Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства

Золотова, Анастасия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства"

На правах рукописи

Болотова Анастасия Владимировна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДВУХ ФОРМ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОВОДНОГО САДКОВОГО ХОЗЯЙСТВА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003466221

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и эмбриологии животных Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Панов Валерий Петрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Маннапов Альфир Габдуллович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Раденко Вера Николаевна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится «20» апреля 2009 г. в «_/£_» час. на заседании диссертационного совета Д 220.043.09 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, тел. (факс): (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан «■/?» марта 2009 г. и размещен в сети Интернет на сайте университета www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

,Г

А.А. Ксенофонтова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время аквакультура относится к быстро прогрессирующему направлению агропромышленного производства. В пресных водах доминирующим видом в Западной Европе является форель. В нашей стране форелеводство составляет незначительную часть в общем объеме производства рыбы (около 14,0 тыс. т). В настоящее время в связи с резким уменьшением популяций лососевых и падением уловов оказывается недостаточно природных ресурсов, поэтому необходимо дальнейшее развитие форелеводства (Голод Е. Г. и др., 2007; Киселев А. Ю. и др., 2007; Власов В.А. и др., 2007).

Для увеличения темпов развития отечественного форелеводства необходимо сосредоточить усилия на выведении пород, линий и кроссов радужной форели для индустриальных и фермерских хозяйств разных типов в зависимости от спроса на потребительском рынке (Варади Л., 2007; Титарев Е.Ф., 2007). Следует разрабатывать комплексную технологию выращивания форели, основываясь на научных достижениях с привлечением физиологических, биохимических, морфологических методов исследований. Для всесторонней характеристики и рационального использования существующих пород форели необходимы знания о хозяйственно-полезных свойствах, включающих развитие соматических структур и, прежде всего, мускулатуры, как основного пищевого продукта (Панов В.П., 1987; Johnston I. А., 1999).

Объем производства и ассортимент деликатесной продукции можно значительно увеличить за счет развития индустриального разведения рыб в садковых, бассейновых хозяйствах, а также создания сети хозяйств на теплых водах (Корнеев, 1982; Привезенцев Ю.А., 1985; Титарев Е.Ф., 2007). Между тем высокая температура воды в течение всего периода выращивания независимо от сезона года оказывает существенное влияние на физиологическое состояние рыб, приводит к изменению направленности обменных процессов, качественных и количественных показателей полученной продукции (Лав P.M., 1976; Титарев Е.Ф., 1980; Яржомбек А.А. и др., 1986; Привезенцев Ю.А. и др., 1986; De Wilde М.А. et al., 1967).

Опыт зарубежного форелеводства показывает, что большим спросом на потребительском рынке пользуется форель золотисто-желтого оттенка. В России такая форма появилась сравнительно недавно и большой популярности не имела, хотя и показала при выращивании в индустриальных условиях хорошие результаты (Титарев Е.Ф., 2001, 2002, 2007). В данных условиях установление влияния термического режима водоема на физиологическое состояние холоднолюбивых рыб, таких как форель, является актуальным.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей диссертационной работы являлось установление особенностей роста, физиолого-биохимических и морфологических показателей золотистой и типично окрашенной форм форели при интенсивном выращивании в садках на теплых водах. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• на основании физиолого-биохимических и морфологических показателей крови выявить адаптационные возможности различных форм радужной форели;

• изучить некоторые поведенческие реакции объектов исследования при содержании в садках;

• изучить морфометрические и количественные показатели морфологических структур рыб в период выращивания;

• установить особенности роста массы тела, его отдельных частей и органов рыб;

• выявить динамику химического состава мышц и печени рыб;

• выявить особенности формирования гистоструктуры мышц в процессе роста рыб;

• оценить рыбоводно-биологические показатели в период интенсивного выращивания форели.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые изучены физиолого-биохимические, морфологические и поведенческие особенности золотистой и типично окрашенной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства. Установлено влияние повышенной температуры на гематологические показатели форели, на рост как

организма в целом, так и на отдельные его части. Впервые приведены данные об изменении размерного состава волокон белой и красной мышц двух форм форели при выращивании на теплых водах. Показано, что новый объект аквакультуры - золотистая форель - не уступает по основным биологическим и хозяйственно-полезным показателям форели с типичной окраской.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при разработке методов технологической обработки форели для установления количественных и качественных показателей товарной продукции. Данные по динамике морфологических и физиологических показателей двух форм форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства можно рекомендовать в качестве справочного материала, в научной работе, а также включить в учебный процесс.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены в рамках Международного симпозиума «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата» (Астрахань, 2007), на Международной научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов -2» (Борок, 2007), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной Д 20-летию академика Н. И. Вавилова (Москва, 2007).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе в издании рекомендуемом ВАКом.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, собственных

исследований, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 299 наименований. В диссертационной работе 148 страниц, 18 таблиц, 29 рисунков.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили две формы форели: золотистая и с типичной (серебристой) окраской. Опыт проводился в производственных условиях на базе крестьянского рыбоводного хозяйства (КРХ) «Велисто», расположенного на водохранилище Смоленской АЭС, с ноября 2006 г. по март 2007 г. До возраста 6 месяцев молодь радужной форели обеих цветовых форм выращивалась совместно в форелевых каналах. Далее 2 формы были рассортированы по окраске и массе тела и перемещены в садки в районе Богданове (САЭС), где и выращивались до окончания опыта. Масса рыб за весь период варьировала от 60 до 900 г. (табл.1).

1. Схема опыта

Форель № садка Продолжительность опыта, дпсй Начальная масса рыб, г Количество, шт/м2 Ихтио-масса, кг

С типичной 45 139 52 72

окраской 56 290 36 104

Золотистая 58 47 90 153 336 50 31 76 104

Температура воды в период опыта составляла 11-15 °С, а содержание кислорода не менее 90% насыщения. Первые данные о росте были получены в октябре 2006 г. в период совместного выращивания молоди обеих форм форели на речной воде при температуре 8-9°С.

Для кормления использовался в начале опыта (до декабря 2006 г.) комбикорм «Коппенс», содержащий 46% белка и 16% жира, весь оставшийся период до марта кормление осуществлялось комбикормом «Крафт» (48% белка и 14% жира).

Контроль за ростом осуществлялся 1 раз в 15 суток путем вылова и взвешивания 10% исследуемых рыб. Отбор проб производился согласно схеме (табл. 2). Морфометрические показатели определялись путем измерений различных структур тела рыб (Правдин И.Ф., 1966). Рыб вскрывали и подвергали полному морфологическому анализу (Кублицкас А.К., 1976).

2. Схема отбора проб

Месяц исследования Возраст рыб, мес. Количество проб Длина рыб, см Масса рыб, г

золотистая форель форель с типпчпой окраской золотистая форель форель с типичной окраской

Октябрь 6 36 21,0 22,3 125,8 159,3

Ноябрь 7,5 96 28,5 27,0 312,7 273,7

Декабрь 9 36 32,4 30,2 496,5 413,0

Март 11 36 36,0 33,9 712,9 650,9

Белая глубокая мускулатура была разделена на эпаксиальную (дорсальную), гипаксиальную (вентральную) и поверхностную красную. Рассчитывали относительную массу отдельных органов и частей тела в процентах от массы тела, определяли скорость их роста. Производился подсчет позвонков, лучей в плавниках, жаберных тычинок и лепестков, а также пилорических придатков для каждой формы. Всего для исследования использовано 68 экземпляров радужной форели.

Аллометрическую зависимость между количественными показателями морфологических структур и массой рыб рассчитывали по уравнению Гексли (1932), которое имеет вид у=ахь.

Кровь для анализов крови бралась из хвостовой вены. Гематологические исследования проведены по общепринятым методикам с использованием центрифуги марки ОС-6, биохимического автоматического анализатора EXPRESS PLUS (CHIRONDIAGNOSTICS), автоматизированного гематологического анализатора «Sysmex КХ-21». Приготовленные мазки были зафиксированы и окрашены по Романовскому-Гимза. Подсчет клеток формулы крови производился на удачно окрашенных мазках (Иванова Н.Т., 1983).

Содержание жира в различных частях мышц и печени определяли в аппарате Сокслета по общепринятой методике (Лебедев П.Т., Усович А.Т., 1976). На основании полученных данных рассчитывали абсолютное количество липидов и их соотношение в различных частях мышц.

Пробы мускулатуры, взятые на уровне спинного плавника, фиксировались в 10% нейтральном формалине и заливались в желатин для приготовления гистологических срезов. Окраска препаратов осуществлялась Суданом черным В, Суданом красным и гематоксилином (Кононский А.И., 1976). Методом проекции было установлено относительное количество жировой ткани; соотношение соединительной и мышечной тканей определялось стереометрически (Автандилов, 1973). Для определения диаметра мышечных волокон использовался рисовальный аппарат. По полученным промерам построены гистограммы распределения волокон по диаметру (Скуфьин, 1937). Микрофотографирование гистопрепаратов и мазков крови производилось камерой Leica DM 2000.

Изоэлектрофореграмма белков мышц двух форм форели была получена методом электрофоретического разделения белков.

Математическую обработку полученных результатов проводили по Н.А. Плохинскому (1980).

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Поведенческие особенности двух форм форели при совместном выращивании

Во время совместного выращивания в форелевых каналах золотистая форма практически постоянно держалась у поверхности, а серебристая предпочитала находиться в более глубоких слоях воды. Такая особенность позволяла золотистой форели более полно потреблять корм, и могла создать неодинаковые условия при опытном культивировании. Однако радужная форель обычно предпочитает затененные участки обитания.

При дальнейшем изучении поведения двух форм форели выяснилось, что форма с типичной окраской более агрессивна, чем золотистая. Таким образом, последняя просто вытесняется из глубинных слоев воды более темными собратьями. Оранжево-желтая окраска позволяет золотистой форели, находясь ближе к поверхности, быть менее заметной для форели с типичной окраской. Золотистая форель спокойно переносит несколько повышенную освещенность, как и повышенную температуру воды. Такой механизм - избегания врагов или неблагоприятных условий путем предпочтения зоны с более высокой освещенностью - описывал еще В. Франц (1914). Однако необходимо подчеркнуть, что данное стремление к свету у золотистой форели является вынужденным и в обычных условиях не наблюдается. В результате этого средняя масса рыб при посадке в садки у золотистой форели выше, чем у рыб с типичной окраской (на 10-16%).

3.2. Биохимические маркеры скелетных мыши 2-х форм форели В ходе исследования были получены электрофореграммы общих белков белых мышц изученных форм форели (рис. 1).

- pi 8,7-8,2 - лектины (щелочные белки)

- старт

- pi 6,8-7,4 - миоглобины (основные и кислотные)

- р1 5,1-5,4 - альбумины

группа мнопротеиодов, группа кислых белков

Рис. 1. Изоэлекгрофореграмма белков мышц золотистой (1) и типично окрашенной форели (2).

Изоэлектрофореграмма - это расперделение амфолитов (белков) в электрическом поле в градиенте рН. Весь спектр мышечных белков условно подразделили на 4 зоны. По количеству полос в этих зонах две формы форели практически не различались. Основная масса белков, представленная на электрофореграмме - это саркоплазматические белки. Они хорошо растворимы в воде и наиболее устойчивы при хранении. Общее название этих белков -миопротеиды. Это белки саркоплазмы, ядер и других структур. Обладают ярко выраженными кислыми свойствами (от рН 6,5 и ниже). К кислым белкам также относятся и альбумины. Они хорошо растворимы в воде. Изоэлектрическая точка находится в районе рН 5,1-5,4. Лектины - класс белков, способных быстро, избирательно и обратимо связываться с сахарами. Они обнаруживаются на клеточных поверхностях, где предназначены для взаимодействия с углеводами соседних клеток.

Таким образом, анализ электрофоретической подвижности белков мускулатуры показал, что между данными группами рыб существуют очень близкие родственные связи. Это позволяет нам называть их фенотипическими формами.

Необходимо отметить, что обычно спектры белков мышц менее видоспецифичны, чем, например, сывороточные белки, и желательно использовать их при параллельном исследовании ферментативных систем этих мышц.

3.3. Гематологические показатели рыб

В процессе выращивания количество гемоглобина претерпело некоторые колебания (табл. 3). У серебристой формы к концу опыта этот показатель увеличился на 19,3% по сравнению с началом (Р<0,05). У золотистой форели наблюдается спад гемоглобина в середине опыта (декабрь) на 9,9% и увеличение его количества в марте на 25,4% (Р<0,05). Количество эритроцитов в процессе выращивания практически не изменялось. К концу опыта значение цветного показателя, который характеризует содержание гемоглобина в эритроцитах, оказалось достоверно выше у формы с типичной окраской, чем у золотистой форели (на 12%). Как и количество гемоглобина, цветной показатель в марте достоверно увеличился на 22,3% по сравнению с началом опыта (Р<0,05). В связи с этим можно сделать предположение, что у золотистой форели эритроциты с возрастом стали крупнее, чем у форели с типичной окраской.

свидетельствует о повышенной кроветворной функции и сопровождается интенсивным обменом веществ.

3. Содержание гемоглобина и морфологические показатели крови

Показатель Ноябрь Декабрь Ма рт

золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичной окраской

Гемоглобин, г/л 75,50*6,30 69,00±4,60 68,00±5,61 69,70±2,51 91,2ftt5,90 85,50±1,26

Эритроциты, хЮ" шт/л 1,04±0,11 0,97±0,05 1,16±0,14 1,01±0,08 0,92±0,07 0,98±0,08

Цветной показатель, ед. 1,83±0,11 1,81±0,08 1,90±0,26 2,15±0,21 2,05±0,06 2,33±0,06*

Лейкоциты, хЮ1" шт/л 10,80±1,45 11,80±1,70 10,20±0,98 11,50±0,48 8,30±0,71 10,10±0,19*

Тромбоциты, х1010 шт/л 80,80±7,50 75,50±6,40 65,00±8,10 43,30±9,20 53,30±16,10 30,00±8,60

Примечание. Здесь и далее в таблицах * - разность по сравнению с

золотистой форелью достоверна при Р<0,05.

К концу периода выращивания количество тромбоцитов снизилось до нормы по сравнению с началом. К марту этот показатель уменьшился у золотистой формы на 34%, а у форели с типичной окраской в 2,5 раза (Р<0,05), что свидетельствует о высоких адаптационных качествах исследуемых форм форели.

Начало опыта характеризовалось интенсивным белковым обменом. Содержание общего белка в крови превышало 70 г/л (табл. 4). Интенсификация роста приводит к увеличению содержания общего белка и мочевины за счет повышенного катаболизма белков тела. Однако к марту этот показатель достоверно уменьшился на 38% у обеих форм форели (Р<0,05). У золотистой форели содержание общего белка в крови несколько выше, чем у форели с типичной окраской (на 5,6-6,7%). К концу опыта наблюдался значительный спад концентрации мочевины: у золотистой форели на 48,7%, а у серебристой - на 53,8% (Р<0,05), что также свидетельствует о высокой резистентности рыб.

Повышенная концентрация фермента аспартатаминотрансфераза (ACT) на 5,4% в начале опыта у золотистой форели может свидетельствовать об интенсивной утилизации старых клеток крови. В совокупности с большим содержанием тромбоцитов и доли молодых клеток крови этот показатель может свидетельствовать о повышенной кроветворной функции, что сопровождается интенсивным обменом веществ. В конце опыта наблюдается снижение активности ACT до нормальных значений, особенно резкое снижение произошло у золотистой форели на 63,9%, с типичной окраской - на 33,5% (Р<0,05). Причем к марту у форели с типичной окраской этот показатель увеличивается на 42,5% (Р<0,05), по сравнению с золотистой.

4. Биохимические показатели крови

Показатель Декабрь Март Декабрь Март

золотистая форель форель с типичной окраской

Общий белок, г/л 74,60±2,34 46,10±2,35+ 70,40±5,04 43,00±1,63*

Мочевина, ммоль/л 5,65±0,07 2,90±0,14+ 5,65±0,08 2,61±0,06+

Холестерин, ммоль/л 413,90±49,68 506,70±43,79 380,4Ш7,70 551,70±14,47+

АЛТ, ед/л 130,00±10,00 114,00±5,40 110,00±3,00 118,00±5,90

ACT, ед/л 835,00±4,20 301,70±13,3+ 790,00±3,30 525,00±11,10+

ЛДГ, ед/л 2784,50±590,10 - 3064,80±423,80 -

Щелочная фосфотаза, ед/л 382,50±41,48 374,50±41,86 319,20±43,51 292,50±43,40

Глюкоза, ммоль/л 2,23±0,27 8,62±0,66+ 3,05±0,35 8,08±0,48+

Примечание. Разность по сравнению с декабрьскими пробами достоверна при:+- Р<0,05;

У обеих форм жировой обмен находился на высоком уровне, о чем свидетельствует повышенное содержание холестерина в крови. Этот показатель увеличился по сравнению с началом исследований у золотистой формы форели -на 18,3%, а у типично окрашенной - 3,1% (Р<0,05).

Повышенная активность щелочной фосфатазы в крови форели объясняется быстрым темпом роста рыбы, причем этот показатель на протяжении опыта был выше у золотистой формы на 16,5 - 21,9%. Необходимо отметить, что это состояние сопровождалось повышенным по сравнению с началом опыта содержанием глюкозы в крови (в 3,8 раза у золотистой и в 2,6 раза у радужной форели). Ее высокий уровень можно рассматривать как индикатор стресс-реакции рыб. Возможно, что таким образом организм рыб реагирует на выращивание в воде с повышенной температурой.

3.4. Рост и морфофизиологнческне показатели 2-х форм радужной

форели

Несмотря на то, что обе формы форели имеют немало сходных морфофизиологических характеристик, нами отмечено ряд различий. Абсолютная масса и длина тела (по Смитгу) на протяжении всего опыта у золотистой форели были несколько выше, чем у формы с типичной окраской (на 5-7%).

В таблице 5 представлены данные о меристических показателях рыб. Количество неветвящихся лучей в спинном плавнике у золотистой формы на 6,2% меньше, чем у типично окрашенной. Важным таксономическим признаком для рыб является количество позвонков. У золотистой форели достоверно меньше количество позвонков, чем у формы с типичной окраской.

5. Меристические показатели рыб (шт.)

Показатели Форма форели

золотистая с типичной окраской

Пилорические придатки 47,60±1,74 51,10±2,69

Лучн в сшитом плавпике (иеветвистые) 10,60±0,20 11,30±0,20*

Лучи в грудных плавниках 12,60±0,37 12,80±0,33

Лучи в брюшных плавпиках 10,10±0,18 9,90±0,10

Лучн в анальном плавнике (невегвистых) 10,50±0,26 10,5±0,17

Лучи в хвостовом плавнике 25,60±1,15 27,10±0,62

Жаберные лепестки 154,00±4,13 155,00±3,36

Жаберные тычинки 17,20±0,33 17,40±0,31

Жаберные лучи 11,20±0,49 11,80±0,20

Позвонки 57,80*0,20 61,40±0,93*

Наибольший интерес представляют относительные показатели мышечной массы, характеризующие товарные качества рыб. В начале и середине опыта золотистая форма отставала по этому показателю от радужной, сначала на 3,4%, а потом - на 12% (различия достоверны), то есть наблюдается снижение доли мышц у золотистой форели. В последующем у нее отмечен интенсивный рост мышц и к концу опыта различия по этому показателю стали незначительными. С учетом этих данных можно сделать заключение, что лучшими товарными качествами обладает золотистая форель при достижении массы свыше 500 г, когда относительная масса мускулатуры достигает наивысшего значения (табл. 6).

Независимо от формы радужной форели доля эпаксиальных мышц выше, чем гипаксильных. У золотистой форели эта разность составляет 10,8-18,3%, а у типично окрашенной - 6,3-19,0% (табл. 6). Доля поверхностных боковых (красных) мышц у обеих форм радужной форели снижается (у золотистой форели на 47,6%, а у типично окрашенной - на 30,7%), что может быть обусловлено влиянием повышенной температуры воды.

6. Динамика массы частей тела форели (в % от массы рыб).

Ноябрь Декабрь Март

Показатель золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичной окраской

Масса тела, г 312,7±16,58 273,7±17,08 496,5±5б,43 413,0±68,50 712,9±62,66 650,9±27,08

Порка 88,58±0,35 89,07±0,20 86,90±0,42 88,30±0,56 86,60±1,07 88,30±0,37

Жабры 2,98±0,07 3,2040,08 2,50±Ю,07 2,60±0,12 2,40±0,04 2,50±0,06

Впутреиний жир 2,47±0,26 2,09±0,21 4,8±0,27 4,30±0,59 3,4(М),40 3,90±0,70

Голова 7,39±0,12 7,20±0,13 7,24±0,27 6,78±0,08 7,28±0,28 7,41±0,51

Плавники 1,60±0,04 1,70±0,05 1,40У),11 1,4(Ш),05 1,50±0,03 1,60±0,15

Тушка 75,94±0,27 76,37±0,25 76,00±1,05 76,70±0,47 74,50±1,00 76,10±0,55

Мышцы 61,55±0,43 63,72±0,43* 56,80±1,24 63,50±0,73* 62,00±1,73 62,30±1,19

Эпаксналь-

ная 32,50±0,33 33,40±0,51 29,85±0,74 32,76±0,54* 33,35±1,10 33,11±0,87

мускулатура

Гипаксналь-

пая 29,05±0,23 30,03±0,30* 26,94±0,88 30,83±0,64* 28,64±0,86 29,15±0,71

мускулатура

Красная мускулатура 1,68±0,10 1,76±0,12 1,48±0,15 1,38±0,13 0,89±0,13 1,22±0,22

Кожа 6,02±0,09 5,99±0,09 б,00±0,32 5,30±0,52 5,40±0,65 6,30±0,47

Кости 8,20±0,28 6,60±0,38* 13,00±1,19 7,90±0,34* 7,10±0,50 7,50±0,51

Отмечена тенденция к повышенной относительной массе желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) у золотистой форели, и к меньшей относительной массе селезенки и почек, чем у типично окрашенной. Индекс печени в период с октября по март увеличился у разных форм форели на 5,5-18,6%. При этом его величина не выходила за пределы физиологической нормы. Относительная масса тушки у обеих форм в течение опыта не различалась (табл.7).

В конце выращивания процесс полового созревания у золотистой и типично окрашенной форели происходил с одинаковой интенсивностью.

7. Изменение морфологических показателей форели (в % от массы рыб)

Показатели Ноябрь Декабрь Март

золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичной окраской золотистая форель форель с типичиой окраской

Масса тела, г 312,7±16,58 273,7±17,08 49б,5±56,43 413,0±68,50 712,9±62,66 650,9±27,08

Масса ЖКТ 4,51±0,14 4,3 (>±0,14 4,00±0,09 3,3 (Ж),09* 3,60±0,28 3,20±0,16

Селезенка 0,16±0,01 0,19±0,013 0,14±0,02 0,16±0,02 0,1 (>±0,01 0,14±0,01*

Печень 1,46±0,05 1,45±0,02 1,30±0,07 133±0,04 1,54±0,06 1,72±0,10

Почки 1,12±0,08 1,30±0,08 1,24±0,03 1,17±0,02 0,78±0,04 0,94±0,06

Сердце 0,22±0,008 0,22±0,01 0,20±0,01 0,22±0,03 0,14±0,01 0,14±0,02

Гонады 0,14±0,01 0,13±0,02 0,14±0,02 0,15±0,01 0,30±0,12 0,13±0,02

Плавательный пузырь 0ДЗ±0,01 0,28±0,01 0,23±0,02 0,23±0,02 0,18±0,02 0,15±0,01

Анализ роста органов и тканей свидетельствует о том, что у золотистой форели положительная аллометрия характерна для желудочно-кишечного тракта, печени, почек, внутриполостного жира, кожи и осевого скелета 1,16-1,51). Соматические структуры (порка, тушка) у обеих форм растут изометрично (Ь=1,02).

8. Рост различных частей тела рыб (масса рыб 60-900 г.)

Показатель Форма форели

золотистая с типичной окраской

Внутренний жир у = одних1-51 У = 0.0005Х1'669

Порка У = 0,959Х°'985 У = 0,993Х°'981

Тушка У = 0,668Х1,02 У = 0,7Х1-02

Мышцы У = 0,67 IX0,982 У = 0,489Х|М7

Кожа У = 0,024Х!'16 У = 0,07Х°'97

Осевой скелет У = 0,022Хи4 У = 0,104Х0-925

Красная мускулатура У = 0,013Х1да У = 0,008Х1,Ш

Белая мускулатура У = О.бОХ0,997 У = 0,477Х1,М6

Масса ЖКТ У = 0,024Хим У = 0,154Х0,754

Селезенка У = ОДОХ0,54 У = 0,007Х°'75

Печень У = 0,01Х1Ш У = 0,019Х°'935

Почки У = О.ООТХ1'06 У = 0,0026Х'Д88

Сердце У = 0,063Х0'406 У = 0,024Х°'581

Гонады У^О^ПбХ0,5'8 У = 0,008Х°'6'

В отличие от золотистой формы у форели с типичной окраской рост желудочно-кишечного тракта, кожи и осевого скелета отстает от роста всего тела (Ь< 0,75-0,97), т.е. наблюдается отрицательная аллометрия (табл. 8).

3.5. Химический состав органов и тканей

Введение в аквакультуру новых объектов культивирования должно предполагать не только оценку их по морфометрическим показателям и воспроизводительным показателям, но также способность потомства таких форм давать качественную пищевую продукцию со сбалансированным содержанием таких ценных питательных веществ, как белок и жир.

По содержанию обезжиренного сухого вещества (СОВ) гипаксиальные и эпаксиальные мышцы обеих форм форели практически не различаются. Для красной мускулатуры обычно этот показатель несколько меньше, чем для белой. Необходимо заметить, что именно химический состав печени наиболее быстро реагирует на изменение условий выращивания. В печени наблюдаются значительные колебания доли СОВ и липидов в течение опыта.

9. Содержание липидов в печени и мышцах рыб (в % от сырого вещества)

Органы и ткани Форма форели

золотистая с типичной окраской

Ноябрь

Печень 2,60±1,45 3,2(Ы>,84

Эпаксиальная часть мышц 4,06±0,42 4,02±0,42

Гипаксиальная часть мышц 7,72±0,95 6,74±1,01

Красные мышцы 21,87*2,31 19,41±2,34

Декабрь

Печень 2,43±0,45 1,54±0,40

Эпаксиальная часть мышц 5,63±0,12 6,03±0,96

Гипаксиальная часть мышц 11,88±0,39 10,10*0,10

Красные мышцы 23,61±1,59 22,66+2,60

Март

Печень 3,16±0,26 4,22±0,38

Эпаксиальная часть мышц 5,30±0,86 6,67±1,42

Гипаксиальная часть мышц 9,43±1,55 8,95±1,04

Красные мышцы 20,95±2,84 24,89±1,71

содержания липидов в красных мышцах является некоторое его уменьшение к концу выращивания у золотистой и увеличение - у типично окрашенной формы форели. Гипаксиальная мускулатура форели содержит больше липидов, чем эпаксиальная (табл. 9).

Изучение данных отдельно по каждому объекту исследования выявили некоторые особенности жирового обмена в опытный период. У золотистой формы форели наблюдается относительно постоянный уровень депонирования жира в эпаксиальной мускулатуре. При этом доля жировых запасов в красных мышцах существенно уменьшается (в 2,2 раза). У формы форели с типичной окраской уровень жировых запасов в спинных мышцах изменяется подобно динамике этого показателя, отмеченной для золотистой форели.

10. Распределение запасов жира в мышцах рыб (в % к общему количеству жира в мускулатуре)

Мускулатура Форма форели

золотистая с типичной окраской

Ноябрь

Вся мускулатура в т.ч.: 100,0 100,0

гипаксиальная 57,5 54,2

эпаксиальная 33,6 37,4

красная 8,9 8,4

Декабрь

Вся мускулатура в т.ч.: 100,0 100,0

гипаксиальная 60,9 58,1

эпаксиальная 32,1 36,9

красная 7,0 5,0

Март

Вся мускулатура в т.ч.: 100,0 100,0

гипаксиальная 58,0 50,7

эпаксиальная 38,0 43,2

красная 4,0 6,1

У рыб с обычной окраской наблюдается несколько иное перераспределение жира в красных и, особенно, в брюшных мышцах. В гипаксиальных мускулатуре у радужной формы форели жировые запасы в марте снижаются на 6,5%, а в красных на 27,4%, что значительно меньше, чем за аналогичный период у золотистой формы форели (табл.10).

3.6. Изменение гистоструктуры иышп Форели

В период исследования размерная структура волокон белой мускулатуры обеих форм практически не менялась. Встречались волокна от 10 до 160 мкм. Около трети всех волокон распределено в классовом промежутке 40-60 мкм, а свыше 75% всех волокон золотистой форели оказались в размерном диапазоне 20-80 мкм. Рост мускулатуры рыб происходил волнообразно в течение периода исследований. Это заметно по количеству волокон до 40 мкм. В ноябре и марте их больше, чем в декабре (на 15-23%). Таким образом, в декабре рост белой мускулатуры происходил в основном за счет гипертрофии (рис. 3).

Золотистая форма

¡оноябрь ш декабрь омарг [

20 40 50 80 100 120 140 160 Классовые промежутки, мкм

Форм статно*«раекм

I оноябрь а я«абрь о март I

20 40 Ш 80 100 12) 1« Классовые промежутки, ыкм

Рис. 3. Размерная структура белых волокон двух форм форели В ноябре несколько большая степень гиперплазии наблюдалась у форели с типичной окраской. Волокон с диаметром менее 40 мкм у последней на 13% больше, чем у золотистой (рис. 3).

В красной мускулатуре процесс гиперплазии в ноябре преобладал у типично окрашенной форели (волокон с диаметром менее 40 мкм на 10% больше, чем у золотистой). В декабре этот процесс происходил у обеих форм.

Золотсии форьж

|а ноябрь □ декабрь П игрг |

Форш столичной окраской

□ ненбрь в декабрь □ март I

10 15 20 25 30 35 40455055606570 Классовые промежутки, мкн

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Классовые лроиехулт, мн

Рис. 4. Размерная структура красных волокон двух форм форели С декабря по март красная мускулатура у золотистой форели росла в основном за счет гипертрофии, поэтому к концу опыта диаметр волокон ее оказался выше, чем у типично окрашенной. Волокон с диаметром свыше 40 мкм у золотистой форели на 12% больше, чем у серебристой (рис. 4).

Ряд 1 (....) - Красная мускулатура форели типичной окраски

Ряд 2 (_) - Красная мускулатура

форели золотистой окраски

Ряд 3 (—) - Белая мускулатура форели типичной окраски

Ряд 4 (.....) - Белая мускулатура

форели золотистой окраски

Рис. 5. Зависимость среднего диаметра волокна от массы тела рыб. Диаметр волокон белой мускулатуры, начиная с массы рыб свыше 400 г. у золотистой формы меньше, чем у форели с типичной окраской (58,8 мкм против 61,6 мкм) (рис. 5).

11. Соотношение тканей в белых мышцах двух форм форели

Показатель Белая мускулатура

золотистая форель форель с типичной окраской

Ноябрь

Мышечная ткань 80,50±2,57 80,53±6,12

Соединительная ткань 14,5±2,32 16,42±4,93

Жировая ткань 5,00±0,83 3,05±1,78

Декабрь

Мышечная ткань 82,58±1,68 82,27±2,27

Соединительная ткань 15,21±2,11 16,06±1,01

Жировая ткань 2,21±0,84 1,67±0,72

Ма рт

Мышечная ткань 84,19±1,60 79,84±1,90

Соединительная ткань 13,41±1,49 18,22±2,11

Жировая ткань 2,4(Ш>,68 1,94±0,95

Учитывая то, что жировая ткань имела тенденцию к повышению содержания в белой мускулатуре у золотистой формы на протяжении всего исследования (на 19,2-40%), а доля соединительной ткани - к уменьшению (на 5,3-26,4%) (табл. 11), можно сделать предположение, что ее мясо нежнее.

3.7. Рыбоводно-биологические результаты выращивания Форели Независимо от начальной массы рыб, к концу опыта в среднем золотистая форель была крупнее, чем форель серебристой окраски, причем в садках с более мелкой рыбой эта разность составила около 25%. Полученные данные свидетельствуют о том, что скорость наращивания массы у мелкой золотистой

форели существенно выше, чем у рыб с серебристой окраской, поскольку разрыв по их массе при окончании выращивания существенно увеличивается (с 10 до 25%). В конце опыта различия по массе у изученных форм крупной форели существенно уменьшаются (с 15 до 3%). Наибольший абсолютный и среднесуточный прирост наблюдался у более крупной радужной форели (410 г/шт. и 4,6 г/пгг. соответственно), однако относительная скорость роста больше у мелких рыб золотистой формы -1,35%.

Коэффициенты массонакопления выше,

чем предусмотрены нормативами (Купинский, Баранов, 1987). Однако потенциально возможная скорость роста может составлять от 0,11 до 0,13 (Линник, 1988; Лавровский и др., 1989). Таким образом, потенциальные возможности роста форели в условиях опыта до конца не реализованы.

Выживаемость во всех садках оставалась на достаточно высоком уровне.

Выход ихтиомассы наибольший у крупной радужной форели и более межой золотистой, причем у последней он составил 26,3 кг/м3, что соответствует результатам выращивания форели на кормах "Крафт" (Власов и др., 2007).

Лучший показатель затрат корма, несколько превышающий нормативы, оказался у крупной радужной форели и более межой золотистой.

4. ВЫВОДЫ

1. Анализ электрофоретической подвижности бежов скелетных мышц свидетельствует о том, что исследованные группы рыб являются фенотипическими формами.

2. Выявлены различия в распределении особей различных форм форели в толще воды при совместном выращивании. Золотистая форма располагается ближе к поверхности воды, чем типично окрашенная, что дает ей преимущества при потреблении корма. Это обусловлено большей агрессивностью последней.

3. В процессе интенсивного выращивания у обеих форм форели происходит достоверное уменьшение (на 38,2-38,9%) содержания общего белка в крови, мочевины (на 48,7-53,8%) и фермента ACT (на 33,5-63,9%), а также увеличение содержания глюкозы, что характеризует их высокие адаптационные возможности при выращивании на теплых водах.

4. Выявленные особенности гематологических показателей крови двух форм форели свидетельствуют о том, что золотистая форель в условиях теплых вод обладает повышенным содержанием тромбоцитов (на 43,7%), ряда ферментов, особенно ACT (на 5,4 - 42,5%), что свидетельствует о ее более высоких адаптационных способностях.

5. У золотистой форели положительная аллометрия наблюдается для пищеварительного тракта, печени, почек, внутриполостного жира, осевого скелета (Ь=1,16-1,51). Соматические структуры (тушка) у обеих форм растут изометрично (Ь=1,02). В отличие от золотистой, у типично окрашенной форели желудочно-кишечный тракт, кожа и осевой скелет отстают от роста всего тела (Ь=0,75-0,97).

6. Характерной особенностью золотистой форели является более богатая липидами гипаксиальная мускулатура (на 5,1 - 15%). У типично окрашенной форели в отличие от золотистой жиры в большей степени откладываются в эпаксиальной мускулатуре (6,7% против 5,3%).

7. У форели с типичной окраской процесс гиперплазии белых волокон преобладает только в начале опыта, а у золотистой формы увеличение количества волокон за счет новообразований наблюдается и в конце исследований.

8. Для волокон красной мускулатуры обеих форм характерны процессы гипертрофии при достижении длины тела рыб 30-35 см и массы 400-450 г.

9. При достижении массы более 400 г меньший средний диаметр волокон (58,8 мкм против 61,6 мкм) и повышенное содержание липидов в белой мускулатуре золотистой форели по сравнению с типично окрашенной (2,21% против 1,67%) является показателем большей нежности мяса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендовать рыбоводным хозяйствам использовать золотистую форму форели для выращивания на теплых водах, с реализацией товарной рыбы при достижении массы тела свыше 400 г.

2. Установленные поведенческие особенности дают основание рекомендовать раздельное выращивание золотистой и типично окрашенной форм форели.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Золотова A.B. Биологические особенности золотой форели, как объекта зоокультуры / Золотова A.B. // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 29-30 ноября 2006 г., Москва. 2007. С. 36-37.

2. Золотова A.B. Биологические особенности годовиков радужной и золотистой форели / Золотова A.B. // Сборник статей Международной конференции молодых ученых и специалистов посвященной 120-летию академика Н.И.Вавилова, 31 мая-1 июня 2007 г., Москва. 2007. С. 425-428.

3. Золотова А. В. Распределение липидов и гистоструктура мышц двух форм форели / Золотова А. В. // Организмы, популяция, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия: Материалы Всероссийской конференции с международным участием "Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований", 24-28 ноября 2008 г., Вологда, 2008. С. 36-39.

4. Панов В.П. Морфологическая характеристика сеголеток радужной и золотистой форели/ Панов В.П., Есавкин Ю.И., Панченков Г.Т., Золотова A.B. // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата: Материалы и доклады международного симпозиума., 16-18 апреля 2007 г., Астрахань. 2007. С. 503-505.

5. Панов В.П. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика двух форм радужной форели / Панов В.П., Есавкин Ю.И., Золотова A.B. //

Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидро-бионтов: Материалы Международной научно- практической конференции, 17-20 июля 2007 г., Борок. 2007. С. 173-177.

6. Панов В.П. Клинические и биохимические показатели крови двух форм форели на теплых водах / Панов В.П., Есавкин Ю.И., Золотова A.B. // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы 2-й научной конференции с участием стран СНГ, 11-14 сентября 2007 г., Петрозаводск. 2007. С. 113.

7. Панов В.П. Морфологические, физиолого-биохимические и рыбохозяй-ственные особенности двух форм радужной форели / Панов В.П., Есавкин Ю.И., Золотова A.B. // Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК»: Материалы Международной научно-практической конференции, 17-19 декабря 2007 г., Москва. 2007. С. 195-203.

8. Панов В.П. Количественные показатели мышц и печени и распределение жировых запасов у двух форм форели / Панов В.П., Золотова A.B. // Известия ТСХА, Москва. 2008. №4. С. 68-75.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60X84'/,6 Объем 1,25 пл. Тираж 100 экз. Заказ 115

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золотова, Анастасия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Породные особенности лососевых.

1.2 Биологическая характеристика радужной форели.

1.3 Рост рыб.

1.4 Гематологические показатели рыб.

1.5 Химический состав разных типов мышц и печени рыб.

1.6 Гистологическое строение мышц рыб.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Поведенческие особенности двух форм форели при совместном выращивании.

3.2 Биохимические маркеры скелетных мышц двух форм форели.

3.3 Гематологические показатели рыб.

3.3.1 Содержание гемоглобина и морфологические показатели крови рыб.

3.3.2 Биохимические показатели крови рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства"

В настоящее время аквакультура относится к быстро прогрессирующему направлению агропромышленного производства. Основная доля (39%) в структуре продукции аквакультуры принадлежит атлантическому лососю, выращиваемому в условиях морской аквакультуры. В пресных водах доминирующим видом в Западной Европе является форель. К сожалению, в Восточной Европе и России это не так. Хотя еще в 70-х годах прошлого века в отечественной аквакультуре наметилась тенденция к расширению масштабов культивирования лососевых. Возросший интерес к разведению форели был не случаен. Ее выращивание экономически выгодно, поскольку мясо и икра относятся к деликатесной рыбной продукции (Привольнев, 1976).

Производство форели (Parasalmo mykiss Walbaum) в европейских странах достигает высоких показателей. Например, в Норвегии оно составляет 100-110 тыс.т., в Дании - 25-30 тыс.т., в Италии — 22,5 тыс.т. и других странах достигает 9,0-25,0 тыс.т. ежегодно. Фарерские острова при населении всего 50 тыс. человек производит 50 тыс.т лосося (Голод и др., 2007; Киселев и др., 2007).

В нашей стране форелеводство составляет незначительную часть в общем объеме производства рыбы (около 14,0 тыс. т). В начале 90-х г.г. на его долю приходилось всего около 1 %. Ранее потребность в деликатесных лососевых рыбах удовлетворялась за счет вылова во внутренних водоемах. В настоящее время в связи с резким уменьшением уловов уже оказывается недостаточно природных ресурсов, поэтому очевидна актуальность дальнейшего развития форелеводства (Титарев, 2007)

В обзоре ФАО о состоянии и тенденциях мировой аквакультуры при содействии сети центров по аквакультуре в Центральной и Восточной Европе (NACEE) отмечается, что в последние годы значительной проблемой развития аквакультуры в Европе является относительно недоразвитая инфраструктура научных исследований, технологического развития и невысокий уровень финансирования (Варади, 2007).

Похожие трудности испытывает и аквакультура в России. Для увеличения темпов развития отечественного форелеводства необходимо сосредоточить усилия на выведении пород, линий и кроссов радужной форели для индустриальных и фермерских хозяйств разных типов в зависимости от спроса на потребительском рынке. Следует разработать комплексную технологию выращивания форели, включающей современные методы генетики, генной инженерии, селекции, кормления, содержания и др. Объем производства и ассортимент деликатесной продукции могут быть значительно увеличены за счет развития индустриального разведения рыб в садковых, бассейновых хозяйствах, а также создания сети хозяйств на теплых водах (в зимнее время) энергетических объектов (Пыдер, 1963; Привезенцев, 1985).

Между тем высокая температура воды в течение всего периода выращивания независимо от сезона года оказывает существенное влияние на физиологическое состояние рыб, приводит к изменению направленности обменных процессов, качественных и количественных показателей полученной продукции. В этих условиях особенно важно рассмотреть влияние термического режима водоема на физиологическое состояние холоднолюбивых рыб, таких как форель.

Целью настоящей диссертационной работы являлось установление особенностей роста, физиолого-биохимических и морфологических показателей золотистой и типично окрашенной форм форели при интенсивном выращивании в садках на теплых водах. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• изучить некоторые поведенческие реакции объектов исследования при содержании в садках;

• изучить морфометрические и количественные показатели морфологических структур рыб в период выращивания;

• установить особенности роста массы тела, его отдельных частей и органов рыб;

• выявить динамику химического состава мышц и печени рыб;

• выявить особенности формирования гистоструктуры мышц в процессе роста рыб;

• оценить рыбоводно-биологические показатели в период интенсивного выращивания форели.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Золотова, Анастасия Владимировна

выводы

1. Анализ электрофоретической подвижности белков скелетных мышц свидетельствует о том, что исследованные группы рыб являются фенотипическими формами.

8. Для волокон красной мускулатуры обеих форм характерны процессы гипертрофии при достижении длины тела рыб 30-35 см и массы 400450 г.

9. При достижении массы более 400 г меньший средний диаметр волокон (58,8 мкм против 61,6 мкм) и повышенное содержание липидов в белой мускулатуре золотистой форели по сравнению с типично окрашенной (2,21% против 1,67%о) является показателем большей нежности мяса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Электрофоретический анализ белых скелетных мышц показал, что по наличию основных фракций белков изученные особи не имеют различий. Это позволяет нам говорить, что между группами рыб существуют очень близкие родственные связи, поэтому в данной работе они называются фенотипическими формами. Несмотря на это, золотистая и типично окрашенная форель имеют ряд поведенческих различий. Во время совместного выращивания в форелевых каналах золотистая форма практически постоянно держится у поверхности, а серебристая предпочитает находиться в более глубоких слоях воды. Это позволяет золотистой форели более полно потреблять корм. Таким образом, две фенотипические формы предпочтительно выращивать раздельно.

При культивировании на теплых водах количество гемоглобина обеих форм форели претерпело некоторые колебания. У серебристой формы к концу опыта этот показатель увеличился на 19,3% по сравнению с началом (Р<0,05). У золотистой форели наблюдается спад гемоглобина в середине опыта (декабрь) на 9,9% и увеличение его количества в марте на 25,4% (Р<0,05). Количество эритроцитов в процессе выращивания практически не изменялось. К концу опыта значение цветного показателя, который характеризует содержание гемоглобина в эритроцитах, оказалось достоверно выше у формы с типичной окраской, чем у золотистой форели (на 12%). Как и количество гемоглобина, цветной показатель в марте достоверно увеличился на 22,3% по сравнению с началом опыта (Р<0,05). В связи с этим можно сделать предположение, что у золотистой форели эритроциты с возрастом стали крупнее, чем у форели с типичной окраской.

Содержание лейкоцитов в крови у типично окрашенной форели на протяжении всего периода исследований преобладало над показателями золотистой (на 8,5 - 17,8%), причем в конце периода разность была достоверной (Р<0,05). В начале опыта количество тромбоцитов в крови обеих форм форели значительно превышало норму. Возможно, что тромбоциты частично взяли на себя роль лимфоцитов. Необходимо отметить, что количество тромбоцитов в процессе выращивания преобладало у золотистой форели (на 6,6-43,7%), что свидетельствует о повышенной кроветворной функции и сопровождается интенсивным обменом веществ. Необходимо отметить, что к концу периода выращивания количество тромбоцитов снизилось до нормы по сравнению с началом. К марту этот показатель уменьшился у золотистой формы на 34%, а у форели с типичной окраской в 2,5 раза (Р<0,05), что свидетельствует о высоких адаптационных качествах исследуемых форм форели.

Подсчет различных форм клеток крови (зрелые и незрелые эритроциты, лимфоциты, палочкоядерные и сегментоядерные лейкоциты) показал увеличение доли молодых, незрелых форм клеток крови к концу исследований, что говорит об активизации обменных процессов.

Начало опыта характеризовалось интенсивным белковым обменом. Содержание общего белка в крови превышало 70 г/л. Интенсификация роста приводит к увеличению содержания общего белка и мочевины за счет повышенного катаболизма белков тела. Однако к марту этот показатель достоверно уменьшился на 38% у обеих форм форели (Р<0,05). У золотистой форели содержание общего белка в крови несколько выше, чем у форели с типичной окраской (на 5,6-6,7%). К концу опыта наблюдался значительный спад концентрации мочевины: у золотистой форели на 48,7%, а у серебристой - на 53,8% (Р<0,05), что также свидетельствует о высокой резистентности рыб.

У обеих форм жировой обмен находился на высоком уровне, о чем свидетельствует повышенное содержание холестерина в крови. Этот показатель увеличился по сравнению с началом исследований у золотистой формы форели - на 18,3%, а у типично окрашенной -3,1 % (Р<0,05).

Несмотря на то, что обе формы форели имеют немало сходных морфофизиологических характеристик, нами отмечено ряд различий. Абсолютная масса и длина тела (по Смитту) на протяжении всего опыта у золотистой форели были несколько выше, чем у формы с типичной окраской (на 5-7%).

Количество неветвящихся лучей в спинном плавнике у золотистой формы на 6,2% меньше, чем у типично окрашенной. Важным таксономическим признаком для рыб является количество позвонков. У золотистой форели достоверно меньше количество позвонков, чем у формы с типичной окраской.

Результаты контрольного выращивания форели в садках свидетельствуют о несколько лучшем росте (средние данные по 2-м садкам) золотистой форели по сравнению с рыбами обычной окраски. Наибольший интерес представляют относительные показатели мышечной массы, характеризующие товарные качества рыб. В начале и середине опыта золотистая форма отставала по этому показателю от радужной, сначала на 3,4%, а потом - на 12% (различия достоверны), то есть наблюдается снижение доли мышц у золотистой форели. В последующем у нее отмечен интенсивный рост мышц и к концу опыта различия по этому показателю стали незначительными. С учетом этих данных можно сделать заключение, что лучшими товарными качествами обладает золотистая форель при достижении массы свыше 500 г, когда относительная масса мускулатуры достигает наивысшего значения.

Независимо от формы радужной форели доля эпаксиальных мышц выше, чем гипаксильных. У золотистой форели эта разность составляет 10,8-18,3%о, а у типично окрашенной — 6,3-19,0%). Доля поверхностных боковых (красных) мышц у обеих форм радужной форели снижается (у золотистой форели на 47,6%, а у типично окрашенной - на 30,1%), что может быть обусловлено влиянием повышенной температуры воды.

1,16-1,51). Соматические структуры (порка, тушка) у обеих форм растут изометрично (Ь=1,02).

Красная мускулатура в силу своих функциональных особенностей содержит меньшее относительное количество воды, чем белая и, соответственно, имеет большее содержание липидов. Особенностью изменения содержания липидов в красных мышцах является некоторое его уменьшение к концу выращивания у золотистой и увеличение - у типично окрашенной формы форели. Гипаксиальная мускулатура форели содержит больше липидов, чем эпаксиальная.

У рыб с обычной окраской наблюдается несколько инбе перераспределение жира в красных и, особенно, в брюшных мышцах. В гипаксиальных мускулатуре у радужной формы форели жировые запасы в марте снижаются на 6,5%, а в красных на 27,4%, что значительно меньше, чем за аналогичный период у золотистой формы форели.

В ноябре несколько большая степень гиперплазии наблюдалась у форели с типичной окраской. Волокон с диаметром менее 40 мкм у последней на 13% больше, чем у золотистой.

С декабря по март красная мускулатура у золотистой форели росла в основном за счет гипертрофии, поэтому к концу опыта диаметр волокон ее оказался выше, чем у типично окрашенной. Волокон с диаметром свыше 40 мкм у золотистой форели на 12% больше, чем у серебристой.

Диаметр волокон белой мускулатуры, начиная с массы рыб свыше 400 г. у золотистой формы меньше, чем у форели с типичной окраской (58,8 мкм против 61,6 мкм).

Учитывая то, что жировая ткань имела тенденцию к повышению содержания в белой мускулатуре у золотистой формы на протяжении всего исследования (на 19,2-40%), а доля соединительной ткани - к уменьшению (на 5,3-26,4%), можно сделать предположение, что ее мясо нежнее.

Независимо от начальной массы рыб, к концу опыта в среднем золотистая форель была крупнее, чем форель серебристой окраски, причем в садках с более мелкой рыбой эта разность составила около 25%. Полученные данные свидетельствуют о том, что скорость наращивания массы у мелкой золотистой форели существенно выше, чем у рыб с серебристой окраской, поскольку разрыв по их массе при окончании выращивания существенно увеличивается (с 10 до 25%). В конце опыта различия по массе у изученных форм крупной форели существенно уменьшаются (с 15 до 3%). Наибольший абсолютный и среднесуточный прирост наблюдался у более крупной радужной форели (410 г/шт. и 4,6 г/шт. соответственно), однако относительная скорость роста больше у мелких рыб золотистой формы -1,35%.

Изучены физиолого-биохимические, морфологические и поведенческие особенности золотистой и типично окрашенной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства. Установлено влияние повышенной температуры на гематологические показатели форели, на рост как организма в целом, так и на отдельные его части. Впервые приведены данные об изменении размерного состава волокон белой и красной мышц двух форм форели при выращивании на теплых водах. Показано, что новый объект аквакультуры — золотистая форель — не уступает по основным биологическим и хозяйственно-полезным показателям форели с типичной окраской.

Полученные данные могут быть использованы при разработке методов технологической обработки форели для установления количественных и качественных показателей товарной продукции. Данные по динамике морфологических и физиологических показателей двух форм форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства можно рекомендовать в качестве справочного материала, в научной работе, а также включить в учебный процесс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотова, Анастасия Владимировна, Москва

1. Авторское свидетельство № 29738. 25.06.1997. Форель радужная Адлер / Бабий В.А., Никандров В.Я., Сртлян В.Е., Шиндавина Н.Н., Янковская В.А.

2. Автандилов Г.Г. Морфометрия патологии. М. Медицина, 1973.248с.

3. Адамова Л.Г. Исследование биохимических показателей "медленно" и нормально растущих толстолобиков из Тедженского рыбхоза Туркменской ССР //Вопр. биол. жив. и раст. Туркменистана. 1973. С. 13-19.

4. Адамова Л.Г. Биохимические показатели белого и пестрого толстолобиков в водоемах Туркмении // Вопр. биологии. 1975. Вып. 2. С. 310.

5. Алтухов Е.А., Булатович М.А. Материалы к изучению экологии форелей некоторых рек Прикарпатья // Вести зоологии. Киев, 1968. №5. С. 10-14.

6. Аминева И.Ф., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ность, 1984. 200 с.

7. Анисимова И.М. Некоторые изменения мышечной ткани у потомства карпов — производителей разного возраста // Известия ТСХА. 1974. Вып. 1. С. 170-175.

8. Арнольд И. Н. Основы прудового хозяйства. Л.: Сельхозиздат, 1931.236 с.

9. Ассман А.В. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на морфологический состав крови сазана // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып 15. С. 148-165.

10. Белковский Н.М. Изменение химического состава тела молоди радужной форели в зависимости от условий выращивания // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л., 1980. Вып. 160. С. 90-101.

11. Белянина Т.М., Макарова Н.П. Некоторые закономерности распределения жира в организме рыб в связи с созреванием гонад. Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С.42-46.

12. Биккинин Р.Ф. О некоторых морфофизиологических показателях сигов озер Южного Урала: Автореферат дисс. .канд. биол. наук. Уфа, 1978. 17с.

13. Боровик Е. А. Радужная форель. Минск: Наука и техника, 1969. 156 с.

14. Бризинова П.Н. Изменение жирности в онтогенезе карпа // Тр. Совещ. по физиологии рыб. М., 1958. С. 245-250.

15. Варади Л. Развитие аквакультуры в Европе Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата. Материалы Международного симпозиума. 16-18 апреля 2007 г. Астрахань. 2007. С. 36-38.

16. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Л., 1953. С. 218-226.

17. Веселов Е.А. Влияние солености внешней среды на интенсивность дыхания рыб // Зоол. журн. 1949. Т 28. №1. С. 85-89.

18. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи совр. биол. 1966. Т. 61. Вып. 2. С. 274-293.

19. Виноградов В.К. Опыты по выращиванию в прудах американского проточного сома / Виноградов В.К., Ерохина JI.B., Воропаев Н.В., Данченко А.Д. // Тр. ВНИИПРХ. 1976. Т. 25. С. 67-72.

20. Вракин В.Ф., Сидорова М.В., Панов В.П. Физиолого-биохимические особенности мышц некоторых рыб семейства карповых // Известия ТСХА. 1983. Вып.4. С. 152-158.

21. Галасун П.Т., Грусевич В.В. Рост канального сома (Ictalurus punctatus), акклиматизируемого во внутренних водоемах Украинской ССР // Рыбн. хоз-во. Киев, 1982. Вып. 34. С. 18-22.

22. Глаголева Т.П. Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб. Рига, 1981. 38с.

23. Глинкин-И.О. Биохимические маркеры сыворотки крови и белых скелетных мышц трех видов тиляпий рода Oreochromis (О. Mossambicus, О. aureus, О. sp. Ecies) // Известия ТСХА. Вып. 1. 1989. С. 115-121.

24. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.

25. Головина Н.А. О лейкоцитарной формуле крови карпа при воспалении плавательного пузыря в свете новой классификации форменных элементов // Тез. докл. VI Всесоюзн. совещ. по болезням и паразитам рыб. М, 1974. С.59-61.

26. Головина Н.А. Изменения лейкоцитарной формулы при воспалении плавательного пузыря // Тез. докл. VI Всесоюзн. совещ. по болезням и паразитам рыб. М, 1975. С.26-32.

27. Головина Н.А. Изменения в составе белой крови карпа при заражении Dactylogyrus extensus (Monogenoidea, Dactylogyridae) в свете новой классификации форменных элементов // Паразитология, 1976. Т. 10. Вып. 2. С. 172-182.

28. Головина Н.А. Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях: Автореферат дис. . канд. биолог, наук. М., 1977. 24 с.

29. Головина Н.А. Использование лейкоцитарного профиля для оценки лейкоцитоза рыб // Тр. ВНИИПРХ. 1978. Т.27. С. 65-72.

30. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб объектов аквакультуры: Автореферат дис. докт. биолог, наук. М., 1996. 53 с.

31. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишенев, 1989. 158 с.

32. Голод В.М. Форель Рофор // Выведение новых пород рыб, 2001. С. 21-41.

33. Голод В.М. К стратегии развития аквакультуры России / Голод

34. Долгов В., Морозова В., Марцишевская Р. Клинико-диагностическое значение лабораторных показателей. М.: Центр, 1995. 265 с.

35. Дорофеева Е.А. Современные представления о классификации тихоокеанских форелей (род Parasalmo) и лососей (род Oncorchynchus) // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. С-Пб., 1994.1. C. 55-57.

36. Дорофеева Е.А. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения: Дисс. . докт. биол. наук. СПб. 1999. 55 с.

37. Дячук И.Е. О показателях темпа роста рыб // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10. №2. С. 105-110.

38. Житенева Л.Д. Состав крови девятиигловой колюшки (Pungitius L.) в условиях неблагоприятного кислородного режима // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 3. С. 509-517.

39. Житенева Л.Д. Изменение гематологических показателей у рыб залива Корф и Олюторского в зависимости от условий обитания // Тез. докл.

40. VI Всесоюзн. конф. по эколог, физиологии и биохимии рыб. Вильнюс., 1985. С. 76-77.

41. Житенева Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологии. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1999. 56 с.

42. Житенева Л.Д., Житенев А.Н., Калюжная Т.И. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по эколог, физиологии и биохимии рыб. Астрахань, 1979. Т. 11. С. 90.

43. Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. Эволюция крови. Ростов-на-Дону.: Изд-во СКНЦВШ. 2001. 131 с.

44. Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. Тромбоциты рыб и других групп позвоночных. Ростов-на-Дону.: Изд-во СКНЦВШ, 2003. 89 с.

45. Житенева Л. Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и паталогически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону.: Ростиздат., 1989. 112 с.

46. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гемато-логические характеристики некоторых видов рыб. Ростов-на-Дону, 1997. 149 с.

47. Зайцева Н.Д. Общее количество гемоглобина в онтогенезе угря (Anguilla anguilla L.) и некоторые особенности его крови // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968. С. 89-93.

48. Зубина Н.Ф. Динамика накопления гемоглобина- в онтогенезе радужной форели // Обмен веществ и биохимия-рыб. М., 1967. С. 171-176.

49. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПИ, 1970. 136 с.

50. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови- рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб. М., 1983. 110' с.

51. Иванова С.Ф. Морфологические и диффузионные параметры капилляров в мышцах с различной функцией и величиной выполняемой нагрузки // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1973. т. 64. № 3. С. 18-27.

52. Иванова-Берг М.М., Соколова М.М. Сезонные изменения состава крови речной миноги (Lampetra fluviatilis) // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С.156-162.

53. Калашникова З.М. О классификации .морфологических элементов крови рыб // Вопр. ихтиологии; 1976. Т. 16. Вып. 3. С. 510-525.

54. Капитонова И.Г. Динамика основных биохимических показателей молоди карпа при выращивании в разных температурных условиях // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л:, 1978. № 23. С. 14-18.

55. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ. М.: Минсельхоз., 2001. 206с.

56. Квасова И.П. Сезонная характеристика количества крови и гемоглобина в организме налима // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968. С. 81-84.

57. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищевая пром-ть, 1973. 423 с.

58. Кожин Н. И. Теоретические основы искусственного рыборазведения// Теорет. основы рыбоводства. М., 1965. С.85-91.

59. Колосс Е.И., Колосс К.Н. Некоторые новые данные по эволюционной гистологии крови // Науч.докл.выс.школы. 1966. № 3. С. 188223.

60. Комаров Ф.И., Коровкин Б.Ф., Меньшиков В.В. Биохимические исследования в клинике. JL: Медицина, 1981. 408с.

61. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Вища школа, 1976. 278 с.

62. Коровин В.А., Фурцева В.Ф. Особенности возрастной динамики скелетной мускулатуры карпа // Физиологические основы повышения продуктивности животных. Новосибирск, 1972. С. 120-121.

63. Кремер Ю.А., Шмидт А.А. Некоторые новые данные о липотропных факторах // Вопросы биохимии белково-витаминного питания, Рига, 1960. С. 45-56.

64. Кривобок М.Н. Весовые индексы органов и тканей рыб как показатели их физиологического состояния // Экологическая физиология рыб. М, 1973. С. 195-197.

65. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Физиологическая характеристика салаки Clupea Harangus membras L. различной плодовитости // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3. С. 441-451.

66. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Обмен веществ у производителей волго-каспийского осетра и севрюги // Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. С. 79-85.

67. Кривобок М.Н., Шатуновский М.И. О некоторых новых проблемах физиологии морских и проходных рыб // Тр. ВНИРО. 1971. Т. 79. С. 63-71.

68. Крупкин В.З. Основные направления деятельности ФГУП «ФСГЦР» / Крупкин В.З., Голод В.М., Богерук А.К., Чебанов М.С. // Генетика, селекция и племенное дело в аквакультуре России. М., 2005. С. 326.

69. Кублицкас А.К. Методика изучения жировых запасов, мясистости и весовых соотношений частей тела рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1976. Ч. II. С. 104-109.

70. Кублицкас А.К. Биохимический состав рыб // Гидробиол. исследования озер Дуся, Галстас, Шлавантас, Обялия. Вильнюс, 1977. С. 239-246.

71. Кузник Б.И. О роли эритроцитов в процессе свертывания крови // Успехи соврем. Биологии. 1963. № 2. 56. С. 82-94.

72. Кулик В.А., Чиркина В.В., Бурда Т.И. Тканевый обмен белков и липидов у карпа при повышении температуры водной среды // Экол. физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С. 108-109.

73. Купинский С.Б., Баранов С. А. Радужная форель -предварительные параметры массонакопления // Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах. М., 1985. Вып. 46. С. 109-115.

74. Лав М.Р. Химическая биология рыб. М.: Пищевая пром-ность, 1976. 349 с.

75. Лавровский Вас.В. Изменчивость морфобиологических признаков канального сома // Рыбоводство и рыболовство. 1980. №6. С. 1112.

76. Лавровский В.В. Первая промышленная система оборотного водоснабжения для молоди форели // Рыбоводство и рыболовство. 1979. №6. С.6-8.

77. Лавровский В.В., Панов В.П., Кулинич Ю.И. Изменчивость размеров и массы молоди радужной форели в условиях хозяйства индустриального типа // Известия ТСХА. 1997. Вып. 2. с. 143-152.

78. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследований кормов, органов и тканей животных // М.: Россельхозиздат, 1976. 389с.

79. Лиманский В.В. Изменение характеристик крови рыб различной экологии при искусственном содержании // Тезисы докладов V Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб. Киев, 1982. ч. I.e. 98-99.

80. Линник А. В. Влияние плотности посадки и интенсивность водообмена на рост и питание радужной форели: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 1988. 26 с.

81. Лисовская В.И., Петкевич Т.А. Биохимический состав мышц некоторых черноморских рыб // Рыбное хоз-во. 1968. № 9. С. 65-66.

82. Лысая Н.М. Об изменении состава крови лососей в период нерестовых миграций // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 37. С. 47-60.

83. Лягина Т.Н. Сезонная динамика биологических показателей плотвы Rutilus rutilus (L.) в условиях разной обеспеченности пищей // Вопр. ихтиологии. 1972. т. 12. Вып. 2. С. 240-257.

84. Лягушкин Н.Б., Житенева Л.Д., Данченко Э.В. Рекомендации в помощь судебным экспертам, исследующим качество воды. Ростов-на-Дону, 1977. 72 с.

85. Маркосян А.А. Физиология свертывания крови. Л., 1966. 464 с.

86. Матюхин В.А. Биоэнергетика и физиология плавания рыб // Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. 153 с.

87. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 4. С. 538-542.

88. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291с.

89. Остроумова И.Н. Форменные элементы крови в развитии лосося // Тр. совещ. по физиологии рыб. Л., 1958. С. 380-386.

90. Остроумова И.Н. Состояние крови форели при адаптации к разным условиям кислородного и соляного режимов воды // Известия ГосНИОРХ. 1964. № 58. С. 62-68.

91. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы экологической физиологии рыб. 1979. С. 59-67.

92. Остроумова И.Н. Эколого-физиологические основы пластических и энергетических потребностей рыб и пути их удовлетворения //

93. Современные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. Вильнюс, 1988. С. 201-220.

94. Павлов Д.С, Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии / Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б.М., Максимов С.В. М.: Научный мир, 2001. 200 с.

95. Пак И. Генетическая дифференциация популяции казахстанского карпа и ее селекционное значение: Автореф.дисс. . канд.биол.наук. М., 1991. 19 с.

96. Панов В.П. Зависимость химического состава белой и красной мускулатуры рыб семейства карповых от плавательной активности // Докл. ТСХА. 1979. Вып. 245. С. 65-69.

97. Панов В.П. Морфобиохимическая характеристика туловищной мускулатуры некоторых рыб семейства карповых: Дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1981. 196 с.

98. Панов В.П. Некоторые особенности распределения красных мышц в теле карповых рыб // Интенсификация прудового рыбоводства. М., 1982. С. 121-125.

99. Панов В.П. Особенности роста соматической мускулатуры, радужной форели и содержание в ней жира // Сб. научн. трудов. Совершенствование технологии и племенной работы в рыбоводстве. М., 1986. С.119-125.

100. Панов В.П. Морфологические и эколого-физиологические особенности мускулатуры некоторых пресноводных видов рыб: Дисс. . докт. биол. наук. М., 1997. 358с.

101. Панов В.П. Влияние липидных добавок в корм на морфобиохимические показатели двухлеток форели / Панов В.П., Есавкин Ю.И., Лавровский В.В., Смирнов В.В. // Известия ТСХА. 1994. Вып.З. С.203-213.

102. Панов В.П., Есавкин Ю.И., Панченков Г.Т. Морфофизиологические особенности двухгодовалых самок радужной форели (Parasalmo mikiss W.) в зависимости от сроков созревания половых продуктов // Известия ТСХА. Москва, 2007. № 4. С. 122-131.

103. Парфенов Ф.В. Морфофизиологические особенности красной тиляпии (Oreochromis sp.), нильской тиляпии (О. niloticus) и их реципрокных гибридов: Дисс. .канд. биол. наук. М., 1998. 155 с.

104. Пестова И.М. Кроветворная способность сосудистого эпителия в онтогенезе костистых рыб // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. 1954. Т. 31. С. 17-25.

105. Плиева Т.Х., Френклах В.Б. Типы трансферринов у гибридов карпа и карася при выращивании в прудах // Изд. МСХА. 1989. С. 45-49.

106. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. JL: Наука, 1975. 214 с.

107. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1980. 367с.

108. Породы радужной форели (Oncorhynchus mykiss W.). М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2006. 316 с.

109. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М,: Пищевая пром-сть, 1966. 96 с.

110. Привезенцев Ю.А. Использование теплых вод для разведения рыбы. М.: Агропромиздат, 1985. 176 с.

111. Привольнев Т.И. Эколого-физиологические и рыбохозяйствен-ные особенности радужной форели (Salmo irideus Gib.) // Известия ГосНИОРХ. 1969. т. 68. С. 23-27.

112. Привольнев Т.И. Индивидуальные колебания уровня дыхания радужной форели//Экологическая физиология рыб. М., 1973. С. 241-243.

113. Привольнев Т.И. Увеличение навески товарной радужной форели // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 117. С. 14-18.

114. Привольнев Т.И., Стрельникова С.В., Бризинова П.Н. Ускорение роста радужной форели и предохранение ее от цероидной дегенерации печени введением в кормовые смеси фосфатидов // Известия ГосНИОРХ. 1969. Т. 68. С. 35-47.

115. Продан С.Е., Ботезат В.А. Питание и рост канального сома в прудах Молдавии // Совершенствование технологии выращивания рыб при высокой степени интенсификации. Кишинев, 1981. С.84-92.

116. Проссер JI. Кислород, дыхание и метаболизм // Сравнительная физиология животных. 1977. С. 349-429.

117. Пучков Н.В. Физиология рыб // М.: Пищевая промышленность, 1954.371 с.

118. Пучков Н.В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб // Тр. совещ. ихтиол, комиссии АН СССР. 1958. Вып. 8. С. 186-196.

119. Пыдер Л.Ю. О возможности повышения продуктивности и снижения себестоимости продукции в форелеводстве. Таллин, 1963. 203 с.

120. Рудинская М.А. Гисто-физиологические исследование состояния печени у молоди радужной форели на разных рационах // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М., 1979. С. 210-213.

121. Савваитова К.А., Винклер X., Максимов В.А. Влияние условий выращивания на морфологические признаки радужной форели // Научные доклады высш. школы. Серия «Биологические науки». 1980. №1. С. 56-64.

122. Савваитова К. А., Кузищин К.В. Тенденции в изменении морфометрических показателей проходной формы микижи из рек северозападной Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1998. Том 38. №2. С. 218-230.

123. Савостьянова Г. Г. Происхождение, разведение и селекция радужной форели в СССР и за рубежом // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 117. С. 3-13.

124. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т.1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. JL: Наука, 1978. 279 с.

125. Сентищева С.В. Морфофизиологические показатели молоди радужной форели при разном уровне кормления производителей // Сборник научных трудов ГОСНИОРХ. 1985. Вып. 235. С. 83-92.

126. Сидоров А.И., Лизенко Е.И., Рипатти П.О. Липиды рыб // Сравнительная биохимия рыб и гельминтов. Петрозаводск, 1977. С. 5-56.

127. Сидорова А.И. Исследование состояния тканевой воды методом инфракрасной спектроскопии / Сидорова А.И., Кочнев И.Н., Моисеева Л.В., Халоимов А.И. // Состояние и роль воды в биологических объектах. М., 1967. С. 75-87.

128. Скуфьин К.В. Изучение роста гистосистем и органов зеркального карпа в связи с возрастом и величиной тела // Тр. Воронеж, гос.ун-та. Отдел зоол. 1937. Т. 9. Вып. 2. С. 126-164.

129. Смирнов А.Н. Морфобиохимическая характеристика мускулатуры канального сома (Ictalurus punctatus Raf.) в связи с возрастом: Дисс. . канд. биол. наук. М. 1990. 175 с.

130. Смирнов B.C. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб / Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. // Труды СевНИОРХ. Петрозаводск, 1972. Т. 7. 215 с.

131. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 166 с.

132. Сокольская Н.П., Житенева Л.Д., Калюжная Т.И. К вопросу об обратимости токсического заболевания у прудовых рыб // Тез. докл. III Всесоюз. науч. конф. по водн. токсикологии. Ч. 1. Петрозаводск, 1975. С. 112-114.

133. Статова М.П., Мариц А.С. Эколого-морфофизиологическая характеристика печени у самок некоторых карповых рыб // Тезисы докладов

134. VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб. Вильнюс, 1985. С. 352-353.

135. Степанова Г.М., Тютюник С.Н., Стороженко С.С. Возрастная динамика физиолого-биохимических показателей пестрого толстолобика в водоемах Молдавии // Биол. основы рыбного хоз-ва Молдавии. Кишинев, 1978. С. 116-127.

136. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 1962. 444 с.

137. Строганов Н.С., Бузинова П.С. Сезонные и возрастные изменения печени и кишечника у белого амура т толстолобика // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки. 1971. № 17. С. 67-71.

138. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Госиздат «Советская наука», 1948. 481 с.

139. Титарев Е.Ф. Форелеводство. М.: Пищевая пром-ость, 1980. 168с.

140. Титарев Е.Ф. Биология Калифорнийской золотой форели (ONCORHYNCHUS MYKISS AGUABONITA JORDAN, 1893)// ВНИЭРХ, Р.Х. Аналитическая и реферативная информация. Серия Пресноводная аквакультура. М, 2001. вып. 3. С. 25-31.

141. Титарев Е.Ф. Холодноводное форелеводство. М., 2007. 280 с.

142. Титарев Е.Ф., Канидьев А.Н. Инструкция по эксплуатации полносистемных форелевых хозяйств при использовании нагретой воды охладительной системы тепловых электростанций. М.: ВНИИПРХ, 1975. 66 с.

143. Товстик В.Ф., Кириченко И.В., Лиманский И.М. Некоторые показатели азотистого обмена в мышцах карпа, выращиваемого в садках на теплых водах Змиевской ГРЭС // Рыбное хоз-во. Киев, 1974. Вып. 18. С. 2730.

144. Тугарина П.Я., Рыжова JI.H. Сезонные изменения крови байкальского омуля (Thimallus areticus baecalensis Dyb.) // Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10. С. 1079-1080.

145. Халилов Ф.Х. Материалы к морфологии и гистохимии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата, 1969. 121 с.

146. Факторович К.А Влияние витаминов на состояние печени радужной форели // Известия ГосНИОРХ. 1961. Т. 51. С. 112-117.

147. Факторович К.А. Об особенностях жирового обмена в печени некоторых видов рода Salmo в связи с различиями их биологии // Обмен веществ и биохимия рыб. М, 1967. С. 112-117.

148. Факторович К.А Возрастные и сезонные изменения в печени радужной форели при питании естественными кормами (по данным гистологического исследования) // Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 68. С. 34-40.

149. Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 197 с.

150. Черкес JI.A. Холин как пищевой фактор и патология холинового обмена. М., 1953. 147 с.

151. Шатуновский М.И. Изменения биохимического состава* печени и крови беломорской речной камбалы во время созревания ее половых продуктов в летнее осенний период // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1967. №2. С. 52-60.

152. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 245с.

153. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринская JI.H. Методы морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. ин-та экологии растений и животных. 1968. т. 58. 378с.

154. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они важны? М.: «Мир», 1987. 258 с.

155. Шульман Г.Е. Химический состав азовской хамсы в преднерестовый, нерестовый и предзимовальный периоды годового цикла. 2. изменение содержания белка//Вопр. ихтиологии. 1961. Вып. 17. С. 92-109.

156. Шульман Г.Е. Элементы азотного баланса и пищевые рационы азовской хамсы // Докл. АН СССР. 1962. Т. 147. № 3. С. 724-726.

157. Шульман Г.Е. Особенности динамики жирности крупной ставриды Черного моря в связи с ее биологией // Тр. АзчерНИРО. 1964. Вып. 22. С. 101-106.

158. Шульман Г.Е. Особенности динамики жировых запасов в печени азовского бычка-кругляка // Докл. АН СССР. 1967. Т. 175. № 3. С. 74-81.

159. Шульман Г.Е. Определение уровня жировых запасов в теле средиземноморских рыб в летне-осенний период // Экспедиционные исследования в Средиземном море в августе-сентябре 1969 г. Киев, 1970. С. 23-32.

160. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности рыб с различной степенью функциональной активности // Ж. общ. биол. 1971. Т. 32. №3. С. 341-347.

161. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая пром-ность, 1972. 366 с.

162. Шульман Г.Е., Хоткевич Т.В. Использование жира при плавании черноморской султанкой Mullus barbatus ponticus // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1977. т. 13. №1. С. 86-88.

163. Шульман Г.Е., Щепкин В.Я., Яковлева К.К. Липиды и их использование при плавании рыб // Элементы физиол. и биохим. общего и активного обмена у рыб. Киев, 1978. С. 100-121.

164. Щепкин В.Я., Шульман Г.Е. Исследование липидного состава мышц и печени средиземноморских рыб // Журн. эволюц. биохим. и физиол.1978. Т.4. №.14. С. 230-235.

165. Эрм В.А., Сырмус М.А. Об изменении жирности мышечной ткани сырти Пярнуской бухты // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. 1977. № 13. С. 130-135.

166. Яржомбек А.А., Шмаков Н.Ф., Лиманский В.В. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным. М.: ВНИИ!IPX, 1982. 53 с.

167. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина М.А. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 192с.

168. Adams С.Е., Huntindford F.A. Inherited differences in head allometry in polymorphic Arctic charr from Loch Ran-noch Scotland // J.Fish Biol. 2002. Vol.60. N3.P.515-520.

169. Alami-Durante H. Growth of organs and tissues in carp (Cyprinus car-pio L.) larvae // Growth, development and aging: GDA. 1990. Vol.54. N 3. P. 109116.

170. Alami-Durante H. Growth and multiplication of white, skeletal muscle fibres in carp larvae in relation to somatic,growth rate / Alami-Durante H., Fauconneau В., Rouel M., Escaffre. A. M. and Bergot P. // J. Fish Biol. 1997. Vol. 50. P. 1285-1302.

171. Alexander K.M. Comparison of the grass chemical composition of the red and white muscle in the two fishes, Scatophagus argus and Labeo rohita // J. Anim. Morph. Physiol. 1955. Vol. 1. № 2. P. 58-61.

172. Austreng, E. Digestibility determination in fish using chromic oxide marking and analysis of contents from different segments of the gastrointestinal tract // Aquaculture. 1978. Vol. 13. P. 265—272.

173. Behnke R.J. Native trout of Western North America // Amer. Fish. Soc. Monogr. 1992. Vol. 6. P. 1-275.

174. Bergot, P., Blanc, J.M., Escaffre, A.M. Relationship between number of pyloric caeca and growth in rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) // Aquaculture. 1981. Vol. 22. P. 81-96.

175. Bittorf Т., Jiirss K. Die Aktivitaten der Glutamat-Dehydrogenase, Aspartat-Aminotransferase und Alanin-Aminotransferase in verschiedenen Organen der Regenbogenforelle (Salmo gairdneri Richardson) // WZ Rostock. 1983. Bd. 32. № 5. S. 64-67.

176. Boddeke R., Slijper E. F., Van der Stelt A. Histological characteristics of the body musculature of fishes in connection with their mode of life // Koninklijke Ned. Acad. Van. Wetenschappen, Ser. C. 1959. Vol. 62. P. 576-588.

177. Bokdavala F.D., George J.C. A quantitative study of fat, glycogen, lipase and suecinic dehydrogenase in fish muscle // J. Anim. Morphol. Physiol. 1967.Vol. 14. № 2. P. 223-230.

178. Braekkan O.R. A comparative study of vitamins in the trunk muscles of fishes // Fisk Dir. Skr. Serie Teknol. Undersokelser. 1959. Vol. 3. № 8. P. 1-42.

179. Brooks S., Johnston I. A. Temperature and somitogenesis in embryos of the plaice (Pleuronectes platessa). J. Fish Biol. 1994. Vol.45. №7. 699-702.

180. Carpene E., Veggetti A., Mascarello F. Histochemical fibre types in the lateral, muscle of fishes in fresh, blackish and salt water // J. Fish Biol. 1982. Vol. 20. № 4. P. 390-396.

181. Clark F.H. pleotropic effects on the gene for, golden color in rainbow trout// J. Hered. 1970. Vol. 61. P.8-10.

182. Creac'h-P.V. Les enzymes protholytiques des poissons // Ann. Nutr. Aliment. 1963. Vol. 17. P.375-471.

183. Davis H.S. Culture and disease of game fishes // Berkeley and Los Angeles. 1953. P. 10-82.

184. De Francesco M., Parisi G., Peter-Sancher J. Effect of high-level meal by replacement plant proteins in gilhead sea bream (Sparus auratus) body fillet quality trait // Aqua. Nutrit. 2007. Vol. 13. №5. P.361-372.

185. Dobosz S. Growth and vitality in yellow forms of rainbow trout / Dobosz S., Kohlmann K., Goryczko K., Kuzminski H. // J. Appl. Ichthyol. 2000. Vol. 16. №3. P. 117-120.

186. Dollar A. M., Katz M.L. Rainbow trout brood stocks and strains in American hatcheries as factors in the occurrence of hepatoma // Prog. Fish-Cult. 1964. Vol. 26, №4. p. 167-174.

187. Dyer W.J., Fraser D.I., Tibbo S.N. Composition and palatability of porbeagle flesh//J. Fish. Res. Bd. Can. 1963. Vol. 20. № 5. P. 153-158.

188. Franz V. Die phototaktischen Erscheinungen in Tierreich und ihre Rolle im Freileben der Tiero // Zool. Jb. 1914. Vol. 33. P. 259-286.

189. Ewermann B.W. The golden trout of the southern high Sierras // U. S. Bur. Fish. Bull. 1906. Vol. 25. P. 1-51.

190. Galloway T. F., Kjorsvik E., Kryvi H. Effect of temperature on viability and axial muscle development in embryos and yolk sac larvae of the Northeast Arctic cod (Gadus morhua) // Mar. Biol. 1998. Vol. 132. № 5 P. 559567.

191. Galloway T. F., Kjorsvik E., Kryvi H. Muscle growth in yolk-sac larvae of the Atlantic halibut as influenced by temperature in the egg and yolk-sac stage // J. Fish Biol. 1999. Vol. 55. №1. P. 26-43.

192. Gilbert E. Early development and allometric growth patterns in Siberian sturgeon and their ecological significance // J. Fish Biol. 1999. Vol.54. №> 4. P. 852-862.

193. Gill H.S., Weatherley A.H. Proten, lipid and caloric content of bluntnose minnow Pimephales notatus Rafinesque, during growth at different temperatures // J.Fish Biol. 1984. Vol.25. № 3. P.491-500.

194. Gill H.S., Weatherley A.H., Bhesania T. Hictochemical characterization of myctomal muscle in the bluntnose minnow, Pimephales notatus Rafinesque // J. Fish Biol. 1982. Vol. 21. № 2. P 205-214.

195. Gill, H.S. Histochemical characterization of miotomal muscle of five teleost species / Gill, H.S., Weatherley A.H., Lee, R., Legere, D. // J. Fish Biol. 1989. Vol. 34. P. 375-386.

196. Gisbert E. Morphological development and allometric growth pattern in hatchery-reared California halibut larvae / Gisbert E., Merino G., Muguet J.B., PiedrahitaR.H., Comclin D.E. // J.Fish Biol. 2002. Vol. 61. №5. P.l217-1229.

197. Gold J.R. Sistematics of western North American trout (Salmo) with notes on the redband trout of Shepheaven Creek, California // Can. J. Zool. 1977. V. 55. P. 1858-1873.

198. Gold J.R. and Gall G.A.E. The Taxonomic Structure of six golden trout (Salmo aguabonita) populations from the Sierra Nevada, California // Calif. Acad. Sci. Proc. 1975. Vol. 40. № Ю. P. 243-263.

199. Greenberg D.B. Forellenzucht. Hamburg, Berlin: Parey, 1973. 136 s.

200. Greene C.W. An undescribed longitudinal differentiation of the great lateral muscle of the king salmon // Anat. Rec. 1913. Vol, 7. № 2. P. 228-244.

201. Greer-Walker M. Growth and development of the skeletal muscle fibres of the cod (Gadus morhua L.) // J. Cons. Int> Explor. Mer. 1970. Vol. 33. № 2. P.228-244.

202. Greer-Walker M., Pull G.A. A survey of red and white muscle* in marine fish // J. Fish Biol. 1975. Vol.7. № 3. P. 295-300.

203. Halliburton R., Pipkin R.E. and Gall G.A.E. Reproduction success of Artificially Hybridized Golden Trout (Salmo aguabonita) and Rainbow trout (Salmo gardnery) // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1983. Vol. 40. № 8. P. 1264-1269.

204. Hamada A., Maeda W. Oxigen uptake due to specific dynamic action of the carp // Jap. J. Limnol. 1983. Vol. 44. № 3. P. 225-233.

205. Hanel R., Karjalainen J., Wieser W. Growth of swimming muscles and its metabolic cost in larvae of whitefish at different temperatures // J. Fish Biol. 1996. Vol. 48. P. 937-951.

206. Higgins P.J., Thorpe J.E. Hyperplasia and hypertrophy in the growth of skeletal muscle in juvenile Atlantic Salmon, Salmo salar L. // J.Fish Biol. 1990. Vol.37. P. 505-519.

207. Hrubec T.S., Smith S.A. Differences between plasma and serum sample for the evaluation of blood chemistry values in rainbow trout, channel catfish, hybrid tilapias and hybrid striped bass // J. Aquat. Anim. Health. 1999. Vol. 11. P. 116-122.

208. Huxley I.S. Problem of Relative Growth. London: Methuen, 1932. 276p.

209. Jafri A.K. Fat and water distribution patterns in Flesh of the common catfish Wallago attu (Bl. and Schn) // Fish. Technol. 1973. Vol. 10. № 2. P. 138141.

210. Jobling M., Johansen S.J.S. Fat distribution in atlantic salmon Salmo salar L in relation to body size and feeding regime // Aqucult. Res. 2003. Vol.34. №4. P.311-316.

211. Jobling M., Andreassen В., Larsen A.V. Influence of a dietary shift on temporal changes in fat deposition and fatty acid composition of atlantic salmon post-smolt during the early phase of seawater rearing // Aquacult. Res. 2002a. P.875-889.

212. Jobling M. Fat dynamic of atlantic salmon Salmo salar L. Smolt during early seawater growth / Jobling M., Andreassen В., Larsen A.V., Olsen R.L. //Aquacult. Res. 2002b. Vol.33. №10. P.739-745.

213. Johnston I. A. Muscle development and growth: potential implications for flesh quality in fish //Aquaculture. 1999. Vol. 177. №2 P. 99-115.

214. Johnston I. A., McLay H. A. Temperature and family effects on muscle cellularity attach and first Feeding in Atlantic salmon (Salmo Salar L.) // Can. J. Zool. 1997. Vol. 75. №1 P. 64-74.

215. Johnston I.A., Vieira V.L.A., Abercromby M. Temperature and myogenesis in embryos of the Atlantic herring Clupea Harengus // J. Exp. Biol. 1995. Vol. 201. № 6. P. 623-646.

216. Johnston I.A., Ward P.S., Goldspink G.A. Studies on the swimming musculature of the rainbow trout // J. Fish Biol. 1975. Vol.7. № 4. P. 451-458.

217. Johnston I. A. Embryonic temperature modulates muscle growth characteristics larval and juvenile herring / Johnston I. A., Cole N. J., Abercromby M., Vieira V.L.A. // J. Exp. Biol. 1998. Vol. 201. №6 P. 623-646.

218. Jonas L.P., Sidell D.B. Metabolic responses of Striped bass (Morone saxatilis) to temperature acclimation. II. Alterations in metabolic carbon sources and distributions of fiber types in locomotion muscle // J.Exp.Zool. 1982. Vol. 219. №2. P.163-171.

219. Jiirss K., Nasev D. Die Aspartat-Aminotransferaseaktivitat des Muskels als Indikator der Vitamin-B6-Versorgung der Regenbogenforelle (Salmo gairdneri Richardson) // WZ Rostock. 1981. Vol. 30. № 4/5. S. 93-100.

220. Katada M., Zama K., Igarashi H. Lipids of the muscle of tuna // Bull. Jap. Soc. Scien. Fish. 1960. Vol.26. №4. P. 425-429.

221. Kiessling A. Changes in the structure and function of the epaxial muscle of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in relation to ration and age / Kiessling A., Storebakken Т., Asgard Т., Kiessling K.-H. // Aquaculture. 1991. Vol. 93. P. 335-356.

222. Kincaid H.L. Iridescent metallic blue color variant in rainbow trout // Journ. of Heredity. 1975. Vol. 66. № 2. P. 100-102.

223. Klupp R. and Kaufmann F. Farbverebung bei regenbogenforellen // Fisher Teichwirt. 1979. Vol. 30. P. 19-20.

224. Kryvi H. Ultrastructure of the different fibre types in axial muscles of the sharbs Etmopterus spinax and Galens meiastomus // Cell and Tissue Res. 1977. Vol. 184. № 3. p. 287-300.

225. Linko R. The lipid composition of Baltic herring // Suomen. Kem. 1964. Vol. 37. № 5-6. P. 90-92.

226. Lusk S. Changes in gonad weight and amount of fat in the brown trout Salmo trutta m. fario L. in the course of a year // Zool. Liste. 1969. Vol.18. № 1. P. 67-80.

227. MacCrimmon H. R. World distribution of rainbow trout (Salmo gairdneri): further observations// J. Fish. Res. Board Can. 1972. Vol.29. № 12. P. 1788-1791.

228. Maliszewski R. Yellow — orange rainbow trout // Gospod. Ryb. 1987. Vol. 4. P. 12-13.

229. Matschak T. W. Temperature and oxygen tension influence the development of muscle cellularity in embryonic rainbow trout / Matschak T. W., Hopcroft Т., Mason P. S., Crook A. R., Stickland N. C. // J. Fish Biol. 1998. Vol. 53. P. 581-590.

230. Meyer-Rochow V. В., Ingram J. R. Red-white' muscle distribution and fibre growth dynamics: a comparison between lacustrine and riverine populations of the Southern smelt Retropinna retropinna Richardson // Proc. R. Soc. bond. 1993. Vol. 252. P. 85-92.

231. Nathanailides C., Lopez-Albors O., Stickland N.C. Temperature- and developmentally-induced variation in the histochemical profile of myofibrillar ATPase activity in the carp // J. Fish Biol. 1995. Vol. 47. P. 631-640.

232. Needham P. R., Behnke R. J. The origin of hatchery rainbow trout // Prog. Fish-Cult. 1962. Vol. 24. №4. P. 156-158.

233. Nespolo R.F., Rosenmann M. Intraspecific allometry of haematological pa rameter in Basilichthys australis // J. Fish Biol. 2002. Vol. 60. №5. P. 1358-1362.

234. Oguri M. On the pituitary remnant in "cobalt" variant of rainbow trout //Bull. Jap. Soc. Scient. Fish. 1974. Vol. 40. P. 869-875.

235. Oliveira R.F., Almada V.C. Sexual demorphism and allometry of external morphology in Oreochromis mossam-bicus // J.Fish Biol. 1995. Vol.46. №6. P.l055-1064.

236. Oluah N.S. Plasma Aspartate aminotransferase Activity in the Catfish Clarias albopunctatus Exposed to Sublethal Zinc and Mercury // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 34. P. 343-355.

237. Patterson S., Goldspink G. The fine structure of red and white miotomal muscle fibres of the coalfish (Gadus virens) // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1972. Vol. 133. P. 463-474.

238. Patterson S., Johnston I.A., Goldspink G.A. A histochemical study of lateral muscle of five teleost species // J. Fish Biol. 1975. Vol. 2. P. 159-166.

239. Рога A.E., Precoop O. On the question of studying excretory processes in freshwater fishes. Part III. Excretion of metabolic products in carp during starvation and various feeding conditions // Vopr. Iktiol. 1960. Vol. 16. P. 175-182.

240. Prasard M.S. Allometric relationship between gill arch and body size in the larvae of Colisa fasciatus (Pisces, Anabantidae) // Zool.Ans. 1988. Vol. 221. № 1/2. P. 62-69.

241. Proebstel D. S., Savvaitova K.A., Kuzischin К. V. Native trout of Kamchatka: a glimpse into the past of North America // Wilid trout VI. Montana St. Univ. Bozeman. 1997. P. 77-84.

242. Rehbein H. Electrophoretic techniques for species identification offishery product / Z. Lebens Unters Forsch. 1990. № 191. S. 1-10.

243. Rowlerson A., Veggetti A. Cellular mechanisms of postembryonic muscle growth in aquaculture species // Muscle Development and Growth, Fish Physiology series. 2001. Vol. 18. № 2. P. 103-140.

244. Sala R., Santamaria S.A., Crespo S. Growth of organ system of Dentex dentex (L) and Psetta maxima (L) during larval development // J.Fish Biol. 2005. V.66. №2. P. 315-320.

245. Sano T. Haematological studies of the culture fishes in Japan. 6. Variation in blood constituents of Japanese eel, Anguilla japonica, during starvation // J. Tokyo Univ. Fish. 1962. Vol. 48. №2. P. 105-109.

246. Schlieper C. Die Abhangikeit der Atmungsintensitdt der Organismen von Wassergehalt und kalloidallen Zustand des Protoplasmus // Biol. Zbl. 1936. Vol. 56. № l.P.1-2.

247. Schreck С. B. and Behnke R.J. Trouts of the upper Kern River basin, California, with reference to sistematics and evolution of western North American Salmo // Can. Fish. Res. Bd. J. 1979. Vol. 28. P. 987-998.

248. Smith G.R., Stearley R.F. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts // Fisheries. 1989. Vol. 14. №1. P. 4-10.

249. Stickland N.C. Growth and development of muscle fibres in the rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Anat. 1983. Vol. 137. № 2. P. 323-333.

250. Stickland N. C. The effect of temperature on myogenesis in embryonic development of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) / Stickland N. C., White R. N., Mescall P. E., Crook A. R., Thorpe J. E. // Anat. Embryol. 1988. Vol. 178. № 2. P. 253-257.

251. Stirling H.P. The proximate composition of the European bace Dicentrarehus labrax (L.) // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1972. Vol. 34. № 3. P. 357364.

252. Stoiber W. Ontogenesis of axial muscle in teleost fish: An investigation into the source of new muscle fibres and the temperaturedependence of growth dynamics // PhD thesis, University of Salzburg. Salzburg., 1996. 373 pp.

253. Stoltz J.A., Neff B.D., Olden J.D. Allometric growth and sperm competition in fishes // J.Fish Biol. 2005. Vol.67. №2. P.470-480.

254. Strecker R. Farbvarianten der Regenbogenforelle // Z. Binnenfiscerei DDR. 1986. Vol. 33. №9. P. 272-273.

255. Suresh A. V., Sheehan R.J. Muscle fibre growth dynamics in diploid and triploid rainbow trout // J. Fish Biol. 1998. Vol. 52. P. 570-587.

256. Sykora M., Valenta M. Lipidy rybnienich ryb celedi Cyprinidae // Zivok. Vyroba. 1978. Vol. 23. № 11. P. 811-824.

257. Temple G.K. Variability in muscle growth characteristics during the spawning season in a natural population of Atlantic herring Clupea Harengus / Temple G.K., Fox C.J., Stewart R., Johnston I.A. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. Vol. 205.№3. P. 271-281.

258. Thurston C.E., McMaster P.P. Variations in chemical composition of different parts of halibut flesh // J. Fish. Res. Bd. Can. 1960. Vol. 25. №3. P. 229236.

259. Tomasic A.B. Trombocyty ryb Rostnjszkieletowych 11 Prz, Zool. 1972. F. 16. №2. P.173-180.

260. Turchini G.M., Mentasti Т., Crocco С. et al. Effect of the extensive culture system as finishing prodaction strategy on biometric and chemical parameters in rainbow trout // Aquacult. Res. 2004. Vol.35. № 4. P.378-384.

261. Tveranger B. Variation in growth rate, liver weight and body composition at first sexual maturitiy in rainbow trout // Aquaculture. 1985. Vol. 49. № 2. P. 89-99.

262. Ulla Ot., Gjedrem T. Number and length of caeca and their relationship to fat and protein digestibility in rainbow trout // Aquaculture. 1985. Vol. 47. P. 105-111.

263. Usher M. L., Stickland N. C., Thorpe J. E. Muscle development in Atlantic salmon (Salmo salar) embryos and the effect of temperature on muscle cellularity // J. Fish Biol. 1994. Vol. 44. P. 953-964.

264. Utter F. M., Hodgins H. O. Biochemical genetic variation at six loci in four stocks of rainbow trout // Trans. Am. Fish Soc. 1972. Vol. 101. №3. P. 494502.

265. Utter F. M., Allendorf F. W., Hodgins H. O. Genetic variability and relationships in Pacific salmon and related trout based on protein variations // Syst. Zool. 1973. Vol.22. №3. P. 257-270.

266. Van Bohemen, C.G., Lambert, J.G.D. and Peute, J. Annual changes in plasma and liver in relation to vitellogenesis in the female rainbow trout (Salmo gairdneri) H Gen. Сотр. Endocrinol. 1981. Vol. 44. P. 94-107.

267. Varanka Z. Biochemical and morphological changes in carp (Ciprinus carpio L.) liver following exposure to copper sulfate and tannic acid / Varanka Z.,

268. Rojik I., Nemcsok J., Abraham M. // Сотр. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. 2001. Vol. 128.№ 3. P. 467-478.

269. Vellas F., Serfaty A. Urea excretion in the carp (Cyprinus carpio L.) // Ann. Limnol. 1967. Vol. 1. P. 435-442.

270. Vladykov V.D. Osteological studies on Pacific salmon of the genus Oncorhynchus //Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1962.Vol. 136. 172 p.

271. Wales J. H. General report of investigation on the McCloud River Drainage in 1938 // Calif. Fish Game. 1939. Vol.25.№ 4. P. 272-309.

272. Weatherley A.H., Gill H.S. Protein, lipid and caloric content of immature rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, growing at different rates // J.Fish Biol. 1983. Vol.23. №4. P.653-673.

273. Weatherley A.H., Gill H.S. Growth dynamics of white miotomal muscle fibres in the bluntnose minnow, Pimephales notatus Rafinesque, and comparison with rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. 1984. Vol. 25. №1. P. 13-24.

274. Weatherley A. H., Gill H. S. and Rogers S. C. Growth dynamics of muscle fibres, dry weight, and condition in relation to somatic growth rate in yearling rainbow trout (Salmo gairdneri) // Can. J. Zool.1979. Vol. 57, P.2385-2392.

275. Weatherley A.H., Gill H.S., Rogers S.C. The relationship between mosaic muscle fibres and size in rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish Biol.1980. Vol. 17. P. 603-610.

276. Weatherley A.H., Gill H.S., Lobo A.F. Recruitment and maximal diameter of axial muscle fibers in teleosts and their relationship to somatic growth and ultimate size. J. of Fish Biology. 1988. Vol. 33. P. 851-859.

277. Wessels J.P.H., Fisher H. Estimation of protein reserves and the nitrogen content of organs in protein-depleted and repleted cocks // Br. J. Nutr. 1965. Vol. 19. №1. P. 57-69.

278. Wiesner E.R. Die Regenbogenforelle als Nutrfisch fur unsere Gewasser//Allg. Fisch.-Zng. 1966. Bd. 16. S. 504-507.

Информация о работе

Золотова, Анастасия Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфофизиологические особенности двух форм радужной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы