Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рыбы подводных гор тропической зоны Мирового океана: состав фауны, поведение и экологическая классификация
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Рыбы подводных гор тропической зоны Мирового океана: состав фауны, поведение и экологическая классификация"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА
На правах рукописи УДК597.08:591.5(26)
ПАХОРУКОВ Николай Павлович
РЫБЫ ПОДВОДНЫХ ГОР ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ МИРОВОГО
ОКЕАНА:
СОСТАВ ФАУНЫ, ПОВЕДЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ 03.00.10 - ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2003
Работа выполнена в институте биологии южных морей им. А. О.Ковалевского Национальной академии наук Украины (г.Севастополь)
Научные руководители: доктор биологических наук, член-корреспондент
Российской академии наук Н. В. Парии; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.Р.Болтачев Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный
сотрудник С.А.Евсеенко; каднидат биологических наук ЛГ.Манило
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институ рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)
Защита состоится «_»__года в_час._мин.
на заседании Специализированного совета Д 002.239.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.10 - «ихтиология» при Институте океанологии им П. П. Ширшова по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, д. 36
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологи им. П.П. Ширшова РАН.
Автореферат разослан « »__
Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук Г.Г.Николаева
2.РОЗ- Д
з
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В последние годы существования СССР рыбный промысел страны активно использовал биологические ресурсы Мирового океана, включая самые отдаленные его районы. Сейчас морское рыболовство России и Украшал базируется почти исключительно на использовании ресурсов прибрежных вод (главным образом, в границах экономических зон), но вылов морепродуктов в них существенно ограничен. Поэтому представляется совершенно неизбежным возрождение океанического промысла обеих стран "в будущем и освоение еще недоиспользуемых сырьевых ресурсов эпипелагиали, мезопелагиали и талассобатиали открытых вод Мирового океана.
Многие из этих ресурсов были открыты и изучены в результате советских исследований в 1960-80-х годах. Так, в ходе поисковых экспедиций были обнаружены промысловые скопления ряда ценных объектов (кабан-рыбы, оранжевого большеголова, нюкотелого берикса, лунника, красноглазок и др.) на многих подводных поднятиях в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах, детально исследованных впоследствии рыбохозяйственными институтами бывшего СССР.
Значительная часть этих исследований была выполнена в Севастопольском экшериментапьно-конструкторском бюро подводных исследований (СЭКБП), впоследствии База «Гидронавт» с использованием автономных подводных обитаемых аппаратов. Сравнительного анализа полученных материалов до сих пор не проводилось и биоценозы подводных гор все еще остаются недостаточно изученными. Развитие масштабного и экономически выгодного промысла на поднятиях и вблизи них требует тщательного обобщения всех накопленных ранее зданий.
Цепь и задачи работы. Исследование имеет своей целью установление систематического состава ихтиофауны, выявление массовых видов и анализ поведения и пространственного распределения рыб, обитающих на подводных горах в тропической части Мирового океана (на примере 8 поднятий в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах).
Основными задачами являются: 1. Определение (по данным траловых ловов) видового состава ихтиофауны подводных поднятий Сьерра-Леоне, Вавилова, Риу-Гранди, Эррор, Экватор, Кюсю-Палау, Наска и Сала-и-Гомес; 2. Идентификация видов рыб, наблюдавшихся из подводного обитаемого аппарата (ПОА); 3. Уточнение батиметрических диапазонов их распределения, выяснение характера распределения рыб относительно дна, анализ поведенческих аспектов и реакции на искусственное освещение; 4. Анализ промыслового потенциала подводных _п Трптпшитй зоне
Мирового океана.
рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ {
БИБЛИОТЕКА |
оэ юв^ьгз
Научная новизна. На основании подводных наблюдений из ПОА и траловых ловов впервые установлен видовой состав ихтиофауны 8 подводных поднятий в разных участках тропической зоны Мирового океана, на которых обнаружено и идентифицировано 361 вид, относящихся к 219 родам и 89 семействам. Показано, что видовое богатство положительно коррелирует с разнообразием биотопов на отдельных поднятиях и находится в прямой зависимости от их размеров и рельефа. Выявлены наиболее характерные и широкораспространенные виды, обитающие на подводных поднятиях, а также виды, имеющие высокую численность. Разработана топическая классификация рыб, ассоциированных с подводными горами, с выделением собственно донной, придонной, надцонной, придонно-пелагической и пелагической группировок. Обобщены данные о промысловом потенциале подводных поднятий.
Практическое значение. Результаты работы имеют перспективную направленность. Они могут быть использованы при возрождении рыбного промысла Российской Федерации и Украины в дальних морях и организации специализированного промысла на подводных хребтах, поднятиях и отдельных горах, а также для разработки мер по сохранению запасов рыб и других промысловых животных в водах открытого океана.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на съездах, конференциях и совещаниях в Керчи (1979 г.), Ялте (1982 г.), Санкт-Петербурге (Ленинграде) (1984,1987 гг.), Владивостоке (1985 г.), Москве (1988 г.), Севастополе (1988г.), Астрахани (1997 г.), на заседаниях Ученых советов ВНИРО (Москва) в 1984 г., ТИНРО (Владивосток) в 1984 г., ИнБЮМ (Севастополь) в 2000 г., коллоквиумах Лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 2000 и 2001 гг. и семинарах Института биологии южных морей им. А.О.Ковалевского НАНУ в 2001 и 2002 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 225 стр. и содержит ¿0 рисунков и 2 таблицы. Она состоит из Введения, б глав, Выводов, Списка литературы (208 названий) и 2 приложений.
Введение
Сейчас известно, что в Мировом океане участки, в пределах которых располагаются подводные поднятия и горы, занимают до 30% общей площади его дна. Тем не менее изучение населения океанических поднятий, включая и их ихтиофауну, имеет относительно недолгую историю.
Планомерные исследования рыб, обитающих на подводных горах, были начаты рыбохозяйственными учреждениями СССР в конце 1960-х годов. Уже в начальные годы этих исследований были выявлены значительные концентрации тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris на подводных хребтах Рейкьянес и Северо-Атлантическом (северная часть Атлантического океана), а затем и скопления рыб во многих других участках Мирового
океана. К ковшу 1980-х годов судами Минрыбхоза СССР в открытых водах Мирового океана было обследовано около 300 подводных гор, и многие из них оказались перспективными для промышленного рыболовства. Был организован крупномасштабный промысел таких объектов как тупорылый макрурус Coryphaenoides rupestris рыбы-кабаны Pseudopentaceros wheeleri и Pentaceros richanboni, низкотелого берикса Beryx splendens, оранжевого большеголова (рафи) Hoplostethus atlanticus, лунника Allocyttus verrucosus, красноглазок Emmelichthys spp. и Plagiogeneion spp., эпигонусов Epigonus spp., рыб- сабель Lepidotus caudatus, Aphanoptis cario и многих других. Изучение толщи вод над подводными поднятиями привело к обнаружению значительных скоплений ассоциированных с ними мезобентопелагических рыб из родов Maurolicus (Stemoptychidae) и Diaphus (Myctophidae), а также неритоэпипелагических видов из роде» Trachurus, Decapterus и Serióla (Carangidae), Scomber (Scombridae) и др.
Изучение обнаруженных промысловых и потенциально промысловых объектов проводилось морскими рыбохозяйственными институтами системы ВНИГО и Управлениями бассейновых промразведок традиционными методами полевых исследований. Были выполнены тысячи донных и пелагических тралений во всех океанах, но собранные материалы сильно различались по представительности и репрезентативности. В некоторых экспедициях проводились только траловые работы, в других они сопровождались океанологическими съемками или имели полнокомплексный характер и включали гидробиологические и геологические исследования. Работая в Югрыбпромразведке, автор принял участие в рейсе на НПС «Кара-Даг» (1976 г.) и двух рейсах «Звезда Крыма» (1973 г. и 1974 г.), проводивших работы на Китовом подводном хребте и подводных возвышенностях Дискавери и Сьерра-Леоне (Пахоруков, 1981,1983).
Подводные работы на судах Севастопольской базы специального экспериментального флота и подводных аппаратов (База "Гидронавт") проводились в 1970- 1999 гг. Всего было выполнено более 60-ти рейсов в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Исследования на подводных поднятиях проводились в основном на НПС "Ихтиандр" и "Одиссей" с однотипными подводными аппаратами "Север-2" и "Север-2бис" на борту. Были открыты новые объекты и районы промысла, изучены видовой состав, распределение и поведение рыб, проведена оценка биомассы промысловых видов рыб и беспозвоночных на многих подводных поднятиях Мирового океана. Во время работа на Базе "Гидронавт" автор принял участие в трех рейсах НПС "Ихтиандр" (1979, 1982, 1988-1989 гг.) и одном НПС "Одиссей" (1984 г.), проводивших исследования на подводных хребтах Вавилова, Экватор, Наска, Сала-и-Гомес, Кюсю-Палау, Северо-Западном хребте, поднятиях Сьерра-Леоне, Риу-Гранди, горе Эррор, подводных горах Азорского Архипелага и в районе Курильских островов (Головань, Пахоруков, 1979; Пахоруков, 1977; 1999; 2000; Пахоруков, Данилюк, 2002).
Глава 1. Материал и методика
В основу работы положены результаты подводных наблюдений и траловых сборов, полученных на подводных горах Атлантического (поднятие Сьерра-Леоне, хребет Вавилова, возвышенность Риу-Гранди), Индийского (хребет Экватор) и Тихого (хребты Кюсю-Палау, Наска и Сала-и-Гомес) океанов, а также дополнительные материалы, собранные на банках Азорского архипелага, Китовом и Северо-Западном хребтах, подводных горах Дискавери и Эррор, и на подводных склонах Курильских островов. Были использованы данные 14 экспедиций на научно-поисковых и научно-исследовательских судах Управления «Югрыбпромразведка» - НПС «Звезда Крыма», 1-й (1973 г.) и 3-й рейс (1974 г.), НПС «Карадаг», 4-й рейс (1979 г.); Всесоюзного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) - НПС «Профессор Месяцев» 11-й рейс (1974 г.); Севастопольской базы специального экспериментального флота и подводных аппаратов (База «Гидронавт») - НПС «Ихтиандр» с ПОА «Север-2» на борту: 5-й рейс (1979 г.), 6-й рейс (1980-1981 гг.), 8-й рейс (1982 г.), 10-й рейс (19861987 гг.), 11-й рейс (1987 г.), 13-й рейс (1988-1989 гг.); НПС «Одиссей» с ПОА «Север-2»: 31-й рейс (1981-1982 гг.), 33-й рейс (1984 г.), 34-й рейс (1985 г.) и Института океанологии Академии Наук СССР (ИОАН) - НИС «Рифт (1982 г.) и НИС «Академик Курчатов» (1983 г.) Непосредственно автором материал собирался в восьми экспедициях и в более чем 40 погружениях подводного аппарата. В основных районах исследований было выполнено 312 тралений промысловыми донными и разноглубинными тралами в пелагическом и донном вариантах и 127 погружений подводного аппарата до глубины 2015 м Биологический анализ и предварительное определение рыб проводились на боргу судна, затем пробы фиксировались в 4% растворе формалина для обработки в лабораторных условиях.
Исследованная коллекция содержит 361 вид, принадлежащий к 219 родам из 89 семейств хрящевых и костистых рыб. Идентифицировано и промерено около 26 тыс. экземпляров, в том числе проанализировано более 11тыс. рыб. В погружениях ПОА отмечено 205 видов. Морфологическому анализу подвергнуто 159 экз. беспузырного окуmHelicolemis lengerichi, у 245 особей определен возраст.
Основная часть обработанной коллекции талассобатиальных рыб хранится в Зоологическом музее МГУ им. МВ. Ломоносова, в Зоологическом музее Национального научно-исследовательского музея НАНУ (Киев), Институте океанологии им. ППШиршова РАН (Москва) и Институте биологии южных морей НАНУ (Севастополь); часть материала (в основном типовые экземпляры новых видов) находится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург).
Во время погружений ПОА проводились наблюдения за рельефом дна и характером грунте®, придонными течениями, поведением и количественным распределением рыб, а также их фотосъемка. Все данные заносились в полевой дневник и фиксировались на диктофоне. На борту судна результаты наблюдений обрабатывались и оформлялись в
виде дневников и протоколов погружений. Для опреяения численности донных и придонных рыб применялся визуально-геодезический метод, основанный на непосредственном подсчете рыб (Заферман, 1989).
Длина подводного аппарата «Север-2» составляет 12.5 м, ширина - 2.7 м, высота 4.0 м, масса - 4 т. Аппарат снабжен двумя вертикальными и одним горизонтальным движителями. Внизу в легком корпусе расположены аккумуляторные батареи, мощностью 14 кВт и емкостью 400 ампер-часов. В передней части прочного корпуса расположены три иллюминатора диаметром 140 мм. В носовой части аппарата закреплены 4 светильника по 60 Вт каждый и 2 лампы-вспышки по 2000 джоулей. Дня определения расстояния от ПОА до поверхности воды и до грунта использовались эхолоты, а для обзора впереди ПОА - гидролокатор. Глубина погружения ПОА определялась при помощи глубиномера.
Продолжительность погружения аппарата до 9 ч, в зависимости от глубины, характера и времени работы у грунта. Максимальная скорость до 3 узлов, наблюдения обычно проводились при скорости 1 узел. При работе на подводных горах ПОА погружается на максимальную глубину, а затем поднимается вверх по склону на расстоянии 15-20 см от дна. На ровных грунтах для удержания аппарата на постоянном расстоянии от дна используется якорь-гайдроп.
Глава 2. Общая характеристика подводных гор , тропической зоны Мирового океана
В Мировом океане расположены многочисленные поднятия дна, отделенные от материков и их шельфов обширными пространствами океанического ложа. К таким поднятиям относятся сводовые, глыбовые и краевые валы, а также отдельные горы.
Океанические горы - изолированные поднятия, высотой 900 метров и более, преимущественно конической формы. Большинство подводных гор представляют собой вулканические постройки; они обычно имеют форму правильного вулканического конуса, некоторые из них имеют плоские вершины.
Открытие океанологическими и рыбопромысловыми экспедициями большего числа новых гор, коренным образом изменило сложившиеся ранее представления о монотонности глубоководного рельефа. Общее количество подводных гор в океане, по-видимому, составляет несколько десятков тысяч, а холмов - на один-два порядка больше, причем свыше половины известных сейчас горных хребтов сосредоточено в Тихом океане.
Вершины поднятий и подводных гор могут находиться как в поверхностной водной массе, характеризующейся высокой температурой (более 20°С), так и в подповерхностной, промежуточной и глубинной водной массе. Гидрологические условия в районах расположения подводных гор определяются в первую очередь общим характером циркуляции вод в субтропических и тропических круговоротах и их конвергентных и дивергентных зонах. Нужно также отметить, что сами подводные горы
оказывают сложное (и недостаточно щученное) влияние на циркуляцию вод в океане. Вблизи них возникают локальные участки подъема вод, которые охватывают не только слои, непосредственно обтекающие горы, но и толщу вод над ними. Если при этом захватывается слой фотосинтеза, то это неизбежно приводит к увеличению первичной продуктивности. Даже в олиготрофных водах такая вспышка может оказаться столь значительной, что продуктивность возрастает в десятки и сотни раз. Горы резко стимулируют действие локальных систем обогащения вод за счет нижележащих слоев и усиление всех биологических процессов. Помимо подъема вод они обуславливают формирование особых вихревых возмущений, которые могут иногда существовать длительное время. Формирование таких вихрей приводит к стабилизации экологической обстановки и может благоприятствовать концентрации планктонных, бентосных и нектонных животных. В большинстве случаев вершины подводных гор находятся ниже слоя фотосинтеза, и накопление органического детрита на них ограничено или вообще не происходит. В составе донного осадка на подводных горах обычно доминируют известковые водоросли, скелеты фораминифер и крылоногих моллюсков, разнообразные остатки прикрепленных организмов. Последние обычно закрепляются на выступах и обломках коренных пород, создавая весьма характерный ландшафт большинства глубоководных поднятий. Длительное накопление скелетного органического материала на ограниченных площадях поверхности гор приводит к образованию на них мощных карбонатных «шапок».
В экологической структуре Мирового океана подводные горы выделяются в особую модификацию так называемых талассных донно-придонных биотопов, характеризующихся достаточно разнообразным населением. Это население формируется аналогично наземным и мелководным островным фаунам, и это представляет полную приложимость к подводным поднятиям положений «островной биогеографии». Системы подводных хребтов часто выполняют роль «мостов», которые способствуют расселению животных, использующих как опорные пункты разобщенные участки твердого субстрата. В составе талассных сообществ наряду с широкораспространенными формами в настоящее время известны многие виды, обитающие только на подводных горах, причем некоторые из них имеют очень узкие ареалы, иногда ограниченные только одним поднятием или группой близкорасположенных поднятий. Это свидетельствует о существовании на горах независимых самовоспроизводящихся популяций бентических и бентопелагических беспозвоночных и рыб, существующих за счет океанического планктона, поступающего на поднятие с набегающим потоком. Исследования питания показали, что во многих районах главной пшцей рыб служит макропланктон, входящий в состав . мигрирующих звукорассеивающих слоев и опускающихся на вершины и склоны в ходе утренней вертикальной миграции.
Глава 3. Краткое описание исследованных подводных поднятий
В этой главе приводятся описания основных исследованных геоморфологических структур - подводных поднятий Сьерра-Леоне и Риу-Гранди и хребта Вавилова (Атлантический океан), гор Экватор и Эррор (Инд ийский океан), поднятия Кюсю-Палау и хребтов Наска и Сала-и-Гомес (Тихий океан) и гидрологических условий в период проведения экспедиционных работ с использованием ПОА.
Глава 4. Видовой состав поведение, и распределение рыб на изученных подводных поднятиях
4.1. Поднятие Сьерра-Леоне. Исследования проводились в 1976, 1982, 1987 и 1989 г.г. на трех подводных горах, вершины которых расположены на глубине 490,706 и 730 м. При подводных наблюдениях из ПОА "Север-2" на дне и у два обнаружены представители 17 видов рыб; в траловых уловах встречено 23 вида; всего зарегистрировано 28 видов донных и придонных рыб. Наибольшим числом видов представлены: Macrouridae (7), Ophidiidae (3), Gempylidae (3), Alepocephalidae и Halosauridae - по два вида.Судя по наблюдениям из подводного аппарата, наиболее обычными были следующие донные, придонные и придонно-пелагические виды: Etmopterus baxteri, Aldravandia oleosa viA.phalacra, Synaphobranchus kaupi, долгохвосты из родов Bathygadus, Coryphaenoides и Caelorinchus, AUocyttus guineensis и Lamprogrammus niger, обнаруженные на всех горах. На горе "490" в довольно большом количестве наблюдался также Dibranchus atlanticus, а на горе "730" - Epigonus qffinis и P.prometheus.
Была проведена количественная оценка плотности распределения рыб на маршрутах ПОА. На склоне горы "490" на глубине 1000-1205 м обследована площадь 9000 м2, на которой встречено 83 экз. (9,2 экз./ЮОО м2). На горе "706" маршрут аппарата также проходил по склону (глубина 10201200 м). Учет рыб проведен на площади дна 10000 м2. На этом участке зарегистрировано всего 55 рыб (5.5 экз./ЮОО м2), и большая их часть приходилась на долгохвостов (сем. Macrouridae) (20 экз.) и Synaphobranchus (16 экз.). Гора "730" была обследована дважды (в ноябре 1988 и марте 1989 г.). Обследованная площадь составляла в 1988 г. 12200 м2 на склоне и 6800 м2 на вершине, а в 1989 г. - 1500 и 7000 м2 соответственно. В первой съемке на склоне обнаружено 104 экз. (плотность 8,5 экз.Л000 м2), из которых более половины (59 экз.) приходилось на долю лунника A.guineensis. Во второй съемке отмечено 66 особей на площади 1500 м2 (средняя плотность 44 экз./ЮОО м2). Как и в предыдущем погружении, в придонном слое преобладал A. guineensis (30 экз.), а также A. affinis и макруриды. На вершине горы в ноябре 1988 г. отмечено 146 рыб (плотность 21,5 экз./ЮОО м2), преобладали среди них стайные гемпилиды (80 экз., в том числе около 40 в одной плотной стайке). В марте 1989 г. Из 33 зарегистрированных рыб (платность 4.7
экз./lOOO м2) почта половина приходилась на B.favosus (16 экз.). Таким образом, плотность распределения и даже видовой состав рыб на этой горе сильно различался в двух обследованиях, что может быть связано с тем, что в 1988 г. погружение проводилось на северном склоне горы, где скорость придонного течения составляла 0.2 узла, а в 1989 г. - на северо-западном при скорости придонного течения 0.4 узла (Пахоруков, 1999).
4.2. Подводный хребет Вавилова. Исследования проводились в мае-июне 1982 г. на подводных горах "405", "157", "150", Дампир и Удачная. Траления выполнялись на глубине 165-240 м, кроме одного на глубине 720 м (г. Дампир). Погружения ПОА проводились до глубины 1200 м. Из подводного аппарата было обнаружено 30 видов, выловлено тралом 26 видов; всего - 38 видов донных, придонных и пелагических видов рыб. Наибольшим числом видов представлены семейства : Macrouridae (б), Dalatiidae и Gempilidae ( по 3 вида) и Scombridae и Carrmgidae(no 2 вида); остальные семейства представлены по два вида каждое.
Судя по уловам, наиболее широко распространенными являются Squa-lus bfairrvillei, Synaphobranchus kaupi, Aldravandia sp., Gadomus sp., Malacocephalus laevis, Antimora rostrata, Beryx splendens, Antigonia Capros, Allocyttus guineensis, Promethichthys prometheus, Ariomma ledanoisi. Наибольшее число видов отмечено на горе "157" - 24, из них 15, относящихся к талассосублиторальным видам, встречались только на ее вершине; на горе "150" отмечено 12 видов, и на горах Удачная, Дампир и "405" - 16,14 и 5 соответственно.
Среди донных и придонных рыб наибольшая численность была отмечена у Chlorophthalmus agassizi, Coelcrinchus sp., A. capros и рыб из семейств Scorpaenidae и Soleidae.
Среди надцонно-пелагических и пелагических видов преобладали берикс ß. splendens), лунник (A. guineensis), десятиперая (Decapterus longimanus) и круглая ставрида (D.macarellus), скумбрия (Scomber japonices), желтоперый тунец (Thunttus albacares), прометихт (P.prometheus) и ариомма (A.ledanoisi).
На горе "157" обнаружены крупные скопления десятиперой и круглой ставрид и скумбрии. Днем эти рыбы образовывали на вершине горы плотные скопления, которые фиксировались на ленте самописца эхолота в виде мощных сплошных косяков с вертикальным развитием до 100 м и более, ночью они поднимались в верхние слои и держались в разряженном состоянии над вершиной горы. По результатам траловой и гидроакустической съемок и визуальных наблюдений из ПОА, биомасса круглой и десятиперой ставрид и скумбрии определена в объеме около 150 тыс.т. (Головань, Пахоруков, 1988). Суточный вылов промысловых судов составлял до 40-50 т. В 1978 г. на г. Удачная были обнаружены промысловые скопления берикса и эпигонуса Epigonits affinis, на которых в течение 4 месяцев успешно работали 7 крупнотоннажных судов которые имели стабильные высокие уловы этих рыб (6080% составлял берикс).
4.3. Возвышенность Риу-Гранди. Исследования на подводной возвышенности Риу-Гранди проводились в апреле и июле 1974 г., в декабре
1988 г. и в феврале 1989 г. Было выполнено 31 траление в диапазоне глубин 580-1830 м и 11 погружений ПОА до глубины 2015 м. Всего на горах «593», «624» и «802» обнаружено 66 видов донных и придонных рыб, принадлежащих к 30 семействам, и один эпипелагический вид - Xiphias gladius, вероятно, оказавшийся на глубине 792 м в поисках пищи или привлеченный светом прожекторов подводного аппарата. Наибольшим числом видов представлены семейства: Macrouridae (13) и Alepocephalidae (11), а также Synaphobranchidae и Chlorophthalmidae (по 5 видов). На эта группы приходится 52% всего видового списка. Семейство Moridae представлено в нем четырьмя видами, сем. Halosauridae - тремя, сем. Squalidae - двумя, а остальные - 23 семейства - одним видом каждое.
На подводной горе "624" в диапазоне глубин 670-2015 м на исследованной площади 149615 м2 было встречено 502 экз. рыб (3.38 экз./lOOO м2). Самая низкая плотность распределения рыб - 2.11 экз./ЮОО м2 отмечена на маршруте, проходившему по южному пологому склону горы, покрытому мощным чехлом песчаных осадков на глубине 1845-2014 м. Здесь на площади 9000 м2 было встречено всего 19 особей, в том числе И экз. Bathypterois filiferus и 3 экз. - Bathypterois spp. На горе "624" преобладали долгохвосты из родов Bathygadus, Caelorinchus, Hymenocephalus и др. (191 экз.), Etmopterus lucifer (10 экз.), В.filiferus и В.perceptor (24 экз.), Chaunax suttkusi (49 экз.), Trachyscorpia capensis (35 экз.), Epigonus denticulatus (18 экз.); остальные виды встречались по 1-8 экз. каждый. На горе "802" на площади 41800 м2 зарегистрировано 180 рыб, средняя плотность распределения которых составила 4.52 экз./ЮОО м2. Как и на предыдущей горе, здесь преобладали макруриды (73 экз., в том числе H.billsamorum (43 экз.), A.affinis (12 экз.) и E.lucifer (12 экз.). Число особей других видов не превышало 9 экз. На горе "593" исследованная площадь составила 37110 м2. Из 273 экз. наблюденных рыб (средняя плотность 7.36 экз./ЮОО м2) в количественном отношении доминировал E.denticulatus (141 экз.). Довольно обычными были также Chlorophthalmus agassizi (24 экз.) и долгохвосты из родов Bathygadus, Gadomus, Coryphaenoides (34 экз.) и Coelorinchus{A93Ki.). Остальные виды были представлены от 1-6 особями. Таким образом, на возвышенности Риу-Гранди на исследованной площади 228.5 тыс. м2 обнаружено 964 экз. рыб (средняя плотность 4.22 экз./ЮОО м2), относящихся к 49 видам, из которых 340 приходились на долю долгохвостов (Macrouridae). В довольно большом количестве встречались также E.denticulatus (159 экз.), Aqffinis (165 экз.) и Ch.suttkusi (84 экз.).
Двадцать видов не были отмечены в погружениях ПОА и встречались только в траловых уловах. Восемь из них принадлежат к сем. Alepocephalidae (представители родов Alepocephalus, Batkytroctes, Conocara, Leptoderma, Narcetes, Rouleina и Xenodermichthys), которые, как это впервые установлено нами, характеризуются отрицательной реакцией на комплекс раздражителей ПОА (в первую очередь на электросвет).
4.4. Хребет Экватор. В результате исследований, проведенных в 1981, 1983, 1985 и 1988-1989 гг. на двух подводных вершинах хребта Экватор (горы «193» и «585») были обнаружены представители 35 видов донных и
придонных рыб, в том числе 20 видов, наблюдавшихся из подводного аппарата.Наиболыпим числом видов представлены семейства Macrouridae (6 видов) и Gempylidae (3 вида). Остальные 19 семейств были представленные всего 1-2 видами.
По видовому разнообразию и численности донная и придонная ихтиофауна горы «193» намного богаче населения горы «585» (28 и 6 видов соответственно). В результате исследований установлено, что в районе горы «193» существует интенсивный подъем глубинных вод, что способствует формированию зоны повышенной биологической продуктивности вод на этом участке. Содержание зоопланктона над вершиной горы составляло 295 мг/м3 (в слое 0-50 м) и 250 мг/м3 (в слое 50-100 м).
По данным визуальных наблюдений из ПОА, траловых и гидроакустических съемок, на горе «193» обнаружены промысловые концентрации светящегося анчоуса Diaphus suborbitalis который встречался во всех погружениях ПОА в районе г. «193» в диапазоне глубин от 80 до 600 м. Ночью отдельные экземпляры начинали встречаться на глубине 80 м. В вечернее время рыбы мигрировали в верхние слои воды. Вертикальное развитие скоплений по данным гидроакустических съемок и визуальных наблюдений из ПОА составляло 30-50 м. Плотные концентрации анчоуса наблюдались до глубины 140-160 м, затем его плотность уменьшалась и на глубине 80-100 м встречались только единичные особи.
Рыбы в скоплениях находились в постоянном движении: они передвигались короткими галсами длиной 1.0-2.0 м со скоростью около 0.2 м/сек. Анчоусы обычно не подходили друг к другу на расстояние более чем 0.2 м, и на такую же дистанцию они могут приближаться к аппарату, хотя основная масса рыб держалась на расстоянии 1.0-1.5 м от него. Рыбы совершенно не реагировали на свет. Уловы анчоуса достигали 3 т за траление. Его общий запас составлял от 18000 т (1985 г.) до 100000 т (1981 г.).
Из ПОА наблюдались также скопления этелиса Etelis carbunculus и руветты Ruvettus pretiosus. Суммарная масса первого вида была оценена в 200 т, второго - в 14.5 г/м3.
4.5. Гора Эррор. В результате исследований, проведенных в 1983, 1984 и 1985 гг. на подводной горе Эррор, были обнаружены 30 видав донных и придонных рыб, относящихся к 22 семействам. Наибольшим числом видов представлены семейства Macrouridae (5), Moridae (4), Congridae (2), Trachichthyidae (2), остальные семейства представлены только одним видом. На глубине 400 - 450 м были обнаружены плотные преднерестовые скопления берикса (Beryx mollis). Уловы в мае 1983 и 1984 гг. составили от 1 до 5 т за 1 час траления. Расчетная биомасса составила 2200 мг/м3 в 1983 г. и 10 725 мг/м5 в 1984 г. Днем рыба была плотно прижата к грушу и не фиксировалась эхолотами, после 16 ч отрывалась от дна и фиксировалась на ленте самописца в виде сплошной ленты вертикальным развитием 40-50 м в придонном слое воды.
В середине апреля 1985 г. ш наблюдениям го ПОА плотность распределения берикса составляла 1 экз/400 м5, средняя биомасса
равнялась 625 мг/м3. Вероятно, более низкая биомасса берикса в этот период, может быть связана с тем, что рыба только начала концентрироваться в нерестовые скопления на горе.
4.6. Хребет Кгосго-Палау. Траловые работы проводились в октябре 1984 и марте 1985 г. до глубины 1900 м. Подводные наблюдения за поведением и распределением рыб выполнены в 1985 г. на четырех подводных горах - Кита-Кохо, Минами-Кохо, «1320» и «1127» в диапазоне глубин 320-1200 м. При подводных наблюдениях из ПОА на дне и у дна обнаружены 24 вида рыб, в траловых уловах 40; всего 41 вид донных и придонных рыб. Полный список рыб хребта содержится в сводке японских авторов (Окапшга е1 а1., 1982).
По результатам наблюдений из ПОА и тралений обнаружены 40 видов донных, придонных и придонно-пелэтических видов рыб, относящихся к 30 семействам, (большинство семейств представлены одним видом, 5 - двумя видами и 3 - тремя). Наибольшее количество видов было отмечено на горах Кита-Кохо (35) и Минами-Кохо (19), на горах «1320» и «1127» обнаружено 6 и 2 вида соответственно. В количественном отношении преобладали зеленоглазки рода СЫогорЬ^шЫий (от 1 до 3 экз./м2); среди наддонных, наддонно-пелагических и пелагических видов доминировали Etelis сагЬипсиЫя, Вегух яр1ет1епз, Ро1утта зр., Апотта 1ипс1а, ЕгудггосЫ ясИ^еП, Evoxymetopon росу! и Омркпз кпарр(, которые являются перспективными промысловыми видами.
Большинство видов (включая придонные, надцонные и наддонно-пелагические) предпочитают участки со сложным рельефом дна. Численность многих из них заметно увеличивается у карнизов, козырьков, трещин, ниш и местах развалов камней.
4.7. Хребты Наска и Сала-и-Гомес. Исследования проводились в 19791984 гг. более чем на 20 горах - от горы Начальная на северо-востоке до горы Игла на юго-западе. Погружения ПОА "Север-2" выполнены до 1520 м, траления - до 1800 м.
Всего обнаружено более 170 видов рыб, принадлежащих к 67 семействам. Наибольшим числом видов представлены семейства Масгоип<1ае (24), Мопс1ае (12), Squalidae (8), А1еросер1гаН<Зае (7), Эсограешёае и ОетруМае (по 6) и МуйорЫёае, ЕттеНсЬШу1<1ае, РегсорШае, Е)гасопе«1с1ае (по 5). Семнадцать семейств представлены 2-4 видами, остальные 29 - только одним видом.
Среди донных видов наиболее многочисленными являются беспузырный окунь НеНсокпиз lengerichi, биомасса которого на г. Профессора Месяцева оценена в 7.5 тыс. т, макрурусы рода Сае1оппсИиз и тригла Pterygotrigla р1сШ. Крупные промысловые концентрации над горами хребта Наска и восточной часта хребта Сала-и-Гомес периодически образуют пелагические и наддонно-пелагические виды - перуанская ставрида Тгаскигия зуттеМсиз тигрЫ, красноглазки ЕттеИс^куя суапезсепз, E.elongatus, берикс Вегух зр!епс!епз, рыба-кабан РеШасегоз дитдиеярМя. Довольно многочисленны также колючие акулы, эпигонусы, зеленоглазки, солнечник Хепорзхз oblongus, ариомма и ставрида Оесар1егиз тигоас!з1.
Образование и распад промысловых скоплений рыб на ряде гор зависит от гидрологических условий, главным образом, от содержания растворенного кислорода в придонных слоях воды. В период преобладания на хребтах тропической промежуточной водной массы, содержание растворенного в придонных слоях воды кислорода падает до 0.2-0.1 мл/л, беспузырный окунь и другие донные рыбы и лангусты перемещаются вниз по склонам гор, где наблюдается достаточное количество растворенного в воде кислорода (Головань и др., 1991; Пахоруков и др., 2000). При замещении тропической водной массы промежуточной антарктической, содержание растворенного кислорода постепенно увеличивалось до 2.5 мл/л, и уловы беспузырного окуня и лангуста увеличивались и достигали 0.8-3.0 т за часовое траление. В период, когда количество растворенного в воде кислорода повышалось до 3-5 мл/л, над горами образовывали крупные промысловые концентрации пелагические и наддонно-пелагические рыбы: берикс, красноглазки и эпигонус. Особенно крупные смятения образуют перуанская ставрида и серая красноглазка, уловы которых составляли до 40-60 т в сутки.
Глава 5. Биоразнообразие и топическая классификация донно-придонных рыб, обитающих на подводных поднятиях.
Видовое разнообразие рыб, живущих на подводных поднятиях, еще не подвергалось строгой количественной оценке. По подсчету Р.Уилсона и Р.Кауфманна (Wilson, Kaufmann, 1987), на них было известно около 450 видов из 90 семейств, но на самом деле их значительно больше. В ходе наших исследований в рассмотренных в предыдущей главе восьми районах было поймано или обнаружено при визуальных наблюдениях 411 видов, принадлежащих к 222 родам из 92 семейств; причем наибольшим числом видов представлены роды Caelorinchus (14), Physiculus (12), Hymenocephalus (9), Etmopterus, Bathypterois и Ventrifossa (no 8), Epigonus (7), Chlorophthalmus, Nezumia и Centrodraco (no 6), Polymixia и Decapterus (no 5). Если добавить к этому списку данные еще по двум крупным хребтам - Северо-Западному (Императорскому) в северо-западной части Тихого океана (Борец, 1986) и Мадагаскарскому в юго-западной части Индийского океана (Collette, Parin, 1991; Парини др., 1993), можно дополнить приведенный перечень 141 видом, 45 родами и 7 семействами. Таким образом, список «горных» рыб этих поднятий, который никак нельзя считать полным, насчитывает около 550 видов из 267 родов, относящихся к 99 семействам. Можно полагать, что суммарное число донно-придрнных видов на подводных поднятиях в тропической зоне Мирового океана составляет никак не менее 600-650, т.е. приблизительно 25% полного видового состава мезобентальной и мезобентопелагической ихтиофауны, включающего, по Н.В.Парину (1988), около 2600 видов.
Рассматривая систематический состав ихтиофауны изученных
поднятий, можно прежде всего отметать, что представительство отдельных родов на них сильно варьирует. Только 3 рода - Сае1оппсИиз (Масгоипс1ае), Вегух (Вегуас!ае) и Ер^опия (Ер!дош<1ае) представлены на всех семи поднятиях. Виды родов Еьпорьегиз (ЗяиаИйае), АМгспапсИа (НаЬваипске), БупарИоЬгапскиз (8упар1юЬгапсЫ<1ае), НутепосерИа1и5 (Масгоипске) и РготеЧШкув (СЗетруН<!ае) встречены на 6 поднятиях, и
СМогорЫЬаЬпиз (СЫогорМЬаЬшёае), МаЬсосерИЫш и Ыетит\а (Масгошс1ае) , и ВегИИос!ехтиз (ТпсЫипс!ае) - на 5 поднятиях, СасЬзтия (Масгоипс1ае),
| ЕИЬгапския (0|>сосерЬаН<1ае), Яор/о5<еЛм (TгacЫchthyidae), 5сотЬго1аЬгах
(8сотЬго1аЬгаа<1ае) и Ятегш ((ЗетруНс1ае) - на 4 поднятиях. Представители 21 рода обнаружены на трех поднятиях, а 61 рода - на двух поднятиях. В то 1) же время преобладающее большинство родов (122, т.е. 55% списочного
состава) ловились только в одном из 7 исследованных районов.
На более высоком - семейственном таксономическом уровне на всех поднятиях представлены 5 семейств (¡криШае, СЫогорМ1аЬщ<1ае, Масгоипс1ае, Вегус1(1ае и Ер1§отс1ае), 4 (Но1озаипс1ае, 8упарЬоЬгапсЫс1ае, СгетруНс1ае и ТпсЫшпске) - на 6 поднятиях, 2 (Мопс1ае и 8сограетс1ае) - на 5 поднятиях, 10 (ScylioIilinidae, ЫайаЛотайске, Сопрт<1ае, А1еросерЬаИс1ае, Platytroctidae, ОрЫсШс1ае, 0§сосерЬаН<1ае, ТгасЫсЬШу1с1ае, Огеозотайёае и !5сотЬго1аЬгаис1ае) - на 4 поднятиях, 18 - на 3 поднятиях, 20 - на 2 поднятиях, остальные 33 семейства - на одном поднятии.
Разнообразие фауны рыб (число видов и родов) на отдельных поднятиях явно зависит от разнообразия биотопов на них. Это разнообразие определяется в первую очередь батиметрическими особенностями поднятия, его протяженностью и площадью, разнообразием фунтов, характеристиками водных масс и биологической продуктивностью вод. В совокупности исследованных нами поднятий имеет место такое их ранжирование по численности родов и видов: гора Экватор (25/35), поднятие Сьерра-Леоне (27/29), хребет Вавилова (27/36), гора Эррор (28/30), возвышенность Риу-V, Гранди (44/66Х хребет Юосю-Палау (109/151), хребты Наска и Сала-и-Гомес
1 (126/171) (учтены наши и литературные данные). При этом гора Экватор
представляет собой отдельный «точечный» пик, хребты Вавилова и Эррор, ' как и поднятия Сьерра-Леоне и Риу-Гранди относятся к числу
мезомасштабных, а хребты Кюсю-Палау и комплекс хребтов Наска и Сала-и-Гомес характеризуются наибольшей протяженностью и в отличие от других изученных поднятий имеют в своем составе сравнительно мелководные горы.
Известно, что обитающие на дне и над дном рыбы, в том числе и ассоциированные с талассной эпимезобенталью, или талассобатиалью в понимании А.П. Андрияшева (1979), т.е. с подводными поднятиями в открытом океане, принадлежат к разным жизненным формам. Они существенно различаются как по тесноте связи с дном, так и по образу жизни и образуют по меньшей мере пять крупномасштабных топических группировок (ихтиоценов) (Парин и др., 1990) - донную, придонную, наддонную, наддонно-пелагическую и пелагическую, включающую как океанических, так и неритических рыб (последние характерны только для субконтиненгальных районов и участков пелагиали над относительно
мелководными поднятиями - <<банками»). Чем меньше у рыб, населяющих придонные горизонты, выражена связь с субстратом, тем больше у них наблюдается тенденция к (преобразованию и миграциям в толщу воды. Доннне рыбы (НА^епсМ, Сае1ог\псУм$ и др.) под влиянием изменяющихся условий обитания (изменение содержания кислорода в придонных слоях воды), также передвигаются по дну на другие горизонты, т.е. совершают вертикальные миграции. Полученные данные по питанию рыб позволили установить, что главным источником существования рыб, несмотря на их приуроченность к тому или иному горизонту, являются организмы планктона и нектона, в основном, вертикально мигрирующие животные, входящие в состав звукорассеивающих слоев (Головань, Пахоруков, 1987; Парин и др., 1990).
Выделение перечисленных группировок ранее основывалось преимущественно па косвенных признаках, в первую очередь на встречаемости рыб в разных орудиях лова (донных, придонных и пелагических) и характере их питания. В настоящей работе рассматриваются, главным образом, материалы прямых визуальных наблюдений из подводных аппаратов, выполненные автором и его коллегами.
В результате наблюдений с ПОА, проведенных в разных районах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, получены данные о распределении на дне и в прилегающих слоях и о поведении более чем 200 видов рыб, из которых 168 определены до вида, около 35-40 до рода и 4 - до семейства. Степень ассоциированности этих видов со дном существенно различается и позволяет произвести их классификацию по этому показателю.
Основным критерием для выделения топических групп было наблюденное из ПОА удаление особей от дна, хотя принималась во внимание и встречаемость видов в уловах донных, придонных и пелагических орудий лова (по собственным и литературным сведениям). Имеющиеся данные позволяют обособить пять таких групп:
1)к донному ихтиоцену отнесены рыбы, наблюдавшиеся только на дне или на дне и в незначительном (до 0.1-0.2 м) удалении от него в момент перемещения над грунтом;
2)придонный ихтиоцен включает виды, отмеченные только в узком диапазоне прилегающей ко дну водной толщи (как правило не более 0.5 м от дна, иногда до 1 м от него);
3) представители наддонной группировки характеризуются более широким вертикальным распределением - они наблюдаются в основном в удалении от 1 до 5-6 м от дна, хотя могут плавать иногда и непосредственно у грунта;
4)наддонно-пелагические рыбы в светлое время суток держатся у самого дна или близко от него (в удалении 0.5-10 м), но совершают регулярные суточные миграции с ночным подъемом в пелагиаль, в некоторых случаях вплоть до приповерхностных горизонтов (вертикальный диапазон таких миграций исчисляется сотнями метров);
5) особую группу составляют настоящие пелагические рыбы, как океанические, так и неригические, лишь случайно приближающиеся ко дну в
поисках корма.
Из числа наблюдавшихся из ПОА рыб к донной группировке мы относим представителей родов Torpedo, Raja, Dasyatis, Chimaera, Aldravandia, Halosaurus, Notacanthus, Diastobranchus capensis, I.blachei, Synaphobranchus, Symenchelis parasitica, Conger, Rhynchocymba, Ateleopus, Aulopus, Hirne, Bathysauropsis, Chlorophthalmus, Bathypterois, Bathysaurus, Caelorinchus, Polymixia, Gaidropsarus, Lophius, Chaunax, Dibranchus, Helicolenus, Pontinus, Sebastolobus, Scorpaena, Setarches, Trachyscorpia, Bembradium, Pterygotrigla, Malacocottus, Psychrolutus, Allolepis, Lycodes, Lycogramma, Lumpenella, Callicmymus, Draconnetta, Centrodraco, Lepidörhombus, Amoglossus, Atherestes, Embassichthys, Microstamus.
Преобладающее большинство этих видов постоянно наблюдалось только неподвижно находящимися на грунте, - они меняли свое положение, лишь будучи потревоженными проходящим над ними или рядом с ними ПОА. Исключение из этого правила составляют виды рода Aldravandia, которые при наличии придонных течений держатся в удалении от 5 до 15 см от дна, пассивно дрейфуя в потоке воды или удерживаясь против него с помощью волнообразных колебаний тела.
Нужно отметить также, что непосредственно на дне наблюдались также акулы Etmopterus, Centrophorus, Centroscymnus и Apristiirus, некоторые долгохвосты из родов Ceíonurus, Coryphaenoides, Malacocephalus, Mesobius и Odontomacrurus, моровые рыбы из родов Antimora, Laemonema, Lepidion и Physiculus и др., которые чаще наблюдались в придонном слое. Случайные кратковременные опускания на грунт могут, по-видимому, совершать и другие рыбы.
В придонную группировку, в соответствии с имеющимися наблюдениями, включены представители родов: Hexanchus, Apristurus, Galeus, Parmaturus, Pseudotriakis, Centroscilium, Centroscymnus,Etmopterus, Squalus, Echinorhinus, Conger, Nettastoma, Bathygadus, Coryphaenoides, Gadomus, Hymenocephalus, Macruroides, Nezumia, Antimora, Halargyreus, Laemonema, Mora, Physiculus, Lamprogrammus, Zenion, Antigonia, Capros, Centriscops, Macrorhamphosus, Paraliparis, Careproctus, Polyprion, Anthias, Callanthias, Pentaceros, Pseudopentaceros, Macrorhamphosoides.
Довольно многие из придонных рыб (около четверга включенных в список) отмечены не только у дна, но и непосредственно на грунте. В то же время известно, что некоторые из отнесенных к числу придонных виде® могут встречаться и в толще воды в значительном удалении от два.
Наддонная группировка включает, по нашему мнению, такие роды как Carharhinus, Centrophorus, Deania, Alepocephalus, Talismania, Hoplostethus, Allocyttus, Neocyttus, Epigonus, Prometichthys, Hyperoglyphe. Эта группировка достаточно хорошо обособлена, и большинство ее представителей были зарегистрированы из ПОА только в слое от 0.5 до 5 м от дна. Исключение составляют лишь гладкоголовые рыбы (Alepocephalidae), которые встречались и у самого дна (в удалении 10-20 см от него). Следует
отметить, однако, что они наблюдались из ПОА очень редко (по-видимому, в связи с сильной отрицательной реакцией на свет), а ловились в массовом количестве только тралами с вертикальным раскрытием 6-10 м.
К наддонно-пелагической группировке мы относим Maurolicus, Diaphus, Theragra, Beryx, Zenepsis, Etelis, Paracaesio, Emmelichthys, Ruvettus, Aphanopus, Lepidopus. Все эти роды, по-видимому совершают регулярные суточные миграции с ночным подъемом в толщу воды (они хорошо известны для рыб-сабель из родов Aphanopus и Lepidopus), но как правило не пересекают термоклин (слой температурного скачка). В дневное время они наблюдались в очень близком (от 0.1 до 2 м) от дна, а иногда и на самом дне.
Последняя из выделяемых группировок - пелагическая представлена над подводными поднятиями сравнительно немногочисленными видами карангид из родов Decapterus и Trachurus, гемпилид (Gempylus), меч-рыбой (Xiphias), мантой (Manta) и скомбрид (Scomber и Thunnus). Эти рыбы, как правило, не приближаются ко дну ближе, чем на 1-2 м (лишь G.serpens отмечет в 0.5 м от грунта). Особый интерес вызывает попытка нападения меч-рыбы длиной более 2 м на ПОА, наблюдавшаяся на поднятии Риу- Гранди на глубине 870 м в 3.5-4 м от дна; рыба целенаправленно надвигалась на аппарат со скоростью 10-12 м/с, но, приблизившись к нему на дистанцию 0.5-0.7 м, резко изменила направление и ушла под его борт (Пахоруков, 2001).
Таким образом, из числа рыб (около 200 видов), наблюдавшихся из ПОА на 10 подводных поднятиях Мирового океана (преимущественно в тропической и субтропической зоне) в диапазоне глубин от (100) 300 до 1900 м, преобладающая часть представляет донную (40%) и придонную (36%) группировки. Па долю наддонной и наддонно-пелагической группировок приходится по 11% и 9% соответственно, на долю пелагической - 4%.
Представляется вероятным, чгго такие же или сходные соотношения топических группировок рыб распространяются на всю талассомезобенталь. В то же время среди массовых рыб, в частности среди имеющих промысловое значение, донных видов практически нет вовсе (единственное исключение представляют беспузырные окуни рода Helicolenus на подводных горах хребтов Наска и Китового), а придонные крайне немногочисленны - к их числу относятся лишь некоторые макруриды и мориды. Наибольшей численности достигают на подводных поднятиях наддонные (Hoplostethus, Allocyttus, Epigonus и др.), надцонно-пелагические (Beryx, Zenopsis, Emmelichthys, Aphanopus) и пелагические рыбы (Decapterus, Trachurus, Scomber).
Важным результатом наблюдений за рыбами из ПОА стало определение поведенческой реакции отдельных видов на искусственное освещение и передвижение аппарата. Оказалось, что все донные и продонные виды (акулы и скаты, химеры, угри, ипнопиды, макруриды, мориды, скорпениды, каллантиасы и др.) практически не реагируют на движение освещенного ПОА. Их реакция на аппарат может быть обозначай как нейтральная, но у
некоторых объектов (Trachyscorpia, Helicolenus, Callanthias) она переходит в слабо отрицательную, если ПОА подходит вплотную к рыбам.
Для наддонных, иаддонно-пелагических и пелагических видов характерна в той или иной степени выраженная отрицательная реакция на ПОА. Она особенно выражена у представителей семейства Alepocephalidae (роды Alepocephalus, Rouleina, Talismania и др.) - эти рыбы практически никогда не попадают в поле зрения наблюдателей даже там, где они вполне обычны в траловых уловах. Отрицательное отношение к движущемуся и излучающему свет аппарату показывают также бериксы, лунники, эгшгонусы, ставридовые, этелисы и красноглазки, но в некоторых случаях отдельные особи ряда видов демонстрируют положительный интерес к ПОА по типу исследовательского рефлекса.
Глава 6. Рыбные ресурсы и перспективы промысла на подводных поднятиях в тропической зоне
За 30-летний период изучения и освоения ресурсов талассобатиали (фактически за 30 последних лег существования СССР) промысловые концентрации рыб и беспозвоночных были обнаружены во многих районах Мирового океана. При этом, как показали результаты исследований, такие концентрации обнаружены отнюдь не на всех поднятиях
На подводных горах обнаружены промысловые концентрации мавроликов, миктофид, рыбы-сабли, красноглазок, ставрид, скумбрии, рыбы-кабана, большеголова, лунника, макрурусов, скорпеновых рыб, этелиса, эпигонусов, шадкоголовов, колючих акул и других видов. Списочный состав промысловых рыб, облавливаемых на подводных горах сравнительно невелик (порядка 80-90 видов), но включает ряд высокоценных в пищевом отношении объектов, таких как бериксы, большеголовы, кабан-рыбы, полиприоны, ставриды, рыбы-сабли, центролофы и др. Преобладающее большинство массовых видов, представляющих интерес для промысла, относится к числу пелагических или наддоншмюлагических рыб. Многие объекты и районы этого промысла были впервые обнаружены, исследованы и введены в эксплуатацию экспедициями научно-исследовательских учреждений СССР, и к концу 1980-х годов промысел на подводных поднятиях в дальних районах Мирового океана давал значительную добавку к вылову в отечественных морях и в экономических зонах прибрежных стран. Вслед за СССР лов рыбы на подводных горах получил развитие в Японии, Новой Зеландии, Австралии и некоторых других странах.
Коллапс Советского Союза свел отечественное рыболовство в дальних водах к минимуму. Сейчас промысловые суда России и Украины добывают рыбу у своих берегов или в экономических зонах других стран. Запасы гидробионтов в этих районах сейчас используются очень интенсивно и во многих случаях уже нуждаются в защите. Поэтому представляется неизбежным возвращение рыбаков обеих стран в открытые воды Мирового океана, ресурсы которого были разведаны, главным образом силами рыбохозяйственных организаций СССР. Нет никаких сомнений в том, что
добывающие суда обеих стран вернутся в не столь отдаленные сроки и на подводные хребты и поднятая, не находящиеся под юрисдикцией других государств, и продолжат исследование и практическое использование их биоресурсов.
В то же время следует отметать, что популяции большинства рыб и беспозвоночных, обитающих на подводных горах, в силу своей биологической специфики (в первую очередь из-за большой продолжительности жизни и позднего наступления половой зрелости) легко подвергаются перелову вплоть до практически полной элиминации. Наиболее известный пример такого рода дает популяция рыбы-кабана РйеиАорШасегой \vheeleri Северо-Западного хребта. Существенно уменьшились за годы промысла запасы таких рыб как СогурНаепоМея гирезМя в северной Атлантике, Яор/о^егАил а11апИсиз, РвеиЛосуШв таайаШ иАИосуПиз пщег в районе Новой Зеландии и южной Австралии и др.
Именно поэтому обобщение собранных в период между 1970 и 1990 годами данных по исследованиям подводных гор Мирового океана и их биоресурсов имеет не только ретроспективное, но и важное практическое значение.
Выводы
1. На семи подводных поднятиях в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах (Сьрра-Леоне, Вавилова, Риу-Гранда, Экватор, Эррор, Кюсю-Палау, Наска и Сала-и-Гомес) пойманы тралом или зарегистрированы при наблюдениях из подводных обитаемых аппаратов (ПОА) «Север-2» 411 видов рыб принадлежащих к 222 родам из 92 семейств. Наибольшим числом видов представлены роды Сае1оппсИиз (14), РИузгсиЫ (12), НутепосерШм (9), £гтор(еп<5, ВагЛу/Легою и Кепйт/смла (по 8), Ер^опш (7), СЫогорМкйтив, Шгитга и СепП-оЛгасо (по 6), РоЬутгхш и Ъесар1еги$ (по 5). Учитывая литературные данные, можно полагать, что общее число донных и бенто-пелагических видов рыб на подводных поднятиях в тепловодно-тропической зоне Мирового океана составляет не менее 600-650.
2. Разнообразие фауны рыб (число видов и родов) на отдельных подводных поднятиях зависит от условий существования на них (рельеф и площадь, грунты, биологическая продуктивность и др.). В совокупности исследованных поднятий имеет место такое их ранжирование по числу родов и видов: Экватор (25/35), Сьерра-Леоне (27/29), Вавилова (27/36), Эррор (28/30), Риу-Гранда (44/66), Кюсю-Палау (109/151), Наска и Сала-и-Гомес (126/171).
3. На основании наблюденного из ПОА распределения особей выделено пять топических групп рыб -донная (на дне и в удалении не более 0.1-0.2 м при перемещении - скаты, угри, ипнопиды, скорпеновые, камбалы и др.), п ридонная (не далее 0.5-1.0 м от дна - многие колючие акулы, долгохвосты, моровые, каллантиасы, кабан-рыбы и др.), н а д д о н н а я (не далее 1-6 м от дна - гладкоголовы, трахизсговые, эпигонусы, гемгашовые), н а ддонно-пелагическая (днем у дна и над ним, ночью в пелагиали
вплоть до приповерхностных слоев - мавролики, некоторые микгофиды, бериксы, солнечники, красноглазки, рыбы-сабли) и пелагическая (случайные посетители придонной зоны - ставридовые, скумбрии, тунцы).
4. Донные и придонные рыбы (акулы, скаты, химеры, угри, ипнлпиды, макрурусы, моровые, скорпеновые) практически не реагируют на комплекс раздражителей ПОА. Для наддонных, надцоннопелэтических и пелагических видов (гладкоголовы, бериксы, лунники, эпигонусы, красноглазки и др.) характерна выраженная в той или иной степени отрицательная реакция, но в некоторых случаях отдельные особи ряда видов демонстрируют интерес к ПОА по типу исследовательского рефлекса.
5. Список промысловых рыб, облавливаемых на подводных горах, включает около 80-90 видов, в том числе ряд высокоценных в пищевом отношении объектов (бериксы, большеголовы, кабан-рыбы и др.). Наибольшее значение для рыболовства представляют наддонно-пелагические и пелагические рыбы, прежде всего ставридовые и скумбриевые. Многие объекты и районы промысла на подводных поднятиях были впервые обнаружены и введены в эксплуатацию усилиями рыбохозяйственно науки СССР и к концу 1980-х годов вылов рыбы на горах получил серьезное развитие. Коллапс СССР свел рыболовство России и Украины в открытых водах Мирового океана к минимуму, но по нашему мнению, оно будет неизбежно возрождено в обеих странах в не столь отдаленном будущем.
По теме диссертации опубликована 33 работы, основные работы приводятся в списке:
1. Головань Г.А., Пахоруков НП. 1975. Некоторые данные по морфологии и экологии Alepocephalus bairdi Goode etBean (Alepocephalidae) центрально-восточной Атлантики // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып.1. С. 51-57.
2. Головань Г.А., Пахоруков НП. 1980. Новые данные по экологии и морфометрии Alepocephalus rostratus Risso (Alepocephalidae) И Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып.1. С. 464-472.
3. Головань ГА, Пахоруков Н.П. 1983. О составе придонной ихтиофауны подводной возвышенности Дискавери // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып.1. С. 15-21.
4. Головань ГА, Пахоруков Н.П. 1984. Некоторые новые сведения о размножении батиальных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.5. С. 773780.
5. Головань ГА., Пахоруков НП. 1986. О новых находках редких видов хрящевых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып.1. С. 153-155.
6. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1987. Распределение и поведение рыб на подводных хребтах Наска и Сала-и-Гомес // Вопр. ихтиологии. Т.27. Вып.З. С. 369-376.
7. Головань ГА, Пахоруков Н.П. 1988' ¡. Видовой состав, распределение и поведение рыб в районах подводных поднятий хребта Вавилова и горы Экватор // Биоокеанографическая структура вод в районах подводных возвышенностей / Грезе В.Н (ред.). Киев: Наук, думка. С. 186-198.
8. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1988'.. Распределение рыб в районах подводных возвышенностей // Проблемы изучения биологических ресурсов талассобатиальной зоны Мирового океана. Тез. докл. Всесоюз. совещ. по изучению рыб талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 8-9.
9. Головань Г.А., Пахоруков НЛ, Кудрявцев А.М. 1984. Океанографические условия и особенности распределения гидробионгов на одной из подводных гор хребта Вавилова // Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биологических ресурсов морей СССР и Мирового океана. Тез. докл. Л. С. 80.
10. Головань ГА, Пахоруков Н.П., Сыса В.Н. 1990. Распределение и поведение глубоководных рыб в районе Курильских островов // Биол. шзря. №1. С. 70-72.
11. Головань ГЛ., Пахоруков Н.П., Тхориков В.Б. 1991. Морфоэкологическая характеристика беспузырного окуня НеИсо1епия 1еп$епсЫ с подводного хребта Наска // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып.З. С. 394-403.
12. Головань Г.А., Пахоруков Н.П., Чмовж Ю.В. 1989'.. Визуальные наблюдения за распределением в поведением рыб подводного хребта Кюсю-Палау // Подводные исследования в биоокеанологических и рыбохозяйственных целях / Гершанович Д.Е. и др. (ред.). М.: ВНИРО. С. 96-103.
13. Парин Н.В., Головань Г.А., Пахоруков Н.П. и др. 1980. Рыбы подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес (по материалам рейса НПС "Ихтиандр") // Рыбы открытого океана / Парин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 5-18.
14. Парин Н.В., Пахоруков Н.П. 2003. Топическая классификация ассоциированных с дном рыб, обитающих в талассной эпимезобентали Мирового океана (по данным наблюдений из подводных аппаратов) // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 1.С. 21-35
15. Парин Н.В., Щербачев Ю.Н., Пахоруков Н.П. 1995. Донные и придонные рыбы подводной возвышенности Риу-Гранди (юго-западная часть Атлантического океана) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 6. С. 740-747.
16. Пахоруков Н.П. 1976. Предварительный список батиальных рыб подводной возвышенности Риу-Гранди И Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т.104. С. 318-331.
17. Пахоруков Н.П. 1980. Глубоководные придонные рыбы Китового хребта и прилежащих районов // Рыбы открытого океана / Парин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 19-31.
18. Пахоруков Н.И 1982. Состав и вертикальное распределение придонной ихтиофауны Китового хребта // П Всесоюз. съезд океанологов. Тез. докл. Вып. 6. С. 52-53.
19. Пахоруков Н.П. 1997. Вертикальная структура ихтиоценов подводных гор // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. М.: ВНИРО. С. 23.
20. Пахоруков Н.П. 1999. Подводные наблюдения глубоководных рыб Атлантического океана в районе поднятия Сьерра-Леоне // Вопр. ихтиологии. Т.39. № 5. С. 653-660. .
21. Пахоруков Н.П. 2001. Распределение и поведение донных и придонных рыб на подводной возвышенности Риу-Гранди (Атлантический океан) // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 3. С. 374-381.
22. Пахоруков Н.П., Болтачев А.Р. 2001. О распределении и поведении руветты Ruvettus pretiosus (Gempytidae) над подводными горами // Вопр. ихтиологии. Т.41. № 6. С. 793-798.
23. Пахоруков Н.П., Головань Г.А. 1987. Морфоэкологические различия беспузырного окуня на подводных горах хребта Наска // Ш съезд советских океанологов. Тез. докл. Биология океана. Часть Ш. Л.: Гидрометиоиздат. С. 22-23.
24. Пахоруков Н.П., Данюпок О.Н. 2002. Визуальные наблюдения за рыбами подводной горы Эррор в западной тропической части Индийского океана // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 1. С. 138-140.
25. Пахоруков Н.П., Левин А.Б., Даншпок О.Н. 2000. Распределение и поведение лангуста Projasus bahamondei на подводном хребте Наска (Тихий океан) // Экология моря. Вып. 50. С. 53-57.
26. Сазонов Ю.И., Пахоруков Н.П. 1991. Tripterophycis svetovidovi - новая для южной Атлантики мезопелагическая рыба из семейства Moridae // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. С. 672-674.
27. Щербачев Ю.Н., Парин Н.В., Пахоруков Н.П., Пиотровский A.C. 1986. Мезобентальные и мезобентопелагические рыбы некоторых подводных поднятий в западной тропической части Индийского океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 121. С. 195-214.
28. Щербачев Ю.Н., Пахоруков Н.П. 2002. О диагностических признаках и распространении видов мезобентального рода Bathysauropsis (Aulopiformes, Ipnopidae). С. 564-566 /
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 2.04.03. Печать офсетная. Формат 60x84 1/1в. Объем печ. л. 1,37; уч.-изд. л. 1,48. Заказ 19. Тираж 100 экз.
Отпечатано НПЦ «ЭКОСИ-Гидрофизика» 99011, г. Севастополь, ул. Ленина, 28
I I
t
I
»14163
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пахоруков, Николай Павлович
Общая характеристика работы.
Введение.
Глава 1. Материал и методика.
Глава 2. Общая характеристика подводных гор тропической зоны
Мирового океана.
Глава 3. Краткое описание исследованных подводных гор.
3.1 Поднятие Сьерра-Леоне.
3.2 Подводный хребет Вавилова.
3.3 Возвышенность Риу-Гранди.
3.4 Хребет Экватор.
3.5 ГораЭррор.
3.6 Хребет Кюсю-Палау.
3.7 Хребты Наска и Сала-и-Гомес.
Глава 4. Видововй состав, поведение и распределение рыб на изученных подводных поднятиях.
4.1 Поднятие Сьерра-Леоне.
4.2 Подводный хребет Вавилова.
4.3 Возвышенность Риу-Гранди.
4.4 Хребет Экватор.
4.5 ГораЭррор.
4.6 Хребет Кюсю-Палау.
4.7 Хребты Наска и Сала-и-Гомес.
Глава 5. Биоразнообразие и топическая классификация донно-придонных рыб, обитающих на подводных поднятиях.
Глава 6. Рыбные ресурсы и перспективы промысла на подводных поднятиях в тропической зоне.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбы подводных гор тропической зоны Мирового океана: состав фауны, поведение и экологическая классификация"
Многие из этих ресурсов были открыты и изучены в результате советских исследований в 1960-80-х годах. Так, в ходе поисковых экспедиций были обнаружены промысловые скопления ряда ценных объектов (кабан-рыбы, оранжевого большеголова, низкотелого берикса, лунника и др.) на многих подводных поднятиях в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах, детально исследованных впоследствии рыбохозяйственными институтами бывшего СССР.
Значительная часть этих исследований была выполнена в Севастопольском экспериментально-конструкторском бюро подводных исследований (СЭКБП, впоследствии База «Гидронавт») с использованием автономных подводных обитаемых аппаратов. Сравнительного анализа полученных материалов до сих пор не проводилось и биоценозы подводных гор все еще остаются недостаточно изученными. Развитие масштабного и экономически выгодного промысла на поднятиях и вблизи них требует тщательного обобщения всех накопленных ранее знаний.
Цель и задачи работы. Исследование имеет своей целью установление систематического состава ихтиофауны, выявление массовых видов и анализ поведения и пространственного распределения рыб, обитающих на подводных горах в тропической части Мирового океана (на примере восьми поднятий в Атлантическом, Индийском и Тихом океане).
Основными задачами являются: 1 .Определение (по данным траловых ловов) видового состава ихтиофауны подводных поднятий Сьерра-Леоне, Вавилова, Риу-Гранди. Эррор, Экватор, Кюсю-Палау, Наска и Сала-и-Гомес, 2. Идентификация видов рыб, наблюдавшихся из подводного обитаемого аппарата (ПОА), уточнение батиметрических диапазонов их распределения, выяснение характера их распределения относительно дна, анализ поведенческих аспектов и реакции на искусственное освещение, 3. Уточнение (на основе прямых наблюдений из ПОА) схемы топической классификации рыб, ассоциированных с подводными поднятиями, 4. Анализ промыслового потенциала подводных поднятий в тропической зоне Мирового океана.
Научная новизна. На основании подводных наблюдений из ПОА и траловых ловов впервые установлен видовой состав ихтиофауны 8 подводных поднятий в разных участках тепловодной зоны Мирового океана; всего в списке значатся 89 семейств, 219 родов и 361 вид. Показано, что видовое разнообразие положительно коррелирует с разнообразием биотопов на отдельных поднятиях и находится в прямой зависимости от их размеров и рельефа. Выявлены наиболее характерные и широкораспространенные виды, обитающие на подводных поднятиях, а также виды, имеющие высокую численность. Разработана топическая классификация рыб, ассоциированных с подводными горами, с выделением собственно донной, придонной, надцонной, придонно-пелагической и пелагической группировок. Обобщены данные о промысловом потенциале подводных поднятий.
Практическое значение. Результаты работы имеют перспективную направленность. Они могут быть использованы при возрождении рыбного промысла Российской Федерации и Украины в открытом океане и организации специализированного промысла на подводных хребтах, поднятиях и отдельных горах, а также для разработки мер по сохранению запасов рыб и других промысловых животных в водах открытого океана.
Апробация работы: Основные положения диссертации докладывались на съездах, конферециях и совещаниях в Керчи (1979 г.), Ялте (1982 г.), Санкт-Петербурге (Ленинграде) (1984, 1987 г.г.), Владивостоке (1985 г.), Москве (1988 г.), Севастополе (1988 г.), Астрахани (1997 г.), на заседании Ученых советов ТИНРО (Владивосток) в 1984 г., ВНИРО (Москва) в 1984 г., ИнБЮМ (Севастополь) в 2000 г., коллокиумах Лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 2000 и 2001 г.г. и семинарах отдела биофизической экологии Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАНУ в 2001,2002 и 2003 г.г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 225 стр. и содержит 20 рисунков и 2 таблицы. Она состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы (208 названий) и двух приложений.
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пахоруков, Николай Павлович
Выводы
1. На семи подводных поднятиях в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах (Сьрра-Леоне, Вавилова, Риу-Гранди, Экватор, Эррор, Кюсю-Палау, Наска и Сала-и-Гомес) пойманы тралом или зарегистрированы при наблюдениях из подводных обитаемых аппаратов (ПОА) "Север-2" 411 видов рыб принадлежащих к 222 родам из 92 семейств. Наибольшим числом видов представлены роды Caelorinchus (14), Physiculus (12), Hymenocephalus (9), Etmopterus, Bathypterois и Ventrifossa (по 8), Epigonus (7), Chlorophthalmus, Nezumia и Centrodraco (no 6), Polymixia и Decapterus (no 5). Учитывая литературные данные, можно полагать, что общее число донных и бенто-пелагических видов на подводных поднятиях в тепловодно-тропической зоне Мирового океана составляет не менее 600-650.
2. Разнообразие фауны рыб (число видов и родов) на отдельных подводных поднятиях зависит от условий существования на них (рельеф и площадь, грунты, биологическая продуктивность и др.). В совокупности исследованных поднятий имеет место такое их ранжирование по числу родов и видов: Экватор (25/35), Сьерра-Леоне (27/29), Вавилова (27/36), Эррор (28/30), Риу-Гранди (44/66), Кюсю-Палау (109/151), Наска и Сала-и-Гомес (126/171).
3. На основании наблюденного из ПО А распределения особей выделено пять топических групп рыб -донная (на дне и в удалении не более 0.1-0.2 м при перемещении — скаты, угри, ипнопиды, скорпеновые, камбалы и др.), придонная (не далее 0.5-1.0 м от дна - многие колючие акулы, долгохвосты, моровые, каллантиасы, кабан-рыбы и др.), наддонная (не далее 1-6 м от дна — гладкоголовы, трахихтовые, эпигонусы, гемпиловые), н а д д о н н о-п елагическая (днем у дна и над ним, ночью в пелагиали вплоть до приповерхностных слоев - Мавролики, некоторые миктофиды, бериксы, солнечники, красноглазки, рыбы-сабли) и пелагическая (случайные посетители придонной зоны - ставридовые, скумбрии, тунцы).
4. Донные и придонные рыбы (акулы, скаты, химеры, угри, илнлпиды, макрурусы, моровые, скорпеновые) практически не реагируют на комплекс раздражителей ПОА. Для наддонных, наддонно-пелагических и пелагических видов (гладкоголовы, бериксы, лунники, эпигонусы, красноглазки и др.) характерна выраженная в той или иной степени отрицательная реакция, но в некоторых случаях отдельные особи ряда видов демонстрируют интерес к ПОА по типу исследовательского рефлекса.
5. Список промысловых рыб, облавливаемых на подводных горах, включает около 80-90 видов, в том числе ряд высокоценных в пищевом отношении объектов (бериксы, большеголовы, кабан-рыбы и др.). Наибольшее значение для рыболовства представляют наддонно-пелагические и пелагические рыбы, прежде всего ставридовые и скумбриевые. Многие объекты и районы промысла на подводных поднятиях были впервые обнаружены и введены в эксплуатацию усилиями рыбохозяйственно науки СССР и к концу 1980-х годов вылов рыбы на горах получил серьезное развитие. Коллапс СССР свел рыболовство России и Украины в открытых водах к минимуму, но по нашему мнению, оно будет неизбежно возрождено в обеих странах в не столь отдаленном будущем.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пахоруков, Николай Павлович, Севастополь
1. Абрамов A.A. 1992. Эпигонусы (род. Epigonus, Epigonidae) Мирового океана: видовой состав и распространение // Вопр. ихтиологии Т.32. №2. С. 17-31.
2. Абрамов A.A., Липская Н.Я. 1989. О питании стройного эпигонуса Epigonus elegans в районе подводных гор хребта Наска // Вопр. ихтиологии. Т.29. Вып.1. С. 129-134.
3. Ажажа В. "Северянка" уходит в океан. М.: Географиз. 1961. 112 с.
4. Андрианов Д.П., Лисовенко Л.А., Котляр А.Н., Абрамов A.A. 1990. Материалы по размножению некоторых придонных рыб подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 125. С. 58-96.
5. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны //Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 117-138.
6. Аронов М.П., Выскребенцев Б.В., Данилов И.В. и др. 1978. Временная инструкция по проведению исследовательских работ с использованием подводных аппаратов. М.:ВНИРО. 55 с.
7. Беккер В.Э. 1983. Миктофовые рыбы Мирового океана. М.: Наука. 248 с.
8. Болдырев В.З. 1986. Особенности распределения ихтиофауны подводных гор юго-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 520-527.
9. Болдырев В.З. 1991. Условия обитания и распределение рыб в районе подводного хребта Норфолк // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 245-258.
10. Болдырев В.З., Дарницкий В.Б. 1991а. Условия обитания и особенности распределения рыб в районе подводного хребта Лорд-Хау // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 231-245.
11. Болдырев В.З., Дарницкий В.Б. 19916. Особенности распределения рыб на подводных горах зоны разломов Элтанин // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 258-275.
12. Борец Л.А. 1975. Итоги исследований биологии кабан-рыбы (.Pentaceros richardsoni Smith) II Исслед. по биологии рыб и промысловой океанографии // Вып.6. С. 82-89.
13. Борец Л.А. 1986. Ихтиофауна Северо-западного и Гавайского подводных хребтов // Вопр. ихтиологии. Т.26. Вып.2. С. 208-220.
14. Борец Л.А., Куликов М.Ю. 1986. Талассобатиаль. // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 505-520.
15. Бородулина О.Д. 1981. Новый вид рода Polyipnus Polyipnus inermus Borodulina (Sternoptychidae) из юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т.21. Вып.З. С. 556-559.
16. Будниченко В.А., Зайцев А.К., Иванин H.A., Корзун Ю.В. 2002. Промысловые ресурсы открытых вод Индийского океана и Индоокеанского сектора Антарктики // Рыбное хозяйство Украины. № 3, 4. С. 4.
17. Бусахин C.B. 1982. Систематика и распространение рыб семейства Berycidae
18. Osteichthyes) Мирового океана// Вопр. ихтиологии. Т.22. №6. С. 904-921.
19. Бурков В.А., Панфилов С.Г., Моисеев Л.К., Зубин А.Б. 1971. Течения и водные массы юго-восточной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 89. С. 9-32.
20. Вертунов A.M. 1989. Каменные окуни // Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. С. 273-276.
21. Выскребенцев Б.В., Орлов A.B. 1986. Подводные исследования поведения и распределения рыб на подводных возвышенностях Тихого и Индийского океанов // Подводные рыбохозяйственные исследования / Низовцев Г.П. и др. (ред.). Мурманск: ПИНРО. С. 15-20.
22. Галинкина Н.Я., Золотова З.К., Федорова З.В. 1981. Статистические данные ФАО по вылову рыбы и нерыбных объектов в Мировом океане 1977-1979 г.г. // М.: ЦНИИТЭИРХ. Сер. Рыбохоз. использование ресурсов Мирового океана. Вып. 9. 17 с.
23. Геворкьян В.Х., Головань Г.А., Иванов В.Е. и др. 1987. Геологическое строение и условия осадконакопления в районе хребта Наска (Тихий океан): Преп. Ин-та геол. наук АН УССР. № 87-16. Киев 1987. 39 с.
24. Геворкьян B.X., Головань Г.А., Кудрявцев А.М. и др. 1986. Океанографические условия и биологическая продуктивность юго-восточной части Тихого океана (хребет Наска): Преп. Ин-та геол. наук АН УССР. № 86-13. Киев. 1986. 44 с.
25. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1975. Некоторые данные по морфологии и экологии Alepocephalus bairdi Goode et Bean (Alepocephalidae) центрально-восточной Атлантики // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып.1. С. 51-57.
26. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1980. Новые данные по экологии и морфометрии Alepocephalus rostratus Risso (Alepocephalidae) II Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып.1. С. 464-472.
27. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1983. О составе придонной ихтиофауны подводной возвышенности Дискавери // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып.1. С. 15-21.
28. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1984. Некоторые новые сведения о размножении батиальных рыб //Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.5. С. 773-780.
29. Головань Г. А., Пахоруков Н.П. 1986. О новых находках редких видов хрящевых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып.1. С. 153-155.
30. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1987. Распределение и поведение рыб на подводных хребтах Наска и Сала-и-Гомес // Вопр. ихтиологии. Т.27. Вып.З. С. 369-376.
31. Головань Г.А., Пахоруков Н.П. 1988г. Особенности вертикального распределения рыб в районах подводных возвышенностей // III Всесоюзная конференция по морской биологии. Тез. докл. Часть I Киев. ИнБЮМ АН УССР. 1988. С. 262-263.
32. Головань Г.А., Пахоруков Н.П., Левин А.Б. 1982. Некоторые особенности биогеоценоза подводной горы в районе юго-восточной Пацифики // II Всесоюз. съезд океанологов. Тез. докл. Вып.6. Севастополь. С. 52-53.
33. Головань Г.А., Пахоруков Н.П., Сыса В.Н. 1989а. Распределение и поведение глубоководных рыб в районе Курильских островов // Подводные исследования в биоокеанологических и рыбохозяйственных целях / Гершанович Д.Е. и др. (ред.). М.: ВНИРО. С Л 03-1 И.
34. Головань Г.А., Пахоруков Н.П., Сыса В.Н. 1990. Распределение и поведение глубоководных рыб в районе Курильских островов // Биол. моря. №1. С. 70-72.
35. Головань Г.А., Пахоруков Н.П., Тхориков В.Б. 1991. Морфоэкологическая характеристика беспузырного окуня Helicolenus lengerichi с подводного хребта Наска // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып.З. С. 394-403.
36. Глухов A.A., Заферман М.П. 1982. Наблюдения за поведением Polyprion americanus (Schneider) (Serranidae) II Вопр. ихтиологии. Т.22. Вып.2. С. 334-336.
37. Грезе В.Н. (Ред.). 1988. Биоокеанологическая структура вод в районах подводных возвышенностей. Киев: Наукова думка. 208 с.
38. Дарницкий В.Б. 1980. Бароклинные и баротропные топографические вихри в океане // Тр. ДВНИГМИ. Вып.86. С. 51-62.
39. Дарницкий В.Б., Болдырев В.З. 1977. Особенности формирования продуктивных зон в районах подводных поднятий Тихого океана // Вопросы промысловой океанографии Мирового океана. Мурманск: ПИНРО. С. 73-75.
40. Дарницкий В.Б., Болдырев В.З. 1979. Подводные горы открытого океана районы обитания и концентрации пелагических рыб // Состояние запасов и динамика численности пелагических рыб Мирового океана. Калининград: АтлантНИРО. С. 3639.
41. Дарницкий В.Б., Болдырев В.З., Павлычев В.П. 1986. Некоторые особенности формирования рыбопродуктивных зон и распределения рыб в районах подводных гор Тихого океана//Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 49-61.
42. Долганов В.Н. 1984. Новая акула из семейства Squalidae, пойманная на подводномхребте Наска// Зоол. журнал. Т. 63. Вып.Ю. С. 1589-1591.
43. Дудочкин A.C., Котляр А.Н. 1989. О питании берикса Beryx splendens И Вопр.ихтиологии. Т.29. №1. С. 135-141.
44. Заферман M.JI. 1978. Визуальная оценка плотности скоплений рыб // Рыбное хоз-во. №З.С. 11-14.
45. Заферман МЛ. 1989. Определение геометрических параметров объектов при наблюдениях из подводного аппарата // Подводные исследования вбиоокеанологических и рыбохозяйственных целях / Гершанович Д.Е. и др. (ред.). М.: ВНИРО. С. 103-111.
46. Заферман M.JI. 1991.0 поведении тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris (по данным подводных наблюдений) // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып.6. С. 1028-1033.
47. Иванин H.A. 1989. Бериксы и пилобрюхи // Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. С. 264-267.
48. Ильин A.B. 1976. Геоморфология дна Атлантического океана // М.: Наука. 232 с.
49. Исарев А.Т. 1971. Результаты поисково-исследовательских работ на банке Вальдивия // Тр. АтлантНИРО. 1971. Т.41. С. 78-81.
50. Канае^ В.Ф. 1979. Геоморфология дна Индийского океана // М.: Наука. 267 с.
51. Кармовская Э.С. 1990. Новые виды конгеровых угрей (Congridae) с подводных поднятий юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т.30. Вып.5. С. 764-772.
52. Кармовская Э.С. 1994. Nettenchelys erroriensis sp. nova (Nettastomatidae, Anguilliformesj новый вид неттастомовых угрей с подводной горы Эррор в северо-западной части Индийского океана // Вопр. ихтиологии. Т.34. №3. С. 408-410.
53. Кашкин Н.И. 1984. Мезопелагический микронектон как фактор рыбопродуктивности океанических банок // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: биология, физика, химия. М.: Наука. С. 285-291.
54. Козлов В.Ф., Дарницкий В.Б. 1981. Топографический циклонец в океане // Тр. Дальневост. Регион. Гидромет. НИИ. Вып.83. С. 85-1000.
55. Колодницкий Б.В., Кудрявцев A.M. 1982. Некоторые особенности зон высокой биопродуктивности над гайотами хребта Наска // II Всесоюз. съезд океанологов. Тез. докл. Вып.6. Севастополь. С. 41-42.
56. Кончина Ю.В. 1987. О структуре трофической системы перуанского апвелинга // Комплексные рыбохозяйственные исследования ВНИРО в Мировом океане. М.: ВНИРО. С. 184-206.
57. Корнилова Г.Н. 1989. Светящиеся анчоусы // Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. С. 247-251.
58. Корнилова Г.Н., Порцев П.И. 1989. Змеевидные макрели и сабли-рыбы // Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. С. 315-320.
59. Котляр А.Н. 1982. Новый вид рода Emmelichthys (Emmelichthyidae, Osteichthyes) из юго-восточной части Тихого океана // Бюл. МОИП. отд. биол. Т.87. Вып.1. С. 48-52.
60. Котляр А.Н. 1986. Систематика и распределение видов рода Hoplostethus Cuvier
61. Beryciformes, Trachichthyidae) //Тр. Ин-таокеанологии АН СССР. Т.121. С. 97-140.
62. Котляр А.Н. 1988а. Материалы по систематике и биологии Monocentris reedi Schultz (Monocentridae) и Polymixia yuri Kotlyar (Polymixiidae) II Вопр. ихтиологии. T.28. Вып.5. С. 853-856.
63. Котляр А.Н. 19886. Материалы по морфометрии и особенностям окраски Helicolenus lengerichi Norman (Scorpaenidae) II Вопр. ихтиологии. T.28. Вып.2. С. 325-329.
64. Котляр А.Н. 1990. Колючие акулы рода Etmopterus Raßnesque с подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 125. С. 127-147.
65. Котляр А.Н. 1991. Новый вид рода Polymixia с подводного хребта Сала-и-Гомес // Зоол. журн. Т.70. Вып.1. С. 83-86.
66. Котляр А.Н. 1993. Бериксообразные рыбы западной части Индийского океана (по материалам 17-го рейса НИС "Витязь") // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 128. С. 179-198.
67. Котляр А.Н. 1996. Бериксообразные рыбы Мирового океана. М.: ВНИРО. 368 с.
68. Котляр А.Н., Парин Н.В. 1986. Два новых вида зеленоглазок (Osteichthyes, Myctophiformes, Chlorophthalmidae) с подводных хребтов юго-восточной части Тихого океана// Зоол. журн. Т. 65. Вып. 3. С. 396-377.
69. Котляр А.Н., Пахоруков Н.П. 1992. Первое нахождение Hoplostethus mediterraneus
70. Trachichthyidae) в юго-западной Атлантике // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 3. С. 158159.
71. Кукуев Е.И. 1982. Ихтиофауна Углового поднятия и Новоанглийского подводного хребта в северо-западной части Атлантического океана // Малоизученные рыбы открытого океана/Парин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 92-109.
72. Кукуев Е.И. 1991. Ихтиофауна подводных поднятий бореальной и субтропической зон северной Атлантики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 15-39.
73. Куликов М.Ю., Кодолов Л.С. 1991. Об ихтиофауне подводных поднятий Тихого океана // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 168-177.
74. Леонтьев O.K. 1981. Рельеф, геологическое строение и геофизические поля дна // Тихий океан. География Мирового океана. Л.: Наука. С. 7-26.
75. Леонтьев O.K. 1982. Рельеф, геологическое строение и геофизические поля дна // Индийский океан. География Мирового океана. Л.: Наука. С. 9-32.
76. Леонтьев O.K. 1984. Рельеф, геологическое строение и геофизические поля дна // Атлантический океан. География Мирового океана. Л.: Наука. С. 9-43.
77. Линбер Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. // Спб.: Наука. Т. 166. № 6. 272 с.
78. Литвинов Ф.Ф. 1990. Экологическая характеристика катрана Squalus mitsukurii подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес // Вопр. ихтиологии. Т. 30. № 4. С. 577-586.
79. Мандрица С.А. 1992. Новые виды и новые нахождения рыб родов Phenacoscorpius и Plectrogenium (Scorpaenidae) в Тихом и Индийском океанах // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1.С. 10-17.
80. Мельников Ю.С. 1989. Солнечники // Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука. С. 268-273.
81. Менард Г.У. 1966. Геология дна Тихого океана. М.: Мир. 272 с.
82. Моисеев С.И. 1989. Вертикальное распределение и поведение океанических кальмаров. Севастополь: База "Гидронафт". 69 с.
83. Омельчук А.В., Третьяченко Ю.В., Ломакин И.Э., Цукуров И.А. 1987. Морфология подводной горы Эррор (Индийский океан) // III съезд советских океанологов. Тез. докл. Биология океана. Часть II. Л.: Гидрометиоиздат. С. 180-181.
84. Пантекорво Т.Б. 1974. Некоторые особенности распределения гидрологических и биологических характеристик в районах банок Гавайского подводного хребта // Изв. ТИНРО. Т. 92. С. 32-37.
85. Ларин Н.В. 1982а. Дополнения к списку рыб подводного хребта Наска и прилегающих районов И Малоизученные рыбы открытого океана / Ларин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 72-78.
86. Ларин Н.В. 19826, Новые виды рода Draconetta и таблица для определения видов семейства Draconettidae (Osteichthyes) // Зоол. журн. Т. 61. Вып. 4. С. 554-563.
87. Ларин Н.В. 1984. Три новых вида рода Physiculus и другие моровые рыбы (Moridae, Gadiformes) с подводных поднятий юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4. С. 531-544.
88. Ларин Н.В. 1988. Рыбы открытого океана. М.: Наука. 272 с.
89. Парин H.B. 1989. Обзор рода Rexea (Gempylidae) с описанием трех новых видов // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 1. С. 3-23.
90. Парин Н.В. 1990. Предварительный обзор ихтиофауны подводных гор Наска и Сала-и-Гомес (юго-восточная часть Тихого океана) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 125. С. 6-36.
91. Парин Н.В. 1994. Три новых вида и новые нахождения угольных рыб-сабель рода Aphanopus (Тrichiuridae) II Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 6. С. 740-746.
92. Парин Н.В., Абрамов A.A. 1986. К ревизии рода Epigonus Rafinesque (Perciformes, Epigonidae): виды с подводных хребтов юго-восточной Пацифики и предварительный обзор "группы" E.robustus II Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т.121. С. 173-194.
93. Парин Н.В., Бородулина О.Д. 1986. Предварительный обзор бентопелагических рыб рода Antigonia Lowe (Zeiformes, Caproidae) II Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т.121. С. 141-147.
94. Парин Н.В., Бородулина О.Д. 1990. Обзор рода Polymetme (Photichthyidae) с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 733-743.
95. Парин Н.В., Головань Г.А. 1976. Пелагические глубоководные рыбы из семейств, характерных для открытого океана, над континентальным склоном западной Африки // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 104. С. 250-276.
96. Парин Н.В., Головань Г.А., Пахоруков Н.П. и др. 1980. Рыбы подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес (по материалам рейса НПС "Ихтиандр") // Рыбы открытого океана / Парин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 5-18.
97. Парин Н.В., Горелова Т.А., Бородулина О.Д. 1990а. Питание и пищевые взаимоотношения рыб, обитающих на подводных хребтах Наска и Сала-и-Гомес // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 125. С. 37-57.
98. Парин Н.В., Кармовская Э.С. 1985. Два новых вида неттастомовых угрей
99. Anguilliformes, Nettastomatidae) с подводных поднятий юго-восточной части Тихого океана// Зоол. журн. Т. 64. Вып. 10. С. 1524-1530.
100. Парин Н.В., Кобылянский С.Г. 1993. Обзор рода Maurolicus (Sternoptychidae, Stomiiformes) с восстановлением валидности пяти видов, считавшихся синонимами M.muelleri, и описанием девяти новых видов // Тр. Ин-та океанологии РАН. Т. 128. С. 69-107.
101. Парин Н.В., Коноваленко И.И., Нестеров A.A. 19906. Независимые популяции неретических ставридовых рыб над горами подводного хребта Наска // Биология моря. № 3. С. 16-20.
102. Парин Н.В., Котляр А.Н. 1985. Электрические скаты рода Torpedo в открытых водах юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 5. С. 707-718.
103. Парин Н.В., Котляр А.Н. 1988. Новая рыба-кабан Pentaceros quinquespines (Pentocerotidae) из юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 355-360.
104. Парин Н.В., Нейман В.Г.,. Рудяков Ю.А. 1985. К вопросу о биологической продуктивности вод в районах подводных поднятий открытого океана // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.: Наука. С. 192-203.
105. Парин Н.В., Несис К.Н., Сагайдачный А.Ю., Щербачев Ю.Н. 1993. Фауна подводной горы Уолтере (юго-западная часть Индийского океана) // Тр. Ин-та океанологии РАН. Т. 128. С. 199-216.
106. Парин Н.В., Павлов Ю.П., Андрианов Д.П. 1988. Экологическая характеристика зеркального солнечника Zenopsis nebulosus подводного хребта Наска // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 5. С. 707-716.
107. Парин Н.В., Пахоруков Н.П. 2003. Топическая классификация ассоциированных с дном рыб, обитающих в талассной эпимезобентали Мирового океана (по данным наблюдений из подводных аппаратов) //Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 1.С. 21-33
108. Парин Н.В., Прутько В.Г. 1985. Талассный мезобентопелагический ихтиоцен над подводным поднятием Экватор в западной тропической части Индийского океана // Океанология. Т. 25. № 6. С.1021-1024.
109. Парин Н.В., Щербачев Ю.Н., Пахоруков Н.П. 1995. Донные и придонные рыбы подводной возвышенности Риу-Гранди (юго-западная часть Атлантического океана) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 6. С. 740-747.
110. Пахоруков Н.П. 1976. Предварительный список батиальных рыб подводной возвышенности Риу-Гранди // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 104. С. 318-331.
111. Пахоруков Н.П. 1979. Особенности состава и распределения рыб Китового хребта // III Всесоюз. совещ. по изучению биологических ресурсов больших глубин и эпипелагиали открытого океана. Симпозиум по скумбровидным рыбам // Тез. докл. М. 1970. С. 103-104.
112. Пахоруков Н.П. 1980. Глубоководные придонные рыбы Китового хребта и прилежащих районов // Рыбы открытого океана / Парин Н.В. (ред.). М.: Ин-т океанологии АН СССР. С. 19-31.
113. Пахоруков Н.П. 1982. Состав и вертикальное распределение придонной ихтиофауны Китового хребта//II Всесоюз. съезд океанологов. Тез. докл. Вып. 6. С. 52-53.
114. Пахоруков Н.П. 1997. Вертикальная структура ихтиоценов подводных гор // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. М.: ВНИРО. С. 23.
115. Пахоруков Н.П. 1999. Подводные наблюдения глубоководных рыб Атлантического океана в районе поднятия Сьерра-Леоне // Вопр. ихтиологии. Т.39. № 5. С. 653-660.
116. Пахоруков Н.П. 2001. Распределение и поведение донных и придонных рыб на подводной возвышенности Риу-Гранди (Атлантический океан) // Вопр. ихтиологии. Т.41. № 3. С. 374-381.
117. Пахоруков Н.П., Болтачев А.Р. 2001. О распределении и поведении руветты Ruvettus pretiosus (Gempylidae) над подводными горами // Вопр. ихтиологии. Т.41. № 6. С. 793798.
118. Пахоруков Н.П., Головань Г.А. 1987. Морфоэкологические различия беспузырного окуня на подводных горах хребта Наска // III съезд советских океанологов. Тез. докл. Биология океана. Часть III. Л.: Гидрометиоиздат. С. 22-23.
119. Пахоруков Н.П., Данилюк О.Н. 2002. Визуальные наблюдения за рыбами подводной горы Эррор в западной тропической части Индийского океана // Вопр. ихтиологии. Т.42. № 1.С. 138-140.
120. Пахоруков Н.П., Левин А.Б., Данилюк О.Н. 2000. Распределение и поведение лангуста Projasus bahamondei на подводном хребте Наска (Тихий океан) // Экология моря. Вып. 50. С. 53-57.
121. Паулин К.Д. 1991. Два новых вида рода Physiculus (Moridae) с подводных гор юго-восточной части Тихого Океана// Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 1. С. 138-141.
122. Пиотровский A.C. 1999. Состав и вертикальное распределение придонной ихтиофауны на банках Элан в районе хребта Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 554-556.
123. Полонский A.C. 1979. Рыбные ресурсы батиали Мирового океана // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 138-150.
124. Помозов A.A. 1989. Особенности распределения и поведения беспузырного окуня Helicolenus tristanensis на поднятиях Китового хребта // Подводные исследования в биоокеанологических и рыбохозяйственных целях. М.: ВНИРО. С. 94-96.
125. Правдин Н.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) // М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
126. Прутько В.Г. 1985. О нахождении морского леща Eumegistius illustris (Bramidae) в Индийском океане // Вопр. ихтиологии. Т. 25. № 5. С. 856-858.
127. Прутько В.Г. 1987. Циркуляция вод и некоторые особенности биологии Diaphus suborbitalis (Myctophidae) в экваториальной зоне Индийского океана // III съезд советских океанологов. Тез. докл. Биология океана. Часть III. Л.: Гидрометиоиздат. С. 45-47.
128. Пшеничный Б.Н., Котляр А.Н., Глухов A.A. 1986. Рыбные ресурсы талассобатиали Атлантического океана // Биологические ресурсы Атлантического океана. М.: Наука. С. 230-252.
129. Сазонов Ю.И., Пахоруков Н.П. 1991. Tripterophycis svetovidovi новая для южной Атлантики мезопелагическая рыба из семейства Moridae И Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. С. 672-674.
130. Сазонов Ю.И., Щербачев Ю.Н. 1982. Предварительный обзор макрурусов, близких к родам Cetonurus Gunther и Kumba Marshall II Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 5. С. 707721.
131. Сазонов Ю.И., Щербачев Ю.Н. 1986. Новый вид трехперых налимов (Gadiformes, Moridae) из талассобатиали Южного полушария // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 7. С. 10991103.
132. Световидов А.Н. 1986. Обзор трехусых морских налимов рода Gaidropsarus Rafinesque (Gadidae) с описанием нового вида // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 1. С. 3-23.
133. Трунов И.А. 1981. Ихтиофауна подводной банки Вальдивия (Юго-Восточная Атлантика) // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. Т. 86. Вып. 5. С. 51-64.
134. Трунов И.А. 1982. Солнечникообразные рыбы (Zeiformes) талассобатиали юго-восточной части Атлантического океана // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. Т. 87. Вып. 2. С. 41-53.
135. Трунов И.А. 1985. Ихтиофауна в районе океанических поднятий восточно-атлантической части Субантарктики и Антарктики // Т. 2. М.: ИОАН СССР. С. 287315.
136. Трунов И.А. 1999. Новые сведения о рыбах субантарктических и антарктических вод Атлантики II Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 460-468.
137. Удинцев Г.В. 1972. Тихий океан. Геоморфология и тектоника дна Тихого океана. М.: Наука. 394 с.
138. Федоров В.В. 1985. Морфоструктура гайотов хребта Наска // Геоморфология. № 3. С. 62-69.
139. Федоров В.В., Иванов В.Е. 1984. Геоморфология подводных гор хребта Наска // Промыслово-океанографические исследования продуктивных зон морей и океанов. М.: ВНИРО. С. 178-189.
140. Федоров В.В., Парин H.B. 1998. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанской зоны России (в пределах 200-мильной экономической зоны). М.: ВНИРО. 154 с.
141. Цукан Ю.В., Моргулец П.Н. 1990. К итогам работ СРТМК-8083 в районе подводной возвышенности Риу-Гранди // Тез. докл. Всесоюз. совещ. Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР. М. С. 167-169.
142. Шабонеев И.Е., Рязанцев Е.И. 1977. О структуре популяции океанической ставриды Trachurus picturatus picturatus (Bodwich) II Вопр. ихтиологии. T. 17. Вып. 6. С. 11271131.
143. Шуст K.B. 1971. О структуре популяции южной путассу в юго-западной Атлантике // Тр. ВНИРО. Т. 86. № 6. С. 82-94.
144. Щербачев Ю.Н. 1980. Предварительный обзор глубоководных офидиид (Ophidiidae, Ophidiiformes) Индийского океана // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. Т. 110. С. 105-176.
145. Щербачев Ю.Н. 1987. Предварительный список талассобатиальных рыб тропических и субтропических вод Индийского океана// Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 1. С. 1-11.
146. Щербачев Ю.Н. 1993. Предварительный обзор рода Physiculus (Moridae, Gadiformes) Индийского океана и прилежащих вод южной Атлантики // Тр. Ин-та океанологии РАН. Т. 128. С. 147-178.
147. Щербачев Ю.Н. 1995. Новый вид трехусого налима Gaidropsaurus pakhorukovi (Gadidae) с подводной возвышенности Риу-Гранди (юго-западная часть Атлантического океана) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 4. С. 533-534.
148. Щербачев Ю.Н., Котляр А.Н., Абрамов A.A. 1989. Ихтиофауна и рыбные ресурсы подводных поднятий Индийского океана // Биологические ресурсы подводных поднятий Индийского океана. М.: Наука. С. 159-185.
149. Щербачев Ю.Н., Кукуев Е.И., Шлибанов В.И. 1985. Состав донных и придонных ихтиоценов подводных гор южной части Северо-Атлантического хребта // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 1. С. 35-50.
150. Щербачев Ю.Н., Парин Н.В., Пахоруков Н.П., Пиотровский А.С. 1986. Мезобентальные и мезобентопелагические рыбы некоторых подводных поднятий в западной тропической части Индийского океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 121. С. 195-214.
151. Щербачев Ю.Н., Пахоруков Н.П. 2002. О диагностических признаках и распространении видов мезобентального рода Bathysauropsis (Aulopiformes, Ipnopidae).//Bonp. ихтиологии. Т.42.№4.С.564-566.
152. Щербачев Ю.Н., Пиотровский А.С. 1982. О вертикальном и географическом распространении видов подсемейства Macrouridae (Gadiformes, Macrouridae) II Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 87. Вып. 5. С. 45-48.
153. Щербинин А.Д. 1976. Структура и циркуляция вод Индийского океана JI.: Гидрометеоиздат. С. 3-91.
154. Anderson W.D., Johnson G.D. 1984. A new species of Callanthias (Pisces: Perciformes: Percoidei: Callanthiidae) from the South-Eastern Pacific Ocean U Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 97. № 4. P. 942-950.
155. Annala J.H. 1991. Over-explotation of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) in New Zealand // Abstracts. The threatened world of fish. Seventh Intern. Ichthyol. Congress. 26-30 August 1991. The Hague: Bull. Zool. Mus. Spec. Issue. P. 6.
156. Backus R.H.,Cradack Y.E.,Haedrich R.L.,Robinson B.H. 1977. Atlantic mesopelagic zoogeography//Fishes of the Western North Atlantic. Pt.7.Mem/ Sea Found. Mar. Res.№l .P.266-287.
157. Buit M.H., du Lamolet J., Quero J.C. 1979. Observations françaises sur les poissons rares et1977 // Ann. Biol. V. 34. P. 231-233.
158. Clarke T. 1973. Some aspects of the ecology of lantern fishes (Myctophidae) in Pacific Ocean near Hawaii // Fish. Bull. U. S. V. 71. P. 401-433.
159. Clarke T. 1984. Diet and morphological variation in sniperfishes, presently recognized as Macrorhamphosus scolopax, from southeast Australia: evidence for two dimorphic species // Copeia. № 23. P. 598-608.
160. Cohen D.M., Pawson D.L. 1977. Observations from the DSRV "Alvin" on populations ofbenthic fishes and selected larger invertebrates in and near DWD-106 // Not. Oceanog. Atmospheric Administr. Dump. Eval. Rep. 77-1. P. 423-450.
161. Collette B.B., ParinN.V. 1991. Shallow water fishes of Walters Shoals, Madagascar Ridge // Bull. Mar. Sci. V. 48. № 1. P. 1-22.
162. Compagno L.J.V. 1984. Sharks of the world. Part 2 Carcharhiniformes II F AO Fish. Synop. № 125. V. 4. P. 251-655.
163. Elliot N., Bulman C. 1989. The quest for orarge roughg: CSIRO's 1988 trawl surveg // Austral. Fisheris. V. 48. № 5. P. 10-11.
164. Erich S. 1977. Die Fishfauna der Grossen Meteorbank // Meteor Forschung Bd. 25. S. 1-23.
165. Gulland J. A. 1970. The fish resources of the ocean // FAO Fish. Techn. Paper. № 97. 425 p.
166. Hardy G.S. 1983. A revision of the fishes of the family Pentacerotidae (Perciformes) II New Zealand Journ. Zool. V. 10. P. 117-220.
167. Heemstra P.S., Anderson W.D. 1983. A new species of the serranid fish genus Plectranthias (Pisces, Perciformes) from the South-Eastern Pacific Ocean, with comments on the genus Ellerkeldia II Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 56. № 4. P. 632-637.
168. Hubbs C.L. 1959. Initial discoveris of fish faunas on seamounts and offshore banks in the Eastern Pacific // Pacif. Sci. V. 13. P. 311 -316.
169. Hulley P.A. 1981. Results of the research cruises of FRV "Walter Herwig" to South America. LV III. Family Myctophidae (Osteichthyes, Myctophiformes) II Arch. Fish. Wiss. Bd.31.S. 11-30.
170. Isaacs J.D., Schwartzlose R.A. 1965. Migrant sound scatteres: interaction with the sea floor// Science. V. 150. №3705. P. 1810-1814.
171. Iselin C.O. 1936. A study of the circulation of the western North Atlantic // Pap. Phys. Oceanogr. Met. V. 4. P. 1-101.
172. Iwamoto T., Sazonov Y.I. 1988. A review of the South-Eastern Pacific Coryphaenoides (senus lato) (Pisces, Gadiformes, Macrouridae) II Ibid. Vol. № 3. P. 35-82.
173. Kawaguchi K., Shimizu H. 1978. Taxonomy and distribution of the lanternfishes, genus Diaphus (Pisces, Myctophidae) in the western Pacific, eastern Indian Oceans and the Southeast Asian Seas // Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo. V. 10. P. 1-145.
174. Koslow J.A., Bochlert G.W., Gordon J.D.M., Haedrich R.L., Lorance O., Parin N.V. 2000. Continental slope and deep-sea fisheries: implications for a fragile ecosystem // ICES Journ. Mar. Sci. V. 57. P. 548-557.
175. Levinton 1982. Marine ecologe. Prentice-Hall Inc.: New jersey. 430 p.
176. Marshall N.B. 1965. Systematic and biological studes of the macrourid fishes (Anacanthini-Teleostei) II Deep Sea Res. V. 12. P. 299-322.
177. Marshall N.B., Merrett N.R. 1977. The existence of benthopelagic fauna in the deep-sea // Deep Sea Res. V. 24. Suppl. P. 483-497.
178. Mead G.W. 1970. A history of South Pacific fishes // Scientific exploration of the South Pacific. Wooster W. S. (ed.) / Nat. Acad. Sci. Washington. P. 236-251.
179. Merret N.R., Haedrich R.L. 1997. Deep-sea demersal fish and fisheries. London: Chapman and Hall. 282 p.
180. Moiseev S.I. 1991. Observation of the vertical distribution and behavior of nektonic squids using manned submersibles // Bull. Mar. Sci., 49 (1-2). P. 446-456 (1992).
181. Nafpaktitis B. 1978. Systematic and distribution of the lanternfishes, genus Diaphus (Pisces, Myctophidae) in the North Atlantic // Dana Rep. V. 73. P. 1 -131.
182. Nakamura I., Parin N.V. 1993. Snake mackerels and cutlassfishes of the world (families Gempylidae and Trichiuridae) IIFAO Fish. Synop. № 125. V. 15. P. 1-136.
183. Okamura O., Amaoka K., Mitani (Eds.). 1982. Fishes of the Kyushu-Palau Ridge and Tosa
184. Bay // Jap. Fish. Res. Cons. Assoc.: Tokyo. 435 p.
185. Parin N.V. 1986. Distribution of mesobenthopelagic fishes in the slope waters and around submarine rises // Techn. Pap. Mar. Sci. (UNESCO). V. 49. P. 226-229.
186. Parin N.V., Kobyliansky S.G. 1996. Diagnoses and distribution of fifteen species recognized in genus Maurolicus cocco (Sternoptychidae, Stomiiformes) with a key to their identification // Cybium. V. 20. № 2. P. 185-195.
187. Parin N.V., Sazonov Y.I. 1990. A new species of the genus Laemonema (Moridae, Gadiformes) from the South-Eastern Pacific // Jap. Gourn. Ichthyol. V. 37. № 1. P. 6-9.
188. Parin N.V., Scherbachev Y.N. 1982. Two new argentinine fishes of the genus Glossanodon from the South-Eastern Pacific // Ibid. Vol. 28. № 4. P. 381-384.
189. Parin N.V., Scherbachev Y.N. 1995. Benthic fish fauna of the Error Seamount in the southern Arabian Sea // Biogeochemical Progress in the Arabian Sea. US-CIS Arabian Sea Workshop. Sevastopol. Ukraine. MHI UNAS, Sevastopol, 1994 (1995). P 111-124.
190. Reid S.B., Hirota J., Young R.E., Hallacher L.E. 1991. Mesopelagic-boundary community in Hawaii. Micronekton at the interface between neritic and oceanic ecosystems // Mar. Biol. V. 109. № 3. P. 427-440.
191. Rogers A.D. 1994. The biology of seamounts // Adv. Mar. Biol. V. 30. P. 340-350.
192. Sazonov Y.I., Iwamoto T. 1992a. Grenadiers (Pisces, Gadiformes) of the Nazca and Sala-y-Gomez ridges, south-eastern Pacific // Proc. Calif. ACAD. Sci. Vol. 48. № 2. P. 27-92.
193. Sazonov Y.I., Iwamoto T. 1992b. Grenadiers (Pisces, Gadiformes, Macrouridae) of the Nazca and Sala-y-Gomez ridges // Proc. Calif. Acad. Sci. V. 55. P. 309-314.
194. Struhsaker P. 1973. Argyripnus brocki, a new species of stomiatoid fish from Hawaii, with observations on A.ephippiatus and iridescens // Fish. Bull. U. S. V. 71. P. 827-836.
195. Tortonese E. 1986. Serranidae II Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. V. 2. Paris UNESCO. P. 780-792.
196. Uchida R.N., Tagami D.T. 1984. Grounfish fisheries and research in the viciniti of seamount in the North Pacific Ocean // Mar. Fish. Rev. V. 46. № 2. P. 1-17.
197. Uda M., Jahino M. 1958. Enrichment Peilting from eddy systems in Relation to fishing grounds // J. Tokyo Univ. 44. P. 1-2.
198. Wagner G., Stehmann M. 1975. Mögliche nene Nutzfische und deren Fanglatze in Nord Atlantik // Inform. Fischwirt. Bd. 22. № 1. S. 8-12.
199. Williams M. 1987. Biological research on orange roughy steps up // Austr. Fisheres. V. 46. № 6. P. 2-5.
200. Wilson R.R., Kaufman R.S. 1987. Seamount biota and biogeography // Seamounts, Islands and Atoll. Keating B. (Eds). / Amer. Geophys. Union. Monogr. № 43. P. 355-377.
-
Пахоруков, Николай Павлович
-
кандидата биологических наук
-
Севастополь, 2003
-
ВАК 03.00.10
- Вертикальное распределение и поведение нектонных кальмаров семейства Ommastrephidae и некоторых других групп головоногих
- Строматеоидные рыбы (подотряд Stromateoidei) Индийского океана
- Ихтиофауна талассобатиальных районов Северной Атлантики (состав и зоогеографический анализ)
- Паразитические веслоногие ракообразные с рыб дальневосточных морей СССР
- Талассобатиальная ихтиофауна тропической западной части Индийского океана (состав и распространение)
