Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ископаемые иглообразные России и сопредельных государств: систематика, морфология, филогения и стратиграфическое распространение

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые иглообразные России и сопредельных государств: систематика, морфология, филогения и стратиграфическое распространение"

// \

?го оа

1 3 ПНЯ 1РГ7

На правах рукописи

УДК 567.53:551.78147+57)

ЛАРИН НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ

ИСКОПАЕМЫЕ ИГЛООБРАЗНЫЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ: СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискаиие ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА. 1996

Работа выполнена в лаборатории рыб и рыбообразных Палеонтологического института РАН

Научный руководитель: д. б. н. Л.И.Новицкая

Официальные оппоненты: Д.б.Н. М. И. ИВОХНвНКО

к. б. н. В.В.Федоров Ведущая организация - Московский Государственный Университет

им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится

ш

. Защит / / час.

иЛ 1996р4-ода в мин. на заседании Специализированного ученого совета

(Д002.47.01.) при Палеонтологическом институте РАН по адресу: 117647 г. Москва. Профсоюзная ул., 123.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Палеонтологического института РАН

Автореферат разослан

№

96 года

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Ископаемые иглообразные рыбы (Syngnathi-formes) обычны в палеоихтиофауне раннего Тетиса и Паратетиса России н сопредельных государств. Эта группа широко представлена и в современном фауне умеренно теплых и тропических вод всех океанов, играя важную роль в составе их биоценозов и системе трофических связей.

К настоящему моменту основные сведения по ископаемым иглообразным сводились, главным образом, к отдельным публикациям с описанием новых таксонов (Данильченко. 1960. 1968: Сергиенко. 1971. 1980: Blot. 1980; Fritzsche. 1978. 1980. 1982: Pharisat. 1989. 1991 и др.). В связи с этим появилась настоятельная необходимость в ревизии группы, пересмотре ее системы с учетом новых находок, а также в выявлении вероятных родственных связей как на семейственном, так и на родовом уровнях. Недостаточно изученным оставалось и стратиграфическое распространение иглообразных в третичных отложениях России и сопредельных государств.

Цели и задачи работы. Основная цель работы - монографическое изучение ископаемых палеоген-неогеновых иглообразных с территории России и сопредельных государств. На основе имеющегося материала были поставлены следующие задачи: 1) ревизовать систематический состав иглообразных, дать уточненные описания известных в ископаемом состоянии родов и видов. 2) дать сравнительную сводку по основным особенностям краниальной и посткраниальной остеологии семейств отряда Syngnathi formes. 3) реконструировать филогенетические отношения иглообразных на уровне таксонов семейственного и родового рангов и выявить основные пути специализации иглообразных. 4) проанализировать стратиграфическое распространение

иглообразных на территории СНГ.

Научная новизна. Впервые дано полное монографическое описание ископаемых таксонов иглообразных с территории России и сопредельных государств, существенно дополнены и расширены диагнозы и описания всех видов. С привлечением рецептного материала изучены основные особенности морфологии иглообразных, показана изменчивость признаков в пределах каждого семейства. Реконструированы родственные связи иглообразных, выявлены основные направления эволюции отряда и входящих в его состав таксонов, составлена новая схема филогенетических взаимоотношений семейств. Монографически описаны 18 видов, относящихся к 12 родам и 6 семействам. Автором установлены 3 вида и 2 рода иглообразных с территории России, а также 2 рода и 3 вида с территории Западной Европы.

Практическое значение. Работа может найти применение при дальнейшей разработке естественной системы костистых рыб. в частности отрядов Syngnathiformes и Gasteroste i formes. Данные по сравнительной морфологии ископаемых иглообразных рыб необходимы для изучения филогенетических отношений в пределах этой группы, а также ее взаимосвязей с родственными таксонами. Остатки ископаемых иглообразных могут использоваться в стратиграфии для подразделения и корреляции отложений Тетиса - Паратетиса. а также для определения геологического возраста соответствующих горизонтов.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Конференции молодых ученых МОИП (1992). на коллоквиумах Лаборатории рыб и рыбообразных ПИН (1995. 1996) и Сектора позвоночных ПИН (1996). Отдельные разделы работы апробировались в Отделе палеонтологии позвоночных Национального Музея естественной истории США (Вашингтон. 1991, 1994) и Отделе геологии и палеонтологии Гессенского Музея (Дармштадт. 1993. 1994).

Предварительные результаты диссертации были доложены на Международной палеонтологической конференции "Мессельские копи: перспективы и развитие" в Дармштадте (Германия, 1991) и на VII Конгрессе европейских ихтиологов в Овьедо (Испания. 1994).

Материал и методика. В диссертации использован представительный материал, собранный в разные годы сотрудникам« ПИН П.Г.Ланильченко. А.А.Свиченскои. Е.К.Сычевской. Л.И.Новицкой, А.Ф.Банниковым и др.. часть материала собрана автором в экспедициях на Северном Кавказе (1989. 1990. 1993) и в Крыму (1989). Всего изучено более 1000 отпечатков иглообразных с территории России и СНГ. этот материал хранится в Лаборатории рыб и рыбообразных ПИН. Помимо этого автором исследованы коллекции Смитсонианского института (Вашингтон. США I, Американского Музея естественной истории (Нью-Йорк. США). Гессенского музея (Дармштадт. ФРГ). Музея Зенкенберга (Франкфурт. ФРГ) и др.

Механическое и химическое препарирование проводилось по стандартным методикам, отдельные отпечатки заливались эпоксидной смолой.

Публикации. Основные- положения диссертации отражены в 10 статьях, из которых 3 опубликованы в зарубежных изданиях.

Объеы работы. Диссертация состоит из 198 стр. машинописного текста, включая 10 текстовых таблиц и библиографический список из 133 наименований. Приложение содержит 22 фототаблицы (всего 4? рисунков) и объяснения к ним.

Благодарности. Автор искренне благодарен своему научному руководителю д.б.н. Л.И.Новицкой, а также к.б.н. А.Ф.Банникову, д-ру Дж. Тайлеру (J. Tyler) и Д-ру Н.Миклиху (N.Micklich) за предоставленный материал и помощь в процессе работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Иглообразные (отряд Syngnathiformes) - широко распространенная и достаточно многообразная в современной фауне группа морских костистых рыб (2 подотряда. 6 семейств. 60 родов и около 265 видов), известная в ископаемом состоянии с верхнего мела и достигшая расцвета в позднем эоцене - олигоцене. Представления о филогении отряда остаются дискуссионными, что в значительной степени объясняется недостаточной изученностью ископаемых таксонов группы, представленной в бассейнах Тетиса и раннего Паратетиса 8 семействами |три из них вымершие).

Задачи работы состояли в установлении состава и систематической ревизии всех ископаемых таксонов Syngnathiformes. известных с территории России и сопредельных стран, уточнении их диагнозов, выявлении направленности остеологических преобразований в ходе эволюции, определении филогенетических взаимоотношений составляющих отряд таксонов и стратиграфического распределения иглообразных.

Изученный материал охватывает весь возрастной интервал (за исключением верхнего мела), из которого известны представители отряда. Часть коллекции собрана автором из олигоценовых и миоценовых отложений Сев. Кавказа (р. Пшеха у хутора Горный Луч) и Крыма в трех экспедициях 1989-92 гг.. но основным материалом послужили сборы, сделанные ранее П.Г.Данильченко. В.В.Богачевым, А.Ф.Банниковым и другими сотрудниками Палеонтологического института РАН и хранящиеся в Лаборатории рыб и рыбообразных.

Помимо этого, автором были обработаны коллекции из нижнего олигоцена Германии в музеях Дармштадта и Карлсруэ. ФРГ (Hessisches Landesmuseum и Naturkundemuseum). Также были изучены палеоихтиоло-гические коллекции в США (National Museum of Natural Historv, Carnegie Museum). Рецентные иглообразные исследованы в коллекциях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и других отечественных учреждений и иностранных музеев с использованием мацерированных образцов и рентгеноснимков. В обшей сложности было изучено более 1000 отпечатков ископаемых иглообразных и более ISO экз. современных видов отряда.

Применявшиеся методики не отличаются от общепринятых в отечественной палеоихтиологии (новым является только применение для консервации образцов раствора эпоксидной смолы по способу д-ра Н.Миклиха. ФРГ). Для изучения внутривидовой изменчивости при наличии массового материала проводился биометрический анализ образцов с вычислением средних величин и их ошибок.

Глава I. История изучения ископаемых иглообразных рыб

Самые ранние упоминания об ископаемых иглообразных содержатся в работе Вольта (Volta. 1796). который кратко и очень неадекватно описал нескольких представителей этого отряда из среднего эоцена Северной Италии.-В дальнейшем несколько новых форм из семейств Aulostomidae. Fistu1агiidae. Centriscidae и др.. были описаны Бассани (Bassani. 181S). Агассицем (Agassiz. 1835). и несколькими другими исследователями. В последние годы большой вклад в изучение группы был внесен Вло (Blot. 1980), давшим описания представителей 7 семейств из среднего эоцена Северной Италии (Монте Болька).

в том числе трех - Fistu1arioididae. Parasvnarcua1idae и Paraeo1iseidae. установленных им впервые. Некоторые таксономические решения этого автора оказались, впрочем, недостаточно обоснованными.

В нижнем олигоцене Западной и Восточной Европы наиболее обычной и часто встречаемой среди иглообразных является центрисковая рыба - Aeoliscus heinrichi (это название имеет несколько синонимов), которой уделено много внимания в работах ряда авторов (Несkel. 1850. 187О: Mayer. 1863. 1865: Stеindachner, 1866 и др.).

Существенный вклад в изучение таксономии группы внесен Ежманьской (Erzmanska. 1960), обработавшей большую коллекцию морских игл и кривохвосток из Польских Карпат, и Фариза (Pharisat, 1990. 1992. 1993), изучившим иглообразных из нижнего олигоцена Франции.

Наиболее древнюю находку Syngnathiformes из верхнего мела Северной Италии описал Сорбини (Sorbini. 1985): он же (Sorbini, 1988) привел сведения о самых поздних отпечатках иглообразных из плиоценовых отложений центрально-восточной Италии, которые были отнесены им уже к нынеживущим видам. Ряд новых таксонов морских игл (Syngnathidae ) из нижнего миоцена США описал Фритцше (Fritz-sche. 1980), который использовал эти находки для обоснования гипотезы о возможных путях расселения.

Упоминания о находках иглообразных в работах отечественных авторов редки. Несколько предположительно новых видов аулостомовых из эоцена Украины описаны Роговичем (1871). Ледневу (1914) принадлежит первая русская работа по морфологии и систематике рыб-кривохвосток. Впоследствии вопросы систематики и филогении ископаемых Centriscidae разрабатывались Рождественским (1949.

1950). диссертация которого была посвящена этой группе. В изучении ископаемых иглообразных с территории бывшего СССР особенно велика заслуга Даиильченко (1960, 1964. 1968), который, изучив все доступные в то время находки Syngnathiformes из Туркменистана, Северного Кавказа и Крыма, описал 3 новых рода и 9 видов в составе 5 семейств отряда. На базе этих работ Сергиенко (1980) дала краткие диагнозы всех известных к тому времени иглообразных: ею же был опнсан новый вид морской иглы.

Таким образом, в период, предшествующий настоящему исследованию. с территории России и сопредельных стран было указано в ископаемом состоянии 6 семейств. 9 родов и 14 видов иглообразных рыб. сейчас признаваемых автором валидными таксонамн. Настоящая работа увеличивает число известных родов до 12, а число видов до 1S.

Глава II. Систематическая часть: описание таксонов ископаемых иглообразных с территории России и сопредельных государств

В главе приводятся единообразно составленные диагнозы и максимально полные описания всех семейств, родов и видов ископаемых иглообразных рыб. обнаруженных в палеоген-неогеновых отложениях России и других стран СНГ. Для всех рассматриваемых таксонов дана синонимия, указан таксономический состав, приведены сравнительные замечания, а также сведения о временном и пространственном распространении: для всех видов показан объем изученного материала. Составлены также определительные таблицы для идентификации семейств, родов и видов иглообразных. Для полноты представлений о группе в работе приведены также краткие диагнозы

вымерших семейств Parasynarcualidae и Fistularioididae. пока известных только из среднего эоцена Италии (Монте Болька). и современного семейства So leñostomidae: обнаружение представителей этих семейств в палеонхтиофауне России представляется вполне вероятным.

С территории России и сопредельных государств сейчас известны 1S видов ископаемых иглообразных, входящих в состав грех подотрядов отряда Syngnathiformes - Centriscoidei (семейства Centrisci-dae и Macrorhamphosidae). Aulostomoidei (сем. Urosphenidae. Aulostomidae и F i s t u 1 ar i i dae ) 11 Syngnathoidei (сем. Svngnathidae ) .

Находки сем. Centriscidae охватывают широкий временной интервал (средний эоцен - нижний миоцен) и включают 2 рода и 5 видов. Род Paraeoliscus представлен одним видом (P.bannikovi) , описанным нами из среднего эоцена Сев. Кавказа по единичным отпечаткам. Другие 4 вида относятся к роду Aeoliscus. Наиболее массовыми из них являются A.heinrichi (изучено более 50 отпечатков) из нижнего олигоцена Сев. Кавказа (этот вид широко представлен также в третичных отложениях Европы) и A.apscheronicus (более 30 отпечатков) из верхнего олигоцена - нижнего миоцена Закавказья. Нижнеолигоценовый A.longispinus из Закарпатья известен по трем отпечаткам (для этого вида нами выделен лектотип). Впервые на территории СНГ (Украина) отмечена находка A.te leaj eus i s (1 отпечаток), известного ранее лишь из олигоцена Румынии.

В составе сем. Macrorhamphosidae на территории СНГ отмечен один род и вид - Protoihamphosus parvulus. описанный из верхнего палеоцена Туркменистана по двум отпечаткам удовлетворительной сохранности.

Сем. Urosphenidae представлено на рассматриваемой территории двумя родами и видами. Один из них - Urosphenopsi s sagitta пред-

ставлен массовым материалом (всего 2S отпечатков), полученным из верхнего палеоцена Туркменистана, второй - 01igosphenopsis gracilis описан нами по голотипу из нижнего олигоцена Северного Кавказа.

В составе сем. Au 1 ostoraidae по отпечатку голотипа из нижнего миоцена Сев. Кавказа описан один вид - Au 1 os tomus fractus.

Единственный вид в составе сем. Fis £u 1 ariidae - (Fistularia cont ermina) известен из нижнего олигоцена Северного Кавказа по 7 отпечаткам неполной сохранности.

Ископаемые рыбы-иглы (сем. Svngnathidae) наиболее многочисленны и разнообразны в палеофауне России и сопредельных стран - 8 видов в составе 5 родов, из которых 3 рода iS.vngnathus. Dorhyrhamphus и Nerophis) включают и рецентные формы. Среди Syngnathus наиболее массовым является S.altus (более 420 отпечатков разной сохранности) из нижнего миоцена Крыма и Азербайджана. Два других вида S.incertus (нижний олигоцен Сев. Кавказа) и 5.пigrolineatus (четвертичные отложения Крыма! известны по немногим отпечаткам, причем последний вид. обычный в современной ихтиофауне Черного моря, впервые обнаружен нами в субфоссильном состоянии. Два вида, описанных ранее в составе рода Acanthogna-thus. мы помещаем в род Dorvrhamphus, считая это название его старшим синонимом. Оба вида D.squalidus и D.incolumnis (4 и 9 отпечатков, соответственно) обнаружены в нижнем олигоцене Сев. Кавказа. Nerophis gracilis описан из нижнего олигоцена Северного Кавказа по 3 скелетам неполной сохранности; его принадлежность к рецентному роду не представляется бесспорной. Еще два вида, относящиеся к ископаемым родам морских игл - Maroubrichthvs и' Hipposyngnathus. известны из олигоценовых отложений Сев. Кавказа. M.serratus установлен нами по голотипу. H.convenus также известен

из России по небольшому материалу (голотип и паратип) неполной сохранности.

Ниже приводится полный список ископаемых иглообразных. известных ныне с территории России и сопредельных государств.

Сем. Сепtг i se idae: Paraeoliscus bannikovi Parin. 1992 : Aeoliscus longispinis (Rozhdestvenskv. 1949): A.heinrichi (Heckel. 1850): A. teíeajensis (Jonet. 1949): .1. apscheronicus (Lednev. 1914). Сем. Macrorhamphosidae: Protorhamphosus parvulus Danil-tschenko. 19GS. Сем. ürosphenidae: Urosphenopsis sagitta Danil-tschenko. 1968: 01 ígosphenops i.s gracilis Parin. 1992. Сем. Aulostomidae: Aulostomus fractus Dani1tschenko. 1960. Сем. Fistu-lariidae: Fistularia contermina Dani1tschenko. 1960. Сем. Syngnat-hidae: Syngnathus altus Daniitschenko. 1960: S.incertus Danil-tschenko, 1960: S.nigro1 ineatus Eichwald. 1831: Doryrhamphus squalidus (Dan i 11schenko. 1960): D.incolumnis (Dan i 11schenko. 1960): Maroubr¡chthys serratus Parin. 1992: Hipposyngnathus convexus Dani1tschenko. 1960: Nerophis gracilis Sergienko, 1971.

Глава III. Некоторые особенности краниальной и посткраниальной остеологии иглообразных

Сохранность ископаемых иглообразных рыб позволяет, как правило, сравнивать их морфологические особенности с таковыми родственных современных таксонов, основываясь лишь на остеологических признаках. В связи с этим нами приводятся обзорные характеристики скелета пяти семейств (Centriscidae, Macrorhampho-sidae. Aulostomidae, Fistulariidae и Syngnathidae ), представленных как в палеофауне. так и в рецентной фауне рыб. В этих характеристиках использованы литературные данные, дополненные собствен-

нымн результатами. В них рассматриваются. главным образом, те особенности скелета, которые уже применяются или могут использоваться в целях систематики и диагностики ископаемых форм.

Краниальный скелет. У ископаемых иглообразных наилучшую сохранность имеют, как правило, покровные кости. Рассматриваемые семейства имеют существенные различия в строении этмоидного отдела (в частности, в длине и форме mesethraoideum и parethmoi dea), развитии frontalia. укороченных y Macrorhamphosidae и достигающих наибольшей длины {за счет увеличения преорбнтального отдела) у Aulostomidae и F i stu1ari idae. строении ростральной трубки, ротового аппарата, подвески и жаберной крышки. Озубление челюстей характерно для аулостом и фистуляриевых. Число ер i branch i а 1 i а. наибольшее у Centriscidae и Macrorhamphosidae (4). уменьшается до трех у прочих иглообразных. Число лучей жаберной перепонки варьирует в разных семействах от 4-5 до 1-3. Для большинства семейств характерно наличие единственной подглазничной кости (lacrímale), но морские иглы (сем. Syngnath idae) имеют 2-3 infraorbitalia.

Осевой скелет и непарные плаоники. Число позвонков сильно варьирует (от 20 у Centriscidae до почти 100 у Svngnathidae ) . Передние туловищные позвонки (числом от 3 до б) всегда увеличены по сравнению с последующими, а у всех Aulostomidae и F i s tu 1ari idae первые 4 позвонка слиты в единую морфоструктуру (synarcualе ) . их границы слабо выражены: длина синаркуального образования может достигать у современных видов фистулярий 20% всей длины позвоночника. а у некоторых ископаемых аулостомовых соизмерима с длиной головы. Туловищные позвонки с ларапофизами (при наличии synarcuale укороченные парапофизы развиты только на первом позвонке): у Aulostomidae и F i stu1ari idae парапофизы свободных позвонков

двойные. Число epuralia в каждом семействе постоянно - одно у Macrorhamphosidae и Centriscidae■ два - у Aulostomidae: у F i stu1ariidae И Syngnathidae их нет вообще. В спинном плавнике колючие лучи есть или отсутствуют (у морских бекасов и кривохвосток имеются мощные шипы в начале плавника). Postс 1еi thrum развито у всех семейств, кроме Syngnathidae, ectocoracoideum имеется только у Aulostomidae. Posttemporale соединяется с черепом посредством лигамента у аулостомовых (в остальных семействах они сочленяются швом). Колючие лучи в брюшном плавнике есть только у Macrorhamphosidae и Centriscidae.

Глава IV. Филогенетические отношения семейств и родов в пределах отряда Syngnathiformes

Для анализа родственных связей иглообразных нами использован 21 признак, состояние которых варьирует в пределах отряда. Более генерализованное (= примитивное, или плезиоморфное) и продвинутое (= специализированное, или апоморфное) состояние признаков определялось исходя из анализа морфологии ископаемых и современных форм, а также путем сравнения с ближайшей родственной (сестринской) группой - колюшкообразными. Показано, что из б современных семейств наибольшее число примитивных особенностей наблюдается у Macrorhamphosidae (15) и Centriscidae (14), а наименьшее у Syngnathidae (4). Наш анализ подтверждает справедливость выделения трех традиционно распознаваемых подотрядов: Centriscoidei (сем. Centriscidae и Macrorhamphosidae), Aulostomoidei (Aulostomidae и Fistu lar iidae) и Syngnathoidei (Syngnathidae), первый из которых представляется нам наиболее генерализованным, а последний наиболее специализированным. Наши представления находятся, таким образом, в

противоречии с кладограммой Питча (Pietsch, 1978). Для трех семейств, известных исключительно d ископаемом состоянии -F i stu1ari o ididae , Parasynarcualidae и Urosphenidae. сейчас известны далеко не все признаки. Последнее из них характеризуется наличием synarcuale и относится к ветви Au 1ostотоidei. будучи наиболее близким к Au 1 ostomidae. от которого оно отличается некоторыми признаками специализации (отсутствие колючек спинного плавника и чещуйного покрова). На этом основании мы считаем эти семейства "сестринскими" таксонами. Семейства F i stu1arioididae и Parasvnarcua1 idae. чрезвычайно близкие по общему облику к F istu1ariidae. согласно первоописанию (Blot. 1980 ). характеризуются мелкими обособленным)! позвонками в передней части туловища, не сливающимися в synarcuale (примитивная особенность). В связи с этим мы помещаем их у основания аулостомоидной ветви Syngnathi-formes. При этом в отличие от Aulostomidae и F i s tulariidae эти семейства характеризуются и продвинутым состоянием отдельных признаков (отсутствие брюшных плавников и чешуйного покрова).

Macrorhamphosidae. Сейчас известно 2 рода и вида ископаемых морских бекасов, один из которых - Gasterorhamphosus zuppichinii, описанный из верхнемеловых отложений Южной Италии, является древнейшим представителем иглообразных. Согласно первоописанию (Sorbini, 1981), этот вид отличается от других макрорамфозид богатым набором плезиоморфных признаков (наличием орбитосфеноида, плеуросфеноида, отсутствием удлиненных туловищных позвонков, вильчатым posttémpora 1е, сохранением трех epuralia в хвостовом плавнике и др.). Однако специализированное строение сильно увеличенных коракоида и postcleithrum не позволяет рассматривать Casterorhamphosus в качестве прямого предка рецентных макрорамфозид и предполагает его отнесение к эволюционно тупиковой ветви.

Верхнепалеоценовый Prot orhamphosus parvulus из Туркмении очень близок к современному Macrorhamphosus. Типовая серия этого вида включает три ювеннльных особи, в связи с чем многие габитуальные отличия, использованные в первоописании (Данильченко. 1968). могут обуславливаться преобразованиями, связанными с аллометрическим ростом (как в позднем онтогенезе у современного M.scolopax). Вполне явная эволюционная тенденция в пределах этого семейства проявляется в изменении формы тела - от более прогонистого к очень высокому, что. возможно, объясняется переходом от пелагической жизни к обитанию среди скал и кораллов. Завершают эту тенденцию современные роды Centriscops и, особенно, Notopogon. у которых высота тела соизмерима с его длиной.

Cent riseidae. Тенденции эволюционного развития рыб-кривохвосток в основном определяются морфологическими изменениями, вызванными приобретением вертикального положения тела, которое оказалось наиболее выгодным при обитании в зарослях водорослей и среди коралловых кустов. С функциональной точки зрения для такого типа плавания наиболее выгодным положением спинных и анального плавников представляется их смещение к заднему концу тела с одновременным изгибом позвоночника. Эффективная защита от хищников достигалась развитием прочного и одновременно легкого панциря, а также развитием крепкого спинного шипа. Так, у наиболее генерализованных кривохвосток рода Paraeoliscus (эоцен Италии и России) отмечается сплошной мощный панцирь, прямой позвоночный столб и слабый сустав спинного шипа. В то же время у другого эоценового итальянского рода - Aeoiiscoides - спинные и брюшные щитки еще соприкасаются, хотя последние не слиты, тело более прогонистое, спинной шип имеет полный сочленовный сустав; у одновозрастного Paramphisile спинной и брюшной ряды, щитков уже полностью

разделены. Оба эти рода весьма близки к кривохвосткам рода Aeoliscus. известным из олигоцена по четырем видам - A.longispi-nus. A.heinrichi. A. te leajensis и Л.distinctus. Все эти виды уже характеризуются раздельными спинным и брюшным панцнрями, вентральной изогнутостью хвостовой части позвоночника, значительной удлиненностью postс 1еithrum. При этом брюшные щитки сохраняют треугольное очертание, спинной панцирь высокий и опускается ниже срединной линии тела. У более генерализованных A.heinrichi и A.longispiпи* рахисы всех брюшных щитков не достигают нижнего края спинного панциря и входят по одному между гемалиями 1 - 3-го хвостовых по звонков (.4. 1 ongispinus имеет тупиковую специализацию, судя по наличию большого числа брюшных щитков и чрезвычаГжому удлинению спинного шипа). A.dislinctus близок к позднеолигоценово-миоценовым видам - А. tеIеаjens is и А. apscheroni cus, у которых, как и у всех современных видов, рахисы располагаются кпереди от гемалий хвостовых позвонков и достигают нижнего края спинного панциря, не опускающегося ниже срединной линии тела. У них отмечается также более заднее по сравнению с эоцен-раннеолкгоцено-выми видами положение грудных плавников и четырехугольная (у А. te 1eajensis) или пятиугольная (у А.apscheron¡cus) форма брюшных щитков. Учитывая также некоторые морфометрические признаки, А. te 1eajensis можно считать близким к A. strigatus (наиболее продвинутому рецентному виду), a A.apscheroni cus - к рецептному A.punctulatus. Дальнейшая эволюция приводит к полной редукции сочленовного сустава спинного шипа, как у рода Centriscus (очевидно, наиболее специализированная форма семейства), который известен начиная с плиоцена, где представлен уже современным видом.

Urosphenidae. Род Urosphenopsis (верхний палеоцен Туркмени-

стана) характеризуется двумя генерализованными состояниями признаков, одно из которых - наличие ряда тонких косточек вдоль верхней линии спины до начала мягкого спинного плавника - можно интерпретировать как сохранение остатков птеригиофоров колючих спинных лучей, развитых у Au1ostomidae. Поскольку эта структура неизвестна для двух более поздних родов - Urosphen (эоцен Италии) и Oligosp-henopsis (олигоцен Кавказа) - можно предполагать значительное уклонение уросфеновых от линии других аулостомоидов уже в эоцене. Вторая особенность Urosphenopsis - выемчатый тип хвостового плавника также свидетельствует о малой специализации рода. Urosphen и 01igosphenopsis объединяются двумя синапоморфиями -удлинением средних лучей хвостового плавника (особенно у первого рода) и наличием исчерченности на operculum. O.gracilis имеет, как и Urosphenopsis, малое (генерализованное) число позвонков, укороченное synarcuale, высокое рыло, сдвинутые кпереди спинной и анальный плавники и др. По строению клиновидного хвостового плавника 01igosphenopsis занимает промежуточное место между Urosphenops i s и Urosphen. Последний род более специализирован по сравнению с другими, характеризуясь удлиненной головой, высоким synarcuale и сильно увеличенными срединными лучами хвостового плавника. Таким образом, мы предполагаем, что Urosphenopsis -наиболее генерализованная форма семейства, в то время как Urospher, и 01igosphenopsis произошли от Urosphenopsis или близкого к нему рода.

Aulostomidae. Имеющиеся данные показывают, что уже в эоцене родовая радиация семейства была очень высокой - флейторыловые были явно процветающей группой в лагунах Монте Больки, откуда описано £

из 8 известных родов (Blot. 1180). Малопозвонковый род Synh.vpura-lis. несомненно близкий к прсдковым формам, не может быть отнесен к основной филогенетической линии семейства, так как имеет не только тупиковую специализацию (слитые гнпуралии). но также обладает ланцетовидным хвостовым плавником, очень тонким телом и длинным рылом. Нам представляется, что другие малопозвонковые роды из Монте Больки (кроме Tyleria. имеющей 55 позвонков и сходной по этому признаку с рюпельским родом Frauenwei !еi ostomus) составляют естественную группу, в пределам которой происходило утончение тела и удлинение рыла (в обоим случаях от Boavlostomus к Junger sen ich-thy.i). У Frauenwe i 1 erostomus. как y Tyleria и Junge rsen i ch t hvs . начало спинного плавника располагается над задней частью synarcua-1е (плезиоморфное состояние), в то время как у Ли lostomus (единственного рода, известного также в современной фауне) спинной плавник начинается значительно далее кзади. Уникальной особенностью F.synarcua1 is является циклоидная чешуя, несомненно возникшая вторично. - у всех известных эоценовых родов и у Au 1ostomus она ктеноидная. Из двух ископаемых видов рода Au 1 os t omus Л.médius является уже весьма специализированным по таким признакам как смещение кзади обоих спинных плавников (передние interneurа 1 i а как у рецептных видов модифицированы в затылочные щитки!, степень развития synarcuale. наличие одного аутогенного parhypurale и др. Другой вид, A.fractus известен только по одному отпечатку (голова с synarcuale). В связи с этим его положение в системе аулостомовых остается неясным, однако сильное удлинение synarcuale свидетельствует о значительной эволюционной продвинутости этого таксона.

- IS -

Fi stu1ariidae. Эволюционные изменения в морфологии фнстулярий - крупных активных придонио-пелагических хищников -были направлены на увеличение размеров тела с его укреплением за счет дерыалмшх костных образований, на удлинение головы (главным образом, за счет рыла) п. по-видимому, па усиление челюстного аппарата. Все это привело к увеличению числа позвонков, разрастанию и укреплению synarcuale, а также к уменьшению высоты сильно вытянувшегося в длину тела. Самый примитивный вид рода Fistularia - F.licatae (нижний миоцен Италии) отличается от прочих укороченным рылом. У F.contermina (олигоцея Кавказа) еще нет костного укрепления туловища, число позвонков относительно небольшое (74). synarcuale укороченное, frontal ia несут шипики. высота головы (следовательно, и всего тела) относительно большая (12-15% ее длины). Одновозрастной с предыдущим вид F.koenigi (рюпель Германии н Швейцарии), имея с ним много сходства, отличается наличием костных образовании на туловище (синапоморфия с рецептными F.pe timba и F.corneta). У всех современных видов тело гораздо ннже. чем у ископаемых (высота головы не более 10% ее длины), протяженность synarcuale превышает 50% длины головы. Эти виды образуют две пары - F.petimba + F.corneta (позвонков 76-79, есть костные образования на туловище) и F.commersoni + F. tabacaria (позвонков S1 -87, окостенений нет). Уже в раннем олигоцене семейство представлено весьма специализированными формами, в связи с чем можно полагать, что анцестральные для них формы, очевидно, существовали уже в эоцене.

Syngnathidae. В палеофауне наиболее таксономически разнообразное семейство (см. систематическую главу). Наш анализ показывает, что к плезиоморфным особенностям родов сингнатид относятся постабдоминальное положение выводковой сумки, наличие

прикрывающих ее щитков, так же как и промежуточных щитков (scute! lae). шипов на поверхности туловищного панциря, слабая удлиненность рыла, полный (за исключением брюшных) набор плавников. не модифицированный хвостовой стебель. Состояние этих признаков, обратное указанному, признается нами за апоморфное. Основываясь на приведенных особенностях, а также учитывая строение гиоидного аппарата (для родов, где эта структура изучена) и морфометрические признаки, к числу наиболее эволюционно продвинутых таксонов ми относим роды ycrophis. Syngnathus, Hippocampus: а к числу наиболее генерализованных Dorvrhamphus, Hippos.vngna t hus . Maroubrichthys. Подсемейство Hippocampiпае объединяет самые специализированные формы семейства, которые характеризуются апоморфным состоянием выводковой сумки, свободной от защитных щитков, наличием цепкого хвостового стебля без хвостового плавника, субвертикальным к оси тела положением головы, а также редукцией некоторых элементов гиоидного аппарата. В палеофауне гиппокамповые известны уже по современному виду (Sorbini. 19S8). Вероятно, предковые им формы следует искать в линии Лсеп tгопига - Amphe1iсturus. родов также обладающих цепким хвостовым стеблем, но сохраняющих типично сингнатидный способ закрывания выводковой сумки и нормальное положение головы.

Глава V. Стратиграфическое распространение иглообразных в России и на сопредельных территориях

Наиболее древние находки иглообразных в пределах рассматриваемой территории известны из данатинской свиты Туркменистана (предгорье Копетдага), подразделяемой ныне на 3 подсвиты. Рыбонос-ный слой расположен на границе нижней и средней подсвит и, как и

вся данатинская свита, сложен пестрыми глинами и глинистыми мергелями. По последним данным (Музылев, 1994). рыбоносный слой этой свиты относится к сапропелю верхнего тапета (верхняя часть верхнего палеоцена). Из иглообразных отсюда известны представители двух семейств - МасгогЬатрЬог ¡с!ае (Ргс f огЛатр/ю5и8 рагги/иь-1 и иго5рЪеп1<1ае ( С'гоярЛепоря 1 з вацШа). Неоднократно отмечалось сходство данатинского ихтиокомплекса с ихтиофауной раннесреднеэо-ценового местонахождения Монте Болька (сев. Италия). Однако ендовой состав иглообразных из Больки значительно более разнообразен: в туркменской ихтиофауне преобладают пелагические формы, в тс время как среди итальянских рыб наряду с ними значительную роль играют прибрежно-мелководные и коралловые рыбы.

Эоценовые иглообразные с территории России известны пока только из кумского горизонта Сев. Кавказа (недавно открытое местонахождение Горный Луч). Рыбоносный слой расположен в верхней част! толщи кумского горизонта и сложен мелкослоистыми коричневато-серыми битуминозными мергелями. Из этого горизонта, соответствующего бартону и относимому ныне к среднему эоцену, нами описана центрисковая рыба - РагаеоI¡ясиз Ьапп!коу1, имеются также неопределимые до рода фрагменты рыб. вероятно относящихся к семействам Пз1и1агх 1с1ае и Syngnathidae .

Богатая фауна морских костистых рыб обнаружена в пшехском горизонте Сев. Кавказа, в его аналогах в Азербайджане, а также в породах нижнеменилитовой подсвиты Карпат, коррелируемых с этим горизонтом. В коллекции ПИН иглообразные из Украинских Карпат представлены двумя видами сем. Сеп1г18С1Йае - Аео1¿всив 1опв1вр1-пив и А. 1е/еаУепз1'з. Пшехский горизонт (нижний хадум), начинающий толщу майкопских отложений Кавказа, сложен коричневато-серыми слоистыми мергелями и известковыми .глинами. Наиболее известно

юстонахожденпе пшехских рi.iô на р. Белой. Отсюда описано семь зидогз и i лообразнмх : Г ;'s- г и I а г 1 a ccntcrmina i F i s t u 1 ar i i dne ) . Synpn;i t hus inccrtus. P^rhyramphus squ.-i I idus. P. i neo 1 unmus . V.irsi'br : c?it hy •• Sf rr.71 ¡;> I Syn ena t h i da e ! . 01 J уоъ р.'и-лорх i s gracilis Urosphen ¡ dae! н leoZ/'cas heinrichi (Cent г i se idne). Находки íepnux 6 весьма редки, в то время как Л .he inri chi встречается ion о л lili о часто и может служит!, руководящим ископаемим для верхних ?лоев пшехского горизонта. В фауне рыб этого горизонта преобладают тела г ичес кие формы, прндошше п прибрежные гиды редки. Состав 1Хтпофауш,1 указывает на субтропический климат, причем большое количество остатков .1er» / ¡ ícus в верхних слоям горизонта дает )снование предполагать о потеплении климата позднепшехского зремени относительно раинепшехского. Родовой и отчасти видовой :остав пшехского ихтиокомплекса довольно сходен с составом попельских фаун рыб. а также олигоценовых фаун Карпат.

Средний майкой, коррелируемый с хаТтом. в последнее Бремя зыделяется в калмыцкий горизонт, подразделяемый в Предкавказье на ? яд свит. В отложениях верхней подсеиты Морозкиной балки централь-гого Предкавказья обнаружено несколько экземпляров морских игл 4ipposyngnathus conve.xus, a в породах септариевой свиты в Красно-царском крае имеются находки Л.apsheron i cus ( Cent r i se i dac ! . Г> ¡налогах калмыцкого горизонта на Апшеронском п-ве также известны ■аходки морской иглы Ncrophis gracilis и кривохвосток Л.apshero-nicus. Верхний Майкоп юга России и сопредельных территорий ныне подразделяется на Л горизонта: караджалдинский. сакараульскпй и коцахурскин (Попов и др.. 1943). Сакараульская фауна рыб разнообразна: наиболее богатые местонахождения находятся на Керченском i-ве и Сев. Кавказе (реки Пшеха и Черная), а также на Апшеронском п-ве. В прибрежно-мелководных фациях сакараула резко доминируют

морские иглы Syngnathus altus. нередки находки л.apsheroni cus. В более глубоководных фациях (местонахождение на р. Пшеха) иглообразные практически отсутствуют. Еще один вид иглообразных Ли los to mus fractus (сем. Au lostomidae) известен по единичной находке в верхнем Майкопе р. Белая. Сакараульскал фауна гиб в целом эндемична по составу, является типично морской и носит субтропический облик.

В кацахурское время верхний Паратетис вновь замкнулся и опреснился, фауна рыб из водоемов терминального Майкопа неизвестна. Несмотря на наличие нескольких более поздних морских этапов развития восточного Паратетнса. иглообразные в отложениях на ложе верхнемайкопских морей с рассматриваемых территорий пока неизвестны. Р коллекциях ПИН имеется фрагмент тела неопределимой морской иглы, а также несколько отпечатков современной морской иглы Syngnat hus ni giolineatus из четвертичных осадков Черного Mopi (материал из керна скважины у берегов Крыма).

Основные результаты и выводы

1. В результате изучения коллекций ископаемых иглообразных России и сопредельных государств описано 2 новых рода и 3 вида в составе семейств Centriscidae ÍРагаео1iscus bannikovi Parin, 1992 Urosphenidae I ОIigosphenopsi s gracilis. Parin. 1992) и Syngnathi-dae [Maroubrichthys serratus Parin. 1992). Помимо этого описаны 2 новых рода и 3 вида Syngnath iformes из третичных отложений Западной Европы, в том числе 2 рода и 2 вида в семействе Aulosto-midae - Tyleria necopinata Parin. 1993 и Frauenweilerostomus synaicualis Parin et Micklich. 1996 и 1 вид в семействе Centriscidae - Aeoliscus dist inetus Parin et Micklich. 1996. Впервые

обнаружен па территории сиг, подробно охарактеризован и восстановлен и ранге валидного вида А . te 1 c:i jcns is. описанный no фрагментам in олпгоцсна Германии и VcjHplnUM,

2. Ревизованы и дополнены диагнозы всех семейств отряда Syngnathifоrmes: с учетом нонпх материалов сделаны переописания родов и видов. известных в ископаемом состоянии с территории России и сопредельнух государств - Centriscidae (2 рода. 5 видов), Macrorhamphosidae (1. 1). Urosphenidae (2. 2). Au1ostonidaе (1. 1), Fistu1ariidae (1. 1!. Svnpnathidae (4, б). Составлены определительные таблицы семейств, родов и видов иглообразных рыб. которые в дальнейшей могут использоваться для идентификации ископаемых ТйкеОнСЯ,

3. На основе анализа ископаемого и современного материала даны расширенные характеристики краниального скелета, осевого скелета, скелета непарных плашшкоп н плечевого пояса изученных семейств иглообразных.

4. Составлена сводка, показывающая стратиграфическое распределение палеоцен-миоценовых иглообразных рыб на территории России н сопредельных государств. Установлены виды иглообразных, характерные для определенных стратиграфических подразделений: A.heinrichi рекомендуется в качестве руководящей ископаемой формы цля верхних слоев пшехского горизонта Сев. Кавказа, a Syngnathus altus - для прибрежио-мелководных фаций верхнего Майкопа.

5. Реконструированы филогенетические отношения семейств иглообразных рыб. На базе детального морфологического анализа даны цоказательства в пользу гипотезы о наибольшей генерализованности :ем. Macrorhamphosidае (рыбообразная форма тела, гребневидные кабры. наличие pos t с 1 еi t hrum и me t apt еr.vgoideum. малое - до 30 -тело позвонков, наличие 4-5 бранхиостегалий, 4 эпибранхиалий и

др.) и наибольшей специализнрованности сем. Syngnathidae (удлиненное тело, пучковидные жабры, отсутствие postс 1еithrum и metaptery-goideum, умеренное или большое - от 35 до ста - число позвонков, наличие 1-3 бранхиостегалпй. 0-3 эппбрапмиалин и др.). Впервые составлены схемы филогенетических взаимоотношений родов в предела: семейств Macrorhamphos idae . Cent ri sei dae . l'ro'.phen idae и Aulosto-raidae и видов в родах Лео 1iscus и Fistularia.

Публикации по теме диссертации

1) Парин H.H. Новый род и вид морской иглы (Syngnathidae) ц-j нижнего олигоиена Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1992. N 4 С. 132-136.

2) Парин H.H. Новая находка уросфеновой рыбы (Syngnathiformes) в олигоцене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 1992. N 4. С. 85-89.

3) Парин H.H. Новый вид ископаемой рибы-криво.чвосткп (Ccntri scidae, Syngnathiformes) из верхнего эоцена Северного Кавказа // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. .12. Вып. б. С. 164-166.

4) Парин H.H. Развитие кривохвосток рода Aeoliscus (Centri-scidae, Syngnathiformes) з олигоцен-миоцене СССР // Бюл. МОИП. 1992. Т. 67. Вып. 3. С. 164-165.

5) Парин H.H. Новая флейторштовая рыба (AuIostomidaei из эоцена Северной Италии 1/ Палеонтол. журн. 1993. N 1. С. 130-134.

6) Parin N.N. Biogeography and evolutionary history of the Eocene syngnathiform fishes // Kaupia Darmstadter Beitr. z. Naturkde. 1993. N 3. S. 225-230.

■ 7) Парин H.H., Миклих H. Две аулостомовые рыбы (Aulostomidat Syngnathiformes) из нижнего олигоцена Германии // Палеонтол. жур!

1996. N 1. С. 61-67.

S) Parin N.N.. Micklich N. Fossil Svngnathoidei (Syngnathi-formes) from the Lower Oligocene of Frauenweiler (Baden-Wuerttemberg. Germany). I. New information on the morphology and systema-tics of the genus Aeoliscus Jordan & Starks // Proc. VII Congr. Soc . Ichthyol. Furop. Oviedo. (in press)-.

9! Miclkich N.. Parin N.N. The fishfauna of Frauenweiler (Lower Oligocene. Rupelian: Germany): preliminary results of a revision // Paleontol. Zeitschr. (in press).

10) Банников А.Ф.. Парны H.H. Список видов ископаемых.морских костистых рыб Тетнса и Паратетнса с территории России и сопредельных государств // Вопр. ихтиологии, (в печати).

Подп. к печати 14.11.96

Объем 1,5 п.л. Формат 60x84 1/16 Заказ 162

ВНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская, 17а

Тираж 100