Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лососи и форели Евразии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лососи и форели Евразии"

Актуальность исследования. Лососи и форели Евразии - одна из наиболее широко и всесторонне изучаемых групп рыб, чему в немалой степени способствует их большое хозяйственное значение. Тем не менее, до сих пор нет законченного представления ни о системе этих рыб, ни о истории их расселения, не говоря уже о спорности взглядов исследователей на систематическое положение многих родов и видов. Связано это, в первую очередь, с тем, что гомологическая и генетическая изменчивость и полиморфизм этих рыб настолько вешки, что крайне затрудняют их фенегическую классификацию. В то же время изучение систематических и филогенетических отношений лососевых представляют собой один го ключевых моментов в познании эволюции этой древней группы рыб, позволяющие установить наиболее важные этапы развития семейства Salmonidae, историю становления отдельных групп разного таксономического ранга и пути формирования таксономического разнообразия, что, в свою очередь, необходимо дня понимания происхождения и истории расселения всех лососевидных (Salmonoidei). В последние десятилетия наблюдается повышение интереса исследователей к филогении и систематике лососевых (Викторовский и др., 1985; Мина, 1986;Глубоковский, 1995;Осинов, 1998; Kendal&Behune, 1981; Smith & Stearley 1989,1993; Sanford, 1990; Cook & Tristem, 1997 и др.), чему способствовало накопление огромного числа фактов, полученных не только традиционными ихтиологическими методами исследования, но методами кариологии, биохимической генетики, эмбриологии, гистологии и анатомии и др. Стало очевидным, что системы лососевидных, и лососевых в частности, в раде случаев не были достаточно обоснованы и не согласуются с выводами более поздних работ. Все полученные данные требуют систематизации и осмысления возможности их использования для целей систематики и филогении. Положение лососей и форелей Евразии в системе определяются общим подходом к системе и не может быть оторвано от нее в целом. В этом отношении казалось бы должны сыграть большую роль кла-дистические методы исследования, которые, хотя и внесли большой вклад в обобщение многих данных и выяснение филогенетических отношений, но в то же время, в силу своего достаточно формального подхода в ряде случаев еще больше запутали представления о классификации как семейства ло-, сосевых в целом, так и входящих в него таксонов. Нерешенными остаются I вопросы об объеме подотряда лососевидных, положении гольцов в системе » семейства лососевых, а также о валцдности не только некоторых видов, но 4 ü родов (например, Parasalmo, Acantholingud). Сложная ситуация с катастрофическим падением численности многих видов и внутривидовых форм ; лососей заставляет особенно тщательно исследовать таксономическую обо. собленность каждой формы. Ошибка исследователя в этом отношении и •■бдение, хотя бы двух генетически обособленных единиц в одну ' < зъединительная» тенденция), может привести к безвозвратной потере 4 уникальной группы в результате перелова, отсутствия должной охраны, гибридизации и т.д.

Работа проводилась в течение 30 лет и является частью исследования лососевидных рыб, осуществляющегося в лаборатории ихтиологии, начиная с 1960 г., под руководством чл.-корр. АН СССР А.Н. Световидова.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в том, чтобы на основе фавнительноморфологических и кариологиче-ских данных выявить основные направления специализации и разработать принципы классификации лососей и форелей Евразии и на этой базе создать систему этой группы рыб. Для этого было необходимо решить следующие основные задачи:

1. Рассмотреть основные биологические, морфологические и карио-логические особенности лососевых рыб, как предпосылки их дифференциации и специализации.

2. На основе фавнительноморфологических данных обосновать объем подотряда БакпошжЫ и место тихоокеанских и атлантических лососей в подотряде.

3. Провести сравнитеяьноморфологическое изучение тихоокеанской группы лососей и обосновать их таксономический статус.

4. Провести сравнительноморфолошческое и кариологическое изучение атлантической группы лососей и форелей и обосновать их таксономический статус.

5. Установить основные направления морфологической и экологической специализации у эндемичных видов, подвидов и сезонных рас атлантической группы лососей и форелей.

6. На основе фавнительноморфологических и палеонтологических данных и современного географического распространения рассмотреть возможный сценарий истории расселения основных групп лососей.

7. На основе полученных данных обосновать систему лососевых рыб (8а1тошс1ае).

Научная новизна. В работе впфвые дано целостное представление о положении лососей и форелей Евразии в системе подотряда 8а1тошж1е1. На основе впфвые примененного в мировой науке параллельного исследования морфологических и цитогенетических структур разработана система оценки направления специализации рыб, принадлежащих таксонам разного ифархического уровня. Выполнена таксономическая ревизия отдельных родов лососевых. Описаны новые для науки и восстановлены ранее сведенные в синонимию таксоны. Описана новая для лососей костная структура -Ьурейшкис1еит. Прослежены онтогенетические изменения основных систематических признаков у видов некоторых таксонов родового уровня и на этой основе установлены их родственные связи. Прослежены изменения остеологических и кариологических признаков при гибридизации близкородственных видов. Рассмотрены особенности формирования внутривидовой структуры у широко распространенных видов лососей и у эндемичных 5 озерных форелей. На основе морфологических и кариологаческих данных, особенностей биологии, современного географического распространения и палеонтологических находок предложен сценарий дифференциации и путей расселения лососевых в геологическом прошлом и выдвинута гипотеза о независимых вторичных центрах видообразования атлантических и тихоокеанских лососей и форелей, связанных с разной стратегией видообразования.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в познание биологического разнообразия пресноводных рыб Евразии; в морфологию, кариологию, систематику, филогению и биогеографию лососевидных рыб. Успешное применение параллельного изучения морфологических и цитогенетических структур, начатое автором в 1969 г., широко используется в настоящее время при разработке систематики и филогении других групп рыб.

Выявленные общие закономерности формирования видовой и внутривидовой структуры эвдемичных видов в условиях озерных экосистем могут служить предпосылкой для рассмотрения формирования таксономического разнообразия у эндемичных ввдов рыб Северного полушария. Практическое значение работы нашло отражение при проведении оценки состояния и морфоэкологического мониторинга форелей озера Севан (Армения) в условиях резкого антропогенного воздействия на его экосистему (1960-1981). Результаты исследования использовались при разработке экспресс-метода выявления гибридных форм между лососем и кумжей при проведении рыбоводных работ. Результаты работы уже используются в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений.

Материал и методы. Основой работы послужили коллекции Зоологического института РАН, в том числе и собственные сборы автора в экспедициях на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке (Камчатка, Сахалин, Приморье, бассейн реки Амур), в Карелию, а также сборы на территории бывшей Югославии (Сербия, Босния и Герцеговина, Македония, Черногория). Кроме того использовались материалы любезно присланные коллегами из Карелии, бассейна Белого моря, бассейна Печоры, бассейнов Ладожского и Онежского озер. Во время научных командировок были изучены материалы из коллекций Шведской Академии Наук, Биологического института в Сараево (бывшая Югославия), Королевского музея естественной истории Канады (Торонто). На базе этих материалов создана остеологическая коллекция лососевых рыб, насчитывающая более 1200 экземпляров.

В работе проведен детальный анализ остеологических признаков всех представителей лососей и форелей Евразии (в том числе в онтогенезе), изучены морфометрические особенности внутривидовых форм с использованием традиционных методов морфометрического анализа (Плохинский, 1976, 1980; Майер, 1971; Роницкий, 1967; Животовский, 1979, 1980, 1982). Для решения некоторых вопросов систематики и филогении таксонов ро6 дового ранга использовали данные по раннему онтогенезу систематически значимых остеологических признаков. По мере необходимости для уточнения некоторых частных случаев дивергенции использовали особенности гистологических структур (тонкое строение стенки кишечника).

Помимо морфологических признаков использовали кариологиче-ский анализ. Кариологически автором изучены виды родов Salmo (S. salar, S. trutta trutta, S. t. caspius, S. t. labrax, S. ischchari), Brachymysíax, Hucho. Для изучения кариотипов в ранних работах (1965-1967 гт.) использовали эмбриональные клетки, а позднее общепринятую методику с применением колхицина.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были представлены и доложены на I, П, VI и VIII Европейских конгрессах ихтиологов (Югославия, 1973; Франция, 1976; Будапешт, 1988, Испания 1994), на I, П, П1 и IV Всесоюзных совещаниях по лососевидным рыбам (Ленинград, 1973; Ленинград, 1976, Тольятти 1988; Москва, 1994) на первой советско-американской конференции по охране и воспроизводству атлантического лосося (Москва, 1988), на юбилейной сессии Шведской Академии Наук (Стокгольм, 1989), на международном совещании общества любителей гольцов (Дальние Зеленцы, 1990), на конференции, посвященной 100-летию Правдина (Петрозаводск, 1973), а также неоднократно на сессиях Ученого Совета Зоологического института РАН.

По теме диссертации опубликовано более 80 работ, в том числе 3 коллективных монографии.

Структура диссертации. Диссертация представлена в виде научного доклада по совокупности опубликованных работ и включает следующие разделы: Введение. Глава 1. «Основные принципы и методы классификации лососевидных рыб». Глава 2. «Положение семейства Salmonidae в системе подотряда Salmonoidei и структура семейства Salmonidae». Глава 3. «Триба Oncorhynchini: сравнительноморфслогические основы систематики тихоокеанских лососей и форелей». Глава 4. «Триба Salmonini: сравнительно-морфологические основы систематики атлантических лососей». Глава 5. «Сравнительноморфологичес-кие основы систематики и направления специализации у эндемичных видов форелей». Глава 6. «Происхождение, история и пути расселения лососевых». Основные выводы. Список основных публикаций, приложение.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Дорофеева, Евгения Алексеевна

Основные выводы

1. Полиплоидное происхождение лососевых рыб определило сохранение ряда примитивных признаков и затруднило процесс видообразования.

2. Лососевые рыбы (сем. Salmonidae) представлены двумя стволами развития ленково-тайменевой (включая гольцов) (подсем. Brachymystacinae) и собственно лососевыми (подсем. Salmoninae).

3. Лососи и форели дивергировали от предковой формы двумя независимыми линиями в бассейне Атлантического (триба Salmonini) и Тихого (триба Oncorhynchini) океанов, характеризующимися особенностями и раз

42 ной скоростью видообразования.

4. Основное направление специализации у тихоокеанских лососей -переход к проходному образу жизни с длительными морскими миграциями (род Oncorhynchus), сопровождающийся хорошо выраженными морфологическими и кариологическими различиями между видами, моноциклией, но слабой внутривидовой дифференциацией. Второе направление, характерное для тихоокеанских форелей, далеко не уходящих в море или пресноводных (роды Parasalmo и Rabdofario), характеризуются слабыми морфологическими и кариологическими различиями между видами, но чрезвычайно сильной внутривидовой дифференциацией, ведущей к образованию многочисленных географически изолированных форм, не достигающих видового уровня.

5. Основное направление специализации, ведущее к видообразованию у атлантических лососей - образование озерных видов, характеризующихся сравнительно слабыми морфологическими и кариологическими различиями, но хорошо обособленных и имеющих широкую внутривидовую дифференциацию (подрод Truttá). Другое направление, представленное всего одним видом Salmo salar - переход к проходному образу жизни с длительными морскими миграциями, этот вид характеризуется значительными морфологическими отличиями и уникальным кариотипом, но слабо дифференцирован на внутривидовом уровне.

6. Судя по современному географическому распространению, палеонтологическим находкам и филогенетическим отношениями между родами, возникновение и пути расселения лососевых связаны с тихоокеанским бассейном в раннее третичное время.

7. Морфологическая специализация лососей и форелей выражается изменением ограниченного круга признаков, связанного с изменениями в этмоидальном отделе неврокраниума и частью костей висцерального отдела.

8. Основным направлением кариологической эволюции у лососей являются робертсоновские транслокации.

9. Кариологические различия между родами и видами лососей, в основном, соответствуют морфологическим различиям и схемы филогенетических отношений, построенных на основе морфологических и кариологи-ческих данных, в значительной мере совпадают.

10. Лососевые в целом проявляют ярко выраженный параллелизм как в появлении некоторых морфологических структур (например, перихонд-риального окостенения hypethmoideum у видов разных родов), так и в отношении структуры видов (сходная полиморфная структура видов у филогенетически далеких родов).

11. Структура полиморфных систем эндемичных озерных видов соответствует возрасту водоемов, в которых сформировался ввд и неустойчива при антропогенном воздействии.

12. Остеологические и кариологические особенности видов рода

43

Salmo могут быть использованы наряду с другими морфологическими признаками для экспресс-метода определения видовой принадлежности в условиях рыбоводных заводов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дорофеева, Евгения Алексеевна, Санкт-Петербург

1. Коллективные монографии:

2. Савваигова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г., Смолей А.И. 1989.

3. Форели озера Севан II Тр. ЗИН АН СССР. Т. 204.180 с.

4. Атлантический лосось. 1998. Ред. Р.В. Казаков. СПб: Наука. 570 с.

5. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. Ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука. 200 с.1. Статьи и тезисы:

6. Дорофеева Е.А. 1965. Кариологическое обоснование систематическогоположения каспийского и черноморского лососей II Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 1 (34). С. 38-45.

7. Дорофеева Е.А. 1967а. О некоторых фавнительно-морфологическихпризнаках севанских форелей (Salmo ischehan Kessler) в связи их классификацией//Зоол. журн. T. XLVI. Вып. 9. С. 1362-1370.

8. Дорофеева Е.А. 19676. Сравнительно-морфологические основы систематики восточноевропейских лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 7. Вып. 1 (42). С. 3-17.

9. Дорофеева Е.А. 1967в. Хромосомные комплексы севанских форелей

10. Salmo îschchan Kessler) в связи с кариосистематикой лососевых // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 2. С. 248-253.

11. Дорофеева Е.А. 1968; Изменчивость некоторых систематических признаков в эволюции севанских форелей {Salmo ischchan Kessler) II Вопр. ихтиологии. T. 8. Вып. 1. С. 45-53.

12. Дорофеева Е.А. 1972. Кариологический метод исследования в систематике рыб // Методика исследования рыб в пределах ареалов. Вильнюс. С. 26-30.

13. Дорофеева Е.А., Сератлич-Савич. 1972. Систематическое положение Salmo marmoratus Cuv. в связи с его остеологическими особенностями // Зоол. журн. T. LI. Вып. 5. С. 759-763.

14. Дорофеева Е.А., Викторовский Р.М. 1974. Методики изучения хромосом рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб. Вильнюс. С. 79-82.

15. Дорофеева Е.А., Шапошникова Г.Х. 1974. Таблицы промеров рыб сем.

16. Salmonidae // Типовые методики исследования продуктивности рыб, Ч. 1. Вильнюс. С. 22-25.

17. Dorofeeva Е.А. 1974. Systematic relations of salmonids of the genus Salmo II1.hthyologia. Vol. 6. N1. P. 27-36.

18. Дорофеева E.A. 1975. Систематические отношения лососей рода Salmo //44

19. Зоол. журн. Т. LIV. вып. 4. С. 583-589.

20. Световвдов А.Н., Дорофеева Е.А., Юпоканов В.А., Шапошникова Г.Х.1975. Морфологические основы классификации лососевидных рыб // Зоол. журн. Т. LIV. Вьш. 4. С. 559-574.

21. Дорофеева Е.А. 1976. Сравнительно-морфологические основы классификации эндемичных форелей горных озер // Лососевидные рыбы (Морфология, систематика и экология). Л. С. 32-35.

22. Svetovidov A.N., Dorofeeva Е.А., Klyukanov V.A., Shaposhnikova G.Ch.1976. Ichthyologia. Vol. 8. N1. P. 135-154.

23. Дорофеева E.A. 1977. Использование данных кариологии для решениявопросов систематики и филогении лососевых рыб // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л. С. 86-95.

24. Дорофеева Е.А. 1978. Сравнительно-морфологические основы классификации эндемичных форелей горных озер // Морфология и систематика рыб. Л.: С. 31-39.

25. Горшков С.А., Дорофеева Е.А., Клюканов В.А., Куликова Н.И. 1979.

26. Остеологические особенности тихоокеанских лососей рода Onchorhynchus // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вьш. 6 (119). С. 963-982.

27. Dorofeyeva Е.А. 1979. The mains tendencies of variability of morphologicalcharacters in trout due to environmental factors // III European Ichtiol. Congr. Warshawa. Abstracts. P. 43.

28. Dorofeyeva E.A., Kljukanov V.A. 1979,Osteological peculiarities of salmonsof the genus Onchorhynchus and their relations in Salmonidae // 1П European Ichtiol. Congress. Waizawa. Abstracts. P. 44.

29. Дорофеева E.A., Клюканов B.A., Решетников Ю.С., Савваитова К.А.,

30. Шапошникова Г.Х. 1980. Современное состояние исследований филогении и классификации лососевидных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 5 (24). С. 771-791.

31. Дорофеева Е.А. 1981. Использование комплексного метода при изучении филогении и классификации лососевых рыб (Salmonidae) // Материалы семинара по проблеме биологические ресурсы. Петрозаводск. С. 3-6.

32. Коровина В.М., Дорофеева Е.А. 1981. Особенности строения среднейкишки гегаркуни Salmo ischchan gegarkuni (Kessler) // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 6. С. 1076-1083.

33. Дорофеева Е.А., Рухлян Р.Г. 1982. Дивергенция шихана (Salmo ischchan

34. Kessler) в свете кариологических и морфологических данных // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вьш. 1. С.36-48.

35. Дорофеева Е.А. 1982. Классификация и филогения тихоокеанских лосо45севых рыб (подсемейство Salmonidae) // Систематика и экология костистых рыб. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 114. С. 15-22.

36. Dorofeyeva Е.А. 1982. Divergence of the Sevang trout (Salmo ischchan Kess.)with regards of the morphological and karyological data // IV Congress European Ichth. Gamburg.

37. Дорофеева E.A. 1982. Использование комплексного метода при изучении филогении и классификации лососевых // Сб. посвящ. 100-летию И.Ф.Правдина. Петрозаводск. С. 1-6.

38. Дорофеева Е.А., Сидоровски М., Петровски Н. 1983. Остеологическиеособенности охридских форелей (Salmo letnica Karaman) в связи с их классификацией// Зоол. журн. Т. 62. Вып. 2. С. 1691-1700.

39. Дорофеева Е.А. 1983. Морфологические и кариологические особенности внутривидовых форм лососевых рыб // X Всесоюзн. симпозиум «Биологические проблемы Севера». Магадан. Часть П. С. 170-172.

40. Дорофеева Е.А. 1984. Формирование ихтиологических рас форелей вусловиях горных водоемов // Лимнология горных водоемов. Севан. С. 83-84.

41. Дорофеева Е.А. 1985. Некоторые принципы классификации лососевыхрыб // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л. С. 4-12.

42. Дорофеева Е.А., Вукович Т., Косорич Д. 1986. Морфологические особенности средиземноморских форелей и их положение в системе полиморфного ввда Salmo trutta L. (Salmonidae) // Морфология и экология рыб. Труды ЗИН РАН. Т. 154. С. 66-74.

43. Дорофеева Е.А., Вукович Т., Сератлич Д. 1987. Остеологические особенности балканской мраморной форели Salmo marmoratus Cuv. (Salmonidae) // Фауна, морфология и экология рыб. Труды ЗИН РАН. Т. 162. С. 13-21.

44. Салманов A.B., Дорофеева Е.А., Ростова Н.С. 1988. Морфологическиеособенности амударьинской форели {Salmo íruíta oxianus Kessler) II Систематика, морфология и экология рыб. Труды ЗИН РАН. С. 72-95.

45. Дорофеева Е.А. 1988. Современные представления о фауне лососевыхрыб (Salmonidae) СССР // Тезисы I советско-американской конференции по охране и воспроизводству атлантического лосося. М. С. 19-22.

46. Dorofeyeva Е.А. 1988. The basic principles of classification and phylogeny ofthe Salmonid fishes // Abstracts of VI Congress of Ichtyologists. Budapest.

47. Дорофеева E.A. 1988. Классификация, филогения и особенности эволюции лососевых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) // Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 93-94.

48. Дорофеева Е.А. 1989. Основные принципы классификации и филогениилососевых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) // Труды ЗИН АН СССР. Биология и филогения рыб. Т. 201. С. 5-16.

49. Дорофеева Е.А., Казаков Р.В., Ильенкова С.А., Урбанас Е.В. 1989. Особенности морфологии черепа атлантического лосося Salmo salar L., кумжи Salmo trutta L. и их гибридов II Биология и филогения рыб.46

50. Труды ЗИН. Т. 201. С. 17-28.

51. Савваигова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г. 1989. Взаимоотношения рас севанской форели Salmo ischchan до и после зарегулирования стока вод озера Севан (по морфомегрическим признакам) // Вопр.ихтиологии. Т. 29. Вып. 4. С. 532-538.

52. Савваигова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г. 1989. Изменение морфометрических признаков рас севанской форели Salmo ischchan в условиях антропогенного воздействия (по данным мониторинга) // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 2. С. 198-208.

53. Салманов А.В., Дорофеева Е.А. 1990. Морфологические особенностиамударьинской форели Salmo trutta oxianus в свете современных данных. Сообщение I. Остеологические особенности // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 368-377.

54. Салманов А.В., Дорофеева Е.А. 1990. Морфоэкологические особенности амударьинской форели Salmo trutta oxianus в свете современных данных. Сообщение 2. Систематическое положение. Биология // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 817-824.

55. Дорофеева Е.А., Казаков Р.В., Ильенкова С.А., Урбанас Е.В. 1990. Остеологические особенности молоди лосося {Salmo salar L.) и кумжи {Salmo trutta L.) и их гибридов // Экология и морфология рыб. Труды ЗИН АН СССР. Т. 222. С. 132-143.

56. Dorofeyeva Е.А. 1991. The phylogenetic position of the genus Scdvelinus

57. Nilsson) Richardson, with comments on the systematics of the family Salmonidae (Salmoniformes, Salmonoidei) // ISACF Information Series. Sweden. №5. P. 30-35.

58. Дорофеева E.A., Горшков С.А., Романов H.C. 1992. Остеологическиеособенности атлантических и тихоокеанских лососей родов Salmo и Parasalmo // Труды ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 194-205.

59. Дорофеева Е.А. 1994. Современные представления о классификации тихоокеанских форелей (род Parasalmo) и лососей (род Onchorynchus) // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб. С. 55-58.

60. Dorofeyeva Е.А., Romanov N.S. 1994. Development of the main morphological characters in ontogeny of salmonid fishes // J. Morphology. V. 220. №3. P. 341-342.

61. Dorofeyeva E.A. 1994. Salmonid fishes of Eurasia: classification, relationships and zoogeography // VIII Congress Societas Europaea Ichtiologorum. Spain Oviedo. P. 77.

62. Dorofeyeva E.A. 1997. The trout Salmo trutta, of the Mediterranean, Blackand Caspian sea basins with comments on classification of the genus Salmo (Salmonidae) // IX Congress of European ichtyologists (CEI9). Italy. Book of the Abstracts. P. 30.

63. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека А.М., Попова О.А., Савваигова К.А., Сиделева В.Г., Соколов47

64. Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N6.723-771. 55. Дорофеева Е.А. 1998. Систематика и история расселения европейских лососей рода Salmo И Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вып. 4. С. 437-447.

65. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальнх Исследований (РФФИ) (грант N 97-04-49584, Научная Школа Л.С. Берга А.П. Андрияшева N 96-15-97881).1. Благодарности

66. Автор благодарит также сотрудников Севанской гидробиологической станции М.Г. Дадикяна, А.И. Смолей и Р.Г. Рухкяна (Институт Зоологии, Ереван) за практическую помощь в работе и сборе материала.48