, Crane, 1939; Bertin, 1939; Берг, 1940; 1952). Последующий этап связан с более глубоким изучением морфологии стомиеобразных, прежде всего остеологии и миологии (Weitzman, 1967а; 1967b; 1974; Baird, 1971; Fink, Weitzman, 1982; Fink, 1985; Harold, 1993; 1994; 1998 и др.), а также детальным исследованием гистологического строения фотофоров некоторых родов (Bassot, 1966; 1970). С. Вейцман (Weitzman, 1974) ревизовал семейство Sternoptychidae, используя кладистическую методику, при этом существенным изменениям подверглась вся высшая классификация Stomiiformes. В это же время Д.Э. Розен (Rosen, 1973) предложил выделить стомиеобразных в отдельный отряд, при этом Stomiiformes стали рассматриваться в качестве сестринской группы высших костистых рыб (Neoteleostei), тогда как традиционно ближайшими к стомиеобразным группами считались Clupeiformes или Salmoniformes. Выводы Розена полумили дополнительные обоснования дальнейшими исследованиями (Fink, Weitzman, 1982; Fink, 1984; Harold, Weitzman, 1996). Современные представления о классификации и филогении отряда Stomiiformes были суммированы Э. Гарольдом и С. Вейцманом (Harold, Weitzman, 1996).

Первый ископаемый представитель отряда - Osmerus (=Scopeloides) glarisianus - был описан из нижнего олигоцена Швейцарии (Agassiz, 1833-44; Wettstein, 1886). Он оказался широко распространенным в нижнем олигоцене Румынии, Польши, бывших Чехословакии и СССР, и Ирана (Paucä, 1929, 1934а; 1934b; Kaiabis, 1948; Горбач, 1956; Данильченко, 1960, 1980а; Arambourg, 1967; Jerzmañska, 1968; Ciobanu, 1977; Gregorová, 1989). В дальнейшем ряд новых форм из семейств Gonostomatidae, Sternoptychidae и Phosichthyidae был описан из олигоцена Центральной Европы и верхнего миоцена Средиземноморья (Sauvage, 1870, 1873; Arambourg, 1925; 1927, 1929, Paucä, 1931; Cosmovici, Paucà, 1943; Kalabis, 1948). Ископаемые представители отряда были обнаружены также в миоценовых отложения Северной Пацифики (Jordan, 1907; Jordan, Gilbert, 1919; David, 1943; Sato, 1962; Baird, 1971). Первые сообщения о рыбах со светящимися органами из третичных отложений бывшего СССР принадлежат В.В. Богачеву (1939а; 19396), однако, их таксономическое изучение было начато П.Г. Данильченко (1946), который установил здесь три новых вида, отнесенных им к роду Vincíguem'a. Позднее он подробно описывает всех известных к тому времени олигоцен -миоценовых стомиеобразных с территории бывшего СССР (Scopeloides glarisianus, Vinciguerría obscura, V. talgiensis, V. merklini, Argyropelecus cosmovicíi) (Данильченко, 1960), и описывает три новые формы из среднего эоцена Грузии (Данильченко, 1962). Важный вклад в изучение ископаемых стомиеобразных внесли Л.П. Горбач (1956; 1961) и А. Ежманьска (Jerzmañska, 1960; 1968; 1974), изучавшие фауну менилитовых отложений Польских и Украинских Карпат и описавшие несколько новых видов. М. Чобану (Ciobanu, 1977) установил из олигоценового местонахождения Пьятра-Ньямт (Румыния) ряд новых видов, однако, его описания неадекватны, а большинство установленных таксонов, очевидно, являются синонимами ранее известных видов. Несколько новых видов были описаны К. Арамбуром (Arambourg, 1967) из нижнего олигоцена Ирана. Начиная с плиоцена отмечено появление видов современной фауны (Landini, Menesini, 1978, 1986; Sorbini, Landini, 2003).

Сведения о древнейших (верхнемеловых) находках Stomiiformes ограничены и неполны. Можно предполагать принадлежность к этому отряду лишь двух верхнемеловых родов (Idnssia и Paravinciguerna), тогда как для остальных (включая Protostomiidae) она сомнительна или отвергнута. Род Idríssia также обнаружен в нижнем олигоцене Карпат (Jerzmartska, 1960; Ciobanu, 1977; Trelea et al., 1977) и в верхнем палеоцене Туркменистана (настоящая работа).

Помимо полноскелетных остатков многочисленны находки изолированных отолитов стомиеобразных, наиболее полно изученные в Западной и Центральной Европе и в Новой Зеландии (Grenfell, 1984; Noli, 1985; Ohe, 1993; Yabumoto, Uyeno, 1994; Brzobohaty, Nolf, 2002; Sorbini, Landini, 2003 и мн. др.).

1.2. История изучения отряда Myctophiformes

Первые представители отряда Myctophiformes описаны в конце XVIII - начале XIX века (Gronow, 1763; Scopoli, 1777; Lacepede, 1803; Rafinesque-Schmalz, 1810; Cuvier, 1817; Cocco, 1829; 1838a; 1846; Lowe. 1833; 1843-60; Bonaparte, 1840; Johnson, 1863; Facciola, 1882 и т.д.). Последовательность изучения фауны, систематики и классификации этого отряда в общем совпадают с вышеизложенной для Stomiiformes, более того, оба отряда длительное время рассматривались в рамках единой группы. Гюнтер (Günther, 1864; 1886; 1887) рассматривал всех известных ему миктофообразных в рамках семейства Scopelidae, однако, уже намечал их более дробное разделение. В дальнейшем представления Гюнтера развил Джилл (Gill, 1872; 1893), который впервые предложил наиболее близкую к современной классификацию этой группы. Джилл объединял миктофообразных вместе с рядом других групп в один отряд Malacopterygii (= Isospondyli), однако, в пределах этого сборного отряда им был выделен ряд надсемейств, три из которых (Aulopoidea, Iniomi и Paralepidoidea) включали представителей миктофообразных. Ранг отряда этой группе придал Ригэн (Regan, 1911), который, основываясь в том числе на остеологическом исследовании миктофообразных, проведенном- им впервые, предложил классификацию, ставшую основой для современной системы этого отряда. При этом из состава отряда были исключены все не принадлежащие к миктофообразным группы. Перечень семейств, близкий к принимаемому ныне, привели П. Гринвуд с соавт. (Greenwood et al., 1966), однако, существенным шагом назад в этой работе является понижение ранга Myctophiformes до подотряда в составе отряда Saimoniformes. Важнейшим вкладом в познание миктофообразных стала коллективная сводка по рыбам Северо-Западной Атлантики (Anderson et al., 1966), в которой были обобщены имевшиеся к тому времени сведения о мппсЬоппгии, систематике и классификации Myctophiformes. Состав и происхождение отряда Myctophiformes с учетом ископаемых форм детально обсуждались П. Гуди (Goody, 1969а).

Существенные изменения в классификацию миктофообразных внес Д.Э. Розен (Rosen, 1973), разделивший их на два отряда, Aulopiformes и Myctophiformes s.str., на основании морфологии жаберного аппарата и некоторых миологических признаков. Этого деления в последующем стали придерживаться многие авторы (Lauder, Liem, 1983; Härtel, Stiassny, 1986; Smith, Heemstra, 1986; Baldwin, Johnson, 1996; Stiassny, 1996; Sato, Nakabo, 2002 и др.), хотя еще P.K. Джонсон (Johnson, 1982) отмечал нецелесообразность выделения отрада Aulopiformes. Джонсон (1982) предложил, на наш взгляд, наиболее адекватную классификацию этой группы, принятую в настоящей работе. В ней миктофообразные рассматриваются в рамках единого отряда с пятью подотрядами (Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoidei, Synodontoidei и Alepisauroidei).

Самые ранние упоминания об ископаемых миктофообразных приводит Л. Агассиц (Agassiz, 1833-44). В дальнейшем ряд новых форм было описано из верхнемеловых отложений Ливана, Вестфалии и Северной Америки (Pictet, 1850; Pictet, Humbert, 1866; Marek, 1883-85; Marek, Schlüter, 1868; Davis. 1887; Hay, 1903b) и из верхнемиоценовых отложений Сицилии (Sauvage, 1870; 1871; 1873; 1880). Несмотря на достаточное разнообразие меловых миктофообразных сведения об их морфологии до сих пор немногочисленны (Goody, 1969а; Dietze, 2001; Dietze, in press). Верхнемиоценовые миктофообразные Средиземноморья ревизовались неоднократно (de Stefano, 1918; Arambourg, 1925; Arambourg, Montenat, 1968; Gaudant, Ambroise, 1999 и

др.). Из плио-плейстоценовых отложений этого региона описаны уже современные средиземноморские виды миюгофид (Landini, Varóla, 1983; Sorbini, Landini, 2003). Находки представителей семейства Myctophidae нередки и в миоцене Северной Пацифики (David, 1943; Sato, 1962; 1965; Назаркин, Несов, 1995; Прокофьев, 2002г); кроме того, из миоцена Калифорнии описано несколько ископаемых родов Paralepididae (Jordan, 1921; Harry, 1953), а из миоцена Японии - особое семейство алепизауроидных Polymerichthyidae (Uyeno, 1967).

Первые находки миктофообразных из нижнего олигоцена Центральной Европы были описаны как виды карповых Leuciscus polysarcus и L. moravicus (Kramberger, 187980; Paucä, 1931) и позднее отнесены к роду Diaphus семейства Myctophidae (Kaiabis, 1939-40; 1948). Этот род был указан также для олигоцена Германии и Украины (Weiler, 1932; Горбач, 1956). Первые таксономические описания миктофообразных с территории бывшего СССР были сделаны Данильченко (1947; 1960), описавшим новый род Eomyctophum с тремя видами (£. koraense, Е. menrieri и Е. limicola). Позднее эти виды были обнаружены и в олигоцене Карпат (Данильченко, Рождественский, 1949; Данильченко, 1960; Jerzmartska, 1960; 1968; Ciobanu, 1977). Из олигоцена Румынии М. Чобану (1977) описал еще 7 видов, однако, 6 из них оказались конспецифичными «D.» moravicus (Gregorová, Paxton, in press). Синонимом этого же вида оказался и Б. limicola. Описанный из нижнего олигоцена Кавказа род Pavlovichthys (Меннер, 1948) с двумя видами (Р. maríae и P. roumanei) оказался синонимом рода Holosteus, ранее установленного Агассицом (1833-44) в эоцене Италии. Этот род отмечали в олигоцене Карпат М. Паукэ (Paucä, 1934b) и Л.П. Горбач (1956). Данильченко (1960), синонимизировав Pavlovichthys и Holosteus, отнес этот род к семейству Paralepididae, а карпатские и кавказские экземпляры - к одному виду (Н. maríae), считая название roumanei синонимом последнего, однако, некоторые авторы признавали валидность Н. roumanei (Горбач, 1961 б).

Скелетные находки раннепалеогеновых миктофообразных немногочисленны. Из среднего эоцена Грузии известен Eomyctophum gracile (Данильченко, 1962). Из позднего палеоцена Туркменистана известна Neocassandra mica, первоначально описанная в составе семейства Myctophidae (Данильченко, 1968), а позднее выделенная в отдельное семейство (Прокофьев, 2002в). Несколько новых форм было установлено по фрагментарному материалу в нижнем эоцене Великобритании (Casier, 1966).

Значительное число видов миктофообразных было установлено по изолированным отолитам; начиная с верхнего палеоцена - эоцена по отолитовым находкам известны ископаемые представители семейств Aulopidae, Synodidae. ChîorophihaliTiiuae, Scopeiarcnidae, Evermannellidae, Paralepididae, но основное число отолитовых видов принадлежит к семейству Myctophidae. Наиболее полно отолитовые фауны изучены в Западной, Южной и Центральной Европе, Японии, Калифорнии и Новой Зеландии (Fitch, 1969; Nolf, 1985; Brzobohaty, 1986; Ohe, 1993; Brzobohaty, Nolf, 1996; 2000; Sorbini, Landini, 2003 и мн. др.).

Глава 2. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отрядов stomiiformes и myctophiformes Сохранность ископаемого материала, как правило, позволяет проводить определение рыб в основном по остеологическим признакам, но для стомиеобразных и миктофообразных важным диагностическим признаком также является топография светящихся органов (фотофоров), сохраняющихся на ископаемом материале. В гл. 2 на основании собственных и литературных данных приводятся обзорные характеристики наиболее важных для идентификации ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes признаков строения скелета и фотофоров.

2.1. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Stomiiformes Краниальный скелет. Нейрокраний исходно низкий и удлиненный, становится сравнительно высоким у Sternoptychini или укороченным и широким у многих Stomiidae. Затылочный гребень высокий у Sternoptychini. Orbitosphenoideum нет. Обычно имеется basisphenoideum, сильно редуцирующийся или утрачиваемый у некоторых

Stemoptychidae. Pterosphenoideum в контакте с basisphenoideum. Боковые стенки prooticum редуцированы, так что позади basisphenoideum имеется свободное постбазисфеноидное пространство. Для этмоидной области Stomiiformes характерно наличие единого мезэтмоидного окостенения у наиболее генерализованных форм (Idrissia), и его распад на несколько элементов у более продвинутых групп (современные семейства отряда). Медиопариетальный контакт обычно имеется (исключая Stemoptychidae). Есть supraorbitale и antorbitaie. Окологлазничная серия костей чаще полная, но у некоторых родов Stemoptychidae происходит уменьшение числа элементов (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), а у Stomiidae сохраняется единственное suborbitale (Fink, 1985).

Характер строения и озубления челюстей является важной диагностической особенностью Stomiiformes, позволяющей различать семейства и во многих случаях роды. Maxillare длинное, узкое, изогнутое, участвует в формировании ротового края, на значительном протяжении несет зубы. Есть supramaxillaria. Praemaxiliare укорачивается (30% длины maxillare и менее) у Gonostomatidae и независимо у некоторых современных видов Vinciguerria. У Ichthyococcus (Phosichthyidae) происходит редукция praemaxiliare и исключение его из формирования ротового края, слияние maxillare и supramaxillare. Обособленные восходящий и сочленовный отростки praemaxiliare, как правило, отсутствуют. Короноидный отросток dentale не развит. Озубление челюстей во многих случаях специфично для рода (Бородулина, 1984; 1986а). Число жаберных лучей варьирует от 6 до 28 (6-12 у Stemoptychidae; 12-16 у Gonostomatidae; 11-22 у Phosichthyidae; 10-28 у Stomiidae); как правило, они имеются на hypohyale ventrale. Последний жаберный луч расширен в пластинку; при этом постепенное расширение задних (эпигиальных) жаберных лучей может наблюдаться или отсутствовать. Зубы на basihyale отмечены только для рода Dlplophos. Жаберные тычинки редуцированы у Stomiidae. Горизонтальная ветвь и задняя пластинка praeoperculum редуцированы. У Sternoptychini имеются преоперкулярные шипы. Operculum стомиеобразных, как правило, косо повышается от суставного отростка к постеродорсальному углу кости; шипы на operculum отсутствуют. У большинства Sternoptychini (кроме Horbatshia) дорсапьная часть operculum (выше суставного отростка) в различной степени редуцирована, в некоторых случаях (Polyipnoides, Sternoptyx) operculum приобретает серповидную форму. В различной степени выраженная редукция крышечных костей свойственна большинству родов Stomiidae (Fink, 1985), кроме наиболее генерализованных (Neonesthes, Astronesthes, Azemiolestes).

Парные плавники и их л о я с а. 4 radians грудного плавника характерны для родов неясного семейственного положения (Idrissia, Diplophos, Triplophos), Gonostomatidae и Stemoptychidae; у Phosichthyidae и Stomiidae их число редуцировано до 3. Однако, у некоторых родов Stomiidae отмечено четвертое radiale, что рассматривается как реверсивное или атавистическое состояние (Harold, Weitzman, 1996). Вентральная ветвь cleithrum у стомиеобразных загнута книзу; у Sternoptychini вентральная ветвь cleithrum и coracoideum расширены. Posttemporaie и supracleithrum узкие, раздельные, но у некоторых родов Sternoptychini эти кости могут быть слиты, а у Sternoptyx они расширены. Тазовые кости у Sternoptychini в различной степени ротированы относительно продопьной оси и связаны у задними плевральными ребрами.

Аксиальный скелет и непарные плавники. Число позвонков у стомиеобразных колеблется от 27 до 164; хвостовой отдел позвоночника, как правило (исключая Stemoptychidae), значительно короче туловищного. У большинства родов Stomiidae наблюдается специфическое строение цервикального участка позвоночного столба - нотохорд сильно искривлен, приобретая S-образную форму, тела позвонков редуцированы, а невральные дуги увеличены и расширены, supraneuralia утрачены (обычно сохраняется только одно, расширенное в пластинку, иногда хрящевое). Особенности строения передних позвонков могут иметь значение для родовой диагностики Stomiidae (Fink, 1985). Невральные отростки передних позвонков не слиты, число таких позвонков варьирует у разных семейств, составляя 15-28% от общего числа у Stemoptychidae и Stomiidae, 31-49% - у Gonostomatidae и 43-53% - у Phosichthyidae (Бородулина, 1982а; 19826; Прокофьев, 2002а). У большинства Sternoptychini имеются

веслообразные расширения невральных и гемальных отростков передних хвостовых позвонков, вторично утрачиваемые у Sterrioptyx. Межмышечные косточки хорошо развиты. Supraneuralia обычно многочисленные, но у Sternoptychidae и Stomîidae их число уменьшается до 1-2. У Stern optychini задние supraneuralia модифицированы, образуя специфическое морфологическое образование - переднюю лопасть спинного плавника или «дорсальную лопасть», имеющую особое строение у каждого рода. Общими особенностями строения хвостового скелета Stomiiformes является наличие stegurale и, как правило, длинного неврального отростка второго преурального позвонка (ри-2) (исключение представляет Diplophos rebainsi, у которого невральный отросток ри-2 вторично укорочен (Harold, Weitzman, 1996)). Эволюционные преобразования хвостового скелета в различных линиях включают утрату и-2; удлинение pu-1+u-1 (у Triplophos и Yarrella)\ слияние отдельных элементов гипурального коплекса; редукцию числа hypuralia и/или epuralia; утрату uroneurale-2. В плавниках нет колючих лучей; главных лучей хвостового плавника 10+9.

Чешуя и светящиеся органы. Чешуйный покров редуцируется у Stomiidae. У Sternoptychini имеются увеличенные шиповатые брюшные чешуи, образующие вентральный киль. У стомиеобразных известны три основных типа светящихся органов -поверхностные скопления светящейся ткани, каудальные светящиеся железы и (у Stomiidae) светящиеся железы усика, и сериальные фотофоры, расположенные двумя параллельными рядами у вентрального края тела, а также у орбиты, на нижней челюсти и на жаберной крышке. Иногда (Yarrella) помимо них могут иметься множественные дополнительные, более мелкие фотофоры. Сериальные фотофоры отсутствуют только у Idrissia, однако, поверхностные скопления светящейся ткани, очевидно, имелись и у этого рода. Особенности строения и расположения светящихся органов являются важнейшими диагностическими признаками родов и видов.

2.2. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда Myctophiformes

Широкая радиация миктофообразных привела к формированию в пределах этого отряда большого разнообразия типов морфоэкологической организации, основными из них являются: (1) тип придонного или бентопелагического хищника мелких или умеренных размеров (Aulopoidei, Synodontoidei и большинство Chlorophthalmoidei). Эволюция этой линии шла по пути освоения больших глубин в двух направлениях -мелкого хищника, потребляющего беспозвоночных (Chlorophthalmidae, Ipnopidae) и сравнительно крупного (до 1 м) хищника-ихтиофага (Synodontidae, Bathysauridae). (2) тип пелагических макропланктонннх или микронектонных форы (Myctophoidei, Nctosudidac, Scopelarchidae). (3) тип нектонного хищника-ихтиофага (Alepisauroidei). К 1-й группе, очевидно, следует отнести и предковую для отряда форму, на основе которой сформировались все остальные направления. Разнообразие морфологических специализаций миктофообразных напрямую связано с указанными направлениями прогрессивной биологической эволюции группы. Вместе с тем, миктофообразные характеризуются определенным общим уровнем морфологической специализации, отражающим их положение в системе Teleostei.

Краниальный скелет. Пропорции нейрокрания и величина рта широко варьируют; характерны медиопариетальный контакт, отсутствие множественных окостенений в этмоидной области и полное развитие боковых стенок миодома. Семействам Evermannellidae и Scopelarchidae свойственно срастание лобных и теменных костей (Anderson et al., 1966; Johnson, 1982). Basisphenoideum утрачено y Alepisauroidei. Orbitosphenoideum и supraorbitale отмечены только у Aulopus. В большинстве случаев имеется antorbitale, иногда - scleroticalia. Окологлазничная серия костей полная. Суборбитальная полочка свойственна только Myctophidae. Maxillare миктофообразных беззубое и исключено из формирования ротового края. Для Synodontoidei характерны редукция maxillare и его связь с подглазничной костью (Anderson et al., 1966; Линдберг, 1971). Supramaxillaria 0-2, как правило, узкие, исключая наиболее генерализованные формы. У Alepisauroidei доминирующее озубление на palatinum, у остальных подотрядов - на покровных челюстных костях. Жаберных лучей 6-26; на hypohyale ventrale они имеются или отсутствуют; задние (эпигиальные) жаберные лучи могут быть расширены

или равной ширины с предыдущими, но последний жаберный луч никогда не бывает несоразмерно расширенным в пластинку (в отличие от БЮтМогтез и ЕпсИос1опМогтез). Жаберные тычинки хорошо развиты у Аи1оро1с1е1, СЫогортИа1то1с1е1 и Му^орИоШ, редуцированы или отсутствуют у Зупойоп^Зе'! и А1ер'1заиго1с1е'|. Для А1ер1заигок)е1 характерна в различной степени выраженная редукция крышечных костей.

Парные плавники и их пояса. С!еНгит сочленяется с эиргасМИтлп ниже середины последнего у большинства подотрядов, у А}ер5заиго!с1е1 - с его верхней половиной. Грудные плавники чаще более или менее высоко на боках тела, но у А^р^аигокЗе! - вблизи его вентрального края. Лучей брюшного плавника обычно 8-13, как исключение 6 {ШШусЬпиз) или не менее 24 (/-/о/а^еия).

Аксиальный скелет и непарные плавники. Число позвонков миктофообразных варьирует от 28 до >150. У большинства подотрядов туловищных позвонков больше хвостовых, у МусЬрЬойе! - наоборот. Число эиргапеигаНа варьирует от 1 до 3-5, обычно они тонкие и ориентированы более или менее вертикально, но в ряде случаев (ЭсореЬзаигиз, Рага!ер1сНс!ае) расширены и увеличены, лежат продольно и имеют вид костных пластинок, наиболее развитых у Но^етае. Межмышечные косточки хорошо развиты. Общими особенностями строения хвостового скелета являются наличие в{едига1е, гипуральной диастемы (кроме Аи!ориз), укороченного неврального отростка ри-2. Нередко имеется и-2, независимо утрачиваемое представителями нескольких линий (Мус^рИйае, Бупоботойе!, Апо*ор1епс1ае и А1ер]заипс1ае). Эволюционные преобразования хвостового скелета, независимо проявляющиеся в разных филогенетических линиях включают олигомеризацию числа гипуральных элементов, редукцию числа еригаПа (до полной утраты), в некоторых случаях (Ро1утепс(11Ьу1с1ае) -редукцию хвостового скелета и плавника. В плавниках нет колючих лучей; главных лучей хвостового плавника 10+9. Спинной плавник (Р) обычно с коротким или умеренно-коротким основанием (10-21 луч), но у А1ер15аилс1ае и Ро!утепс№|у1с!ае Р очень длинный (36-50 лучей у А!ер'!5аипс1ае и до 350 у Ро1утепсМЬук1ае); у А1ер!заипс!ае О очень высокий, парусовидный; иногда передние лучи Р удлинены (Аи/ориэ, 5агШп'ю'1с1е$). Положение начала спинного плавника относительно середины тела и число лучей в непарных плавниках диагностичны для семейств.

Чешуя и светящиеся органы. Чешуя может быть циклоидной, а у Мус№р["ю1с1е! - иногда ктеноидной; у А1ер1заиго(с1е1 и Бупойо^ойе! чешуйный покров редуцирован или утрачен полностью. Светящиеся органы, сохраняющиеся на ископаемом материале, имеются только у МусЮр^сЗе!' (однако, к ним также относятся головные органы !рпор!с!зе и светящиеся железы некоторых Рага1вр1спиае, расположенные в толще брюшной стенки тела). У Муйор1то1(Зе1 известны следующие типы светящихся органов: сериальные фотофоры, окологлазничные и хвостовые железы, чешуевидные железы хвостового стебля и поверхностные участки светящейся ткани (Беккер, 1983). У большинства родов №озсореИс5ае, кроме Ыео5соре]и$ и ВескегорЬо^, они отсутствуют; у Мус1орЫс1ае - имеются всегда (кроме наиболее глубоководного Таал/'лд/с/7№у5 раиго^сЬпиэ). Сериальные фотофоры миктофид расположены определенным образом, специфичным для каждого вида. У ЫеоэсореМае фотофоры лежат параллельными рядами вдоль вентрального края тела. У большинства миктофид (кроме ЕотусЬрЬюае), в отличие от ЫеовсореПйае, фотофоры имеют линзовидные утолщения.

Глава 3. Систематическая часть

В главе приводятся единообразно составленные диагнозы и подробные описания отрядов, подотрядов, семейств, подсемейств, родов и видов стомиеобразных и миктофообразных рыб, обнаруженных в палеоген-неогеновых отложения юга России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР). Для всех родов и видов приведена подробная синонимия, указан таксономический состав, даны сравнительные замечания, сведения о временном и пространственном распространении, список изученного материала. Для полноты представлений о группе приведены ревизованные диагнозы и описания трех форм {КоНагсгуМа ЬаМуЫа, /с/тоя/а саграШса и РЬоз1сМЬу1а1ае ¡п<3е1), известных из сопредельных с рассматриваемой территорий, диагнозы всех пяти подотрядов МуйорЫйхтев и всех шести семейств и подсемейств МуйорЬо^еи включая

отсутствующие на изучаемой территории. В заключении приводится общая определительная таблица.

Полный список ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes, известных к настоящему времени с изучаемой территории включает следующие виды (для двух форм из-за неполноты сохранности и ограниченности материала определение до вида оказалось невозможным):

Отряд Stomiiformes: сем, inc. sed.:

1. Род Idríssia Aramb., 1954: Idrissia turkmenica sp. nov. (верхний палеоцен Туркменистана).

Сем. Gonostomatidae:

2. Род Prirnaevistomias Prokofiev et Bannikov, 2002: Primaevistomias weitzmani Prokofiev et Bannikov, 2002 (средний эоцен Северного Кавказа).

3. Род Scopeloides Wettst., 1886: Scopeloides glarisianus (Ag., 1833-44) (нижний олигоцен Швейцарии, Карпат, Кавказа, Закавказья и Ирана).

Сем. Stemoptvchidae:

4. Род Archaeolicus Prokofiev, 2002: Archaeolicus stríctus (Dan., 1960) (нижний олигоцен Северного Кавказа).

5. Sternoptychidae g. et sp. indet. (нижний олигоцен Зап. Закавказья; близок или тождественен «Polyipnus» sobnioviensis из олигоцена Карпат).

6. Eknomodophos aenigma gen. et sp. nov. (нижний олигоцен Северного Кавказа).

7. Род Polyipnoides Dan., 1962: Poiyipnoides levis Dan., 1962 (средний эоцен Грузии).

8. Род Horbatshia Prokofiev, 2002: Horbatshia brevis (Horb., 1961) (нижний олигоцен Карпат).

9. Род Polyipnus Günther, 1887: Polyipnus sp. (нижний олигоцен Северного Кавказа).

10. Род Argyrope/ecus Соссо, 1829: Argyropelecus príscus (Paucä, 1931) (= A. cosmovicii Cosm. et Paucä, 1943, syn. nov.) (верхний олигоцен Карпат).

Сем. Phosichthyidae:

11. Род Sytchevskia Prokofiev, 2002: Sytchevskia distincta (Dan., 1962) (средний эоцен Грузии).

12. Род Eovinciguerria Prokofiev, 2002: Eovinciguem'a obscura Dan., 1946 (= V. talgiensis Dan., 1946, syn. nov.; V. praeattenuata Ciob., 1977, syn. nov.) (нижний олигоцен Кавказа и Карпат).

13. Род Vinciguerria Jordan et Evermann, 1898: Vinciguerria merklini Dan., 1946 (= V. panticapaea Bogatshov, 1961) (нижний-средний миоцен ?Карпат, Крыма и Закавказья).

СсМ. StQiniiuäe:

14. Род Azemiolestes Prokofiev, 2001: Azemiolestes praevius (Dan., 1962) (средний эоцен Грузии).

Отряд Myctophiformes: подотряд Myctophoidei:

Сем. Neoscopelidae: подсем. Neocassandrinae. emend, nov.:

15. Род Neocassandra Dan., 1968: Neocassandra mica Dan., 1968 (верхний палеоцен Туркменистана).

Сем. Neoscopelidae: подсем. Neoscopelinae s.str.:

16. Род Beckerophotus Prokofiev, 2001: Beckerophotus gracilis (Dan., 1962) (средний эоцен Грузии).

Сем. Mvctophidae: подсем. Eomvctophinae subfam. nov.:

17. Род Eomyctophum Dan., 1947: Eomyctophum koraense Dan., 1947 (= E. menneri Dan., 1947, syn. nov.) (нижний олигоцен Кавказа и Карпат).

Сем. Mvctophidae: подсем. Lampanvctinae:

18. Род Oligophum Gregorová et Paxton, in press: Oligophum moravicum (Paucä, 1931) (= Eomyctophum limicola Dan., 1960, syn. nov.) (нижний олигоцен Карпат и Кавказа).

Подотряд Alepisaurqidei: сем. Paralepididae: подсем. Holosteinae subfam. nov.:

19. Род Holosteus Ag., 1933-44: Holosteus mariae (Menner, 1948) (= H. roumanei (Menner, 1948)) (нижний олигоцен Карпат и Кавказа).

Семейство Protostomiidae, известное из верхнемеловых отложений Средиземноморья и Крыма, должно быть исключено из состава Stomiiformes. Хотя оно обнаруживает определенные черты сходства со Stomiidae (Arambourg, 1954; Taverne, 1991), прямых доказательств филогенетического родства этих семейств нет; более того, большинство особенностей морфологии Protostomiidae предполагает длительную эволюцию этой группы независимо от существовавших в то же время наиболее генерализованных Stomiiformes, помещаемых нами в основание филогенетического древа отряда. Среди других меловых групп Teleostei Protostomiidae обнаруживают определенное сходство с Enchodontiformes, однако, по ряду особенностей также не могут быть включены в этот отряд. Протостомиид следует рассматривать как Teleostei inc. sedis, либо выделить в особый отряд; окончательное решение данного вопроса возможно после переизучения всего имеющегося материала по этой группе. Вместе с тем, нельзя исключать происхождения анцестральных форм Stomiiformes и Protostomiidae от общего предка где-то в раннем-среднем мепу.

Глава 4. Филогенетические отношения Stomiiformes

4.1. Происхождение и филогенетические отношения Stomiiformes

Большинством авторов Stomiiformes выводились из Salmoniformes (Garstang, 1931; Gosline, 1960; 1971; Gosline et al., 1966; Greenwood et al., 1966; Weitzman, 1967a; Расс, Линдберг, 1971; Svetovidov et al., 1976 и др.), хотя высказывались предположения о происхождении их от Clupeiformes (Clupeoidei) (Regan, 1923) или даже от каких-то элопообразных предков (Arambourg, 1954). Традиционно стомиеобразные рассматривались в качестве подотряда Salmoniformes, однако, наличие у них в жаберном аппарате m. retractor dorsalis свидетельствует от принадлежности к высшим костистым (Neoteleostei) (Rosen, 1973; Lauder, Liem, 1983). Вместе с тем, Stomiiformes отличает широкий набор генерализованных признаков, что предполагает их раннее отхождение от общего ствола Neoteleostei. Морфологический анализ ископаемых и современных форм позволяет реконструировать облик гипотетического генерализованного стомиеобразного. Предполагаемая анцестральная форма, очевидно, обладала следующими особенностями:

Тело умеренно удлиненное; начало спинного плавника расположено примерно на середине тела; анальный плавник с небольшим (порядка 15-20) числом лучей, начинается вблизи уровня конца спинного; пектовентральное расстояние примерно равно вентроанальному; praemaxillare не менее половины длины rnaxillare; рот большой, зубы в челюстях игловидные, примерно одноразмерные; подвесок субвертикальный; инфраорбитальная серия костей полная, infraorbitals не гипертрофированы; преоперкулярный сенсорный канал с небольшим числом ветвлений; горизонтальная ветвь praeoperculum и его задняя пластинка более или менее редуцированы, передне-верхний край operculum косо подымается спереди назад; передний конец вентральной ветви cleithrum изогнут книзу; четыре radialia грудного плавника: позвонков умеренное количество (порядка 40-50), их тела не удлинены, туловищных позвонков бопыие чем хвостовых; межмышечные косточки хорошо развиты, плевральные ребра отклонены назад, не связаны с тазовым поясом, который ориентирован более или менее горизонтально; лучей брюшного плавника не более 10; в хвостовом скелете имеется stegurale, свободное urale-2, три epuralia, шесть аутогенных hypuralia и parhypurale, нет гипуральной диастемы, невральный отросток второго преурального позвонка длинный; чешуя хорошо развита, циклоидная; формируются светящиеся органы. Облику генерализованного стомиеобразного вполне соответствуют древнейшие Gonostomatidae и Phosichthyidae, известные из эоцена (за исключением некоторых специализаций, свойственных указанным линиям). Указанному набору признаков вполне соответствует морфология Idrissia - древнейшей формы, относимой нами к Stomiiformes. Изучение морфологии палеоценового вида этого рода позволило добавить к характеристике анцестральной формы наличие единого мезэтмоидального окостенения (для других палеогеновых стомиеобразных этот признак неизвестен). Мы разделяем мнение об апоморфности присутствия множества окостенений в мезэтмоидной области и о независимом возникновении этого признака у Stomiiformes и в ряде линий Salmoniformes (Сычевская, 1976), что подтверждается и исследованием 'морфологии меловых

«протосальмоноидов» (Patterson, 1970). Idrissia, в отличие от всех прочих Stomnformes, по-видимому, не имеет серийных фотофоров, однако, имеются основания предполагать наличие поверхностных светящихся желез у этого рода.

Из проведенного анализа можно утверждать, что прямой предок Stomiiformes стоял на уровне морфологического развития не ниже Protacanthopterygii (= Salmoniformes s.lato), учитывая ряд специализаций в строении хвостового скелета и крышечных костей, а по некоторым признакам (не более десятка лучей брюшного плавника, длинный невральный отросток второго преурального позвонка) был даже более специализирован. Среди различных групп Protacanthopterygii, представленных в современной фауне, ни одна не может рассматриваться в качестве близкой к прямому предку Stomiiformes, поскольку они по ряду признаков более специализированы (Johnson, Patterson, 1996). Вероятно, предковую форму для Stomiiformes следует искать среди таких «протосальмоноидов», как позднемеловые Gaudryella, Humbertia, Gharbouria, Helgolandichthys и раннеолигоценовая Proargentina inclinata, которые, будучи близкими к базальному стволу Protacanthopterygii, не разделяют синапоморфий современных групп (Patterson, 1970; Taverne, 1981; Gayet, 1988; собственные данные). По крайней мере к среднему эоцену происходит разделение стомиеобразных на две филогенетические линии - Gonostomata и Photichthya. Первая линия включает семейства Gonostomatidae и Sternoptychidae, вторая - Phosichthyidae и Stomiidae (возможно, сюда же следует относить род Triplophos неясной семейственной принадлежности - Harold, Weitzman, 1996).

4.2. Филогенетические отношения Gonostomatidae

Гоностомовые известны в ископаемом состоянии со среднего эоцена. В современной фауне это четко очерченная группа, монофилетическое происхождение которой обосновывается 10 синапоморфиями (Harold, 1998), из которых на ископаемом материале могут быть установлены три: (1) зубы в челюстях разноразмерные (при этом, следует добавить, что они закономерно чередуются, т.е. между клыками всегда есть мелкие промежуточные зубы, этот порядок может нарушаться тоько в симфизной части челюстей), на maxillare хотя бы часть из них направлена вершинами вперед; (2) praemaxillare укорочено, составляет не более 30% длины maxillare; (3) нет IP-фотофоров. Большинству гоностомовых свойственно смещение начала анального плавника кпереди от вертикали середины основания спинного, что не наблюдается только у древнейшего и наиболее примитивного рода семейства - Primaevistomias. Древнейшие гоностомовые (Primaevistomias weitzman/) известны из среднего эоцена Северного Кавказа. Являясь наиболее примитивным родом семейства, Primaevistomias уже обладает такими специализациями Gonostomatidae, как укорочение praemaxillare до 30% от длины maxillare и наличие в челюстях разноразмерных, закономерно чередующихся зубов. Вместе с тем, эоценовый род характеризуется такими генерализованными особенностями, как положение начала анального плавника под уровнем конца спинного, отсутствие удлиненных лучей в вертикальных плавниках, неудлиненные тела позвонков и их сравнительно большее число (42-44), наличие фотофоров серии OA; кроме того, praemaxillare у этого рода еще сравнительно слабо укорочено, а вершины зубов на maxillare не были направлены вершинами вперед (последний признак, впрочем, подвержен некоторой внутривидовой изменчивости у других родов семейства). На основании указанной комбинации признаков род Primaevistomias следует рассматривать как базальный для семейства, наиболее близкий к предковой форме. Более поздние гоностомовые характеризуются смещением начала анального плавника кпереди от вертикали середины основания спинного, уменьшением числа позвонков до 29-40 и, как правило, большим укорочением praemaxillare (V1/s длины maxillare, за исключением Gonostoma, у которых длина praemaxillare варьирует от 1/з до % длины maxillare), что следует рассматривать, как апоморфии.

В олигоцене отмечается разделение семейства на две филогенетические линии. Первая из них включает роды Bonapartia, Margrethia и Kotiarczykia, и характеризуется следующими синапоморфиями (Jerzmariska, 1974; Harold, Weitzman, 1996; Harold, 1998): утрата фотофоров серии OA и наличие удлиненных лучей в вертикальных плавниках, образующих лопасти. Олигоценовый род Kotiarczykia

Таблица 1. Корреляция олигоценовых отложений Кавказа и

Карпат, содержащих остатки рыб.

Кавказ

горизонт

калмыцким

соленовскии

по дгориз онт/св ита

зеленчукская + ал ку некая + баталпашин-ская свиты

верхним подгоризонт Морозкиной Балки

верхний (нижний подгоризонт Морозкиной Балки)

нижнии

руководящие виды

Merluccius spp. Capros longispinatus «Sardinella» engrauliformes

Capros longispinatus «Serranus» äff. budensis «Sardinella» sardinites

«Serranus» äff. budensis Capros radobojanus Palaeogadus simionescui gen. Osmeridarum musceli «Sardinella» sardinites

Syngnathus sp. Clupeidae indet.

IPM-зона

IPM-6

IPM-5

IPM-4

IPM-3

IPM-2

Карпаты

руководящие виды

Syngnathus incompletus Argyropelecus priscus Eomyctophum koraense Merluccius spp.

Carpathichthys pokmicus Eomyctophum koraense Merluccius spp.

«Polyipmts» sobnioviensis Eomyctophum koraense Merluccius spp.

Bregmaceros fiamentosus Kotlarczykia bathybia Horbatshia brevis Eomyctophum koraense Merluccius spp.

«Serranus» budensis Palaeogadus simionescui gen. Osmeridarum musceli

NP -

зона

ярус

хатт

рюпель

Eomyctophum koraense

пшехскии

верхнии (эолисковые слои)

Aeoliscus spp. Holosteus mariae Oligophum moravicum Eovinciguerria obscura Scopeloides glarisianus Palaeogadus spp.

3PM-1

нижнии (планорбелловые слои)

«Gephyroberyx» robvstus Protobrotiila sobijevi Palaeogadus spp.

Aeoliscus spp. Holosteus mariae Oligophum moravicum Eovinciguerria obscura Scopeloides glarisianus Palaeogadus spp.

фауна неизвестна

Примечания: Выделение горизонтов олигоцена дано по Попову с соавт. (1993а). в Польских Карпатах этот уровень фаунистически охарактеризован (Kotlarczyk, Jerzmanska, 1988), однако, из Украинских Карпат отсюда известны Eomyctophum koraense и Horbatshia brevis.

оказывается более специализированным, чем современные Bonapartia и Margrethia. учитывая больший наклон подвеска и наличие только двух epuralia. Исходя из числа позвонков (34) олигоценовый род стоит ближе к Margrethia, чем к Bonapartia (37 позвонков).

Вторая линия объединяет роды Scopeloides. Gonostoma и Cyclothone, синапоморфией которых является удлинение тел позвонков (Harold, Weitzman, 1996. Harold, 1998). Здесь следует отметить, что удлинение тел позвонков у Scopeloides происходит на достаточно поздних стадиях онтогенеза (данные по Gonostoma и Cyclothone отсутствуют). Нижнеолигоценовый Scopeloides весьма близок к Gonostoma и. вероятно, оба рода имеют общее происхождение. В палеонтологической летописи род Gonostoma (отолиты) появляется позже Scopeloides (не ранее верхнего олигоцена) (Brzobohaty, Nolf, 2002), однако, выводить его непосредственно из Scopeloides нельзя, учитывая, что по некоторым признакам, таким как наличие удлиненных лучей вертикальных плавников, образующих лопасти (этот признак возник у Scopeloides, очевидно, независимо от линии Bonapartia-Margrethia-Kotlarczykia), и орнаментация лобных костей, нижнеолигоценовый род более специализирован. Frontalia у Scopeloides несут довольно грубую гребенчато-ячеистую скульптуру, тогда как у всех остальных родов семейства они гладкие или слабо-орнаментированые Учитывая, что последнее состояние характерно для наиболее генерализованного рода семейства (Prímaevistomias), грубую орнаментацию frontalia у Scopeloides следует считать апоморфией.

Возможно, с гоностомовыми филогенетически связан род Diplophos неясной семейственной принадлежности.

Филогенетические отношения Gonostomatidae показаны на рисунке (1). Для построения кладограммы использованы следующие признаки: 1 - praemaxillare составляет не более 1/3 длины maxillare; 2 - в челюстях крупные и мелкие закономерно чередующиеся зубы; 3 - нет фотофоров серии IP; 4 - praemaxillare составляет не более 1/4 длины maxillare; 5 - начало анального плавника смещено кпереди от вертикали середины основания спинного; 6 - позвонков 29-40; 7 - не фотофоров серии OA; 8 - передние лучи вертикальных плавников удлинены и формируют лопасти; 9 - frontalia с гребенчато-ячеистой скульптурой; 10 - тела позвонков удлинены.

4.3. Филогенетические отношения Stemoptychidae

Древнейшие Stemoptychidae известны из среднего эоцена Грузии, но, вероятно, это семейство имеет гораздо более раннее происхождение, поскольку уже в среднем эоцене существует наиболее продвинутая eru ipynna - настоящие топорики (Sternoptychini). Начиная с нижнего олигоцена стерноптихиды становятся разнообразной и богато представленной группой, причем с этого времени уже существуют некоторые роды современной фауны. Монофилия семейства Stemoptychidae поддерживается двумя синапоморфиями (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), которые могут быть обнаружены на ископаемом материале: parietaiia разделены supraoccipitale и фотофоры собраны в группы. В пределах семейства выделяются две группировки родов: «мауролицидная», включающая рыб, имеющих форму тела подобную многим генерализованным Stomiiformes, и собственно «стерноптихидная», включающая высокотелых топорикообразных рыб. «Мауролицидная» группа не имеет каких-либо общих синапоморфий и представляет собой совокупность родов, стоящих на различном уровне специализации (граду), стерноптихидная» (т.е. настоящие топорики) - является монофилетической и наиболее продвинутой группой.

Из «мауролицидной» группировки родов в ископаемом состоянии на изучаемой территории обнаружены три формы в нижнем олигоцене Северного Кавказа: Archaeolicus stríctus, Eknomodophos aenigma и Stemoptychidae gen. et sp. indet. (форма, близкая или тождественная «Polyipnus» sobnioviensis, широко распространенному в нижнем олигоцене Карпат). Archaeolicus свойственна очень примитивная особенность, а именно наличие в хвостовом скелете шести аутогенных hypuralia и parhypuraie, и свободного urale-2, что формально позволяет рассматривать этот род как наиболее примитивный в семействе. По остальным доступным для изучения признакам, кроме равных

пектовентрального и еентроанального расстояния (возможно, также плезиоморная

Вопараг/щ Mo tgrtthta Primatviuomias КивапгуЫа Scapeloiifs

Gtmutfoma* Cycbthone

NcwscopctUlRC

-M

Рис. 1

Archaeolicus МаигаПсш Argiyipitus Eknanw- Polyip- Argyru- Polyip- Horbut- Slernaptyx

dophoi

J9 decus

19 --12

"Хз J

sh ia I 22

X 20

U -"17 -- 9*

-- >5 -- 14 -- I!

4-21 13 9

M>ctophida

Г,

Рис. 3

Филогенетические отношения Gonostomatidac (1), Sternoptychidae (2) н Myctophoidei (3).

Рис. 2

особенность), Archaeolicus чрезвычайно близок к Maurolicus и не исключено, что он является прямым предком последнего. Архаичное строение хвостового скелета Archaeolicus, возможно, имеет атавистическое или реверсивное происхождение, однако, следует учитывать, что, по некоторым представлениям, обособление Maurolicus от общего ствола произошло очень рано, возможно, даже раньше возникновения родов Thorophos и Araiophos (Парин, Кобылянский, 1993), признаваемых Вейцманом (Weitzman, 1974) наиболее близкими к предковой форме. Род Maurolicus, по-видимому, также уже существовал в раннем олигоцене, во всяком случае, из рюпеля Ирана описан М. morgani, у которого вентроанальное расстояние меньше пектовентрального (строение хвостового скелета М. morgani не известно) (Arambourg, 1967). «Р.» sobnioviensis согласно последним данным следует относить к роду Vaienciennellus (Baciu, in press), однако, по ряду признаков он стоит ближе к Danaphos или занимает промежуточное положение между указанными родами, так что нам представляется вполне оправданным выделение олигоценовой формы в самостоятельный род (Прокофьев, 20026), возможно, близкий к предковому для клады Valencienneilus-Danaphos.

Нижнеолигоценовый Eknomodophos является аберрантным родом, сочетающим необычную комбинацию генерализованных и продвинутых особенностей, В отличие от всех родов Stemoptychidae он имеет большее число жаберных лучей (12 против 6-10) и несколько большее число туловищных позвонков, по сравнению с хвостовыми; оба этих признака являются примитивными (Weitzman, 1974; Прокофьев, 2002в). Также Eknomodophos сходен с Archaeolicus и Araiophos (вероятно, одними из наиболее примитивных родов семейства) равными пектовентральным и вентроанальным расстояниями (с Archaeolicus) и большим числом (20) туловищных позвонков (с Araiophos). Вместе с тем, рассматриваемый род характеризуется такими продвинутыми особенностями, как наличие промежутка между птеригиофорами анального плавника, морщинистой скульптуры на костях иейрокрания и длинного, узкого supracleithrum. Первый признак характеризует роды Argryipnus, Sonoda и представителей трибы Sternoptychini. последние два характерны только для Sternoptychini. Таким образом, Eknomodophos оказывается филогенетически наиболее близким к настоящим топорикам по сравнению со всеми остальными «мауролицидными» родами. Однако, несмотря на то, что у этого рода отмечены синапоморфии, позволяющие считать его сестринским таксоном для Sternoptychini, нельзя исключать независимого происхождения Eknomodophos от базального ствола, учитывая присутствие у него ряда генерализованных для семейства в целом признаков; в таком случае продвинутые состояния признаков, общие со Sternoptychini, должны были возникнуть независимо.

Настоящие топорики (Sternoptychini) являются четко очерченной группой, монофилетическое происхождение которой никогда не подвергалось сомнению и неоднократно обсуждалось в литературе (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Haroid, 1993; Nelson, 1994; Harold, Weitzman, 1996; Прокофьев, 20026). Из признаков, сохраняющихся на ископаемом материале, для Sternoptychini характерны следующие, являющиеся апоморфными: характерная топорикообразная форма тела, высокий затылочный гребень, удлиненный восходящий отросток praemaxillare, удлиненное hyomandtbulare, модифицированные кости оперкулярной серии, удлиненное сильное posttemporale, удлиненное supracleithrum, удлиненные ребра, часть которых поддерживает вертикально ориентированный тазовый пояс, наличие постабдоминальных шипов и брюшного киля, наличие передней лопасти спинного плавника, образованной модифицированными supraneuralia, наличие промежутка между птеригиофорами анального плавника. Исходной для настоящих топориков специализацией является присутствие расширений на гемальных и невральных отростках (у Argyropelecus они развиты исключительно сильно, но у Stemoptyx вторично утрачиваются). Большинству Sienopiyehini, за исключением наиболее генерализованного рода Polyipnus, свойственны также такие апоморфные особенности, как морщинистая скульптура костей крыши черепа и cieithrum, и наличие направленных вверх отростков тазовых костей. В ископаемом состоянии встречены представители четырех родов из пяти известных (не обнаружен только Stemoptyx), из них два рода полностью вымершие (Polyipnoides и Horbatshia). Последние характеризуются всеми вышеуказанными синапоморфиями, за исключением нескольких, которые не могут быть установлены вследствие неполноты сохранности. Настоящие топорики, по-видимому, происходят от форм, близких к современным родам Sonoda и Argryipnus, разделяющих со Sternoptychini такую аутапоморфную особенность, как наличие промежутка между птеригиофорами анального плавника.

Древнейшим представителем группы является Polyipnoides Jevis из среднего эоцена Грузии, однако, он уже достаточно специализирован по таким признакам, как наличие в скелете хвоста эоценового рода только одного epurale, грубо скульптированные черепные кости и cieithrum, серповидное operculum, наличие направленных вверх отростков тазовых костей и редуцированное число позвонков. По строению передней лопасти спинного плавника Polyipnoides наиболее близок к олигоцен-современному роду Argyropelecus. Учитывая эти специализации эоценовый род оказывается более специализированным, чем род Polyipnus, рассматриваемый как наиболее примитивный среди Sternoptychini (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996; Прокофьев, 20026). Род Polyipnus, известный с нижнего олигоцена, наиболее близок к исходной форме, возникшей, вероятно, не позже нижнего - среднего

эоцена. Он сохраняет такие примитивные особенности, отсутствующие у всех остальных родов трибы, как присутствие двух epuralia и шести гипуральных пластин в хвостовом скелете, единственное специализированное supraneurale, формирующее переднюю лопасть, спабое развитие скульптуры на черепных костях и cleithrum, меньшую степень ротации тазовых костей, в связи с чем их отростки не направлены строго вверх и большее число лучей брюшного плавника (7); по сравнению с Polyipnoides, Sternoptyx и Horbatshia также большее число хвостовых позвонков (20-25). Род Argyropelecus, также известный начиная с олигоцена, более продвинут по сравнению с Polyipnus, учитывая такие его специализации, как наличие семи модифицированных supraneuralia, исключитепьно сильное развитие расширений невральных и гемальных отростков передних хвостовых позвонков, олигомеризацию хвостового скелета, полное разделение анального плавника на переднюю и заднюю части, шесть лучей брюшного плавника, а также полное отсутствие какого-либо окостенения в области basisphenoideum; вместе с тем, Argyropelecus сохраняет такие примитивные признаки, как наличие гиомандибулярного шипа, генерализвованное строение этмоидной области и челюстного аппарата (Weitzman, 1974; Harold, 1993) и большое число хвостовых позвонков (23-29). Ископаемые виды родов Polyipnus и Argyropelecus уже достаточно близки к современным (Jerzmahska, 1968; Baird, 1971; Ciobanu, 1977; Baciu, in press) и не могут рассматриваться в качестве предковых для них. Олигоценовый род Horbatshia наиболее близок к современному Sternoptyx, сестринским таксоном которого он является. Оба рода разделяют следующие синапоморфии: передняя лопасть спинного ппавника в форме длинного шипа, тенденция к редукции числа хвостовых позвонков (16-20) и лучей брюшного плавника (4-5), узкое cleithrum, полная редукция посттемпоральных шипов. Horbatshia более примитивна, чем Sternoptyx по менее специализированному строению скелета хвоста и плечевого пояса, нескошенному дорсальному и вентральному профилю тела и сохранению пластиновидных расширений на отростках хвостовых позвонков (которые вторично утрачены у Sternoptyx). Аутапоморфиями Horbatshia являются уменьшенное число хвостовых позвонков (16), редукция числа лучей брюшного плавника до четырех и наличие шипиков на заднем крае спинного шипа. В линии Polyipnus-Argyropelecus-Sternoptyx-Horbatshia наблюдается последовательное уменьшение числа лучей брюшного плавника (7-6-5-4 соответственно).

Филогенетические отношения Sternoptvchidae показаны на рисунке (2). Для построения кладограммы использованы следующие признаки: 1 - Фотофоры собраны в группы; 2 - hypuralia 1-2 слиты, второй уральный позвонок отсутствует; 3 - промежуток между птеригиофорами анального плавника имеется; 4 - supracleithrum узкое; удлиненное; 5 - кости черепа и cleithrum со слабой морщинистостью или тонкими гребешками; 6 - зубы треугольные, тесно сидящие; 7 - чешуя ребристая; 8 - тело топорикообразное, затылочный гребень высокий, hyomandibulare и ребра удлиненные; 9 -одно epurale; 9* - нет epuralia; 10 - тазовые кости ориентированы вертикально; 11 -хвостовых позвонков 16-20; 12 - хвостовых позвонков менее 16; 13 - семь модифицированных supraneuralia, передняя лопасть не в форме длинного шипа; 14 -одно модифицированное supraneurale, передняя лопасть спинного ппавника в форме длинного шипа; 15 - лучей брюшного плавника 4-5, нет посттемпоральных шипов; 16 -задняя часть спинного шипа несет шипики; 17 - hypuralia слиты в две пластинки; 18 -невральные и гемальные отростки передних хвостовых позвонков слабо расширены; 19 -эти отростки сильно расширены; 20 - эти расширения вторично утрачиваются; 21 - кости черепа и cleithrum грубо скульптированные; 22 - supracleithrum удлиненное, пластиновидно расширенное.

4.4. Филогенетические отношения Phosichthyidae и Stomiidae

Семейства Phosichthyidae и Stomiidae образуют надсемейство Phosichthyoidea (=Photichthya) со следующими синапоморфиями: число radialia грудного плавника редуцировано до трех и фотофоры гистологического типа ? (Harold, Weitzman, 1996); первый признак может быть установлен на ископаемом материале. Кроме того, общей специализацией Phosichthyoidea является редукция числа epuralia (три epuralia в хвостовом скелете сохраняет только наиболее древняя и генерализованная форма -Sytchevskia). В ископаемом состоянии древнейшие представители обоих семейств

появляются в среднем эоцене Грузии. Среди них Sytchevskia distincta, вероятно, наиболее близка к гипотетическому прямому предку Phosichthyoidea. Эта форма, полностью соответствуя приведенному выше облику гипотетического генерализованного стомиеобразного, тем не менее уже имеет только три radialia грудного плавника, что характеризует Phosichthyoidea. В хвостовом скелете Sytchevskia присутствует три epuralia, что позволяет рассматривать этот род как сестринский ко всем остальным Phosichthyoidea, у которых число epuralia уменьшается до одного-двух; каких-либо синапоморфий с более поздними представителями не обнаружено.

Более поздние Phosichthyidae принадлежат к родам Eovinciguema и Vinciguerria, которые отличаются от других родов семейства тем, что вентроанальное расстояние у них явно меньше пектовентрального, а не примерно равно ему, однако, филогенетическая ценность этого признака представляется нам сомнительной. Вместе с тем родство указанных двух родов несомненно, поскольку единственным существенным отличием олигоценовой Eoviriciguerria от миоцен-современной Vinciguerria является неконсолидированный хвостовой скелет. Учитывая морфологическое сходство и последовательное замещение в бассейне Паратетиса Eovinciguema родом Vinciguerria, напрашивается вывод о том, что Eovinciguema является лредковой формой для Vinciguerria (Prokofiev, 2001а; Прокофьев, 2002а).

Семейство Stomiidae представлено в среднем эоцене Грузии родом Azemiolestes. Монофилия современных стомиид обосновывается шестью синапоморфиями (Fink, 1985): редукция жаберных тычинок, единственное suborbitale, редукция hypurale-6, присутствие подбородочного усика, наличие двух тел т. geniohyoideus и прикрепление части m. adductor mandibulae к посторбитальному фотофору; из них на ископаемом материале могут быть обнаружены первые три. У Azemiolestes жаберные тычинки полностью редуцированы, однако, в хвостовом скелете сохраняется hypurale-6, что позволяет рассматривать эоценовый род как сестринский таксон по отношению ко всем остальным представителям семейства. По другим доступным для изучения признакам эоценовый род сходен с Astnonesthes, отличаясь от него лишь неспециализированным озублением maxiliare.

Глава 5. Филогенетические отношения Myctophiformes 5.1. Состав, происхождение и филогенетические отношения Myctophiformes

О составе отряда Myctophiformes нет единого мнения. Нами принимается традиционное понимание его объема (Günther, 1864; 1886; 1887; Gill, 1872; 1893; Regan, 1911; Берг, 1940; 1955; Gosüne et а!., 1966; Gosüne, 1971; Goody, 1969з; Линдберг, 1071; Расс, Линдберг, 1971; Johnson, 1982 и др.), хотя в настоящее время доминирует предложение Д.Э. Розена (Rosen, 1973) разделять Myctophiformes s.Iato на два отряда (Aulopiformes и Myctophiformes s.str.) главным образом на основании деталей строения жаберного аппарата и челюстной мускулатуры (Lauder, Liem, 1983; Johnson, 1992; Baldwin, Johnson, 1996; Sato, Nakabo, 2002). Однако выделение Aulopiformes с палеонтологической позиции никак не может быть обосновано, поскольку строение жаберного аппарата, как правило, не видно на ископаемом материале (и тем более на нем не может быть установлено латеральное подразделение мускулатуры), а набор «классических» признаков у различных ископаемых таксонов обнаруживает общую тенденцию эволюционной специализации для Aulopiformes и Myctophiformes s.str. без какого-либо разделения этих линий на ранних этапах эволюции. Кроме того, эволюционные тенденции и коррелляция с условиями обитания тех или иных признаков строения жаберного и мышечного аппаратов в целом намного менее понятны, чем для «классических» остеологических признаков (Fraser, 1972), хотя морфо-функциональная эволюция отдельных мышечных групп уже прослежена достаточно подробно (Lauder, 1981; Lauder, Liem, 1983). Кроме того, уровень морфологической сложности признаков, положенных в основу разделения Aulopiformes и Myctophiformes s.str., существеннс меньший, чем для других, «традиционных» отрядов Neoteleostei, что, на наш взгпя/ является дополнительным основанием для объединения этих групп в один отряд. « рассматриваем миктофообразных в рамках единого отряда с пятью подотряг (Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoïdei, Synodontoidei и Alepisauroidei), как

предложено P.K. Джонсоном (Johnson, 1982). Эта система наиболее удачно отражает существующие знания о морфологии и эволюции ископаемых миктофообразных.

Большинством авторов миктофообразные выводились из лососеобразных предков, однако, конкретная предковая группа оставалась дискуссионной. Из известных к настоящему времени меловых форм (Goody, 1969а; Patterson, 1993), стоящих на уровне развития протакантоптеригий, наибольшим морфологическим сходством с миктофообразными обладают роды Acrognathus Agassiz, Nematoriotus Woodward и Sardinius von der Marek, которые могут быть объединены в составе отряда Nematonotiformes. Nematonotiformes разделяют с базальными Myctophiformes такие признаки, как наличие развитых отростков praemaxiilare, утрата orbitosphenoideum и basisphenoideum, нерасширенные задние infraorbitalia, малое число жаберных лучей, supraneuralia и лучей брюшного плавника, неветвистые межмышечные косточки, стегуральный хвостовой скелет, укорочение неврального отростка второго преурального позвонка. Кроме того, Nematonotus имеет сравнительно высоко расположенные грудные плавники, а для Sardinius характерны узкое, нерасширенное кзади maxilîare и утрата supramaxillaria, наличие гипуральной диастемы и ктеноидной чешуи; общей особенностью указанных родов и Myctophiformes является увеличение размеров рта, смещение нижнечелюстного сустава назад и редукция горизонтальной ветви praeoperculum, лучше выраженные у Sardinius, который, к тому же, приобретает косой подвесок, подобно продвинутым Myctophidae и Synodidae (Goody, 1969а). Строго говоря, единственным признаком, безусловно не позволяющим включить нематонотообразных в состав Myctophiformes, является наличие у них озубленного maxilîare, участвующего в образовании края рта (Goody, 1969а). Таким образом, эта группа, очевидно, наиболее близка к предковой для миктофообразных. В свою очередь нематонотообразные могут быть выведены из генерализованных «протосальмоноидов», подобных Gaudryella, Humbertia и Helgolandichthys (Patterson, 1970; Taverne, 1981), и, возможно, имеют общее происхождение с другой группой меловых протакантоптеригий - Haleciformes - для которых описаны сходные специализации в строении, черепа, челюстных дуг и посткраниального скелета (Goody, 1969а).

Среди современных и ископаемых миктофообразных наиболее генерализованной формой является, бесспорно, Aulopus. Это род характеризуется следующей комбинацией примитивных особенностей, не встречающейся в других группах миктофообразных, включая меловых Sardinioides: есть supraorbitale, orbitosphenoideum и basisphenoideum, два хорошо развитых supramaxillaria с каждой стороны, слабо укороченная горизонтальная ветвь praeoperculum, крупное suboperculum, сравнительно многочисленные жаберные лучи, отсутствие гипуральной диастемы, наличие фулькральных чешуй (Goody, 1969а). На основании этих особенностей Aulopoidei могут быть помещены в основание филогенетического древа миктофообразных, от близких гипотетических ископаемых форм могут быть выведены все остальные подотряды Myctophiformes. Традиционно признается близкое родство Chlorophthalmoidei и Myctophoidei (Rosen, Patterson, 1969; Paxton, 1972; Johnson, 1982 и др.). Вероятно, от общих прото-хлорофтальмоидных предков происходят и Alepisauroidei. Наиболее примитивным семейством среди последних являются Paralepididae (Anderson et al., 1966; Gosline et al., 1966; Rosen, Patterson, 1969; Johnson, 1982 и др.), при этом наиболее генерализованные Paralepididae, известные из миоцена Калифорнии, характеризуются низкими значениями общего числа позвонков и хорошо развитой чешуей, структурно сходной с таковой у Chlorophthalmidae (Harry, 1953). Подотряд Synodontoidei, характеризуясь рядом специфических черт, разделяет некоторые общие специализации с Alepisauroidei (Gosline et al., 1966; Линдберг, 1971), что, возможно, свидетельствует об их филогенетическом родстве. Однако ряд отличий (McAllister, 1968; Rosen, Patterson, 1969; Okiyama, 1974; Johnson, 1982) не исключает независимого происхождения Synodontoidei; возможно, еще от Ди/ориэ-подобных форм.

5.2. Филогенетические отношения Myctophoidei

Ископаемые находки Myctophoidei охватывают, по-видимому, весь временной интервал существования отряда, начиная с верхнего мела и поэтому его историческое развитие может быть прослежено достаточно подробно. Миктофоиды эволюционировали

по пути перехода от обитания на небольших глубинах в прибрежной зоне (что, вероятно, было свойственно наиболее генерализованным формам - Sardinioides и, возможно, Neocassandra) к заселению мезобатипелагиали. Все более продвинутые представители этой группы (Neoscopelinae, Myctophidae), появляющиеся со среднего эоцена, а, возможно, и намного ранее, являются океаническими мезобатипелагическими и отчасти батиально-пелагическими, макропланктонными или микронектонными формами. Апоморфией подотряда является инверсия соотношения туловищного и хвостового отделов позвоночника (туловищных позвонков меньше, чем хвостовых). К апоморфным особенностям, встреченным не у всех видов, но достаточно широко распространенным в разных филогенетических линиях, относятся наличие ктеноидных чешуй (они появляются уже у некоторых видов наиболее генерализованного рода Sardinioides (Goody, 1969а)) и появление фотофоров специфического строения и расположения у более продвинутых форм. По сравнению с наиболее генерализованными представителями Myctophifomnes s.lato, такими как Aulopus, все Myctophoidei разделяют также такие продвинутые признаки, как утрата orbitosphenoideum и supraorbitals, небольшое число жаберных лучей и наличие гипуральной диастемы. Большинство неонтологов выводят Myctophoidei от общих предков с зеленоглазковыми (Rosen, Patterson, 1969; Paxton, 1972; Paxton et al., 1984), однако, древнейшие миктофоидные (Sardinioides) более генерализованы, чем современные Chlorophthalmoidei, учитывая наличие у них двух хорошо развитых supramaxillaria и фулькральных чешуй, поэтому, скорее всего, имело место лишь общее происхождение этих групп от прото-хлорофтальмоидного предка (возможно, морфологически сходного с Paraulopidae), либо даже независимое отхождение миктофоидных от каких-то древних Aulopus-подобных форм!

Наиболее обоснованным представляется выделение двух семейств -Neoscopelidae (с подсем. Sardinioidinae, Neocassandrinae и Neoscopelinae s.str.) и Myctophidae (с подсем. Eomyctophinae, Myctophinae s.str. и Lampanyctinae), хотя на настоящем уровне изученности четкой границы между ними провести нельзя, как и выделить апоморфии Neoscopelidae. Наиболее генерализованные Neoscopelidae (Sardinioides) известны из верхнего мела, однако, возможно, тогда же появляются и наиболее продвинутые Neoscopelinae s.str., поскольку некоторые из миктофоидов, описанных из Маастрихта Японии (Uyeno, Matsui, 1993), проявляют значительное сходство с эоценовым Beckerophotus. Более продвинутым по сравнению с Sardinioídidae подсем. Neocassandrinae и Neoscopelinae свойственны, утрата фулькральных чешуй и переднего supramaxiHare. Neocassandrinae, известные из позднего палеоцена Туркмении, характеризуются такими синапоморфиями, как 1) слабое озубление челюстей, 2) сильние укорочение ростральной части черепа и 3) вентральной ветви praeoperculum, 4) очень длинные жаберные лучи, перекрывающие cleithrum, 5) утрата межмышечных косточек на хвостовых позвонках, 6) редукция числа epuralia до двух и 7) их значительное укорочение. Признаки 2, 4, 5 и 7 являются аутапоморфиями. Для Neoscopelinae s.str. общих синапоморфий (определимых на ископаемом материале) выделить не удается, однако, для части родов (Neoscopelus и Beckerophotus) характерно наличие фотофоров, что является продвинутой особенностью. Среднеэоценовый Beckerophotus разделяет такие признаки неоскопелин, как характер расположения фотофоров, хорошо развитые supramaxiHare, задняя пластинка maxillare и отростки praemaxiilare, взаиморасположение плавников и наличие хорошо развитого, свободного urale-2. Однако для него характерен ряд особенностей, не свойственных Neoscopelinae, но характеризующих Lampanyctinae, -таких как длинные челюсти, наружного ряда увеличенных зубов в челюстях, примерно равное отношение остиального и каудального отделов sulcus, наличие хорошо развитой задней пластинки и постеромедиального шельфа cleiíhrum. Эти сходства, вероятно, возникли параллельно, так как среди современных неоскопелин имеет место параллельное развитие признаков у Neoscopelus и Myctophinae, и у Solivomer и Lampanyctinae, что связывается с экологической адаптацией (Paxton, 1972).

Myctophidae более специализированы, чем Neoscopelidae и обладают следующими апоморфиями: редукция отростков praemaxiilare и задней пластинки maxillare, редукция или утрата supramaxiHare; наличие подглазничной полочки, редукция и неокостенение basihyale (исключая Oligophum, у которого сохраняется плезиоморфное

состояние), редукция или (как правило) утрата urale-2 и наличие специфически расположенных фотофоров. Древнейшие скелетные находки миктофид относятся к нижнему олигоцену, хотя отолиты описаны и из палеоцена (Schwarzhans, 1985), Олигоценовый род Eomyctophum отличается от остальных миктофид меньшей степенью редукции supramaxillare и отсутствием линзовидно утолщенных чешуй, покрывающих фотофоры. На этом основании он выделяется в под сем. Eomyctophinae, специализацией которого является сильное развитие надглазничных светящихся желез, очевидно, возникающее независимо от такового у ряда продвинутых Myctophinae s.str. и Lampanyctinae. Расхождение последних также произошло не позднее нижнего олигоцена, откуда известны их первые представители. Уровень специализаций Myctophinae и Lampanyctinae считается одинаковым (Moser, Ahlstrom, 1970; Paxton, 1972; Беккер, 1983), что нашло отражение на имеющейся кладограмме родственных отношений современных Myctophidae (Paxton et at., 1984); вместе с тем, Lampanyctinae характеризуются существенно большим набором апоморфий, чем Myctophinae. Eomyctophum по ряду признаков (длинные челюсти, наличие постеромедиального шельфа) более сходен с Lampanyctinae, однако, диспозиция фотофоров соответствует таковой у наиболее генерализованных Myctophinae (Krefftichthys). Вероятно, черты сходства Eomyctophinae и Lampanyctinae (кстати, соответствующие таковым между Lampanyctinae и Beckerophotus) обусповлены параллельной эволюцией, а не с реальным филогенетическим родством.

Филогенетические отношения Mvctophoidei показаны на рисунке (3). Для построения кладограммы использованы следующие признаки; 1 - туловищных позвонков меньше, чем хвостовых; 2 - supramaxillare одно или нет; 3 - фулькральные чешуи в основании хвостового плавника отсутствуют; 4 - удлиненные лучи в спинном плавнике имеются (1); 5 - жаберные лучи перекрывают cleithrum; 6 - межмышечные косточки на хвостовых позвонках отсутствуют; 7 - epuralia укорочены; 8 - фотофоры имеются, в параллельных рядах вдоль вентрального края тела и на брюхе; 9 - фотофоры сгруппированы; 10 - supramaxillare умеренно редуцировано; 11 - supramaxillare нет или сильно редуцировано; 12 - надглазничные светящиеся железы имеются; 13 -линзовидные утолщения чешуй, покрывающих фотофоры имеются.

5.3. Филогенетические отношения Holosteinae

Holosteinae разделяют такие апоморфии Aiepisauroidei, как наличие ряда увеличенных клыков на palatinum, редукция крышечных костей, высокое положение сочленения cleithrum и supracleithrum, чрезмерная гипертрофия межмышечных косточек, большое число позвонков. По совокупности признаков (наличие чешуи, спинного плавника, нормально развитого хвостового, число позвонков и т.д.) этот род может быть отнесен к сем. Paralepididae. Однако, в отличии от всех паралелидид у Holosteinae несколько больше жаберных лучей (10 против 8) и намного более смещенный кзади спинной плавник. Уникальными признаками Holosteus являются необычно переднее положение нижнечелюстного сустава (впереди вертикали переднего края орбиты), большое число лучей в брюшных плавниках и исключительно сильно развитые supraneuraiia. Высокое число лучей в брюшных плавниках, вероятно, является примитивной особенностью, тогда как два других признака, по-видимому, спедует рассматривать как ауталоморфии. По характеру озубления Holosteinae сходны с Lestidiini (из Paralepidinae) и Sudinae, но форма клыковидных зубов иная. Хотя Holosteinae являются древнейшими известными паралепидидами, они не могут рассматриваться в качестве группы, близкой к предковой для более поздних форм, учитывая своеобразие их специализаций. Holosteinae, Paralepidinae и Sudinae являются в равной степени специализированными линиями, независимо отходящими от пока не известных палеогеновых прото-паралепидид.

Глава 6. Стратиграфическое распространение и палеобиогеографическое значение Stomiiformes и Myctophiformes 6.1. Стратиграфическое распространение Stomiiformes и Myctophiformes

Древнейшие находки стомиеобразных и миктофообразных в пределах рассматриваемой территории известны из среднеданатинской подсвиты Туркмении (верхний палеоцен). Среднеданатинская подсвита, сложенная пестроцветными

известковистыми глинами и глинистыми мергелями мощностью 39-92 м, датировалась по микрофауне нижним эоценом (Гроссгейм, Коробков, 1975; Солун, 1975), однако, учитывая циклы аноксических событий раннего палеогена основание среднеданатинской подсвиты, в котором залегает рыбоносный слой коричневых глин мощностью около 9 м, следует относить к терминальному верхнему палеоцену (Музылев, 1994а; 19946). Отсюда известны Idrissia turkmenica (Stomíiformes inc. sedis) и Neocassandra mica (Myctophoidei: Neocassandrinae). Экологически обе формы, возможно, были связаны с континентальным шельфом, а морфологически проявляют наибольшее сходство с соответствующими позднемеловыми группами (/. jubae и Sardinioidinae).

Эоценовые находки стомиеобразных и миктофообразных известны из дабаханской свиты Грузии (окрестности г. Тбилиси) и кумского горизонта Сев. Кавказа (р. Пшеха у хут. Горный Луч). Обе фауны относятся к среднему эоцену, но дабаханская, очевидно, более ранняя (Данильченко, 1980г; Банников, Парин, 1997). В дабаханской фауне значительно слабее прослеживаются связи с нижнеолигоценовой ихтиофауной Кавказа и сопредельных территорий, чем в кумской. Из дабаханской свиты известны стомиеобразные Sytchevskia distincta (Phosichthyidae), Polyipnoides levis (Sternoptychidae), Azemiolestes praevius (Stomiidae) и миктофообразные Beckerophotus gracilis (Myctophoidei: Neoscopelinae). В кумском горизонте пока что отмечены только стомиеобразные Primaevistomias weitzmani (Gonostomatidae).

Богатая фауна стомиеобразных и миктофообразных известна из нижнего олигоцена Кавказа и Карпат. На Кавказе она происходит из эолисковых слоев пшехского горизонта и их аналогов, а на Карпатах - как из нижнеменилитовой подсвиты, коррелируемой с этим уровнем, так и из вышележащих отложений олигоцена. Из пшехского горизонта и его аналогов на Кавказе и в Закавказье известны стомиеобразные Sternoptychidae indet. (возможно, тождественный карпатскому «Polyipnus» sobnioviensis), Archaeolicus strictus, Eknomodophos aenigma и Polyipnus sp. (Sternoptychidae), Scopeloides glarisianus (Gonostomatidae), Eovinciguerria obscura (Phosichthyidae) и миктофообразные Oligophum moravicum, Eomyctophum koraense (Myctophidae) и Holosteus mariae (Paralepididae). В нижнем олигоцене Украинских Карпат помимо форм, общих с кавказскими (S. glarisianus, Е. obscura, Е. koraense и Н. mariae), имеется местный эндемик - Horbatshia brevis (Sternoptychidae). Кроме того, здесь не исключены находки видов, известных пока что только в Польских, Моравских и Румынских Карпатах: Idríssia carpathica (Stomiiformes inc. familiae), «Vinciguerria» macarovicii и Polyipnus anteasteroides (Sternoptychidae), и Eomyctophum cozlae (Myctophidae). В отличие от Кавказского бассейна, где в верхах нижнего опигоценэ (соленовский горизонт и низы Морозкиной Балки) и на протяжении всего верхнего олигоцена мезобатипелагические рыбы отсутствуют, в Карпатском бассейне они сохраняются (таблица 1). С уровня, соответствующего низам горизонта Морозкиной Балки, на Карпатах известны Н. brevis, «Р.» sobnioviensis, гоностомовые Kotlarczykia bathybia, Е. koraense, а из верхнего олигоцена - Е. koraense и Argyropelecus priscus (Jerzmañska, 1974; Kotlarczyk, Jerzmañska, 1988; Gregorová, 1989).

Для олигоцена Польских Карпат Котлярчиком и Ежманьской было выделено шесть ихтиозон (IPM-1 - IPM-6), представляющих два уровня с глубоководными рыбами -нижний (IPM-1) и верхний батипелагические (IPM-3 - IPM-6), прерываемые сообществом исключительно прибрежных и эпипелагических рыб (IPM-2). Наличие двух уровней с мезобатипелагическими рыбами, соответствующих таковым в Польше, отмечено и в Чехии (Gregorová, 1988; 1989). Вероятно, они имеются и в Румынии, однако, послойные сборы оттуда не известны.

Ихтиозона IPM-1, включающая нижнее батипелагическое сообщество, традиционно коррелируется с эолисковыми слоями Кавказа (Sytchevskaya in Popov et al., 2002). Для нее характерно присутствие таких индекс-видов, как S. glarisianus, Е. obscura, О. moravicum и отсутствие Е. koraense (Jerzmañska, Kotlarczyk. 1983; Gregorová, 1988; Kotlarczyk, Jerzmañska, 1988). Этот вид в Чехии и Польше отмечен только в верхнем батипелагическом сообществе (IPM-3 - IPM-6), однако, в Украинских Карпатах Е. koraense известен также из верхней части нижнеменилитовой подсвиты. На Кавказе Е. koraense встречен только в верхней части эолисковых слоев, выше по разрезу, чем слои со

Scopeloides, Eovinciguerria, Polyipnus sp. и Oligophum (сборы 2002 г.), замещая ранний комплекс. Это позволяет поставить вопрос о более дробном расчленении эолисковых слоев и соотнесении их верхней части, содержащей Е. koraense, с терминальной частью зоны IPM-1, которая фаунистически не была охарактеризована Котлярчиком и Ежманьской (1988, с. 349). В Кавказском бассейне Eomyctophum исчезает во время соленовского распреснения и регрессии и более не появляется, тогда как на Карпатах он присутствует и в верхах нижнего и в верхнем олигоцене. Это могло быть обусловлено сохранением в Карпатском бассейне глубоководных участков с режимом нормальной солености на протяжении всего нижнего олигоцена или быть связано со вторичным проникновением сюда этой формы в этапы улучшения связей с Мировым океаном.

В верхнем олигоцене и нижнем миоцене Кавказа изучаемые отряды не обнаружены, что, возможно, свидетельствует о неблагоприятных физико-химических условиях для их существования, хотя нельзя исключать их находок в будущем на отдельных этапах развития нижнемиоценового бассейна. Верхнеолигоценовый Карпатский бассейн, очевидно, сохранял большие глубины и лучшую связь с открытым океаном, так как отсюда известны Argyropelecus priscus и Е. koraense. Указание на находку A. priscus в нижнем олигоцене Кавказа (Данильченко, 1960; 19806), по-видимому, связано с ошибочно этикетированным карпатским образцом (Jerzmartska, 1968; Прокофьев, 20026). В миоцене Восточных Карпат скелетные находки стомиеобразных и миктофообразных до сих пор не обнаружены, однако, они известны из нижнего миоцена Чехии (сборы Р. Грегоровой). На рассматриваемой территории изучаемые отряды вновь появляются только в верхах нижнего - низах среднего миоцена (тархан). Из тарханских отложений Крыма и их аналогов в Закавказье известны стомиеобразные Vinciguerria merklini (Phosichthyidae). В отложениях моложе тарханских мезобатипелагические рыбы не найдены и условия для их существования отсутствовали из-за все более затрудненных связей с Мировым океаном.

6.2. Палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение и условия захоронения Stomiiformes и Myctophiformes

Стомиеобразные и миктофообразные имеют важное палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение, что определяется их образом жизни. Все стомиеобразные и почти все миктофообразные являются стеногалинными формами, живущими при океанической солености и хорошем кислородном режиме Исключение представляет лишь экзотическое семейство Harpadontidae, представители которого проникают в опресненные эстуарии крупных рек. Почти все стомиеобразные и большинство миктофообразных являются глубоководными мезобатипелагическими и отчасти абиссопелагическими и бентопелагическими формами, населяющими глубины от 150 до 2000-6000 м. Исключение представляют лишь некоторые группы миктофообразных (Aulopoidei, Synodontoidei и, возможно, древнейшие Myctophoidei), которые населяют прибрежные воды на небольших или умеренных глубинах (до 100-200 м, редко более). Отдельные океанические виды стомиеобразных и миктофообразных встречены и в шельфовой зоне (Беккер, 1983; Расс, 1983), однако, оснований для выделения неретической группировки нет, поскольку они же обитают и в открытом океане (Беккер, 1983). Таким образом, присутствие представителей изучаемых групп в отложениях свидетельствует о формировании вмещающих осадков в бассейнах с океанической соленостью и значительными глубинами при отсутствии (или, по крайней мере, незначительности) сероводородного заражения глубинных вод. Поскольку ареалы мезобатипелагических рыб обусловлены циркуляцией определенных водных масс, они нередко достаточно широки и позволяют коррелировать (как стратиграфически, так и палеогеографически) удаленные друг от друга местонахождения ископаемых рыб.

Учитывая состав и характер сохранности сопутствующей фауны и флоры следует полагать, что захоронение мезобатипелагических рыб, очевидно, могло происходить как в глубоководной, так и в шельфовой зонах. В последнем случае в захоронениях присутствуют остатки прибрежно-морских рыб и даже наземные организмы (насекомые, флора), сохранность которых исключает вторичный перенос в глубоководье. При захоронении в глубоководной зоне (например, фауны ясельских сланцев Карпат, дабаханской свиты Грузии) прибрежно-морская ихтиофауна отсутствует или характер ее

сохранности указывает на вторичный перенос в глубоководье и сопутствующую мацерацию. Захоронение мезопелагических рыб в шельфовой зоне, вероятно, было свойственно прежде всего интерзональным видам, способным мигрировать в поверхностные слои воды. Поэтому наличие массовых остатков мезобатипелагических рыб совместно с прибрежно-морскими, а также наземными организмами с большой долей вероятности свидетельствует об их интерзональности. Рыбы, не совершающие интерзональных миграций, могли перемещаться в поверхностные слои вертикальным подьемом водных масс; при этом способе с наибольшей частотой, очевидно, должны были захороняться формы, не являющиеся активными пловцами, или больные и ослабленные экземпляры. Перенос океанических рыб из открытых вод в шельфовую зону также мог осуществляться штормами и течениями, близко подходящими к берегам. Соответственно, наземные организмы могли попадать в отложения путем сдувания их в море или с дождевыми потоками. Похожие механизмы захоронения, по-видимому, были характерны также для мессинских отложениий Средиземноморья (Gaudant, 1978а; 1989; 1996).

Выводы

1. В результате ревизии ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes с территории юга Россини и сопредельных стран установлено присутствие здесь 14 видов стомиеобразных из 14 родов и 4 семейств, и 5 видов миктофообразных из 5 родов и 3 семейств; 2 вида описаны как новые, установлено 7 новых родов и три новых подсемейства.

2. Выделены основные морфологические признаки, имеющие значение для диагностики ископаемых представителей указанных отрядов.

3. Отряд Stomiiformes начал формироваться в позднем мелу, откуда известны его наиболее генерализованные формы (1drissia), происходящие, вероятно, от меловых «протосальмоноидов», подобных описанным и из мела Европы и Ближнего Востока (Patterson, 1970; Taverne, 1981). Принадлежность к этому отряду Protostomiidae из верхнего мела Средиземноморья и Крыма, учитывая своеобразие морфологических специализаций последних и отсутствие прямых доказательств филогенетического родства, крайне сомнительна. Предполагается раннее отхождение Stomiiformes от основного ствола Neoteleostei.

4. Все современные семейства отряда известны начиная со среднего эоцена, однако, учитывая значительную специализацию некоторых среднеэоценовых форм (Polvipnoides) можно предполагать их более раннюю дивергенцию. В отряде Stomiiformes выделяются две филогенетические линии (Gonostomatidae+Sternoptychidae и Phosichthyidae+Stomiidae) (Harold, Weitzman, 1996), разделение которых, судя по палеонтологическим данным, произошло не позднее среднего эоцена. К раннему олигоцену стомиеобразные становятся разнообразной и богато представленной группой, включающей роды современной фауны и близкие к ним; родовой состав, соответствующий современной фауне, сформировался к раннему - среднему миоцену.

5. Отряд Myctophiformes начал формироваться в позднем мелу, также от форм, стоящих на уровне развития Protacanthopterygii. Ближайшими к анцестральной для Myctophiformes формами следует признать Nematonotiformes, по своей морфологии являющихся промежуточными между Salmoniformes в широком понимании (= Protacanthopterygii) и генерализованными Myctophiformes. Палеонтологические данные не дают убедительных оснований для разделения Myctophiformes на отряды Aulopiformes и Myctophiformes s.str. В составе отряда могут быть выделены пять подотрядов (Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoidei, Synodontoidei и Alepisauroidei), расхождение которых, с учетом данных по отолитовым фаунам, произошло в раннем палеогене, очевидно, не позднее эоцена - раннего олигоцена. Различные подотряды представлены в ископаемом состоянии крайне неравномерно, наиболее разнообразны Myctophoidei. Из других подотрядов на изучаемой территории известны только Alepisauroidei, представленные единственным видом - Holosteus mariae из семейства Paralepididae. Своеобразие морфологии последнего позволяет выделить его в отдельное подсемейство Holosteinae.

6. Происхождение Myctophoidei восходит к позднему мелу, откуда известны наиболее генерализованные представители (Sardinioides), которых можно вывести из форм, близких к аулоповидным. В составе подотряда принимается два семейства (Neoscopelidae и Myctophidae), ранг ранее выделявшихся семейств Sardinioididae и Neocassandridae понижен до лодсемейственного в составе Neoscopelidae. Наиболее генерализованным родом семейства Myctophidae, морфологически промежуточным между Neoscopelidae и типичными Myctophidae, является олигоценовый Eomyctophum, выделяемый в отдельное подсемейство Eomyctophinae (среднеэоценовый вид Е. gracilis, описанный в составе этого рода, переведен в Neoscopelidae).

7. Уточнено стратиграфическое распространение Stomiiformes и Myctophiformes в палеоген-неогене юга России и сопредельных территорий с учетом новых находок и данных. Рассмотрены спорные вопросы корреляции нижнеолигоценовых отложений Кавказа и Карпат, для которых мезобатипелагические рыбы являются одними из основных руководящих форм. Дана оценка палеоэкологического и палеогеографического значения ископаемых мезобатипелагических рыб.

8. Находки представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes свидетельствуют о значительной глубине, хорошей оксигенации и океанической солености древнего бассейна. Захоронение мезобатипелагических рыб, вероятно, могло происходить как в глубоководной зоне, так и на шельфе. Основным фактором массового захоронения мезобатипелагических рыб в шельфовой зоне, по-видимому, была их интерзональность.

. Публикации по теме диссертации

1. Fossil Photichthyoidea (Neoteleostei: Stomiiformes) from the C.I.S. II Obruchev Symposium «Evolutionary Palaeoichthyology». Moscow, 13-16 March 2001. Moscow. 2001. P. 42-43.

2. Новые данные по ихтиофауне верхнего олигоцена Апшеронского полуострова (Азербайджан) II Объед. научн. журн. 2001. № 2. С. 60-69.

3. Azemiolestes gen. novum - новый род Stomiiformes (Neoteleostei) из среднего эоцена Грузии // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 4. С. 557-559.

4. A new genus of Neoscopelidae for Eomyctophum gracile Daniltshenko from the Middle Eocene of Georgia (Pisces: Osteichthyes: Myctophiformes) // Zoosyst. Rossica. 2001. V. 10. Nor 1. P. 215-218.

5. Sternoptychidae (Stomiiformes) в эоцене - нижнем олигоцене Кавказа и Украинских Карпат// Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 1. С. 23-31.

6. Морфология и родственные отношения Neonassanrira miç-я Daniltehenkn, 1968 (Pisces: Auiopiformes: Neocassandridae fam. nov.) из позднего палеоцена Туркменистана II Палеонт. журн. 2002. № 1. С. 69-76.

7. Новый род Stomiiformes (Pisces, Actinopterygii) из эоцена Северного Кавказа II Палеонт. журн. 2002. № 2. С. 43-48 (совместно с А.Ф. Банниковым).

8. Phosichthyidae (Pisces: Stomiiformes) из эоцен-миоценовых отложений России и сопредельных территорий // Палеонт. журн. 2002. № 5. С. 70-82.

9. Новые данные о светящихся анчоусах (Myctophidae) из миоцена Калифорнии // Вопр. ИХТИОЛ. 2002. Т. 42. № 5. С. 697-700.

Тираж 100 экз. Отпечатано в Палеонтологическом институте РАН 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123

PUB Русский фонд

2006-4 7132

17 гДЗ ZU

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокофьев, Артем Михайлович

1. Введение

2. Материал и методика исследования.

3. История изучения отрядов 81отибэгте8 и Му^орЫйэгтеБ с обзором ископаемых скелетных находок.

3.1. Краткая история изучения отряда 81отпРэгтез.

3.2. Обзор ископаемых скелетных находок БЮтийэгтез.

3.3. Краткая история изучения отряда МусКэрЫГогтез.

3.4. Обзор ископаемых скелетных находок МуйорЫйэгтеБ.

4. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отрядов 81отпРэгтез и Мус1орЫГогтез.

4.1. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда ЗготиГогтеБ.

4.2. Основные морфологические признаки для идентификации ископаемых представителей отряда МусШрЫйэгтеБ.

5. Систематическая часть.

5.1. Отряд ЗЮтпАэгтез.

5.2. Отряд МусШрЫйэгтеБ.

5.3. Таблица для определения видов отрядов БЮтпбэгтез и МусЮрЫйгтев, встречающихся в палеоген - неогеновых отложениях Тетиса - Паратетиса России и сопредельных территорий.

6. Филогенетические отношения ископаемых и современных представителей отряда

81отиАэгте5.

6.1. Происхождение и филогенетические отношения ЗготиАэгтез.

6.2. Филогенетические отношения ископаемых Оопозгота^ае.

6.3. Филогенетические отношения ископаемых 81егпор1усЫс1ае.

6.4. Филогенетические отношения ископаемых РЬо$1с11111у1(1ае и 81отпс1ае.

7. Филогенетические отношения ископаемых и современных представителей отряда территории России и сопредельных стран и их палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение. г 8.2. Палеоэкологическое и палеобиогеографическое значение ископаемых

7-77 18^

Му^орЫбэппез.

7.1. Состав, происхождение и филогенетические отношения МусЮрЫ^эппев.

7.2. Филогенетические отношения подотряда МуйорНо1(1е1.

7.3. Таксономическое положение и родственные отношения рода Т/о/оу^глу.

8. Стратиграфическое распространение ископаемых мезо- и батипелагических рыб на

8.1. Стратиграфическое распространение ископаемых З^шНГогшез и ^ ^

МусЮрЬ^огшев на территории России и сопредельных стран.

2. 1 Оа

51отиАэгте5 и МуйорЫйэгтез.

8.3. Особенности захоронения ископаемых мезобатипелагических рыб и их

V ^ —— значение для палеобатиметрических реконструкций.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий"

В современной фауне отряды Stomiiformes и Myctophiformes представляют доминирующие группы в мезо- и батипелагиали. Отдельные виды (например, Maurolicus spp., Vinciguerria spp., некоторые Myctophidae и т.д.) образуют промысловые скопления, а суммарный потенциальный вылов мелких мезо- и батипелагических рыб может достигать сотен миллионов тонн (Gulland, 1970; 1971; Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Беккер, 1983; Корнилова, 1989а; 19896), что позволяет рассматривать эти группы в качестве потенциального объекта промыслового рыболовства. Они также занимают важное место в трофических связях пелагиали (Парин, 1968). Морфологии, филогении и классификации современных стомиеобразных и миктофообразных рыб посвящен ряд работ (Regan, 1911; 1923; Jollie, 1954; Marshall, 1955; 1960; Grey, 1960; 1964; Anderson et al., 1966; Greenwood et al, 1966; Weitzman, 1967a; 1967b; 1974; Baird, 1971;Paxton, 1972; Rosen, 1973; Бородулина, 1978; 1982a; 19826; 1983; 1984; 1985; 1986a; 19866; 1987; Johnson, 1982; Fink, Weitzman, 1982; Беккер, 1983; Fink, 1984; 1985; Harold, 1993; 1994; 1998; Baldwin, Johnson, 1996; Harold, Weizman, 1996; Sato, Nakabo, 2002 и мн. др.). Хотя систематику современных представителей обоих отрядов на родовом и видовом уровне можно считать устоявшейся, классификация высших таксонов остается дискуссионной из-за того, что филогенетические взаимоотношения между таксонами высокого ранга и происхождение Stomiiformes и Myctophiformes все еще слабо изучены.

Ископаемые представители отрядов Stomiiformes и Myctophiformes известны с середины XIX века (Agassiz, 1833-44; Sauvage, 1870; 1871; 1873; 1880; Wettstein, 1886) и относительно многочисленны в меловых и кайнозойских отложениях. Однако, их морфологическая изученность до сих пор оставляет желать лучшего. Несомненно, спорность многих филогенетических построений и таксономических выводов, сделанных для современных представителей этих отрядов, во многом связана именно сплохой морфологической изученностью ископаемых форм и отсутствием достоверных данных о палеонтологической истории группы. В связи с этим, переописание ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes настоятельно необходимо.

Помимо узкоспециального интереса для систематиков и общебиологического значения выяснения истории развития групп, доминирующих в современной глубоководной фауне, изучение ископаемых мезо- и батипелагических рыб представляет важное практическое значение для стратиграфии и палеогеографии. Находки ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes, обычно представленные в захоронениях массовым материалом, позволяют судить об относительной глубине бассейна (порядка 1000 м), наличии в нем океанической солености и хорошего кислородного режима, а широкое распространение многих представителей указанных групп, как правило, связанное с циркуляцией определенных водных масс, позволяет коррелировать географически удаленные друг от друга местонахождения ископаемых рыб, в которых прибрежно-морская ихтиофауна может резко различаться.

Задачей настоящей работы явилось установление родового и видового состава ископаемых представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes s. lato в палеоген-неогеновых отложениях России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР) и их родственных отношений с современными формами, обсуждение вопросов происхождения и вероятных филогенетических отношений указанных отрядов на основании полученных в результате исследования и литературных данных, их географического и стратиграфического распространения и условий обитания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯРабота выполнена на коллекционных материалах Палеонтологического института РАН (ПИН), собранных в различные годы П.Г. Данильченко, Е.К. Сычевской, В.А. Гроссгеймом, А.А. Свиченской, А.Ф. Банниковым, А.К. Богдановичем, И.В. Киселевым, В.В. Меннером, Л.М. Улитиной, Я.М. Эглоном, Р.Л. Мерклиным, А. Ежманьской, М.Ф. Дзвелая, автором, и мн. другими из различных местонахождений Туркменистана, Кавказа, Крыма, Польских и Украинских Карпат. Всего изучено 502 экземпляра (полные или фрагментарные скелеты, частично с противоотпечатками) из 35 местонахождений. Номера коллекций и экземпляров ископаемых таксонов и данные по географическому и стратиграфическому распространению приведены в видовых описаниях. Кроме того, просмотрено около 240 экз. Stomiiformes и Myctophiformes из олигоцен - миоценовых отложений Моравии (Чехия) из коллекции Моравского музея (Moravske Zemske Museum - MZM) в г. Брно.

Препарирование палеонтологического материала осуществлялась медицинскими иглами и скальпелями небольших размеров под бинокулярным микроскопом. Для очистки отдельных образцов из верхнего палеоцена Туркмении и олигоцена Кавказа использовался мягкий ластик. Лучшая визуализация деталей строения рыб из среднего эоцена Грузии и менилитовой свиты Карпат достигалась путем обработки поверхности образцов грубым абразивным ластиком.

Морфологическая терминология, использованная в работе, в основном соответствует общеупотребительной (Берг, 1940; 1955; Norden, 1961; Weitzman, 1974). В отношении элементов хвостового скелета принята номенклатура, предложенная О. Нибелином (Nybelin, 1963), номенклатура межмышечных косточек дана по К. Пэтгерсону и Г. Джонсону (Patterson, Johnson, 1995). Промеры рыб осуществлялись по стандартной методике (Hubbs, Lagler, 1958). При подсчете лучей в плавниках (кромехвостового) учитывалось общее число лучей без деления на ветвистые и неветвистые, развитые и неразвитые; в хвостовом плавнике, если позволяла сохранность, отдельно подсчитывалось число главных (ветвистых и неветвистых) и дополнительных лучей в каждой лопасти. Подсчет числа туловищных позвонков проводился отдельно по телам и отдельно по остистым отросткам, приводятся лишь те значения, при которых оба подсчета совпадали. Это связано с тем, что границы тел туловищных позвонков зачастую плохо различимы, а невральные отростки могут быть не сросшимися и к тому же маскироваться межмышечными косточками (Прокофьев, 2002а, с. 70-71). Критерием границы туловищного и хвостового отделов позвоночника служило положение первого interhaemale (Штылько, 1934; Суворов, 1948). Второй уральный позвонок (в случае его наличия) подсчитывался как отдельная единица, за исключением случаев, когда он сильно редуцирован и/или виден не у всех экземпляров (тогда его включение в подсчет числа позвонков оговаривается в тексте видовых описаний). Номенклатура фотофоров приведена согласно Р. Бэрду (Baird, 1971) и О.Д. Бородулиной (1978) для Sternoptychidae, Дж. Морроу (Morrow, 1964) для остальных Stomiiformes, В.Э. Беккеру (1983) для Myctophidae.

Все оригинальные рисунки выполнены автором непосредственно по увеличенным фотографиям или при помощи camera lucida.

В работе используется батиметрическое зонирование океана, принятое в отечественной школе (Расс, 1967), которая выделяет следующие градации глубин пелагиали: 0-100(200) м - эпипелагиаль, 100(200)-500(700) м - мезопелагиаль, 500(700) - 2000(3000) м - батипелагиаль, 2000(3000)-6000 м - абиссопелагиаль и свыше 6000 м -хадопелагиаль. Следует отметить, что некоторыми зарубежными авторами (Ager, 1963) используется несколько иная шкала зональности (0-100 м - эпипелагиаль, 200-1000 м -мезопелагиаль, 1000(2000)-4000 м - батипелагиаль и свыше 4000 м - абиссопелагиаль),поэтому зональность для одних и тех же таксонов по данным различных литературных источников может не совпадать.

В основу филогенетического анализа положена теория классического кладистического анализа, сформулированная В. Хеннигом (Hennig, 1950; 1966). Классический кладистический анализ базируется на! теории неповторимости и необратимости эволюционных преобразований1, основанной на предположении о том,что вероятность одного и того же изменения в генотипе настолько мала, что ее можноiсчитать нулевой. Фундаментальным принципом этой методики является принцип синапоморфии, определяющий, что наличие у видов или групп видов одного илиIнескольких прогрессивных (=продвинутых, апоморфных) признаков дает основание для признания их монофилетической (=голофилетической) группой. АпоморфнымIIсостоянием называется состояние признака после произошедшего с ним эволюционного изменения, исходное (примитивное, предковое) состояние признака до этого изменения называется плезиоморфным. Предполагается, что каждая апоморфия, возникнув один раз, наследуется всеми потомками того предкового вида, у которогоIIона возникла. Таким образом, если несколько таксонов имеют общий апоморфныйпризнак (такая апоморфия называется синапоморфией), то они образуют единую 11 В этом заключается его кардинальное отличие от методов нумерической кладистики, чрезвычайно популярной в настоящее время, особенно в зарубежной литературе, где,для того, чтобы исключить возникающие при машинной обработке данныхIпротиворечия, используется принцип парсимонии, который допускает обратимость эволюционного процесса. При этом машина выбирает ту схему, в которой нарушение принципа необратимости произошло наименьшее число раз (т.е. «наиболее экономную»). На наш взгляд, филогения каждой группы организмов является уникальной и говорить о какой-либо методике оптимизации эволюционного процесса вряд ли имеет смысл.филогенетическую ветвь. Для того, чтобы доказать, что данная филогенетическая ветвь действительно является единой (т.е., монофилетичной), следует иметь хотя бы один апоморфный признак, свойственный только этой ветви (такая апоморфия называется аутапоморфией), тогда как наличие у нескольких таксонов общих плезиоморфных признаков (симплезиоморфий) не свидетельствует об общемлпроисхождении этих таксонов. Для выявления полярности (т.е. определения, какое состояние является плезиоморфным, а какое - апоморфным) признака используется принцип аутгруппы (=внешней группы)3 (Nelson, 1973а; 1973b; Janvier, 1984 и др.), выражающийся в следующем: если некая филогенетическая ветвь Б-В-Д рассматривается как систематическая группа, для выяснения филогенетических отношений внутри нее будут исследоваться признаки, различающиеся у таксонов Б, В и Д. В этом случае плезиоморфными состояниями окажутся те, которые, помимо линии Б-В-Д, обнаружены у родственной исследуемой систематической группы А, являющейся по отношению к Б-В-Д внешней. Принцип аутгруппы исходит из критериев определения «unique unreversed character state» (Wilson, 1965), соответствующего аутапоморфии Хеннига, и является единственным логически обоснованным методом определения полярности признака (Клюге, 2000).

2 Помимо монофилетичных таксонов, существуют парафилетичные (включающие общего для всех его членов предка и все филогенетические ветви, ведущие от этого общего предка, но включающие не всех его потомков) и полифилетичные (не включающие общего для всех членов предка, либо некоторые из филогенетических ветвей, соединяющих общего предка с отдельными его потомками) таксоны. Естественным может считаться только монофилетический (в смысле Хеннига) таксон, поскольку он соответствует естественному понятию - филогенетической ветви.

3 Кроме того, существует методика определения полярности признаков по их трансформационным рядам (Hennig, 1966; Nelson, 1973а; 1973b; Janvier, 1984).

Классификация, построенная на основе кладистического анализа представляет классификацию филогенетических ветвей, а поскольку всякая филогенетическая ветвь может быть только монофилетической, с позиции кладизма конкретные таксоны не могут быть предковыми и дочерними, а могут быть только сестринскими и несестринскими (при этом, конкретный предок, естественно, существует, но не может быть определен в качестве вида, рода и т.д., поскольку в этом случае созданный таксон оказался бы заведомо парафилетичным; можно говорить лишь о большей или меньшей близости какого-либо таксона к гипотетическому предку, что определяется временем ветвления рассматриваемой части филогенетического древа).

Мы считаем необходимым включение палеонтологических объектов в филогенетические построения, хотя среди неонтологов отношение к этому двойственное из-за неполноты сохранности ископаемых таксонов. Проблемы, связанные с использованием ископаемых таксонов в филогении рассматривались К. Патгерсоном и М. Гайе (Patterson, 1977; 1981; Gayet, 1986), следует лишь добавить, что на ископаемом материале для изучения доступны как раз те «классические» остеологические признаки, тенденции в эволюции которых, как и влияние образа жизни на их формирование, достаточно хорошо изучены, в отличие от ряда анатомических (прежде всего, широко используемых в последнее время признаков строения мышечной и нервной системы) и генетических особенностей (Fraser, 1972). Судить об эволюционном развитии группы без учета ископаемых форм (если таковые имеются), на наш взгляд, вообще не имеет смысла, поскольку те или иные ключевые филогенетические признаки, отсутствующие у современных представителей, могут быть обнаружены у родственных им ископаемых форм (Patterson, 1977); кроме того, только с учетом ископаемых форм можно получить более или менее полную картину эволюционного развития группы (Татаринов, 1988).

Автор считает приятным долгом поблагодарить всех сборщиков материала, на котором основана работа; A.B. Балушкина, В.В. Федорова и Г.А. Волкову (ЗИН), Ю.И. Сазонова (ЗМ МГУ) и С.Г. Кобылянского (ИОРАН) за предоставление сравнительного материала по современным видам; В.Д. Циновского (ИОРАН) за изготовление части рентгенограмм; С.Д. Бачиу (Румыния), Р. Грегорову (Чехия), К. Дитце и А. Розенберга (ФРГ) за консультации и предоставление ряда неопубликованных данных; Н.В. Парина (ИОРАН), A.B. Балушкина, М.В. Назаркина (ЗИН), А.Ф. Банникова (ПИН) и Т. Накабо (Университет Киото, Япония) за возможность ознакомления с труднодоступной литературой; Ю.Ю. Дгебуадзе и Е.В. Романенко (Институт проблем экологии и эволюции РАН), оказавшим значительную техническую и финансовую помощь. Особую благодарность приношу Р. Грегоровой за возможность изучить коллекцию мезобатипелагических рыб в Моравском музее, важные дискуссии и приятное общение. Глубоко признателен своему учителю Е.К. Сычевской (ПИН РАН) за постоянное внимание к работе, критические замечания и дружескую поддержку, без которых выполнение настоящего исследования было бы невозможным./ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОТРЯДОВ STOMIIFORMES И MYCTOPHIFORMES С ОБЗОРОМ ИСКОПАЕМЫХ СКЕЛЕТНЫХ НАХОДОК Краткая история изучения отряда StomiiformesПервый представитель отряда Stomiiformes (Sternoptyx diaphana) был описан во второй половине XVIII в. (Hermann, 1781). Вскоре после этого описывается еще несколько родов (Argyropelecus, Chauliodus, Gonostoma, Ichthyococcus, Maurolicus, Stomias и др.) и видов стомиеобразных рыб (частью под родовыми названиями Argentina, Salmo, Scopelus и т.д.), собранных у берегов Европы (Gmelin, 1789; Walbaum, 1792; Bloch, Schneider, 1801; Rafmesque-Schmalz, 1810; Cuvier, 1817; Cocco, 1829; 1838a; Bonaparte, 1840; Cuvier, Valenciennes, 1850; Facciola, 1883 и др.). В этот период представления натуралистов о глубоководных рыбах были весьма ограниченными, хотя уже тогда появляются указания на существование глубоководной ихтиофауны (Risso, 1810; 1820; 1826) и первые сообщения о рыбах со светящимися органами (Соссо, 1831; 1833; 1838а; 1838b). На этом этапе исследователи имели дело в основном с рыбами, вынесенными на поверхность, либо пойманными рыболовными снастями. Значительным прорывом в изучении глубоководной ихтиофауны стала организация научно-исследовательских экспедиций, проводивших специализированные глубоководные траления, и прежде всего первой специальной глубоководной океанографической экспедиции на корвете «Челленджер» (1872-1876 гг.). Результаты этого плавания обрабатывались А. Гюнтером (Günther, 1887), который не только значительно расширил систематический состав глубоководной ихтиофауны за счет описания новых таксонов, но и заложил теоретические основы океанической ихтиологии. Им был сделан ряд важных заключений относительно основных принципов строения глубоководных рыб, их происхождения, экологии и распространения, частично обсуждавшиеся им и ранее (Günther, 1864; 1886); предложен термин и дана морфоэкологическая характеристика мезопелагических рыб(«mid-water fishes»). Тогда же публикуются первые сведения о гистологическом строении светящихся органов глубоководных рыб, в том числе и стомиеобразных (von Lendenfeld in Günther, 1887). Последующие океанологические экспедиции на судах «Альбатрос», «Блейк», «Сибога», «Дана», «Витязь» и многих других позволили получить обширные новые материалы и фактические данные, на основании которых сформировались современные представления о систематике, морфологии, развитии, экологии и распространении океанических, и в том числе мезо- и батипелагических рыб (Новикова, 1967а).

В первых обобщающих классификациях костистых рыб известные к тому времени Stomiiformes рассматривались совместно с такими группами, как Elopiformes, Mormyriformes, Otophysi, Cyprinodontiformes, Clupeiformes, Prothacanthopterygii и Myctophiformes в рамках «отряда» Malacopterygii abdominales (=Physostomi abdominales), не выделяясь при этом в отдельные семейства (Cuvier, 1817; Cuvier, Valenciennes, 1850). А. Гюнтер (Günther, 1864; 1886; 1887) выделял для стомиеобразных рыб семейства Stomiidae и Sternoptychidae; первое он (1864) разделял на две группы (Astronesthina и Stomiatina) на основании положения спинного плавника и наличия/отсутствия жирового; а второе - на три: Sternoptychina (с родами Argyropelecus и Sternoptyx), Cocciina (роды Coccia (=Ichthyococcus) и Maurolicus) и Chauliodontina (роды Gonostoma и Chauliodus), учитывая наличие и характер развитя чешуи, передней лопасти спинного плавника («рудиментарного спинного») и наличие/отсутствие pseudobranchiae. Т. Джилл (Gill, 1872; 1884; 1893), попутно удалив из состава «Sternoptychidae» Гюнтера род Chauliodus, который он рассматривал в рамках отдельного семейства, предложил разделять оставшиеся роды Sternoptychidae на три семейства, соответственно выделенным Гюнтером группам: Gonostomatidae, Maurolicidae и Sternoptychidae s.str. Ряд авторов следовали классификации Джилла (Goode, Bean, 1896; Fowler, 1936; Smith, 1953), однако, С. Гарман (Garman, 1899), указав на сходство личиночных стадий« 'представителей этих трех семейств, вернулся к схеме Гюнтера. Предложения объединить семейства Gonostomatidae и Sternoptychidae высказывались и позднее (Hubbs, 1953; Rehnitzer, Böhlke, 1958; Ebeling, 1962), хотя большинство авторов, признавая близость этих семейств, рассматривали их как самостоятельные; при этом «Maurolicidae» Джилла большинством относились к Gonostomatidae (Regan, 1923; Берг, 1940; 1952; Grey, 1960; 1964; Baird, 1971; Линдберг, 1971 и мн. др.) и редко - к Sternoptychidae (Weber, Beaufort, 1913; Gregory, Conrad, 1936). В классификации Джилла (1893) все стомиеобразные, за исключением настоящих топориков, вместе с большинством семейств миктофообразных (кроме Alepisauridae и Paralepididae) рассматривались в рамках надсемейства Iniomi отряда Malacopterygii, тогда как топорикам он придавал ранг особого надсемейства Sternoptychoidea, причем всем трем родам современной фауны придавался ранг отдельных подсемейств. Семейство Stomiidae в понимании Гюнтера (1864; 1887) Джилл (1892; 1893) разделял на четыре семейства: Astronesthidae, Idiacanthidae, Malacosteidae и Stomiidae. Напротив, M. Вебер и Л. Бьюфорт (Weber, Beaufort, 1913) упростили систему Гюнтера, объединив всех стомиеобразных в одно семейство Stomiatidae с подсемействами Sternoptychinae, включавшее настоящих топориков, «мауролицид» и род Stylophthalmus (личиночная стадия Idiacanthus), и Stomiatinae, включавшее все остальные роды стомиеобразных.

Важный вклад в формирование современных взглядов на классификацию стомиеобразных рыб внес А. Брауэр (Brauer, 1906), который, следуя в выделении семейств схеме Гюнтера, существенно уточнил родовую систематику стомиеобразных рыб и перечислил роды в том порядке, которому следовали последующие авторы, выделявшие большее количество семейств, не перемежая их родами и семействами, относящимися к другим отрядам. Им же (Brauer, 1904; 1908) было указано на важность использования признаков строения фотофоров в систематике. Однако, таксономический ранг стомиеобразным впервые придал Ч.Т. Ригэн (Regan, 1923),выделивший их в отдельный подотряд Stomiatoidei в рамках отряда Isospondyli (=Clupeiformes s.lato). В этой работе, заложившей основы современной классификации стомиеобразных, впервые была исследована остеология различных представителей этой группы. Исходя из строения фотофоров, Ригэн разделил Stomiatoidei на две группировки, одну из которых составили семейства Gonostomatidae (включая Maurolicidae и роды, позднее (Weitzman, 1974) выделенные в семейство Photichthyidae) и Sternoptychidae (ограниченное тремя родами - Argyropelecus, Polyipnus и Sternoptyx), а другую - семейства Astronesthidae, Chauliodontidae, Stomiatidae и Malacosteidae. В качестве наиболее примитивных семейств в этих группах он рассматривал, соответственно, Gonostomatidae и Astronesthidae. Немного позднее, совместно с Э. Тревэвэс, он ревизует, основываясь на сборах датского судна «Дана», семейства Astronesthidae, Chauliodontidae (Regan, Trewavas, 1929), Stomiatidae (включая Melanostomiatidae и Idiacanthidae) и Malacosteidae (Regan, Trewavas, 1930), значительно расширив таксономическое разнообразие этих семейств. В это же время А. Парр (Parr, 1927; 1930) предложил свою классификацию стомиеобразных, в которой разделил их на три подотряда в составе отряда Isospondyli (=Clupeiformes s.lato) - Gymnophotodermi с семействами Astronesthidae, Melanostomiatidae (выделенное из состава Stomiatidae Ригэна), Malacosteidae и Idiacanthidae (1927); Lepidophotodermi с семействами Stomiatidae (ограниченное родами Stomias и Macrostomias) и Chauliodontidae, и Heterophotodermi (Gonostomatidae и Sternoptychidae) (1930). Ригэн и Тревэвэс (1929; 1930) не использовали явно искусственную систему Парра, однако, несмотря на сомнительность отличий между Gymnophotodermi и Lepidophotodermi (Greenwood et al., 1966), эти группы в ранге надсемейств длительное время признавались рядом авторов (Beebe, Crane, 1939; Bertin, 1939; Берг, 1940; 1952). В последующие десятилетия (19301974 гг.) был проведен ряд важных таксономических ревизий на уровне семейств и описано несколько новых родов стомиеобразных (Bruun, 1931; Beebe, 1934; Ege, 1934;1948; Parr, 1937; Grey, 1959; 1960; 1964; Schultz, 1961; 1964; Morrow, 1964; Weitzman, 1967b; Ahlstrom, Moser, 1969; Baird, 1971 и др.).

Таким образом, к середине XX в. в основном сложились представления о морфологическом и таксономическом разнообразии стомиеобразных, были очерчены границы этой группы, предложено несколько вариантов классификаций и филогенетических схем, создавших основу для последующих исследований. Далее публикуются данные о гистологическом строении фотофоров ряда представителей Stomiiformes (Bassot, 1966; 1970), позднее широко используемые в разработке высшей классификации отряда (Weitzman, 1974; Fink, Weitzman, 1982; Harold, Weitzman, 1996 и др.). В 1974 г. С. Вейцман (Weitzman, 1974) ревизовал семейство Sternoptychidae, используя кладистическую методику; в составе этого семейства он объединил «мауролицидные» роды и «типичных» топориков, и доказал их монофилетичнось. При этом существенным изменениям подверглась вся высшая классификация Stomiiformes. В составе стомиеобразных (которых он рассматривал как подотряд отряда Salmoniformes) Вейцман выделил два инфраотряда: Gonostomata с семействами Gonostomatidae и Sternoptychidae, и Photichthya. Последнее было разделено им на надсемейства Photichthyoidea с единственным семейством Photichthyidae и Stomiatoidea, включавшее семейства Astronesthidae, Stomiatidae, Chauliodontidae, Melanostomiatidae, Malacosteidae и Idiacanthidae. В это же время Д.Э. Розен (Rosen, 1973) предлагает выделить стомиеобразных в отдельный отряд, при этом Stomiiformes рассматриваются в качестве сестринской группы высших костистых рыб (Neoteleostei), тогда как традиционно ближайшими к стомиеобразным группами считались Clupeoidei (=Clupeiformes s.str.) (Regan, 1923; Берг, 1940; 1952; Линдберг, Легеза, 1965) или Salmonoidei (=Salmoniformes) (Günther, 1886; Beebe, Crane, 1939; Gosline, 1960; 1971; Greenwood et al., 1966; Weitzman, 1967a и др.). Выводы Розена получили дополнительные обоснования последующими исследованиями (Fink, Weitzman, 1982;Fink, 1984; Harold, Weitzman, 1996). Наконец, основываясь на результатах кладистического анализа, традиционно рассматриваемые в составе семейства Gonostomatidae роды Diplophos и Triplophos (Regan, 1923; Grey, 1960; 1964; Weitzman, 1974; Мухачева, 1978; Бородулина, 1984; Masuda et al., 1985 и др.) были выведены из него и стали рассматриваться в качестве родов неясного семейственного положения (Fink, Weitzman, 1982; Fink, 1984; Harold, Weitzman, 1996; Harold, 1998), а ревизия надсемейства Stomiatoidea (sensu Weitzman, 1974) привела к объединению всех выделявшихся в его составе семейств (Astronesthidae, Stomiatidae, Chauliodontidae, Melanostomiatidae, Malacosteidae и Idiacanthidae) в одно - Stomiidae (Fink, 1985). Также были пересмотрены и уточнены филогенетические отношения Sternoptychidae и Gonostomatidae (Harold, 1993; 1994; 1998). Исследования последних десятилетий, связанные с именами С. Вейцмана, Э. Гарольда, У. Финка, Д. Розена и других, сопровождались более глубоким изучением морфологии различных представителей группы, на основании которого была предложена более объективная классификация стомиеобразных. Современные представления о классификации и филогении отряда Stomiiformes суммированы Гарольдом и Вейцманом (Harold, Weitzman, 1996).

Значительный вклад в познание морфологии, систематики и распространения стомиеобразных рыб внесли отечественные ихтиологи, ревизовавшие многие таксономические группы и описавшие один новый род и около 60 новых видов (Мухачева, 1964; 1972; 1974; 1976; 1978; 1980; Новикова, 19676; Kreffi, Parin, 1972; Парин, Новикова, 1974; Парин, Похильская, 1974; 1978а; 19786; Парин, Соколовский, 1976; Щербачев, Новикова, 1976; Бородулина, 1978; 1982а; 19826; 1983; 1984; 1985; 1986а; 19866; 1987; Парин, 1982; Парин, Бородулина, 1990; 1993; 2002; Parin, 1992; Парин, Кобылянский, 1993 и мн. др.).

Обзор ископаемых скелетных находок StomiiformesНаиболее разнообразно ископаемые Stomiiformes представлены в палеоген-неогеновых отложениях бассейна Тетиса-Паратетиса. Первый ископаемый представитель Stomiiformes был описан JI. Агассицом (Agassiz, 1833-1844) из битуминозных сланцев кантона Гларус (Швейцария) как Osmerus glarisianus и впоследствии был выделен в особый род Scopeloides семейства Gonostomatidae (Wettstein, 1886). Последующие находки показали широкое распространение S. glarisianus в нижнем олигоцене Румынии, Польши, Чехословакии, бывшего СССР и Ирана (Раиса, 1929, 1934а; 1934b; Kaiabis, 1948; Горбач, 1956; Данильченко, 1960, 1980а; Arambourg, 1967; Jerzmanska, 1968; Ciobanu, 1977; Gregorovâ, 1989; 1997). Номинальные виды, описанные M. Паукэ (Paucä, 1929) и Ф. Примом (Priem, 1908) из олигоцена Румынии и Ирана под названиями Mrazecia mrazeci Раиса, Copeichthys morgani Priem и Trisopteroides minutus Priem, являются младшими синонимами S. glarisianus (Kaiabis, 1948; Arambourg, 1967).

Позднее, из верхнемиоценовых отложений Ликаты (Сицилия) X. Саважом (Sauvage, 1870, 1873) были описаны новые виды Osmerus larteti, Clupea ecnomi, С. zanclea и Pseudoeleginus albyi. К. Арамбур (Arambourg, 1925), переизучив фауну Ликаты, отнес О. larteti (= С. ecnomi, С. zanclea) к роду Photichthys (=Phosichthys)t а Р. albyi - к роду Gonostoma. Из миоцена Орана Арамбур (Arambourg, 1929) описал новый вид топориков - Argyropelecus logearti Aramb. Другой вид топориков (Sternoptyx prised) вскоре был описан из олигоцена Румынии (Paucä, 1931). Основываясь на первоописании, Р. Бэрд (Baird, 1971) предположил, что он, в действительности, принадлежит к роду Argyropelecus. H. Космовичи и М. Паукэ (Cosmovici, Paucä, 1943) описали из тех же отложений Argyropelecus cosmovicii, позднее обнаруженный А. Ежманьской (Jerzmanska, 1968) в олигоцене Польских Карпат, Р. Грегоровой (Gregorovâ, 1993 а) в олигоцене Моравии и П.Г. Данильченко (1960; 1980а) в пшехском горизонте Кавказа. По мнению Ежманьской (Jerzmanska, 1968) указание на нахождениеэтого вида в пшехском горизонте связано с ошибочно этикетированным карпатским образцом. Еще один вид ископаемых топориков, Polyipnus sobnioviensis, описан из олигоцена Польских Карпат (Jerzmañska, 1960) и позднее обнаружен также в Румынии (Ciobanu, 1977). Систематическое положение этого таксона дискуссионно. Бэрд (Baird, 1971) считал Р. sobnioviensis принадлежащим к базальному стволу «типичных» топориков, С. Вейцман (Weitzman, 1974) сближал его с родами Danaphos и Valencienellus, а М. Чобану (Ciobanu, 1977) относил к роду Polyipnus. К Р. sobnioviensis, вероятно, относится ближе неопределенный топорик из олигоцена Моравии (Kaiabis, 1948). Перу Л.П. Горбач (1961а) принадлежит описание Polyipnus brevis из отложений нижнеменилитовой подсвиты на р. Прут.

Первое сообщение о находках ископаемых представителей отряда Stomiiformes на территории бывшего СССР принадлежит В.В. Богачеву (1939а; 19396). Позднее П.Г. Данильченко (1946) описал из олигоцен-миоценовых отложений Кавказа и Крыма три новых вида, которые он отнес к современному роду Vinciguerria: V obscura, V. talgiensis и V. merklini. В своей фундаментальной сводке о рыбах майкопских отложений Кавказа Данильченко (1960) дополнил описания этих форм и сделал попытку уточнения филогенетических отношений этой группы на основании палеонтологических данных. Вскоре были опубликованы первые сведения об эоценовых Stomiiformes из дабаханской свиты Грузии (Данильченко, 1962), откуда были описаны три новые формы: Vinciguerria disíincía, стерноптихид Polyipnoides levis и Astronesthes praevius, являющиеся древнейшими представителями соответствующих семейств отряда. Еще один номинальный вид (Vinciguerria panticapaeä) был описан из миоцена (тархан) Крыма (Богачев, 1961) и впоследствии синонимизирован с V. merklini (Банников, Парин, 1997; Прокофьев, 2002а). Дальнейшие исследования показали широкое распространение винцигуэррий в отложениях нижнеменилитовой подсвиты Украинских и Польских Карпат и ее аналогах в Моравии, и нижних дисодиловых слоевв Румынии (Данильченко, Рождественский, 1949; Jerzmañska, 1968; Ciobanu, 1977; Gregorová, 1989; 1993b; 2000), хотя ряд определений Ежманьской и Чобану внушают определенные сомнения (Прокофьев, 2002а).

Исследованию олигоценовой ихтиофауны Ирана посвящена прекрасная монография Арамбура (Arambourg, 1967), в которой описаны три новых формы: Astronesíhes simus, Maurolicus morgani и Praewoodsia mesogeae. Там же Арамбур указал на принадлежность к Stomiiformes Palaeotrocíes strictus, описанного Данильченко (1960) в составе семейства Alepocephalidae, что впоследствие было поддержано Ежманьской (Jerzmañska, 1979).

Своеобразный новый род и вид семейства Gonostomatidae (Kotlarczykia bathybia) описан из олигоцена Польских Карпат (Jerzmañska, 1974) и позднее найден также в одновозрастных отложениях Моравии (Чехия) (Gregorová, 1989).

Несколько новых видов Stomiiformes описаны М. Чобану (Ciobanu, 1977) из отложений нижней дисодиловой свиты в Румынии (местонахождение Пьятра-Ньямц): Vinciguerria macarovicii, V. praeattenuata, Scopeloides paucai, Polyipnus anteasteroides, P. oligocenicus, Cryptostomias antiquus и Idrissia carpiromanica. Судя по описанию и изображению (Ciobanu, 1977, табл. XIX, фиг. 1, 2), V. macarovicii скорее принадлежит к мауролицидной группировке родов семейства Sternoptychidae, а V. praeattenuata, вероятно, тождественна V. obscura (Прокофьев, 2002а, с. 75). В настоящее время ихтиофауна Пьятра-Ньямц активно изучается С. Бачиу, ревизовавшим, в частности, некоторые таксоны стомиеобразных рыб (Baciu, in press). К сожалению, эта работа еще не опубликована, однако, мы имели возможность ознакомиться с рукописью, содержащей ряд важных таксономических выводов. Бачиу указывает на конспецифичность Scopeloides paucai и S. glarisianus, Argyropelecus cosmovicii и Sternoptyx prisca, Polyipnus oligocenicus и P. sobnioviensis, последний вид он относит кроду Valencienellus. По данным Бачиу, Р. anteasteroides является валидным представителем этого рода и сестринским таксоном Р. asteroides-complex.

Накопление данных по морфологии и систематике современных Stomiiformes позволило уточнить систематическое положение некоторых ископаемых форм с территории бывшего СССР. Эоценовые Vinciguerria distincta и Astronesthes praevius выделены в особые роды Sytchevskia и Azemiolestes, соответственно, а олигоценовые Vinciguerria obscura и V. talgiensis - в род Eovinciguerria (Prokofiev, 2001а; Прокофьев, 2001а, 2002а). Переисследование голотипа Palaeotroctes strictus подтвердило его принадлежность к особому роду Sternoptychidae, которому было дано новое название Archaeolicus вместо преоккупированного Palaeotroctes; Polyipnus brevis был выделен в отдельный род Horbatshia (Прокофьев, 20026).

Из среднего эоцена Северного Кавказа недавно описан Prímaevistomias weitzmani из семейства Gonostomatidae (Прокофьев, Банников, 2002). Ранее в списках фауны эта форма была указана как Vinciguerria sp. nov. (Bannikov, 1993; Банников, Парин, 1997).

Относительно многочисленны скелетные находки Stomiiformes в миоценовых отложениях Северной Пацифики. Первыми исследователями ихтиофауны миоцена Калифорнии были Д. Джордэн и Ч. Джильберт (Jordan, 1907; Jordan, Gilbert, \919), которые, в частности, описали отсюда номинальные виды Rogenio solitudinis Jord., R. vanclevei Jord. et Gilb., Eostomias eximius Jord. et Gilb, и Xyrinius houshi Jord. et Gilb. JI. Дэвид (David, 1943), переизучив материалы Джордэна и Джильберта, показала, что виды рода Rogenio конспецифичны, а сам он является синонимом рода Cyclothone и свела Eostomias в синонимы рода Chauliodus. Помимо этого, Дэвид принадлежат описания двух новых таксонов: Argyropelecus bullocki и Chauliodus barbatus frazeri. Изучением ископаемых хаулиодов занимался Ю. Крейн (Crane, 1966), пришедший к выводу о наличии в миоцене Калифорнии единственного вида - С. eximius. ПозднееБэрд (Baird, 1971) указал для миоцена Калифорнии три неописанные формы Sternoptychidae, обозначенные им как «fossils А, В и С». Xyrinius houshi, описанный как представитель семейства Labridae, по сообщению Вейцмана (Weitzman, 1974, с. 341) близок к современному роду Ichthyococcus. Ближе неопределенные находки Stomiiformes отмечены в миоцене о. Сахалин (М.В. Назаркин, личн. сообщ., 20012003).

Наконец, из миоцена Японии (Sato, 1962) по неполному образцу был описан новый род и вид семейства Gonostomatidae - Ohuus kitamurai.

Начиная с верхнего миоцена (мессиния) в ископаемом состоянии появляются виды, свойственные современной фауне. Рецентный вид Maurolicus muelleri (Gmelin), описанный под названием Clupea gregaria (Bosniaski, 1878), для которого был установлен особый род Sahelinia (Arambourg, 1927), впоследствии сведенный в синонимы к М. muelleri (Landini, Menesini, 1980), известен из мессинских отложений Средиземноморья (Bosniaski, 1878; Arambourg, 1925; 1927; Landini, Menesini, 1980; Chapelle, Gaudant, 1987; Gaudant, 1996). В плиоцене Средиземноморья по скелетному материалу и отолитам установлено присутствие современной Vinciguerria poweriae (Соссо) (Landini, Menesini, 1986) (отолиты, с различной степенью вероятности относимые к этому виду, указываются уже с середины миоцена (Steurbaut, 1984; Brzobohaty, Nolf, 2002)), а в плио-плейстоцене обнаружены скелетные остатки Argyropelecus hemigymnus Соссо, Cyclothone braueri (Jespersen et Taaning), С. microdon (Günther) и С. pygmaea (Jespersen et Taaning) (Landini, Menesini, 1978, 1986; Sorbini, Landini, 2003).

Отдельно следует остановиться на находках Stomiiformes в меловых отложениях, учитывая, что большинство меловых таксонов, когда-либо относившихся к стомиеобразным, перемещены в другие группы. Protostomias maroccanus был описан Арамбуром (Arambourg, 1943) из местонахождения Джебель Тселфат в Марокко ипозднее выделен им в самостоятельное семейство (Arambourg, 1954)4. Последующие находки (Leonardi, 1966; Sorbini, 1976; Taverne, 1991) показали широкое распространение Proíostomias в сеномане-туроне Средиземноморья. Фрагментарные остатки, отнесенные к этому виду, были обнаружены в верхнем сеномане Крыма (Банников и др., 1984). Принадлежность Protostomiidae к Stomiiformes сомнительна (Weitzman, 1967а; Patterson, 1993), хотя Л. Таверн (Taverne, 1991), переизучивший материал по Proíostomias, поддержал его отнесение к этому отряду. К Protostomiidae следует относить Pronotacanthus sahel-almae из сенона Ливана, впервые описанного в качестве представителя Anguilliformes (Anguilla sahel-almae), а затем перемещенного в отряд Notacanthiformes (Davis, 1887; Woodward, 1901). Его отличия от Proíostomias весьма незначительные (Arambourg, 1954; Taverne, 1991). Из местонахождения Джебель Тселфат было описано еще две формы, отнесенные к семейству Gonostomatidae s. lato (Arambourg, 1954): Paravinciguerria praecursor и Idrissia jubae. Два других вида, отнесенных к последнему роду (/. carpaihica и I. carpiromanica), позднее были обнаружены в олигоцене Польских и Румынских Карпат (Jerzmanska, 1960; Ciobanu, 1977; Trelea et al., 1977). Принадлежность Idrissia к Stomiiformes оспаривалась (Weitzman, 1967а); род Paravinciguerria был впоследствии перемещен в отряд Salmoniformes (Taverne, 1994). П. Фори (Forey, 1977) отмечал возможную принадлежность к стомиеобразным Thrissopater daguini Aramb. из сеномана Марокко и Сицилии, однако, переизучение этой формы (Taverne, 1992) также позволило отнести ее к Salmoniformes. Из нижнего мела Англии (Dixon, 1850) был описан Tomognathus mordax, выделенный в особое семейство Tomognathidae, которое условно отнесено к Stomiiformes (Woodward, 1908; 1936; Берг, 1940; Данильченко, 1960; 1964). Принадлежность Tomognathus к стомиеобразным весьма сомнительна; высказывалось4 Оригинальное авторское написание названия семейства, Protostomiatidae (Arambourg, 1954), в соответствии с МКЗН следует изменить на Protostomiidae (Taverne, 1991: 71).мнение, что эта форма принадлежит к Enchodontiformes (Weitzman, 1967а; Кэрролл, 1993), но, судя по изображениям, она скорее всего относится к отряду Tselfatiiformes. ' Помимо целых или фрагментарных скелетов, многочисленные ископаемые виды Stomiiformes известны, начиная с палеоцена, по находкам изолированных отолитов в основном с территории Западной и Центральной Европы, Северной Америки, Японии и Новой Зеландии (Heinrich, 1969; Brzobohaty, 1967; 1986; Steurbaut, 1979; 1984; Schwarzhans, 1980; 1986; Grenfell, 1984; Nolf, 1985; Ohe, 1993; Yabumoto, Uyeno, 1994; Brzobohaty, Nolf, 2002; Sorbini, Landini, 2003 и мн. др.). Изучение отолитов, бесспорно, представляет интерес как для целей стратиграфии и палеогеографии, так и для определения биоразнообразия, поскольку отолитовые ихтиокомплексы представлены в таксономическом отношении более полно, чем полноскелетные. В ряде случаев (в областях преимущественного распространения ¿лабосцементированных и рыхлых пород) отолиты порой являются единственными определимыми остатками рыб. Однако сопоставление данных, основанных на раздельном изучении отолитов и полноскелетных материалов, для целей систематики филогении ограничено, поскольку отолиты в скелетах ископаемых рыб (in situ) частоне известны или сохраняются плохо, индивидуальная и возрастная изменчивостьIотолитов подавляющего большинства таксономических групп изучена плохо, к тому же нередко отолиты близких видов могут различаться в большей степени, чемотдаленных (Световидов, 1948; Барсуков, 1975; Назаркин, 2000). В настоящей работеiизолированные находки отолитов не рассматриваются; это должно быть цельюспециального исследования. Описания отолитовых комплексов с территории бывшего¡СССР единичны; о находках отолитов Stomiiformes имеется единственное сообщение (Джафарова, 1984), в котором отмечены новые виды из родов Bonapartia (Gonostomatidae) и Argyropelecus (Sternoptychidae) в миоцене Азербайджана, но их описания не приведены (nomina nuda).

Краткая история изучения отряда MyctophiformesПервые представители отряда Myctophiformes стали известны науке с конца XVIII - начала XIX века, когда появились описания родов Saurus, Synodus, Aulopus, Chlorophthalmus, Paralepis, Myctophum, Scopelus, Lampanyctus, Odontostomus, Alepisaurus и других, принадлежащих к этому отряду (Gronow, 1763; Scopoli, 1777; Lacepede, 1803; Rafinesque-Schmalz, 1810; Cuvier, 1817; Cocco, 1829; 1838a; 1846; Lowe, 1833; 1843-60; Bonaparte, 1840; Johnson, 1863; Facciola, 1882 и т.д.). Последовательность изучения фауны, систематики и классификации миктофообразных в общем совпадают с вышеизложенной для Stomiiformes, более того, оба отряда длительное время рассматривались в рамках единой группы без отрыва друг от друга. В первой обобщающей классификации рыб миктофообразные объединялись вместе со стомиеобразными и большинством других групп примитивных костистых рыб в составе отряда Malacopterygii abdominales без выделения в отдельные семейства (Cuvier, 1817). А. Понтер (Günther, 1864; 1886; 1887), существенно расширивший представления о разнообразии миктофообразных, рассматривал всех известных ему представителей отряда в рамках семейства Scopelidae (следует отметить, что такое «комплексное» восприятие отряда Myctophiformes персистировало в литературе до начала XX века (Brauer, 1906; Weber, Beaufort, 1913)). Однако Понтер (1864) уже намечает разделение «Scopelidae» на группы, основываясь на размерах тела, длине и положении спинного плавника, наличии/отсутствии чешуй и фотофоров. В составе семейства им были выделены три группы (Saurina, Paralepidina и Alepisaurina), причем первую (Saurina) разделял на три подгруппы: первая объединяла роды, ныне составляющие подотряды Synodontoidei, Aulopoidei и Chlorophthalmoidei; вторая включала формы, имеющие фотофоры (Scopelus, Scopelosaurus) и третья была установлена для единственного рода Odontostomus (= Evermannella).

В дальнейшем классификацию Гюнтера развил Т. Джилл (Gill, 1872; Î893), который впервые предложил наиболее близкую к современной классификацию отряда. Джилл объединял миктофообразных вместе с такими группами, как Elopiformes, Hiodontiformes, Notopteroidei, Clupeiformes, Salmoniformes, Stomiiformes, Gonorhynchiformes и Cetomimiformes в один отряд Malacopterygii (= Isospondyli), однако, в пределах этого сборного отряда им были выделены ряд надсемейств, три из которых, перечисленных последовательно, включали представителей миктофообразных (Aulopoidea, Iniomi и Paralepidoidea). В состав Aulopoidea Джилл включал единственное семейство Aulopidae, в составе Iniomi им было установлено пять семейств миктофообразных (кроме того, Odontostomus был включен в состав Scopelidae в ранге подсемейства), помимо которых в это надсемейство вошли также все принимаемые Джиллом семейства Stomiiformes, и, наконец, Paralepidoidea включали семейства Paralepididae и Alepisauridae. Ранг отряда Iniomi придал Ч.Т. Ригэн (Regan, 1911), который, основываясь в том числе на остеологическом исследовании миктофообразных, проведенном им впервые, предложил классификацию, ставшую основой для современной системы миктофообразных. При этом из состава Iniomi были исключены все не принадлежащие к миктофообразным группы. Ригэн разделял Iniomi на два подотряда (Myctophoidei и Alepisauroidei), признавая в первом семейства Aulopidae (с которыми сближал меловых Cheirothricidae), Synodontidae, Myctophidae и Sudidae (в последнем семействе объединялись Paralepididae и Chlorophthalmoidei), а во втором - Alepisauridae и Scopelarchidae.

Последующие исследователи в основном различным образом модифицировали классификацию Ригэна, изменяя число и состав семейств (Parr, 1928; 1929; Берг, 1940; 1955; Линдберг, Легеза, 1965; Greenwood et al., 1966; Линдберг, 1971; Расс, Линдберг, 1971), хотя Берг (1940; 1955) установил для незадолго до того описанного Anotopterus pharao (Zugmayer, 1911; Roule, 1935) особый подотряд Anotopteroidei в составе отрядаIsospondyli (=Clupeiformes s.lato), отделив, таким образом, эту типично алепизауроидную форму от остальных миктофообразных (по Бергу - отряд Scopeliformes). Перечень семейств, близкий к принимаемому ныне, приводят П. Гринвуд с соавт. (Greenwood et al., 1966), однако, существенным шагом назад в этой работе является понижение ранга Myctophifbrmes до подотряда в составе отряда Salmoniformes. Важнейшим вкладом в познание миктофообразных стала коллективная сводка по рыбам Северо-Западной Атлантики (Anderson et al., 1966), в которой были обобщены имевшиеся к тому времени сведения о морфологии, систематике и классификации Myctophifbrmes. Состав и происхождение отряда Myctophifbrmes с учетом ископаемых форм детально обсуждались П. Гуди (Goody, 1969а).

Существенные изменения в классификацию миктофообразных внес Д.Э. Розен (Rosen, 1973), разделивший их на два отряда, Aulopiformes и Myctophifbrmes s.str., на основании морфологии жаберного аппарата и некоторых миологических признаков. Этого деления в последующем стали придерживаться ряд авторов (Lauder, Liem, 1983; Härtel, Stiassny, 1986; Smith, Heemstra, 1986; Baldwin, Johnson, 1996; Stiassny, 1996; Sato, Nakabo, 2002 и др.), хотя еще P.K. Джонсон (Johnson, 1982) отмечал нецелесообразность выделения отряда Aulopiformes. На наш взгляд, сложность признаков, положенных в основу разделения отрядов Aulopiformes и Myctophiformes s.str., не столь высока, чтобы характеризовать таксоны столь высокого уровня; кроме того, большая часть из них, вероятно, не является аутапоморфиями (Johnson, 1982).

Наряду с разработкой общей классификации миктофообразных в течении XX века, преимущественно в последние 50 лет, таксономической ревизии были подвергнуты практически все существующие семейства, что позволило значительно увеличить их родовой и видовой состав. Помимо уже упоминавшейся сводки по рыбам Северо-Западной Атлантики (Anderson et al., 1966; Nafpaktitis, 1977; Nafpaktitis et al., 1977) следует упомянуть более частные работы по систематике отдельных семейств,таких как Synodidae (Cressey, 1981), Neoscopelidae (Parr, 1928; Miller, 1947; Arai, 1969; Butler, Ahlstrom, 1976), Myctophidae (Parr, 1928; Taaning, 1928; 1932; Bolin, 1939; Fraser-Brunner, 1949; Андрияшев, 1962; Paxton, 1972; 1979; Wisner, 1976; Hulley, 1981; 1986; Беккер, 1983 и др.), Chlorophthalmidae, Bathypteroidae, Ipnopidae (Sulak, 1977; 1984; 1986; Щербачев, 1981; Merrett, Nielsen, 1987; Nielsen, Merrett, 1992), Notosudidae (Bertelsen et al., 1976), Paralepididae (Ege, 1931; 1953; 1957; Rofen, 1963; Post, 1972; 1987 и др.), Alepisauridae (Gibbs, 1960; Gibbs, Wilimovsky, 1966), Anotopteridae (Кукуев, 1998), Omosudidae (Ege, 1958), Evermannellidae и Scopelarchidae (Johnson, 1974; 1982); кроме того, недавно были описаны два новых рода, выделенных в новые семейства Pseudotrichonotidae и Paraulopidae (Yoshino, Araga, 1975; Sato, Nakabo, 2002).

Таким образом, морфология и таксономическое разнообразие современных миктофообразных к настоящему времени изучены достаточно хорошо, хотя сохраняются разногласия в отношении классификации отряда (прежде всего, правомочности выделения в качестве самостоятельного отряда Aulopiformes, что в настоящее время широко распространено, хотя и вызывает обоснованные возражения некоторых исследователей, а также числа семейств и их объема в некоторых группах). Это создает основу для ревизии ископаемых миктофообразных на современном уровне изученности группы, что, в свою очередь, может предложить решения некоторых вопросов происхождения и вышей классификации отряда.

Обзор ископаемых скелетных находок MyctophiformesПервые ископаемые представители отряда Myctophiformes были описаны из эоцена Италии и верхнего мела Европы и Ливана под названиями Holosteus esocinus, Osmeroides monasíeri и Clupea minima (Agassiz, 1833-44). Последние два вида были в последующем отнесены к роду Sardinioides (Woodward, 1901; Goody, 1969а). Немногим позднее описывается еще несколько новых родов и видов миктофообразных рыб из верхнемеловых отложений Ливана и Вестфалии (Pictet, 1850; Pictet, Humbert, 1866;Marek, 1883-85; Marek, Schlüter, 1868; Davis, 1887): Chirothrix libanicus Pict. et Humb., C. lewisi Dav., Exocoetoides minor Dav., Opistopteryx gracilis Pict. et Humb., Tachynectes longipes Marek, T. macrodactylns Marek, T. braehypterus Marek, Clupea laticauda Pict., Leptosomus guestphalicus Marek, L. elongatus Marek, L. macrourus Pict. et Humb., Sardinioides crassicaudus Marek, S. illustrcms Marek, S. macrophthalmus Marek, Telepholis acrocephalus Marek и 71 tenuis Dav. Первые семь видов составляют особое семейство Cheirothricidae, морфология которого практически не изучена5, но, возможно, оно близко к Aulopidae (Woodward, 1901; Regan, 1911); таксономическое положение Clupea laticauda, выделенной в особый род Hakelia (Woodward, 1942), и Telepholis spp. нужщается в уточнении (первый вид, возможно, не принадлежит к миктофообразным); остальные виды, описанные в составе родов Leptosomus Marek и и Sardinioides Marek, принадлежат к семейству Neoscopelidae. Поскольку название Leptosomus оказалось прео копированным, для него было предложено новое название Cassandra (White, Moy-Thomas, 1940), однако, впоследствии было показана тождественность Cassandra и Sardinioides, и валидным названием рода стало Sardinioides (Goody, 1969а). Детальное описание морфологии Sardinioides было дано П. Гуди (Goody, 1969а), установившим для него особое семейство Sardinioididae; к этому роду было отнесено еще несколько видов (Leptolepis neumayri, Sardinius lineatus, S. nasutulus, S. percrassus, Osmeroides pontivagus и др.) из верхнего мела Европы, Африки и Северной Америки (Bassani, 1882; Woodward, 1901; Нау, 1903а; 1903b; d'Erasmo, 1946), остающихся слабоизученными, так что их принадлежность к Sardinioides нуждается в проверке. Возможно, к Sardinioides также относится высокотелая форма из верхнего мела Японии, описанная как Myctophidae gen. sp. indet. (Uyeno, Matsui, 1993).

3 Над ревизией меловых миктофообразных работает К. Дитце (Dietze, 2001; Dietze, in press; pers. comm. 2001-2002).

В этот же период появляются первые описания верхнемиоценовых рыб Сицилии (Ликата) (Sauvage, 1870; 1871; 1873; 1880), откуда описываются, в частности, Tydeus (=Anapterus) albyi, T. elongata, T. megistosoma, T. sphekodes, Scope lus (Parascopelus) lacertosus, Anapterus siculus, Aspius columnae, Leuciscus dorsalis, L. larteti, L. licatae, Paraleuciscus ecnomi, Leuciscus (Scardinius) sicanus, L. (S.) dumerilii, Aspius vexilli/er, Osmerus albyi, O. propterygius, O. stilpnos, Clupea saulos, C. trinacridis, C. opisthopteryx, С. microsomia, С. megapteryx, С. xenophcmis, Sardinella caudata и Rhodeus edwardsi. Позднее Л. Бономи (Bonomi, 1896) установил для миоцена Сицилии еще несколько новых видов: Anapterus macrocephalus, Osmerus scarabellii, Clupea macrocera, C. mondainensis, C. bosniaskii и Leuciscus cecconii. Все эти виды были затем отнесены к семействам Paralepididae и Myctophidae (de Stefano, 1918; Arambourg, 1925). К. Арамбур (Arambourg, 1925), ревизовавший ихтиофауну Ликаты, признал валидность трех видов паралепидид (Paralepis albyi, Sudis sphekodes и Parascopelus lacertosus) и девяти видов миктофид, один из которых был описан им как новый (Myctophum columnae, M. dorsale, M. larteti, Lampanyctus ecnomi, L. vexilli/er, L. licatae, L. microsoma, L. edwardsi и Diaphus sauvageï), a остальные формы свел в их синонимы. Синонимом M columnae из фауны Ликаты оказался и описанный Арамбуром (Arambourg, 1921) несколько ранее из верхнего миоцена Орана Myctophum prolaternatum. Последующие исследования показали широкое распространение указанных видов в верхнемиоценовых - плиоценовых отложениях Средиземноморья, откуда было также указано еще несколько новых форм (Myctophum probenoiti Aramb., Lobianchia sp., Lampanyctus sp. nov.) (Arambourg, 1927; d'Erasmo, 1929; 1930; Arambourg, Montenat, 1968; Landini, Menesini, 1977; 1978; 1986; Gaudant, 1978a; 1989; 1996; Chapelle, Gaudant, 1987; Bianucci, Landini, 1992; Corsi et al., 1999; Gaudant, Ambroise, 1999); с верхнего плиоцена - плейстоцена появляются современные средиземноморские виды Ceratoscopelus maderensis (Lowe), Diaphus holti (Taaning), Lampanyctus pusillus(Johnson), Lobianchia doßeini (Zugmayer) и Myctophum punctatum Rafinesque (Landini, Varóla, 1983; Sorbini, Landini, 2003). Недавно появились первые сведения о нахождении скелетов миктофообразных в миоцене Турции - из Антакии был описан новый вид Myctophum formosum (Rückert-Ülkümmen, 2001). Вероятно, после ревизии неогеновых миктофид Средиземноморья число валидных видов будет уменьшено, а родовое положение некоторых из них пересмотрено. Так, например, уже сейчас традиционно признаваемый вид М. (= L.) ecnomi сведен в синонимы L. vexillifer, а М. (= L.) microsoma и М. (= L.) edwardsi - в синонимы L. licatae (Gaudant, Ambroise, 1999). Из миоцена Средиземноморья также описаны единственные ископаемые полноскелетные находки представителей семейств Alepisauridae (Alepisaurus paronai) и Synodidae {Synodus avus) (d'Erasmo, 1924; Arambourg, 1927).

Из нижнего олигоцена Центральной Европы под названиями Leuciscus polysarcus и L. moravicus были описаны (Kramberger, 1879-80; Раиса, 1931) первые палеогеновые представители миктофид. В. Калабис (Kaiabis, 1939-40; 1948) впервые указал на принадлежность L. moravicus к этому семейству и относит его к роду Diaphus, в составе которого выделяет еще один новый вид - D. meniliticus, оказавшийся конспецифичным предыдущему (Gregorová, Paxton, in press). Очевидно к этому же виду принадлежат находки миктофовых рыб из олигоцена Германии и Украины, определенные как Diaphus sp. (Weiler, 1932; Горбач, 1956). Немного позднее появляются первые таксономические описания миктофообразных с территории бывшего СССР (Данильченко, 1947), хотя присутствие в майкопских отложениях Кавказа миктофид несколько ранее отмечалось В.В. Богачевым (1939а; 19396). Данильченко (1947) описал два вида нового рода Eomyctophum (Е. hörnerne и Е. menneri), который он считал промежуточным между Neoscopelinae и Myctophinae; позднее к ним был добавлен третий вид - Е. limicola (Данильченко, 1960). Виды рода Eomyctophum, установленные из нижнеолигоценовых отложений Кавказа, позднеебыли обнаружены и в олигоцене Карпат (Данильченко, Рождественский, 1949; Данильченко, 1960; Jerzmanska, 1960; 1968; Ciobanu, 1977). Кроме них, из олигоцена Румынии М. Чобану (1977) описал также ряд новых видов под названиями Eomyctophum cozlae, Myctophum weileri, M. praepterotum, M. robustus, M. antelaternatum, Lampanyctus longaevus и Diaphus duosensitivus. Однако, несмотря на то, что эти виды разнесены в разные, далеко отстоящие друг от друга роды, все они, за исключением Е. cozlae, признаны синонимами «Diaphus» moravicus, а отмеченные Чобану отличия обусловлены характером сохранности образцов (Gregorovâ, Paxton, in press). Указанные авторы также сводят в синонимию к «D.» moravicus, которого они выделяют в особый род, Diaphus meniliticus и экземпляры, описанные А. Ежманьской (op.cit.) под названием Е. limicola из Польских Карпат. Детальное сравнение голотипа и других известных экземпляров Е. limicola из кавказского олигоцена также показало их конспецифичность «D.» moravicus. Leuciscus polysarcus, вероятно, следует относить к Eomyctophum (Gregorovâ, Paxton, in press).B.B. Меннеру (1948) принадлежит приоритет обнаружения в олигоцене Кавказа семейства Paralepididae, представители которого были описаны им в качестве особого рода «морских щук» под названиями Pavlovichthys mariae и P. roumanei. Еще ранее эту же форму отметил в олигоцене Румынии М. Паукэ (Раиса, 1934b), определивший ее как Pronotacanthus sahel-almae. Л.П. Горбач (1956) первой указала на принадлежность этой формы к Holosteus, но неверно назвала ее Holosteus sahel-almae. П.Г. Данильченко (1960), синонимизировав Pavlovichthys и Holosteus, относил карпатские и кавказские экземпляры к одному виду (Я. mariae), считая название roumanei его синонимом, однако, некоторые авторы признавали валидность последнего (Горбач, 19616).

Из среднего эоцена Грузии был описан Eomyctophum gracile (Данильченко, 1962); переизучение голотипа этого вида показало его принадлежность к особому роду Beckerophotus семейства Neoscopelidae (Prokofiev, 2001b), который проявляетзначительное сходство с низкотелой формой миктофоидов из верхнего мела Японии, описанной как Myctophidae gen. et sp. indet. (Uyeno, Matsui, 1993). Несколько позднее из терминального верхнего палеоцена Туркменистана был описан новый род и вид Neocassandra mica, отнесенный к семейству Myctophidae (Данильченко, 1968). В последующем высказывалось предположение о принадлежности этого рода к Sardinioididae (Банников, Парин, 1997), однако, ряд своеобразных черт позволил выделить его в особое семейство Neocassandridae (Прокофьев, 2002в). Кроме того, из нижнего эоцена Англии по фрагментарному материалу установлены Aulopopsis egeríoni, A. depressifrons, Labrophagus esocinus, отнесенные к семейству Aulopidae, и Argillichthys toombsi, помещенный в Synodidae (Casier, 1966). Указанные находки являются единственными известными скелетными находками миктофообразных из палеоцен - эоценовых отложений. Монотипический род Beerichthys из нижнего эоцена Англии, выделенный в отдельное семейство, отнесенное к Iniomi (= Myctophiformes) (Casier, 1966), в действительности относится к Luvaridae (Perciformes) (Bannikov, Tyler, 1995).

Значительное число видов миктофообразных рыб было описано из миоценовых отложений Северной Пацифики. Из миоцена Калифорнии известно три рода и вида {Drimys defensor, Trossulus exoletus, Lestichthys porteousi), отнесенных к веретенниковым (семейство Paralepididae) (Jordan, 1921; Harry, 1953), хотя один из них (Drimys) скорее может принадлежать к семейству Chlorophthalmidae. Оттуда же описано два вида миктофовых рыб, отнесенных к роду Lampanyctus (L. petroîifer и L. bolini) (David, 1943), однако, L. petroîifer, вероятно, должен быть выделен в особый род подсемейства Lampanyctinae, a L. bolini, учитывая короткие челюсти и компактное телосложение, скорее относиться к подсемейству Myctophinae. Кроме них в миоценовых диатомитах Калифорнии (местонахождение Ломпок) обнаружена третья форма (табл. XIV, фиг. 2), указанная как Lampanyctinae gen. et sp. indet., по-видимому,наиболее близкая к родам трибы Diaphini (Прокофьев, 2002г). Из миоценовых отложений Японии было описано несколько видо'в миктофид: Diaphus muraii, D. shizukuishiensis и Lampadena nanae (Sato, 1962; 196$); кроме того, в среднем миоцене Японии был обнаружен скелет Polymerichthys nagurai, принадлежащего к особому семейству Polymerichthyidae из подотряда Alepisauroidei (Uyeno, 1967). Наконец, один вид светящихся анчоусов, принадлежащий к роду Stenobrachium современной фауны (S. salnikovi), известен из раннего - среднего миоцена Дальнего Востока России (о. Карагинский) (Назаркин, Несов, 1995). Это единственная находка миктофообразных из азиатской части России.

Большое число видов миктофообразных было установлено по изолированным отолитам; начиная с верхнего палеоцена - эоцена по отолитовым находкам известны ископаемые представители семейств Aulopidae, Synodidae, Chlorophthalmidae, Scopelarchidae, Evermannellidae, Patfalepididae, но основное число отолитовых видов принадлежит к семейству Myctophídae; наиболее полно отолитовые фауны изучены в Западной, Южной и Центральной Европе, Японии, Калифорнии и Новой Зеландии (Weiler, 1958; Fitch, 1969; Anfossi, Mosna, 1969a; 1969b; 1973; 1977; 1978-1979; Robba, 1970; Ohe, Araki, 1973; Holec, 1973; 1975; 1978; Smigielska, 1873; Schwarzhans, 1978; 1980; 1984; 1986; Huyghebaert, Nolf, 1979; Steurbaut, 1979; 1983; 1984; Aoki, Baba, 1980; Nolf, Martinell, 1980; Nolf, 1985; 1988; Brzobohaty, 1986; Ohe, 1993; Nolf, Brzobohaty, 1994; Brzobohaty, Nolf, 1996; 2000; Girone, Nolf, 2002; Sorbini, Landini, 2003 и др.). Изучение отолитовых ассоциаций демонстрирует, что миктофиды с эоцена - олигоцена были гораздо разнообразней, чем можно судить по скелетным находкам, однако, не дает существенной информации об эволюции группы. Отолитовые фауны с территории бывшего СССР практически не изучались, хотя имеются указания на нахождение отолитов рода Myctophum в миоцене Азербайджана (Джафарова, 1984), а также намассовые скопления отолитов Eomyctophum в нижнем олигоцене Северного Кавказа (Данильченко, 1960).

К миктофообразным нередко относились (и поныне продолжают относиться некоторыми авторами) такие меловые группы, как Ichthyotringidae (= Dercetidae), Enchodontidae, Nematonotoidei (роды Nematonotus и Acrognathus), Sardinius и близкие формы (Woodward, 1901; Jordan, 1923; 1963; Берг, 1940; 1955; Arambourg, 1954; Данильченко, 1964; Rosen, Patterson, 1969; Банников и др., 1982; 1984; Taverne, 1985; Yabumoto, Uyeno, 1994 и т.д.), однако, детальное переизучение морфологии их представителей позволяет исключить эти группы из состава отряда Myctophiformes s.Iato (Goody, 1969а). К Enchodontiformes, очевидно, принадлежат фрагментарные остатки из верхнего мела Канады (Wilson, 1978) и Японии (Yabumoto, Uyeno, 1994), указываемые под названиями Alepisauroidei gen. et sp. indet. и Aulopiformes indet. Статус номинальных родов Palimphemus из миоцена Австрии (Kner, 1862) и Iniomus, описанного по чешуям из палеогена Калифорнии (David, 1946), неясен; возможно, оба рода не принадлежат к миктофообразным. Наконец, относившиеся к миктофообразным (Woodward, 1901; Данильченко, 1964) роды Sedenhorstia White et Moy-Thomas (=Microcoelia Marek, nom. praeocc.) и Dactylopogon Marek в действительности принадлежат к Elopomorpha (Goody, 1969а; 1969b; Dietze, in press).

ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДОВ STOMIIFORMES ИMYCTOPHIFORMESСохранность ископаемого материала, как правило, позволяет проводить идентификацию рыб исключительно по остеологическим признакам, а также (для рассматриваемых отрядов) по особенностям топографии светящихся органов (фотофоров). При этом следует учесть, что полноценная реконструкция расположения фотофоров для экземпляров из кайнозойских местонахождений Тетиса - Паратетиса в большинстве случаев возможна лишь по нескольким экземплярам (особенно для Myctophidae), поскольку у единственной рыбы, как правило, сохраняется лишь часть (иногда небольшая) фотофоров. В связи с этим целесообразно привести обзорные характеристики наиболее важных для идентификации ископаемых Stomiiformes и Myctophiformes признаков строения скелета и фотофоров.

При хорошей сохранности определимы supraorbitale и antorbitale, выглядящие как тонкие костные пластинки, лишенные каналов, соответственно, у передне-верхнего и переднего края орбиты.

Окологлазничные кости. Окологлазничная серия костей у Stomiiformes, как правило, полная, из шести элементов, хотя редукция числа элементов может наблюдаться у Sternoptychidae (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996). Только у представителей семейства Stomiidae сохраняется единственное маленькое infraorbitale, что рассматривается как апоморфия семейства (Fink, 1985).

Крайне своеобразное строение верхней челюсти имеют виды рода Ichthyococcus (Phosichthyidae), у которых praemaxillare сильно редуцировано и исключено из формирования края рта, a maxillare расширено и сращено с supramaxillare.

Челюстные зубы стомиеобразных острые, игловидные, многочисленные; располагаются на praemaxillare в один или два ряда, на maxillare - в один ряд (очень редко (Woodsia, Idiacanthus) - в два или три), на dentale - в два или три ряда в передней части кости, и в один - в задней. Наружные один - два ряда зубов в передней части dentale короткие, состоят из мелких зубов, обычно не сохраняющихся на ископаемых образцах. Тип прикрепления зубов к кости у стомиеобразных, за редкими исключениями, специфичен (Fink, 1981; Fink, Weitzman, 1982). У Sternoptychidae, большинства Phosichthyidae и некоторых Stomiidae (Azemiolesîes, Stomias, Odontostomias), и y родов Triplophos и Idrissia неопределенного семейственного положения зубы в челюстях более или менее одинаковой величины, тогда как у Diplophos, Gonostomatidae, родов Phosichthys и Woodsia из Phosichthyidae, и у многих Stomiidae челюстные зубы резко различаются по величине. При этом чередование крупных и мелких зубов может быть закономерным (крупные зубы разделены группами мелких зубов) или незакономерным (хотя бы часть крупных зубов следуют один за другим). Закономерное чередование свойственно представителям семейства Gonostomatidae, кроме рода Cyclothone, у которого они могут располагаться незакономерно (Бородулина, 1984, рис. 1Д), при этом зубы на maxillare и dentale у Cyclothone могут несколько укрупняться спереди назад, чего не отмечено в другихродах Gonostomatidae и Phosichthyidae. У представителей семейства Gonostomatidae, как правило (но не всегда!), хотя бы часть зубов на maxillare направлена вершинами вперед, что рассматривается, как одна из апоморфий семейства (Harold, 1998), хотя похожий, более или менее выраженный наклон зубов отмечен также у родов Polymetme и Yarrella из Phosichthyidae (Бородулина, 1984, рис. 2А,Б). У других представителей отряда с разнородными зубами в челюстях их чередование всегда незакономерно. При этом у Phosichthys резко различающиеся по величине зубы имеются только на dentale, тогда как на maxillare они слабо разнятся по величине, а у Woodsia на maxillare, наряду с одним рядом одноразмерных конических зубов, располагается два - три ряда мелких бугорковидных зубов (на dentale имеются незакономерно чередующиеся крупные и мелкие конические зубы). Для некоторых родов семейства Stomiidae свойственно весьма специфическое расположение зубов (см. Fink, 1985; Бородулина, 1986), например, в симфизных частях челюстей присутствуют очень длинные зубы (Chauliodus) или в задней части maxillare имеется ряд прогрессивно увеличивающихся каудально зубов, образующих подобие пилы (Astronesthes). Вершины зубов у стомиид могут быть скошенными или двувершинными. У Idrissia carpathica зубы на нижней челюсти сидят тесно, образуя подобие зубьев гребенки (см. рис. 22а).

Нижняя челюсть стомиеобразных, как правило, низкая и удлиненная (исключая Ichthyococcus, Oposíomias, Leptostomias и Idrissia, у которых относительно высокая каудально), короноидный отросток (даже у родов, имеющих сравнительно высокую нижнюю челюсть) не развит; dentale несет глубокую вырезку для articulare, которое плотно с ним сочленяется, не оставляя промежутка. Озубленная часть dentale очень длинная (от двух третей длины кости до почти полной ее длины).

Нижнечелюстной сустав расположен под серединой - задним краем орбиты у наиболее генерализованных стомиеобразных (Idrissia), у большинства более поздних представителей отряда - в большей или меньшей степени позади последнего, исключаяIchîhyococcus, имеющего малые размеры рта, и Sternoptychidae у которых положение нижнечелюстного сустава и, как следствие, величина рта широко варьируют.

Подвесок, гиоидная дуга, жаберный аппарат и крышечные кости. Palatinum всегда озублено, на птеригоидных костях зубы имеются или отсутствуют. Hyomandibulare стомиеобразных узкое, с двумя головками для сочленения с черепом и тонким оперкулярным отростком (у некоторых родов Stomiidae он сильно удлинен и почти равен по длине вентральной ветви этой кости), имеет длинную и узкую вентральную ветвь. Подвесок вертикальный, субвертикальный или косой. Гиоидная дуга состоит из семи элементов: парных hypohyale dorsale и ventrale, ceratohyale, epihyale, interhyale и непарных basihyale и urohyale, a также жаберных лучей (radii branchiostegii), прикрепляющихся к ceratohyale и к epihyale. Число жаберных лучей варьирует в пределах семейств от 6 до 28. Наименьшее число жаберных лучей имеют Sternoptychidae (6-12; как правило, 10, исключая Sîernoptyx (6) и Eknomodophos (12)); у Gonostomatidae 12-16 жаберных лучей; у Phosichthyidae - 11-22, у Stomiidae их число варьирует от 10 до 28. Последний жаберный луч расширен в пластинку; при этом постепенное расширение задних (эпигиальных) жаберных лучей может наблюдаться или отсутствовать. У. Финк и С. Вейцман (Fink, Weitzman, 1982) указывали, что у всех стомиеобразных, в отличие от ряда других групп (некоторые Clupeoidei и Salmoniformes, Myctophoidei и т.д.), не наблюдается постепенного увеличения жаберных лучей кзади, однако, этому заключению противоречат некоторые изображения самого Вейцмана (Weitzman, 1974, фиг. 67-71); по нашим наблюдениям встречаются оба варианта. Ceratohyale удлиненное, палочковидное, без отверстия. Interhyale тонкое, палочковидное, свободное. Зубы на basihyale отмечены только для рода Diplophos. Детали строения жаберного аппарата сохраняются на ископаемом материале лишь в исключительных случаях, однако, на подавляющем большинстве образцов можно определить наличие или отсутствие жаберных тычинок. УGonostomatidae, Sternoptychidae, Phosichthyidae (кроме Woodsia) и родов неопределенного семейственного положения (Diplophos, Triplophos, Idrissia) жаберные тычинки хорошо развиты, длинные и тонкие; у Woodsia они на большем протяжении даберной дуги редуцированы, сохраняясь лишь в области контакта epi- и ceratohyale. У представителей семейства Stomiidae жаберные тычинки полностью редуцированы.

Крышечные кости стомиеобразных несут ряд специфических черт; особенности их строения иногда рассматривались в качестве основного критерия отнесения ископаемых форм к этому отряду (при отсутствии/несохранении фотофоров) (Weitzman, 1967а). Praeoperculum с сильно редуцированной горизонтальной ветвью и задней пластинкой (в наименьшей степени у Idrissia), очень узкое. У Sternoptychini имеются преоперкулярные шипы. Operculum стомиеобразных имеет, как правило, неправильно-четырехугольные очертания, его верхний край косо повышается от суставного отростка к постеродорсальному углу; задний и нижний края спрямлены или плавно закруглены, переход от заднего к нижнему краю в ряде случаев может быть нечетким, и тогда operculum приобретает очертания, близкие к треугольным (Weitzman, 1974, фиг. 54). Передний край, как правило, прямой; передне-нижний угол заострен. Шипы на operculum всегда отсутствуют. У большинства Sternoptychini (кроме Horbatshia) дорсальная часть operculum (выше суставного отростка) в различной степени редуцирована, в некоторых случаях (Polyipnoides, Sternoptyx) operculum приобретает серповидную форму. В различной степени выраженная редукция крышечных костей свойственна большинству родов семейства Stomiidae (Fink, 1985), исключая наиболее генерализованных его представителей (Neonesthes, Astronesthes, Azemiolestes).

Пояса парных плавников. Кости плечевого пояса узкие, исключая большинство Sternoptychidae, у которых вентральная ветвь cleithrum и coracoideum расширены. Posttemporale вильчатое, его ветви слабо или не различаются по длине. Убольшинства Sternoptychini (кроме Polyipnoides и Sternoptyx) posttemporale слито с supracleithrum, обычно (кроме Horbatshia и Sternoptyx) имеются посттемпоральные шипы. Cleithrum стомиеобразных плавно изогнуто, несколько расширено в средней части, у представителей трибы Sternoptychini несет грубую скульптуру. Характернейшей чертой плечевого пояса Stomiiformes является резкий изгиб вентральной ветви cleithrum книзу. Два postcleithra с каждой стороны - узкое, пластинковидное дорсальное и тонкое, ребровидное вентральное.

Число radialia грудного плавника является важным таксономическим признаком. У Phosichthyidae и Stomiidae число radialia редуцировано до трех, в отличие от четырех у других представителей отряда. Следует, однако, отметить, что у некоторых Stomiidae (Chirostomias, Heterophotus, Leptostomias, Thysanactis) наблюдается реверсия к исходному (4) числу radialia, редукция четвертого radiale в размерах отмечена также для Diplophos, что рассматривается как результат параллелизма (Harold, Weitzman, 1996).

Тазовые кости стомиеобразных сравнительно узкие и удлиненные, не срастающиеся между собой. Лобковый отросток тазовой кости цельный, его медиальная и латеральная пластинки обычно более или менее выражены, иногда (Triplophos, Yarrella) редуцированы. Имеются небольшой pr. «iliacus» и хорошо развитый pr. «ischiadicus». Тазовый пояс Sternoptychini обнаруживает уникальные специализации, не отмеченные в других группах костистых рыб. У настоящих топориков тазовые кости ориентированы вертикально и поддерживаются задними плевральными ребрами, несут постанальные шипы.

Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела, а брюшные занимают абдоминальное положение у всех представителей отряда Stomiiformes.

Аксиальный скелет и непарные плавники. Число позвонков у стомиеобразных колеблется от 27 до 164 и, соответственно, степень удлиненности теласильно варьирует, в наибольшей степени тело удлинено у отдельных представителей семейства Stomiidae. Хвостовой отдел позвоночника, как правило (исключая Sternoptychidae), значительно короче туловищного. У большинства родов Stomiidae наблюдается специфическое строение цервикального участка позвоночного столба -нотохорд сильно искривлен, приобретая S-образную форму, тела позвонков редуцированы, а невральные дуги увеличены и расширены, supraneuralia утрачены (обычно сохраняется только одно, расширенное в пластинку, иногда хрящевое). Важной деталью строения передних 10-20 позвонков некоторых Stomiidae (Astronesthes) являются особенности строения зигапофизов (Fink, 1985): в отличие от других стомиеобразных у астронестов презигапофизы сильно увеличены, тесно сближены друг с другом и простираются кпереди в види костной крыши (эта особенность является важным диагностическим признаком рода, представители которого указываются в ископаемом состоянии (Arambourg, 1967; Ciobanu, 1977)). К сожалению, признаки строения зигапофизов позвонков не всегда могут быть установлены на ископаемом материале из-за условий сохранности. Форма тел позвонков варьирует от укороченной, субквадратной (Sternoptychini) до удлиненно-цилиндрической (Gonostoma, Cyclothone, Scopeloides, Idiacanthus), большинству стомиеобразных свойственны умеренно удлиненные тела позвонков (отношение длины к высоте около 1.5) с продольными гребнями, иногда слабо или совсем не выраженными (у Sternoptychidae, Cyclothone, Bonapartia, Vinciguerria) (Weitzman, 1974; Бородулина, 1982a; 19826; Fink, 1985; Harold, 1998); отмечена возрастная изменчивость в степени удлиненности тел позвонков (у мальков они короче, чем у взрослых (см. систематическую часть)). Невральные отростки передних позвонков не слиты, число таких позвонков варьирует у разных семейств от 15-28% от общего числа j (Sternoptychidae, Stomiidae) до 31-49% (Gonostomatidae) и 43-53% (Phosichthyidae) (Бородулина, 1982а; 19826; Прокофьев, 2002а). У большинства Sternoptychini имеютсявеслообразные расширения невральных и гемальных отростков передних хвостовых позвонков, исключительно сильно развитые у Argyropelecus, а у Sternoptyx вторично утрачиваемые (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Бородулина, 19826; Прокофьев, 20026). Межмышечные косточки хорошо развиты. Имеются supraneuralia, как правило, многочисленные, но у Sternoptychidae и Stomiidae их число может уменьшаться до 1-2. У представителей трибы Sternoptychini задние supraneuralia модифицированы, образуя специфическое морфологическое образование - переднюю лопасть спинного плавника или «дорсальную лопасть», имеющую специфическое строение для каждого рода (см. систематическую часть). Спинной плавник единственный; анальный плавник, как правило, единственный, исключая Argyropelecus и Horbatshia (Sternoptychini), у которых он подразделен на две части (промежуток между передними и задними птеригиофорами анального плавника имеется у всех Sternoptychini, а также у родов Argryipnus, Sonoda и Eknomodophos)\ в плавниках нет колючих лучей.

Хвостовой скелет. Общими особенностями строения хвостового скелета Stomiiformes является наличие stegurale и, как правило, длинного неврального отростка второго преурального позвонка (ри-2). Исключение представляет лишь Diplophos rebainsi, у которого невральный отросток ри-2 вторично (Harold, Weitzman, 1996) укорочен. Наличие второго урального позвонка является вариабельным признаком; некоторым родам (Triplophos, Yarrella) свойственно удлинение тела комплексного (ри-1+и-1) позвонка. В основаниях невральных и гемальных отростков последних хвостовых позвонков нет пластинчатых расширений. Исходное число hypuralia для стомиеобразных - шесть, все hypuralia и parhypurale аутогенны. В ряде линий происходит олигомеризация и консолидация гипуральных элементов. Слияние отдельных hypuralia друг с другом и с телом терминального позвонка, и parhypurale с hypurale-1 наблюдаются у Sternoptychidae, родов Bonapartia и Cyclothone (Gonostomatidae), и рода Vinciguerria из Phosichthyidae (вплоть до образования единойгипуральной пластинки у Sternoptyx)\ утрата hypurale-б характерна для всех родов семейства Stomiidae за исключением Azemiolestes (Weitzman, 1967а; 1967b; 1974; Baird, 1971; Бородулина, 1982а; 19826; Fink, 1985; Harold, Weitzman, 1996). Исходное число epuralia у стомиеобразных - три; в эволюционном ряду Sternoptychidae происходит редукция их числа до 1-2 и иногда полная утрата (путем слияния со stegurale+uroneurale-2); для Kotlarczykia (Gonostomatidae), Phosichthyidae (кроме Sytchevskia), Triplophos и Stomiidae также свойственна редукция числа epuralia до двух и в некоторых случаях (Vinciguerria из Phosichthyidae) - до одного. У Cyclothone, в связи с общим слабым окостенением скелета, epurale присутствует в виде единственного полностью хрящевого элемента (Бородулина, 1982а, рис. 2,Шв). Обычно гипуральная диастема (промежуток между верхними и нижними hypuralia) отсутствует, но у Sternoptychidae, некоторых Phosichthyidae (Polymetme, Phosichthys) и Stomiidae она имеется. Основные направления эволюции хвостового скелета Stomiiformes показаны на рис. 2.

У представителей семейства Sternoptychidae фотофоры собраны в отдельные группы; при этом для обозначения фотофоров Sternoptychini, имеющих важнейшее значение для видовой диагностики, разработана специальная номенклатура (рис. Зв,г).

Чешуйный покров. Чешуя хорошо развита у представителей семейств Gonostomatidae, Sternoptychidae, Phosichthyidae и родов Idrissia, Diplophos и Triplophos неясной семейственной принадлежности, циклоидная, у современных видов легко опадающая. У представителей семейства Stomiidae чешуйный покров сильно редуцирован или отсутствует. Для Sternoptychini свойственен ряд модифицированных чешуй вдоль вентрального края туловища, образующих брюшной киль. Кроме того, в видовой диагностике Sternoptychini важную роль играет наличие и особенности строения шипов на различных костях (крышечных, посттемпоральных, тазовых и т.д.), обозначения которых приведены на рис. Зв,г.

Окологлазничные кости. Окологлазничная серия костей полная, наиболее хорошо она развита у Aulopoidei, Synodontoidei (у которых участвует в подпоре верхней челюсти), Myctophoidei, слабее всего - у Alepisauroidei, у которых они узкие и палочковидные. Суборбитальная полочка имеется только у представителей семейства Myctophidae. В ряде групп (Scopelarchidae, Chlorophthalmidae, Notosudidae, Paralepididae, Saurida) наблюдается развитие scleroticalia, выполняющих защитную функцию для глазного яблока.

Челюстной аппарат. Общей особенностью строения челюстей миктофообразных является исключение maxillare из формирования ротового края и утрата зубов на этой кости. Maxiiiare генерализованных миктофообразных (Aulopoidei; Myctophoidei, исключая Myctophidae; Chlorophthalmoidei) имеет более или менее развитую заднюю пластинку; у наиболее генерализованных Myctophidae от нее сохраняются дорсальный и вентральный шельфы; у продвинутых миктофид и Alepisauroidei maxillare одинаково низкое и узкое на всем протяжении; для Synodontoidei вообще характерна редукция maxillare и подпорка ее инфраорбитальными костями (Anderson et al., 1966; Линдберг, 1971). Praemaxillare миктофообразных характеризуется длинной альвеолярной ветвью; его восходящий и сочленовный отростки исходно хорошо развиты, но у Myctophidae и некоторых Alepisauroidei (Anotopteridae, по-видимому, и у Polymerichthyidae) - вторично редуцированы. Два хорошо развитых, удлиненных supramaxillaria имеются только у Aulopus и Sardinioides, у остальных представителей отряда supramaxillare одно или отсутствует.

Зубы на челюстных костях (praemaxillare и dentale) у наиболее генерализованных форм (Aulopoidei) сравнительно некрупные, конические, многорядные, в зависимости от типа морфоэкологической специализации может наблюдаться уменьшение размеров зубов до щетинковидных (некоторые Myctophoidei и Chlorophthalmoidei) или определенная дифференциация наружного и внутренних рядов зубов в размерах и форме (некоторые Myctophoidei, например, Beckerophotus и (частью) Diaphus). У Synodontoidei и Alepisauroidei челюстные зубы однорядные, игловидные, ланцетовидные или клыковидные. У представителей семейства Paralepididae из Alepisauroidei строение клыковидных зубов различается у представителей различных подсемейств (рис. 4а-в): у Paralepidinae (среди которых клыковидные зубы имеют только Lestidiini) они имеют копьевидную форму, тогда как у Sudinae и Holosteinae они конические; при этом у Sudinae края клыков пильчатые, а у Holosteinae зубы несут более или менее выраженную продольную струйчатость. Важной особенностью озубления Alepisauroidei является то, что озубление челюстных костей значительно слабее озубления palatinum (в других группах - наоборот).

Положение нижнечелюстного сустава у миктофообразных варьирует, но, как правило, он в большей или меньшей степени смещен назад и рот большой. У наиболее генерализованных родов {Aulopus, Sardinioides) нижнечелюстной сустав располагается примерно на уровне заднего края орбиты; в большинстве более продвинутых групп он смещен далее кзади, иногда (Lampanyctinae) на расстояние, превышающее диаметр орбиты. У Alepisauroidei нижнечелюстной сустав может располагаться как на уровне середины - заднего края орбиты (Anotopterus, Alepisaurus, Evermannella, Paralepis), так и значительно позади (Omosudis) или, в редких случаях, впереди орбиты (Holosteus).

Подвесок, гиоидная дуга, жаберный аппарат и крышечные кости. Данные структуры включают комплекс признаков, имеющих важное диагностическое и филогенетическое значение (Paxton, 1972; Johnson, 1982), однако, лишь немногие изРИС' 4- вторые особенности сте р Различных Рага1ерШмае т тлрлнш м „ л. по Боро ^ **»*-«« 5р. (л, н Рага^них могут быть с уверенностью установлены на ископаемом материале. Palatinum озублено, в большинстве случаев зубы мелкие, но у Alepisauroidei на palatinum имеется ряд необычайно мощных клыков, значительно превосходящих по размеру челюстные зубы. Endo- и ectopterygoideum обычно озублены, реже зубы утрачены хотя бы на одной из этих костей. Подвесок субвертикальный или косой. Hyomandibulare с двумя хорошо обособленными суставными головками и хорошо развитым оперкулярным отростком; тело этой кости обычно узкое, реже (Aulopus, Synodontoidei) - сравнительно широкое; имеется длинный, узкий вентральный отросток. Диагностическое значение имеют степень развития передней пластинки hyomandibulare, степень наклона тела hyomandibulare относительно вентрального отростка этой кости и положение его суставных головок относительно друг друга (по этому признаку, в частности можно различать Eomyctophum koraense и Oligophum moravicum), наличие костной пластинки между головками и степень развития оперкулярного отростка (Топал, 1987; наши данные).

Гиоидная дуга неудлиненная или слабо удлиненная у Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoidei и Synodontoidei, но сильно удлинена у длинночелюстных Alepisauroidei. Жаберные лучи на hypohyale ventrale имеются или отсутствуют; задние (эпигиальные) жаберные лучи могут быть расширены или равной ширины с предыдущими, но последний жаберный луч никогда не бывает несоразмерно расширенным в пластинку (в отличие от Stomiiformes и Enchodontiformes). Жаберные тычинки хорошо развиты у Aulopoidei, Chlorophthalmoidei и Myctophoidei, редуцированы или отсутствуют у Synodontoidei и Alepisauroidei.

Крышечные кости (рис. 4г-и), исходно хорошо оссифицированные, могут деминерализовываться у глубоководных форм. У представителей подотряда Alepisauroidei крышечные кости (за исключением suboperculum) в значительной степени редуцированы. Вентральная ветвь и задняя пластинка praeoperculum слабо илиумеренно редуцированы у Aulopus, Sardinioides, Chlorophthalmus, Paraulopus и Paralepididae; у других представителей отряда - в значительной степени; всегда лишено шипов. Operculum имеет форму, близкую к треугольной или четырехугольной, с хорошо выраженным суставным отростком, без шипов, но у представителей семейства Myctophidae иногда с зубчатым постеродорсальным краем. Соотношение operculum и suboperculum вариабельно: как правило, operculum выше suboperculum, исключая Neocassandrinae, у которых эти кости соизмеримы по высоте, и Alepisauroidei, у которых, в связи с редукцией operculum, эти кости соизмеримы по высоте или suboperculum выше operculum (иногда значительно). Interoperculum в различной степени редуцировано у Alepisauroidei, у представителей других подотрядов развито хорошо.

Пояса парных плавников. Кости плечевого пояса миктофообразных узкие; posttemporale вильчатое; вентральная ветвь cleithrum не имеет резкого изгиба книзу, задняя пластинка этой кости различно развита. У некоторых Myctopnoidei (Beckerophotus, Eomyctophinae, Lampanyctinae) вентральная ветвь cleithrum несет более или менее выраженный постеромедиальный шельф. Важным диагностическим признаком является характер сочленения cleithrum с supracleithrum: у большинства подотрядов cleithrum сочленяется с нижней половиной supracleithrum, но у Alepisauroidei - с верхней. С каждой стороны по два - три postcleithra: одно - два пластинковидных дорсальных и длинное узкое вентральное. Грудные плавники у большинства миктофообразных, за исключением Alepisauroidei, расположены более или менее высоко на боках тела, у Alepisauroidei - вблизи его вентрального края.

Исходным типом строения тазовых костей миктофообразных являются нормально окостеневшие, раздельные кости клиновидной формы с хорошо развитой пластинкой и единым pr, «ischiadicus», pr. «iliacus» развит слабо или умеренно. У Chlorophthalmoidei и некоторых Myctophoidei pr. «iliacus» развит сравнительно хорошо,что рассматривается в качестве апоморфного состояния (для Chlorophthalmoidei) (Baldwin, Johnson, 1996). У Myctophoidei может наблюдаться как деминерализация тазовых костей, сопровождающаяся редукцией пластинки, так и их сильное окостенение и срастание тазовых костей соседних сторон, рг. «schiadicus» в некоторых случаях может быть двураздельным (Paxton, 1972; Топал, 1987). В некоторых случаях (Polymerichthyidae) может наблюдаться полная утрата тазового пояса и брюшных плавников (Uyeno, 1967). Брюшные плавники миктофообразных занимают абдоминальное, редко субторакальное положение, содержат обычно от восьми до 13 лучей (в исключительных случаях шесть (Notolychnus) или не менее 24 (Holosteus)).

Аксиальный скелет и непарные плавники. Число позвонков у миктофообразных и, как следствие, степень удлиненности тела широко варьируют. У Aulopoidei, Chlorophthalmoidei и Synodontoidei тело умеренно удлиненное и низкое, позвонков 40-60, что является исходным состоянием (Johnson, 1982). Генерализованным Myctophoidei (Neoscopelidae, Eomyctophinae, примитивные Myctophidae, подобные Krefftichthys и Protomyctophum) свойственно уменьшение числа позвонков до 30-35 и, как следствие, укорочение тела. Наименьшее число позвонков в пределах отряда зарегестрировано для Notolychnus (28), у некоторых продвинутых миктофид (Gymnoscopelini) наблюдается вторичное увеличение числа позвонков до 45 (Paxton, 1972). Для Alepisauroidei характерно увеличение числа позвонков (до >150), сопровождающееся значительным удлинением тела. Туловищных позвонков меньше, чем хвостовых у всех без исключения Myctophoidei (Jollie, 1954; Goody, 1969а; Paxton, 1972; Прокофьев, 2002в; настоящее сообщение); у остальных подотрядов - больше, чем хвостовых. Диагностической особенностью миктофоидньгх рыб являются пропорции тел позвонков и степень развития гребней на них - тела короткие и высокие с хорошо развитыми гребнями у Neoscopelidae (исключая Beckerophotus) и удлиненные со слабо развитыми гребнями или вовсе без них у Myctophidae (Бородулина, 1987). Короткие ивысокие позвонки с развитыми продольными гребнями свойственны большинству Chlorophthalmoidei; у Aulopoidei, Synodontoidei и некоторых Alepisauroidei (Evermannellidae, Scopelarchidae, Omosudidae) тела позвонков умеренно удлинены, цилиндрические, а у Notosudidae (Chlorophthalmoidei) и долихозомных Alepisauroidei -значительно удлиненные (высота примерно вдвое и более меньше длины), но также с развитыми продольными гребнями (Goody, 1969а; Johnson, 1982; Бородулина, 1985; 19866; собственные данные). По-видимому, исходным состоянием было наличие умеренно удлиненных тел позвонков с развитыми гребнями, из которых возникли две эволюционные тенденции - укорочение тел позвонков (Chlorophthalmoidei, Neoscopelidae) или наоборот, их удлинение у долихосомных Alepisauroidei и Notosudidae, и редукция и утрата гребней на них (Myctophidae, Beckerophotus из Neoscopelidae). Невральные отростки у Alepisauroidei и некоторых Chlorophthalmoidei (Scopelosaurus, Chlorophthalmus) могут не срастаться на одном - трех передних позвонках, у остальных миктофообразных - на всех позвонках сросшиеся (Jollie, 1954; Goody, 1969а; Бородулина, 1985; 19866; 1987; наши данные). Для Scopelengys (Myctophoidei) и Ipnops (Chlorophthalmoidei) характерно слабое обызвествление скелета (Paxton, 1972; Бородулина, 19866), его деминерализация сопровождается развитием значительного количества хряща между позвонками (Бородулина, 19866; 1987, рис. 1).Supraneuralia (рис. 4к-м) имеются у всех миктофообразных (на ископаемом материале обычно, из-за тонкости и часто слабой оссификации, сохраняются плохо), однако, их число редуцировано (от 1 до 3-5). Большинству миктофообразных (Aulopoidei, Synodontoidei, Myctophoidei, частично Chlorophthalmoidei и Alepisauroidei) свойственно наличие тонких палочковидных supraneuralia, ориентированных более или менее горизонтально, однако у Chlorophthalmidae supraneuralia имеют широкую заднюю пластинку (рис. 4к), а у Ipnopidae, Notosudidae, Paralepididae они лежат параллельно дорсальному краю тела и нередко также расширены. Наибольшего развитияБиргапеигаНа достигают, по-видимому, у Но1о$1еи$ (Рага1ер1сМае), у которого они имеют вид мощных костных пластин с грубой скульптурой. Идентификация этих пластин как эиргапеигаНа подтверждается сходным строением зиргапеига1е у 8соре1оваигив и современных Рага1ер1(Мае (Бородулина, 1985; 19866), у которых эиргапеигаНа (одно или два) также очень длинные и (хотя бы переднее) расширенные в пластинку (рис. 4л,м).

Положение начала и длина основания (число лучей) спинного плавника является важным диагностическим признаком. Как правило, спинной плавник короткий или умеренной длины (10-21 луч), но у А]ер1заипс1ае и Ро1утелсЬШу1(1ае он очень длинный (36-50 лучей у А1ер1заипс1ае и до 350 у Ро1утепс1и11у1<1ае); у А1ер1Баипс1ае спинной плавник очень высокий, парусовидный. В ряде случаев (Аи1ор1с1ае (частью), РэеисЫпсЬопо^ае) в передней части спинного плавника могут иметься удлиненные лучи. Начало спинного плавника расположено в передней половине или у середины тела у Аи1оро1с1е1, СЫогорЬШа1то1с1е1, Мус1орЬо'к1е1, 8упо(1оп1о1(1е1, семейств ЕуегтаппеШбае, 8соре1агсЫс1ае, ОтовисМае, А1ер1заилс1ае и Ро1утепсЬ1Ьу1(1ае из А1ер18аиго1с1е1; у Рага1ер1(Шае оно в большей или меньшей степени смещено в заднюю половину тела. У АпоЮр1еп(1ае спинной плавник полностью отсутствует. В пределах подотряда Мус1орЬо1(1е1 важной диагностической особенностью является положение начала анального плавника относительно конца спинного. У ЫеоэсореМае (исключая КеосаэзапсЫпае) начало анального плавника расположено значительно позади уровня конца спинного, тогда как у КеосазБапёппае и Мус1орЫс1ае вертикали начала анального и конца спинного расположены близко друг к другу или на одном уровне. Анальный плавник миктофообразных с коротким основанием, смещен назад (кроме Ро1утепсЬ1Ьу1(1ае, у которого он очень длинный, хотя и значительно короче спинного); жировой плавник у современных форм имеется, но на ископаемом материале, как правило, не сохраняется. Колючих лучей в плавниках нет.

Хвостовой скелет. Myctophiformes характеризуются стегуральным хвостовым скелетом; у генерализованных миктофообразных он включает шесть аутогенных hypuralia и parhypurale, гипуральная диастема, как правило, присутствует (кроме Aulopus)', имеется uroneurale-2, три epuralia и хорошо развитый свободный второй уральный позвонок (urale-2); невральный отросток второго преурального позвонка укорочен (иногда до небольшого гребня), в основаниях невральных и гемальных отростков последних хвостовых позвонков обычно нет пластиновидных расширений, за исключением Alepisauroidei, у которых они имеются на последних 4-10 позвонках (Бородулина, 1985); первые уральный и преуральный позвонки полностью сращены, их невральные отростки в качестве обособленных образований отсутствуют. В процессе эволюции в разных линиях (Synodontoidei, Myctophidae, Alepisauroidei) происходит редукция числа epuralia; сильная редукция и полная утрата urale-2; иногда утрачивается hypuraIe-6, для некоторых Myctophidae отмечены также удлинение гипуральных пластин (Paxton, 1972) и олигомеризация числа hypuralia (Jolllie, 1954; Paxton, 1972; Бородулина, 1987, рис. 3). При этом срастание hypuralia происходит на поздних стадиях онтогенеза, тогда как у мальков наблюдаются все шесть раздельных hypuralia (Jollie, 1954, фиг. 24). Редукция числа epuralia до одного - двух отмечено для Synodontoidei, Ipnopidae (Chlorophthalmoidei), Neocassandrinae (Myctophoidei), вариабельно среди Alepisauroidei и Myctophidae. У Anotopteridae epuralia отсутствуют. Свободное urale-2, присутствующее у Aulopoidei, Chlorophthalmoidei и Neoscopelidae, утрачивается у подавляющего большинства Myctophidae, у Synodontoidei, Anotopteridae и Alepisauridae (сильно редуцированное, но все же обособленное urale-2 свойственно некоторым генерализованным миктофидам, например, Eomyctophum и Protomyctophum, и зеленоглазковым рода Chlorophthalmus) (Hollister, 1937; Gosline, 1961; Paxton, 1972; Johnson, 1982; Бородулина, 1985; 19866; 1987). У некоторых Myctophoidei(Neocassandridae) и Alepisauroidei (Evermannellidae, Scopelarchidae)6 наблюдается сильное укорочение всех или только переднего epurale (Rosen, Patterson, 1969; Бородулина, 1985; 19866; Прокофьев, 2002в). В некоторых случаях (Polymerichthyidae из Alepisauroidei) наблюдается редукция хвостового плавника и его скелета.

Иногда может наблюдаться аберрантное строение хвостового скелета, подобно отмеченному выше для Holosteus (см. систематическую часть).

Светящиеся органы. Светящиеся органы имеются у представителей подотряда Myctophoidei (семейство Myctophidae и роды Neoscopelus и Beckerophotus из Neoscopelidae); кроме того специфические светящиеся органы тканевого типа могут иметься в других группах (таковы головные органы Ipnopidae и светящиеся органы некоторых Paralepididae), но их обнаружение на ископаемом материале, в отличие от миктофоидных, невозможно. Светящиеся органы Neoscopelidae представлены фотофорами, лишенными линзовидных утолщений чешуй и расположенными несколькими параллельными рядами на брюхе и на боках тела у его вентрального края. На ископаемом материале эти образования выглядят как темные, тусклые, невозвышающиеся и нечетко отграниченные пятна. Подобный облик имеют и фотофоры наиболее генерализованных миктофид (Eomyctophinae), но, в отличие от Neoscopelidae, они собраны в определенные серии (рис. 5). Известны четыре основных типа светящихся органов Myctophidae (Беккер, 1983). Прежде всего это серийные фотофоры, расположенные определенным образом преимущественно ниже боковой линии (только у Noíolychnus, Dorsadetia и Bolinichíhys отдельные фотофоры некоторых серий могут лежать выше боковой линии). Серийные фотофоры всех миктофид, за6 Некоторые авторы (Johnson, 1982; Бородулина, 19866) относят Scopelarchidae к Chlorophthalmoidei; в настоящей работе сохранено традиционное отнесение этого семейства к Alepisauroidei (Regan, 1911; Gosline et al., 1966; Rosen, Patterson, 1969;Линдберг, 1971; Paxton, 1972; Rosen, 1973; Lauder, Liem, 1983; Sato, Nakabo, 2002 и др.).

62fZJ¿ff МаРис. 5. Расположение сериальных фотофоров и светящихся желез у представителей семейства Му^орИЮае (по Беккер, 1983). Объяснения в тексте.исключением Eomyctophum, покрыты линзовидно утолщенными чешуями. На голове могут иметься следующие фотофоры и группы фотофоров: бранхиостегальные фотофоры (Вг) вдоль нижней челюсти; суборбитальный и супраорбитальный фотофоры (So и Suo), соответственно, у верхнего и нижнего краев орбиты; заглазничные и буккальные фотофоры (Се и Bu) между задним краем орбиты, нижней челюстью и praeoperculum; оперкулярные фотофоры (Ор); на теле всегда присутствуют грудные латеральные (PLO) и вентральные (PVO), брюшные латеральные (VLO), пектовентральные (РО) и вентроанальные (VO), прекаудальные (Ргс), анальные (АО) и супраанальные (SAO) фотофоры (у родов Eomyctophum и Krefftichthys серия SAO в типичной конфигурации еще не сформирована); у многих родов, кроме наиболее генерализованных, АО фотофоры подразделены на переднюю (АОа) и заднюю (АОр) группы и имеется серия Pol. Диагностическое значение имееет наличие или отсутствие некоторых серий фотофоров, число фотофоров в сериях и их расположение относительно друг друга и основных ориентиров (нижний край глаза, основание грудного плавника, начало брюшного, начало и окончание анального плавника, боковая линия, основания нижних дополнительных лучей хвостового плавника и т.д.), величина углов между отдельными фотофорами. Помимо серийных фотофоров у некоторых родов (Scopelopsis, Hintonia, Lampichthys, некоторые виды Lampanyctus) имеются просто устроенные вторичные фотофоры, расположенные на голове и на чешуйных карманах по всему телу или только в определенных местах.

Ко второй группе светящихся органов относятся окологлазничные и каудальные светящиеся железы. У всех миктофид можно обнаружить хотя бы одну пару окологлазничных желез (вентроназальную), но у некоторых видов (например, из рода Diaphus) имеется полный набор окологлазничных желез, включающий дорсоназальную (Dn), вентроназальную (Vn) и анторбитальную (Ant) железы. Каудальные железы могут иметься с обоих краев хвостового стебля (исупракаудальные (БС), и инфракаудальные (1С)) или только с какого-нибудь одного края, или полностью отсутствовать; по своему строению они могут быть едиными или состоять из отдельных секций. Нередок половой диморфизм в наличии и строении окологлазничных и каудальных желез.

Третью и четвертую группы светящихся органов составляют, соответственно, просто устроенные (без рефлектирующего слоя и пигментной выстилки) чешуевидные железы на верхней и нижней сторонах хвостового стебля и поверхностные участки светящейся ткани, имеющиеся у некоторых родов. Их обнаружение на ископаемом материале затруднительно.

Чешуйный покров. Чешуя хорошо развита у представителей Аи1оро1(1е1, Мус1орИо1с1е1 и СЫогорЬШа1шо1ёе'1, у которых она может быть циклоидной или (у ряда представителей МусЮр11о1(1е1) ктеноидной (в некоторых случаях ктении могут быть развиты исключительно сильно - некоторые виды рода МуаорИит)\ у А1ер15аигснс1е'1 и 8упос1оп1о!(1е1 чешуйный покров сильно редуцирован или отсутствует. Могут быть увеличенные чешуи или щитки вдоль боковой линии (8упос1огио1с1е1, Рага1ер1сНс1ае) и в основании хвостового плавника (8упоёоп1о1ёе1). У Рага1ер!сМае костные щитки, являющиеся, по-видимому, видоизмененными БиргапеигаПа (см. выше), могут присутствовать также в передней части туловища вдоль его дорсального края (Но1о$1еи$).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬОтряд STOMIIFORMES sensu Fink, Weitzman, 1982 Диагноз. Мелкие или средних размеров рыбы (максимальные размеры от 15 до 450 мм SL). Тело обычно в различной степени удлиненное, реже более или менее высокое (Margrethia, Ichthyococcus, Sternoptychini); сжатое с боков. Рот, как правило, большой, сочленение нижней челюсти с черепом обычно располагается позади заднего края орбиты (исключая Ichthyococcus и Sternoptychidae). Восходящий и сочленовный отростки praemaxillare, как правило, отсутствуют, сильно редуцированы или слиты, формируя треугольный выступ на дорсальном крае переднего конца кости, реже оба присутствуют как обособленные образования или восходящий отросток длинный (Sternoptychini). Maxillare входит в состав ротового края, озублена; как правило, имеется одно-два supramaxillare (за исключением некоторых Stomiidae). Нижняя челюсть узкая, с низким (иногда невыраженным) короноидным отростком. Зубы на челюстях всегда имеются7, прикрепление зубов к кости по III-IV типу (Fink, 1981). Нейрокраний обычно узкий, тропидобазальный, но укороченный и широкий у большинства представителей семейства Stomiidae. Посттемпоральная ямка отсутствует. Медиопариетальный контакт обычно имеется (исключая Sternoptychidae). Basisphenoideum, как правило, имеется, хорошо развито и контактирует с pterosphenoideum; реже отсутствует. Боковые стенки передней части заднего миодома, образуемые prooticum, отсутствуют, имеется пост-базисфеноидный промежуток, ограниченный basisphenoideum, parasphenoideum и prooticum. Parasphenoideum не озублено. Подглазничный шельф отсутствует. Praeoperculum очень узкое, его горизонтальная ветвь сильно редуцирована, а задняя пластинка узкая, с ограниченным числом ответвлений сенсорного канала. Operculum без шипов, его дорсальный край,7 Исключение представляют только самцы видов рода Idiacanthus, которые сохраняют признаки личиночного строения и имеют беззубыми обе челюсти (Новикова, 19676).как правило, косо повышается спереди назад, исключая большинство Sternoptychini, у которых дорсальная пластинка operculum (выше суставной головки) в различной степени редуцирована, и Stomiidae, у которых наблюдается в различной степени выраженная редукция крышечных костей. В мышечном аппарате жаберного скелета имеется musculus retractor dorsalis. У современных форм basihyale не озублено (исключая Diplophos). Жаберных лучей 6-28, несколько передних прикрепляются к hypohyale ventrale (кроме большинства Sternoptychidae), задние пластиновидно расширены. Posttemporale вильчатое. Дистальный конец вентральной ветви cleithrum загнут вниз. Обычно имеется mesocoracoideum (исключая Sternoptychini). Позвонков 27-164; туловищных больше, чем хвостовых (кроме Sternoptychidae). Хвостовой скелет стегуральный, в нем первые преуральный и уральный позвонки слиты в единый центр (pu-1+u-l), второй уральный позвонок имеется или отсутствует, uroneuralia не более двух. Невральный отросток второго преурального позвонка обычно длинный (кроме Diplophos). Supraneuralia и межмышечные косточки хорошо развиты (за исключением большинства Sternoptychidae и Stomiidae, у которых происходит уменьшение числа supraneuralia до одного или нескольких). Спинной плавник один; жировой имеется или отсутствует. Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела. Брюшные плавники занимают абдоминальное положение, содержат 4-9 лучей. Колючих лучей в плавниках нет. Хвостовой плавник вильчатый, с 19 главными лучами, из них 17 ветвистых. Чешуя имеется или отсутствует, если имеется -циклоидная и легко опадающая. Кости не содержат костных клеток. Фотофоры имеются (у Gonostoma bathyphilum и Cyclothone obscura сильно редуцированы), гистологических типов а, Р и у (Bassot, 1970), на теле расположены в продольных рядах; кроме основных рядов фотофоров могут иметься многочисленные более мелкие дополнительные фотофоры (Yarrella), светящиеся железы и скопления светящейсяткани. Населяют мезо- и батипелагиаль, отчасти абиссопелагиаль (глубины до 2000 м и более), многие виды совершают интерзональные миграции.

Состав. Четыре семейства: Gonostomatidae Gill, 1893 (эоцен - современность); Sternoptychidae Dumeril, 1806 (эоцен - современность); Phosichthyidae Weitzman, 1974 (эоцен - современность); Stomiidae Günther, 1864 (эоцен - современность); и три рода неясной семейственной принадлежности8: Idrissia Arambourg, 1954 (верхний мел -?нижний олигоцен Марокко, Туркмении и ?Карпат); Diplophos Günther, 1873 и Triplophos Brauer, 1902 (оба современные, Мировой океан). Семейство Protostomiidae Arambourg, 1954 (верхний мел Средиземноморья), традиционно относимое к Stomiiformes (Arambourg, 1943; 1954; Данильченко, 1964; Taverne, 1991), по-видимому, не принадлежит к этому отряду (см. далее).

Сравнение. Stomiiformes являются хорошо очерченной группой небольших мезо- и батипелагических рыб, характеризующихся генерализованным для Euteleostei общим планом строения (Regan, 1923). Однако наличие у представителей этого отряда m. retractor dorsalis указывает на принадлежность Stomiiformes к высшим костистым (Neoteleostei), среди которых они рассматриваются в качестве сестринской группы для всех прочих отрядов (Fink, Weitzman, 1982; Lauder, Liem, 1983; Harold, Weitzman, 1996). Для обоснования монофилии Stomiiformes предлагался набор признаков (Fink, 1981; Fink, Weitzman, 1982; Harold, Weitzman, 1996 и др.), большинство из которых, однако, представляются непригодными в качестве аутапоморфий (см. филогенетическую часть). На настоящем уровне изученности как безусловная аугапоморфия отряда может рассматриваться лишь специфическое гистологическое строение фотофоров (Bassot, 1970; Fink, Weitzman, 1982); топография светящихся органов у Stomiiformes также8 Род Paravinciguerria Aramb., описанный в составе семейства Gonostomatidae (Arambourg, 1954), а позднее рассматривавшийся как Salmoniformes incertae sedis (Taverne, 1994), возможно, также принадлежит к Stomiiformes (см. далее).отлична от таковой у других групп (Myctophiformes, некоторые Alepocephaloidei и Acanthopterygii).

Ископаемые Stomiiformes могут быть легко отличены от представителей других отрядов следующей комбинацией признаков: рот, как правило, большой, нижнечелюстной сустав расположен позади орбиты (кроме Ichthyococcus и многих Sternoptychidae); хорошо развитое озубление praemaxillare, maxillare и dentale; maxillare на значительном протяжении участвует в образовании ротового края; вентральный конец cleithrum загнут вниз; грудные плавники низко на теле, брюшные -абдоминальные; туловищных позвонков больше хвостовых (кроме Sternoptychidae); нет колючих лучей в плавниках; на теле имеются фотофоры, расположенные в продольных рядах; а также с учетом других признаков, перечисленных в диагнозе. В ископаемом состоянии фотофоры у Stomiiformes сохраняются хорошо, в виде четко очерченных темных пятен (при хорошей сохранности с металлическим блеском), что, по-видимому, обуславливается спецификой строения клеток светопреломляющего слоя и, соответственно, характером их фоссилизации, очевидно, отличным от такового, например, у Myctophiformes.

Замечания. В составе отряда Stomiiformes могут быть обозначены две филогенетические линии, которым нередко придается таксономический статус рангом от инфраотрядов до надсемейств (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996; Prokofiev, 2001a): Gonostomatoidea (=Gonostomata) с семействами Gonostomatidae и Sternoptychidae, и Phosichthyoidea (=Photichthya) с семействами Phosichthyidae и Stomiidae. Первые характеризуются четырьмя radialia грудного плавника и фотофорами гистологических типов а и Р (Bassot, 1970), монофилия этой группы обосновывается миологическими признаками (Harold, Weitzman, 1996), не известными для ископаемых видов. Монофилия Photichthya поддерживается наличием трех radialia грудного плавника и фотофоров типа у (Harold, Weitzman, 1996).

Роды Diplophos и Triplophos, традиционно включаемые в состав семейства Gonostomatidae (Grey, 1960; 1964; Weitzman, 1974; Мухачева, 1978; Бородулина, 1984; Masuda et al., 1985; Schaefer et al., 1986 и др.), в настоящее время выведены из него (Harold, Weitzman, 1996; Harold, 1998), причем первый считается сестринской группой для всех остальных современных Stomiiformes (Fink, Weitzman, 1982; Fink, 1984), а второй - возможной сестринской группой Photichthya (Harold, Weitzman, 1996). Статус ископаемого рода Idrissia, принадлежность которого к Stomiiformes оспаривалась (Weitzman, 1967а), обсуждается ниже при описании палеоценового вида.

Семейство Gonostomatidae Gill, 1893 Типовой род - Gonostoma Rafinesque, 1810.

Диагноз. Тело от умеренно высокого (Margreíhia) до сильно удлиненного (Gonostoma, Cyclothone), его наибольшая высота 3.5-9.0 раз содержится в SL. Нейрокраний удлиненный. Рот большой, нижнечелюстной сустав располагается позади заднего края орбиты; praemaxillaria укороченные, составляют Уз - 7ю длины maxillare. Зубы в челюстях, как правило, резко различаются по размеру: между длинными клыковидными зубами расположены многочисленные мелкие промежуточные зубы, не превышающие трети длины клыков; только у рода Cyclothone все зубы мелкие и сравнительно однородные; хотя бы часть зубов maxillare нередко направлены вершинами вперед (кроме Gonostoma, Scopeloides и, по-видимому, Primaevistomias, у которых все зубы на maxillare могут быть вертикальными). Чередование длинных и мелких зубов в верхней и нижней челюстях более или менее закономерно (т.е. между клыками всегда располагаются промежуточные зубы; однако, у отдельных экземпляров Scopeloides в задней части maxillare могут иметься только клыковидные зубы). Инфраорбитальная серия костей полная. Теменные кости не разделены supraoccipitale. Жаберные тычинки хорошо развиты на всем протяжении 1-й жаберной дуги. Жаберных лучей 12-16, из них 4-6 на epihyale. Подбородочного усика нет. Позвонков34-44. В хвостовом скелете от двух (Cyclothone) или пяти (Bonapartia) до шести (большинство родов) аутогенных гипуралий, hypurale-б, как правило, имеется (кроме Cyclothone pallida, у которой все hypuralia сращены в две пластинки (Бородулина, 1982а)); невральный отросток второго преурального позвонка длинный, не короче невральных отростков предшествующих позвонков; эпуралий 1-3. Начало спинного плавника на середине тела или немного позади нее, но не смещено в заднюю треть тела. Начало анального плавника, как правило, на вертикали начала спинного или несколько позади нее (исключая Primaevistomias, у которого анальный начинается под концом спинного плавника), в этом плавнике 20-31 лучей. В скелете грудного плавника четыре радиалии. Фотофоры расположены в два параллельных ряда на теле, на истмусе отсутствуют, не собраны в группы. Фотофоров в сериях: Вг 8-16; OA 0-21; IPO; IV 11-16; VAV3-10; AC 15-23.

Состав. Bonapartia Goode et Bean, 1896 - миоцен Европы и ?3акавказья (отолиты) - современный, Мировой океан; Cyclothone Goode et Bean, 1883 - миоцен Японии и Калифорнии - современный, Мировой океан; Gonostoma Rafinesque, 1810 -миоцен Японии (отолиты), миоцен Средиземноморья - современный, Мировой океан; Kotlarczykia Jerzmanska, 1974 - верхний олигоцен Польских Карпат; Margrethia Jespersen et Taaning, 1919 - современный, Мировой океан; Primaevistomias Prokofiev et Bannikov, 2002, средний эоцен, Северный Кавказ; Scopeloides Wettstein, 1886 - нижний олигоцен Швейцарии, Румынии, Польши, Моравии, Украины, Кавказа и Ирана. Отолиты, относимые к семейству Gonostomatidae, известны начиная с верхнего олигоцена (Brzobohaty, Nolf, 2002).

Сравнение. Отличаются от других семейств отряда и родов неопределенного семейственного положения закономерным чередованием длинных клыковидных и мелких промежуточных зубов в челюстях, укорочением praemaxillare и отсутствием IP-фотофоров. В отличие от Phosichthyidae и Stomiidae имеют четыре radialia в скелетегрудного плавника (против трех); кроме того, отличаются от Stomiidae полной инфраорбитальной серией костей, наличием развитых жаберных тычинок, сохранением hypurale-6 в хвостовом скелете и отсутствием подбородочного усика. В отличие от Sternoptychidae parietalia не разделены supraoccipitale и фотофоры не собраны в группы. От родов неопределенной семейственной принадлежности, ранее включавшихся в состав этого семейства (Diplophos и Triplophos), представители Gonostomatidae отличаются: от Diplophos - меньшим числом позвонков (44 и менее против 63 и более), лучей анального плавника (20-31 против 36-68) и фотофоров АС (15-23 против 28-51), отсутствием зубов на basihyale (современные формы), а от Triplophos - более коротким хвостовым отделом тела (у Triplophos анальный плавник начинается перед серединой тела) и меньшим числом позвонков, лучей анального плавника и фотофоров АС (у Triplophos 60, 54-63 и 35-41, соответственно).

Замечания. Род Cyclothone Goode et Bean, 1883, традиционно признаваемый большинством авторов (Grey, 1960, 1964; Мухачева, 1964, 1972, 1974; Weitzman, 1974; Бородулина, 1982а, 1984; Masuda et al., 1985; Schaefer et al., 1986 и др.), по результатам кладистского анализа Э. Харольда (Harold, 1998) должен считаться младшим синонимом рода Gonostoma. С другой стороны, имеются основания для выделения ряда видов Gonostoma s.str. в самостоятельный род Sigmops Gill, 1883 (Miya, Nishida, 2000; Шейко, Федоров, 2001). Мы придерживаемся традиционной трактовки объема и валидности родов Gonostoma и Cyclothone (Grey, 1960; 1964; Мухачева, 1972; 1974; Бородулина, 1982а и т.д.). Род Ohuus Sato из миоцена Японии (Sato, 1962), отличающийся от Cyclothone лишь несколько большим числом лучей спинного плавника (21 против 17 и менее) и несколько большими размерами (136 мм против 90 мм и меньше), мы считаем синонимом последнего.

Род Primaevistomias Prokofiev et Bannikov, 2002Primaevistomias: Прокофьев, Банников, 2002, с. 44.

Типовой вид - Primaevistomias weitzmani Prokofiev et Bannikov, 2002, средний эоцен Северного Кавказа.

Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота 5.0-6.5 раза содержится в SL. Praemaxillare умеренно укорочено, составляет около трети длины maxillare, имеет небольшие, обособленные восходящий и сочленовный отростки. Quadratum с выемкой на заднем крае. Hyomandibulare наклонено головкой вперед, нижнечелюстной сустав расположен на вертикали сочленения operculum и hyomandibulare или несколько позади него. Frontalia почти гладкие. Позвонков 42-44, из них 20-22 хвостовых. Тела позвонков не удлиненные, их длина не более чем в полтора раза превышает высоту. Epineuralia в хвостовом отделе позвоночника прикрепляются к основаниям невральных отростков. В хвостовом скелете шесть аутогенных hypuralia, три epuralia, два uroneuralia, имеется свободное тело второго урального позвонка. Лучей спинного плавника 11-14. Анальный плавник начинается на уровне конца спинного и содержит около 20 лучей. Удлиненных лучей в вертикальных плавниках нет. Брюшные плавники прикрепляются явно впереди начала спинного. Фотофоры OA имеются, фотофоров АС около 16-19. SL до 7.5 см.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. От других родов семейства отличается положением начала анального плавника под концом спинного, а не вблизи вертикали его начала и несколько большим числом позвонков (42-44 против 34-40). Кроме того, по сравнению с большинством родов семейства у эоценовой формы наименее укороченные praemaxillaria (около */з длины maxillaria против /4— /jo, однако, у отдельных экземпляров Gonostoma praemaxillare также иногда лишь на треть короче maxillare). В отличие от родов Bonapartia, Margrethia и Kotlarczykia у Primaevistomias имеются фотофоры серии OA, нет удлиненных лучей или лопастей в вертикальных плавниках и лучей спинного плавника меньше (11-14 против 15-20); кроме того,отличается от Bonapartia раздельными hypuralia 1 и 2 (против слитых (Бородулина, 1982а, рис. 1,Пв)); от Margrethia - более удлиненным телом (высота 5.0-6.5 раз в SL против 3.5-4.0 у Margrethia), а от Kotlarczykia - меньшим наклоном hyomandibulare и наличием в хвостовом скелете трех эпуралий против двух у Kotlarczykia. В отличие от Gonostoma, Cyclothone и Scopeloides тела позвонков у Primaevistomias не удлинены; кроме того, в отличие от Gonostoma и Scopeloides максимальные размеры, по-видимому, меньшие; в отличие от Gonostoma и Cyclothone лучей анального плавника меньше; в отличие от Scopeloides передние лучи непарных плавников не удлинены, frontalia почти гладкие, есть выемка на заднем крае quadratum и в отличие от Cyclothone зубы в челюстях резко различаются по размеру, шесть аутогенных hypuralia и три хорошо оссифицированных палочковидных epuralia (у Cyclothone в области epuralia имеется один полностью хрящевой элемент, скелет этого рода в целом слабо окостеневающий (Бородулина, 1982а)).

Род Бу^Ъг^Ыа известен из близких по возрасту отложений среднего эоцена Грузии. Для него характерно длинное (около 7г длины шахШаге) ргаешахШаге, игловидные, примерно одноразмерные зубы в челюстях, три гасПаНа грудного плавника. Таким образом, 5у1сЪех$Ыа не разделяет каких-либо специализаций сPrimaevistomias, а наличие трех радиалий (апоморфия) позволяет без сомнений отнести этот род к Phosichthyidae. Этими же признаками, а кроме того, наличием трех (против двух) epuralia Primaevistomias отличается от олигоценовой Eovinciguerria.

Род Phosichihys известен с миоцена (Arambourg, 1925; Brzobohaty, Nolf, 2002), он несколько напоминает Primaevistomias озублением челюстей, однако, чередование клыков и промежуточных зубов у этого рода не закономерно, а кроме того, зубы на maxillare мало отличаются по величине. Из других отличий следует указать наличие у Phosichthys всего двух epuralia, более смещенный назад анальный плавник, над передним концом которого лежит два ряда фотофоров (один у Primaevistomias), и более заднее положение нижнечелюстного сустава.Primaevistomias weitzmani Prokofiev et Bannikov, 2002 Табл. I, фиг. 1-4; табл. И, фиг. 1; рис. 6.Primaevistomias weitzmani: Прокофьев, Банников, 2002, с.44, табл. III, фиг. 1-4, рис. 1-3.

Голотип - ПИН № 4425/50, полный скелет с неполным противоотпечатком; Краснодарский край, левый берег р. Пшеха в 1 км выше хут. Горный Луч; средний эоцен (бартон), кумский горизонт.

Кости плечевого пояса узкие. Posttemporale вильчатое, его ветви мало отличаются по длине и форме (рис. 6ж); нижняя лишь едва короче и уже верхней. Вентральная ветвь cleithrum загнута книзу. Coracoideum и postcleithrum узкие; четыре radialia грудного плавника. Тазовые кости узкие, удлиненные.

Позвонков 20-24+20-22=42-44. Позвонки прямоугольные, с умеренно развитыми продольными гребнями, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. По-видимому, все невральные отростки слиты с телами позвонков, на самых передних туловищных позвонках хотя бы частично (экз. №№ 4425/51 и 4425/55). Презигапофизы развиты слабее постзигапофизов, преэпизигапофизы выражены лучше, чем прегипозигапофизы. Плевральные ребра умеренно отклонены назад (наиболее сильно - задние), длинные и тонкие, почти достигают вентрального края тела. Межмышечные косточки хорошо развиты. Имеются неудовлетворительно сохранившиеся supraneuralia. В хвостовом скелете (рис. 6з) присутствует шесть аутогенных гипуралий и parhypurale. Имеется автономный второй уральный позвонок, несущий четыре верхние гипуралии. Невральный отросток второго преуральногопозвонка длинный. Два игопеигаНа, из них первое длиннее второго и участвует в формировании стегурале. ЕригаНа три.

Спинной плавник начинается немного позади середины тела, над 18-19-м туловищным позвонком; длина его основания примерно равна суммарной длине пяти-восьми противолежащих позвонков. Анальный плавник начинается сразу позади вертикали последнего луча спинного, оканчивается под 13-14-м хвостовым позвонком. Птеригиофоры непарных плавников вильчатые, довольно длинные. Грудные плавники относительно узкие, содержат около 12 лучей; их концы не достигают начала брюшных плавников. Брюшные расположены на 2-3 позвонка впереди начала спинного плавника, не достигают своими концами начала анального, содержат около восьми лучей. Хвостовой плавник вильчатый, содержит по 7-9 дополнительных лучей в каждой лопасти.

Чешуя имеется, но сохранилась крайне неудовлетворительно; мелкая, циклоидная, в базальной части несет около 20 четких параллельных склеритов. Фотофоры расположены в параллельных рядах, сохранились посредственно. Между грудными и брюшными и брюшными и анальным плавниками двойной ряд фотофоров; число фотофоров можно с уверенностью подсчитать только в серии АС, где их около 16-19.

Онтогенетическая изменчивость. Ювенильный экземпляр (№ 4425/54) имеет, в отличие от взрослых представителей вида, практически квадратной формы позвонки (у взрослых они цилиндрические) и щипцеобразно вытянутые передние концы челюстей. Высота тела рыб с возрастом увеличивается.

Размеры. БЬ до 75 мм. Некоторые измерения (в % БЬ, п=8): Длина головы 27.7-30.0Наибольшая высота тела 15.4-20.3Высота хвостового стебля 6.9-8.8Предорсальное расстояние 52.6-56.4Преанальное расстояние 68.4-72.3Превентральное расстояние 47.1-51.8Пектовентральное расстояние 17.7-21.4Вентроанальное расстояние 15.8-22.1Длина основания спинного плавника 8.9-10.9Высота спинного плавника 14.3-19.1Длина основания анального плавника 19.6-23.5Длина грудного плавника 14.3-18.4Длина брюшного плавника ' 10.7-15.4Длина хвостового плавника 20.9-29.1Длина хвостовой части позвоночника 33.6-34.6В процентах длины головы:Длина рыла 19.4-26.3Горизонтальный диаметр орбиты 35.9-47.4Длина нижней челюсти 76.9-85.0Сравнение. В составе рода один вид.

Материал. Кроме голотипа, 21 экз. (целые скелеты и фрагменты, частично с противоотпечатками), ПИН, №№ 4425/51-71 из типового местонахождения.

Род Scopeloides Wettstein, 1886 Osmerus (part.): Agassiz, 1839-1844, с. 102.Scopeloides: Wettstein, 1886, c. 55; Paucä, 1934a, c. 90; Данильченко, 1960, с. 26; 1964, с. 409; Ciobanu, 1977, с. 66; Arambourg, 1967, с. 43, 49. Trisopteroides: Priem, 1908, с. 6. Copeichthys: Priem, 1908, c. 8. Mrazecia: Paucä, 1929, c. 115.

Типовой вид - Osmerus glarisianus Agassiz, 1839-1844, нижний олигоцен Швейцарии, Кавказа, Карпат и Ирана.

Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота 5.0-6.4 раза содержится в SL. Praemaxillare короткое, его длина составляет около V4-V5 длины maxillare. Задний край quadratum прямой. Hyomandibulare наклонено головкой вперед, нижнечелюстной сустав расположен позади вертикали сочленения operculum и hyomandibulare. Frontalia с ячеисто-гребенчатой скульптурой. Позвонков 37-40, из них 20-22 хвостовых. Тела позвонков варьируют от субквадратных до удлиненно-цилиндрических, их длина увеличивается с возрастом. Epineuralia в хвостовом отделе позвоночника прикрепляются к средней части невральных отростков. В хвостовом скелете шесть аутогенных hypuralia, три epuralia, два uroneuralia, маленькое свободное тело второго урального позвонка имеется или полностью редуцировано. Лучей спинного плавника 13-15 (обычно 14). Анальный плавник начинается немного позади начала спинного и содержит 22-26 лучей. Передние лучи спинного и анального плавников удлинены и формируют лопасти. Брюшные плавники прикрепляются явно впереди вертикали начала спинного. Фотофоров OA около 12-15, PV около 8-10, VAV 4, VAL 4, АС 1820. SL до 20 см.

Состав. В составе рода один вид.

Сравнение. В отличие от родов Bonapartia, Margreíhia и Koílarczykia имеет фотофоры серии OA; кроме того, от всех указанных родов отличается более наклонным подвеском, несколько большим числом позвонков, но меньшим - лучей спинного плавника (37-40 и 13-15, против 34-37 и 15-20, соответственно), удлиненными телами позвонков у взрослых рыб; от Bonapartia и Koílarczykia -меньшим числом лучей анального плавника; от Bonapartia - раздельными hypuralia 1 и 2 (против слитых - Бородулина, 1982а); от Margreíhia - более удлиненным телом и от Koílarczykia - тремя epuralia в хвостовом скелете (против двух). От родовPrimae vis torn ias, Cyclothone и Gonostoma олигоценовый род отличается удлиненными передними лучами непарных плавников, образующими лопасти. В отличие от Primaevistomias для Scopeloides характерны более укороченное praemaxillare (1/4-1/5 длины maxillare против около '/з), положение начала анального плавника немного позади вертикали начала спинного, а не под его концом, меньшее число позвонков, удлиненные тела позвонков у взрослых рыб, отсутствие выемки на заднем крае quadratum; от Cyclothone олигоценовый род отличают большее число позвонков (37-40 против 29-33), менее укороченное praemaxillare (у Cyclothone - до '/ю длины maxillare), резко разноразмерные зубы в челюстях, хорошо окостеневший скелет с полным набором hypuralia и epuralia, и большие максимальные размеры. В отличие от всех современных родов и Primaevistomias у рассматриваемого рода кости крыши черепа покрыты довольно грубым гребенчато-ячеистым орнаментом (признак, не известный для Kotlarczykia).

Замечания. К. Арамбур (Arambourg, 1967, с. 49) в качестве диагностического признака Scopeloides приводит отсутствие у него зубов на костях палато-птеригоидного комплекса. На большинстве изученных нами экземпляров определить этот признак не представляется возможным из-за особенностей сохранности материала, однако, по крайней мере, у экз. № 1413/667 зубы на этих костях имеются. По-видимому, указание на отсутствие зубов на palatinum и птеригоидах у Scopeloides связано с их плохой сохранностью.Scopeloides glarisianus (Agassiz, 183 9-1844) Табл. II, фиг. 3; табл. III, фиг. 1; рис. 7-8.Osmerusglarisianus: Agassiz, 1839-1844, с. 102, табл. XII, фиг. 3-4.Scopeloidesglaronensis: Wettstein, 1886, с. 56, табл. II.Scopeloides glarisianus: Woodward, 1901, с. 255; Kalabis, 1948, с. 6, табл. 1, фиг. 1; Асланова, 1960, с. 80, рис. 3; Данильченко, 1960, с. 27, табл. II, фиг. 1, рис. 3; 1964, с.

Рис. 7.8сореШе*8Ш*апи* (А*, 1833-1844), нижний олигоцен Кавказа, реконструкция.

409, табл. VI, фиг. 2; 1980а, с. 41; Arambourg, 1967, с. 43, табл. II, фиг. 2-7,9, фиг. 14,15,17; Jerzmariska, 1968, с. 395, фиг. 3; Ciobanu, 1977, с. 67, табл. XVI, фиг. 1; Gregorovâ, 1989, с. 89, табл. 7; 1997, с. 124, фиг. 1-5, табл. 1-Й.Trisopteroides minutus: Priem, 1908, с. 6, табл. I, фиг. 5, 6.Copeichthys morganr. Priem, 1908, с. 8, табл. I, фиг. 9-11.Mrazecia mrazeci: Paucä, 1929, с. 608, табл. И, фиг. 1, 5.Scopeloides mrazecï. Раиса, 1934а, с. 90.Âstronesthesl simus: Arambourg, 1967, с. 56, фиг. 20, табл. И, фиг.1.Scopeloides paucai: Ciobanu, 1977, с. 68, табл. XVII, фиг. 1.Scopeloides sp.: Gregorovâ, 1989, с. 89.

Кости плечевого пояса (рис. 8к) очень узкие. Posttemporale вильчатое, его ветви примерно равной длины, дорсальная - явно толще вентральной. Supracleithrum ланцетовидное. Вентральная ветвь cleithrum загнута вниз. Coracoideum палочковидное. Тазовые кости (рис. 8л) узкие, их лобковые отростки заострены; имеется маленький, но хорошо развитый processus «iliacus».

Позвонков 16-18+20-22=37-40 (чаще 38 или 39). Позвонки с умеренно развитыми продольными гребнями, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. Тела позвонков варьируют по форме от субквадратных до удлиненно-цилиндрических; эта изменчивость носит возрастной и индивидуальный характер. На ранних стадиях онтогенеза тела позвонков всегда субквадратные, у взрослых рыб они могут удлиняться, иногда (например, экз. № 1413/30) вдвое превышая высоту. Презигапофизы на передних туловищных позвонках развиты слабее, чем постзигапофизы. Плевральные ребра длинные, тонкие, почти достигают вентрального края тела; умеренно отклонены назад (самые задние - больше). Межмышечные косточки хорошо развиты. Между затылком и началом спинного плавника имеются многочисленные supraneuralia. В хвостовом скелете (рис. 8 м) присутствует шесть аутогенных гипуралий и parhypurale. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный. Второй уральный позвонок имеется или отсутствует. Уроневралий два, переднее крупнее и участвует в формировании стегурале. Epuralia три.

Спинной плавник начинается явно позади середины тела, над вторым хвостовым позвонком; его основание расположено над пятью-шестью подлежащими позвонками. Анальный начинается на 1-2 позвонка позади начала спинного, длина его основания равна суммарной длине 9-13 противолежащих позвонков. Птеригиофоры непарных плавников длинные, вильчатые. Грудные плавники узкие, очень длинные, содержат 10-12(14) лучей. Концы грудных плавников немного не достигают,достигают или несколько заходят за основание брюшных, но никогда не достигают начала анального плавника. В брюшном плавнике около восьми лучей; его конец немного не достигает или достигает начала анального. Хвостовой плавник вильчатый, дополнительных лучей в верхней лопасти 7-10, в нижней - 5-8.

Чешуя мелкая, циклоидная, с центральным узлом, несет отчетливые кольцевые линии нарастания и радиальные склериты. Фотофоры расположены в параллельных рядах, между грудными и брюшными и брюшными и анальным плавниками они образуют двойной ряд; фотофоров BR не менее восьми. В серии АС передние два фотофора лежат несколько выше последующих (№> 1413/30).

Онтогенетическая изменчивость. Ювенильные экземпляры отличаются от взрослых рыб более низким телом (около 8 раз в SL), более крупной орбитой, короткими телами позвонков (практически квадратной формы) и щипцеобразно удлиненными симфизными отделами praemaxillare и dentale (рис. 8н).

Размеры. SL до 200 мм. Некоторые измерения (в % SL, п=8): Длина головы 23.5-28.6Наибольшая высота тела 16.3-20.0Высота хвостового стебля 5.9-8.9Предорсальное расстояние 55.2-61.5Преанальное расстояние 56.9-63.0Превентральное расстояние 45.9-50.0Пектовентральное расстояние 19.0-25.0Вентроанальное расстояние 10.7-14.4Длина основания спинного плавника 10.7-15.2Высота спинного плавника 14.5-22.0Длина основания анального плавника 20.2-29.0Высота анального плавника 14.5-21.1Длина грудного плавника17.4-25.0Длина брюшного плавника9.0-12.0Длина хвостового плавника15.7-23.1Длина хвостовой части позвоночника42.9-45.8В процентах длины головы:Длина рыла12.5-18.5Горизонтальный диаметр орбиты20.0-29.0Длина нижней челюсти76.1-83.3Сравнение. В составе рода один вид.

Замечания. S. paucai имеет, согласно первоописанию (Ciobanu, 1977), несколько большее число позвонков, лучей в непарных плавниках и фотофорсв АС чем изученные экземпляры. С. Бачиу (Baciu, in press), основываясь на переизучении голотипа S. paucai, сводит этот вид в синонимы S. glarisianus. По его устному сообщению (Baciu, pers. comm. 2001) сохранность голотипа S. paucai не позволяет точно подсчитать значения указанных признаков. Наши экземпляры в целом соответствуют описаниям этого вида из других местонахождений (Wettstein, 1886; Kalabis, 1948; Arambourg, 1967; Jerzmanska, 1968; Ciobanu, 1977 и др.). Некоторые расхождения имеются только с данными Бачиу, который указывает для экземпляров из Пьятра-Ньямт более переднее положение нижнечелюстного сустава (впереди вертикали сочленения operculum и hyomandibulare) и на основании этого признака считает Scopeloides сестринским таксоном для Gonostoma+Cyclothone, Однако, судя по изображению румынских экземпляров (Ciobanu, 1977, табл. XVI-XVII), кости спланхокрания у них смещены с естественного положения, особенно у экз. MSNPN-113 (Ciobanu, 1977, табл. XVI, фиг. 1), на котором основана реконструкция Бачиу.

Материал. 37 экз. (целые скелеты и фрагменты, частично с противоотпечатками), ПИН, №№ 1413/30 и 4841/20,71-73,77-85,275-284 - Абхазия, р.

Гумиста, нижний олигоцен, эолисковые слои; №№ 1413/618,665,667,668 и 4841/21,66,67,69,74-76,286,287 - Северный Кавказ, р. Белая, нижний олигрцен, эолисковые слои; 4841/19 - Азербайджан, окрестности пос. Перекишкюль, нижний олигоцен; № 4841/64 - Предкарпатье, правый берег р. Любижня, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; № 4841/65 - Предкарпатье, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; №№ 4841/68 - Северный Кавказ, р. Малый Зеленчук, нижний олигоцен, эолисковые слои; 4841/183 - Предкарпатье, р. Прут, нижний олигоцен, нижнеменилитовая подсвита; 4841/288 - Предкавказье, г. Новый Афон, нижний олигоцен, эолисковые слои. Кроме того, изучено 15 экз. из колл. MZM -местонахождение Litencice, Моравия; нижний олигоцен, NP 22.

Род Kotlarczykia Jerzmanska, 1974Kotlarczykia: Jerzmanska, 1974, с. 282.

Типовой вид - Kotlarczykia bathybia Jerzmanska, 1974, верхи нижнего олигоцена Польских и Моравских Карпат.

Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота около четырех - пяти раз содержится в SL. Praemaxillare составляет около XU длины maxillare. Hyomandibulare сильно наклонено головкой вперед, нижнечелюстной сустав расположен заметно позади вертикали сочленения operculum и hyomandibulare. Позвонков 33-34, из них 1920 хвостовых. Тела позвонков не удлиненные, их длина не более чем в полтора раза превышает высоту. Epineuralia в хвостовом отделе позвоночника прикрепляются к середине невральных отростков. В хвостовом скелете шесть аутогенных hypuralia, два epuralia, имеются свободное тело второго урального позвонка и uroneurale-2. Нет гипуральной диастемы. Лучей спинного плавника 16-17. Анальный плавник начинается под передней третью основания спинного, на 1-2 позвонка позади вертикали начала последнего, содержит 30-31 лучей. Передние лучи спинного и анального плавников сильно удлинены. Брюшные плавники прикрепляются на двапозвонка впереди начала спинного. Фотофоры OA отсутствуют, фотофоров АС около 17. SL до 9 см.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. В отличие от всех родов семейства имеет два epuralia в хвостовом скелете (против одного у Cyclothone и трех у всех прочих родов). От Primaevistomias отличается более укороченным praemaxillare, большим наклоном подвеска, положением и чилом лучей в плавниках, числом позвонков, прикреплением epineuralia к средней части невральных отростков хвостовых позвонков. В отличие от родов Scopeloides, Gonostoma и Cyclothones имеет фотофоры серии OA; кроме того, от двух последних родов отличается удлиненными передними лучами спинного и анального плавников. Наиболее близок к родам Bonapartia и Margrethia, однако, отличается от них положением нижнечелюстного сустава заметно позади сочленения operculum и hyomandibulare; кроме того, в отличие от Bonapartia меньше позвонков и фотофоров АС (33-34 и 17 против 37 и 18-20, соответственно), а в отличие от Margrethia - более прогонистое тело и большее число лучей анального плавника (30-31 против 21-26).

Замечания. А. Ежманьска (Jerzmanska, 1974, фиг. 2) указывает в хвостовом скелете котлярчикии гипуральную диастему, только четыре гипуральные пластинки и единственное epurale, однако, изученный нами экземпляр MZM № IV/327 имеет типичное для гоностомовых число и расположение hypuralia, и два epuralia (рис. 9). По-видимому, реконструкция Ежманьской основана на недостаточно сохранившемся хвостовом скелете.Kotlarczykia bathybia Jerzmanska, 1974 Рис. 9.Kotlarczykia bathybia: Jerzmanska, 1974, с. 285, фиг. 2, табл. XXIII, XXIV.Kotlarczykia sp.: Gregorova, 1989, с. 90, табл. 5, 6.

1Ш-2Рис. 9. КойатсгуМа ЬаХкуЫа (1егет., 1974), верхи нижнего олигоцена Моравии, реконструкция хвостового скелета (по экз. М2М, № ГУ/327).

Описание. Помимо признаков, приведенных в родовом диагнозе, рассматриваемый вид характеризуется следующими морфологическими особенностями. Голова довольно крупная, около 3.5-3.6 раз содержится в БЬ. Рот большой, крупнее, чем у родов ВопараШа и Маг^еШа. Зубы в задней половине тахШаге заметно наклонены вершинами вперед. Вентральная ветвь с1еИЬгит резко изогнута книзу. Плевральные ребра сильные, их 12 пар. Межмышечные косточки и виргапеигаНа хорошо развиты. В хвостовом скелете ЬуригаНа 1 и 4 наиболее широкие, ЬуригаНа 5 и 6 очень узкие. Начало спинного плавника расположено у середины тела. Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела, достигают своими концами уровня начала брюшных. Брюшные плавники достигают своими концами начала анального. Хвостовой плавник выемчатый, с 19 (10+9) главными лучами. У моравских рыб различимо около 5-6 дополнительных лучей хвостового плавника в каждой лопасти, однако, они, вероятно, сохранились неполно (для типовых экземпляров, имеющих лучшую сохранность указано 9+7 дополнительных лучей -Теггшапвка, 1974). Один ряд фотофоров вдоль вентрального края тела.

Размеры. Достигает 90 мм БЬ. Некоторые измерения экз. № 1У/327 (БЬ90 мм) - в процентах БЬ:Длина головы 27.8Наибольшая высота тела са. 20Высота хвостового стебля 8.3Предорсальное расстояние 50.0Преанальное расстояние 53.3Превентральное расстояние 42.2Пектовентральное расстояние 20.0Вентроанальное расстояние 11.1Длина основания спинного плавника 18.9Длина основания анального плавника 33.3Длина хвостовой части позвоночника са. 48Длина хвостового стебля 13.3В процентах длины головы:Длина нижней челюсти са. 92Сравнение. В составе рода один вид.

Замечания. Единственным отличием типовых экземпляров из Польских Карпат от изученных нами моравских рыб, оставленных Грегоровой (Сл^огоуа, 1989) без видового определения является относительное положение начал спинного и анального плавников, которые у польских рыб расположены примерно на одной вертикали, а у моравских - начало анального лежит несколько позади вертикали начала спинного плавника. Однако, как видно из изображений типовых экземпляров (ХеггшапБка, 1974, табл. XXIII и XXIV), позвоночный столб у них смещен из естественного положения, что обуславливает вероятное смещение анального плавника кпереди. Таким образом, указанное отличие также, скорее всего, является следствием различной сохранности образцов. У моравских рыб все позвонки находятся в естественном сочленении и, следовательно, наблюдаемое у них взаиморасположение плавников должно соответствовать прижизненному. На наш взгляд, для выделения более чем одного вида в составе рассматриваемого рода нет оснований.

Материал. Три экз. из колл. МКМ - местонахождение ВуБ1псе пас! ОШ, верхи нижнего олигоцена, зона 1РМ 3.

Семейство 81егпор1усЫс1ае ВшпегН, 1806 Типовой род - ШеторЬ/хНегшапп, 1781.

Диагноз. Мелкие рыбы (БЬ 15-110 мм, как правило, не более 70 мм), с телом удлиненным или высоким; тенденция к увеличению высоты тела свойственна большинству родов и коррелирует с тенденцией к вертикальной ориентировкеплечевого пояса. Нейрокраний сравнительно узкий и удлиненный. Рот небольшой, нижнечелюстной сустав не заходит за вертикаль заднего края орбиты; зубы мелкие. Parietalia разделены supraoccipitale. Жаберных лучей 6-12, из них 3-4 на epihyale. Четыре radialia грудного плавника. У современных таксонов основание жирового плавника длинное. Позвонков 27-46; туловищных, как правило, меньше, чем хвостовых (исключая Eknomodophos-, кроме того, разница в числе туловищных и хвостовых позвонков незначительна у Araiophos и Polyipnoides). В хвостовом скелете, как правило, нет urale-2 и слитые гипаксиальные hypuralia (кроме Archaeolicus). Фотофоры собраны в группы, бранхиостегальных фотофоров 3-7.

Состав. В современной фауне 10 родов (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996); в ископаемом состоянии по полным или фрагментарным скелетам известно восемь родов: Archaeolicus Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Кавказа и, возможно, Ирана; Argyropelecus Соссо, 1829, олигоцен Карпат, миоцен Средиземноморья и Калифорнии - современный, Мировой океан; Eknomodophos Prokofiev, gen. nov., нижний олигоцен Кавказа; Horbatshia Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Карпат; Maurolicus Соссо, 1838, нижний олигоцен Ирана и Румынии (?); верхний миоцен Средиземноморья - современный, Мировой океан; Polyipnoides Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии; Polyipnus Günther, 1887, олигоцен Карпат - современный, Мировой океан; Valenciennellus Jordan et Evermann, 1896, олигоцен Карпат9 -современный, Мировой океан. Пока не отмечены ископаемые скелетные находки современных родов Araiophos Ahlstrom et Moser, 1969, Argryipnus Gilbert et Cramer 1896, Danaphos Bruun, 1931, Sonoda Grey, 1959 и Thorophos Bruun, 1931. Находки отолитов Sternoptychidae весьма разнообразны начиная со среднего эоцена (Nolf, 1985),9 Согласно ревизии Бачиу (Baciu, in press), относящего к этому роду «Polyipnus» sobnioviensis Jerzm., который по некоторым признакам существенно отличается от современных видов Valenciennellus.причем по отолитам в ископаемом состоянии отмечены роды, полноскелетные находки представителей которых не известны (Argryipnus, gen. aff. Valenciennellus) (Steurbaut, 1979; 1984; Nolf, 1985).

Сравнение. От всех семейств отряда отличаются отсутствием медиопариетального контакта (parietalia разделены supraoccipitale) и фотофорами, собранными в группы. Кроме того, в отличие от других семейств, у Sternoptychidae рот невелик и озубление челюстей более слабое, четко наблюдаются тенденции к увеличению высоты тела и вертикальной ориентации костей плечевого пояса, выраженной олигомеризации элементов хвостового скелета и к уменьшению числа туловищных позвонков относительно числа хвостовых. Вместе с Gonostomatidae могут быть выделены в надсемейство Gonostomatoidea, монофилия которого обосновывается миологическими признаками и гистологией фотофоров (Harold, Weitzman, 1996), неизвестными для ископаемых форм. Помимо признаков, перечисленных выше, отличаются от Gonostomatidae числом жаберных лучей (6-12, 3-4 на epihyale, тогда как у Gonostomatidae жаберных лучей 12-16, 4-6 на epihyale) и рядом других особенностей (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), достоверно известных только для современных форм (длинным основанием жирового плавника, малым числом Вг-фотофоров и т.д.). В отличие от Phosichthyoidea (Phosichthyidae+Stomiidae) имеют четыре radialia грудного плавника (против трех).

Род Archaeolicus Prokofiev, 2002Palaeotroctes: Данильченко, 1960, с. 16; 1964, с. 405.Archaeolicus: Прокофьев, 20026, с. 24.

Типовой вид - Palaeotroctes strictus Daniltshenko, 1960, нижний олигоцен Кавказа.

Состав. Типовой вид. Принадлежность к этому роду Maurolicus morgani Arambourg, 1967, из нижнего олигоцена Ирана (Прокофьев, 20026, с. 24) вызывает определенные сомнения, поскольку вентроанальное расстояние у иранского вида заметно меньше пектовентрального (Arambourg, 1967, табл. III, фиг. 1-4), хотя для окончательного суждения необходимы данные о строении хвостового скелета М. morgani.

10 Ранее для этого рода указывалось более низкое тело (от 28 до 33%) (Данильченко, 1960; 19806; Прокофьев, 20026), но более тщательная препаровка голотипа показала, что на уровне плечевого пояса максимальная высота составляла около 37%.

Замечания. Archaeolicus был кратко переописан нами ранее без детальной перпаровки единственного сохранившегося образца (Прокофьев, 20026). Типовой вид (A. strictus) был известен по трем экземплярам (коллекция № 1413) (Данильченко, 19806, с. 44), однако, в настоящее время сохранился только голотип. Учитывая уникальность материала его окончательная препаровка оказалась возможной только после совершенствования техники совместного использования медицинских игл и ластика. Полученные данные позволили уточнить строение челюстей, плечевого пояса, спинного плавника и supraneuralia, которые до сих пор не были известны (Данильченко, 1960; 19806; Прокофьев, 20026). Олигоценовый род наиболее близок кроду МаигоИсия, как это и предполагалось нами ранее (Прокофьев, 20026, с. 24), отличаясь от последнего лишь равными пектовентральным и вентоанальным расстоянием, строением хвостового скелета и, вероятно, числом виргапеигаНа, хотя ограниченность материала (только голотип) не дает полной уверенности в том, что различия в строении хвостового скелета не являются следствием необычной индивидуальной аберрации.

АгсЪаеоИст (ОапШзЬепко, 1960)Табл. II, фиг. 2; рис. 10.

Ра1аео1гос1е8 ьгпсШ'. Данильченко, 1960, с. 16, табл. 4, фиг. 3; 1964, с. 405, табл. X, фиг. 6; 19806, с. 44.

АгсИаеоНсиз $Шс1т: Прокофьев, 20026, с. 24, рис. 1.

Голотип - ПИН № 1413/56, полный скелет; Северный Кавказ, р. Белая; нижний" олигоцен, пшехскией горизонт, эолисковые слои.

Позвонки укороченно-цилиндрические, в туловищном отделе не более 13 позвонков (возможно, только 12, если впечатление присутствия шва, разделяющего первые два позвонка, является следствием артефакта); хвостовых позвонков 23 (с urale-2). Невральные и гемальные отростки позвонков тонкие, умеренно отклонены назад. Межмышечные косточки сохранились плохо; плевральных ребер восемь пар. В скелете хвостового плавника (рис. 10в) шесть неслитых между собой и с телами несущих их позвонков гипуралий (две нижние и четыре верхние), аутогенное parhypurale. Одно тонкое epurale. Невральный отросток 2-го преурального позвонка длинный. Второй уральный позвонок хорошо развит. Имеются stegurale и uroneurale 2.

Спинной плавник расположен несколько позади середины тела, над 10-м позвонком, содержит 10 лучей. Длина его основания соответствует суммарной длине 6 противолежащих позвонков. Передние лучи спинного плавника значительно длиннее задних, хотя, по-видимому, не образуют обособленной лопасти. Перед началом спинного плавника видны три тонких supraneuralia, несколько смещенных из естественного положения при захоронении. Анальный плавник расположен под задней третью спинного, содержит более 15 лучей (по-видимому, сохранилась только егопередняя часть). Между вертикалями начала спинного и анального плавников около пяти позвонков. Передние лучи анального плавника длинные, образуют лопасть. В грудном плавнике около 10 лучей, в брюшном - около 8. Грудные плавники умеренно длинные, заходят за основание брюшных, но заметно не достигают вертикали начала анального. Брюшные плавники короткие, не достигают начала анального, начинаются примерно на один позвонок впереди начала спинного.

Фотофоры сохранились плохо, собраны в группы; их остатки видны между брюшным и анальным и над анальным плавниками. Промежутки между отдельными фотофорами в группе меньше диаметра последних; над анальным плавником все сохранившиеся фотофоры разделены равными промежутками. Чешуя сохранилась неудовлетворительно.

Размеры. голотипа 25.5 мм. Некоторые измерения (в % 8Ь): Длина головы 34Наибольшая высота тела 37Высота хвостового стебля 10Предорсальное расстояние 56Преанальное расстояние 60Превентральное расстояние 44Пектовентральное расстояние 12Вентроанальное расстояние 12Высота спинного плавника сйг.21Высота анального плавника са.2\Длина грудного плавника 16Длина брюшного плавника 8Длина хвостового плавника 32Длина хвостовой части позвоночника 48В процентах длины головы:Длина рыла23.5Горизонтальный диаметр орбиты41.2Длина нижней челюсти60Сравнение. В составе рода единственный вид. От олигоценового иранского МаигоИсш то^ат, принадлежность которого к АгсЪаеоИст не исключалась (Прокофьев, 20026), А. яМат хорошо отличается равными пектовентральным и вентроанальным расстояниями и меньшим числом туловищных позвонков (12 или 13, тогда как у М. то^ат - 14-15) (АгатЬои^, 1967).

Материал. Голотип.

Описание. Тело высокое на уровне плечевого пояса, где его высота составляет около 2.7 раз SL, далее назад быстро понижается; наименьшая высота в 3.75 раза меньше наибольшей. Голова умеренно крупная, 3 раза содержится в SL. Орбита сравнительно большая, ее диаметр составляет около половины длины головы. Ротовая щель косая, умеренных размеров, нижнечелюстной сустав расположен на вертикали границы средней и задней третей орбиты. Нижняя челюсть не выступает; ее высота плавно, но существенно возрастает каудально. Praemaxillare не укорочено и, по-видимому, с длинным восходящим отростком. Maxillare резко изогнуто в средней части. Зубы в челюстях мелкие, игловидные. Нейрокраний сравнительно высокий, его кости, вероятно, не скульптированы. Frontalia удлиненные, неширокие, сильно суживающиеся к переднему концу. Parasphenoideum прямо, тонкое, проецируется в середине орбиты. Имеется хорошо развитое basisphenoideum. Praeoperculum узкое, его ветви соединяются почти под прямым углом, вентральная - заметно редуцирована. Operculum довольно узкое, его дорсальная часть (выше суставного отростка) почти вSternoptychidae gen., sp. indet.

Табл. Ill, фиг. 2; рис. 11.

Рис. 11. Sternoptychidae gen. et sp. indet., нижний олигоцен Кавказа, реконструкция.

2.5 раза меньше вентральной; дорсальный край кости резко повышается к постеродорсальному ее углу, задний край плавно закругленный. БиЬорегсЫит узкое, слабо изогнутое. Жаберные тычинки длинные и тонкие.

Розиетрога1е сохранилось плохо, вильчатое, по-видимому, с тонкими ветвями. 8иргас1екЬгит узкое. С1екЬгит в верхних двух третях узкое и почти прямое, его вентральный конец расширен и изогнут книзу. Согасо1с1еит треугольной формы, очень широкое, по ширине вдвое превышает вентральную ветвь с1екЬгит. Тазовые кости маленькие.

Позвонки субквадратные, их число равно 22 (12 туловищных и 20 хвостовых). Невральные и гемальные отростки позвонков тонкие, немного отклонены назад. Плевральные ребра длинные и тонкие, слабо отклоненные назад, задние не связаны с тазовым поясом. Точное число пар плевральных ребер и наличие ер1р1еигаНа установить не представляется возможным из-за недостаточной сохранности образца; ертеигаНа имеются по крайней мере на туловищных позвонках. Хвостовой скелет сохранился неудовлетворительно, по-видимому, содержит около трех гипуральных пластинок.

Начало спинного плавника расположено на равном расстоянии от конца рыла и основания хвостового, в нем около восьми лучей, из которых передние заметно длиннее задних, но не образуют обособленной лопасти. Начало спинного плавника расположено над девятым туловищным позвонком. ЗиргапеигаПа не сохранились. Анальный плавник начинается под задней третью спинного, сохранился не полностью (видно около десятка передних лучей); несколько самых передних лучей этого плавника удлиненные и образуют лопасть. Грудной плавник длинный, заходит за основание брюшного, но немного не достигает начала анального, содержит около 11 лучей. Брюшные сохранились плохо, прикрепляются у вертикали начала спинногоплавника. Пектовентральное расстояние примерно вдвое короче вентроанального. Нет брюшного киля. Хвостовой плавник вильчатый. Фотофоры и чешуя не сохранились.

Размеры. БЬ 20 мм. Некоторые измерения единственного экземпляра (в % БЬ):Длина головы 33Наибольшая высота тела 37.5Высота хвостового стебля 10Предорсальное расстояние 50Преанальное расстояние 60Превентральное расстояние са. 50Пектовентральное расстояние 22.5Вентроанальное расстояние 10Высота спинного плавника 20Высота анального плавника са.20Длина грудного плавника 27.5Длина хвостового плавника 30 Длина хвостовой части позвоночника 42.5 В процентах длины головы:Длина рыла са.20Горизонтальный диаметр орбиты са. 50Длина нижней челюсти 75Сравнение. Неполнота сохранности единственного известного экземпляра препятствует точному определению его видовой принадлежности. Он определенно не может быть отнесен к АгсИаеоИси$ Б^Шт, поскольку имеет меньше лучей в спинном плавнике и хвостовых позвонков (и, соответственно, более короткий хвостовой отдел позвоночника по отношению к БЬ), вентроанальное расстояние примерно вдвое болеекороткое, чем пектовентральное и несколько более переднее положение начала спинного плавника. Учитывая все указанные признаки, а также строение челюстей, форму и расположение плавников, общую форму тела и широкий коракоид, описанный экземпляр представляется чрезвычайно близким, если не тождественным «Polyipnus» sobnioviensis Jerzmanska, 1960, из нижнего олигоцена Карпат. По сохранившимся признакам каких-либо отличий между описанным кавказским экземпляром и данными по «Р.» sobnioviensis (Jerzmanska, 1960; Ciobanu, 1977; Baciu, in press) не выявлено11, однако, из-за чрезвычайно неполной сохранности мы воздерживаемся от отождествления кавказской и карпатской форм.

Возможно, к «Polyipnus» sobnioviensis относятся отолиты, описанные из нижнего олигоцена Чехии под названием Valenciennellus steurbauti (Brzobohaty, 1986). Следует также отметить, что отолиты, наиболее сходные с отолитами видов Valenciennellus, но не вполне соответствующие родовой характеристике, известны в Европе вплоть до среднего миоцена (Steurbaut, 1979), а в нижнем бадении Чехии обнаружены скелетные находки очень близкой к «Р.» sobnioviensis формы (колл. MZM, б/№, 2 экз.).

Материал. 1 экз. с противоотпечатком, ПИН № 4841/93 - Абхазия, р. Гумиста; нижний олигоцен, пшехский горизонт, эолисковые слои.

Род Eknomodophos Prokofiev, gen. nov.

Название рода от eknomos(rpe4.) - треугольный, odus(rpe4.) - зуб (по характерной форме зубов) и phos(rpe4.) - свет, обычное окончание названий родов топориков.

Типовой вид - Eknomodophos aenigma Prokofiev, sp. nov., нижний олигоцен Кавказа.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. Новый род отличается от всех известных родов семейства своеобразным озублением челюстей, большим общим числом жаберных лучей (12 против 6 у Sternoptyx и 10 у всех остальных родов) и их числом на epihyale (4 против 3), равными по длине грудными и брюшными плавниками (брюшные заметно короче грудных у других родов), числом туловищных позвонков большим, чем хвостовых и удлиненной, ребристой чешуей. От всех известных родов Sternoptychidae, кроме Archaeolicus новый род отличается равными пектовентральным и вентроанальным расстояниями (последнее в полтора раза и более короче пектовентрального у других родов); от всех, кроме Araiophos - большим числом туловищных позвонков (20 против 11-16); от всех, кроме Danaphos - положением начала брюшных плавников под вертикалью середины основания спинного, а начала анального - позади конца спинного; от всех, кроме Thorophos и Polyipnus - формой operculum (Weitzman, 1974) и от всех, кроме Argryipnus, Sonoda и Sternoptychini - наличием промежутка между передними и задними птеригиофорами анального плавника. Удлиненное тело, горизонтально расположенные тазовые кости, лишенные связи с плевральнымиребрами, которые отклонены назад; отсутствие передней лопасти спинного плавника и брюшного киля свидетельствуют о принадлежности Eknomodophos к «мауролицидной» группе родов, в отличие от «типичных» топориков (триба Sternoptychini), имеющих очень высокое («топорикообразное») тело, вертикально ориентированный тазовый пояс, связанный с вертикально ориентированными задними плевральными ребрами; модифицированные передние лучи спинного плавника, образующие лопасть и брюшной киль (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996; Прокофьев, 20026). От всех «мауролицидных» родов Eknomodophos отличается наличием морщинистой скульптуры на костях нейрокрания и длинным, узким supracleithrum. Помимо этого, в отличие от Archaeolicus, Maurolicus, Danaphos и Valencienellus у нового рода изгиб maxillare не образует резкого угла; в отличие от Archaeolicus нет urale-2; в отличие от Danaphos коракоид узкий, а лучей спинного плавника заметно больше (12 против 6) и в отличие от Araiophos - грудной плавник удлиненный, а не короткий и широко закругленный, и общее число позвонков (за счет хвостового отдела) меньше (37 против 43-46).Eknomodophos aenigma Prokofiev, sp. nov.

Табл. IV, фиг. 1; рис. 12.

Название вида от греч. aenigma - загадка.

Голотип - ПИН № 4841/42, полный скелет с противоотпечатком; Северный Кавказ, р. Белая; нижний олигоцен, пшехский горизонт, эолисковые слои.

Позвонки субквадратные, их невральные и гемальные отростки отклонены назад. До вертикали начала спинного плавника 10 позвонков, основание спинногоплавника расположено над 6 позвонками. Плевральных ребер 17 пар; они длинные, тонкие, заметно отклонены назад. Три последних туловищных позвонка лишены плевральных ребер, несут длинные парапофизы. Имеются ертеигаНа и ер1р1еигаНа. Тела второго и третьего преуральных позвонков короткие, их невральные отростки сильно сближены и это, по-видимому, связано с нарушением закладки второго преурального позвонка в онтогенезе. Невральные отростки второго-третьего преуральных позвонков длинные. Хвостовой скелет сохранился не полностью, несмотря на это можно утверждать, что в нем имелось 81е§ига1е, но отсутствовал свободный второй уральный позвонок (рис. 12г).

Начало спинного плавника в передней половине тела, его передние лучи удлиненные. Анальный плавник сохранился не полностью, в нем не менее 15 лучей, передние из которых, по-видимому, удлиненные. Между передними и задними анальными птеригиофорами на уровне 4-6 хвостовых позвонков имеется промежуток. Грудные плавники прикрепляются к туловищу вблизи его вентрального края, немного не достигают своими концами вертикали начала брюшных. В брюшных плавниках около 9 лучей, их концы немного не достигают вертикали начала анального плавника. Хвостовой - глубоко вырезан.

Тело покрыто мелкой, удлиненной чешуей, несущей тонкие концентрические линии нарастания и четко выраженные продольные склериты, придающие ей ребристый вид. На чешуе, покрывающей брюхо, эта ребристость выражена особенно отчетливо. Фотофоры сгруппированы, сохранились плохо; их остатки заметны вдоль вентрального края тела, но число и расположение определить не представляется возможным.

Размеры. БЬ голотипа - 34 мм. Некоторые измерения (в % БЬ):Длина головы 33Наибольшая высота тела 26Высота хвостового стебля 13Предорсальное расстояние 47Преанальное расстояние 70Превентральное расстояние 55Пектовентральное расстояние 22Вентроанальное расстояние 22Длина грудного плавника 12Длина брюшного плавника 12 Длина основания спинного плавника 17Длина хвостового плавника 20 В % длины головы:Горизонтальный диаметр орбиты 32Длина рыла 18 Длина нижней челюстиСравнение. В составе рода один вид. Материал. Голотип.

Триба Sternoptychini Dumeril, 1806 Диагноз. Тело очень высокое (0.8-2.0 раза в SL), сильно сжатое с боков, в хвостовом отделе быстро сужающееся к основанию хвостового плавника так, что приобретает «топорикообразную» форму. Затылочный гребень очень высокий, заостренный. Покровные кости нейрокрания грубо скульптированы. Восходящий отросток praemaxillare удлиненный. Hyomandibulare длинное, вертикально ориентированное. Кости оперкулярной серии модифицированы: praeoperculum очень узкое, часто несет шипы, его восходящая ветвь ориентирована вертикально; operculum узкое, его высота намного превышает длину, дорсальная часть (выше суставной головки), как правило, редуцирована. Posttemporale сильное, удлиненное, частосрастается с supracleithrum. Mesocoracoideum нет. Плевральные ребра очень длинные, задние - поддерживают вертикально ориентированный тазовый пояс. Туловищных позвонков, как правило, 11 (исключая аберрантный род Polyipnoides, у которого их 13). На невральный и гемальных отростках хвостовых позвонков, как правило, имеются в различной степени выраженные пластиновидные расширения (вторично утрачены у Sternoptyx). Передние лучи спинного плавника модифицированы в лопасть. Передние и задние птеригиофоры анального плавника разделены промежутком. Имеется брюшной киль.

Состав. Argyropelecus Соссо, 1829, олигоцен Карпат, миоцен Средиземноморья и Калифорнии - современный, Мировой океан; Horbatshia Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Карпат; Polyipnoides Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии; Polyipnus Günther, 1887, олигоцен Карпат и Кавказа - современный, Мировой океан; Sternoptyx Hermann, 1781, современный, Мировой океан.

Сравнение. Признаки, приведенные в диагнозе, являются синапоморфиями (Weitzman, 1974; Harold, 1993; Harold, Weitzman, 1996) и легко отличают «типичных» топориков от других родов семейства, составляющих «мауролицидную» группу родов. Для последних характерно удлиненное тело, низкий затылочный гребень, гладкие или слабо скулыттированные кости нейрокрания, не модифицированные крышечные кости, наличие мезокоракоида, отсутствие спинной лопасти, брюшного киля и т.д. Уровень различий между Sternoptychini и другими родами семейства не меньший, чем между Phosichthyidae и Stomiidae.

Замечания. Представляют собой монофилетическую группу, которой, как правило, придается таксономический статус ранга трибы (Baird, 1986) или подсемейства (Nelson, 1994). Ранее в семейство Sternoptychidae включались только «типичные» топорики (Schultz, 1961; Baird, 1971; Бородулина, 1978), однако, было показано (Weitzman, 1974), что к стерноптихидам следует относить ипарафилетическую «мауролицидную» группу родов. Учитывая крайне своеобразную морфологию и несомненно монофилетическое происхождение «типичных» топориков, мы, вслед за Бэрдом (1986), считаем правомочным выделять их в отдельную трибу.

Род Polyipnoides Daniltshenko, 1962Polyipnoides: Данильченко, 1962, с. 113; 1964, с. 410; Прокофьев, 20026, с. 26.

Типовой вид - Polyipnoides levis Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии.

Диагноз. Supramaxillare (заднее?) сильно изогнуто. Operculum серповидной формы, его дорсальная часть заметно редуцирована, а вентральная - длинная и загибается вперед. Posttemporale не слито с supracleithrum, несет шипы. Supracleithrum не расширено. Позвонков 27, из них 13 туловищных. На невральных и гемальных отростках передних пяти хвостовых позвонков имеются слабые пластиновидные расширения. В хвостовом скелете 4(?) гипуралии, 1 эпурале. Спинной плавник опирается на примерно 25 равномерно расширенных интерапофизов, передние из которых заметно длиннее задних.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. От других родов трибы отличается меньшим общим числом позвонков и хвостовых позвонков, но в то же время - большим числом туловищных позвонков, а также сильно изогнутым supramaxillare. Строение дорсальных интерапофизов сближает Polyipnoides с родом Argyropelecus, но, в отличие от последнего, у эоценового рода гемальные отростки хвостовых позвонков расширены гораздо слабее и число таких расширенных отростков значительно меньше. От Stemoptyx Polyipnoides отличается нерасширенным supracleithrum, наличием, по-видимому, четырех гипуральных пластин и присутствием эпурале. От Argyropelecus, Horbatshia и Polyipnus эоценовый род отличается не слитыми posttemporale и supracleithrum, от двух последних родов также серповидной формой operculum. В отличие от Horbatshia и Stemoptyx у Polyipnoides имеются постгемпоральные шипы.Polyipnoides levis Daniltshenko, 1962 Табл. I, фиг. 5; рис. 13.Polyipnoides levis: Данильченко, 1962, с. 113, рис. 3; 1980а, с. 41; Прокофьев, 20026, с. 26, рис. 2.

Голотип - ПИН № 1413/62, почти полный скелет; Грузия, р. Дабаханка, окрестности г. Тбилиси; дабаханская свита, средний эоцен.

Описание. Тело ромбовидное, высокое в передней части, его наибольшая высота укладывается около 1.8 раз в SL. Голова клиновидная, 2.5 раз содержится в SL. Ротовая щель косая. Зубы на челюстных костях мелкие и однородные. Quadratum очень узкое, в форме запятой. Череп сохранился плохо, раздавлен. Кости отикальной серии массивные, морщинистые. Парасфеноид прямой. Praeoperculum очень узкое, с развитым угловым шипом.Cleithrum с утолщенной вентральной ветвью. Верхняя часть cleithrum несет продольные, наклоненные вперед гребешки, отходящие от заднего края кости. На posttemporale имеются умеренно развитые, направленные назад шипы. Коракоиды увеличены. Тазовые кости увеличены, ориентированы вертикально, имеют направленные вверх тонкие длинные лобковые отростки, связанные с удлиненными плевральными ребрами.

Позвоночный столб расположен гораздо ближе к дорсальному, чем к вентральному профилю тела, его линия искривлена. Позвонков 27, из них 13 туловищных и 14 хвостовых. Невральные и гемальные отростки позвонков слегка наклонены концами назад. Невральные и гемальные отростки первых пяти хвостовых позвонков слегка расширены, в наибольшей степени - гемальные отростки двух первых хвостовых позвонков. Ребра тонкие, очень длинные, почти достигают вентрального края тела, начинаются с 3-го (?) позвонка. Межмышечные косточки, поРис. 13. Polyipnoides levis Dan., 1962, средний эоцен Грузии, реконструкция.видимому, не сохранились. Хвостовой скелет сохранился плохо, в нем около четырех гипуральных пластинок, одно эпурале.

Спинной плавник на середине тела, его передняя лопасть и лучи не сохранились. Спинной плавник, включая переднюю лопасть, опирался на около 25 интерапофизов. Передние дорсальные интерапофизы более длинные и сближенные. В целом их расположение и строение сходно с таковым у Argyropelecus. Анальный плавник не сохранился, видны только его передние интерапофизы. Грудной плавник короткий, содержит 8 лучей. Брюшные и хвостовой плавники не сохранились. Сохранились остатки фотофоров из серий АВ, PAN и AN.

Размеры. SL голотипа - 15 мм. Некоторые измерения (в % SL):Длина головы 40Наибольшая высота тела 57Наименьшая высота тела 13Длина хвостовой части позвоночника 40Материал. Голотип.

Род Horbatshia Prokofiev, 2002 Horbatshia: Прокофьев, 20026, с. 27.

Типовой вид - Polyipnus brevisHorbatsh, 1961, нижний олигоцен Карпат. Диагноз. Operculum узкотреугольное, его дорсальная пластинка (выше суставной головки) лишь немного меньше вентральной. Posttemporale слито с supracleithrum, не имеет шипов. Supracleihrum не расширено. Cleithrum узкое, с поперечной морщинистостью, его вентральная ветвь не расширена. Позвонков 27, из них 11 туловищных и 16 хвостовых. Невральные и гемальные отростки шести передних хвостовых позвонков в большей или меньшей степени расширены. В скелете хвоста четыре верхних и одно нижнее hypuralia, одно epurale. Лопасть спинного плавника в форме длинного шипа, сидящего на сильном интерапофизе и несущегошипики по заднему краю. Анальный плавник подразделен на 2 части, в нем 11 (7+4) лучей. Лучей брюшного плавника около четырех.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. От всех известных родов Sternoptychini отличается формой operculum, дорсальная часть которого лишь немного меньше вентральной, строением передней лопасти спинного плавника, длинный шип которой несет шипики на заднем крае и меньшим числом лучей в брюшном плавнике (4 против 5-7). В отличие от Argyropelecus и Polyipnus имеет заметно меньшее число хвостовых позвонков. С Argyropelecus и Polyipnus олигоценовый род сближает общая форма тела, слитые posttemporale и supracleithrum, и нерасширенное последнее, наличие расширенных гемальных отростков на передних хвостовых позвонках, строение скелета хвоста, а с Argyropelecus - также подразделение анального плавника на две части. Но, в отличие от Argyropelecus, у Horbatshia нет посттемпоральных шипов, число расширенных гемальных отростков хвостовых позвонков заметно меньше, верхних гипуралий четыре, а не два. От Polyipnus олигоценовый род отличается отсутствием расширения вентральной ветви cleithrum и шипов на posttemporale; меньшим числом лучей анального плавника, подразделенного на две части. По сравнению с Polyipnoides у Horbatshia хвостовых позвонков больше, но туловищных меньше; posttemporale слито с supracleithrum; посттемпоральные шипы отсутствуют. Наиболее близок к роду Sternoptyx строением лопасти спинного плавника, состоящей из длинного шипа, сидящего на сильном интерапофизе и отсутствием постгемпоральных шипов. Но, в отличие от Sternoptyx, у Horbatshia лобный профиль головы и вентральный профиль тела менее скошенные; задняя поверхность шипа спинного плавника зубчатая; posttemporale и supracleitrum слиты, последнее не расширено, вентральная ветвь cleithrum узкая; число хвостовых позвонков немного меньше (16 против 17-21), их передние гемальные отростки расширены; имеются эпурале и четыре обособленныеверхние гипуралии; лучей анального плавника меньше (11 против 14-16) и он подразделен на две части.Horbatshia brevis (Horbatsh, 1961) Табл. Ill, фиг. 3; рис. 14.Polyipnus brevis: Горбач, 1961а, с. 168, рис. 1; Данильченко, 1980а, с. 42.Horbatshia brevis: Прокофьев, 20026, с. 28, рис. 3.

Голотип - ПИН № 4841/1, полный скелет; р. Прут у с. Делятин; нижний ол иго цен, нижнеменилитовая подсвита, «слой с Myctophidae».

Описание. Наибольшая высота тела содержится в SL 1.4 раза. Голова сохранилась плохо, ее длина около 2.9 раз в SL. На челюстях мелкие зубы. Frontalia круто спускаются вниз в передней трети. Парасфеноид плавно изогнут S-образно. Operculum узкое, треугольное, его дорсальная часть (выше сочленовной головки) немногим меньше вентральной (ниже этой головки).

Кости плечевого пояса узкие, вертикально ориентированные. Posttemporale слито с supracleithrum, не имеет шипов. Cleithrum несет поперечные морщины, его вентральная ветвь не расширена, изогнута. Коракоиды большие, с плавно округлыми контурами. Тазовые кости увеличены, ориентированы вертикально; имеют вытянутые, направленные вверх лобковые отростки, связанные с плевральными ребрами. Постабдоминальные шипы короткие.

Позвоночный столб в абдоминальной части идет значительно ближе к дорсальному профилю тела, чем к вентральному, в результате чего он отчетливо выгнут (рис. 14а). Невральные отростки передних 8 туловищных позвонков в основании отклонены назад, далее невральные (как и гемальные) отростки позвонков вертикальные. Эти отростки довольно длинные. Невральные и гемальные отростки первых шести хвостовых позвонков ланцетовидно расширены, наиболее сильно -гемальные отростки первых двух позвонков. Отростки последних хвостовыхпозвонков укорачиваются и расширяются. Ребра начинаются со второго позвонка. Первое ребро короткое, последующие два длиннее, но все же составляют менее 1/2 длины ребра пятого позвонка. Ребра с 5 по 9 пары очень длинные, направлены вертикально, достигают вентрального профиля тела. Последние ребра вновь укорачиваются. Межмышечные косточки, по-видимому, не сохранились. В скелете хвостового плавника (рис. 146) пять гипуральных пластинок и рагЬурига1е, одно эпурале, одно уроневрале, которое срастается с невральной дугой последнего хвостового позвонка, формируя стегурале. Невральный отросток второго преурального позвонка одинаковой длины с таковым третьего преурального позвонка.

В спинном плавнике различимо около восьми лучей. Передняя лопасть состоит из мощного шипа12, сидящего на сильном длинном интерапофизе, впереди которого заметно около трех значительно более слабых интерапофизов (эиргапеигаНа). Задняя поверхность спинного шипа несет сильные прямые шипики. В анальном плавнике около 11 лучей, этот плавник состоит из двух частей, в первой - 7, во второй - 4 луча. Первый анальный интерапофиз увеличен и расширен, связан с расширенным гемальным отростком первого хвостового позвонка. Сохранились остатки фотофоров серий АВ, РАК и А1М.

Размеры. БЬ голотипа 26 мм. Некоторые измерения (в % БЬ): Длина головы 35Наибольшая высота тела 73Длина хвостовой части позвоночника 42Длина спинного шипа 15.4Материал. Голотип.

Род Аг^угорекст Соссо, 182912 У голотипа вследствие характера захоронения шип дорсальной лопасти смещен несколько вперед относительно своего естественного положения.Argyropelecus: Cocco, 1829, с. 146; Данильченко, 1960, с. 29; 1964, с. 410; Schultz, 1961, с. 594; 1964, с. 243; Baird, 1971, с. 31; Weitzman, 1974, с. 468; Бородулина, 1978, с. 30; Ahlstrom et al., 1984, с. 185; Fujii in Masuda et al„ 1985, c. 48; Baird, 1986, c. 255; Harold, 1993, c. 125.Pleurothysis: Lowe, 1843-60, c. 64.Sternopiychides: Ogilby, 1888, c. 1313.

Типовой вид - Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829, современный, Атлантический, Тихий и Индийский океаны.

Диагноз. Глаза телескопические, ориентированы вверх. Supramaxillaria два, заднее не изогнуто. Operculum узкое, субпрямоугольное, его дорсальная часть (выше суставной головки) сильно редуцирована. Предкрышечные, посттемпоральные, пре- и постабдоминальные шипы имеются. Posttemporale срастается с supracleithrum, последнее узкое. Позвонков 34-40, туловищных II13. Невральные и гемальные отростки передних хвостовых позвонков расширены в пластинки. В хвостовом скелете имеется одно расширенное epurale, три или четыре аутогенные гипуральные пластинки (hypuralia 3+4+5 и иногда 1+2 слиты) и свободное parhypurale, одно uroneurale. Спинной плавник с 8-10 лучами, его передняя лопасть имеет вид костной пластинки, опирающейся на 6-7 тесно сближенных задних supraneuralia; общее число supraneuralia постоянно и равно восьми. Анальный плавник полностью разделен надвое, содержит13 Встречающиеся в литературе (Данильченко, 1960; Weitzman, 1974; Baciu, in press) указания на наличие 10, 12 или 14-15 позвонков у видов этого рода обусловлены ошибками при подсчете или другой его методикой, например, С. Вейцман (с. 418-422) подсчитывал число «преанальных» позвонков, включая в него один или более хвостовых. Мы, вслед за Р. Бэрдом (Baird, 1971, с. 10), следуем традиционной методике подсчета числа туловищных и хвостовых позвонков.

6-8+5-6 лучей. В брюшном плавнике 6 лучей. Фотофоры: PO 1; РТО 1; Вг 6; I 6; AB 12; PRO 1; SO 1; SP 2; SAB 6; PAN 4; AN 6; SC 4.

Состав. Семь современных видов (Baird, 1971; Бородулина, 1978; Harold, 1993) и три ископаемых: A. bullocki David, 1943, миоцен Калифорнии; A. logearti Arambourg, 1929, миоцен Алжира и A. priscus (Раиса, 1931), верхний олигоцен Карпат. Кроме того, Р. Бэрд (Baird, 1971, с. 23) указал для миоцена Калифорнии еще три ископаемые формы, близкие к современным видам A. affinis Garman, 1899 и A. lychnus Garman, 1899.

Сравнение. Современные представители рода хорошо отличаются от других топориков телескопическими глазами, 12 (против 10) абдоминальными фотофорами и формой передней лопасти спинного плавника. При сравнении с ископаемыми родами топориков первые два признака не могут быть использованы. Строением передней лопасти с Argyropelecus сходен лишь эоценовый Polyipnoides, который хорошо отличается меньшим числом позвонков и иной позвонковой формулой (13+14 против 11+23-29), изогнутым supramaxillare, иной формой operculum (см. диагнозы сравниваемых родов), не слитыми posttemporale и supracleithrum, и гораздо более слабым расширением невральных и гемальных отростков передних хвостовых позвонков (последние развиты у Argyropelecus значительно сильнее, чем у всех известных родов Sternoptychini). От Polyipnus рассматриваемый род отличается, помимо телескопических глаз, числа АВ-фотофоров и строения передней лопасти, также меньшим числом лучей спинного плавника (8-10 против 10-17), полностью разделенным надвое анальным плавником, наличием пласти но видных расширений на отростках передних хвостовых позвонков и слиянием hypuralia 3+4 и 5. В отличие от Horbatshia и Sternoptyx передняя лопасть у Argyropelecus не имеет вид длинного шипа, сидящего на сильном интерапофизе, есть посттемпоральные шипы, больше лучей в брюшном плавнике (6 против 4-5), больше хвостовых позвонков (23-29 против 16-21);кроме того, от Sternoptyx отличается слитыми posttemporale и supracleithmm, и не расширенным последним, полным разделением анального плавника надвое, шестью (против трех) Br-фотофорами, слабо олигомеризованным хвостовым скелетом, а от Horbatshia - двумя (против четырех) верхними hypuralia в хвостовом скелете.Argyropelecus prisons (Раиса, 1931) Рис. 15.Sternoptyx prisca: Раиса, 1931, с. 90, табл. I, фиг. 1-3; Baird, 1971, с. 23; Ciobanu, 1977, с. 79, табл. XXI, фиг. 1.Argyropelecus cosmovicii: Cosmovici, Раиса, 1943, с. 271, табл. I, фиг. 1,2; Данильченко, 1960, с. 29, табл. II, фиг. 6, рис. 4, 5; 1964, с. 410, табл. XI, фиг. 3, рис. 125; 1980а, с. 43, рис. 20; Jerzmanska, 1968, с. 401, табл. II, фиг. 3, рис. 5; Gregorova, 1993а, с. 41, фиг. 1, фото 1-5.

Диагноз14. Максимальная высота тела 1.5-1.8 раз содержится в SL. В челюстях нет клыковидных зубов. Преоперкулярный шип, по-видимому, единственный (Jerzmanska, 1968, фиг. 5D), длинный, направлен вертикально вниз. Передняя лопасть спинного плавника высокая (ее высота примерно равна длине), образована восемью модифицированными supraneuralia, из которых два задних сращены. В спинном плавнике 7-8, в анальном - 11-12 лучей. Два коротких, равновеликих постабдоминальных шипа, расходящихся под небольшим углом и направленных вентрально. Позвонков 35-36, из них 11 туловищных. Невральные отростки последних трех туловищных и около десятка передних хвостовых позвонков шире остальных невральных отростков, но намного уже гемальных отростков передних хвостовых14 Единственный известный с рассматриваемой территории экземпляр неполон и имеет плохую сохранность (хотя его принадлежность к Argyropelecus бесспорна), поэтому мы приводим только диагноз вида, с учетом литературных данных (Jerzmanska, 1968; Gregorova, 1993; Baciu, in press).

Рис. 15. Аг&горексия рпБсиБ (Раиса, 1931), верхний олигоцен Карпат, реконструкция.позвонков; в промежутке между передней лопастью и птеригиофором первого луча спинного плавника расположено два невральных отростка. Hypuralia 1 и 2, по-видимому, слиты.

Сравнение. От всех видов рода отличается наиболее высокой передней лопастью, вхождением в промежуток между между передней лопастью и птеригиофором первого луча спинного плавника двух невральных отростков и, возможно, единственным преоперкулярным шипом, от всех, кроме A. aculeatus и А. hemigymnus - срастанием двух задних supraneuralia передней лопасти спинного плавника, и от всех, кроме A. hemigymnus - меньшим числом лучей спинного плавника (7-8 против 9-11). От A. affinis, A. gigas, A. bullocki и A. hemigymnus отличается также меньшим числом позвонков - 35-36 против 37-40 (36, как редкое исключение, отмечено для A. hemigymnus (Baird, 1971, с. 43)); кроме того, в отличие от A. affinis и А. gigas hypuralia 1 и 2, по-видимому, слиты (Baciu, in press). Согласно анализу Э. Харольда (Harold, 1993) олигоценовый вид должен сближаться с A. aculeatus и А. hemigymnus, учитывая наличие у всех трех видов общей аутапоморфии - срастание двух задних supraneuralia; в отличие от A. hemigymnus у A. priscus постабдоминальных шипов два и они направлены вентрально, а в отличие от A. aculeatus у ископаемого вида постабдоминальные шипы равной величины, расходятся под небольшим углом и нет клыковидных зубов в челюстях.

Материал. 1 экз. посредственной сохранности, ПИН № 1412/1, якобы происходящий из сборов В.А. Гроссгейма (1949 г.) с р. Сулак (Предкавказье; хадум) (Данильченко, 1960). А. Ежманьска (Jerzmanska, 1968) предположила, что в действительности речь идет об ошибочно этикетированном карпатском образце; структура породы, в которую заключен этот экземпляр, свидетельствует в поддержку мнения Ежманьской. Кроме того, просмотрено 10 экз. из колл. MZM -местонахождение Bystrice nad Olsi, верхи нижнего?-низы верхнего олигоцена.

Род Polyipnus Günther, 1887Polyipntis: Günther, 1887, c. 170; Данильченко, 1964, с. 410; Schultz, 1961, с. 620; 1964, с. 266; Baird, 1971, с. 79; Weitzman, 1974, с. 463; Ahlstrom et al., 1984, с. 185; Fujii in Masuda et al., 1985, c. 48; Baird, 1986, c. 257; Harold, 1994, c. 466.Acanthopolyipnus: Fowler, 1934, с. 257.

Типовой вид - Polyipnus spinosus Günther, 1887, современный, западная тропическая часть Тихого океана.

Диагноз. Глаза не телескопические, ориентированы латерально. Supramaxillaria два, заднее не изогнуто. Operculum узкое, субпрямоугольное, его дорсальная часть (выше суставной головки) сильно редуцирована. Предкрышечные, посттемпоральные, пост- и, как правило, преабдоминальные шипы имеются. Posttemporale срастается с supracleithrum, последнее узкое. Позвонков 31-36, туловищных 11 (как исключение, 12(?)). Пластинчатые расширения на невральных и гемальных отростках передних хвостовых позвонков слабо развиты. В хвостовом скелете имеется одно epurale, четыре-пять аутогенных гипуральных пластинок (hypuralia 3+4 и иногда 1+2 слиты), свободное parhypurale имеется или отсутствует, одно uroneurale. Спинной плавник с 1017 лучами, его передняя лопасть слабо развита, имеет вид короткого шипа, опирающегося на интерапофиз, образованный слиянием двух задних supraneuralia; общее число supraneuralia - 5-6. Анальный плавник единый, содержит 13-19 лучей. В брюшном плавнике 7 лучей. Фотофоры: PO 1; РТО 1; Вг б; I б; L 1; AB 10; PRO 1; SO 1; SP 3; SAB 3; PAN 5; AN 6-14; SC 4.

Состав. В современной фауне известно около 30 видов (Schultz, 1961; 1964; Baird, 1971; Бородулина, 1979; Harold, 1989; 1994; Aizawa, 1990; Last, Harold, 1994; Harold et al., 1998), возможно, есть неописанные; в ископаемом состоянии по скелетным находкам известен один вид - P. anteasteroides Ciobanu, 1977, олигоцен Румынии (Пьятра-Ньямт). Описываемый ниже экземпляр из нижнего олигоценаКавказа также относится к этому роду, однако, его видовая принадлежность не может быть установлена. Отолиты, вероятно, принадлежащие к роду Polyipnus, известны начиная с миоцена (Grenfell, 1984; Steurbaut, 1984; Ohe, 1993).

Сравнение. От других родов Sternoptychini отличается слабым развитием передней лопасти спинного плавника, имеющий вид небольшого шипа, опирающегося на двойной интерапофиз, и большим числом лучей в брюшных плавниках (7 против 46). Помимо этого, Polyipnus отличается от Argyropelecus большим числом лучей в спинном плавнике, неподразделенным анальным плавником, слабым развитием пластиновидных расширений на отростках передних хвостовых позвонков, аутогенной hypurale-5, а также нетелескопическими глазами, иным паттерном фотофоров и рядом других признаков (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), которые не могут быть установлены на ископаемом материале. В отличие от Horbatshia и Sternoptyx у Polyipnus позвонков больше, есть посттемпоральные шипы; кроме того, от Sternoptyx он отличается слитыми posttemporale и supracleithrum, и не расширенным последним, иной формой operculum (у Sternoptyx оно серповидное), меньшей степенью олигомеризации элементов хвостового скелета, менее скошенными дорсальным и вентральным профилями тела, а также рядом других признаков, не установимых на ископаемом материале; в отличие от Horbatshia дорсальная пластинка operculum редуцирована, лучей анального плавника больше и сам плавник не подразделен на две части. От Polyipnoides, помимо строения передней лопасти, рассматриваемый род отличается не искривленным задним supramaxillare, иной формой operculum, большим числом позвонков и иным соотношением числа позвонков в туловищном и хвостовом отделах, слитыми posttemporale и supracleithrum.Polyipnus sp.

Табл. Ill, фиг. 4; рис. 16.

Рис. 16. Ро1у1рпи$ ер., нижний олигоцен Северного Кавказа, реконструкция.

Описание. Тело высокое, топорикообразное, его максимальная высота около 2.75 раз содержится в SL; голова 2.9 раза содержится в SL. Ротовая щель косая; рот полуверхний, умеренно большой; нижнечелюстной сустав расположен под задней третью орбиты. Maxillare изогнутое в средней части. В челюстях игловидные, примерно одноразмерные зубы. Praemaxillare составляет около половины длины maxillare, с длинным восходящим отростком. Palatinum короткое, высокое в передней части; endopterygoideum широкое в задней части, заметно сужающееся кпереди; ectopterygoideum, по-видимому, имеет вид узкой изогнутой пластинки; metapterygoideum сохранилось плохо. Quadratum узкое, высокое, заметно превышает по высоте задний край нижней челюсти. Hyomandibulare длинное, палочковидное, слабо расширенное в области головки, вертикально ориентированное. Нейрокраний сравнительно высокий; затылочный гребень высокий, выступающий назад. Parasphenoideum тонкое, прямое, проецируется в середине орбиты. Operculum субтреугольной формы, его дорсальный край повышается спереди назад, постеродорсальный угол закруглен. Пластинка operculum отчетливо сужается к антеровентральному углу, ее дорсальная часть (выше суставного отростка) в значительной степени редуцирована. Жаберные лучи прикрепляются, вероятно, только к ceratohyale и epihyale. Ceratohyale палочковидное, его задний конец выше переднего, к нему причленялось 5 или 6 жаберных лучей, тонких и изогнутых (на этом основании можно полагать, что это лучи, ассоциированные именно с ceratohyale). Hypohyale маленькое, квадратное, с вентральной стороны к нему причленяется только один узкий, удлиненный, расширенный в передней части (возможно, не полностью сохранившийся) элемент, очевидно, являющийся urohyale. Epihyale небольшое, треугольное, с вентральной стороны с ним ассоциирована небольшая субпрямоугольная пластинка, вероятно, являющаяся одним из эпигиальных жаберных лучей. Сохранились остатки длинных, тонких жаберных тычинок.

Ро8Иетрога1е сохранилось плохо; с1екЬгит и 5иргас1екЬгит узкие, ориентированы вертикально; вентральная ветвь ЫекЬгит загнута вниз. Согасо!с1еит крупное, значительно превышает с1екЬгиш по ширине. Тазовый пояс сохранился плохо, но, очевидно, был связан с задними плевральными ребрами (вместе с одним из них он смещен из естественного положения на образце).

Позвонков 34 (11+23). Тела позвонков субквадратные, их невральные и гемальные отростки длинные и тонкие. Невральные отростки на туловищных позвонках ориентированы вертикально, на хвостовых (как и гемальные) - слабо наклонены назад; пластиновидные расширения на отростках передних хвостовых позвонков выражены очень слабо. Ребра сохранились плохо, задние увеличенные, длинные (немного не достигали вентрального края тела) и, очевидно, связаны с тазовым поясом. Хвостовой скелет сохранился неудовлетворительно.

Начало спинного плавника лежит ближе к вершине рыла, чем к основанию хвостового; впереди от него имеются свободные эиргапеигаНа, по-видимому, смещенные из естественного положения при захоронении. Два задних БиргапеигаНа шире предыдущих (которых около четырех) и, по-видимому, сращены, несут короткий шип передней лопасти. Лучи и птеригиофоры спинного плавника сохранились не полностью, их видно около десятка; то же можно сказать об элементах анального плавника. Парные и хвостовой плавники сохранились плохо; брюшные расположены явно ближе к началу анального плавника, чем к основанию грудных. Чешуя и фотофоры не известны.

Размеры. БЬ единственного экземпляра 11 мм. Некоторые измерения (в % БЬ): Длина головы 34.1Наибольшая высота тела 36.4Предорсальное расстояние са. 36Преанальное расстояние са.45Длина хвостовой части позвоночника 45.5Сравнение. Экземпляр отнесен к роду Polyipnus на основании сходного строения передней лопасти и слабого развития пластиновидных расширений на отростках хвостовых позвонков. Кроме того, endopterygoideum у ископаемой формы отчетливо сужается кпереди и, таким образом, имеет форму, близкую к треугольной, что свойственно видам рода Polyipnus, тогда как у Argyropelecus эта кость широкая и имеет прямоугольные очертания (Baird, 1971, с. 12, фиг. 4). Плохая сохранность образца препятствует его видовому определению. От единственного ископаемого вида, известного по скелетным находкам, P. anteasteroides (нижний олигоцен Румынии), кавказский экземпляр, возможно, отличается тем, что у него на один позвонок больше (34 против 33). М. Чобану (Ciobanu, 1977, с. 85) указывает для P. anteasteroides 34 позвонка, однако, по данным С. Бачиу (Baciu, in press) их 33; подсчет числа позвонков по фотографиям голотипа в работах Чобану и Бачиу указывает на правоту последнего. Однако только этого признака недостаточно, поскольку, несмотря на высокое постоянство числа позвонков у большинства видов Polyipnus (Baird, 1971; Бородулина, 19826), для некоторых видов этого рода отмечены колебания в 2-3 позвонка (Baird, 1971). Учитывая высокий локальный эндемизм современных видов Polyipnus вполне возможно, что кавказские и румынские экземпляры могут принадлежать к разным видам, но это может быть установлено только после нахождения новых экземпляров хорошей сохранности в олигоцене Кавказа.

Материал. 1 экз. посредственной сохранности с противоотпечатком, ПИН № 4841/290 - Северный Кавказ, р. Белая, обн. 2 к западу от лагеря (2002 г.); нижний олигоцен, пшехский горизонт, нижняя часть эолискового слоя.

Семейство Phosichthyidae15 Weitzman, 197415 Первоначальное написание типового рода - Phosichthys (Hutton, 1872) позднее былозаменено автором (Hutton, 1873) на грамматически более правильное Photichthys, что123Типовой род - Phosichthys Hutton, 1872.

Диагноз. Тело, как правило, низкое, удлиненное, редко (Ichthyococcus) -относительно высокое и компактное; наибольшая высота тела 2.8-10.0 раз содержится в SL. Нейрокраний удлиненный. Рот обычно большой, нижнечелюстной сустав располагается позади заднего края орбиты (исключая Ichthyococcus)', praemaxillaria, как правило, длинные, составляют от половины до трети длины maxillare (кроме Ichthyococcus и некоторых видов Vinciguerriä). Зубы в челюстях, как правило, мало различаются по размеру - нет длинных зубов между которыми располагались бы многочисленные мелкие зубы; исключение представляют роды Phosichthys и Woodsia, которые имеют как длинные, так и мелкие зубы, никогда не перемежающиеся закономерно на обоих (верхней и нижней) челюстях. Hyomandibulare ориентировано субвертикально или умеренно наклонено головкой вперед. Инфраорбитальная серия костей полная. Теменные кости не разделены supraoccipitale. Жаберные тычинки обычно хорошо развиты на всем протяжении 1-й жаберной дуги; если редуцированы до шипиков (Woodsia), то нормальные тычинки все же присутствуют в месте сочленения epi-и ceratobranchiale. Подбородочного усика нет. Позвонков (367)37-54. В хвостовом скелете от четырех до шести гипуральных пластин, hypurale-6 всегда имеется; невральный отросток второго преурального позвонка длинный, не короче невральных отростков предшествующих позвонков; эпуралий 1-3. Начало спинного плавника на середине тела или немного позади нее, но не смещено в заднюю треть тела. Анальный плавник начинается позади середины тела, в нем 12-34 луча. В скелетебыло принято в последующем (Goode, Bean, 1892; Grey, 1960; 1964; Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996 и др.), хотя Г. Фаулер (Fowler, 1974) высказывал мнение о необходимости восстановления первоначального написания. У. Эшмейер (Eschmeyer, 1998) считает, что правильным написанием названия типового рода должно быть Phosichthys, а семейства - Phosichthyidae.грудного плавника три радиалии. Фотофоры расположены в два параллельных ряда на теле, иногда (Yarrella) имеются дополнительные ряды более мелких фотофоров; всегда присутствуют на истмусе; не собраны в группы. Фотофоров в сериях: ORB 1-2; IV 1128; VAV6-17; АС 12-28.

Состав. Eovinciguerria Prokofiev, 2002, нижний олигоцен Кавказа и Карпат; Ichthyococcus Bonaparte, 1841, миоцен Японии и Калифорнии - современный, Мировой океан; Phosichthys Hutton, 1872, верхний миоцен Средиземноморья - современный, Мировой океан; Pollichíhys Grey, 1959, современный, Мировой океан; Polymetme McCulloch, 1926, нижний миоцен Новой Зеландии, миоцен Японии (отолиты) -современный, Мировой океан; Praewoodsia Arambourg, 1967, олигоцен Ирана; Sytchevskia Prokofiev, 2002, средний эоцен Грузии; Vinciguerria Jordan et Evermann, 1896, ??верхний эоцен Франции (отолиты), миоцен Японии (отолиты), средний миоцен Крыма и Кавказа, плиоцен Средиземноморья - современный, Мировой океан; Woodsia Grey 1959, современный, Мировой океан; Yarrella Goode et Bean, 1896, современный, Мировой океан. Отолиты, относимые к родам Phosichthys, gen. Photichthyidarum, Polymethme, Vinciguerria и Woodsia, указываются начиная с верхнего эоцена (Suie, 1932; Schwarzhans, 1980; Steurbaut, 1984; Nolf, 1985; Brzobohaty, Nolf, 2002), однако, отнесение эоценовой формы, описанной под названием Gonostoma biarritzensis (Suie, 1932), к роду Vinciguerria (Nolf, 1985) крайне сомнительно.

Сравнение. Отличается от семейства Stomiidae присутствием нормально развитых жаберных тычинок, отсутствием подбородочного усика и полным набором окологлазничных костей (только одна у Stomiidae). В отличие от семейств Gonostomatidae и Sternoptychidae у Phosichthyidae число радиалий грудного плавника редуцировано до трех. Кроме того, в отличие от Gonostomatidae, у Phosichthyidae имеются фотофоры на истмусе, praemaxillare обычно составляет не менее 1/3 длины maxillare и зубы в челюстях, как правило (исключая Phosichthys и Woodsia), малоразличаются по размеру, а если различаются, то их чередование незакономерно. В отличие от Sternoptychidae теменные кости не разделены supraoccipitale и фотофоры не собраны в группы. От занимающих неопределенное систематическое положение родов Diplophos и Triplophos представители семейства Phosichthyidae отличаются редукцией числа радиалий грудного плавника; кроме того, от Diplophos - меньшим числом позвонков (54 и менее против 63 и более), лучей анального плавника (12-34 против 3668) и фотофоров АС (12-28 против 28-51) и отсутствием зубов на basihyale (современные формы), а от Triplophos - более коротким хвостовым отделом тела (у Triplophos анальный плавник начинается перед серединой тела) и меньшим числом позвонков, лучей анального плавника и фотофоров АС (у Triplophos 60, 54-63 и 35-41, соответственно).

Замечания. С позиций кладизма выделение семейства Phosichthyidae искусственно, поскольку включаемые в него роды не обладают какими-либо общими синапоморфиями (Harold, Weitzman, 1996) и представляют собой группу родов, стоящих на различном уровне специализации - граду. Тем не менее, оно признается во всех сводках (Fink, 1984; Eschmeyer, 1990; 1998; Harold, Weitzman, 1996; Nelson, 1994), хотя формально оснований для его выделения не больше, чем для выделения семейства Maurolicidae.

Род Sytchevskia Prokofiev, 2002Sytchevskia: Прокофьев, 2002а, с. 72.

Типовой вид - Vincigiierria distincta Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии.

Диагноз. Наибольшая высота тела содержится в SL 6.8-8.8 раз. Рот большой, конечный, нижнечелюстной сустав расположен заметно позади заднего края орбиты. Praemaxillaria длинные, их длина составляет не менее 2/з длины озубленной части maxillare, участвуют в формировании ротового края. Supramaxillare не срастается с maxillare. Зубы расположены по всему протяжению ротового края, игловидные.

Жаберные тычинки хорошо развиты, длинные и тонкие. Позвонков 45, из них 21 хвостовой (с ига1е-2). Второй уральный позвонок хорошо развит. Шесть аутогенных гипуралий и рагЬурига1е. Гипуральной диастемы нет. Два игопеигаНа. Эпуралий, по-видимому, три. Спинной плавник начинается немного позади середины тела, его высота в 1.2-1,3 раза превышает наибольшую высоту тела. Начало анального плавника - под серединой спинного; в нем 15-20 лучей. Начало брюшных плавников впереди вертикали начала спинного, на равном расстоянии от грудных и анального плавников. Фотофоров УАУ 10, АС 20-21. Над анальным плавником один ряд фотофоров. БЬ до 4 см.

Состав. Типовой вид.

БуПсЪехзЫа distincta (ОашквИепко, 1962) Табл. IV, фиг. 2; табл. V, фиг. 1; рис. 17.

Ута^ета distincta: Данильченко, 1962, с. 112, рис. 2; 1980а, с. 38.Sytchevskia distincta■. Прокофьев, 2002а, с. 72, табл. IX, фиг. 1, рис. 1.

Голотип - ПИН, № 1413/61, полный скелет; Грузия, окрестности г. Тбилиси, р. Дабаханка; дабаханская свита, средний эоцен.

Описание. Наименьшая высота тела в 2.0-2.5 раза меньше наибольшей. Голова довольно большая (рис. 17а), 3.4-3.5 раза содержится в БЬ. Рот большой, субгоризонтальный; челюсти примерно равной длины. Нижняя челюсть низкая (рис. 176). Нейрокраний умеренно высокий. Парасфеноид тонкий, прямой, проецируется в середине орбиты. Кости плечевого пояса узкие, вентральная ветвь с1екЬгиш изогнута. Тазовые кости узкие. Лобковые отростки правой и левой тазовых костей не срастаются медиально, латеральная и медиальная пластинки этих отростков, по-видимому, имеются.

Рис. 17. Sytchevskia distincta (Dan., 1962): а - реконструкция; б - нижняя челюсть (масштаб - 4 мм); в - хвостовой скелет. По голотипу и экз. № 4841/25.

Позвонков 24+21=45. Ребра длинные, тонкие, немного не достигают вентрального края тела. Межмышечные косточки (ертеигаНа и ер!р1еигаНа) имеются в туловищном и хвостовом отделах. В хвостовом скелете (рис. 17в) шесть аутогенных гипуралий и паргипурале; две уроневралии, переднее из которых, срастаясь с невральной дугой предпоследнего хвостового позвонка (ри1+и1), формирует стегурале. Эпуралий, вероятно, три; передние две эпуралии сближены и прилегают к остистому отростку второго преурального позвонка. Третье эпурале на материале сохранилось в виде маленького фрагмента, по-видимому, было отделено от передних двух промежутком и прилегало к дорсальному краю игопеига1е 1. Второй уральный позвонок имеется. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный, равной длины с невральными отростками предшествующих хвостовых позвонков.

Спинной плавник содержит около 14 лучей, начинается над 20-м позвонком, длина его основания примерно равна суммарной длине 8-10 подлежащих позвонков. Длина основания анального плавника соответствует суммарной длине примерно 10 противолежащих позвонков. Лучи вертикальных плавников не образуют лопастей. В грудных плавниках около 12 лучей, их концы не достигают начала брюшных плавников. Лучи грудного плавника опираются на три радиалии. Основание наиболее верхнего луча грудного плавника расширено. Пектовентральное расстояние равно вентроанальному. Брюшные плавники прикрепляются к туловищу на пять позвонков впереди вертикали начала спинного; содержат около восьми лучей. Концы брюшных плавников не достигают начала анального. Хвостовой плавник вильчатый.

Фотофоров серии УАУ 10, АС 20-21. Между грудными и брюшными и брюшными и анальным плавниками следы двух рядов фотофоров. Имеются фотофоры на истмусе (видно около четырех).

Размеры. БЬ до 40 мм. Некоторые измерения (в % БЬ, п=5): Длина головы 28.6-29.4Наибольшая высота тела 11.4-14.7Высота хвостового стебля 5.7-5.9Предорсальное расстояние 54.4-55.7Преанальное расстояние 67.7-68.6Превентральное расстояние 44.3-45.6Пектовентральное расстояние 20.6-21.4Вентроанальное расстояние 20.6-21.4 В % длины головы (п=2):Горизонтальный диаметр орбиты 25Длина рыла 20Материал. Кроме голотипа, 9 экз. (целые скелеты и фрагменты): ПИН, №№ 4841/22-30, из типового местонахождения.

Род Eovinciguerria Prokofiev, 2002Vinciguerria (part.): Данильченко, 1946, с. 639; 1960, с. 20; 1964, с. 409; Jerzmanska, 1968, с. 397; Ciobanu, 1977, с. 73.Eovinciguerria: Прокофьев, 2002а, с. 73.

Типовой вид - Vinciguerria obscura Daniltshenko, 1946, нижний олигоцен Кавказа и Карпат.

Диагноз. Наибольшая высота тела 4.0-6.8 раз содержится в SL. Рот большой, конечный, нижнечелюстной сустав расположен явно позади заднего края орбиты. Praemaxillaria длинные, их длина составляет % - 2/3 длины озубленной части maxillare, участвуют в формировании ротового края. Supramaxillare не срастается с maxillare. Зубы расположены по всему протяжению ротового края, игловидные, на praemaxillare в один ряд. Жаберные тычинки хорошо развиты, длинные и тонкие. Позвонков 40-46, из них 17-19 хвостовых (без urale-2). В хвостовом скелете шесть не слитых между собой и телами несущих их позвонков hypuralia и parhypurale, два uroneuralia, два epuralia. Телопредпоследнего хвостового позвонка (pu-1+u-l) не удлинено. Второй уральный позвонок имеется, иногда сильно редуцированный. Начало спинного плавника расположено немного позади середины тела, его высота не превышает наибольшей высоты тела. Начало анального - на вертикали конца спинного, немного позади нее или под последними лучами спинного плавника. Лучей анального плавника 15-21. Брюшные плавники прикрепляются к телу на 1-4 позвонка впереди начала спинного; пектовентральное расстояние больше вентроанального. Фотофоров в сериях: BR 5-6, PV 11-13, VAV 8-10, VAL 8-10, АС 14-17. Над анальным плавником один ряд фотофоров. SL до 7 см.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. От всех родов семейства отличается гораздо меньшим числом фотофоров серии IV (11-13 против 19 и более). По общему облику, положению и числу фотофоров, меристическим признакам, строению и озублению челюстей и расположению плавников Eovinciguerria наиболее близка к роду Vinciguerria, от которого отличается преимущественно деталями строения хвостового скелета. В отличие от Vinciguerria, имеющей hypuralia 1+2 и hypuralia 3+4 слитыми, что рассматривается как уникальная специализация рода (Harold, Weitzman, 1996), у Eovinciguerria они сливаются. К тому же, у олигоценового рода все hypuralia не слиты с телами несущих их позвонков, тогда как у Vinciguerria hypuralia 1+2 и 3+4 слиты с этими телами; urale-2 имеется, хотя бы редуцированное (у Vinciguerria - отсутствует); эпуралий два, а не одно. От всех родов, кроме Vinciguerria, Ichthyococcus и Pollichthys Eovinciguerria отличается тем, что пектовентральное расстояние (PV) у него заметно больше вентроанального (VA), тогда как у других родов PV и VA примерно равны друг другу или VA несколько больше PV. Однако, от Ichthyococcus олигоценовый род отличается большим конечным ртом; praemaxillaría, участвующими в образовании ротового края; свободным supramaxillare; игловидными зубами в челюстях; началоманального плавника вблизи конца спинного, а не далеко позади него; началом брюшного плавника впереди начала спинного, а не под его серединой и большим числом фотофоров АС (14-17 против 12-14), а от Pollichíhys - более задним положением начала анального плавника; меньшим числом лучей анального плавника и фотофоров АС (у сравниваемого рода 22-30 и 18-21, соответственно). От рода Polymetme Eovinciguerria отличается однорядными зубами на praemaxillaria, меньшим числом лучей анального плавника (15-21 против 25-34), присутствием uroneurale-2, отсутствием гипуральной диастемы и меньшим числом фотофоров серии АС (21-25 у Polymetmé). От рода Yarrella олигоценовый род отличают однорядные зубы на praemaxillaria, отсутствие удлинения предпоследнего хвостового позвонка (pu-1+u-l), меньшее число лучей анального плавника (15-21 против 26-31) и фотофоров в серии АС (20-28 у Yarrella), отсутствие дополнительных рядов фотофоров на теле и заметно более крупные размеры фотофоров. От Phosichthys и Woodsia Eovinciguerria отличается наличием только игловидных зубов в челюстях; анальным плавником, начинающимся вблизи конца спинного, а не заметно позади него; меньшим числом фотофоров VAV и VAL (8-10 против 15-17 у Phosichthys и 11-15 у Woodsia) и одним рядом фотофоров над анальным плавником; кроме того, от Woodsia отличается большим числом фотофоров АС (14-17 против 12-14) и наличием хорошо развитых жаберных тычинок по всей жаберной дуге. В отличие от Sytchevskia у Eovinciguerria тело несколько выше (4.0-6.8 раз в SL против 6.8-8.8 раз у Sytchevskia)-, высота спинного плавника не превышает максимальную высоту тела; PV заметно больше, а не равно VA; эпуралий два, а не три; фотофоров серии АС меньше (14-17 против 20-21).

Род Praewoodsia из олигоцена Ирана, судя по описанию (Arambourg, Í967), очень близок к Eovinciguerria. Известные отличия между ними не превышают видовых и заключаются в меньшем числе лучей анального плавника (12-13) и более заднем положении начала брюшных плавников (на вертикали начала спинного) у иранскогорода, однако, так как число фотофоров IV и строение хвостового скелета Praewoodsia неизвестно, объединять их преждевременно.Eovinciguerria obscura (Daniltshenko, 1946) Табл. V, фиг. 2-5; табл. VI, фиг. 1-3; рис. 18.Vinciguerria obscura: Данильченко, 1946, с. 641, фиг. 2; 1960, с. 21, табл. I, фиг. 1, рис. 2; 1964, с. 409, рис. 123; 1980а, с. 39, рис. 19; Асланова, 1960, с. 79; Jerzmañska, 1968, с. 398, табл. 1, фиг. 2; Kaiabis, Schultz, 1974, с. 187; Ciobanu, 1977, с. 76, табл. XV, фиг. 4; Gregorová, 1989, с. 91, табл. 2; 2000, с. 153, фиг. 1-2.Vincigueria talgiensis: Данильченко, 1946, с. 640, фиг. 1; 1960, с. 23, табл. I, фиг. 2; 1980а, с. 38; Ciobanu, 1977, с. 75, табл. XIX, фиг. 3.Vinciguerria distincta: Jerzmañska, 1968, с. 399, табл. 1, фиг. 1; Kaiabis, Schultz, 1974, с. 188; Gregorová, 1989, с. 92, табл. 3.Vinciguerria sp.: Jerzmañska, 1968, с. 399; Gregorová, 1989, с. 93, табл. 4.Vinciguerriapraeattenuata: Ciobanu, 1977, с. 73, табл. XIX, фиг. 2.Eovinciguerria obscura: Прокофьев, 2002а, с. 75, табл. IX, фиг. 2, 3, рис. 2.Eovinciguerria talgiensis: Прокофьев, 2002а, с. 77, табл. IX, фиг. 4,5, рис. 3.

Голотип - ПИН, № 404/1, полный скелет; Абхазия, окрестности г. Сухуми, р. Беслетка; нижний олигоцен, эолисковые слои.

Описание. Тело удлиненное, его наибольшая высота приходится на переднюю треть туловища (рис. 18а); с ростом относительная высота туловища увеличивается. Наименьшая высота тела в (1.7) 2.0-2.9 раза меньше наибольшей. Голова 3.0-3.6 раза содержится в SL. Длина рыла в 1.2-1.6 раза короче диаметра округлой орбиты. Рот большой, субгоризонтальный, обе челюсти примерно равной длины (рис. 186). Нижняя челюсть плавно повышается кзади. Maxillare плавно изогнуто, несет более 25 мало различающихся по размеру зубов. Два supramaxillaria, заднее из которых узкое и несколько изогнутое. Quadratum узкотреугольное, его суставная головка хорошоРис. 18. Eovinciguerria obscura (Dan., 1946), нижний олигоцен Кавказа и Карпат: а - реконструкция; б - череп и плечевой пояс; в жаберная дужка (масштаб - 1 мм); г - Тазовые кости (pelvis); д - хвостовой скелет. По голотипу и экз. ПИН, №№ 403/2,1413/552-619,обособлена, практически не отклонена. Подвесок умеренно косой. Кости инфраорбитальной серии тонкие, не расширенные, по форме близкие к прямоугольной. Имеется supraorbital е. Нейрокраний умеренно высокий, затылочный гребень низкий, закруглен. Nasalia тонкие, узкие. Frontalia очень узкие спереди, умеренно расширяются в задней трети. Parasphenoideum тонкое, прямое, проецируется в середине - нижней трети орбиты. Praeoperculum с сильно укороченной вентральной ветвью и редуцированной задней пластинкой. Operculum субтреугольное, с косо повышающимся спереди назад дорсальным краем. В скелете жаберного аппарата pharyngobranchiale очень крупное, лишь немного короче epibranchiale, в профиль почти прямоугольной формы, по-видимому, с широкой зубной площадкой (рис. 18в).Posttemporale вильчатое. Cleithrum и supracleithrum узкие, вентральная ветвь cleithrum изогнута. Тазовые кости узкие (рис. 18г), со слабо выраженными processi iliacus и ischiadicus. Лобковые отростки правой и левой тазовых костей не срастаются, несут узкие медиальную и латеральную пластинки.

Позвонков 40-45(46), из них 23-26(27) туловищных и 17-19 хвостовых (без urale-2). Тела позвонков цилиндрические, не удлиненные, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. На большей части туловищных позвонков невральные отростки не слиты. Ребра длинные, тонкие, немного не достигают вентрального края тела, умеренно отклонены назад (больше задние). Межмышечные косточки (epineuralia и epipleuralia) имеются и в туловищном, и в хвостовом отделах. В хвостовом скелете (рис. 18д) шесть аутогенных гипуральных пластинок. Гипуральной диастемы нет. Предпоследний хвостовой позвонок, образованный слиянием первых урального и преурального позвонков (pu-1+u-l), примерно одинаковой длины с предыдущими преуральными позвонками. Второй уральный позвонок имеется, иногда рудиментарный. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный, равной длины с предыдущими невральными отростками. Уроневралий два; второехорошо развито. Переднее уроневрале прирастает к невральному отростку ри-1+и-1, формируя 81е§ига1е. Эпуралий два; переднее изогнуто, заднее - почти прямое.

В спинном плавнике содержится 12-14 лучей, длина его основания равна суммарной длине 6-9 (чаще 7) подлежащих позвонков. Анальный плавник расположен под 8-11 (чаще 9) позвонками. Нет удлиненных лучей в вертикальных плавниках. Грудные плавники расположены вблизи вентрального края тела, заметно не достигают своими концами вертикали начала брюшных; содержат около 10-12 лучей, опирающихся на три радиалии. Брюшные плавники не достигают начала анального плавника, содержат около 8-9 лучей. Пектовентральное расстояние в 1.2-1.4 раза больше вентроанального. Хвостовой плавник вильчатый, около пяти дополнительных лучей в каждой лопасти этого плавника. Тело покрыто циклоидной чешуей.

Размеры. Достигает 70 мм БЬ. Некоторые измерения (в % БЬ, п=35): Длина головы 25.0-32.0Наибольшая высота тела 15.9-25.0Высота хвостового стебля 7.0-9.8Предорсальное расстояние 53.7-61.0Преанальное расстояние 70.7-75.6Превентральное расстояние 48.7-55.8Пектовентральное расстояние 25.0-27.9Вентроанальное расстояние 18.0-21.7В % длины головы:Длина рыла 20.8-25.0Горизонтальный диаметр орбиты 27.6-34.6Сравнение. В составе рода один вид.

Замечания. Ранее в составе рода Eovinciguerria нами признавалось два вида -Е. obscura и Е. talgiensis (Прокофьев, 2002а) на основании небольших различий в средних значениях наибольшей высоты тела, относительного положения начал брюшных и спинного плавников и числа туловищных позвонков между экземплярами из Карпат и Западного Кавказа, отождествляемых с Е. obscura, и Дагестана (Е. talgiensis). Однако, более массовый материал демонстрирует широкое и не скоррелированное перекрывание этих признаков во всех частях ареала рода (при том, что количество образцов «Е. talgiensis» несопоставимо с таковым из Карпат и Западного Кавказа (Гумиста, Белая), среди них попадаются экземпляры, не отличимые от Е. obscura) и не позволяет рассматривать Е. talgiensis даже в качестве локальной формы Е. obscura.

Род Vinciguerria Jordan et Evermann, 1896Vinciguerria: Jordan, Evermann in Goode, Bean, 1896, с. 513; Grey, 1964, с. 123; Горбунова, 1972, с. 71; Schaefer et al., 1986, с. 245; Прокофьев, 2002а, с. 78.Poweria: Bonaparte, 1840, punt. 138.Zalarges: Jordan, Williams in Jordan, Starks, 1895, с. 793.Narooma: Whitley, 1935, c. 215.Vinciguerria (part.): Данильченко, 1946, с. 639; 1960, с. 20; 1964, с. 409; Ciobanu, 1977, с. 73.

Типовой вид - Maurolicus attenuatus Соссо, 1838, современный, Атлантический океан и Средиземное море, юго-западная часть Индийского и юго-восточная часть Тихого океанов.

Диагноз16. Тело удлиненное, его наибольшая высота 4-10 раз содержится в SL. Рот большой, конечный, нижнечелюстной сустав расположен заметно позади заднего края орбиты. Praemaxillaria варьируют по длине от V2 до xhCh) длины озубленной части maxillare, участвуют в формировании ротового края. Supramaxillare не срастается с maxillare. Зубы расположены по всему протяжению ротового края, игловидные; на praemaxillare в один ряд*. Жаберные тычинки хорошо развиты, длинные и тонкие; несут зубчики по внутреннему краю*. Лучей жаберной перепонки 8-11*. Позвонков (367)37-42. В скелете хвостового плавника имеются parhypurale и четыре гипуральные пластинки; из них hypuralia 1+2, и 3+4 слиты. Эти hypuralia также срастаются с телом последнего хвостового позвонка. Hypuralia 5 и 6 маленькие, свободные. Нет urale-2. Epurale одно, изогнутое и несколько утолщенное на концах. Два uroneuralia. Начало спинного плавника расположено немного позади середины тела, его высота не16 Признаки, отмеченные звездочкой (*), не известны у ископаемого вида.превышает наибольшей высоты тела. Начало анального - под серединой-концом спинного. Лучей анального плавника 12-16. Брюшные плавники начинаются заметно впереди вертикали начала спинного. Пектовентральное расстояние больше вентроанального. Жировой плавник у современных видов имеется*. Фотофоры: ORB 2*, Br 7-9*, IV 21-24*, VAL 6-12, VAV 6-12, AC 11-15. Над анальным плавником один ряд фотофоров.

Состав. Пять современных видов - V. aítenuata (Соссо, 1838), V. facetia (Garman, 1899), V. mabahiss Johnson et Feltes, 1984, V. nimbaría (Jordan et Williams, 1895), V. poweriae (Соссо, 1838) (Горбунова, 1972; Johnson, Feltes, 1984), и один ископаемый -V. merklini Daniltshenko, 1946 (миоцен Крыма, Кавказа и Западных Карпат). Находки отолитов, относимых к данному роду, известны из миоцена и плиоцена Центральной и Южной Европы (Brzobohaty, 1983; Steurbaut, 1984; Brzobohaty, Nolf, 2002).

Сравнение. От других родов семейства Vinciguerria отличается строением скелета хвостового плавника: hypuralia 1+2 и 3+4 слиты, образуя две широкие пластинки, и приращены к телу последнего хвостового позвонка; urale 2 отсутствует; число epuralia редуцировано до одного, которое изогнуто и утолщено концах. Судя по доступным для изучения на ископаемом материале признакам род Vinciguerria наиболее близок к Eovinciguerria, отличаясь от последнего только консолидацией элементов хвостового скелета и, возможно, большим числом фотофоров серии IV. От рода Ichthyococcus рассматриваемый род отличается строением челюстей; наличием зубчиков на внутренней поверхности жаберных тычинок; более низким телом (его наибольшая высота составляет 10-20% SL против 20-35 у сравниваемого рода); началом анального плавника под серединой-концом спинного, а не далеко позади конца спинного; и брюшными плавниками, прикрепляющимися к телу впереди вертикали начала спинного, а не под его серединой. В отличие от Pollichthys у Vinciguerria более заднее положение начала анального плавника (у Pollichthys подпередней половиной основания спинного); меньшее число лучей анального плавника и фотофоров АС (у Pollichthys 22-30 и 18-21, соответственно). От рода Polymetme Vinciguerria отличается однорядными зубами на praemaxillaria, наличием uroneurale 2, меньшим числом лучей анального плавника и фотофоров серии АС (у Polymetme 25-34 и 21-25, соответственно), наличием двух орбитальных фотофоров {у Polymetme один). От Yarrella рассматриваемый род отличают однорядные зубы на praemaxillaria, меньшее число позвонков (45-54 у Yarrella), меньшее число фотофоров в серии АС (11-15 против 20-28), отсутствие дополнительных рядов фотофоров на теле. В отличие от Phosichthys и Woodsia начало анального плавника у Vinciguerria расположено под основанием задней половины спинного плавника, а не далеко позади его окончания, жаберных лучей и фотофоров BR меньше (9-13 против 17-21 и 7-9 против 14-18, соответственно), над анальным плавником только один ряд фотофоров, зубы в челюстях игловидные и сходные по размерам; кроме того, от Phosichthys Vinciguerria отличается меньшим числом фотофоров VAV и VAL (6-12 против 15-17 у Phosichthys), а от Woodsia - хорошо развитыми жаберными тычинками. В отличие от Sytchevskia у Vinciguerria высота спинного плавника примерно равна или несколько меньше максимальной высоты тела, а не превышает ее; пектовентральное расстояние превышает, а не равно вентроанальному; позвонков меньше (37-42 против 45); скелет хвостового плавника олигомеризован; фотофоров серии АС меньше (11-15 против 2021).Vinciguerria merklini Daniltshenko, 1946 Табл. VII, фиг. 1-2; табл. VIII, фиг. 1; рис. 19.Vinciguerria merklini: Данильченко, 1946, с. 641, фиг. 3; Меннер, 1949, с. 352, табл. LXXVIII, фиг. 6; Данильченко, i960, с. 24, табл. 2, фиг. 2; 1980а, с. 40; Прокофьев, 2002а, с. 79, табл. IX, фиг. 6, 7, рис. 4.Winciguerria panticapaea: Богачев, 1961, с. 222, рис. 1-4.

Голотип - ПИН, № 278/21, полный скелет; Крым, Керченский п-ов; миоцен, тарханский горизонт.

Диагноз. Вид рода Vinciguerria с 12-13 лучами в спинном плавнике, 7 фотофорами в сериях VAL и VAV, наибольшей высотой тела, составляющей 20-25% SL, и характерным строением отолита (sagitta) (рис. 19а,б).

Позвонков (37)38-40, из них (19)20-22 туловищных и 17-19 хвостовых. Позвонки слабоудлиненные, с умеренно отклоненными назад невральными и гемальными отростками. Ребра тонкие, длинные, несколько не достигают вентрального края тела, немного отклонены назад. Межмышечные косточки (epineuralia и epipleuralia) развиты в туловищном и хвостовом отделах. В хвостовом скелете (рис. 19д) parhypurale и четыре гипуральные пластинки; hypuralia 1 и 2сливаются в единую пластинку, как и hypuralia 3 и 4. Эти гипуральные пластинки срастаются с телом терминального позвонка. На пластинке, образованной слиянием hypuralia 3 и 4, сохраняется шов в проксимальной четверти. Две верхние hypuralia (5 и 6) маленькие, свободные. Имеется гипуральная диастема. Свободного urale-2 нет; тело терминального позвонка (pul+ul+u2) не удлинено. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный, равной длины с предыдущими невральными отростками. Два uroneuralia, переднее крупнее и, срастаясь с невральной дугой pul+ul, формирует stegurale. Одно изогнутое, утолщенное на концах epurale.

Начало спинного плавника расположено обычно немного позади середины тела, редко на равном расстоянии от вершины рыла и основания хвостового плавника, в нем 12-13 лучей. Длина основания спинного плавника соответствует суммарной длине семи противолежащих позвонков. Начало анального плавника расположено под серединой или задней третью спинного, в анальном плавнике около 15-17 лучей. Грудные плавники расположены низко, содержат около 10 лучей, не достигают своими концами начала брюшных. Начало брюшных плавников расположено примерно на 3-4 позвонка впереди вертикали начала спинного; концы брюшных плавников не достигают начала анального. В брюшных плавниках около 7 лучей. Пектовентральное расстояние больше вентроанального в 1.2-1.5 раза. Хвостовой плавник вильчатый, в нем 18-19 (10+(8)9) главных и около 9+5 дополнительных лучей.

Сохранность фотофоров позволяет просчитать их точное число только в сериях VAL, VAV и АС. Имеются фотофоры на истмусе и в двух параллельных рядах между грудным и брюшным плавниками, число в вентральном ряду не менее 13. Фотофоров VAL и VAV по 7, фотофоров АС 15-17.

Тело покрыто циклоидной чешуей.

Онтогенетическая изменчивость. Ювенильные экземпляры (SL 10-20 мм) по сравнению со взрослыми значительно более низкотелы, имеют более короткуюголову, более крупный глаз и щипцеобразно вытянутые передние концы челюстей (рис. 19е) (это свойственно и малькам современных Vincigiierria (Ahlstrom, Counts, 1958; Белянина, 1982)). С возрастом увеличивается также величина преанального расстояния.

Размеры. SL до 35 мм. Некоторые измерения (в % SL, п=20; в случае наличия возрастной изменчивости пластических признаков первыми даны значения для размерной группы SL 25-35 мм (п=6), затем в квадратных скобках для размерной группы SL 10-24 мм (п=14)):Длина головы 30.0-35.7 [25.5-30.0]Наибольшая высота тела 23.8-25.0 [20.0-21.0]Высота хвостового стебля 7.8-11.9 [6.8-9.1]Предорсальное расстояние (50.0; 51,6)52.3-57.717Преанальное расстояние 65.4-78.6 [62.3-70.5]Превентральное расстояние 43.5-52.3Пектовентральное расстояние 20.8-27.3Вентроанальное расстояние 15.4-19.4В % длины головы:Длина рыла 20.0-27.3Горизонтальный диаметр орбиты 30.0-37.5 [36.4-41.7]Сравнение. От современных видов рода отличается незначительно меньшим числом лучей спинного плавника (12-13 против 13-15 соответственно), большей высотой тела (максимальная высота тела у V. merklini составляет не менее 20% SL, причем у взрослых или почти взрослых рыб 23.8-25.0 % SL, тогда как у современных17 Для одного экземпляра указана величина предорсального расстояния, равная 71.4% БЬ (Прокофьев, 2002а, табл. 1), однако, в данном случае, по-видимому, имеет место посмертное смещение спинного плавника назад из естественного положения.видов - не более 20% SL) и, возможно, наличием гипуральной диастемы и сохранением следов шва в проксимальной части второй гипуральной пластинки. От всех современных видов, кроме V. aítenuata, миоценовая форма отличается также меньшим числом фотофоров серий VAL и VAV. Возможным отличием V. merklini от современных видов является меньшее число зубов на maxillare (около 25), которое по значению близко лишь к таковому у V. attenuata (около 33; у других видов рода - 3866) (Бородулина, 1984; наши данные), однако, это отличие нуждается в подтверждении на большем числе экземпляров. От отолитов из миоцена Центральной Европы, отождествляемых с V. fragilis (= Argentina fragilis Prochazka, 1893) и V. poweria (Steurbaut, 1984; Brzobohaty, Nolf, 2002), отолиты V. merklini отличаются большей высотой, некоторой угловатостью дорсального края и более коротким rostrum. Диагностическая значимость таких признаков, как величина головы, превентрального и преанального расстояния, и число позвонков (Данильченко, 1946; I960; 1980а; Прокофьев, 2002а) не находит подтверждения на более массовом материале.

Замечания. Данильченко (1946; 1960; 1980а) приводит для этого вида меньшее число лучей анального плавника (12-13). Однако, переизучение материала, в том числе голотипа, показывает, что число лучей анального плавника не менее 15. Это расхождение, очевидно, связано с плохой сохранностью последних лучей этого плавника, которые могли быть не подсчитаны. Специфика сохранности ископаемых Phosichthyidae такова, что и у других изученных видов могут возникать затруднения при подсчете числа лучей анального плавника.V. panticapaea, согласно описанию (Богачев, 1961), отличается от V. merklini только несколько большим числом туловищных позвонков (24 против 19-22) и происходит из тех же отложений, поэтому мы склонны считать V. panticapaea синонимом V. merklini, как это показано ранее (Банников, Парин, 1997; Прокофьев,2002а). К сожалению, первоописание Богачева не содержит сведений о многих диагностических признаках и место хранения типового материала не указано.

Принадлежность к V. тегкИт экземпляров, описанных под этим названием из нижней дисодиловой свиты Румынии (нижний олигоцен) (СюЬапи, 1977, с. 77), крайне сомнительна. Приводимое Чобану описание недостаточно для точной идентификации румынской формы, однако, она отличается как от всех олигоценовых РЬо51с1иЬу1с1ае, так и от изученных нами экземпляров V. тегкИт меньшим числом позвонков (35-37). Впрочем, судя по изображению, сохранность румынского материала посредственна и несколько передних туловищных позвонков при подсчете вполне могли быть пропущены.

Вместе с тем, V. тегкИт по всей вероятности конспецифичны 2 экз. (М2М, б/№) стомиеобразных из эгера (олиго-миоцен) Чехии, что значительно расширяет географическое и стратиграфическое распространение этой формы.

Материал. Кроме голотипа, 35 экз. (целые скелеты и фрагменты, частично с противоотпечатками): ПИН № 3363/312, Крым, тархан; ПИН, №№ 4841/2-4,7,8, Азербайджан, пос. Перекишкюль, миоцен, спириалисовые слои, аналоги тарханского горизонта; ПИН, №№ 4841/41-45, Крымский п-ов, к западу от с. Юркино, миоцен, тарханский горизонт; ПИН №№ 4841/46-63, Керченский п-ов, урочище Малый Камышлак, миоцен, тарханский горизонт.

РЬо81с1и11у1с1ае §еп. е1 эр. ¡пс!е1.

Рис. 20.

Описание. Тело стройное, удлиненное, его наибольшая высота приходится на переднюю треть туловища и содержится около пяти раз в БЬ. Наименьшая высота тела в 2.5 раза меньше наибольшей. Голова 3.7 раза содержится в БЬ. Рот большой, субгоризонтальный, обе челюсти примерно равной длины. МахШаге плавно изогнуто. Подвесок умеренно косой. Нейрокраний умеренно высокий, затылочный гребеньРис. 20. РИозкИШу^яе я. е! ер. ¡псШ., верхи нижнего олигоцена Моравии,ясельские сланцы; реконструкция.низкий, закруглен. РагазрЬепсмёеит тонкое, прямое, проецируется в нижней трети орбиты.

Кости плечевого пояса узкие, вентральная ветвь с1екЬгит изогнута книзу. Тазовые кости узкие, клиновидные; лобковые отростки правой и левой тазовых костей не срастаются, несут узкую медиальную и довольно широкую латеральную пластинки.

Позвонков 37-38, из них 18-20 хвостовых (без ига1е-2, которое, возможно, имелось). Тела позвонков цилиндрические, не удлиненные, их невральные и гемальные отростки умеренно отклонены назад. Ребра длинные, тонкие, немного не достигают вентрального края тела, умеренно отклонены назад. Межмышечные косточки (ертеигаНа и ер1р1еигаНа) хорошо развиты и в туловищном, и в хвостовом отделах. Хорошо сохранились около восьми БиргапеигаНа. Хвостовой скелет сохранился неудовлетворительно.

Начало спинного плавника лежит ближе к вершине рыла, чем к основанию хвостового. В спинном около 13 лучей, длина его основания равна суммарной длине 78 подлежащих позвонков. Анальный плавник расположен примерно на три позвонка позади уровня конца спинного, сохранился плохо (в нем порядка 15-20 лучей). Высота спинного и анального плавников не превышает максимальной высоты тела; нет удлиненных лучей в вертикальных плавниках. Грудные плавники расположены вблизи вентрального края тела, заметно не достигают своими концами вертикали начала брюшных; содержат около 10 лучей. Брюшные плавники прикрепляются под передней половиной спинного (примерно на три позвонка позади уровня начала последнего), не достигают начала своими концами анального плавника, содержат около 8 лучей. Пектовентральное расстояние в 1.3 раза больше вентроанального. Хвостовой плавник вильчатый, с 19 (10+9) главными и 10+8 дополнительными лучами.

Чешуя и фотофоры сохранились плохо.

Материал. Два экз. удовлетворительной сохранности из колл. MZM (б/№) -Моравия, Bystrice nad ОШ, верхи нижнего олигоцена, ясельские сланцы.

Семейство Stomiidae Günther, 1864Типовой род - Stomias Си vi er, 1817.

Диагноз. Тело умеренно или сильно удлиненное, иногда угревидное (Idiacanthus). Нейрокраний укорочен и расширен, иногда с исключительно сильно укороченной ростральной частью; остается сравнительно узким и удлиненным лишь у наиболее генерализованных родов (Astronesthes, Neonesthes, по-видимому, также Azemiolestes). Рот большой, нижнечелюстной сустав располагается позади заднего края орбиты; praemaxillaria длинные, составляют примерно 1/2 - 2/3 длины maxillare. Зубы в челюстях, как правило, редкие, клыковидные, разноразмерные, но не перемежающиеся закономерно; на maxillare иногда плотносидящие (в виде пилы), одинаковые или увеличивающиеся кзади, или шипиковидные. Hyomandibulare наклонено головкой вперед. Endopterygoideum редуцировано. Единственное suborbitale. Теменные кости не разделены supraoccipitale. Жаберные тычинки у взрослых рыб редуцированы до шипиков18. Крышечные кости в большинстве случаев в различной степени редуцированы. Имеется подбородочный усик. Позвонков 35-164 (редко менее 50 и более 90). В хвостовом скелете нет hypurale-б (исключая Azemiolestes); невральный отросток второго преурального позвонка длинный, не короче невральных отростков18 У Astronesthes spatulifer на ранних стадиях онтогенеза отмечено наличие хорошо развитых жаберных тычинок, отсутствующих у взрослых рыб (Сунцов, 1998).предшествующих позвонков; эпуралий не более двух. Начало спинного плавника смещено в заднюю треть тела (кроме Chauliodus, Idiacanthus и родов, прежде выделявшихся в семейство Astronesthidae), как и начало анального, который содержит от 9 до 50 лучей. В скелете грудного плавника три радиалии (однако, для некоторых родов отмечена реверсия к исходному (4) числу (Harold, Weitzman, 1996, с. 337)). Чешуя редуцирована или отсутствует (кроме Chauliodus). Фотофоры расположены в два параллельных ряда на теле; всегда присутствуют на истмусе; не собраны в группы. Фотофоров в сериях: OA 11-15; IV 9-99; VAV 7-67; АС 5-25 (Harold, Weitzman, 1596, с. 339).

Состав. В современной фауне 27 родов (Fink, 1985; Harold, Weitzman, 1996; Парин, Бородулина, 1993); в ископаемом состоянии отмечены три: Astronesthes Richardson, 1844, нижний олигоцен Румынии (?) - современный, Мировой океан; Azemiolestes Prokofiev, 2001, средний эоцен Грузии; Chauliodus Bloch et Schneider, 1801, миоцен Калифорнии - современный, Мировой океан. Ископаемые находки отолитов единичны: отолиты, относимые к роду Chauliodus, указаны из миоцена Японии (Ohe, 1993; Yabumoto, Uyeno, 1994), а отолиты, определенные как «gen. Astronesthidarum» sp., известны из миоцена (бадений) Карпат (Brzobohaty, Nolf, 2002).

Сравнение. От всех семейств отряда и родов неопределенного семейственного положения Stomiidae отличаются наличием подбородочного усика, что, в сочетании со своеобразным строением и озублением челюстей (Бородулина, 1986а), укорочением черепа, редукцией оперкулярной серии костей и модификацией цервикального отдела позвоночника (Regan, 1923; Fink, 1985) определяет специфическое пищевое поведение этих рыб (Tchernavin, 1953); кроме того, отличаются редукцией суборбитальной серии костей до единственного элемента и редукцией жаберных тычинок (у Woodsia из Phosichthyidae, рассматриваемой в качестве сестринского таксона для Stomiidae (Harold, Weitzman, 1996), большинство жаберных тычинок также редуцированы, но в областисочленения epi- и ceratobranchiale нормально развитые тычинки все же имеются). Отличительной особенностью большинства представителей семейства является утрата чешуйного покрова и тенденция к удлинению тела и смещению вертикальных плавников назад (кроме Chauliodus, у которого спинной плавник наоборот сдвинут в переднюю половину тела), слабо выраженная лишь у наиболее генерализованных родов, подобных Astronesthes. Кроме того, от Gonostomatidae отличаются неукороченным praemaxillare, иным озублением челюстей и (за редким исключением) тремя radialia грудного плавника и отсутствием hypurale-6, а от Sternoptychidae - не разделенными parietalia и не собранными в группы фотофорами.

Род Azemiolestes Prokofiev, 2001Astronesthes (part.): Данильченко, 1962, с. 115; Fink, 1985, с. 121.Azemiolestes: Прокофьев, 2001а, с. 557.

Типовой вид - Astronesthes praevius Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии.

Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота содержится в SL около шести раз. Maxillare в задней части несет мелкие, одинаковые, сближенные конические зубы, образующие подобие пилы. Supramaxillare перовидное, его ширина составляет около половины ширины задней пластинки maxillare. Задняя пластинка praeoperculum узкая, несет угловатый выступ, направленный назад. Operculum с короткими продольными гребешками в верхнезадней части. Interoperculum примерно равно suboperculum, треугольное. Suboperculum прямоугольной формы, его высота составляет около трети высоты operculum. Хвостовых позвонков 16 (с urale-2). В скелете хвостового плавника имеется шесть аутогенных гипуралий и parhypurale, два uroneurale, две эпуралии. Uroneurale-1 передним расширенным концом прирастает к хорошо заметному укороченному и расширенному треугольному невральному отростку предпоследнего хвостового позвонка (pu-1+u-l), формируя stegurale. Начало спинного плавника немного позади середины тела, в нем около 12-14 лучей. Анальныйсочленения epi- и ceratobranchiale нормально развитые тычинки все же имеются). Отличительной особенностью большинства представителей семейства является утрата чешуйного покрова и тенденция к удлинению тела и смещению вертикальных плавников назад (кроме Chauliodus, у которого спинной плавник наоборот сдвинут в переднюю половину тела), слабо выраженная лишь у наиболее генерализованных родов, подобных Astronesthes. Кроме того, от Gonostomatidae отличаются неукороченным praemaxillare, иным озублением челюстей и (за редким исключением) тремя radialia грудного плавника и отсутствием hypurale-б, а от Sternoptychidae - не разделенными parietalia и не собранными в группы фотофорами.

Род Azemiolestes Prokofiev, 2001Astronesthes (part.): Данильченко, 1962, с. 115; Fink, 1985, с. 121.Azemiolestes: Прокофьев, 2001а, с. 557.

Типовой вид - Astronesthespraevius Daniltshenko, 1962, средний эоцен Грузии.

Диагноз. Тело удлиненное, его наибольшая высота содержится в SL около шести раз. Maxillare в задней части несет мелкие, одинаковые, сближенные конические зубы, образующие подобие пилы. Supramaxillare перовидное, его ширина составляет около половины ширины задней пластинки maxillare. Задняя пластинка praeoperculum узкая, несет угловатый выступ, направленный назад. Operculum с короткими продольными гребешками в верхнезадней части. Interoperculum примерно равно suboperculum, треугольное. Suboperculum прямоугольной формы, его высота составляет около трети высоты operculum. Хвостовых позвонков 16 (с urale-2). В скелете хвостового плавника имеется шесть аутогенных гипуралий и parhypurale. два uroneurale, две эпуралии. Uroneurale-1 передним расширенным концом прирастает к хорошо заметному укороченному и расширенному треугольному невральному отростку предпоследнего хвостового позвонка (pu-1+u-l), формируя stegurale. Начало спинного плавника немного позади середины тела, в нем около 12-14 лучей. Анальныйплавник начинается заметно позади последнего луча спинного, содержит около 16-18 лучей. Грудные плавники длинные, их концы достигают брюшных плавников. Начало брюшных плавников впереди начала спинного, они не достигают начала анального плавника. SL до 10 см.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. Наиболее сходен с родом Astronesîhes, однако, в отличие от последнего, у Azemiolestes зубы на maxillare более мелкие, одноразмерные, не увеличивающиеся кзади. Помимо этого, эоценовый род отличается от Astronesîhes и от всех других представителей семейства Stomiidae сохранением в скелете хвостового плавника шестой гипуральной пластинки, хорошо обособленным невральным отростком комплексного (pu-1+u-l) позвонка в составе stegurale, формой костей оперкулярной серии и довольно широкой supramaxillare.Azemiolestes praevius (Daniltshenko, 1962) Табл. IV, фиг. 3; рис. 21.Astronesîhes praevius: Данильченко, 1962, с. 115, рис. 4; 1980а; с. 44; Fink, 1985,с. 121.Azemiolestes praevius: Прокофьев, 2001а, с. 558, рисунок.

Голотип - ПИН № 1413/63, неполный скелет с частично сохранившимся противоотпечатком; р. Дабаханка, окрестности г. Тбилиси; средний эоцен, дабаханская свита.

Кости плечевого пояса узкие, вентральная ветвь cleithrum загнута книзу. Тазовые кости узкие, треугольные.

Туловищный отдел позвоночника целиком не сохранился. Если считать, что длина каждого туловищного позвонка примерно равна длине одного из 5 сохранившихся позвонков, расположенных под основанием спинного плавника, то туловищных позвонков было около 22-24 и, таким образом, общее число позвонков составляло 38-40. Ребра длинные, тонкие, почти достигают вентрального края тела, несут длинные тонкие epipleuralia. Epineuralia на туловищных позвонках хорошо развиты. В хвостовом отделе межмышечные косточки не сохранились. В хвостовом скелете (рис. 21 в) шесть не слитых между собой hypuralia и parhypurale. Свободное тело второго урального позвонка имеется. Uroneurale-1 и невральный отростокпредпоследнего хвостового позвонка, образованного слиянием первых урального и преурального позвонков (ри-1+и-1), формируют зге§ига1е. игопеига1е-2 имеется, хорошо развитое. Невральный отросток ри-1+и-1 хорошо различим, укорочен, расширен, срастается с расширенным передним концом ип-1 и с телом ри-1+и-1. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный. ЕригаНа два, они тонкие и более или менее прямые.

Вертикальные плавники без удлиненных лучей или лопастей; птеригиофоры их лучей вильчатые. Парные плавники длинные, особенно грудные. Вентроанальное расстояние больше пектовентрального. В брюшных плавниках около восьми лучей. Хвостовой вильчатый, в его верхней лопасти 9 дополнительных лучей.

Чешуя отсутствует или не сохранилась. Фотофоры не сохранились. Размеры. Реконструированная длина голотипа - около 100 мм. Некоторые измерения (в мм):Длина от заднего края орбиты до конца гипуральных пластинок 83 Наибольшая высота тела 12.5Высота хвостового стебля 5.5Длина заглазничной части головы 15Длина от заднего края орбиты до начала спинного плавника 42Длина от заднего края орбиты до начала брюшного плавника 34Длина от заднего края орбиты до начала анального плавника 53Пектовентральное расстояние 20Вентроанальное расстояние 23Высота спинного плавника 11Высота анального плавника 10Длина основания спинного плавника 9.5Длина основания анального плавника 16.5Длина грудного плавника15Длина брюшного плавника15Длина хвостового плавника13Длина хвостовой части позвоночника24Сравнение. В составе рода один вид.

Материал. Голотип.

Семейство incertae sedisРод Idrissia Arambourg, 1954Idrissia: Arambourg, 1954, c.77.

Типовой вид - Idrissiajubae Arambourg, 1954, верхний мел Марокко.

Диагноз. Рыбы с умеренно удлиненным, довольно низким телом и крупной, высокой головой. Нейрокраний низкий, удлиненный. Рот умеренной величины, нижнечелюстной сустав располагается на вертикали заднего края орбиты или немногим далее. Восходящий и сочленовный отростки praemaxillare не развиты; maxillare изогнуто. Зубы в челюстях игловидные, примерно одноразмерные. Подвесок субвертикальный. Окологлазничная серия костей полная. В этмоидной области присутствует только mesethmoideum в качестве единого окостениения. Praeoperculum с умеренно редуцированной горизонтальной ветвью и слабо или умеренно редуцированной задней пластинкой. Передне-верхний край operculum косо повышается спереди назад. Жаберные тычинки хорошо развиты. Cleithrum с изогнутой книзу вентральной ветвью. Позвонков 37-40, из них 14-16 хвостовых. В хвостовом скелете шесть hypuralia. Начало спинного плавника расположено на середине тела или немного позади нее; начало анального - заметно позади конца спинного. Брюшные плавники прикрепляются к телу на вертикали середины - конца основания спинного. Фотофоры отсутствуют, но вдоль вентрального края тела имеются организованные в продольныеряды скопления, по-видимому, светящихся желез (см. описание I. turkmenica sp. nov.). SL до 7 см.

Состав. Кроме типового вида также I. turkmenica Prokofiev, sp. nov. из верхнего палеоцена Туркменистана и два номинальных вида, описанных из нижнего олигоцена Польских и Румынских Карпат (/. carpathica Jerzmanska, I960 и I. carpiromanica Ciobanu, 1977), принадлежность которых к этому роду нуждается в подтверждении (см. замечания).

Сравнение и замечания. Принадлежность рода Idrissia, описанного в составе семейства Gonostomatidae s.Iato (Arambourg, 1954), к Stomiiformes оспаривалась (Weitzman, 1967а, с. 536). В качестве аргументов Вейцман указывал широко закругленный верхний край operculum, наличие довольно хорошо развитой задней пластинки praeoperculum и отсутствие фотофоров у Idrissia, что не свойственно Stomiiformes; кроме того, ссылаясь на рисунок Ежманьской (Jerzmanska, 1960, фиг. 4), Вейцман отметил несоответствие строения хвостового скелета I. carpathica таковому у Stomiiformes. Однако, при обращении к указанному рисунку хвостового скелета в работе А. Ежманьской очевидно, что он содержит грубые ошибки (см. описание I. carpathica) и, если ему доверять, то оказывается, что строение хвостового скелета этого вида вообще не имеет ничего общего с известным для Teleostei. Форма operculum у Idrissia, судя по фотографии экземпляра I. jubae, у которого эта кость сохранилась очень хорошо (Arambourg, 1954, табл. IX, фиг. 1), и изученным нами экземплярам I. turkmenica sp. nov. и I. carpathica, мало отличается от таковой у представителей семейств Gonostomatidae и Phosichthyidae. Что касается сравнительно хорошо развитой по сравнению с другими Stomiiformes задней пластинки praeoperculum, то, учитывая тот факт, что она быстро сходит на нет по направлению к концам ветвей этой кости, на наш взгляд, правильнее было бы рассматривать этот признак как сохранениепредкового состояния у примитивного стомиеобразного, каковым, по нашему мнению, является /(/шш.

Наиболее существенным препятствием для отнесения /г/шя/а к БЮтиГогтеэ является отсутствие у этого рода серийных фотофоров. Редукция фотофоров отмечается у наиболее глубоководных представителей отряда, однако, характер сопутствующей ихтиофауны позволяет усомнится в батипелагическом происхождении Шш; вероятнее всего, этот род населял глубины гораздо менее 1000 м. Вместе с тем, у некоторых экземпляров I. Шгктетса эр. поу. обнаружены образования, которые, по-видимому, являются скоплениями светящейся ткани (см. видовое описание); похожие образования видны и на фотографиях типовых экземпляров I. сагршЫса ^егетапэка, 1960, табл. I, фиг. 1, 2). У /. умЪае они отсутствуют, вероятно, из-за характера сохранности материала, при котором не сохранились ни светящиеся образования, ни чешуя (такого же типа сохранность имеет голотип I. Шгктетса эр. поу.). Мы полагаем, что /с/гш/а является промежуточной формой между прочими 81отпГогтез и их предковой группой, а наличие образований, интерпретируемых как поверхностные светящиеся железы, является состоянием, предшествующим появлению серийных фотофоров.

В пользу принадлежности /г/глнга к БЮтиГогтев свидетельствуют такие признаки, как изгиб вентральной ветви книзу, общий план строения посткраниального скелета, строение и озубление челюстей, тенденция к редукции вентральной ветви и задней пластинки ргаеорегси1ит. От более поздних представителей отряда рассматриваемый род отличается единым мезэтмоидальным окостенением, несколько меньшими размерами рта (кроме 81егпор1усЫс1ае), менее укороченной вентральной ветвью ргаеорегси1ит и относительно хорошо развитой задней пластинкой этой кости, и отсутствием серийных фотофоров. Все эти признаки являются генерализованными и свидетельствуют о близости /</пш к анцестральной для БШтиРэгтез группе.

Вероятнее всего, этот род заслуживает обособления в отдельное семейство, но, учитывая его недостаточную морфологическую изученность, до ревизии всех входящих в него видов мы рассматриваем Idrissia в качестве рода неясного таксономического положения.

Олигоценовые виды I. carpathica и I. carpiromanica, которые, по-видимому, конспецифичны, довольно существенно отличаются от I. jubae и I. turkmenica sp. nov. и, возможно, заслуживают обособления на уровне рода. Их филогенетическое родство с мел-палеоценовыми видами также нуждается в подтверждении. В отличие от последних, нижняя челюсть у олигоценовых форм более низкая, невральные отростки туловищных позвонков укорочены, а рыло значительно короче диаметра орбиты.Idrissia carpathica Jerzmanska, 1960 Рис. 22.Idrissia carpathica: Jerzmanska, 1960, с. 372, фиг. 3, 4, табл. I, табл. V, фиг. 2.Idrissia carpathica: Weitzman, 1967, с. 536.lldrissia carpiromanica: Ciobanu, 1977, c. 70, табл. XVIII, фиг. 1.

Расширенный диагноз. Тело умеренно удлиненное и невысокое, его максимальная высота 4.0-6.2 раза содержится в SL; голова большая, ее длина содержится 2.9-3.2 раза в SL. Рыло короткое, его длина меньше горизонтального диаметра орбиты. Нижнечелюстной сустав расположен под концом передней трети -серединой орбиты. Нижняя челюсть более низкая, чем у I. jubae и I. turkmenica, dentale несет тесно сидящие зубы, образующие подобие гребенки (рис. 22а). Praeoperculum относительно узкое, со слабо выраженной задней пластинкой, быстро сходящей на нет на вертикальной и горизонтальных ветвях этой кости. Operculum (рис. 226) узкое, трапециевидное, с резко повышающимся спереди назад дорсальным краем и острым постеродорсальным углом. Жаберные тычинки хорошо развиты. Вентральная ветвь cleithrum относительно широкая и слабо загнута книзу. Позвонков 38-39, из них 15а6Рис. 22. НИззга саграгЫса, верхи нижнего олигоцена Моравии, ясельские сланцы (М2М, б/№): а - нижняя челюсть; б - крышечные кости. Масштаб - 3 мм.хвостовых; невральные отростки передних туловищных позвонков укорочены. В хвостовом скелете около шести hypuralia, нет гипуральной диастемы, длинный невральный отросток второго преурального позвонка. В спинном плавнике 12-13 лучей; предорсальное расстояние составляет 50-53% SL. Брюшные плавники прикрепляются на под серединой - задней третью основания спинного. На изученном материале чешуя сохранилась плохо, светящиеся органы не определяются.

Сравнение и замечания. В отличие от I. jubae и 7. turkmenica имеет более низкую нижнюю челюсть, узкое operculum, короткое рыло и укороченные невральные отростки туловищных позвонков; кроме того, имеются отличия в форме cleithrum, положении спинного и брюшных плавников и меристических признаках (см. описание 7. turkmenica). Поэтому принадлежность олигоценового вида к тому же роду нуждается в подтверждении на материале лучшей сохранности19. Необходимо переизучение всего доступного материала из олигоцена Польши, Румынии и Моравии. Сохранность изученного нами моравского материала недостаточно хороша для детального морфологического описания этого вида, однако, эти экземпляры не обнаруживают сколь-нибудь существенных отличий от описаний рыб из олигоцена Польши и Румынии (Jerzmanska, 1960; Ciobanu, 1977). Различия в строении operculum и хвостового скелета изученных рыб и реконструкциями Ежманьской (1960), скорее всего, обусловлены неточностью последних.

Материал. 10 экз. различной сохранности из колл. MZM - Моравия, Bystrice nad Olsi, верхи нижнего олигоцена, ясельские сланцы.Idrissia turkmenica Prokofiev, sp. nov.

Табл. VII, фиг. 3; рис. 23.

19 Возможно, олигоценовые виды, описанные в составе рода Idrissia, следует относить к Sternoptychidae, однако, исследованный материал не обладает достаточной сохранностью для окончательного заключения.

Вид назван по его нахождению в Туркменистане.

Голотип - ПИН, № 4841/86, полный скелет; Туркменистан, Западный Копетдаг, пос. Уйля-Кушлюк; верхний палеоцен, среднеданатинская подсвита.

Диагноз. Вид рода Idrissia с 37 позвонками, из которых 16 хвостовых; 15 лучами спинного плавника, начало которого расположено на середине длины тела; неукороченными невральными отростками туловищных позвонков; длинным рылом и сравнительно высокой нижней челюстью.

Описание. Тело удлиненное, относительно низкое (рис. 23а), его максимальная высота около семи раз содержится в SL; наименьшая высота примерно в полтора раза меньше наибольшей. Длина головы около 3.6 раз содержится в SL, горизонтальный диаметр умеренно крупной, округлой орбиты составляет около трети длины головы. Длина рыла примерно равна диаметру орбиты.Praemaxillare лишено обособленных восходящего и сочленовного отростков, составляет около половины длины maxillare. Maxillare участвует в образовании ротового края, очень узкое, плавно изогнутое. Supramaxillare (заднее?) довольно длинное, узкое. Нижняя челюсть по форме близка к треугольной, плавно и умеренно повышается кзади. Высота заднего края нижней челюсти составляет около половины ее длины. Зубы в челюстях в один ряд, острые, игловидные, примерно равновеликие и сравнительно некрупные (с ростом рыбы несколько увеличиваются). Нижнечелюстной сустав располагается на вертикали заднего края орбиты. Quadratum относительно широкое, в форме треугольника, главная вершина которого направлена назад; сочленовная головка этой кости слабо отграничена; вырезка для symplecticum глубокая. Endo- и metapterygoidei сравнительно широкие, пластинчатые; palatinum относительно короткое, палочковидное (рис. 236). На endopterygoideum, по-видимому, имелись мелкие зубы, характер озубления других птеригоидных костей, vomer и palatinum не известен. Подвесок субвертикальный; hyomandibulare с довольно крупной головкой,corartгРис. 23. Idrissia turkmenica sp. nov., верхний палеоцен Туркменистана: а -реконструкция; б - кости палато-птеригоидного комплекса и quadratum; в - череп (голотип); г - череп и плечевой пояс (по экз. №№ 4841/87-91, в основном по № 87); л - тазовая кость. Масштаб - 1 мм.немного наклоненной вперед, и узким, длинным вентральным отростком. Нейрокраний (рис. 23в,г) сравнительно высокий в задней части, кпереди от орбиты заметно и довольно резко снижающийся, так что на уровне границы mesethmoideum и передних концов frontalia имеется отчетливый перегиб. Mesethmoideum низкое. Есть basisphenoideum. Parasphenoideum прямое, тонкое, проецируется в середине или нижней трети орбиты. Frontalia практически гладкие, сужающиеся к переднему концу. Parietalia небольшие, прямоугольные. Nasalia удлиненные, очень узкие. Имеется supraorbital и, по-видимому, antorbitale. Окологлазничная серия костей полная, состоит из шести нерасширенных субпрямоугольных infraorbitalia, среди которых lacrímale и infraorbitale-2 являются наиболее крупными элементами (рис. 23в). Из крышечных костей хорошо сохранились только operculum и praeoperculum. Praeoperculum относительно узкое, со слабо выраженной задней пластинкой, быстро сходящей на нет на вертикальной и горизонтальных ветвях этой кости. Горизонтальная ветвь praeoperculum примерно вдвое короче вертикальной. Operculum с резко и косо повышающимся спереди назад передне-верхним краем, переход последнего в слегка закругленный задний край довольно плавный; вдоль нижнего края этой кости с внутренней стороны имеется хорошо выраженный гребень. Suboperculum, по-видимому, довольно низкое и узкое. Жаберные тычинки, длинные, тонкие, многочисленные. Сохранились остатки нескольких жаберных лучей, второй из которых имеет вентральное расширение (рис. 23 в), по форме сходное с таковым у Argryipnus (Weitzman, 1974, фиг. 40).

Кости плечевого пояса узкие. Вентральный конец cleithrum плавно изогнут книзу; coracoideum шиповидное. Имеется по два узких postcliethra с каждой стороны. Radialia грудного плавника не сохранились. Тазовые кости (рис. 23д) очень узкие, с крупными pr. «ischiadic!» и небольшими pr. «iliaci»; лобковые отростки этих костей очень длинные, игловидные, их латеральная и медиальная пластинки очень слабо не развиты.

Позвонков 37 (21+16), их тела цилиндрические (длина примерно в полтора раза превышает высоту), невральные и гемальные отростки тонкие, умеренно наклонены назад. Верхние рге- и ро81гу£арорЬу8а позвонков развиты значительно лучше нижних. Ребра тонкие, длинные, достигают вентрального края тела, умеренно отклонены назад; ертеигаНа и ер1р1еигаНа развиты в туловищном и хвостовом отделах. В хвостовом скелете имеется аутогенное рагЬурига1е и около шести, по-видимому, также аутогенных ЬуригаНа; область еригаНа и игопеигаНа сохранилась неудовлетворительно. Гипуральные пластинки удлиненные; гипуральной диастемы нет. Имеется хорошо развитый, свободный второй уральный позвонок. Невральный отросток второго преурального позвонка длинный, равной длины с невральными отротками предшествующих позвонков. Основания лучей хвостового плавника налегают на дистальную треть гипуральных пластинок.

Начало спинного плавника расположено посередине тела, на равном расстоянии от вершины рыла и основания хвостового плавника; в этом плавнике 15 лучей, из них первые два укороченные и неветвящиеся. Основание спинного плавника расположено над шестью позвонками. Начало анального плавника расположено заметно позади конца основания спинного, этот плавник сохранился плохо. Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела, далеко не достигают начала брюшных, содержат около 14 лучей. Брюшные плавники прикрепляются на вертикали середины основания спинного, содержат около 7-8 лучей; вентроанальное расстояние, по-видимому, несколько короче пектовентрального. Хвостовой плавник вильчатый, с 19 (10+9) главными лучами.

Чешуя и, по-видимому, светящиеся органы имеются (у голотипа не сохранились). Чешуйный покров сплошной; чешуи тонкие, довольно крупные, циклоидные. Фотофоры отсутствуют, но вдоль вентрального края тела заметны группирующиеся в продольные линии участки значительно более темного иинтенсивного цвета, полностью скрывающие структуру несущих их чешуи, которые с определенной долей вероятности могут быть интерпретированы как остатки светящихся желез.

Размеры. Единственный целый скелет (голотип) является ювенильным экземпляром 18 мм БЬ. Реконструированная БЬ наиболее крупного из имеющихся экземпляров с учетом возможной аллометрии составляет около 65-70 мм. Некоторыеизмерения голотипа (в % БЬ):Длина головы 27.8Наибольшая высота тела са. 14Высота хвостового стебля са.9Предорсальное расстояние 50.0Превентральное расстояние 52.8Пектовентральное расстояние 25.0Длина грудного плавника 13.9Длина брюшного плавника 13.9Длина хвостового плавника 22.2Длина хвостового отдела позвоночника 44.4 В % длины головы:Длина рыла 30.0Горизонтальный диаметр орбиты 30.0Сравнение. В отличие от /. }иЪае имеет меньшее общее число позвонков (37 против 40), но большее - хвостовых (16 против 14), большее число лучей в спинном плавнике (15 (п,13) против 13 (п,П)) и более переднее положение спинного плавника (предорсальное расстояние составляет около 50% против 55-56% БЬ), а также менее развитую заднюю пластинку ргаеорегси1ит. По сравнению с I. саграШса (синонимом которой, вероятно, является I. сагргготатса), имеющей близкие значения числапозвонков (38-39) и величины предорсального расстояния (50-53% SL), новый вид отличается более высокой кзади нижней челюстью, несущей более разреженные зубы, большим числом лучей в спинном плавнике (15 против 12-13), неукороченными невральными отростками туловищных позвонков и длинным рылом, равным диаметру орбиты (тогда как у карпатских форм - заметно короче).

Материал. Кроме голотипа, 5 экз. (фрагменты скелетов), ПИН №№ 4841/87-91, из типового местонахождения.

О меловых представителях Stomiiformes Ранняя история отряда Stomiiformes известна чрезвычайно плохо. Существующие данные позволяют утверждать, что современные семейства (Gonostomatidae, Sternoptychidae, Phosichthyidae и Stomiidae) сформировались к среднему эоцену (Прокофьев, 2001а; 2002а; 20026; Prokofiev, 2001а; Прокофьев, Банников, 2002), причем, учитывая присутствие в среднем эоцене такой специализированной группы, как настоящие топорики (Sternoptychini), можно полагать, что по меньшей мере Gonostomatoidea (Gonostomatidae+Sternoptychidae) имеют намного более древнюю историю, а сам отряд сформировался по крайней мере к концу позднего мела. Однако сведения о мезозойских представителях Stomiiformes крайне скудны и противоречивы. Все они описаны из меловых отложений Европы, Северной Африки и Ближнего Востока, но принадлежность большинства из них к Stomiiformes в настоящее время отвергнуто или вызывает серьезные сомнения. Учитывая это, представляется целесообразным обсудить известные в настоящее время мезозойские таксоны, когда либо относившиеся к Stomiiformes.

Наиболее ранней находкой является Tomognathus mordax, описанный из нижнего мела Англии (Dixon, 1850). К стомиеобразным эту форму отнес A.C. Вудвард (Woodward, 1901; 1908; 1936), установивший для нее особое семейство Tomognathidae, что было поддержано П.Г. Данильченко (1960; 1964). Однако весьма качественнаяфотография Tomognathus, опубликованная Вудвардом (Woodward, 1936, pl. VI), позволяет с уверенностью предполагать принадлежность этой формы к отряду Tselfatiiformes. С. Вейцман (Weitzman, 1967а) также исключал родство Tomognathus со Stomiiformes. Далее из верхнего мела Марокко (Джебель Тселфат) описывается Protostomias maroccanus (Arambourg, 1943), позднее выделенный в отдельное семейство Protostomiatidae, сближаемое со Stomiidae (Arambourg, 1954). К этому же семейству, очевидно, следует относить описанного из верхнего мела Ливана (Davis, 1887) Pronotacanthus sahel-almae (Taverne, 1991). Высказывались сомнения в принадлежность протостомиевых к Stomiiformes (Weitzman, 1967а; Fink, 1985), а К. Паттерсон (Patterson, 1993) даже рассматривал это семейство в качестве Elopocephala inc. sedis, однако, Л. Таверн (Taverne, 1991), переизучив материал Арамбура, пришел к выводу о близости Protostomiidae и Stomiidae и сохранил рассматриваемое семейство в составе Stomiiformes. Помимо Protostomias К. Арамбур (1954) описал из Джебель Тселфат еще два новых рода и вида, отнесенных им к семейству Gonostomatidae в широком его понимании (Grey, 1960; 1964 и др.): Idrissia jubae и Paravinciguerria praecursor. Принадлежность Idrissia к Stomiiformes оспаривалась Вейцманом (Weitzman, 1967а), однако, примитивных черт строения костей оперкулярной серии, на основании которых Вейцман (op.cit.) исключает этот род из Stomiiformes, на наш взгляд, недостаточно для подобного заключения; изучение нового вида Idrissia из палеоцена Туркменистана приводит к выводу о принадлежности этого рода к примитивным стомиеобразным (см. выше).Paravinciguerria была недавно переизучена Л. Таверном (Taverne, 1994), по мнению которого эта форма не может относиться к Stomiiformes, а должна рассматриваться в качестве Salmoniformes inc. sedis. Основаниями для этого заключения послужили отсутствие гипертрофии последнего жаберного луча и особенности строения хвостового скелета. Однако, два задних жаберных луча уParavinciguerria все же значительно шире предыдущих (Taverne, 1994, фиг. 2) и, возможно, отражают промежуточное состояние признака, свойственное прямому предку Stomiiformes. Жаберные лучи у Paravinciguerria многочисленные, самый первый из них прикрепляется на уровне переднего края орбиты (у Salmoniformes -заметно позади). В хвостовом скелете этого рода отмечены хорошо развитый второй уральный позвонок (и-2), слитые первые уральный и преуральный позвонки и срастающееся с ними parhypurale, укороченный невральный отросток второго преурального позвонка (ри-2), единственное неполно сохранившееся epurale и, по-видимому, шесть аутогенных hypuralia, stegurale не изображено (Taverne, 1994, фиг. 3). Отсутствие stegurale является серьезным препятствием для сближения Paravinciguerria со Stomiiformes, однако, судя по цитируемой реконструкции хвостовой скелет сохранился крайне неполно и однозначно можно быть уверенным лишь в наличии укорочения неврального отростка ри-2 и присутствии обособленного и-2, но эти признаки встречаются и у стомиеобразных. С другой стороны Paravinciguerria разделяет со Stomiiformes такие признаки, как характерным образом изогнутое maxillare, наличие длинного, узкого, направленного вперед и вверх заднего supramaxillare, игловидные зубы в челюстях, редукция горизонтальной ветви и задней пластинки praeoperculum, косо повышающийся спереди назад передне-верхний край operculum, загнутая вниз вентральная ветвь cleithrum; другие особенности строения этой формы также не противоречат отнесению ее к Stomiiformes (Arambourg, 1954; Taverne, 1994). Светящиеся органы у Paravinciguerria не известны, однако, сохранность экземпляров такова (Arambourg, 1954, табл. IX, X), что покровные структуры (чешуя, светящиеся органы) просто не могли сохраниться. По-видимому, Paravinciguerria следует рассматривать в составе отряда Stomiiformes, как форму, близкую к анцестральной для этого отряда группе. От другого встречающегося в меловых отложениях рода (Idrissia), Paravinciguerria отличается прежде всегозначительным укорочением praemaxillare и положением начала анального плавника незначительно позади вертикали начала спинного. Оба этих признака, вероятно, являются специализациями Paravinciguerria, возможно, появляющимися независимо от таковых в более поздних группах Stomiiformes.

Высказывалось мнение (Forey, 1977) о принадлежности к стомиеобразным Thrissopater daguini, тоже описанного из Джебель Тселфат (Arambourg, 1954), но переизучение этого вида (Taverne, 1992) указывает на его принадлежность к Salmoniformes inc. sedis. Наконец, Ч.Т. Ригэн (Regan, 1923) сближал со стомиеобразными семейство Enchodontidae, представители которого являлись характерными элементами позднемеловой морской ихтиофауны. Однако, большинство исследователей рассматривали энходонтид, как группу, близкую к Salmoniformes или Myctophiformes (Woodward, 1901; 1902; Arambourg, 1954; Данильченко, 1964; Goody, 1969а; Taverne, 1985 и др.); неправомочность сближения указанного семейства со Stomiiformes подробно обсуждается Вейцманом (Weitzman, 1967а) и Гуди (Goody, 1969а).

Таким образом, из меловых форм, когда-либо сближавшихся со стомиеобразными, только îdrissia и Paravinciguerria, по нашему мнению, могут принадлежать к этой группе. Из остальных таксонов, как видно из приведенного выше обзора, в составе Stomiiformes в настоящее время остается только Protosîomias. По мнению Таверна, переизучившего этот род (Taverne, 1991), он представляет отдельное семейство Protostomiidae, наиболее близкое к семейству Stomiidae в понимании У. Финка (Fink, 1985). Однако, несмотря на некоторые сходства между указанными семействами, отличия Protostomiidae от Stomiiformes весьма велики и, как будет показано далее, протостомиевые не могут рассматриваться в рамках этого отряда. Это не исключает возможной филогенетической близости Protosîomias и Stomiiformes, и даже наличия общего предка у этих двух групп, однако, эволюция протостомиевых,очевидно, протекала независимо, на что указывает, например, совместное их существование с наиболее генерализованными стомиеобразными (Idrissia и Paravinciguerria), не обладающими еще всеми характерными признаками отряда Stomiiformes.

Обсуждение таксономического положения семейства Protostomiidae Arambourg,1954Род Protostomias был впервые описан из сеномана Марокко (Джебель Тселфат) (Arambourg, 1943; 1954), но в последующем был обнаружен также в сеномане - туроне Италии (Leonardi, 1966; Sorbini, 1976) и в верхнем сеномане Крыма (Банников и др., 1984). Известные отличия между Protostomias maroccanus и Pronotacanthus sahel-almae из сенона Ливана не превышают видовых (Taverne, 1991, с. 70) и, вероятно, Protostomias Arambourg, 1943, следует рассматривать в качестве младшего синонима Pronotacanthus Woodward, 1901, хотя для окончательного заключения необходимо более детальное изучение морфологии ливанской формы.

Весьма подробные описания морфологии Protostomias, сделанные Арамбуром и Таверном (Arambourg, 1954; Taverne, 1991), позволяют охарактеризовать этот таксон следующим образом:Небольшие рыбы (до 18 см полной длины) с сильно удлиненным, низким телом и умеренных размеров (около пяти раз в SL), массивной головой. Рот умеренной величины; нижнечелюстной сустав располагается на уровне передней трети - середины орбиты. Praemaxillare без развитых восходящего и сочленовного отростков, составляет около половины длины maxillare; maxillare участвует в образовании ротового края. Нижняя челюсть короткая и высокая, ее максимальная высота лишь немного меньше длины. Высота симфизной части dentale составляет примерно 1/4 максимальной высоты нижней челюсти (на уровне вершины короноидного отростка); высота короноидного отростка в три - четыре раза превышает длину озубленной части dentale.

Зубы на praemaxillare крошечные или отсутствуют, на maxillare отсутствуют, на dentale довольно мощные, клыковидные. На vomer и костях палато-птеригоидного комплекса зубов, по-видимому, нет. Подвесок вертикальный или субвертикальный. Есть antorbitale и supraorbitale. Кости инфраорбитальной серии сильно модифицированы: infraorbitalia 1 и 2 срастаются в широкую и высокую пластинку; infraorbitale-3 также довольно широкое и высокое (последующие infraorbitalia не сохранились или отсутствуют). Parietalia маленькие, полностью разделены supraoccipitale. Basisphenoideum имеется, лишено контакта с pterosphenoideum. Prooticum, по-видимому, не редуцировано в области переднего миодома. Praeoperculum с хорошо развитой горизонтальной ветвью и широкой пластинкой, несущей хорошо развитые трубочки сенсорного канала. Дорсальный край operculum пологий или почти горизонтальный. Последний жаберный луч расширен в пластинку. Жаберные тычинки, по-видимому, отсутствуют. Вентральная ветвь cleithrum практически не загнута книзу. Supracleithrum не несет сенсорного канала. Позвонков около 90. В хвостовом скелете, по видимому, шесть аутогенных hypuralia и parhypurale; два epuralia. Невральный отросток второго преурального позвонка укорочен. Второй уральный позвонок хорошо развит, свободный. Между первыми преуральным и уральным позвонками, не полностью слитыми, имеется шов. Спинной и анальный плавники супротивные, смещены назад (к основанию хвостового). Грудные плавники прикрепляются вблизи вентрального края тела; брюшные смещены назад. Чешуя, фотофоры и/или другие типы светящихся органов отсутствуют.

Помимо литературных данных нами непосредственно изучен один образец (ПИН, № 3973/4, череп с латеральной стороны, Крым, овраг Аксу-Дере, верхний сеноман), ранее упомянутый Банниковым с соавт. (1984). Признаки этого экземпляра таковы:Голова умеренно удлиненная, ее высота примерно в 1.7 раза меньше длины. Орбита средних размеров, около 3.5 раз в длине головы; рыло в полтора раза короче диаметра орбиты. Рот небольшой; нижнечелюстной сустав расположен на уровне передней трети орбиты. Premaxillare без развитых отростков, несет крошечные зубы; maxillare плавно изогнутое, узкое, участвует в образовании орального края. Нижняя челюсть короткая и высокая, ее максимальная высота лишь немного меньше длины. Высота симфизной части dentale составляет примерно 1/4 максимальной высоты нижней челюсти (на уровне вершины короноидного отростка); высота короноидного отростка в три - четыре раза превышает длину озубленной части dentale. На dentale клыковидные зубы. Сошник клиновидный, сравнительно широкий спереди. Подвесок субвертикальный; hyomandibulare, по-видимому, умеренной ширины. Имеются antorbitale и supraorbitale. Infraorbitalia 1 и 2 сливаются, разрастаясь в очень широкую и высокую пластинку (по высоте равную примерно половине максимальной высоты головы), вырезанную на переднем крае (в месте прилегания antorbitale). Орбито-ростральная часть нейрокрания по длине примерно равна посторбитальной. Parasphenoideum прямое, тонкое, проецируется в середине орбиты. Кости оперкулярной серии хорошо оскостеневающие, гладкие. Operculum по форме близко к прямоугольному; suboperculum более чем вдвое ниже operculum. Горизонтальная ветвь praeoperculum развита сравнительно хорошо, задняя пластинка этой кости широкая, несет широкие трубочки сенсорного канала. Жаберные лучи практически прямые, первый из видимых лучей прикрепляется у вертикали переднего края орбиты; передние лучи тонкие, задние - слабо расширены; на ceratohyale около 6-8 лучей. Жаберные тычинки не определяются.

По своим признакам изученный образец вполне соответствует описаниям Protostomias и Pronotacanthus, за исключением присутствия очень мелких зубов на praemaxillare, которые ранее не были отмечены для указанных таксонов.

Субвертикальным подвеском и очертаниями operculum крымский экземпляр болеесходен с Pronotacanthus sahel-almae, чем с Protostomias maroccanus.* * *Таверн (Taverne, 1991, с. 69, 73) указал три синапоморфии, на основании которых Protostomiidae следует отнести к Stomiiformes в качестве сестринского семейства для Stomiidae: утрату жаберных тычинок, расширенный в пластинку последний жаберный луч и вероятное прикрепление передних жаберных лучей к hypohyale ventrale. Кроме того, Protostomias напоминает Stomiidae удлиненным, лишенным чешуи телом и супротивным положением вертикальных плавников, смещенных к основанию хвостового (Arambourg, 1954; Taverne, 1991). Основные отличия между Protostomiidae и Stomiiformes включают специфическую форму нижней челюсти, утрату/редукцию зубов на praemaxillare и maxillare, гипертрофированные infraorbitalia, хорошо развитые вентральную ветвь и заднюю пластинку praeoperculum, практически прямую (не загнутую книзу) вентральную ветвь cleithrum, отсутствие фотофоров (несмотря на хорошую сохранность образцов - Arambourg, 1954, табл. XI, XII) у Protostomiidae; кроме того, подвесок у Protostomias ориентирован вертикально или едва скошен, рот мал и parietalia полностью разделены supraoccipitale (среди Stomiiformes эти признаки свойственны только Sternoptychidae), и хвостовой скелет не характерного для Stomiiformes строения (Taverne, 1991, фиг. 5). Сочетание признаков, обнаруживаемое у Protostomias, весьма своеобразно и свидетельствует о высокой специализации этой формы. Поэтому ее отнесение к Stomiiformes и сближение со Stomiidae предполагает дивергенцию этого отряда по меньшей мере в неокоме - альбе, для чего нет никаких палеонтологических оснований. Более того, генерализованность как позднемеловых, так и большинства эоцен-олигоценовых родов Stomiiformes скорее противоречит этому предположению. Очевидно, что искать родственные Protostomias формы следует среди тех групп Teleostei, которые доминировали в течении мела.

Среди них наибольший уровень сходства Protostomiidae обнаруживают с отрядом Enchodontiformes, однако, наблюдаемые между ними различия препятствуют объединению Protostomiidae и с этой группой.

Рассмотрим признаки сходства/различия между Protostomias, Stomiiformes и Enchodontiformes (рис. 24).

Нейрокраний. В отличие от большинства Stomiiformes у Protostomias parietalia разделены supraoccipitale, что среди стомиеобразных свойственно только семейству Sternoptychidae и рассматривается как аутапоморфия последних (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996). Отсутствие медиопариетального контакта у Protostomias предполагает либо его родство с Sternoptychidae, что маловероятно; либо независимое приобретение этого признака. Между тем у Enchodontiformes parietalia полностью разделены supraoccipitale.

Для Stomiiformes характерно наличие basisphenoideum, утрачиваемого лишь некоторыми Sternoptychidae (Weitzman, 1974; Harold, Weitzman, 1996), и редукция боковой стенки prooticum в области передней части миодома (Greenwood et al., 1966; Fink, Weitzman, 1982; Goody, 1969a); напротив, у Enchodontiformes basisphenoideum отсутствует, a prooticum полностью развито (Goody, 1969а). У Protostomias basisphenoideum имеется (Arambourg, 1954; Taverne, 1991), но и prooticum, по-видимому, полностью развито (Arambourg, 1954, фиг. 43). Кроме того, у Stomiiformes pterosphenoideum сочленяется с basisphenoideum, тогда как у Protostomias контакт между этими костями, по-видимому, отсутствует (Taverne, 1991, фиг. 3).

Окологлазничные кости. Protostomias подобно большинству Stomiiformes имеет antorbitale и supraorbitale, отсутствующие у Enchodontiformes. Infraorbitalia у Protostomias сильно модифицированы и не имеют аналогов среди обоих указанных отрядов: infraorbitalia 1 и 2 сливаются, разрастаясь в очень широкую и высокуюРис. 24. Строение черепа Eurypholis boissierî (Pictet, 1850) (а) и Protostomias (б, в) (а - по Goody, 1969а; б - по Taverne, 1991; в - по экз. ПИН, № 3973/4). Масштаб - 5 мм.пластинку (по высоте равную примерно половине максимальной высоты головы), вырезанную на переднем крае (в месте прилегания antorbitale).

Челюсти. Строение и озубление челюстей Protostomias существенно отличается от известных для Stomiiformes и Enchodontiformes. Озубление покровных костей верхней и нижней челюсти у Stomiiformes и Enchodontiformes сходным образом развито, тогда как у Protostomias зубы на praemaxillare и maxillare отсутствуют (Arambourg, 1954; Taverne, 1991; у экз. ПИН, № 3973/4 на praemaxillare, однако, различимы крошечные зубы), а на dentale клыковидные, очень мощные. Подобно Stomiiformes и в отличие от Enchodontiformes самой крупной костью покровной верхней челюсти у Protostomias является maxillare, а не praemaxillare. Существенным отличием озубления Enchodontiformes от Stomiiformes является наличие на костях палато-птеригоидного комплекса значительно более мощного озубления, чем на костях покровной верхней челюсти (у Stomiiformes - наоборот). У Protostomias зубы на костях палато-птеригоидного комплекса, как и на покровной верхней челюсти, отсутствуют (Taverne, 1991, с. 71). Однако, у Protostomias зубы отсутствуют также на vomer (экз. ПИН, № 3973/4; см. также Arambourg, 1954, фиг. 44; Taverne, 1991, с. 61), как у Enchodontiformes, но в отличие от Stomiiformes.

У большинства Stomiiformes имеется supramaxillare, отсутствующее у Enchodontiformes и Protostomias.

Нижняя челюсть Protostomias имеет очень специфическое строение. Она короткая и высокая (максимальная высота лишь немного меньше длины), сочленяется с черепом под передней половиной - серединой орбиты; подвесок ориентирован строго вертикально (характерно для Enchodontiformes, но среди Stomiiformes отмзчено только для Sternoptychini) или лишь слегка отклонен назад (у крымского (см. выше) и ливанских (Taverne, 1991, с. 70) экземпляров). Высота симфизной части dentale составляет примерно 1/4 максимальной высоты нижней челюсти (на уровне вершиныкороноидного отростка); высота короноидного отростка в три - четыре раза превышает длину озубленной части dentale. Подобные соотношения размеров короноидного отростка и озубленной части dentale несвойственны ни Stomiiformes, ни Enchodontiformes.

Наличие мощного короноидного отростка у Protostomias можно рассматривать и как специализацию, связанную с характером питания этой формы, и как сохранение примитивного признака, поскольку у наиболее генерализованных Teleostei (Leptolepiformes) короноидный отросток высокий; этот признак сохраняется и у ряда меловых «сальмониформных» родов (Patterson, 1970; Taverne, 1981). У всех Stomiiformes и Enchodontiformes короноидный отросток отсутствует или развит слабо; при этом его наличие у Protostomiidae нельзя объяснить короткорылостью этой формы, поскольку даже у тех специализированных стомиеобразных, которые имеют маленький рот и короткое рыло (Ichthyococcus, Sternoptychidae), короноидный отросток не развит.

Специфика строения и озубления челюстей Protostomias вызывает серьезные возражения при отнесении этой формы как к Stomiiformes, так и к Enchodontiformes. У Enchodontiformes и некоторых Stomiiformes (.Idrissia, Ichthyococcus, Opostomias) нижняя челюсть сравнительно высокая, но при этом рот большой (кроме Ichthyococcus, специфика строения челюстей которого, однако, не имеет ничего общего с Protostomiidae), короноидный отросток не выражен и озубленная часть dentale длинная. Сближению Protostomias с Enchodontiformes, кроме того, препятствует характер развития покровной верхней челюсти (maxillare развито гораздо лучше praemaxillare, а не наоборот) и отсутствие мощного озубления палато-птеригоидных костей (Enchodontiformes по своей экологии и питанию, вероятно, являются меловыми аналогами Alepisauroidei). Помимо формы нижней челюсти, Protostomias резко отличается от Stomiiformes и Enchodontiformes редукцией зубов на верхней челюсти. Насколько можно судить, Protostomias являлся ихтиофагом, поскольку в его брюшнойполости часто присутствуют остатки рыб (причем довольно крупных) из родов Ichîhyotringa и Paravinciguerria (Arambourg, 1954, табл. XI, XII; Taverne, 1991, с. 72) (то же отмечено для P. sahel-almae (Woodward, 1901)); однако, какие преимущества при таком типе питания давали своеобразное строение и озубление челюстей этой формы является загадкой. Несомненно, однако, то, что, учитывая укороченную озубленную часть dentale и мощное ее озубление, высокий и широкий короноидный отросток и, возможно, редукцию зубов на верхней челюсти, vomer, костях палато-птеригоидного комплекса и гипертрофированные передние infraorbitalia, резко отличающие протостомиевых, их пищевое поведение резко отличалось от такового у Stomiiformes и Enchodontiformes.

Гиоидная дуга и жаберный аппарат. Наиболее существенные основания для сближения Protostomias со Stomiiformes были отмечены в строении жаберных лучей меловой формы (Taverne, 1991), хотя ни одна из указанных особенностей не является специфичной только для этого отряда. Для Stomiiformes характерна гипертрофия последнего (или нескольких последних) жаберных лучей, которые имеют вид пластинок, что рассматривается как апоморфия отряда (Fink, Weitzman, 1982). Гиоидная дуга большинства представителей Enchodontiformes известна плохо, однако, у Eurypholis boissieri она сохранилась довольно хорошо (Goody, 1969а, фиг. 45) и реконструкция показывает, что последний жаберный луч у Е. boissieri имеет вид пластинки. Расширение последнего жаберного луча отмечено и в ряде других групп костистых рыб (например, у некоторых Alepocephaloidei). Другой специализацией Stomiiformes в строении гиоидной дуги является прикрепление передних жаберных лучей к hypohyale ventrale. У Protostomias эта особенность не была достоверно установлена (в том числе и на исследованном образце), однако, первый жаберный луч прикрепляется у этой формы слегка впереди вертикали переднего края орбиты. Такое переднее его положение позволило Таверну (op. cit.,, с. 65, 69) предположить, что этотлуч ассоциирован с hypohyale. Однако у Eurypholis первый жаберный луч прикрепляется на том же уровне, что и у Protostomias (рис. 24), поэтому предположение от том, что hypohyale ventrale у Protostomias несло жаберные лучи, на наш взгляд, не обосновано. Различия в размерах рта между длинночелюстным Eurypholis и короткочелюстным Protostomias (и, соответственно, различия в длине гиоидной дуги), по нашему мнению, не являются препятствием для этого заключения, так как, например, у представителей семейства Myctophidae, многие из которых также имеют жаберные лучи на hypohyalia, при значительном варьировании размеров рта (и, соответственно, длины гиоидной дуги) число жаберных лучей на hypohyalia не обнаруживает корреляции с длиной гиоидной дуги (Paxton, 1972, табл. 4). Среди Stomiiformes у короткоротых форм, таких, например, как большинство Sternoptychidae, жаберные лучи на hypohyale ventrale как раз отсутствуют (Weitzman, 1974, фиг. 64, 7174; собственные данные), в отличие от большеротых (Gonostomatidae, Stomiidae). Таким образом, по строению гиоидной дуги Protostomias не обнаруживает отличий от Enchodontiformes.

Отсутствие жаберных тычинок у Protostomias, возможно, могло бы свидетельствовать в пользу сближения этой формы со Stomiidae если бы отнесение ее к Stomiiformes было бы бесспорным. Однако при обсуждении отрядной принадлежности этот признак вряд ли имеет существенное значение20. Указание на слабую оссификацию operculum и suboperculum у Protostomias (Taverne, 1991, с. 71), возможно, связано с характером сохранности марокканского материала, поскольку у нашего крымского образца эти кости плотные и хорошо окостеневшие. Praeoperculum у20 Строение жаберного аппарата Enchodontiformes досконально не известно, однако, учитывая их экологический параллелизм с Alepisauroidei, можно предполагать отсутствие жаберных тычинок и у представителей этого отряда, как это имеет место у Alepisauroidei.Protostomias имеет хорошо развитую горизонтальную ветвь и широкую пластинку с хорошо развитыми трубочками сенсорного канала, что не свойственно Stomiiformes. В отличие от Stomiiformes дорсальный край operculum у Protostomias пологий или почти горизонтальный, а не резко скошенный.

Плечевой пояс. Характерной особенность плечевого пояса Stomiiformes является загиб вентральной ветви cleithrum вниз. У Protostomias этот признак отсутствует. Таверн (Taverne, 1991) предполагал отсутствие у Protostomias мезокоракоида и postcleithrum, слабое окостенение scapula и radialia грудного плавника, хотя некоторые из этих особенностей, возможно, связаны с недостаточной сохранностью. Вместе с тем coracoideum у Protostomias хорошо развито и по высоте превышает вентральную ветвь cleithrum (среди Stomiiformes это наблюдается только у Sternoptychidae). У Enchodontiformes имеются mesocoracoideum и postcleithrum, хорошо окостеневшие scapula и широкое coracoideum (radialia не описаны) (Goody, 1969а). Основные различия в строении плечевого пояса между Enchodontiformes и Protostomias заключаются в форме cleithrum, которое у первых низкое и массивное, субгреугольной формы, с широкими поверхностями для крепления абдукторного и аддукторного мускулов, а у Protostomias узкое, С-образно изогнутое. Кроме того, у Protostomias отсутствует сенсорный канал на supracleithrum, что встречается среди Stomiiformes (Taverne, 1991, с. 65), тогда как у Enchodontiformes он всегда имеется (Goody, 1969а).

В целом строение плечевого пояса у Protostomias имеет гораздо большее сходство с таковым у Stomiiformes, чем с Enchodontiformes. В то же время различия в его строении между Protostomias и Enchodontiformes обусловлены редуктивными изменениями и, возможно, связаны с уменьшением функциональной роли грудногоплавника у Protostomias, имеющего удлиненное, угреобразное тело и, соответственно, не являвшегося активным пловцом21.

Форма тела и положение плавников. Для Protostomias свойственно сильное удлинение тела и смещение вертикальных плавников, занимающих супротивное положение, к основанию хвостового. Эти особенности характерны для многих родов Stomiidae, а положение вертикальных плавников даже рассматривается в качестве одной из характеристик семейства (Harold, Weitzman, 1996, с. 343). Однако наиболее генерализованные Stomiidae (Azemiolestes, Astronesthes) имеют слабоудлиненное тело и спинной плавник, расположенный впереди анального, что предполагает независимое возникновение указанного сходства у Protostomiidae и Stomiidae. Среди Enchodontiformes удлинение тела свойственно Palaeolycus dreginensis и Saurorhamphus freyeri, но у этих форм спинной плавник не смещен назад, кроме того, у Palaeolycus основание анального очень длинное (Goody, 1969а). Туловищный отдел у Palaeolycus составляет около 56% длины всего позвоночника, у Saurorhamphus - около 72%, тогда как у Protostomias - около 78%. Чешуя у Protostomias отсутствует, однако, редукция чешуи свойственна и Stomiidae, и Enchodontiformes (Goody, 1969а).

Апоморфной особенностью Enchodontiformes является наличие у них ряда костных пластинок вдоль дорсального профиля тела. У Protostomias они не обнаружены, хотя для Pronotacanthus sahel-almae описаны костные образования, которые, однако, ориентированы вертикально и на этом основании рассматриваются как увеличенные supraneuralia (Woodward, 1901; Taverne, 1991).

Хвостовой скелет. В отличие от подавляющего большинства Stomiiformes в хвостовом скелете Protostomias невральный отросток второго преурального позвонка21 К сожалению, плохо известно строение плечевого пояса у Palaeolycus, длиннотелого представителя Enchodontiformes, которое, возможно, было сходно с таковым у Protostomias (Goody, 1969а, с. 97, 98; фиг. 43).(npu-2) сильно укорочен, а между первыми уральным и преуральным позвонками (и-1 и ри-1) различим шов (Taverne, 1991, фиг. 5). Среди Stomiiformes укорочение npu-2 отмечено для Diplophos и иногда рассматривается как вторичное (специализированное) состояние (Harold, Weitzman, 1996, с. 335), однако, степень укорочения npu-2 у Diplophos гораздо меньшая (Fink, Weitzman, 1982, фиг. 16). Неполное срастание и-1 и ри-1 отмечено среди Stomiiformes у Borostomias antarcticus (Taverne, 1991, с. 69, 70). У Protostomias число epuralia уменьшается до двух (у генерализованных Stomiiformes -три). У Enchodontiformes, как и у Protostomias, npu-2 сильно укорочено, шесть аутогенных hypuralia и parhypurale, есть свободный второй уральный центр, наблюдается редукция числа epuralia, но и-1 и ри-1 полностью сращены (Goody, 1969а). В целом строение хвостового скелета Protostomias более соответствует таковому у Enchodontiformes, хотя и не исключает его принадлежности к Stomiiformes.

Фото форы. Несмотря на хорошую сохранность у Protostomias отсутствуют всякие свидетельства наличия фотофоров или хотя бы поверхностных светящихся желез. Между тем последние являются в спорных случаях одним из основных критериев для отнесения ископаемого материала к Stomiiformes. Среди последних редукция фотофоров отмечена только у наиболее глубоководных форм (Gonostoma bathyphiïum, Cyclothone obscura). Однако Protostomiidae, очевидно, населяли глубины менее 1000 м, на что указывает не только состав сопутствующей ихтиофауны в целом (Arambourg, 1954), но и непосредственные объекты питания (см. выше), и, таким образом, предположение о вторичной редукции фотофоров у Protostomias не оправдано22. Первичное же их отсутствие вызывает серьезные сомнения в правильности отнесения данной формы к Stomiiformes.

Подытоживая сказанное следует отметить, что предполагавшиеся "синапоморфии" в строении гиоидной дуги (Taverne, 1991), недостаточны для22 Предположительно, меловые моря были мелководными (Несов, 1997).отнесения РгоЮзЮтхай к З^тиГогтеБ, так как такое же ее строение имеют ЕпсЬосЗопиГогтез. Отсутствие у РгоЮзЮтгаз фотофоров или хотя бы следов присутствия поверхностных светящихся желез представляет серьезный аргумент для исключения его из состава 81отиАэгте8. Другие вышеперечисленные признаки, отличающие рассматриваемую форму от остальных 51отпГогте8, как и признаки, встречающиеся среди 51отиГогте8 в других, очевидно, не родственных филогенетических линиях (например, у 81егпор1усЫёае) и считающиеся апоморфиями последних, в принципе не противоречат формальному сближению Рго/оу/о/шоу со 81отпГогте8, однако, предполагают достаточно длительную эволюцию последних по меньшей мере в раннем мелу, которая не подтверждается палеонтологическими данными. При отнесении РгоШвЮтМае к БШтиГогтев напрашивается вывод о близком родстве мелового семейства со Бютиске, однако, наиболее генерализованные представители последних, которых следует рассматривать как сестринскую группу для более поздних родов, появляются лишь в среднем эоцене (Прокофьев, 2001а). Одновозрастное существование РгоЮ81отП(1ае и наиболее древних и примитивных БЮтиГогтеБ (Мп.ч.ка, Рагаутсг^егпа) представляет серьезный аргумент в пользу их независимого происхождения, учитывая различный уровень специализации этих форм, хотя и не исключает возможного филогенетического родства этих групп. Возможно, РгоЮвЮпшёае и имели общего предка со БЮтиГогтев, однако, отделились от общего ствола гораздо раньше ранних этапов дивергенции последних.

Среди других групп Те1еоз1е1 Рго1оз1отпс1ае проявляют наибольшее сходство с ЕпсЬоёопШогтез, однако, иные соотношения размеров ргаетахШаге и тахШаге, отсутствие озубления костей палато-птеригоидного комплекса, которое у ЕпсЬоёоп^Гогтез очень мощное, и отсутствие костных щитков на спинной стороне тела не позволяют отнести протостомиевых к этому отряду, хотя и не исключают также возможности общего происхождения Рго1оз1отп(1ае и ЕпсЬос^пйГогтез. Здесьследует упомянуть, что последние иногда рассматриваются как группа, близкая к Stomiiformes (Regan, 1911; Jordan, 1923; 1963; Берг, 1940; 1955; Данильченко, I960 и др.), хотя, на наш взгляд, более приемлемо мнение о независимом происхождении Enchodontiformes от каких-то базальных Euteleostei (Goody, 1969а).

Таким образом, Protostomiidae нельзя однозначно отнести к какой-либо из известных групп Teleostei. Их следует рассматривать либо как Euteleostei incertae sedis, либо выделить отдельный отряд Protostomiiformes, чтобы подчеркнуть морфологическое своеобразие и независимое происхождение этой необычной группы меловых рыб. Последнее, на наш взгляд, более обосновано. Можно полагать, что протостомиевые произошли от каких-то базальных Euteleostei, либо уже от ранних Neoteleostei, и специализировались в направлении придонного хищника-ихтиофага, что сопровождалось значительным удлинением тела, редукцией чешуйного покрова, смещением вертикальных плавников назад и редукцией поясов парных плавников. Уникальное строение челюстного аппарата и окологлазничных костей предполагает исключительное среди Teleostei пищевое поведение Protostomiidae - эти особенности, вероятно, следует считать аутапоморфией этой группы. Очевидно, что протостомиевые представляют высокоспециализированную тупиковую ветвь, прошедшую определенный путь эволюционного развития до ранней дивергенции стомиеобразных. На основании вышесказанного они должны быть исключены из состава Stomiiformes и не рассматриваются далее при обсуждении филогенетических отношений стомиеобразных. Как отмечалось выше, на настоящем уровне изученности нет прямых доказательств филогенетического родства протостомиевых ни со Stomiiformes, ни с Enchodontiformes, хотя обе эти возможности исключать нельзя.

Отряд MYCTOPHIFORMES sensu Johnson, 1982Диагноз. Рыбы различного размера (от 2.5 см до 2 м) и облика (от коротко- и высокотелых Neocassandra и Sardinioides до сильно удлиненных, змеевидныхPolymerichthys). Верхняя челюсть невыдвижная. Praemaxillare длинное, полностью исключает maxillare из формирования ротового края; восходящий и сочленовный отростки praemaxillare имеются или отсутствуют. Supramaxillaria 0-2. Supraorbital и antorbitale имеются или отсутствуют. Подглазничный шельф обычно отсутствует (кроме Myctophidae). Нейрокраний тропидобазальный. Посттемпоральная ямка обычно отсутствует (кроме Aulopoidei). Медиопариетальный контакт имеется (кроме некоторых Alepisauroidei, у последних parietalia иногда сращены с frontalia). Parasphenoideum не озублено. Orbitosphenoideum отсутствует (кроме некоторых видов Aulopus). Basisphenoideum чаще отсутствует (отмечено только у Aulopus, Sardinioides, Chlorophthalmus, Saurida, Omosudis, Coccorella и Evermanella - Johnson, 1982). Praeoperculum с различно развитой горизонтальной ветвью и сравнительно узкой задней пластинкой, несущей немногочисленные ответвления сенсорного канала. Operculum без крупных шипов, но может иметь зубчатый постеродорсальный край (Myctophidae). В мышечном аппарате жаберного скелета имеется musculus retractor dorsalis. Жаберных лучей 6-26, на hypohyalia имеются или отсутствуют; последний жаберный луч не расширен в пластинку. Нет mesocoracoideum. Два или три postcleithra с каждой стороны. Тазовые кости обычно не достигают cleithrum. Брюшные плавники содержат 6-13 (у Holosteus - до 25) лучей; как правило, занимают абдоминальное положение, редко - субторакальное. Грудные плавники, как правило, высоко прикрепляются к телу (кроме Alepisauroidei). Нет колючих лучей в плавниках. Жировой плавничок обычно имеется. Хвостовой плавник вильчатый, обычно с 19 главными лучами, из них 17 ветвистых (у некоторых Alepisauroidei может быть сильно редуцирован). Позвонков 28-са.186. Supraneuralia и межмышечные косточки имеются. Хвостовой скелет стегуральный, первые преуральный и уральный позвонки слиты, невральный отросток второго преурального позвонка укорочен. Кости без костных клеток. Чешуя циклоидная или ктеноидная, у Harpadontidae и Alepisauroidei сильноредуцирована или отсутствует. Светящиеся органы имеются или отсутствуют. Плавательный пузырь, если имеется (Myctophoidei), с ductus pneumaticus. Ряду семейств свойственен гермафродитизм (Smith, Atz, 1973; Johnson, 1982). Пелагические или бентические формы; примитивные группы (Aulopoidei, Synodontoidei) представлены придонными формами, населяющими небольшие глубины, более продвинутые обитают в мезо- и батипелагиали или батиально- и абиссально-придонные (глубины до 2000-6000 м).

Состав. Пять подотрядов: Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoidei, Synodontoidei и Alepisauroidei.

Сравнение. От примитивных Euteleostei (Elopiformes, Clupeiformes, Salmoniformes s.lato) отличаются комбинацией продвинутых признаков, включающей исключение maxillare из формирования края рта, наличием у генерализованных форм восходящего и сочленовного отростков praemaxillare (у продвинутых семейств иногда вторично утрачиваемых), в различной степени выраженной редукцией горизонтальной ветви и задней пластинки praeoperculum, небольшим числом ветвлений преоперкулярного сенсорного канала, высоким положением грудных плавников (кроме высокоспециализированных Alepisauroidei, у которых вентральное положение грудных плавников, вероятно, вторично), отсутствием mesocoracoideum, стегуральным хвостовым скелетом, слиянием первых урального и преурального позвонков, наличием у многих видов ктеноидной чешуи. Учитывая наличие в мышечном аппарате жаберного скелета musculus retractor dorsalis миктофообразные относятся к когорте Neoteleostei, внешне и остеологически отличаясь от других представителей этой группы (кроме Stomiiformes) набором таких примитивных признаков, как невыдвижной рот, наличие медиопариетального контакта, абдоминальное положение брюшных плавников, отсутствие колючих лучей в плавниках, первично укороченный (Rosen, Patterson, 1969) невральный отросток второго преурального позвонка. Вотличие от Stomiiformes maxillare не имеет характерного изгиба в средней части, полностью исключено из формирования края рта, нет mesocoracoideum, грудные плавники сравнительно высоко на теле, невральный отросток второго преурального позвонка укорочен, фотофоры, если имеются, иного строения и расположения. У ископаемых Myctophiformes (подотряд Myctophoidei) фотофоры выглядят как округлые, темные, нечеткие пятна или имеют вид линзовидных утолщений.

Замечания. Разделение Myctophiformes s.lato на отряды Aulopiformes (с подотрядами Aulopoidei (включая Chlorophthalmoidei) и Alepisauroidei (включая Synodontoidei)) и Myctophiformes s.str. преимущественно на основании различий в строении жаберного аппарата (Rosen, 1973; Lauder, Liem, 1983; Baldwin, Johnson, 1996; Sato, Nakabo, 2002), формально принимавшееся нами ранее (Прокофьев, 2002в), представляется малоубедительным, учитывая недостаточную для выделения отрядов сложность этого признака. Наиболее приемлемой выглядит система Р.К. Джонсона (Johnson, 1982, с. 63), которая принимается в настоящей работе с небольшими изменениями.

К Myctophiformes в последнее время нередко относят гигантуровых (подотряд Giganturoidei), которых ранее выделяли либо в отдельный отряд костистых рыб, либо сближали с китовидкообразными (отряд Cetomimiformes) (Берг, 1940; 1955; Walters, 1961; 1964; Линдберг, 1971; Расс, 1983; Johnson, 1984; Nolf, 1985; Smith, Heemstra, 1986; Johnson, Bertelsen, 1991). Обсуждение таксономического положения этой очень своеобразной группы батипелагических рыб выходит за рамки настоящей работы; ископаемые находки гигантуровых неизвестны.Ichthyotringiformes, нередко относимые к миктофообразным (Woodward, 1901; Jordan, 1923; 1963; Берг, 1940; 1955; Банников и др., 1982), в действительности не принадлежат к этому отряду, так как имеют нестегуральный хвостовой скелет и maxillare, участвующее в образовании ротового края (Goody, 1969а). Многие авторы(Woodward, 1901; 1902; Arambourg, 1954; Taverne, 1985; Yabumoto, Uyeno, 1994 и др.) включают в состав Aulopiformes (или Myctophiformes s. lato) другой меловой отряд -Enchodontiformes, представители которого разделяют с Alepisauroidei такие общие специализации как удлиненное рыло; утрату supramaxillare; наличие на palatinum сильных клыков, более мощных, чем на челюстных костях; редукцию чешуйного покрова и стегуральный хвостовой скелет. Однако, у Enchodontiformes, в отличие от Myctophiformes, первично отсутствует восходящий отросток praemaxillare, а сочленовной отросток хорошо развит; maxillare, как правило, озублено и участвует в образовании края рта; последний жаберный луч расширен в пластинку и, в отличие от Alepisauroidei, не происходит редукция крышечных костей, cleithrum сочленяется с нижним краем supracleithrum и инфраорбитальные кости широкие (Arambourg, 1954; Goody, 1968; 1969а); к тому же, в отличие от наиболее генерализованных Myctophiformes (Aulopus и Sardinioides) существовавшие одновременно с Sardinioides Enchodontiformes уже утратили supraorbital, antorbitale, медиопариетальный контакт, шиловидную косточку (pelvic splint bone) и фулькральные чешуи, что также позволяет предполагать независимое происхождение этого отряда от каких-то базальных Euteleostei (Goody, 1969а, с. 195).

Подотряд Aulopoidei Диагноз. Рыбы небольших и средних размеров (до 60 см SL), с умеренно удлиненным телом. Рыло сжато с боков. Имеются supraorbital и antorbitale. Два supramaxillaria. Maxillare расширено каудально, не редуцировано, не поддерживается infraorbitalia. Зубы в челюстях небольшие, конические, многорядные; на palatinum -мелкие. Посттемпоральная ямка имеется. Горизонтальная ветвь предкрышки слабо укорочена; suboperculum больше operculum. Жаберных лучей 16-26. Жаберные тычинки нормально развиты. Cleithrum причленяется к нижней половине supracleithrum. Позвонков 41-53. Хвостовой отдел позвоночника значительно короче туловищного.

Состав. Одно семейство - Aulopidae Соре, 1872, с 2-3 родами в современной фауне, нередко объединяемыми в один - Aulopus Cloquet, 1816. Полноскелетные находки в ископаемом состоянии не известны. Из нижнего эоцена Англии по отолитам описан Aulopus sinuosus (Stinton, 1977), а по фрагментарным черепным остаткам -монотипические роды Aulopopsis и Labrophagus (Casier, 1966), отнесение которых к Aulopidae в определенной степени условно. По-видимому, с аулоповыми следует сближать морфологически плохо изученное семейство Cheirothricidae из верхнего мела Вестфалии и Ливана (Regan, 1923), представители которого, вероятно, обладали способностью к планирующему полету и были мелководными, однако, до детального морфологического переописания о его родственных отношениях судить трудно.

Сравнение. От других подотрядов отличаются сравнительно слабым укорочением вентральной ветви предкрышки (насколько нам известно, сходные ее пропорции наблюдаются только у Paraulopus и Holosteus), отсутствием гипуральной диастемы, присутствием посттемпоральной ямки и фулькральных чешуй, двумя supramaxillaria (последние два признака отмечены также у Sardinioides из Myctophoidei;фулькральные чешуи найдены у Paraulopidae (Goody, 1969а; Sato, Nakabo, 2002)). В отличие от Chlorophthalmoidei рыло не уплощенное, жаберные лучи многочисленные. От внешне сходных Synodontoidei отличаются расширенным кзади, нередуцированным maxillare, свободным от infraorbitalia, коническими зубами в челюстях, нормальным развитием жаберных тычинок, отсутствием увеличенных чешуй, наличием свободного и-2. В отличие от Myctophoidei имеются и supraorbital и antorbitale, жаберные лучи многочисленные, туловищный отдел позвоночника значительно длиннее хвостового, фотофоры отсутствуют, брюшные плавники заметно длиннее грудных (у Myctophoidei чаще наоборот или грудные равны брюшным). Последним признаком, а также менее удлиненным телом, хорошо развитым чешуйным покровом, характером сочленения cleithrum и supracleithrum, положением грудных плавников относительно тела, спинным плавником, начинающимся в передней половине тела и имеющим сравнительно короткое основание, нормально развитыми межмышечными косточками, крышечными костями и жаберными тычинками, многочисленными жаберными лучами, некрупными, многорядными зубами в челюстях, отсутствием крупных клыков на palatinum отличаются от Alepisauroidei.

Состав. Около пяти семейств в современной фауне (Anderson et al, 1966; Sato, Nakabo, 2002): Chlorophthalmidae Jordan, 1923 (включая Bathysauropsidae Sato et Nakabo, 2002 и Bathysauroididae Sato et Nakabo, 2002); Bathypteroidae Gill, 1888; Ipnopidae Gill, 1883; Paraulopidae Sato et Nakabo, 2002 и Notosudidae Kreffi et Maul, 195523, однако, первые три иногда рассматриваются в ранге подсемейств или из них ранг самостоятельного семейства придается только Ipnopidae (Anderson et al., 1966; Sulak, 1977; 1984; 1986; Щербачев, 1981; Johnson, 1982; Merrett, 1990); семейство Paraulopidae23 Джонсон (Johnson, 1982) включает в состав Chlorophthalmoidei также семейство Scopelarchidae, традиционно относимое к Alepisauroidei (Regan, 1911; Gosline et al., 1966; Rosen, Patterson, 1969; Линдберг, 1971; Paxton, 1972; Lauder, Liem, 1983 и др.). В настоящей работе сохранена традиционная трактовка систематического положения этого семейства. Авторами семейства Paraulopidae последнее рассматривалось как сестринский таксон для Aulopidae+Synodontoidei, что представляется дискуссионным и основано на признаках, недоступных для изучения на ископаемом материале (Sato, Nakabo, 2002).установлено для рода Paraulopus выделенного из состава Chlorophthalmus (Sato, Nakabo, 2002). Полноскелетные находки в ископаемом состоянии не описаны, хотя нельзя исключать, что относимый к семейству Paralepididae род Drimys Jordan, 1921 из миоцена Калифорнии в действительности принадлежит к Chlorophthalmidae. По отолитам установлено шесть видов из палеоцена США, эоцена - миоцена Австралии и Новой Зеландии, и плиоцена Европы, отнесенных к родам Chlorophthalmus Bonaparte, 1840 и «gen. Chlorophthalmidarum» (Nolf, 1985; Schwarzhans, 1986; Nolf, Dockery, 1993) семейства Chlorophthalmidae, и один вид из верхнего эоцена Новой Зеландии (Scopelosaurus brevirostris), отнесенный к семейству Notosudidae (Schwarzhans, 1980; 1984; Nolf, 1985).

Сравнение. В отличие от Aulopoidei нет посттемпоральной ямки и фулькральных чешуй, утрачивается по крайней мере одно из supramaxillaria, жаберных лучей меньше и рыло сплющено дорсовентрально. В отличие от Myctophoidei хвостовой отдел позвоночника короче туловищного отдела, нет фотофоров и рыло сплющено дорсовентрально. От Synodontoidei и Alepisauroidei отличаются отсутствием в челюстях игловидных, ланцетовидных или клыковидных зубов и нормально развитыми жаберными тычинками, отсутствием перитонеальных пигментных секций; кроме того, в отличие от Synodontoidei имеют нормально развитое maxillare, не поддерживаемое infraorbitalia, и лишены увеличенных чешуй на боках тела или в основании хвостового плавника, и в отличие от Alepisauroidei имеют хорошо развитую чешую, иные характер сочленения cleithrum с supracleithnim и расположение грудных плавников, смещенный вперед спинной плавник с коротким основанием, меньшее число позвонков, нормально развитые крышечные кости, слабое озубление челюстей и palatinum.

Состав. Два семейства: Neoscopelidae Parr, 1928 - верхний мел - современность; Myctophidae Gill, 1893 - нижний олигоцен - современность.

Сравнение. От всех подотрядов отличаются наличием фотофоров (кроме некоторых Neoscopelidae) и тем, что туловищных отдел позвоночника короче хвостового. Кроме того, в отличие от Aulopoidei не имеют посттемпоральной ямки, фулькральных чешуй (кроме Sardinioides) и supraorbitale, жаберных лучей не более 11 и грудные плавники длиннее брюшных или равные им (кроме случаев, когда грудные плавники редуцируются). В отличие от Chlorophthalmoidei рыло сжато с боков, глаза большие, не имеют афокальной зоны. В отличие от Synodontoidei зубы в челюстях многорядные, не бывают ланцетовидными или игловидными, расположены полоской; maxillare нормального строения, жаберные тычинки длинные и тонкие, нет увеличенных чешуй на боках тела или в основании хвостового плавника. В отличие от Alepisauroidei имеют хорошо развитую чешую и жаберные тычинки, меньшее число позвонков, иные характер сочленения cleithrum с supracleithrum и расположение грудных плавников, спинной плавник с коротким основанием, начало которого не смещено в заднюю часть тела; нормально развитые крышечные кости и слабое озубление челюстей и palatinum.

Семейство Neoscopelidae Parr, 1928 Диагноз. Praemaxillare с восходящим и сочленовным отростками. Supramaxillare хорошо развито, иногда (Sardinioidinae) их по два с каждой стороны. Суборбитальный шельф отсутствует. Позвонков 29-35. Тела позвонков обычно короткие, с хорошо развитыми гребнями (исключая Beckerophotus). В хвостовом скелете имеется свободный второй уральный позвонок. Начало анального плавника, как правило, заметно позади уровня конца спинного (кроме Neocassandrinae). Фотофоры имеются или отсутствуют; если имеются, то в параллельных рядах вдоль вентрального края тела, без линзовидных утолщений.

Состав. Три подсемейства: Sardinioidinae Goody, 1969 - верхний мел Европы, Северной и Западной Африки, Ливана, Северной Америки и ?Японии; Neocassandrinae Prokofiev, 2002 - верхний палеоцен Туркменистана; Neoscopelinae Parr, 1928 - верхний мел Японии?, средний эоцен Грузии - современный, Мировой океан.

Сравнение. В отличие от Myctophidae имеют хорошо развитое supramaxillare, развитые восходящий и сочленовной отростки praemaxillare (хотя и срастающиеся у современных родов), хорошо развитый второй уральный позвонок и характеризуются отсутствием или иным расположением фотофоров, а также отсутствием суборбитальной полочки (этот признак известен только для современных форм). Кроме того, у большинства родов семейства (кроме Beckerophotus), в отличие от Myctophidae, позвонки короткие и несут хорошо развитые продольные гребни.

Замечания. Ранее выделявшиеся семейства Sardinioididae, Neocassandridae и Neoscopelidae s.str., учитывая сравнительно небольшой уровень отличий между ними, мы рассматриваем на уровне подсемейств. Следует отметить, что и уровень отличий между Neoscopelidae и Myctophidae с учетом ископаемых форм оказывается весьма невысоким; к тому же, в подсемействе Neoscopelinae уже намечены две линии, ведущие, соответственно, к подсемействам Myctophinae и Lampanyctinae. Если удасться доказать монофилетичность этих линий, Neoscopelidae и Myctophidae будет следует объединить в одно семейство, однако, поскольку в настоящее время доказательства этого отсутствуют, мы сохраняем традиционное разделение подотряда на семейства Neoscopelidae и Myctophidae.

Подсемейство Sardinioidinae Goody, 1969Типовой род - Sardinioides von der Marek, 1858.

Диагноз. Тело от удлиненного до относительно высокого. Рыло умеренной величины, около пяти раз в длине головы, орбита умеренно крупная; восходящий и сочленовной отростки praemaxillare полностью обособлены; два supramaxillaria;подвесок субвертикальный, горизонтальная ветвь praeoperculum слабо укорочена, suboperculum вдвое ниже operculum, жаберные лучи не перекрывают кости плечевого пояса. Тазовые кости не достигают cleithrum. Позвонков около 30, межмышечные косточки развиты в туловищном и передней части хвостового отделов, в хвостовом скелете три удлиненных epuralia. Начало анального плавника позади конца спинного; передние лучи спинного плавника удлинены; в основании хвостового имеются фулькральные чешуи. Нет фотофоров.

Состав. Типовой род, синонимами которого являются родовые названия Leptosomus von der Marek, 1863 и Cassandra White et Moy-Thomas, 1940 (Goody, 1969a, с. 153). Известны из верхнего мела Европы, Ближнего Востока, Северной и Западной Африки, и Северной Америки; по-видимому, к этому же подсемейству относится высокотелая форма из верхнего меля Японии (Uyeno, Matsui, 1993, с. 44, фиг. 6), указанная под названием Myctophidae gen. et sp. indet. На исследуемой территории не обнаружены.

Сравнение. В отличие от других подсемейств сохраняют фулькральные чешуи, переднее supramaxillare и имеют сравнительно хорошо развитую горизонтальную ветвь предкрышки; кроме того, имеют удлиненные лучи в спинном плавнике. В отличие от Neocassandrinae рыло длиннее, подвесок субвертикальный, suboperculum ниже, жаберные лучи короче, межмышечные косточки присутствуют на передних позвонках хвостового отдела, три удлиненных epuralia в скелете хвостового плавника, тазовые кости не достигают cleithrum, начало анального плавника позади конца спинного. В отличие от большинства Neoscopelinae (кроме Beckerophotus) имеют разделенные восходящий и сочленовной отростки praemaxillare.

Подсемейство Neocassandrinae Prokofiev, 2002Типовой род - NeocassandraDaniltshenko, 1968.

Диагноз. Тело высокое и короткое. Рыло очень короткое, укладывается в длине головы примерно 10 раз, орбита большая; восходящий и сочленовной отростки praemaxillare полностью обособлены; по-видимому, только одно supramaxillare; подвесок косой, горизонтальная ветвь praeoperculum сильно редуцирована, suboperculum соизмеримо с operculum по высоте, жаберные лучи очень длинные, перекрывают кости плечевого пояса. Позвонков 30, межмышечные косточки развиты только в туловищном отделе, в хвостовом скелете два укороченных epuralia. Начало анального плавника под концом спинного; нет удлиненных лучей в плавниках и фулькральных чешуй. Нет фотофоров.

Состав. Типовой род.

Сравнение. От других подсемейств отличаются сильно укороченным рылом, крупным, высоким suboperculum, очень длинными жаберными лучами, утратой межмышечных косточек на позвонках хвостового отдела, укорочением epuralia и их редукцией до двух, передним положением анального и брюшных плавников; в отличие от Sardinioidinae, кроме того, утрачивают фулькральные чешуи и, по-видимому, переднее supramaxillare, имеют косой подвесок и сильно редуцированную горизонтальную ветвь praeoperculum, лишены удлиненных лучей в плавниках; в отличие от Neoscopelinae тело заметно короче и выше.

Род Neocassandra Daniltshenko, 1968Neocassandra: Данильченко, 1968, с. 121; Прокофьев, 2002в, с. 71.

Типовой вид - Neocassandra mica Daniltshenko, 1968, поздний палеоцен Туркменистана.

Диагноз. Совпадает с диагнозом подсемейства.

Состав. Типовой вид.Neocassandra mica Daniltshenko, 1968 Табл. VIII, фиг. 2; рис. 25.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Прокофьев, Артем Михайлович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изложенный в работе материал позволяет сделать следующие выводы.

1) Отряд Stomiiformes представлен в кайнозойских отложениях Тетиса - Паратетиса на территории России и сопредельных стран (в пределах бывшего СССР) четырьмя семействами, включающими 13 родов и видов, и одним родом неясного семейственного положения (Idrissia), включающим один вид с изучаемой территории. Отряд Myctophiformes представлен в тех же отложениях тремя семействами, пятью родами и видами.

2) Отряд Stomiiformes формируется в позднем мелу, откуда известны его наиболее генерализованные формы (Idrissia), происходящие, вероятно, от меловых «протосальмоноидов», подобных описанным из мела Европы и Ближнего Востока (Patterson, 1970; Taverne, 1981). Принадлежность к этому отряду Protostomiidae из верхнего мела Средиземноморья и Крыма, учитывая своеобразие морфологических специализаций последних и отсутствие прямых доказательств филогенетического родства, крайне сомнительна. Предполагается раннее отхождение Stomiiformes от основного ствола Neoteleostei. В отряде Stomiiformes выделяется две филогенетические линии (Gonostomatidae+Sternoptychidae и Phosichthyidae+Stomiidae) (Harold, Weitzman, 1996), разделение которых, судя по палеонтологическим данным, произошло не позднее среднего эоцена. Все современные семейства отряда известны начиная со среднего эоцена, однако, учитывая значительную специализацию некоторых среднеэоценовых форм (Polyipnoides), следует предполагать их более раннюю дивергенцию. К раннему олигоцену стомиеобразные становятся разнообразной и богато представленной группой, включающей роды современной фауны и близкие к ним; родовой состав, соответствующий современной фауне, сформировался к раннему - среднему миоцену.

3) Отряд Myctophiformes происходит в верхнем мелу, также от форм, стоящих на уровне развития Protacanthopterygii. Ближайшими к анцестральной для Myctophiformes формами следует признать Nematonotoidei и Sardirtius (sensu Goody, 1969), по своей морфологии являющихся промежуточными между Salmoniformes в широком понимании (= Protacanthopterygii) и генерализованными Myctophiformes. Палеонтологические данные не дают убедительных оснований для разделения Myctophiformes на отряды Aulopiformes и Myctophiformes s.str. В составе отряда могут быть выделены пять подотрядов (Aulopoidei, Chlorophthalmoidei, Myctophoidei, Synodontoidei и Alepisauroidei), расхождение которых, с учетом данных по отолитовым фаунам, произошло в раннем палеогене, очевидно, не позднее эоцена. Различные подотряды представлены в ископаемом состоянии крайне неравномерно, наиболее разнообразны Myctophoidei. Происхождение Myctophoidei относится к верхнему мелу, откуда известны наиболее генерализованные представители (Sardinioides), которых можно вывести из форм, близких к аулоповидным. В составе подотряда принимается два семейства (Neoscopelidae и Myctophidae), ранг ранее выделявшихся семейств Sardinioididae и Neocassandridae понижен до подсемейственного в составе Neoscopelidae. Наиболее генерализованным родом семейства Myctophidae, промежуточным между Neoscopelidae и типичными Myctophidae, является олигоценовый Eomyctophum, выделяемый в отдельное подсемейство Eomyctophinae (среднеэоценовый вид gracilis, описанный в составе этого рода, переведен в Neoscopelidae).

Из других подотрядов на изучаемой территории известны только Alepisauroidei, представленные единственным видом - Holosteus mariae из семейства Paralepididae. Своеобразие морфологии Holosteus позволяет выделить для него отдельное подсемейство Holosteinae.

4) Стратиграфическое распространение Stomiiformes и Myctophiformes на территории юго-западной России и сопредельных стран лежит в интервале от терминального верхнего палеоцена (среднеданатинская подсвита Туркмении) до низов среднего миоцена (тархан). Для среднеданатинской подсвиты характерны Idríssia turkmenica sp. nov. (Stomiiformes inc. familiae) и Neocassandra mica (Myctophoidei: Neocassandrinae). В среднем эоцене Грузии (дабаханская свита) встречены стомиеобразные Polyipnoides levis (Sternoptychidae), Sytchevskia distincta (Phosichthyidae), Azemiolestes praevius (Stomiidae) и миктофообразные Beckerophotus gracilis (Myctophoidei: Neoscopelinae), а в среднем эоцене Северного Кавказа (кумский горизонт) - стомиеобразные Primaevistomias weitzmani (Gonostomatidae). В раннем олигоцене Кавказа (пшехский горизонт) известны стомиеобразные Scopeloides glarisianus (Gonostomatidae), Archaeolicus sírictus, Sternoptychidae gen. et sp. indet. (возможно, тождественный карпатскому виду «Polyipnus» sobnioviensis), Eknomodophos aenigma, Polyipnus sp. (Sternoptychidae), Eovinciguerria obscura (синонимы - E. talgiensis и E. praeattenuatd) (Phosichthyidae) и миктофообразные Eomyctophum koraense (синоним - E. menneri), Oligophum moravicum (синоним - E. limicola) (Myctophidae) и Holosteus mariae (синоним - H. roumanei) (Paralepididae). В одновозрастных отложениях нижнеменилитовой подсвиты Украинских Карпат известны Scopeloides glarisianus (синонимы - S. mrazeci и S. paucai), Horbatshia brevis (Sternoptychidae), Eovinciguerria obscura, Eomyctophum koraense, Oligophum moravicum (Myctophidae) и Holosteus mariae, а за пределами изучаемой территории также «Vinciguerria» macarovicii, Polyipnus anteasteroides (Sternoptychidae), Astronesthes antiquus (Stomiidae) и Eomyctophum cozlae (Myctophidae) (другие номинальные виды миктофид (восемь), описанные из олигоцена Центральной Европы, а также Е. limicola sensu Jerzmañska, сводятся в синонимы последнего вида (Gregorová, Paxton, in press)). По крайней мере часть из этих видов может быть в будущем обнаружена на территории Украинских Карпат. В верхах нижнего олигоцена (горизонты соленовский и Морозкиной Балки) Кавказа мезобатипелагические рыбы исчезают, но они сохраняются в карпатском бассейне, откуда из Центральной Европы указаны Idrissia ccirpathica (вероятный синоним - I. carpiromanica) (Stomiiformes inc. subfam.), Horbatshia brevis, «Polyipnus» (= Valenciennellusl) sobnioviensis (синоним - P. oligocenicus) (Sternoptychidae), Kotlarczykia bathybia (Gonostomatidae), Phosichthyidae g. et sp. indet. и Eomyctophum koraense. В карпатском бассейне присутствие мезобатипелагических рыб (Argyropelecus priscus (синоним - A. cosmovicii) (Sternoptychidae), Eomyctophum koraense) характерно и для верхнего олигоцена (Kotlarczyk, Jerzmanska, 1988), в отложениях которого на Кавказе они отсутствуют, вновь появляясь только в миоцене Азербайджана и Крыма (тарханский горизонт и его аналоги). Отсюда известен единственный вид - Vinciguerria merklini (синоним - V. panticapaea) (Stomiiformes: Phosichthyidae).

5) Нахождение представителей отрядов Stomiiformes и Myctophiformes, как традиционно признается, свидетельствует о значительной глубине, хорошей оксигенации и океанической солености древнего бассейна. Вместе с тем нередки случаи нахождения ископаемых представителей указанных отрядов совместно с прибрежными рыбами и даже с наземными организмами. Захоронение мезобатипелагических рыб, очевидно, могло происходить как в глубоководной зоне, так и на шельфе. В первом случае остатков прибрежно-морской ихтиофауны в отложениях нет или их сохранность указывает на аллохтонное захоронение. Вместе с тем нередки случаи нахождения ископаемых представителей рассматриваемых отрядов совместно с прибрежными рыбами и даже с наземными организмами, характер сохранности которых исключает возможность их переноса в глубоководье. В этих комплексах захоронение мезобатипелагических рыб, очевидно, происходило в шельфовой зоне; подъем их с глубин осуществлялся либо путем интерзональных миграций, либо с подъемом глубинных вод. Интерзональность была, вероятно, основным фактором массового захоронения мезобатипелагических рыб в шельфовой зоне.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Прокофьев, Артем Михайлович, Москва

1. Асланова С.М. Новые сведения об ископаемой ихтиофауне Шемахинского района // Изв. АН Азерб. ССР. Сер. геол.-геогр. 1960. № 5. С. 77-84.

2. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1985. Т. 210. 111с.

3. Банников А.Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1990. Т. 244. 108 с.

4. Банников А.Ф. Новый среднеэоценовый морской перкоид (Perciformes, Percoidei) из Северного Кавказа // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 6. С. 725-730.

5. Банников А.Ф., Федотов В.Ф., Киселев И.В. Костистые рыбы родов Protostomias и

6. Enchodus из сеномана Крыма // Докл. АН УССР. Сер. Б. 1984. № 3. С. 3-6.

7. Банников А.Ф., Федотов В.Ф., Найдин Д.П., Алексеев A.C. Teleostei верхнемеловыхотложений Крыма // Докл. АН СССР. 1982. Т. 262. № 4. С. 971-973.

8. Банников А.Ф., Парин H.H. Список морских рыб из кайнозойских (верхний палеоценсредний миоцен) местонахождений юго-западной части России и сопредельных стран

9. Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 2. С. 149-161.

10. Барсуков В.В. Об отолитах скорпеновых рыб из третичных отложений Австралии // Палеонт. журн. 1975. № 4. С. 86-90.

11. Белянина Т.Н. Личинки мезо- и батипелагических рыб западной тропической части Тихого океана и внутренних морей Индо-Малайского архипелага // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1982. Т. 118. С. 5-42.

12. Белянина Т.Н. Некоторые особенности развития видов рода 81егпор1ух (81егпор1усЫс1ае) //Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23. Вып. 4. С. 601-614.

13. Белянина Т.Н. Личинки рыб-топориков рода Аг§угоре1есиз (81егпор1усШс1ае,

14. С^ею^Ьуев) // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24. Вып. 2. С. 185-197.

15. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 1969. 291 с.

16. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Ежег. Зоол.муз. АН СССР. 1940. Т. 5. Вып. 2. С. 87-517.

17. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1955. Т. 20. С. 1-286.

18. Богачев В.В. Светящиеся рыбы в олигоценовых отложениях Кавказа // Природа. 1939а. № 7. С. 85-87.

19. Богачев В.В. Светящиеся рыбы в майкопской свите Апшеронского полуострова // Изв. Азербайдж. филиала АН СССР. 19396. № 1-2. С. 154-155.

20. Богачев В.В. Светящиеся рыбы в крымском миоцене // Изв. Крымского отд. Географ, о-ва СССР. 1961. Вып. 7. С. 221-224.

21. Бородулина О.Д. Материалы по систематике и распространению рыб-топориков из океанических родов Аг§угоре1есиз и 81егпор1ух (81егпор1усЫс1ае, СЫеюЫИуез) // Тр. инта океанол. АН СССР. 1978. Т. 111. С. 28-60.

22. Бородулина О.Д. Состав «видового комлекса Ро1у1рпиз вртоБШ СгШЬег» (81егпор1усЫс1ае, (Ыею^Ьуев) с описанием трех новых видов этой группы // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Вып. 2. С. 198-208.

23. Бородулина О.Д. Особенности осевого скелета массовых видов семейств Gonostomatidae и Photichthyidae // Ларин Н.В. (ред.). Малоизученные рыбы открытого океана. М.: Ин-т океанологии АН СССР. 1982а. С. 32-41.

24. Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб из желудков хищников. 1. Особенности осевого скелета массовых видов сем. Sternoptychidae // Вопр. ихтиол. 19826. Т. 22. Вып. 5. С. 823-831.

25. Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб из желудков хищников. Сообщение IV. Особенности осевого скелета массовых рыб надсемейства Alepisauroidea//Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 6. С. 986-994.

26. Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб из желудков хищников. V. Некоторые особенности строения челюстей рыб надсемейства Stomiatoidea//Вопр. ихтиол. 1986а. Т. 26. Вып. 5. С. 875-878.

27. Бородулина О.Д. Особенности осевого скелета хлорофтальмоидных рыб (Chlorophthalmoidea, Pisces) // Бюл. Моск. О-ва испытат. природы. Отд. биол. 19866. Т. 91. Вып. 3. С. 61-65.

28. Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб. VI. Особенности осевого скелета миктофоидных рыб (Myctophoidea) // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27. Вып. 1.С. 159-163.

29. Гончарова И.А. Двустворчатые моллюски тарханского и чокракского бассейнов // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1989. Т. 234. 200 с.

30. Гончарова И.А., Хондкариан С.О., Щерба И.Г. Тархан караганский этап развития эвксино-каспийского бассейна (Восточный Паратетис). Часть первая - тархан // Стратиграфия. Геологич. корреляция. 2001. Т. 9. № 5. С. 94-108.

31. Горбач Л.П. Ихтиофауна и условия образования отложений менилитовой серии Карпат. Автореф. дисс. . канд. геол.-мин. наук. Львов: Львовский гос. ун-т им. Ивана Франко. 1956. 12 с.

32. Горбач Л.П. Остатки рыб семейства Sternoptychidae из менилитовых сланцев Карпат // Палеонт. журн. 1961а. №4. С. 168-170.

33. Горбач Л.П. О некоторых пелагических рыбах из карпатского олигоцена // Палеонт. сборник Львовского ун-та. 19616. № 1. С. 131-136.

34. Данильченко П.Г. Костистые рыбы майкопских отложений Кавказа // Тр. Палеонт. инта АН СССР. 1960. Т. 78. 208 с.

35. Данильченко П.Г. Рыбы дабаханской свиты Грузии // Палеонт. журн. 1962. № 1. С. 111— 126.

36. Данильченко П.Г. Надотряд Teleostei. Костистые рыбы // Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы. М: Наука. 1964. С. 369-472.

37. Данильченко П.Г. Рыбы верхнего палеоцена Туркмении // Очерки по филогении и систематике ископаемых рыб и бесчелюстных. М.: Наука. 1968. С. 113-156.г

38. Даиильченко П.Г. Семейство Alepocephalidae // Ископаемые костистые рыбы СССР. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 19806. Т. 178. С. 44-45.

39. Даиильченко П.Г. Отряд Myctophiformes // Ископаемые костистые рыбы СССР. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1980в. Т. 178. С. 45-49.

40. Даиильченко П.Г. Основные комплексы ихтиофауны кайнозойских морей Тетиса // Ископаемые костистые рыбы СССР. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1980г. Т. 178. С. 175-183.

41. Даиильченко П.Г. Рождественский А.К. Находки рыб в менилитовой свите Восточного Предкарпатья // Природа. 1949. № 8. С. 72.

42. Джафарова Ж.Д. Об отолитах из неогеновых отложений Азербайджана // К.А. Ализаде (ред.). Вопросы палеонтологии и стратиграфии Азербайджана. Баку: Элм. 1984. С. 88-93.

43. Запорожец Н.И. Палинологические комплексы кумского горизонта среднего эоцена Кавказа и его возрастных аналогов в сопредельных регионах // Стратиграфия. Геологич. корреляция. 2001. Т. 9. № 6. С. 83-103.

44. Квалиашвили Г.А. Основные этапы развития морских моллюсков среднего миоцена Черноморской области. Тбилиси: Мнецниереба. 1979. 284 с.

45. Клебанова Н.И. Стратиграфия хадумских отложений Северо-Западного Кавказа, Абхазии и Азербайджана по данным ихтиофауны И Сб. НСО МГУ. Секц. геол. 1974. № 10. С. 43-48.

46. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Санкт-Петербург: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.

47. Кораллова B.B. Палинокомплексы сакараульского региояруса и его аналогов юга европейской части СССР II Носовский М.Ф. (ред.). Стратиграфия кайнозоя Северного Причерноморья и Крыма. Днепропетровск: ДГУ. 1982. С. 40-45.

48. Корнилова Г.Н. Мелкие мезопелагические (стомиевидные) рыбы // Н.В. Парин, Н.П. Новиков (ред.). Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. 1989а. С. 238241.

49. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 3. М.: Мир. 1993. 312 с. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. JL: Наука. 1971. 470 с.

50. Линдберг Г.У., ЛегезаМ.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. II. Teleostomi XII. Acipenseriformes XXVTII. Polynemiformes. M.-JI.: Наука. 1965. 391 с.

51. Меннер B.B. Ихтиофауна майкопских отложений Кавказа I. Морские щукообразные рыбы//Тр. Ин-та геол. наук. 1948. Вып. 98. Геол. сер. С. 51-62.

52. Меннер B.B. Класс Pisces. Рыбы // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 13. Неоген. М.: Госгеолитиздат. 1949. С. 346-360.

53. Музылев Н.Г. Последовательность геологических событий в раннем палеогене Перитетиса // Биостратиграфия нефтегазоносных бассейнов: 1 Международный симпозиум. Санкт-Петербург, 3-10 декабря 1994. Тезисы докладов. Санкт-Петербург. 1994а. С. 67-68.

54. Музылев Н.Г. Аноксические события палеоцена среднего эоцена // Розанов А.Ю., Семихатов М.А. (ред.). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра. 19946. С. 160-166.

55. Музылев Н.Г., Табачникова И.П., Воронина A.A. Раннеолигоценовый этап опреснения в бассейнах Паратетиса//Изв. РАН. Сер. Геол. 1992. № 5. С. 39-51.

56. Мухачева В. А. Обзор видов рода Diplophos Günther (Gonostomatidae, Osteichthyes) и их вертикальное и географическое распространение // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1978. Т. 111. С. 10-27.

57. Мухачева В.А. Обзор рода Ichthyococcus Bonaparte (Photichthyidae) // Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20. Вып. 6. С. 771-776.

58. Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение. Дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2000. 428 с.

59. Назаркин М.В., Несов Л.А. Новый вид семейства Myctophidae из миоценовых отложений острова Карагинский (Берингово море) // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. № 4. С. 419-423.

60. Невесская JI.A., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П., Хондкариан С.О. О стратиграфической шкале неогена Восточного Паратетиса // Стратиграфия. Геологич. корреляция. 2003. Т. 11. № 2. С. 3-26.

61. Несов Л.А. Неморские позвоночные мелового периода Северной Евразии. Санкт-Петербург: БИН РАН. 1997. 218 с.

62. Новикова Н.С. История исследований океанической ихтиофауны Тихого океана // Расс Т.С. (ред.). Биология Тихого океана. Кн. 3. Рыбы открытых вод. М.: Наука. 1967а. С. 725.

63. Новикова Н.С. Идиаканты (Pisces, Idiacanthidae) Индийского и Тихого океанов // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 19676. Т. 84. С. 159-208.

64. Ларин Н.В. Результаты изучения пелагической ихтиофауны Тихого и Индийского океанов при помощи электрического света // Тр. ин-та океанол. АН СССР. 1963. Т. 62. С. 128-144.

65. Ларин Н.В. Общая характеристика эпипелагической ихтиофауны // Расс Т.С. (ред.). Биология Тихого океана. Кн. 3. Рыбы открытых вод. М.: Наука. 1967а. С. 26-42.

66. Ларин H.B. Основные особенности географического распространения рыб эпипелагиали // Расс Т.С. (ред.). Биология Тихого океана. Кн. 3. Рыбы открытых вод. М.: Наука. 19676. С. 128-138.

67. Ларин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука. 1968. 186 с. Ларин Н.В. Новая мезопелагическая рыба Margrethia valentinae (Gonostomatidae) из Южной периферической зоны Тихого и Индийского океанов // Биол. моря. 1982. № 2. С. 70-72.

68. Ларин H.B. Pseudotrichonotus xanthotaenia (Pseudotrichonotidae, Aulopiformes) новая рыба с подводной возвышенности Сая-де-Малья // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. № 3. С. 156-158.

69. Ларин Н.В., Беклемишев КВ. Значение многолетних изменений циркуляции вод Тихого океана для распространения пелагических животных // Гидробиол. журн. 1966. Т. 2. № 1.С. 3-10.

70. Ларин Н.В., Бородулина ОД. Обзор рода Polymetme (Photichthyidae) с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 733-743.

71. Ларин Н.В., Бородулина О.Д. Новая мезобентопелагическая рыба Eupogonesthes xenicus (Astronesthidae) из восточной части Индийского океана // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 3. С. 442-445.

72. Попов C.B., Ахметьев М.А., Запорожец Н.И., Воронина A.A., Столяров A.C. История Восточного Паратетиса в позднем эоцене раннем миоцене // Стратиграфия. Геологич. корреляция. 1993а. Т. 1. № 6. С. 10-39.

73. Попов C.B., Воронина A.A., Гончарова И.А. Стратиграфия и двустворчатые моллюски олигоцена нижнего миоцена Восточного Паратетиса // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 19936. Т. 256. 207 с.

74. Прокофьев A.M. Морфология и родственные отношения Neocassandra mica Daniltshenko, 1968 (Pisces: Aulopiformes: Neocassandridae fam. nov.) из позднего палеоцена Туркменистана//Палеонт. журн. 2002в. № 1. С. 69-76.

75. Прокофьев A.M. Новые данные о светящихся анчоусах (Myctophidae) из миоцена Калифорнии//Вопр. ихтиол. 2002г. Т. 42. № 5. С. 697-700.

76. Прокофьев A.M. Морфология базикрания Protobrotula sobijevi (Ophidiiformes) с замечаниями о систематическом положении рода // Вопр. ихтиол. 2003. Т. 43. № 2. С. 156-160.

77. Прокофьев A.M., Банников А.Ф. Новый род Stomiiformes (Pisces, Actinopterygii) из эоцена Северного Кавказа // Палеонт. журн. 2002. № 2. С. 43-48.

78. Расе Т.С. Глубоководные рыбы дальневосточных морей СССР // Зоол. журн. 1954. Т. 33. №6. С. 1312-1324.

79. Расе Т.С. Общая характеристика глубоководной ихтиофауны // Расс Т.С. (ред.). Биология Тихого океана. Кн. 3. Рыбы открытых вод. М.: Наука. 1967. С. 139-144. Расс Т.С. (ред.). Жизнь животных. 2-е изд. Т. 4. М.: Просвещение. 1983. 575 с.

80. Расе Т.С., Линдберг Г.У. Современные представления о естественной системе ныне живущих рыб // Вопр. ихтиол. 1971. Т. 11. Вып. 3. С. 380-407.

81. Световидов А.Н. Трескообразные. Фауна СССР. Рыбы. Т. 9. Вып. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 224 с.

82. Солун В.И. (ред.). Палеоген Туркмении: Биостратиграфическое расчленение и корреляция. Ашхабад: Илым. 1975. 195 с.

83. Страшимиров Б. Отолита от горния сармат на Северозападна България // Годишн. Висш. Мин.-геол. ин-т. 1984(1985). Св. 2. Т. 31. С. 21-37. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Сов. Наука. 1948. 580 с.

84. Сычевская Е.К. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1976. Т. 156. 116 с.

85. Федотов В.Ф. Тресковые палеоген-неогеновых отложений СССР // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1976. Т. 157. 84 с.

86. Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. С. 7-69.

87. Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Всесоюзн. геол.-развед. объед. 1934. Вып. 359. С. 1-96.

88. Щербачев Ю.Н. Предварительный обзор индоокеанских видов семейства Chlorophthalmidae (Myctophiformes) // Парин Н.В. (ред.). Рыбы открытого океана. М.: Ин-т океанологии АН СССР. 1981. С. 41-67.

89. Щербачев Ю.Н., Новикова Н.С. Материалы по систематике и распространению мезопелагических рыб семейства Stomiatidae (Osteichthyes) // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1976. Т. 104. С. 92-112.

90. Aizawa M. A new species of Polyipnus (Stomiiformes, Sternoptychidae) from Suruga Bay, Japan //Jap. J. Ichthyol. 1990. V. 37. No. 2. P. 95-97.

91. Andelkovic J. Fosilne ribe iz donjeg sarmata teritorije Beograda // Глас. Природ. My3eja Београду. Сер. A. 1969. Кн. 24. С. 127-167.

92. Andelkovic J. Tertiary fishes of Yugoslavia: A stratigraphic-pleontologic-paleoecological study //Palaeontol. Jugoslav. 1989. No. 38. 121 p.

93. Anfossi G., Mosna S. Otoliti del Bacino terziario ligure-piemontese // Atti Inst. geol. Univ. Pavia. 1969a. V. 20. P. 23-49.

94. Anfossi G., Mosna S. Ulteriori contributi alio studio degli otoliti del Bacino terziario ligure-piemontese // Atti Inst. geol. Univ. Pavia. 1969b. V. 20. P. 57-66.

95. Anfossi G., Mosna S. Otoliti del Pliocene inferiore di Lugagnano (Piacenza) // Atti Inst. geol. Univ. Pavia. 1973.V. 23. P. 90-118.

96. Anfossi G., Mosna S. Otoliti Del Pliocene Inferiore Delia Liguria Occidentale // Atti Inst. geol. Univ. Pavia. 1977. V. 26. P. 15-29.

97. Anfossi G., Mosna S. La fauna ittiologica di Monteu Roero (Alba, Italie nw). Otoliti // Atti. Inst. geol. Univ. Pavia. 1978-1979. V. 27-28. P. 111-132.

98. Arambourg C. Sur un Scopélide fossile a organes lumineux: Myctophum prolaternatum n. sp. du Sahélien oranais//Bull. Soc. géol. France. Ser. 4. 1921. V. 20. P. 233-239.

99. Arambourg C. Revision des poissons fossiles de Licata // Ann. Paléontol. 1925. T. 14. Fasc. 2/3. P. 39-132.

100. Arambourg C. Les poissons fossiles d'Oran // Mat. Carte géol. Algérie (paléontol.). 1927. No. 6. P. 1-298.

101. Arambourg C. Argyropelecus logearti, un nouveau poisson bathypelagique du Sahelien // Bull. Soc. géol. France. Ser. 4. 1929. T. 29. P. 11-15.

102. Arambourg C. Note préliminaire sur quelques Poissons fossiles nouveaux: I // Bull. Soc. géol. France. Paris. 1943. Ser. 5. T. 8. P. 281-285.

103. Arambourg C. Les Poissons crétacés du Jebel Tselfat // Notes et Mem. Serv. Geol. Maroc. 1954. No. 118. 188 p.

104. Arambourg C. Résultats scientifiques de la Mission C. Arambourg en Syrie et en Iran (19381939). II. Les poissons oligocènes de l'Iran // Notes mém. Moyen-Orient. 1967. V. 8. P. 9210.

105. Arambourg C., Montenat C. Le gisement de poissons fossiles du Miocène supérieur de Columbares (Province de Murcia, Espagne) // C. r. Acad. Sei. Ser. D. 1968. V. 266. No. 16. P. 1649-1651.

106. Aughtry R.H. A note on mass mortality of the myctophid fish Tarletonbeania crenularis // Copeia. 1953. No. 3. P. 190-192.

107. Baciu D.S. Ordinul Stomiiformes. Bucureçti. 29 p. (in press)

108. Baldwin C.C., Johnson G.D. Aulopiform interrelationships // Stiassny M.L.J., Parenti L.R., Johnson G.D. (eds.). Interrelationships of Fishes San Diego: Academic Press. 1996. P. 355404.

109. Bannikov A.F. The succession of the Tethys fish assemblages exemplified by the Eocene localities of the southern part of the former USSR // Kaupia Darmst. Beitr. Naturgesch. 1993. H. 2. P. 241-246.

110. Bannikov A.F., Tyler J. C. Caprovesposus from the Oligocene of Russia: the pelagic acronurus presettlement stage of a surgeonfish (Teleostei: Acanthuridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1992. V. 105. No. 4. P. 810-820.

111. Bannikov A.F., Tyler J.C. Phylogenetic revision of the fish families Luvaridae and fKushlukiidae (Acanthuroidei), with a new genus and two new species of Eocene luvarids // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1995. No. 81. 45 p.

112. Bassani F. Descrizione dei pesci fossili di Lesina // Denskschr. Akad. Wiss. Wien. 1882. Bd. 45. S. 195-288 +PI. 1-16.

113. Bassot J.-M. On the comparative morphology of some luminous organs // Johnson F.H., Haneda Y. (eds.). Bioluminescence in progress. Princeton: Princeton Univ. Press. 1966. P. 557-610.

114. Beebe W., Crane J. Deep-sea fishes of the Bermuda oceanographic expeditions. Family Melanostomiatidae//Zoologica. 1939. V. 24. No. 6. P. 65-238.

115. Bertelsen E., Krefft G., Marshall N.B. The fishes of the family Notosudidae // Dana Rept. 1976. No. 86. P. 1-114.

116. Bertin L. Révision des Stomiatiformes (Téleostéens Isospondyles) du Muséum // Bull. Mus. natn. Hist, natur. 1939. T. 11. P. 378-382.

117. Bianucci G„ Landini W. Systematic and biogeographical relationships of some Neogenic Mediterranean groups of marine vertebrates (teleost fishes and odontocente cetaceans) // Paleontol. i Evol. (Barcelona). 1992. T. 24-25. P. 185-197.

118. Bloch M.E., Schneider J.G. Systema Ichthyologiae iconibus cx illustratum. Berolini. 1801. i-lx+584 p.

119. Bolin R.L. A review of the myetophid fishes of the Pacific coast of the USA and Lower California// Stanford Ichthyol. Bull. 1939. V. 1. No. 4. P. 89-156.

120. Bonaparte C.L. Iconografía della fauna italica per le quattro classi degli animali vertebrati, tomo III, Pesci. Rome. 1840. Fase. XXVII-XXIX. Púntate 136-154.

121. Bonde N. The fishes of the Mo-clay Formation (Lower Eocene) // Meddel. Dansk. Geol. Foren. 1966. Bd. 16. S. 199-202.

122. Bonomi I. Contributo alla conescenza dell'ittiofauna miocenica di Mondaino // Riv. Ital. Paleontol. 1896. Anno II. Fasc. 4. P. 199-239.

123. Bosniaski S. Nuovi specie de pesci fossili // Atti Soc. Toscana Sei. Nat. Proc. Verb. 1878. V. l.P. 30-31.

124. Brauer A. Über die Leuchtorgane der Knochenfische II Sonderabdruck aus den Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1904. S. 1-34.

125. Brauer A. Die Tiefseefische. 1. Systematischer Teil II Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer «Valdivia» 1898-1899. Jena. 1906. Bd. 15. Teil 1. S. 1-432+ 18 pis.

126. Brauer A. Die Tiefseefische. 2. Anatomischer Teil II Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer «Valdivia» 1898-1899. Jena. 1908. Bd. 15. Teil 2. S. 1-266 + 42 pis.

127. Bruuti A.F. On some new fishes of the family Gonostomatidae II Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren. 1931. V. 92. P. 285-291 + pi. 8.

128. Brzobohaty R. Die Fischotolithen aus den Pouzdrany Schichten // Acta Mus. Moraviae. Sei. nat. 1967. V. 52. P. 121-168.

129. Brzobohaty R. Zur Palökologie der fossilen Myctophiden II Zâp. Karpaty. Sér. Paleont. 1981. No. 6. P. 31-48.

130. Brzobohaty R., Nolf D. Stomiiformes (Teleostei, Otolithen) aus dem Miozän der Karpatischen Vortiefe (Westkarpaten, Mähren) und der Zentralen Paratethys insgesamt // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 2002. Bd. 237. S. 139-150.

131. Butler J.L., Ahlstrom E.H. Review of the deep-sea fish genus Scopelengys (Neoscopelidae) with description of a new species, Scopelengys clarkei, from the central Pacific // Fishery Bull. 1976. V. 74.No. l.P. 142-150.

132. Cavelier С., Pomerol C. Stratigraphy of the Paleogene // Bull. Soc. Géol. France. 1986. V. 11. No. 2. P. 255-265.

133. Clarke T. A. Some aspects of the ecology of stomiatoid fishes in the Pacific Ocean near Hawaii // Fishery Bull. 1974. V. 72. No. 2. P. 337-351.

134. Clarke T.A. Diel feeding patterns of 16 species of mesopelagic fishes from Hawaiian waters // Fishery Bull. 1978. V. 76. No. 2. P. 495-513.

135. Cocco A. Über einige neue Fische des Meeres von Messina II Isis (Oken). 1831. (цит. по Новикова, 1967a).

136. Cocco A. Su di alcuni pesci de Mari di Messina// Giorn. Sei. Lett. Art. Sicilia. 1833. Tomo 42. (цит. по Новикова, 1967а).

137. Cocco A. Su di alcuni nuovi pesci de Mari di Messina // Giorn. Sei. Lett. Art. Sicilia. 1829.

138. Anno 7. Tomo 26 (fasc. 77). P. 138-147.

139. Cocco A. Su di alcuni Salmonidi del Mare di Messina // Nuovi Ann. Sei. Nat. Bologna. 1838a. Anno 1. Tomo 2 (fasc. 9). P. 161-194.

140. Cocco A. Osservazioni intorno taluni pesci del Mare di Messina. 1838b. II Faro Anno 6. Tomo 4 (fasc. 15). P. 1-16.

141. Cocco A. Indice ittiologico del Mare di Messina // Atti. Sett. Adunanza Scient. Ital. Napoli. 1846. P. 750-751.

142. Constantin P. Oligocene lowermost Miocene fossil fish-fauna (Teleostei) from Roumanian East Carpathians // Geo-Eco-Marina. 1999. No. 4. P. 119-134.

143. David L.R. Some typical Upper Eocene fish scales from California // Contrib. P&leont. Carnegie Inst. Washington. 1946. Publ. No. 551. P. 45-79.

144. Dietze K. Fishes from the Late Cretaceous of Sendenhorst (Westphalia; Germany) // Obruchev Symposium «Evolutionary Palaeoichthyology». Moscow, 13-16 March 2001. Moscow. 2001. P. 18-19 + poster copy.

145. Ebeling A.W. Melamphaeidae 1. Systematics and zoogeography of the species in bathypelagic fish genus Melamphaes Gunther // Dana Rept., 1962. No. 58. 164 p.

146. Ege V. Sudidae (Paralepis) // Rept. Danish Oceanogr. Exp. 1908-1910. 1931. No. 10. P. 1193.

147. Ege V. The genus Stomias Cuv., taxonomy and bio-geography // Dana Rept. 1934. No. 7. 58 P

148. Ege V. Chauliodus Schn., bathypelagic genus of fishes. A systematic, phylogenetic and geographic study // Dana Rept. 1948. No. 31. 148 p.

149. Ege V. Paralepididae I (Paralepis and Lestidium). Taxonomy, ontogeny, phylogeny and distribution // Dana Rept. 1953. No. 40. P. 1-184.

150. Ege V. Paralepididae II (Macroparalepis). Taxonomy, ontogeny, phylogeny and distribution // Dana Rept. 1957. No. 43. P. 1-101.

151. Ege V. Omosudis Gunther, bathypelagic genus of fish // Dana Rept. 1958. No. 47. P. 1-19. Eschmeyer W.N. Catalog of the genera of recent fishes. San Francisco: California Academy of Sciences. 1990. i-v+697 p.

152. Eschmeyer W.N. Catalog of fishes. V. 1-3. San Francisco: California Academy of Sciences. 1998. 2905 p.

153. Facciola L. Pesci nuovi o poco noti dello Stretto di Messina //Naturalisto Sicil. 1882. Tomo 1 (fasc. 7). P. 166-168.

154. Fink W.L. Stomiiforms: Relationships // Ontogeny and Systematics of Fishes. Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. No. 1. 1984. P. 181-184.

155. Fink W.L. Phylogenetic interrelationships of the stomiid fishes (Teleostei: Stomiiformes) // Miscell. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 1985. No. 171. 127 p.

156. Fowler H.W. A catalog of World fishes (XXI) // Q. J. Taiwan Mus. (Taipei). 1974. V. 27. No. 3/4. P. 239-388.

157. Fraser T.H. Some thoughts about the teleostean fish concept the Paracanthopterygii // Jap. J. Ichthyol. 1972. V. 19. No. 4. P. 232-242.

158. Fraser-Brunner A. A classification of the fishes of the family Myctophidae // Proc. Zool. Soc. London. 1949. V. 118.Pt. 4.P. 1019-1116.

159. Garman S. The fishes // Mem. Mus. Compar. Zool. 1899. V. 24. P. 1-431.

160. Garstang W. The phyletic classification of Teleostei // Proc. Leeds Philos. Lit. Soc., Sei. Sect.1931. V. 2. No. 5. P. 240-260.

161. Gaudant J. Poissons téléostéens, bathymétrique et paléogéographique du Messinien d'Espagneméridionale//Bull. Soc. geol. France. 1989. V. 5. No. 6. P. 1161-1167.

162. Gaudant J. Nouvelles recherches sur l'ichthyofaune messinienne des environs de Lorca

163. Murcia, Espagne) //Rev. Espan. Paleontol. 1996. V. 10. No. 2. P. 175-189.

164. Gaudant J., Ambroise D. Réexamen critique des Myctophidae messiniens de Licata (Sicile,1.alie): Conséquences taxonomiques// Cybium. 1999. V. 23. No. 2. P. 131-145.

165. Gaudant M. Recherches sur l'anatomie et la systématique des Ctenothrissiformes et des

166. Pattersonichthyiformes (poissons téléostéens) du Cénomanien du Liban // Mem. Mus. natn.

167. Hist, natur. Sect. C. Sci. terre. 1978b. T. 41. P. 1-124.

168. Gibbs R.H. Alepisaurus brevirostris, a new species of lancet fish from the western North Atlantic//Breviora. 1960. No. 123. 14 p.

169. Gibbs R.H., Wilimovsky N.J. Family Alepisauridae // Fishes of the Western North Atlantic. 1966. Pt. 5. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. P. 482-497.

170. Gill T.N. Arrangement of the families of fishes, or Pisces, Marsipobranchii and Leptocardii // Smiths. Misc. Coll. 1872. V. 11. No. 247. xlvi+49 p.

171. Gill T.N. Note on the Sternoptychidae // Proc. U.S. Natl. Mus. 1884. V. 7. No. 22. P. 349351.

172. Gjosaeter J., Kawaguchi K. A review of the world resources of mesopelagic fish // FAO Fish. Tech. Pap. 1980. No. 193. 151 p.

173. Goode G.B. Bean T.H. Oceanic ichthyology// U.S. Natl. Mus. Special Bull. No. 2. 1896. 553 P

174. Goody P. The skull of Enchodus fajuasi from the Maastricht of Southern Holland // Proc. Kon.

175. Nederl. Acad. Wetensch. Amsterdam. Ser. B. 1968. V. 71. P. 209-231.

176. Goody P. The relationships of certain Upper Cretaceous teleosts with special reference to themyctophoids // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Geol. 1969a. Suppl. 7. 255 p.

177. Goody P. Sedenhorstia dayi (Hay), a new elopoid from the Cenomanian of Hajula in the1.banon // Amer. Mus. Novit. 1969b. No. 2358. 23 p.

178. Gosline W.A. Contributions toward a classification of modern isospondylous fishes // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Zool. 1960. V. 6. No. 6. P. 325-365.

179. Gosline W.A. Some osteological features of modern lower teleostean fishes // Smithson. Miscell. Coll. 1961. V. 142. No. 3. 42 p.

180. Gosline W.A. Functional morphology and classification of teleostean fishes. Honolulu: Univ. Hawaii press. 1971. 208 p.

181. Gosline W.A., Marshall N.B., Mead G.W. Order Iniomi. Characters and synopsis of families // Fishes of the Western North Atlantic. 1966. Pt. 5. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. P. 118.-f358

182. Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman S.H., Myers G.S. Phyletic studies of Teleostean fishes, with a provisional classification of living forms // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1966. V. 131. Art. 4. P. 339-456.

183. Gregorovà R. Rybi fauna menilitového souvrstvi na lokalitë Litencice a jeji stratigrafickâ pozice // Cas. Morav. Muz. Vedy prir. 1988. V. 73. No. 2. P. 83-88.

184. Gregorovà R. Families Gonostomatidae and Photichthyidae (Stomiiformes, Teleostei) from the Tertiary of the Zdânice-Subsilesian Unit (Moravia) // Cas. Morav. Muz. Vedy prir. 1989. V. 74. No. 1/2. P. 87-96.

185. Gregorovà R. Sur la présence d'Argyropelecus cosmovicii Cosmovici et Pauca, 1943 (Poissons téléostéen, Sternoptychidae) dans l'Oligocene des couches a Ménilite en Moravie // Acta Mus. Moraviae. Sci. nat. 1993a. V. 78. P. 39-46.

186. Gregorovà R. Ryby se svëtelnymi orgâny z moravskych tretihor // Vesmir. 1993b. V. 72. No. 11. P. 617-623.

187. Gregorovà R. Ostéologie et anatomie de l'espece Oligocene de Scopeloides glarisianus (Teleostei, famille de Gonostomatidae) // Acta Mus. Moraviae, Sci. geol. 1997. V. 82. P. 123136.

188. Gregorovà R. Analyse morphologique et ostéologique de Vinciguerria obscura Danilchenko, 1946 (Teleostei, famille de Photichthyidae) de l'Oligocene des Carpathes (République Tchèque) // Acta Mus. Moraviae, Sci. geol. 2000. V. 85. P. 151-161.

189. Gregorovà R., Paxton J.R. (in press) A new Oligocene genus of lanternfish (family Myctophidae) from the Carpathian Mountains, with a review of Paleogene lanternfishes // Acta Paleontol. Pol.

190. Gregorovà R., PozàrM. Rybi fauna menilitového souvrstvi (stredni oligocén) na nové lokalitë Rysova Hora (Roznov od Radhostëm) // Acta Mus. Moraviae, Sci. geol. 2003. V. 88. P. 191206.i

191. Grenfell H.R. Early Miocene teleosts otoliths from Parengarenga Harbour, New Zealand // New Zealand J. Geol. Geophys. 1984. V. 27. No. 1. P. 51-96.

192. Grey M. Three new genera and one new species of the family Gonostomatidae // Bull. Mus. Compar. Zool. 1959. V. 121. No. 4. P. 167-184.

193. Grey M. A preliminary review of the family Gonostomatidae, with a key to the genera and the description of a new species from the tropical Pacific // Bull. Mus. Compar. Zool. 1960. V. 122. No. 2. P. 57-125.

194. Grey M. Family Gonostomatidae // Fishes of the Western North Atlantic. 1964. Pt. 4. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. P. 78-420.

195. GullandJ.A. The fish resources of the oceans // FAO Fish. Techn. Pap. 1970. No. 97. 425 p. Gulland J.A. The fish resources of the ocean. West Byfleet (England): Fishing News (Books) Ltd. 1971. 255 p. (uht. no EeKicep, 1983).

196. Giinther A. Catalogue of the fishes in the British Museum. V. 5. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.). 1864. i-xxiii, 455 p.

197. Harold A.S. A new species ofPoIyipnus (Stomiiformes: Sternoptychidae) from the Coral Sea, with a revised key to the species of the P. spinosus complex // Copeia. 1989. No. 4 . P. 871876.

198. Harold A.S. Phylogenetic relationships of the sternoptychid Argyropelecus (Teleostei: Stomiiformes) // Copeia. 1993. No. 2. P. 123-133.

199. Harold A.S. A taxonomic revision of the sternoptychid genus Polyipnus (Teleostei: Stomiiformes) with an analysis of phylogenetic relationships // Bull. Mar. Sci. 1994. V 54. No. 2. P. 428-534.

200. Harold A.S. Phylogenetic relationships of the Gonostomatidae (Teleostei: Stomiiformes) // Bull. Mar. Sci. 1998. V. 62. No. 3. P. 715-741.

201. Harold A.S., Weitzman S.H. Interrelationships of Stomiiform Fishes // Stiassny M.L.J., Parenti L.R., Johnson G.D. (eds.). Interrelationships of Fishes San Diego: Academic Press. 1996. P. 333-353.

202. Harold A.S., Wessel J.H., Johnson R.K. A new species of Polyipnus (Teleostei: Stomiiformes) from the western Indian Ocean, with comments on sternoptychid ecology // Proc. Biol. Soc. Wash. 1998. V. 111. No. 4. P. 942-953.

203. Harry R.R. Studies on the bathypelagic fishes of the family Paralepididae. 1. Survey of the genera//Pacific Sci. 1953. V. 7. No. 2. P. 219-249.

204. Hartel K.E., Stiassny M.L.J. The identification of larval Parasudis (Teleostei, Chlorophthalmidae); with notes on the anatomy and relationships of aulopiform fishes // Breviora. 1986. No. 478. 23 p.

205. Hay O.P. On certain genera and species of North American Cretaceous actinopterous fishes // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1903a. V. 19. Art. 1. P. 1-95.

206. Hay O.P. On a collection of Upper Cretaceous fishes from Mount Lebanon, Syria, with descriptions of four new genera and nineteen new species // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1903b. V. 19. Art. 10. P. 395-452.

207. Heinrich J. Fischotolithen aus dem Obermiozän von Hohen Woos // Geologie. 1969. Jg. 18. Beiheft 67. S. 1-111.

208. Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin: Dtsch. Zentralverlag. 1950. 370S.

209. Holec P. Fischotolithen aus dem Baden (Miozän) des nördlichen Teiles des Wiener Beckens und des Donaubeckens in der Slowakei // Acta geol. et geogr. Univ. Comen. Geol. 1978. No. 33. P. 149-176.

210. Hollister G. Caudal skeleton of Bermuda shallow water fishes. III. Order Iniomi: Synodontidae // Zoologica. N.Y. 1937. V. 22. Pt. 4. No. 28. P. 385-399.

211. Hubbs C.L. Synonymy of the bathypelagic fish genus Rhynchohyalus, referred to the expanded family Argentinidae // Copeia. 1953. No. 2. P. 96-97.

212. Hubbs C.L., Lagler K.E. Fishes of the Great Lakes region // Cranbrook Inst. Sei., Bull. 26. 1958. 213 p.

213. Hulley P.A. Results of the research cruises of FRW «Walter Herwig» to South America. LVIII. Family Myctophidae (Osteichthyes, Myctophiformes) // Arch. Fischereiwiss. 1981. Jg. 31. Beiheft 1. S. 1-300.

214. Hulley P.A. Order Myctophiformes // Smith M.M., Heemstra P.C. (eds.). Smith's Sea Fishes. Johannesburg: Macmillan South Africa. 1986. P. 282-322.

215. Huyghebaert B., NolfD. Otolithes de teleosteens et biostratigraphie des sables de Zonderschot (Miocene moyen de la Belgique) // Meded. Wkgrp. Tert. Kwart. Geol. 1979. V. 16. No. 2. P. 59-100.

216. Janvier P. Cladistics: Theory, purpose, and evolutionary implications // Polland J. W. (ed.) Evolutionary Theory: Paths into the Future. New York: John Willey & Sons Ltd. 1984. P. 3975.

217. Jayaram K.C. The freshwater fisches of India, Pakistan, Bangladesh, Burma and Sri Lanka. A handbook. Calcutta: Zoological Survey of India. 1981. xxii+475 p.

218. Jerzmanska A. Ichtiofauna iupkôw Iaselskich z Sobniowa // Acta Paleontol. Pol. 1960. V. 5. No. 4. P. 367-420.

219. Jerzmanska A. Ichthyofaune des couches â Menilite (Flysh des Karpathes) // Acta Palaeontol. Pol. 1968. V. 13. No. 3. C. 379-488.

220. Jerzmanska A., Jucha S. Stanowisko ryb w iupkach jasielskich z Lubna kolo Dynowa // Rocz. Pol. Tow. Geol. 1963. V. 33. No. 2. P. 159-180.

221. Johnson G.D., Patterson C. Relationships of Lower Euteleostean Fishes // Stiassny M.L.J., Parenti L.R., Johnson G.D. (eds) Interrelationships of Fishes. San Diego: Academic Press. 1996. P. 251-332.

222. Johnson J.Y. Description of five new species of fishes obtained at Madeira // Proc. Zool. Soc. London. 1863. Pt. I. P. 36-46.

223. Johnson R.K. A revision of the alepisauroid family Scopelarchidae (Pisces: Myctophiformes) // Fieldiana (Zool.). 1974. No. 66. 234 p.

224. Johnson R.K. Fishes of the families Evermanellidae and Scopelarchidae: systematics, morphology, interrelationships and zoogeography // Fieldiana (Zool.). 1982. New ser. No. 12. vii-xiii, 1-252 p.

225. Johnson R.K. Giganturidae: development and relationships // Ontogeny and Systematics of

226. Fishes. Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. No. 1. 1984. P. 199-201.

227. Johnson R.K., Bertelsen E. The fishes of the family Giganturidae: systematics, development,distribution and aspects of biology //DanaRept. 1991. No. 91. P. 1-45.

228. Johnson R.K., FeltesRM. A new species of Vinciguerria (Stomiiformes: Photichthyidae) fromthe Red Sea and Gulf of Aquaba, with comments on the depauperacy of the Red Seamesopelagic fish fauna//Fieldiana (Zool.). 1984. No. 22. P. 1-35.

229. Jordan D.S. A classification of fishes, including families and genera as far as known // Stanford Univ. Publ., Biol. Sei. 1923. V. 3. No. 2. P. 79-243.

230. Jordan D.S. The genera of fishes and a classification of fishes. Stanford: Stanford Univ. Press. 1963. 800 p.

231. Jordan D.S., Gilbert C.H. Fossil fishes of southern California // Stanford Univ. Publ., Univ. Ser. 1919. No. 38. P. 13-64.

232. Jordan D.S. Starks E.C. The fishes of Puget Sound // Proc. Calif. Acad. Sei. 1895. V. 2. No. 5. P. 785-855.

233. Kaiabis V. Ryby se svetelnymi orgäny z menilitovych bridlic moravskych a zpüsob zivota jejich recentnich forem ve Stredozemnim mori // Vest. Klubu prirodoved. vProstejove. 1938-40. V. 26. P. 28-73.

234. Kner R. Kleine Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Oesterreichs II Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. 1862. Bd. 45. H. 1. S. 485-498.

235. Kramberger D. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische der Karpathen II Paleontographica. Abt. A. 1879-80. Bd. 26. S. 51-68.

236. Marek W., Schlüter C. Neue Fische und Krebse aus der Kreide von Westphalen II Paläontographica. 1868. Bd. 15. S. 269-305.

237. Masuda H., Amaoka K., Araga C., Uyeno T., Yoshino T. (eds.). The fishes of the Japanese Archipelago. Tokyo: Tokai University Press. 1985. V. 1. Text, xxii+437 p. V. 2. Plate. 370 pis.

238. McAllister D.E. Evolution of branchiostegals and classification of teleostome fishes // Bull. Nat. Mus. Canada. 1968. V. 221. 239 p.

239. Merrett NR. Chlorophthalmidae // Quero J.C., Hureau J.C., Karrer C., Post A., Saldahna L. (eds.). Checklist of the fishes of the eastern tropical Atlantic. V. 1. Paris: UNESCO. P. 351360.

240. Merrett N.R., Nielsen J.G. A new genus and species of the family Ipnopidae (Pisces, Teleostei) from the eastern North Atlantic, with notes on its ecology // J. Fish. Biol. 1987. V. 31. No. 4. P. 451-464.

241. Morrow J.E. General discussion and key to the families // Fishes of the western North Atlantic. Pt. 4. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. 1964. P. 71-76.

242. Moser H.G., Ahlstrom E.H. Development of lanternfishes (family Myctophidae) in the California Current. Part. 1. Species with narroweyed larvae // Bull. Natur. Hist. Mus. Los Angeles Co. 1970. No. 7. P. 1-145.

243. Nafpaktitis B.G., Backus R.H., Craddock J.E., Haedrich R.L., Robinson B.H., Karnella C. Family Myctophidae // Fishes of the Western North Atlantic. 1977. Pt. 6. Sears. Found. Mar. Res. Mem.No. l.P. 13-265.

244. Nelson G.J. The higher-level phylogeny of vertebrates // Syst. Zool. 1973a. V. 22. No. 2. P. 71-89.

245. Nelson G.J. Negative gains and positive losses; a reply to J.G. Lundberg // Syst. Zool. 1973b. V. 22. No. 4. P. 330.

246. Nelson J.S. Fishes of the World. New York: Wiley-Interscience. 1976. 416 p.

247. Nelson J.S. Fishes of the World. New York: John Wiley & Sons, Inc. 1994. 600 p.

248. Nielsen J.G., Merrett N.R. Taxonomy and biology of Bathymicrops Hjort & Koefoed, 1912

249. Pisces, Ipnopidae) with description of two new species // Steenstrupia. 1992. V. 18. No. 2. P.149.167.

250. Nolf D. Otolithi Piscium // Schultze H.-P. (ed.). Handbook of Paleoichthyology. V. 10. Stuttgart: Enke. 1985. 145 p.

251. Nolf D. Les otolithes de téléostéens éocenes d'Aquitaine et leur intérêt stratigraphique II Mém. Classe Sci. Acad. Roy. Belgique. 1988. V. 19. No. 2. P. 1-147.

252. Nolf D., Brzobohaty R. Fish otoliths as paleobathymetric indicators // Paleontol. i Evol. (Barcelona). 1992. T. 24-25. P. 255-264.

253. NolfD., Brzobohaty R. Fish otoliths from the Late Oligocene (Eger and Kiscell Formations) in the Eger Area (north-eastern Hungary) // Bull. Inst. Roy. Sci. nat. Belgique. Sci. terre. 1994. T. 64. P. 225-252.

254. Nolf D., Steurbaut E. Les otolithes des téléostéens du Torntonien stratotypique et de Montegibbio (Miocène Supérieur de'Italie septentrionale) Il Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol. 1979. Bd. 20. H. 4. S. 143-197.

255. Norden G.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus thymallus) and its phylogeny // J. Fish. Res. Board Canada. 1961. V. 18. No. 5. P. 679-791.

256. Nybelin O. Zur Morphologie und Terminologie des Schwanzskelettes der Actinopterygier // Arkiv for. Zool. 1963. Bd. 15. H. 35. S. 485-516.

257. Ogilby J.D. Description of a new genus and species of deep sea fish from Lord Howe Island // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1888. V. 3. No. 2. P. 1313.

258. Ohe F., Araki Y. Some Miocene fish otoliths from the Yakuoji formation, Tsu, Mie prefecture // Sci Repts Tohoku Univ. 1973. Ser. 2. Spec. Vol. No. 6. P. 407-413.

259. Parin N.V. Argryipnus electronus, a new sternoptychid fish from Sala y Gomez submarine ridge//Jap. J. Ichthyol. 1992. V. 39. No. 2. P. 135-137.

260. Parr A.E. The stomiatoid fishes of the suborder Gymnophotodermi (Astronesthidae, Melanostomiatidae, Idiacanthidae) with a complete review of the species // Bingham Oceanogr. Coll. Bull. 3. 1927. Art. 2. 123 p.

261. Parr A.E. Deep-sea fishes of the order Iniomi from the waters around Bahama and Bermuda Islands // Bingham Oceanogr. Coll. Butt. 3. 1928. Art. 3. 193 p.

262. Parr A.E. A contribution to the osteology and classification of the orders Iniomi and

263. Xenoberyces // Occas. Pap. Bingham Oceanogr. Coll. 1929. No. 2. P. 1-45.

264. Parr A.E. A note on the classification of the stomiatoid fishes // Copeia. 1930. No. 4. P. 136.

265. Parr A.E. Concluding report on fishes // Bingham Oceanogr. Coll. Bull. 3. 1937. Art. 8. 79 p.

266. Patterson C. A review of mesozoic acanthopterygian fishes, with special reference to those ofthe English Chalk // Philosophical Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1964. V. 247. No. 739. P.213.482.

267. Patterson C. Two Upper Cretaceous Salmoniform fishes from the Lebanon // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Zool.). 1970. V. 19. No. 5. P. 207-296.

268. Patterson C. The contribution of Paleontology to teleostean phylogeny // Hecht M.K., Goody P.C., Hecht B.M. (eds.). Major patterns in vertebrate evolution. New York: Plenum press. 1977. P. 579-643.

269. Patterson C. Significance of fossils in determining evolutionary relationships // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1981. V. 12. P. 195-223.

270. Patterson C. Osteichthyes: Teleostei // Benton M.J. (ed.). The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. 1993. P. 621-656.

271. Patterson C., Johnson G.D. The intermuscular bones and ligaments of teleostean fishes // Smithson. Contrib. Zool. 1995. No. 559. 83 p.

272. Paucä M. Über die fossile Fischgattung Mrazecia Paucä // Notat. Biol. 1934a. V. 2. No. 3. P. 90-91.

273. Paucä M. Die fossile Fauna und Flora aus dem Oligozän von Suslaneçti-Muscel in Rumänien. Eine systematische und paläobiologische Studie // Ann. Inst. Géol. Roum. 1934b. V. 16. P. 575-668.

274. Paxton J.R. Osteology and relationships of the Ianternfishes (family Myctophidae) // Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. Sei. 1972. No. 13. P. 1-81.

275. Paxton J.R. Nominal genera and species of Ianternfishes (family Myctophidae) // Contrib. Sei. Los Angeles Co. Mus. 1979. No. 322. 28 p.

276. Pictet F.J., Humbert A. Nouvelles recherches sur les poissons fossiles du Mont Liban. Paris: Balliere. 1866. 115 p.+19 pis.

277. Pietsch T.W., Lavenberg R.J. A fossil ceratioid anglerfish from the Late Miocene of California // Copeia. 1980. No. 4. P. 906-908.

278. Post A. Ergebnisse der Forschungsreisen des FFS «Walter Herwig» nach Südamerika. VIII. Dolichosudis fuliginosa gen. nov. spec. nov. (Osteichthyes, Iniomi, Paralepididae) // Arch. FischWiss. 1969. Jg. 20. H. 1. S. 15-21.

279. Post A. Catalogue of type-specimens and designation of lectotypes of the fish family Paralepididae (Osteichthyes, Myctophoidei) // Arch. FischWiss. 1972. Jg. 23. H. 2. S. 136165.

280. Prokofiev A.M. A new genus of Neoscopelidae for Eomyctophum gracile Daniltshenko from the Middle Eocene of Georgia (Pisces: Osteichthyes: Myctophiformes) // Zoosyst. Rossica. 2001b. V. 10. No. 1. P. 215-218.

281. Prokofiev A.M. New and little-known perciform fishes from the Upper Oligocene Lower Miocene boundary deposits of the Caucasus (Osteichthyes, Perciformes) // Zoosyst. Rossica. 2002. V. 11. No. 1. P. 209-217.

282. Rafinesque-Schmalz C.S. Indice d'lttiologia Siciliana. Mesina: Giovanni del Nobol. 1810. 70 P

283. Rechnitzer A.B., Böhlke J. Ichthyococcus irregularis, a new gonostomatine fish from the eastern Pacific//Copeia. 1958. No. l.P. 10-15.

284. Regan C. T. The anatomy and classification of the teleostean fishes of the order Iniomi // Ann. Mag. Natur. Hist. 1911. Ser. 8. V. 7. P. 120-133.

285. Regan C.T. The classification of the Stomiatoid fishes // Ann. Mag. Nat. Hist. 1923. Ser. 9. V. 11. P. 612-614.

286. Regan C.T., Trewavas E. The fishes of the families Astronesthidae and Chauliodontidae // Dana Rept. 1929. No. 5. 39 p.

287. Regan C.T., Trewavas E. The fishes of the families Stomiatidae and Malacosteidae // Dana Rept. 1930. No. 6. 143 p.

288. Risso A. Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du Départment des Alpes Maritimes. Paris. 1810. 388 p.

289. Risso A. Mémoire sur deux nouvelles especes du genre Scopelus // Mém. Accad. Torino. 1820. V. 25. (цит. по Новикова, 1967а).

290. Risso A. Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridionale et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes. V. 3. Paris: F.G. Levrault. 1826. 480 p.

291. Robba E. Otoliti del Tortoniano-tipo (Piemonte) // Riv. ital. paleontol. e stratigr. 1970. V. 76. No. 1. P. 89-172.

292. Roberts C.D. Comparative morphology of spined scales and their phylogenetic significance in the Teleostei // Bull. Mar. Sci. 1993. V. 52. No. 1. P. 60-113.

293. Rofen R.R. Diagnoses of new genera and species of alepisauroid fishes of the family Paralepididae // Aquatica. 1963. No. 2. P. 1-7.

294. Rofen R.R. Family Paralepididae // Fishes of the Western North Atlantic. 1966. Pt. 5. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. P. 205-461.

295. Roule L. Nouvelle observations sur un poisson abyssal (Anotopterus pharao Zugm.) // Bull, soc. zool. France. 1935. V. 60. P. 324-330.

296. Rückert-Ülkümmen N. Erstnachweis eines fossilen Vertreters der Gattung Myctophum für die Türkei: Myctophum formosum n.sp. // Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläontol. und hist. Geol. 2001. Bd. 41. S. 73-83.

297. Sauvage H.-E. Note sur le gisement a Poissons de Licata (Sicile) // Bull. Soc. géol. France. 1871. V. XXVIII. Ser. 2a. (uht. no Arambourg, 1925).

298. Sauvage H.-E. Mémoire sur la faune ichthyologique de la période tertiaire, et plus spécialement sur les poissons fossiles d'Oran (Algérie) et sur ceux découverts par M.R. Alby a Licata en Sicile // Ann. Sei. géol. 1873. V. 4. Art. 1. P. 1-272.

299. Sauvage H.-E. Nouvelles recherches sur les poissons fossiles découverts par M. Alby a Licata en Sicile // Bibliothèque de l'Ecole des Hautes Etudes. Sect, des Sei. Nat. 1880. V. XX. Art. 4. (uht. no Arambourg, 1925).

300. Schae/er S., Johnson R.C., Badcock J. Family No. 73: Photichthyidae Family No. 74: Gonostomatidae // Smith M.M., Heemstra P.C. (eds.). Smith's Sea Fishes. Johannesburg: Macmillan South Africa. 1986. P. 243-253.

301. Schultz L.P. Revision of the marine silver hatchetfishes (family Sternoptychidae) // Proc. U.S. Natl. Mus. 1961. V. 112. No. 3449. P. 587-649.

302. Schultz L.P. Family Sternoptychidae II Fishes of the Western North Atlantic. 1964. Pt. 4. Sears. Found. Mar. Res. Mem. No. 1. P. 241-289.

303. Schwarzhans W. Otolithen aus dem Unter-Pliozän von Süd-Sizilien und aus der Toscana II Berliner geowiss. Abh. A. 1978. Bd. 8. S. 1-52.

304. Schwarzhans W. Die Tertiäre Teleosteer-Fauna Neuseelands, rekonstruiert anhand von Otolithen // Berliner Geowiss. Abh. Abt. A. 1980. Bd. 26. S. 1-211.

305. Schwarzhans W. Fish otoliths from the New Zealand Tertiary II Rept. New Zealand Geol. Surv. 1984. V. 113. P. 1-269.

306. Schwarzhans W. Tertiäre Otolithen aus South Australia und Victoria (Australien) // Palaeo Ichthyol. 1985. V. 3. P. 1-60.

307. Schwarzhans W. Die Otolithen des Unter-Pliozän von Le Puget, S-Frankreich // Senckenberg. lethaea. 1986. Bd. 67. H. 1-4. S. 219-273.

308. Scopoli J.A. Introductio ad historiam naturalem, sistens genera lapidum, plantarum et animalium hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. Prague. 1777. i-x-+506 p.

309. Smigielska T. Fish otoliths from the lower tortonian deposits at Niskowa near Nowy Sacz // Rocz. Pol. Tow. Geol. 1973. V. 43. No. 1. P. 3-40.

310. Smith C.L., Atz E.H. Hermaphroditism in the mesopelagic fishes Omosudis lowei and Alepisaurus ferox// Copeia. 1973. No. 1. P. 41-44.

311. Smith J.L.B. The sea fishes of the Southern Africa. South Africa: Central News Agency Ltd. 1953. 550 p.

312. Smith M.M., Heemstra P.C. (eds.) Smith's Sea Fishes. Johannesburg: Macmillan South Africa. 1986. 1047 p.

313. Sorbini C., Landini W. A new fishfauna in the Plio-Pleistocene of Monte Signa (Calabria, southern Italy) // Boll. Soc. Paleont. Ital. 2003. V. 42. No. 1-2. P. 185-189.

314. Sorbini /,. L'Ittiofauna Cretacea di Cinto-Euganeo (Padova-Nord Italia) // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona. 1976. V. 3. P. 469-567.

315. Steurbaut E. Les otolithes de Téléostéens des Marnes de Saubrigues (Miocene d'Aquitaineméridionale, France)//Paleontographica. Abt. A. 1979. Bd. 166. H. 1-3. S. 48-91.

316. Steurbaut E. Les otolithes de Téléostéens de la Formation de Tanaro (Langhenien inférieur du

317. Piémont, Italie septentrionale) // Geol. Palàontol. 1983. Bd. 17. S. 255-269.

318. Steurbaut E. Les otolithes de Téléostéens de l'Oligo-Miocene d'Aquitaine (Sud-Ouest de la

319. France)//Paleontographica. Abt. A. 1984. Bd. 186. H. 1-6. S. 1-162.

320. Stiassny M.L.J. Basal ctenosquamate relationships and the interrelationships of themyctophiform (scopelomorph) fishes // Stiassny M.L.J., Parenti L.R., Johnson G.D. (eds)1.terrelationships of Fishes. San Diego: Academic Press. 1996. P. 405-426.

321. Stinton F.C. Fish otoliths from the English Eocene // Paleontogr. Soc. Monogr. 1977. Pt. 3. P.127.189.

322. Strachimirov B. Otoliths from the Lower Sarmatian of north Bulgaria // Paleont. Stratigr. Lithol. 1984. No. 20. P. 15-32.

323. Svetovidov A.N., Dorofeeva E.A., Klyukanov V.A., Shaposhnikova G.C. Morphological bases of the classification of the salmonoid fishes // Ichthyologia (Beograd). 1976. V. 8. No. 1. P. 135-154.

324. Taaning A. V. Synopsis of the scopelids in the North Atlantic // Vid. Medd. Dansk Naturhist. Foren. 1928. V. 86. P. 49-69.

325. Taaning A.V. Notes on scopelids from the Dana expeditions. I. // Vid. Medd. Dansk Naturhist. Foren. 1932. V. 94. P. 125-146.

326. Taverne L. Les Actinoptérygiens de l'Aptien Inférieur (Toeck) d'Helgoland // Mitt. Geol.-Palàont. Inst. Univ. Hamburg. 1981. Bd. 51. P. 43-82.

327. Taverne L. Les Aulopiformes (Pisces, Teleostei) du Crétacé supérieur de la Mésogée eurafricaine. I. Ostéologie et affinités systématiques de Rharbichthys Arambourg, C., 1954 // Bull. cl. sci. Acad. roy. Belg. 1985. V. 71. No. 1-2. P. 26-46.

328. Taverne L. Revision du genre Protostomias, teleosteen stomiiforme cretacique de la Mesogee Eurafricaine//Biol. Jb. Dodonaea. 1991. V. 59. P. 57-76.

329. Taverne L. Revision de Kermichthys daguini (Arambourg, 1954) nov. gen., teleosteen salmoniforme du crétacé de la Mesogee Eurafricaine // Biol. Jb. Dodonaea. 1992. V. 60. P. 7695.

330. Taverne L. Revision de Paravinciguerria praecursor Arambourg, 1954, teleosteen salmoniforme du crétacé de la Mesogee Eurafricaine // Biol. Jb. Dodonaea. 1994. V. 62. P. 5669.

331. Tchernavin V.V. The feeding mechanisms of a deep-sea fish Chauliodus sloani Schneider. London: British Museum (Natural History). 1953. 143 p.

332. Uyeno T. A Miocene Alepisauroid fish of a new family, Polymerichthyidae, from Japan // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. 1967. V. 10. No. 3. P. 383-392+2pls.

333. Uyeno T., Matsui N. Late Cretaceous fish fossils from Nemuro, Hokkaido, Japan // Mem. Nat. Sei. Mus. Tokyo. 1993. V. 26. P. 39-46.

334. Weitzman S.H. The osteology and relationships of the Astronesthidae, a family of oceanic fishes//DanaRept. 1967b. V. 71. P. 1-54.

335. Weitzman S.H. Osteology and evolutionary relaionships of the Sternoptychidae, with a new classification of stomiatoid families // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1974. V. 153. Art. 3. P. 331-478.

336. Wettstein A. Über die Fischfauna des Tertiären Glarnerschiefers // Abh. Schweiz. Paläontol. Ges. 1886. Bd. 13. H. 2. S. 1-103.

337. White E.I., Moy-Thomas J.F. Notes on the nomenclature of fossil fishes Pt. II. Homonyms D-L // Ann. Mag. Natur. Hist. 1940. Ser. 11. V. 6. P. 98-103.

338. Whitley G.P. Studies in ichthyology. No. 9 // Ree. Austral. Mus. 1935. V. 19. No. 4. P. 215250.

339. Wilson E.O. A consistency test for phylogenies based on contemporaneous species // Syst. Zool. 1965. V. 14. No. 3. P. 214-220.

340. Wisner R.L. A new genus and species of myctophid fish from the South-Central Pacific ocean, with notes on related genera and the designation of a new tribe, Electronini // Copeia. 1963. No. 1. P. 24-28.

341. Woodward A.S. The fossil fishes of the English Chalk. Pt. I. London: Paleontogr. Soc. Monogr. 1902. P. 1-56.

342. V' Woodward A.S. The fossil fishes of the English Chalk. Pt. V. London: Paleontogr. Soc.1. Monogr. 1908. P. 138-142.

343. Woodward A.S. On Tomognathus, a teleostean fish from the English Chalk // Ann. Mag. Natur. Hist. 1936. Ser. 10. V. 10. P. 304-306, pi. IV.

344. Woodward A.S. Some new and little known Upper Cretaceous fishes from Mount Lebanon // Ann. Mag. Natur. Hist. 1942. Ser. 11. V. 9. P. 537-568.

345. Yabumoto Y., Uyeno T. Late Mesozoic and Cenozoic fish faunas of Japan // The Island Arc. 1994. V. 3. P. 255-269.

346. Zugmayer E. Diagnoses des poissons nouveaux provenat des campagnes du yacht «PrincesseV

347. Alice» (1901-1910)//Bull. Inst. Oceanogr. Monaco. 1911. No. 193. 14 p.

Информация о работе

Прокофьев, Артем Михайлович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 25.00.02

Диссертация

Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Ископаемые мезо- и батипелагические рыбы (отряды Stomiiformes и Myctophiformes) палеогена-неогена России и сопредельных территорий - тема автореферата по наукам о земле, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы