Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миоценовые рыбы из агиевской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Миоценовые рыбы из агиевской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ¿¡О ОД

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

2 о /¡¿к Ш

На правах рукописи УДК 567.5:56(118.2)(571.642)

НАЗАРКИН

Михаил Валерьевич

Миоценовые рыбы из агневскон свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 2000

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Института биологических проблем Севера Дальневосточного Отделения Российской Академии Наук, Магадан

Научные руководители: доктор биологических наук И.А. Черешнев

доктор биологических наук Е.К. Сычевская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.О. Аверьянов кандидат биологических наук Г.Л. Травкина Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится " " 2000 года в

час. ^^ мин. на заседании диссертационного совета (Д.063.57.22) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном Университете по адресу Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского Государственного Университета

Автореферат разослан " " ОсГи^Л 2(Ю0 г Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Д.К. Обухов

ЕН?99$), О

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Современная ихтиофауна севера Тихого океана формировалась в кайнозое, во второй половине которого, в миоцене, приобрела в основном уже современный облик на уровне семейств, а в плиоцене - и родов рыб. Север Тихого океана, особенно его западная часть, явилась, по-видимому, центром образования и расселения многих семейств современных рыб, таких как корюнпсовые, камбаловые, сшхеевые, керчаковые и другие. Именно неогеновый, мио-плиоценовый этап развития фауны северной Пацифики представляет поэтому особый интерес, как непосредственно предшествующий современному.

В то же время, изученность тихоокеанской неогеновой ихтиофауны остается еще недостаточной для понимания путей и факторов становления современной морской биоты этого региона. Это выражается в том, что непосредственные предшественники большинства семейств рыб Северной Пацифики либо вообще не известны, либо материалы по ним имеют неудовлетворительную сохранность для детального сравнения с современными. Причиной такого положения является крайняя редкость и, в большинстве случаев, бедность известных здесь местонахождений ископаемых рыб.

Одно из исключений представляет местонахождение миоценовых рыб в агнев-ской свите острова Сахалин, которое является одним из наиболее богатых в России и в северной части бассейна Тихого океана по разнообразию представленных таксонов. Здесь обнаружено 27 видов из 16 семейств, составляющих в настоящее время основу прибрежноморского комплекса рыб севера Японского и Охотского морей. Обилие целых скелетов позволяет получить вполне представительный материал по каждому виду, а прекрасная сохранность дает возможность изучить тонкие детали строения и внешней морфологии древних рыб, обычно не сохраняющиеся в ископаемом состоянии.

Местонахождения кайнозойских рыб в северотихоокеанском регионе немногочисленны. Несколько местонахождений в Японии значительно уступают агнев-скому по разнообразию представленных таксонов. Довольно богатые миоценовые местонахождения Калифорнии содержат, в отличие от агневского, комплекс рыб, относящихся к нерито-пелагаческой, а не прибрежно-литоралыюй группе.

Таким образом, изучение агневского миоценового ихтиокомллекса существенно расширяет знания о позднетретичном этапе формирования современной ихтиофауны северной части Тихого океана.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение орикгоком-плекса миоценовых рыб, обнаруженных в аптевской свите острова Сахалин. В связи с этим ставились следующие задачи: изучить систематический состав комплекса, дать диагнозы и описания обнаруженных родов и видов; реконструировать филогенетические связи миоценовых таксонов; определить происхождение различных элементов миоценовой ихтиофауны; изучить структуру миоценового сообщества, выявить доминирующие группы; методом агауализма определить принадлежность миоценовых видов к экологическим группировкам; провести сравнение агневского комплекса рыб с известными миоценовыми комплексами Северной Пацифики, а также с современными прибрежными сообществами Японского и Охотского морей; на основе анализа имеющихся геологических и палеонтологических данных проследить пути эволюции морских рыбных сообществ севера Тихого океана в кайнозое.

Научная новизна работы. Впервые дано полное описание всех таксонов миоценовых рыб из агневской свиты острова Сахалин. Изучены основные морфологические особенности миоценовых рыб и их отличия от современных. Реконструированы родственные связи древних рыб, при этом некоторые изменения претерпели филогенетические схемы, ранее базировавшиеся только на современном материале. Впервые дана характеристика комплекса миоценовых рыб из агневской свиты острова Сахалин и проведено его сравнение с одновозрасгаыми фаунами восточного и западного побережий Тихого океана и современными прибрежными сообществами. В качестве новых для науки описано 17 видов, 12 родов и 1 семейство миоценовых рыб. Впервые обнаружены и описаны ископаемые остатки рыб из семейств Pholididae, Hemitripteridae, Trichodontidae, Agonidae, Aulorhynchidae, подсемейств Artediellinae и Icelinae (Cottidae), Opistocentrinae и Xiphisterinae (Stichaeidae). Агневские стихеевые, колюшковые, коттоидные, терпуговые и вепревые рыбы являются самыми древними представителями этих семейств.

Практическое значение. Результаты работы найдут применение при реконструкции филогении и разработке естественных систем семейств рыб, представители которых обнаружены в агневской свите. Остатки ископаемых рыб могут быть использованы для корреляции третичных отложений северотихоокеанского региона и определения их возраста. Прямым следствием выполнения данной работы явилось создание экспозиции ископаемых рыб в Южно-Сахалинском областном краеведческом музее.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на Всероссийской конференции "Современные проблемы систематики рыб" (Санкт-Петербург, 1998), ученом совете ИБПС ДВО РАН (1998), семинарах лабораторий ихтиологии ИБПС ДВО РАН и ЗИН РАН, отчетной сессии ЗИН РАН.

Материал и методика. Материалом для настоящей работы послужили отпечатки рыб, собранные автором в агневской свите в течение полевых сезонов 19931998 годов. Кроме того, был привлечен материал, собранный ранее на этом местонахождении Н.И. Гречиной и хранящийся в лаборатории рыб и рыбообразных Палеонтологического института РАН в коллекции 3181. Всего изучено более 780 полных и фрагментарных отпечатков скелетов рыб. Для сравнительного изучения морфологии современных рыб были изготовлены рентгеноснимки и ализариновые препараты (всего более 330) представителей всех обнаруженных в миоцене семейств, а также некоторых близких к ним рыб. Обработка материалов проводилась по стандартным методикам. При построении филогенетических схем автор следовал принципам филогенетической систематики, опираясь на . последние ревизии исследуемых групп рыб. Анализ таксон-признаковых матриц проводился при помощи компьютерной программы "Hennig 86" по алгоритмам МН и ВВ с применением апостериорного взвешивания.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 8 работ.

Объем работы. Диссертация объемом 184 стр. машинописного текста иллюстрирована 8 таблицами и 19 рисунками; состоит из введения, методической части, краткого обзора литературы, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 335 наименований (из них 208 иностранных авторов). Диссертация содержит Приложение (систематическая часть) объемом 244 стр., которое включает описание миоценовых таксонов (107 страниц), 88 рисунков и 40 таблиц, включая список изученных материалов по современным рыбам.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую благодарность своим научным руководителям И. А Черешневу и Е.К. Сычевской, пробудившим интерес к изучению кайнозойских рыб Сев. Пацифики. Огромную помощь на разных этапах исследований оказали сотрудники лаборатории ихтиологии ЗИН РАН А.П. Андрияшев, А.В. Балупшш, Н.Г. Богуцкая, Е.А. Дорофеева, ГА Волкова, Е.В. Воронина, О.С. Воскобойникова, AM. Насека, АВ. Неелов, В.П. Природина, В.Г. Сиделева, В.В. Федоров, Н.В. Чернова. Важные критические замечания и помощь в обработке материала оказали сотрудники ЗИН РАН АО. Аверьянов, Б.И. Сиренко, СпбГУ АВ. Кондратьев, ИБПС ДВО РАН Д.И.Берман, П.К. Гудков, ИБМ ДВО РАН Д.Л. Питрук Выполнение полевых работ было бы невозможно без помощи жителей поселка Владимировка на Сахалине В.Н. Ращупкина, В.И. Ращупкиной и Е.В. Ращупкина. Большое количество фотографий блестяще выполнено А.В. Кречмаром (ИБПС ДВО РАН) и Б.С. Погребовым (каф. палеонтологии СпбГУ). Всем перечисленным друзьям и коллегам, а также многим сотрудникам ИБПС ДВО РАН, не упомянутым здесь, оказывавшим большую моральную поддержку, приношу свою глубокую благодарность.

Содержание работы

История изучения палеоген-неогеновых морских рыб севера Тихого океана

В главе дан обзор известных в литературе сведений о находках морских рыб в палеогеновых и неогеновых отложениях Северной Пацифики. К настоящему времени из отложений этого периода в Северной Америке известны рыбы из 37 семейств, в Китае и Японии - из 20 семейств. Из одновозрастных отложений Дальнего Востока России к настоящему моменту описаны остатки рыб 10 семейств, причем б из них обнаружены в агневской свите. Настоящая работа увеличввет число семейств рыб агневской свиты до 16.

Глава 1. Географическое положение, геологическое строение и возраст агневского местонахождения

Агневская свита, или слои мыса Маркевича, распространена на западном побережье Сахалина. Местонахождение остатков миоценовых рыб агневской свиты расположено в береговом обрыве западного побережья острова примерно в 1 км к северу от устья р. Агнево (приблизительно 50°3б' с. ш. 142° 02' в.д.). Собственно костеносные отложения представлены пачкой тонкослоистых светлокоричневых туфоалевролитов и тонкозернистых туфопесчаников мощностью 6,4 м. Пачка вскрыта в береговом разрезе на участке шириной около 30 м и абсолютной высотой около 100 м. Кроме скелетов рыб, обнаружены остатки моллюсков (Bivalvia, Gastropoda), членистоногих (крабоиды, ¡феветки, бокоплавы), иглокожих (морские ежи, звезды, офиуры), полихет (отпечатки и ходы), мшанок, отпечатки листьев наземных растений, водорослей (?) и кусочки древесины. Фотьянова и Серова (1987) указывали на наличие в отложениях большого числа раковин фораминифер. Встречаются волно-прибойные знаки. Агневскую свиту сопостовляют с этолонским горизонтом Точилииского опорного разреза Камчатки. Отложения свиты коррелируют с фораминиферными зонами N13 и N14 и относят к серравалию (конец среднего миоцена, абсолютный возраст 11,6-12,25 млн.л.) (Зубаков, 1990). При этом большинство авторов указывают, что отложения свиты формировались в более теплых, чем современные, условиях - в эпоху второго климатического оптимума миоцена.

Глава 2. Анализ фауны миоценовых рыб агневской свиты 2.1. Таксономический состав фауны.

Агневская миоценовая ихтиофауна содержит 27 видов рыб, относящихся к 26 родам 16 семейств 12 подотрядов и 6 отрядов:

Систематический список миоценовых рыб из агневской свиты о. Сахалин.

Отряд Clupeiformes Подотряд Clupeoidei

1. Семейство Clupeidae п/сем. Clupeinae

Хупе cf. X grex Jordan, Gilbert, 1919 Отряд Salmoniformes Подотряд Salmonoidei

2. Семейство Salmonidae п/сем. Brachymystacinae Parahucho sp.

Подотряд Osmeroidei

3. Семейство Osmeridae Agnosmerus agnevicus gen. et sp.nov.

Отряд Gasterosteiformes Подотряд Gasterosteoidei

4. Семейство Gasterosteidae Gasterosteus abnormis Gretchina, 1981

5. Семейство Aulorhynchidae Aulichthys miocenicus sp.nov.

Отряд Perciformes Подотряд Percoidei

6. Семейство Pentacerotidae п/сем. Pentacerotinae

Pentaceros sakhalinicus Gretchina, 1975 Подотряд Labroidei

7. Семейство insertae sedis Miolabrus polispinnis gen. et sp.nov.

Подотряд Zoarcoidei

8. Семейство Stichaeidae п/сем. Chirolophinae ? Protostichaeus litoralis (Gretchina), 1980 п/сем. Stichaeinae

Stichaeus brachigrammusNazaxkin, 1998

Stichaeopsis sakhalinensis Nazarkin, 1998

п/сем. Opistocentrinae

Ascoldia agnevica Gretchina, 1980

п/сем. Xiphisterinae

Nivchia makushoki Nazarkin, 1998

9. Семейство Pholididae Agnevichthys gretchinae, gen. et sp. nov.

Paleopholis laevis gen. et sp. nov. Подотряд Trachinoidei

10. Семейство Trispinacidae fam. nov. Trispinax ladae, gen. et sp. nov.

Подотряд Trichodontoidei

11. Семейство Trichodontidae Diaphantes tilesii Nazarkin et

Voskoboinikova, in press Отряд Scorpaeniformes Подотряд Hexagrammoidei

12. Семейство Hexagrammidae Paraophiodon nessovi Nazarkin, 1997

Подотряд Cottoidei

13. Семейство Cottidae п/сем. Artediellinae

Coronox candelabr gen. et sp.nov. Coronox simplispinnis sp.nov. п/сем. Icelinae

Icelas oligovertebratus sp.nov. п/сем. Myoxocephalinae Enophrys sp.

14. Семейство Hemitripteridae Hemitripterella granúlala Nazarkin,

1999

15. Семейство Agonidae п/сем. Anoplagoninae Bothragonvs sp.

Отряд Pleuronectiformes Подотряд Pleuronectoidei

16. Семейство Pleuronectidae п/сем. Pleuronectinae

Limanda asperoides (Nazarkin), 1997 п/сем. Hippoglossinae Hippoglossus sp. Clidoderma sp.

Psettoraptor armatus, gen. et sp. nov.

Подавляющее большинство видов агневской ихтиофауны принадлежит к современным высшим систематическим категориям (от семейства до отряда). Описано лишь одно новое для науки, ныне вымершее семейство рыб (Trispinacidae), относящееся к современному подотряду Trachinoidei. Виды, принадлежащие вымершим родам составляют половину всей агневской ихтиофауны. Как современные, так и вымершие роды крупных семейств в основном принадлежат современным подсемействам. В агневской ихтиофауне не обнаружен ни один современный вид рыб, хота такие виды, как Limanda asperoides, Stichaeus brachigrammus, Aulichthys miocenicus оказываются весьма близкими к современным представителям соответствующих родов. В комплексе по числу видов преобладают рыбы из отряда Peiciformes, составляя более 40 % всей фауны. Основу ихтиофауны составляют рыбы трех семейств - Stichaeidae (5 видов), Cottidae (4 вида) и Pleuronectidae (4 вида). По количеству остатков доминируют рыбы из вымершего семейства Trispinacidae - 340 из 779 склетов (более 43%).

2.2. Систематическое положение и родственные связи миоценовых рыб.

Семейство Clupeidae представлено вымершим родом и видом Хупе cf. X. grex. Хупе наиболее близок к родам Spraííus и Clupea, поскольку вместе с последними обладает комбинацией следующих признаков: крышечная кость гладкая, задние лучи А не удлинены, чешуи (ala) в основании С отсутствуют (Световидов, 1957). Наличием только bulla prootica в сочетании с хорошо развитыми килевыми чешуями миоценовый род напоминает Sprattvs, однако отличается от последнего существенно менее удлиненным телом, крупной головой, более задним положением V и большим числом лучей в нем (David, 1943).

Семейство Osmeridae. Миоценовая корюшка из агневской свиты относится к новому роду и виду Agnosmerus agnevicus. Or всех современных родов она отличается наличием двух самостоятельных центров в скелете С (pul+ul и и2), чем напоминает самую древнюю корюшку рода Speirsaenigma из пштеоценовых отложений Канады (Wilson, Williams, 1991). В то же время, у Speirsaenigma наблюдается ряд апоморфных особенностей (редукция зубов на entopteiygoideum, увеличение числа лучей А), которые не позволяют сближать с этим родом агневскую корюшку. Сохранность отпечатков миоценовой формы дает возможность оценить состояния 18 признаков, по которым различаются современные роды семейства. Согласно построенной на основании этих признаков кладотрамме, миоценовый род занимает промежуточное положение между малорошми (роды Mallotus и Hypomesus) и всеми остальными корюшками.

Семейство Salmonidae представлено в агневской фауне немногочисленными разрозненными костями тайменя Parahucho sp. Как и у современного сахалинского тайменя, задний край supraethmoideum миоценовой рыбы вытянутый, приостренный, что отличает его от других тихоокеанских лососевых рыб. Metapterygoideum агневского тайменя неотличимо по форме от современного, однако его ceraîohyalia более высокие, dentale с выпуклым, а не прямым вентральным краем, а угол короноидного отростка anguloarticulare несколько больше. Таким образом, миоценовый Parahucho, не был идентичен современному виду.

Семейство Gasterosteidae. Миоценовый вид рода, Gasterosteus abnormis, был описан из отложений агневской свиты Гречиной (1981). От современных и ископаемых представителей рода агневская колюшка отличается сочетанием трех признаков: редукция заднего отростка pelvis; сближение оснований двух первых колючек D; наличие

38 боковых туловищных пластин (против не более 35). Если принять гипотезу о происхождении О^егс^сЬе от форм с удлиненным телом и соответственно большим числом боковых пластин (см. Зюганов, 1991), подобных современным Ер 'тасЫа, то большее количество туловищных щитков у С аЪпогти следует считать примитивной особенностью.

Семейство Аи1огЬупсШае. В ашевской свите обнаружен новый вид рода АиИсЫЬув - А. тюсетсш. От единственного современного вида (А. уаротсш) миоценовый отличается большим количеством ветвистых лучей V (3 луча против 2), длиной брюшной колючки (ее длина соответствует длине 5 туловищных позвонков против 2-3 позвонков), вдвое более крупной колючкой анального плавника, наличием ячеистого рельефа на колючих лучах V и А, большей длиной тазовой кости и меньшим вентроанальным расстоянием. Боковые щипси относительно более высокие, занимают около половины высоты тела. Большая степень развитая колючих лучей А и V, как и большее количество ветвистых лучей V у миоценового вида являются, по-видимому, примитивными особенностями. Поэтому миоценовый вид может рассматриваться в качестве формы, близкой к предку современного.

Семейство Реп1асего11с1ае. Новый вид Региасегоэ закИсйижш был описан из отложений агневской свиты Гречиной (1975). Пропорции тела Р. ткЬаИтсш выходят за пределы изменчивости современных видов рода. По пластическим признакам он занимает промежуточное положение между двумя современным родами подсемейства РоЛасскЛте - более высокотелым Регйасет и относительно удлиненным РьеиЛорегЛасегох. Большее количество лучей во втором спинном плавнике, чем в первом, сближает миоценовый с современными видами РепШегох. От современных видов рода Р. ¡аккаИтсш отличается иным количеством лучей в О и А и относительно низким телом.

Подотряд ЬаЬпийе!. Новый род и вид МЫаЬгш ро1ЬржпЬ неясного систематического положения описывается из отложений агневской свиты. Миоценовый таксон отнесен к лаброидным рыбам, так как вместе с представителями последних обладает тремя производными особенностями - существенно более протяженной колючей, чем членистой частью Б; 4-мя шипами в А; удлиненными симфизиальными зубами челюстей. По единственному отпечатку не удается определить строение глоточных пластинок миоценового рода, поэтому его отнесение к ЬаЬпж^ является предварительным. Агневский лаброид обладает кгеноидной чешуей, высоким числом колючих лучей Б - 26, что в сочетании с 4-мя колючими лучами А не встречается ни в одном из семейств, относимых к этому подотряду. Поэтому положение миоценового рода остается неопределенным.

Подотряд Тлягапйя представлен в агневской свите наибольшим числом видов, которые относятся к двум семействам надсемейства 5НсЬаео1(1ае - БМсЬаеИас и РЬоМ1с1ае. Для выяснения родственных связей миоценовых рыб по литературным и собственным данным была составлена матрица состояний 66 производных признаков у 52 современных и миоценовых таксонов 8йсЬаео1(1ае, которая была проанализирована с помощью компьютерной программы "Неш^ 86". Полученная кладограмма в целом подтверждает монофилию и объем подсемейств семейства 81юЬае1с1ае, обозначенных Макушком (1958). Однако, само это семейство в его нынешнем составе - ЗйсЬаетае, СЫго1ор1тае, Ьтдтрешпае, Ор&осепйлпае, Акйгипае, ЖрЫ&еппае, А2у£ор1егтае, Еч1орЫшае - не является естественной группой. По-видимому, каждому из перечисленных подсемейств следует придавать статус самостоятельного семейства. Однако,

поскольку в задачи настоящей работы не входила ревизия Stichaeidae, далее объем семейства принимается традиционно (Макушок, 1958).

Семейство Stichaeidae. В агаевской свите обнаружены остатки пяти видов стихеевых рыб, два из которых принад лежат вымершим родам. Агневсше формы являются представителями современных подсемейств - Stichaeinae, Opistocentrinae, Xiphisterinae и, возможно, Chirolophinae.

Protostichaeus litoralis (Gretchina), 1980. Имеющийся материал показывает, что туловищные каналы сейсмосенсорной системы у этого миоценового вида были не развиты, поэтому он не может быть отнесен к роду Ernogrammns, в качестве нового вида которого был описан (Гречина, 1980). Этот вид является наиболее примитивной известной стихеевой рыбой. Редукция в скелете С hypurale 5 и срастание hypuralia 3+4 в эпаксиальную пластинку говорит о возможной близости этого вида к рыбам подсемейства Chirolophinae. Предложено выделить его в новый самостоятельный род Protostichaeus.

Stichaeus brachigrammiis Nazarkin, 1998 является наиболее примитивным видом рода, так как обладает самым коротким туловищным сейсмосенсорным каналом и наименьшим числом позвонков и лучей в вертикальных плавниках. Отличаясь от остальных видов лишь примитивными особенностями, этот таксон может рассматриваться в качестве предковогодта современных видов рода.

У Stichaeopsis sakhalinensis Nazarkin, 1998 сейсмосенсорная система туловища представлена несколькими каналами, связанными между собой анастомозами. Туловищные канаты миоценового вида образуют более сложную систему, чем у современных S.epallax и S. nevelskoi. В та же время, у него не развит дополнительный дорзаль-ный канал, характерный для более сложных систем S. папа и S. hopkinsi. Таким образом, миоценовый вид по сложности своей туловищной системы занимает промежуточное положение среди современных видов рода.

Ascoldia agnevica Gretchina, 1980. Наличие в скелете С единой эпаксиальной пластинки и hypurale 5, пяти жаберных лучей, 2-х лучей на последних гстеригаофорах D и А, отсутствие туловищных сейсмосенсорных каналов и резцевидных зубов свидетельствуют о принадлежности этого миоценового вида к подсемейству Opistocentrinae. Единственный современный вид A. variegata характеризуется сложным строением спинного плавника: в его передней часта расположены тонкие гибкие лучи, которые, утолщаясь кзади, превращаются в мощные короткие колючки. В отличие от современного вида, у миоценовой аскольдии лучи D одинаковы по толщине. Этот примитивный признак позволяет предположить, что миоценовая форма является предковой не только для современной A. variegata, но и для остальных родов подсемейства. Возможно, необходимо ее выделение в отдельный род.

Nivchia makushoki Nazarkin, 1998 описан как новый род и вид подсемейства Xiphisterinae. Миоценовый род сближен с эндемичным для американского побережья родом Cebidichthys, так как у обоих наблюдается уникальное для семейства строение D, при котором передняя, колючая часть плавника вдвое короче задней, состоящей из членистых ветвистых лучей. Nivchia обладает большим числом производных признаков и является одним из наиболее специализированных родов подсемейства.

Два вымерших рода - Agnevichtfiys и Paleopholis - семейства Pholididae описаны из агаевской свиты. В качестве синапоморфии родов этого семейства никем ранее не рассматривалась следующая особенность этих рыб: первый птеригиофор анального плавника у них существенно сдвинут вперед так, что между ним и последующим пте-

ригиофором располагаются гемальные отростки нескольких позвонков. Часто у представителей семейства несколько гемальных отростков входят также между вторым и третьим птеригиофорами А. У всех остальных рыб надсемейтсва БйсЬаесискс между указанными птеригиофорами расположено не более одного гемального отростка. А^укЫкуз характеризуется лишь указанным выше уникальным строением начала А, другие синапоморфии современных Маслюковых у него отсутствуют. Важный примитивный признак этого рода - низкое число позвонков в туловищном отделе (14-16), присущее лишь наиболее генерализованным ЭйсЬаео^ске. Его специализациями являются полная редукция V и ре1ш и редукция первого птсригаофора и первого колючего луча А. Поскольку последняя особенность уникальна в семействе, Agnevichthys не может рассматриваться в качестве предка современных Маслюковых.

Ра1еор!юИз характеризуется следующими синапоморфиями с современными маслюковыми - гемонефрапофизы имеются, плевральные ребра отсутствуют, между двумя первыми птеригиофорами А расположены 1-3 гемальных отростка позвонков, между вторым и третьим -1-2. Количество туловищных позвонков (29-31) у этого рода уже близко к таковому у современных (35-53). Характерной особенностью Моденовых рыб этого рода является наличие 3-х колючих лучей А, что весьма редко встречается у современных Маслюковых. Поскольку рассматриваемый род отличен от современных лишь примитивными особенностями, он может представлять собой форму, близкую к предковой для РЬоМс1ае.

Семейство ТгиршасМае. Это новое семейство описано в составе подотряда ТгасЫпо'кЫ. Оно представлено одним вымершим родом и видом, обладающими двумя производными признаками, характеризующими группу подотрядов В1еппкяс1е1 вЛ.: передним положением V относительно Р, а также точным соответствием числа позвонков числу птеригиофоров и лучей А. В то же время, рыбы миоценового семейства не имеют признаков специализированных подотрядов этой группы (гоагажЫ, Ыо1оИ1ешо1<1е1, Рк)ЦсИсШ1уо1с1е1, В1епшо1с1е1 б.йг.), а потому помещаются в наиболее примитивный подотряд Тгас1ш1о1с1е1. Последний, по-видимому, представляет собой парафилешче-ский таксон. Тшртааёае более всего напоминают рыб современных семейств Рт^ресШае и СЬекпагпсШгу1<1ае, разделяя с ними в основном примитивные черты строения: ктеноидную чешую, умеренно удлиненное тело, небольшое количество позвонков, не отделенную от членистой колючую часть Ц неуплощенный хондрокрани-ум, положение сочленения нижней челюсти в пределах вертикали орбиты, конечный рот. Эти же особенности, вместе с примитивным строением скелета Р, не позволяют сближать ТпБртааёае с другими семействами подотряда. От представителей двух упомянутых семейств Тпэртааске отличаются прогрессивными признаками: существенно меньшим числом лучей в Р и С, редукцией одного членистого луча V, наличием двух гипуральных пластинок, а не пяти свободных ЬуригаИа в скелете С. Среди примитивных особенностей ТгиршаиЛае можно указать наличие увеличенного первого пте-ригиофора А и 3-х колючих лучей на нем, а также узкие гасНаНа Р и крупные межрадиальные отверстия. Комплекс рассмотренных особенностей позволяет предполагать наличие общего предка для Тпзртас1с1ае, СЬеш1ашсМ1у1(1ае, Рт§шреШ<1ае.

Семейство ТпсЪоскшШае. Из отложений агаевской свиты описан новый род и вид этого семейства, ВшрЪагЛез Шаи. Юг'ф/юя?е.г характеризуется такими примитивными особенностями, как присутствие чещуйного покрова в виде мелких редких нш-пиков, вероятное наличие роэкИйтип и небольшое число позвонков туловищного отдела, не отмеченных у двух современных родов семейства - Тпскойоп кАгс1озсорш,. На

этом основании Diaphonies рассматривается в качестве наиболее примитивною рода Trichodontidae. По большему числу признаков - относительно узкое межглазничнос пространство, строение ceratohyale, dentale, высокий D1, широко разделенные D1 и D2, - Diaphonies сходен cArctoscopus.

Семейство Hexagrammidae представлено в фауне агневской свиты монотипическим вымершим родом Paraophiodon Nazarkin, 1997. Миоценовый род сближается с современным восточногихоокеанским эндемиком Ophiodon на основе производных признаков: большой размер рта и относительно длинные челюсти, отсутствие птери-гиофоров в одном из межневральных промежутков под колючей частью спинного плавника, циклоидная чешуя. Оба рода рассматриваются в качестве сестринской группы для остальных родов семейства. Paraophiodon отличается от Ophiodon примитивным - три колючих луча в А - и производными признаками - отсутствие преоперкуляр-ных шипов и срастание эпаксиальной пластинки с терминальным цетром.

Семейство Hemitripteridae представлено вымершим монотшшческим родом Hemitripterella Nazarkin, 1999. На основании общего уникального для коттоидных рыб признака - большей дойны основания первого спинного плавника, чем второго, Hemitripterella сближается с современным родом Hemitripterus. Миоценовый род отличается от Hemitripterus в основном примитивными признаками - меньшим количеством лучей в Р, лучей в первом спинном плавнике и позвонков в туловищном отделе позвоночника. Поэтому он рассматривается в качестве предкового по отношению к современному роду.

Семейство Cottidae. Два га четырех видов этого семейства, обнаруженных в отложениях агневской свиты, принадлежат вымершему роду Coronox gen. nov. подсемейства Artediellinae, остальные - к современным родам Enophrys (Myoxocephalinae) и Icelus (Icelinae).

Миоценовый Enophrys sp. сходен с единственным современным видом Е. diceraus формой и пропорциями тела, счетными признаками, наличием длинного верхнего преоперкулярного шипа с поперечными отростками, высоких затылочных бугров, грануляцией покровных костей головы. От современного вида миоценовый Enophrys sp. отличается большим количеством лучей в А (14 против 10-13) и позвонков (34 против 31-33). Сохранность скелета не дает возможности установить состояния признаков, характеризующих современный вид, поэтому миоценовая форма определена только до рода.

Виды рода Coronox обладают общими с современными крючкорогами продвинутыми чертами - длинным крючковидно изогнутым верхним предкрышечным шипом и гемальными пластинками на последних туловищных позвонках. Главными отличительными особенностями миоценового рода от современных являются наличие кожных шипиков по всему телу и шипов на заднем крае члеников туловищного сенсорного канала. Поскольку обе эти особенности являются примитивными, миоценовый род рассматривается в качестве предкового для современных родов подсемейства.

Icelus oligovertebratvs sp. nov. близок к груше современных видов I. bicornis сочетанием члеников туловищного канала варианта А и дорзальных чешуй варианта В (Nelson, 1984), но отличается от последних наличием 4-х, а не одного, рядов крупных дорзальных чешуй. От всех современных видов миоценовый ицел отличен существенно более коротким телом и гораздо меньшим количеством позвонков (29-30 против 3643) и лучей во втором спинном и анальном плавниках, члеников туловищного сенсор-

нога канала. Вполне вероятно, что миоценовый вид следует выделить в отдельный род, поскольку его отличия от остальных видов Icelus больше, чем последних между собой.

Семейство Agonidae. Миоценовая форма отнесена к современному роду Bothragonus, с которым ее объединяют: компактное тело и высокий хвостовой стебель (h составляет 1/10 SL), короткое рыло, короткие лучи спинного и анального плавников, наличие затылочной ямки, отсутствие надглазничных и затылочных шипов, ряд многочисленных однотипных щитков LLP. По количеству щитков в среднеспинном (MDR) и средневенгральном (MVR) рядах миоценовая форма является промежуточной между многощитковым азиатским В. occidentalis и малощипсовым американским В. swani. Сохранность скелетов не позволяет провести более детальное сравнение миоценовой и совремешшх форм.

Семейство Pleuronectidae. В отложениях агневской свиты обнаружены отпечатки 4-х видов семейства. Один вид принадлежит вымершему роду - Psettoraptor armatus gen. et sp. nov., - а три вида современным родам - Limanda asperoides, Clidoderma sp. и Hippoglossus sp. Все миоценовые камбалы являются правосторонними формами и обладают ботоидным типом строения скелета С (Hensley, Ahlstrom, 1984), что объединяет их с Pleuronectidae s. str.

Limanda asperoides (Nazarkin, 1997) весьма сходна с современными видами рода, отличаясь от них наименьшим числом позвонков и лучей D и А, что является примитивной особенностью. Чешуя этого вида подвержена возрастной изменчивости, не отмеченной у современных лиманд - количество ктений возрастает от 1 до 8 с увеличением размера рыбы.

Миоценовая Clidoderma sp. из Агнево отнесена к этому роду на основании практически идентичного строения и расположения кожных пластинок на теле, присущего среди Pleuronectiformes лишь Clidoderma, и, кроме того, весьма редкого среди камбалообразных сочетания 14 туловищных и 30 хвостовых позвонков. Однако сохранность скелета не дает возможности для видового определения этой рыбы.

Несмотря на то, что все имеющиеся остатки Hippoglossus sp. из агневской свиты фрагментарны, их родовая принадлежность не вызывает сомнения. Миоценовая форма обладает следующими признаками, совокупность которых характерна для беяо-корых палтусов: относительно низкое тело, удлиненный и тонкий хвостовой стебель, вырезка хвостового плавника, увеличенное число позвонков в туловищном отделе позвоночника, увеличенный первый птеригиофор анального плавника, подразделенные на сектора hypuralia и parhypurale (аутапоморфия рода), циклоидная чешуя и наличие мелких дополнительных чешуек.

Psettoraptor armatus характеризуется наличием в коже крупных сердцевидных костных пластин, размером напоминающих таковые калканов (род Psetta, Scophthalmidae). Поскольку миоценовый род является правосторонней, а не левосторонней формой, а также демонстрирует редукцию сошниковых зубов, которые развиты у Scophthalmidae, он не может быть отнесен к этому семейству. Три редких для камбалообразных признака сближают этот род с рыбами рода Clidoderma - наличие кожных окостенений; большое количество туловищных позвонков (14); и положение начала анального плавника впереди вертикали основания грудного. В то же время, костные пластинки миоценового рода имеют совершенно отличные от таковых Clidoderma размер и форму. Возможно, что сходные признаки у этих родов возникли независимо.

23. Экологические характеристики миоценовых рыб.

Подавляющее большинство миоценовых рыб относится к морским семействам и родам, что заставляет предполагать дня них морскую среду обитания. Проходными, вероятно, могли быть агневские корюшка и таймень, а эвригалинными - колюшки рода Большая часть агаевских рыб были донными обитателями, каковыми являются современные СоШнсЫ, 2оагтен<М и РкигопесйсЬе. Тесно связанный с дном, придонный образ жизни вели, вероятно, также длиннорылые колюшки, веперевые, лаброидные и терпуговые рыбы. К группе нериго-пелапгческих рыб относятся лишь колюшковые, корюшковые, лососевые и сельдевые. Рыб агневского комплекса можно охарактеризовать как обитателей литорали и сублигорали. В нижнюю сублитораль или верхнюю батиаль могли проникать, по-видимому некоторые камбаловые (Hippoglossus, СИйойегта, РзеПогар1ог), вецревые, современные представители которых встречаются на глубинах до 500 м, а также крючкороги, некоторые из современных родов которых ведут глубоководный образ жизни.

Большая часть ближайших современных родственников миоценовых рыб принадлежит к тихоокеанской бореальной группе, их основной ареал расположен в северной части Тихого океана от юга Охотского моря до Берингова пролива. Вторую группу образуют таксоны с небольшим широтным диапазоном и узкоареальные эндемики: роды РагакисЬо, АиИсЫЬуз, Окгуояота и Bothragorшs. Эти таксоны являются либо суб-тропическо-бореальными, либо южнобореальными элементами фауны. Третья, самая малочисленная группа представлена тропическо-субгропи-ческими (ЬаЬго1(1е1 и РищщресШае) и субтропическими {Реп1асегоБ) рыбами.

Современные аналога миоценовых рыб не могут быть обнаружены в каком-либо одном месте, поскольку ареалы некоторых из них не совпадают (рис. 1). Севернее других расположена южная граница ареала АзсоЫ'ш varkgata - на 42° с.ш. в заливе Петра Великого. Далее всех к кну находится северная граница распространения рода РеЫасегоз, достигающего лишь района Санин (34-35' с.ш.). Наиболее северный представитель этого семейства - ЕчШшя аси&говЬ'ш - достигает широты центральной части Хонсю (примерно 37* с.ш.). Таким образом, между границами ареалов этих таксонов существует хиатус минимум в 5° широты. Ареалы всех рассматриваемых таксонов рыб пересекаются в этой полосе. Исходя из распространения современных форм, представляется наиболее вероятным, что климатические условия в миоцене на широте агневского местонахождения (50" с.ш.) напоминали те, что можно наблюдать ныне на широтах 37-42° с.ш. в Японском море и прилегающих частях Тихого океана. Границы климатических зон, таким образом, сместилась на 8-13 градусов к югу по сравнению с концом среднего миоцена. Указанные 1рашщы в 37-42° с.ш. совпадают с зоной, в пределах которой в настоящее время изменяется положение изотермы 15'С на глубине в 25 м. Северное и южное положение згой изотермы на западе Тихого океана ограничивают бореально-тропическую интерзону (Пересгенко, 1982). Как правило, тропические и субтропические виды не распространяются севернее летней, а бореальные - южнее зимней изотермы 15"С. Суммируя сказанное, можно с большой вероятностью предполагать, что сообщество миоценовых рыб агневской свиты

РспОсегоНйае 25 I— Мив11о1Ш<1ае 0 >— £,аЬго1с!с; О

26 ь-29 22 I-

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

N

- Шс ■ Аи!

1уо»оша; сМбу5 |

I

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 4«

Рисунок 1. Диаграмма распространения современных рыб, родственных обнаруженным в миоцене агневской свиты, на северо-западе Тихого океана. Цифры рядом с названием таксона указывают широту северной или южной границы его ареала в Тихом океане и прилегающих районах Арктики.

Во^газоппз

-171 ЕпорЬгуз Н 55 А«со1сНа

Н 51 РагаЬисЬо

63 С11<1ос1егта

—I 71 АПеШеШпае —I 73 СНтеИйас —I 60 ЗНсЬаеорзи —I 70 Ытапйа —1 66 Нехаегатт1(1ае

—( 68 РЬоП(Пс1а<-

—| 72 С1иреЫае —I 75 БМсЬает —I 65 НегаНг1р1егц!1

68 Са51его51еиз

—I 64 С1пго1орЫпае

Ч 62 Тги-Ьойопиаае

-| 65 №рр<>е1ома$

Н 72 1сс1ц5

обитало в морском прибрежье, на литорали и сублигорали, в относительно изолированном от моря заливе, на границе древних субтропической и бореальной зон севера Тихого океана.

2.4. Агневская ихтиофауна и современная прибрежная фауна рыб севера Японского моря.

В агневской свите обнаружены рыбы из 12 семейств, общих с современной донной фауной Татарского пролива, что составляет 50 % семейств последней. Общими для современной и миоценовой фауны Татарского пролива являются роды, в основном, доминирующих семейств: Оа#ег(мСеиу, Бвскаеш, БИсЬаеорыз, Авсо1сИа, 1се1из, Епоркгуя, Hippoglosslís, Ытапс1а и СШойетга (немногим более 7% родов современной фауны). Четыре из 16 семейств рыб агневской свиты - Аи1огЬупсЫ(1ае, Реп1асегойс1ае, Тпзрншбае и семейства ЬаЪмёе! - не встречаются в современной фауне севера Японского моря. Ближайшие современные родственники вымерших ТЙ5ригаас1ае -РшдшресМае - в настоящее время распространены существенно южнее. Представители подотряда ЬаЬго1<1е1, семейств Реп1асегой<1ае и Аи1ог11упсЫс1ае, подсемейства Х1рЫ51егшае (БйсЬае^ёае) и рода ВоИнга%огт (Agonidae) также являются более южными элементами современной фауны.

Основное видовое разнообразие костистых рыб как в северной части Японского моря, так и в дальневосточных морях вообще, формируется за счет трех подотрядов (С0й01<1е1, гоашшЫ, Р1еигопесЫ<1е0 и пяти семейств: 5исЬае1(1ае, СоП1с1ае, Р1сигопесй<1ас, 2оагас1ае, 1лралсЦ(1ае. В агневском сообществе рыбы из трех первых семейств также наиболее разнообразны. Ископаемые остатки рыб семейств 2оага<1ае и 1лрапсШае не обнаружены в агневской свите, как и в других дошшоцепо-вых отложениях тихоокеанского бассейна. Кроме того, в этих отложениях отсутствуют остатки североатлантических по происхождению рыб - тресковых и сельдей рода С1иреа.

Таким образом, морские прибрежные сообщества рыб в миоцене уже приобрели в общих чертах сходную с современными структуру. Их развитие в современные происходило путем дальнейшей дифференциации миоценовых таксонов и вымирания части из них. С открытием Берингова пролива в позднем миоцене -плиоцене и в последующие эпохи, сообщества обогатились видами атлантического происхождения, а прогрессирующее похолодание вытеснило из них более южные формы.

Глава 3. Обзор ископаемых находок и происхождение элементов агневской ихтиофауны

В главе приведен краткий обзор современного распространения и ископаемых находок семейств, представленных в агневской свите, который позволяет сделать следующие выводы. Агневская ихтиофауна включает в основном представителей семейств северо-пацифического происхождения. К семействам атлантического происхождения с уверенностью можно отнести лишь ОзтепсЗае, и, возможно, 8а1тошс1ае. Семейства РепШсегойс1ае и, по-видимому, Тшртааёае, возникли в Индо-Пацифике, а рыбы из подотряда ЬаЬяж)е] - дериваты фауны Тешса. Происхождение семейства С1ире1(1ае остается неясным. Среди родов рыб агневской фауны лишь Реп(асегоз и, может быть, Тгкртах являются выходцами из индо-пацифического региона. Все остальные роды образовались, вероятно, в северной Пацифике.

Возраст семейств, обнаруженных в миоцене агневской свиты, различен. Наиболее древними являются 8а1тош<1ае (мел), Оэтепске, С1ираёав (палеоцен) и семейства подотряда ЬаЬго1<1е1 (эоцен). Р1еигопссй(1ае достоверно известны с одигоцена. Все остальные семейства появляются только в миоцене. При этом современные роды в пределах большинства семейств появились не ранее миоценового времени. Исключение составляет олигоценовый вид рода ВгасЬутуьХсв: (Бакпошске).

Возраст подавляющего большинства родов рыб агневской фауны не превышает среднемиоценового. В отложениях агневской свит обнаружены самые ранние, или одни из самых ранних представителей этих родов, включая и современные роды. Присутствие в миоценовое время представителей современных подсемейств, родов и даже видов (Са$1его$1е1и асикайя) рыб свидетельствует о длительной домиоценовой истории указанных семейств.

Глава 4. Краткий очерк геологического развития территории в палеогене и неогене

Сведения о геологической истории региона являются необходимой составной частью изучения истории развития любой биоты, поэтому в данной главе приведены краткие сведения о развитии рельефа и климата северной Пацифики в палеогене и неогене. Глава написана целиком на основании литературных данных.

Севфная часть Тихого океана со второй половины мела была отделена от Арктического бассейна существовавшей на месте современного Берингова пролива сушей - Бериншей. Первое раскрытие Берингова пролива и установление воодообмена между Арктикой и Северной Пацификой произошло около 5-5,5 млн. л. назад, в конце миоцена (Гладенков, 1999). Палеогеновое время характеризовалось широким распространением суши в северо-западной части Тихого океана. Две крупные трансгрессивные эпохи отмечены в эоцене н олишцене (Палеогеография СССР, 1975; Варнавский, 1977). Начало образования окраинных бассейнов Японского и юга Охотского морей относят к концу палеогена (Геологическое развитие..., 1968; Кеннет, 1987), а окончательное раскрытие впадины Японского моря произошло в миоцене. Неогеновый этап развития территории характеризовался в основном трансгресивными условиями. Максимальное развитие трансгрессии приходится на конец среднего миоцена. В этот период на территории Сахалина и Японских островов почти повсеместно распространилось море, в котором существовало множество мелких островов.

От рубежа эоцена и олигоцена наблюдается постепенное падение температур, достигшее максимума в плейстоцене, в период развития обширного оледенения в Евразии и Северной Америке. На фоне развивающегося похолодания происходили 1фат-ковременные периоды потеплений; наиболее крупными в северотихоокеанском регионе были одно в олигоцене, два в миоцене и одно в плиоцене (Гладенков, 1994; Бенья-мовский, Гладенков, 1995). В периоды потеплений тепловодные ассоциации морских организмов продвигались на север на 10-20° широты, впоследствии вытеснялись к югу при похолоданиях. Существенное повышение температуры отмечено в конце среднего миоцена (приблизительно 12,8-11,6 млнл.н.) (так называемый второй климатический оптимум неогена) (Фотьянова, Серова, 1987; Атлас фауны и флоры..., 1984; Гладенков, 1988; Серова, Фотьянова, 1991). К этому же периоду относят и накопление осадков агневской свиты Сахалина (Фотьянова, Серова, 1987; Зубаков, 1990).

Глава 5. Ихтиофауна агневской свиты п миоценовые рыбы севера Тихого океана

В миоценовых отложениях северной части Тихого океана обнаружены морские рыбы 48 семейств (таблица 1). Из них три семейства к настоящему времени вымерли -Trispinacidae (Trachmoidei) из агневской свиты Сахалина, Polymerichthyidae Uyeno, 1967 (Alepisaurifomies) из миоцена Японии, Zaphlegidae Jordan, 1920 (Scombroidei) из диатомитов Калифорнии. На американском побережье океана обнаружены представители 33 семейств рыб, на азиатском побережье известно 31 семейство. 16 семейств (одна треть всего состава), встречены на обоих побережьях Тихого океана. Общими дая азиатской и американской миоценовых ихтиофаун являются 9 родов рыб из 8 семейств: Хупе (Clupeidae); Oncorhynchus (Salmonidae); Gasterosteus (Gasterosteidae); Thwinus, Scomber (Scombridae); Scorpaena (Scorpaenidae); Sebastes (Sebastidae); Paralichthys (Paralichthyidae); Hippoglossoides (Pleuronectidae). За исключением Хупе, все указанные роды имеют современных представителей.

Количество вымерших родов рыб, обнаруженных в миоцене Тихого океана, довольно высоко. Из наиболее богатого местонахождения Ломпок в Калифорнии происходят остатки 39 родов рыб, из которых 14 родов (35,9%) вымершие. В агневском местонахождении половина родов (13 из 26) не имеют современных представителей. По скелетным остаткам из миоцена Японии известны представители 25 родов из 14 семейств. Из них всего 5 родов (20%) впоследствии вымерли.

Общими с миоценовыми рыбами американского побережья являются 6 семейств (Clupeidae, Salmonidae, Gasterosteidae, Hexagrammidae, Cottidae, Pleuronectidae) и 2 рода (Хупе и Gasterosteus) из агневской свиты. Пять семейств рыб известны из миоценовых отложений азиатского побережья за пределами агневской свиты - Clupeidae, Salmonidae, Gasterosteidae, Stichaeidae, Pleuronectidae. Общие с таковыми из агаевского местонахождения роды этих семейств обнаружены на Сахалине (Хупе), Камчатке (Gasterosteus) и в Японии (Stichaeus, Clidoderma),

Во всех миоценовых фаунах отмечено большее количество тепловодных элементов, чем наблюдается сейчас на тех же широтах (David, 1943; Ohe, 1990). Современные виды рыб в миоценовых комплексах отсутствуют. От 20 до 50 % обнаруженных миоценовых родов в настоящее время являются вымершими. В основном миоценовые сообщества складываются из представителей современных семейств. Все сохранившиеся с миоценового времени семейства имеют представителей в современной ихтиофауне Тихого океана.

Миоценовые фауны восточного и западного побережий Тихого океана объединены большим количеством общих семейств и, в меньшей степени, родов. Между этими фаунами существовал обмен не только обитателями открытого океана, но и прибрежными формами, распространение которых могло происходить лишь вблизи побережий.

Таблица 1. Семейства рыб, обнаруженные в миоценовых отложениях северной части Тихого океана.

Обозначения: "=" - вымершее семейство; "+" - обнаружено; "-" - не обнаружено; "*" - в семействе есть современные роды; "(о)" - обнаружены только отолиты.

Семейство Аг н е в о ДВРоссии Япония Калифор н и я Северная Аме рика Общие родыдля А з и и и Аме р и к и

С1ире!()ае* + + + + - Хупе

А1ЬиН<1ае - - +(о) - - -

5а1тос1йае* + + + - + ОпсогкупсНю

Озтепйае + - - - -

ВаЫ)у1аг1<1ае* - - + - -

81етор(усЫ<1ае* - - + -

Мус1орЫ<1ае* - + 4 + -

СопсШотаийае* - - +(0) + - -

На1о;ашчйае - - + -

8(отп<1ае" - - + - -

НепигатрМйае - - - + -

+ Ро1утепс111Ьу1аае - - + - -

Мо1асап11п(1ае - - +(0) - - -

Мег1исИЛае - - + - -

Масгоипйае* - - +(0) + - -

вупцпаШйае* - - -

Са$1его$1е1бае* + + + + СШегохиш

Аи1ог1и1псЫйае* + - - -

ЯсотЬсгскоийас* - - + - -

Реп(асего^ас* + - -

Ме^а1ор1йае* - - + -

Ьатрпйае* - - + -

веггашйае* - - + + - -

ЬеюдоаШйае* - - + -

Рогаасеп1г1аае - - + - -

ЕшЫо1оЫйас - + - -

СатШйае - - +

Sparidae - +

Sciaeлidae - - +(о) + -

1 гарЫед^ае ■ ■ + - -

всотЬпйае* - - + + Пиппи5, ЯсотЬег

Сстру||(1ае - - ■ + - -

СагапЕ1иае* - - + + -

Рота1о1шйае - - - + -

2аргопйае - - - + - ■

$1к(1аеиае* + - + - - ■

Р1к>]Ш(1ае + - - - -

+ Тгир1пасШае + - - -

ТпсЬойопШае + - - -

Бсограешдае* - - + + - $сотрагпа

веЬазИйае* - - + + -

Неха^гато^ае + + -

СоМйве* + - + + -

Метиг1р1ег^ае + - - -

Авоп!йае* + - - -

ParaIichtlvyidae* - - + + - Гага11ск11пл

Р1еигопесШае* + - + + - ШррояЬззоЫеБ

МоНйае* - - + - - -

Глава 6. Агневская ихтиофауна в свете исторического развития биоты тихоокеанского бассейна

Сообщество рыб из агаевской свиты отражает среднемиоценовый этап форми-зования современной фауны Северной Пацифики. Изучение особенностей этого сооб-цества, вкупе с известными данными о других миоценовых рыбах и истории развития эельефа и климата, вносит вклад в разработку следующих вопросов:

Время формирования современных таксонов рыб Северной Пацифики. поскольку миоценовые рыбы тихоокеанского региона принадлежат в основном уже «временным семействам, подсемействам, родам и даже видам, можно заключить, что троцесс формирования современной тихоокеанской ихтиофауны начался существенно занее миоцена. Это подтверждают и наиболее древние палеонтологические находки федставителей семейств агневской фауны, относящиеся к палеоценовому, и даже меновому времени. Небольшое количество вымерших в постмиоценовое время семейств зыб свидетельствует о том, что в миоцене современная ихтиофауна уже сложилась на ровне семейств. Наиболее древние современные роды в бассейне северной Пацифики юявились в олигоцене, но тогда их было еще немного. Материалы по рыбам из агнев-:кой свиты согласуются с известными ранее данными, полученными на основе нахо-юк ископаемых рыб на обоих побережьях океана, свидетельствующими о первом по-[влении многих современных родов в миоценовое время.

По-видимому, к началу плиоцена формирование большей части современных юдов завершилось, поскольку в отложениях плиоценового возраста обнаруживаются оке многие современные виды рыб. В отложениях среднего миоцена в Азии и позднего миоцена в Америке современные виды рыб не обнаружены. Таким образом, миоцен )ыл эпохой формирования современной ихтиофауны Пацифики на родовом уровне.

Преобладание в сообществе агневской свиты видов тех семейств, которые доминируют в ихтиофауне и в настоящее время, даег основание полагать, что струюура «временных донных сообществ могла быть сформирована в основном уже в миоцене [ впоследующем не претерпела кардинальных изменений.

Происхождение таксонов современной ихтиофауны Северной Пацифики. J формировании современной ихтиофауны принимали участие семейства различного [роисхождения. Большая часть семейств агневской ихтиофауны сформировалась в Ти-:ом океане. Помимо автохтонных тихоокеанских, имеется некоторое количество се-1 ей ста, происходящих из Атлантического океана, Тетаса и Индо-Вестпацифики. Как [равило, вселенцы из других океанов древнее автохтонов, они появились в геологиче-кой летописи ранее олигоцена. Джордан (Jordan, 1921) отмечает существенное влия-ие на миоценовую фауну Калифорнии вселенцев, проникших из Атлантического 1кеана через древний Панамский пролив. Атлантические по происхождению таксоны роды современных тресковых и род Clupeà), прошедшие в Пацифику через арктиче-кий бассейн, отсутствуют в миоценовых отложениях как в агневской свите, так и за ее ределами. Вероятно, их проникновение в Тихий океан произошло позднее.

Особенности распространения миоценовых рыб и формирование амфи-[ацифических ареалов. Наиболее ранними родами современных семейств, распро-траненными по обоим берегам океана являются эоценовые Eosaîmo (Salmonidae) Wilson, 1977; Сычевская, 1986) и Knightia (Clupeidae) (Grande, 1985). Общими для шоценовых фаун восточного и западного побережий Тихого океана являются 16 се-[ейств и 9 родов рыб. Ближайшими современными родственниками миоценовых

Nivchia и Paraophiodon из ашевской свиты являются эндемичные американские роды Cebidichthys и Ophiodon соответственно. Это свидетельствует о непрерывном распространении предковых форм этих пар родов на обоих побережьях океана. Транспапифи-ческие ареалы современных рыб, таким образом, начали формироваться до среднего миоцена, а в миоцене уже имелись у многих семейств и некоторых родов. Этот процесс мог происходить и в более позднее время. Вероятно, уже после среднего миоцена складывался такой тип ареала у семейства PhoMdae, представители которого в миоцене еще не обладали всеми производными признаками современных рыб. Разрыв сложившихся единых ареалов мог происходить в периоды похолоданий неоднократно, в том числе и в миоцене. Таким образом, данные по ископаемым рыбам подтверждают гипотезу Аядрияшева (1939 а,б) о неоднократном существовании на севере Тихого океана условий, позволявших обмен формами между азиатской и американской фаунами и, следовательно, различном времени формирования амфипацифических ареалов у различных таксонов рыб.

Темпы эволюции. Процесс формирования современной фауны в миоцене и последующее время происходил весьма динамично, о чем говорит высокий процент вымерших родов, обнаруженных в ископаемом состоянии. В среднемиоценовой агнев-ской ихтиофауне не менее половины впоследствии вымерших родов. В позднемиоце-новой фауне местонахождения Ломпок в Калифорнии впоследствии вымерли по крайней мере 14 из 39 родов (David, 1943), а из 25 родов 14 семейств миоценовых рыб Японии к настоящему времени исчезли 5 родов. Учитывая экологические особенности миоценовых рыб, можно отметить, что вымирания затрагивали как прибрежные (ат-невская свита, 13 родов из 26), так и нерихо-пелагаческие и глубоководные сообщества. Так, в фауне Ломпока вымерли 2 из 5 родов батиальных, и 12 из 16 родов неритичс-ских рыб (David, 1943).

Процент вымерших форм в бассейне Тихого океана сравнительно высок (от 20 до 50 %), что говорит о быстрых темпах эволюции рыб в этом регионе в послемиоце-новое время. Согласно данным Арамбура (Arambourg, 1927, цит. по David, 1943), в позднемиоценовых сообществах рыб бассейна Средиземного моря вымерите роды составляют от 4 до 8 %. По данным Данильченко (1980), в морях Тегиса процент вымерших форм колебался в миоцене от 14,3 до 27,3 %. Близкое к тихоокеанскому относительное количество вымерших родов наблюдается в раннеолигоценовых (51,4 %) и среднеолигоценовых(33,3 %) сообществах Тетиса (Данильченко, 1980).

Основные факторы, повлиявшие на формирование современной ихтиофауны северной Пацифики. Синтез палеоихтиологаческих данных со сведениями по геологическому развишю Северной Пацифики в Кайнозое показывает, что крупные холодноводные таксоны современной фауны - Cottoidei, Zoarcoidei - сформировались ранее миоцена. Их появление, по-видимому, связано с глобальным изменением термического режима в эоцене-олигоцене. К миоценовому времени они уже включали в себя современные семейства, подсемейства и роды рыб. Примерно равное относительное количество вымерших родов и семейств на восточном и западном побережье океана свидетельствует о сходных темпах эволюции рыб этих районов, поэтому невозможно говорить о едином центре формирования северопацифической ихтиофауны. Согласно геологическим данным, общая тенденция к похолоданию климата Северной Пацифики в кайнозое нарушалась периодическими крупными потеплениями. С более теплыми периодами были связаны значительные по протяженности миграции теплолюбивой биогы к северу, и обмен между умеренно-бореальными сообществами восточной и за-

падной Пацифики. Примером такого продвижения к югу является фауна агаевской свиты. При похолоданиях холодноводные ассоциации значительно продвигались на юг, а единые ареалы теплолюбивых форм в районе Берингии разрушались. В западной части Тихого океана палеогеографическая обстановка осложнялась трансгрессивно-регрессивными циклами, развитием впадин дальневосточных морей и островных дуг, что создавало разнообразный спектр экологических условий и способствовало видообразованию.

Можно с большой долей вероятности предполагать, что основными факторами эволюции северотихоокеанских рыб были крупные климатические колебания и связанные с ними миграции биоты на фоне прогрессирующего похолодания в условиях сложной палеогеографической обстановки.

Выводы

1. Агневская миоценовая фауна включает в себя 27 видов рыб из 26 родов 16 семейств 12 подотрядов и 6 отрядов. В качестве новых для науки описаны 17 видов, 12 родов и 1 семейство (Тпгртааёае) рыб. Впервые обнаружены ископаемые остатки рыб из семейств Аи1ог11упсЫс1ае, А§ошс1ае, Тпскхк>пй<1ае, Р1юМ<1ае, НегпМр1епс1ае.

2. По количеству видов в комплексе доминировали рыбы из семейств стихее-вых (ЯисЬа^сЗас), рогатковых (СоШс1ае) и камбаловых (Иеигопесйс1ае). Кроме них, обнаружены остатки рыб из семейств С1ире1с1ае, 8а1шотсЗае, Оэтепёае, Hexagrammidae, Оаз1его51е1с1ае, Нешйргепйае, РепйсегоШае, Р1юМс1ае, А§ош(1ае, Аи1огЬупсЫ(1ае, ТпсЬос1опйс1ае, Тп8ртас1<1ае и неопределенного семейства подотряда ЬаЬимёеь По количеству остатков преобладали рыбы вымершего семейства Тпзртааске.

3. Современные видьг не обнаружены в ашевской ихтиофауне. Из 16 семейств рыб агневского комплекса к настоящему времени вымерло одно, а из 26 родов -13.

4. В комплексе по числу видов и остатков преобладали типично морские, прибрежные, литоральные и сублиторальные формы, которые вели дошгый и придонный образ жизни. Большая часть миоценовых рыб может быть отнесена к бореальному, умеренно холодноводному комплексу, однако, обнаружены и более теплолюбивые элементы, не встречающиеся в современной фауне Татарского пролива. Современным климатическим аналогом миоценовых условий Сахалина является, вероятно, побережье Японии от 37 до 42 градуса с.ш.

5. Агаевский комплекс миоценовых рыб и современные прибрежные сообщества севера Японского моря имеют сходные структуру, состав семейств и частично родов. Преобразование миоценовой прибрежной ихтиофауны в современную происходило, по-видимому, постепенно, без кардинальной перестройки сообществ.

6. В миоценовой фауне агневской свита обнаружены рыбы 5 семейств и 4 родов общих с одновозрастными комплексами восточной Азии, и 6 семейств и 2 родов общих с миоценовой фауной запада Америки. Общими для миоценовых фаун восточного и западного побережий Тихого океана являются 16 семейств и 9 родов рыб, что свидетельствует об интенсивном обмене формами между двумя побережьями в миоцене.

7. Общими особенностями известных к настоящему времени миоценовых фаун восточного и западного побережий Тихого океана является отсутствие в их составе современных видов рыб; относительно большое число вымерших к настоящему времени родов (от 20 до 50 %) и небольшое - семейств. Вероятно, миоценовая эпоха была вре-

менем становления современной фауны на родовом уровне, а темпы эволюции в по-слемиоценовое время в Пацифике были весьма высокими.

8. В формировании современной ихтиофауны северной Пацифики принимали участие как семейства тихоокеанского происхождения, так и мигранш из фаун Атлантики, Индо-Вестпацифики и Тетиса. Проникновение тресковых рыб и сельдей рода Clupea в Тихий океан, вероятно, произошло после первого неогенового опфытия Берингова пролива.

9. Основными факторами эволюции северотихоокеанских рыб явились, по-видимому, крупные колебания климата, развивавшиеся на фоне пршрессирукяцего похолодания, а также сложная и динамичная палеогеографическая обстановка в палеогеновое и неогеновое время.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Соловьев А.В., Назаркин М.В. 1996. Уникальное местонахождение миоценовых рыб на Сахалине // Вестник Сахалинского музея. Ежегодник Сахалинского областного краеведческого музея. No 3. С. 343-353.

2. Назаркин М.В. 1997. Новый род и вид терпуговых рыб (Hexagrammidae) из миоцена острова Сахалин//Вопросы ихшологии. Т.37. Вып. 1. С. 10-18.

3. Назаркин MB. 1997. Позднемиоценовая камбала из агневской свиты острова Сахалин // Вопросы ихтиологии. Т.37. No 5. С. 581-587.

4. Назаркин М.В. 1998. Новые сшхеевые рыбы (Perciformes: Stichaeidae) из миоцена Сахалина //Вопросы ихтиологии. Т. 38. Вып. 3. С.293-306.

5. Назаркин М.В. 1998. Систематическая характеристика миоценовой ихтиофауны агневской толщи острова Сахалин // Конф. Современные проблемы систематики рыб. Изд-во СПБГУ. Тез. докл. с.40-41.

6. Назаркин М.В. 1999. О находке представителя волосатковых рыб (Pisces: Hemitripteridae) в миоцене Сахалина // Вопросы ихтиологии. Т.39. Вып. 3. С.333-339.

7. Назаркин М.В., Воскобойиикова О.С. 2000.0 таксономическом статусе семейства Trichodontidae с описанием нового ископаемого рода и вцца // Вопросы ихтиологии. Т. 40. Вып.б. С. 725-742.

8. Воскобойиикова О.С., Назаркин МБ. 2000. О таксономическом статусе семейства Trichodontidae (Percifoimes, Pisces) // Огаетная научная сессия по итогам работ 1999 г. Зоологический ин-т РАН. Тез. докл.С. 10-11.