Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Радужная форель как объект марикультуры прибрежной зоны Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Радужная форель как объект марикультуры прибрежной зоны Баренцева моря"

На правах рукописи —-

Пестрикова Лариса Ивановна

РАДУЖНАЯ ФОРЕЛЬ КАК ОБЪЕКТ МАРИКУЛЬТУРЫ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им.Н.М.Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Рыжков Леонид Павлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Китаев Станислав Петрович

кандидат биологических наук Крупень Ирина Михайловна

Ведущая организация Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН

Защита состоится 12 мая 2004 г. в 14 ч на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр.Ленина, д.ЗЗ, эколого-биологический факультет, ауд.326.

Факс: (814-2) 76-38-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан

6

апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.Д.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Аквакультура - одно из самых быстро развивающихся направлений мирового рыбного хозяйства. Мурманская область обладает уникальными климатическими и гидрологическими условиями для развития аквакультуры. Кольский п-ов омывается двумя морями и имеет протяженную береговую линию, что позволяет выращивать здесь десятки тысяч тонн лососевых рыб (Воробьева, 1995).

В настоящее время в Мурманской области морские товарные фермы расположены в основном в прибрежной зоне Белого моря. Технология выращивания форели в этом районе разработана в ПИНРО и уже внедрена в промышленность (Альтов, 2002). В то же время многочисленные незамерзающие губы и заливы Баренцева моря рыбоводством не используются. Благодаря влиянию теплого течения период выращивания рыбы в этом районе может увеличиваться до 6-7 мес, что определяет неоспоримое преимущество Баренцева моря перед традиционными районами форелеводства. В связи с этим исследования, направленные на разработку биотехники выращивания форели в Баренцевом море, являются актуальными и востребованными.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы — исследовать возможности культивирования радужной форели в прибрежной зоне Баренцева моря и разработать нормативы ее выращивания в этих условиях.

В процессе исследований решались следующие задачи:

1. Изучить биологические характеристики и особенности маточного стада радужной форели, созданного в Заполярье.

2. Определить при помощи метода солевых тестов состояние осморегуляционной системы молоди лососевых рыб при переводе ее на культивирование в морскую воду.

3. Оценить влияние кормов, содержащих солевые добавки, на приспособляемость форели к морской воде.

4. Изучить особенности роста форели различных форм в прибрежной зоне Баренцева моря.

5. Исследовать возможность круглогодичного выращивания форели в незамерзающих водах баренцевоморского прибрежья.

6. Разработать рекомендации по усовершенствованию рационов кормления форели при культивировании в морских садках в различные сезоны года.

Научная новизна. Впервые экспериментально доказана возможность выращивания радужной форели в прибрежных водах Баренцева моря и разработаны рекомендации по ее культивированию.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Показана перспективность внедрения в марикультуру Севера холодноводных форм форели.

Получены новые данные по биологии радужной форели и ее формы камлоопс. Расширены представления об адаптационных возможностях вида. Детально изучены закономерности изменения осморегуляторных характеристик лососевых рыб в пресной и морской среде.

Предложен метод оценки качества посадочного материала форели для выращивания в водах с высокой соленостью, выявлены критерии для определения степени готовности молоди к жизни в морской среде. Показана целесообразность модификации классического солевого теста при использовании в культивировании радужной форели.

Получены оригинальные данные по изменению морфофизиологических показателей форели при культивировании в специфических условиях Заполярья.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы: 1) при подготовке рыбоводно-биологических обоснований на выращивание лососевых рыб в губах и заливах Баренцева моря; 2) при организации садковых хозяйств в прибрежной зоне северных морей; 3) при оценке пригодности посадочного материала форели для товарного выращивания в морской воде.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждались на конференции молодых ученых и специалистов «Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых» (г. Мурманск, 1991 г.), Всероссийском совещании «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб в России» (г. Мурманск, 1995 г.), научно-практической конференции «Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования» (г. Мурманск, 1997 г.), научно-практической конференции «Марикультура Северо-Запада России» (г.Мурманск, 2000 г.); международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских систем» (г. Мурманск, 2001 г.), научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (г.Петрозаводск, 2002 г.), международной научно-практической конференции по болезням рыб в аквакультуре (г. Мурманск, 2003 г.), на заседаниях и отчетных сессиях Ученого Совета ПИНРО.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Рыжкову Л.П., Воробьевой Н.К. за помощь в работе на всех этапах, Карасевой Т.А., Зубченко А.В., Анохиной B.C. за методологическую помощь и ценные советы, Колечкину Ю.В., Твердохлебову Е.В. за практическую помощь в осуществлении

экспериментальных работ, всем коллегам по работе за внимание и поддержку.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 33 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, содержит 36 таблиц, 11 рисунков. Список литературы включает 124 источника, в том числе 40 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. РАДУЖНАЯ ФОРЕЛЬ КАК ОБЪЕКТ АКВАКУЛЬТУРЫ

На основе анализа литературных данных показано, что биологические особенности форели как холодолюбивого вида, наличие смолтификационных изменений, высокий темп роста в морской воде, пластичность и приспособляемость к условиям среды позволяют рассматривать этот вид как один из перспективных объектов марикультуры в северных морях.

Проведен ретроспективный анализ истории развития и становления аквакультуры на севере России. Рассматриваются перспективы развития форелеводства в Баренцевом море.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Рассмотрены географические, климатические и гидрологические особенности прибрежной зоны Баренцева моря, также приведены собственные данные по температурному и солевому режиму в губе Ура Мотовского залива.

Показано, что климат этого района характеризуется относительно мягкой зимой и прохладным летом. Сезонный минимум температуры наступает в марте-апреле и составляет 1,1-1,3 °С. Максимальная температура воды наблюдалась в первой декаде августа и в разные годы составляла 11,2-13,2 °С. Период, когда температура воды благоприятна для форелеводства (выше 10 °С), продолжается со второй декады июля до начала сентября. Температура воды выше 8 °С обычно наблюдается до середины, а в отдельные годы - до конца сентября (рис.1). Расчеты

показали, что за вегетационный сезон в этом районе в среднем накапливается не менее 1200-1300 градусодней.

Рис.1. Средняя многолетняя (1995-2000 гг.) температура воды в губе Ура Баренцева моря в период с 5 июня по 30 ноября

Сезонный минимум солености наблюдается в конце мая-начале июня. Он обусловлен интенсивным таянием льда и увеличением материкового стока. Опреснению подвергается только верхний 5-метровый слой. Несмотря на то, что именно в этот период нами отмечались высокоамплитудные колебания солености, в среднем она составляла, как правило, 15-20 (рис.2). Начиная с первой половины июля и до конца сезона выращивания соленость стабилизировалась на уровне 30-34.

40

5 ---.---

0 Г...............................

0(06 16 06 01 07 16 07 31 07 15 08 30 08 14 09 29 09 14 10 2910

Дата

Рис.2. Изменения температуры воды на глубине 0 м (1) и 4 м (2) и солености на глубине 0 м (3) и 4 м (4) в губе Ура Баренцева моря в 1998 г.

Площадь участков на акватории губы Ура, пригодных для размещения ферм, составляет 20 га, что позволяет разместить 2-3 лососевые фермы мощностью 100 т товарной рыбы в год (Практическое руководство, 1988). В результате многолетних исследований установлено,

что наиболее благоприятным периодом для начала выращивания лососевых рыб в садках является вторая декада июня, однако из-за нестабильности гидрологических параметров, особенно солености воды, возникает необходимость в посадочном материале более высокого качества, чем обычно принято в форелеводстве.

Объектом исследования являлась радужная форель (Рага.ш1то шукш Walb.), культивируемая в пресной и морской воде.

Исследования проводились в 1984-2000 г. в рыбоводных хозяйствах Мурманской области (рис.3). Качество маточного стада радужной форели исследовали в 1984-1987 гг. на рыбозаводе «Имандра» и на производственном участке завода - садковой ферме, установленной на теплых сбросных водах Кольской АЭС. Оценивалось качество производителей первичного маточного стада и двух дочерних поколений -генераций 1982 и 1983 гг. В качестве критериев оценки использовались длина и масса самок, их рабочая и относительная плодовитость, масса и диаметр икринки.

Особенности морского товарного выращивания радужной форели и ее формы камлоопс изучали в 1995—2000 гг. на экспериментальной ферме ПИНРО, размещенной в восточном рукаве губы Ура Баренцева моря.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Рис.3. Схема расположения рыбоводных хозяйств Мурманской области

Для опытного выращивания в море использовалась рыба в возрасте 1+, полученная в выростных пресноводных хозяйствах Мурманской области.

Посадочный материал из выростных хозяйств на берег моря доставляли автотранспортом в пластиковых контейнерах, а далее на ферму- катерами маломерного флота. В морские садки рыбу пересаживали со второй декады мая по третью декаду июня при температуре воды 3,0-6,5 оС и солености 10-34. В процессе выращивания ежедневно измеряли температуру и соленость воды на поверхности и глубине 4 м.

Рыбу содержали в делевых садках различного размера. Биологический анализ форели, для которого отбиралась проба в 25 экз., проводился один или два раза в месяц в зависимости от задач эксперимента. Оценивали физиологическое состояние, пол, стадию зрелости, степень ожирения рыб. По результатам анализа рассчитывались средние масса и длина рыб, коэффициент упитанности по Кларк, индексы внутренних органов и соотношение полов (Правдин, 1966; Смирнов и др., 1972).

Каждые 10-12 дней определялась средняя навеска рыб, уточнялась суточная норма корма. На основе учета средней массы рыбы и среднесуточной температуры воды на двух горизонтах определялись абсолютные и относительные приросты, среднесуточные абсолютные и относительные приросты, приросты на 1 градусодень.

Осморегуляторные особенности лососевых рыб изучали при помощи солевых тестов (Clarke, Blackburn, 1978). В качестве модельного объекта при разработке методики применения солевого теста использовался атлантический лосось (Salmo salar L.).

Рыбу переводили из пресной среды в морскую без адаптации. Пробы крови для получения плазмы отбирали через 12, 24, 36 ч и более. Основным показателем состояния осморегуляционной системы рыб являлась концентрация ионов Na в плазме крови, которую определяли на пламенном спектрофотометре.

При изучении влияния кормовых добавок на адаптацию форели рыбы опытной группы в течение 3-4 недель перед пересадкой в море получали корма, содержащие 10 % NaCl, которые были изготовлены по рецептуре, разработанной в лаборатории биохимии гидробионтов ПИНРО. Рыб контрольной группы кормили стандартными лососевыми кормами «Агрос». Эксперимент был проведен дважды: с рыбой массой 250 г, выращенной в тепловодном форелевом хозяйстве, и с рыбой массой 145 г, содержавшейся при естественной температуре воды. В процессе морского

периода выращивания у рыб изучали рост, выживаемость и состояние осморегуляторной системы.

Опытные работы по исследованию влияния величины рационов на скорость роста форели в морской воде выполнялись в 1997 и 1998 гг. Оценивалась эффективность 4 рационов: произвольного (по поедаемости корма), расчетного (суточная норма корма рассчитывалась по таблице разработчиков корма), расчетного, уменьшенного на 30 %, и расчетного, увеличенного в 2 раза.

Объем материала, использованного при выполнении исследований по теме диссертации представлен в табл.1.

Таблица 1. Объем исследований, выполненных по теме диссертации

Показатель Количество

Исследовано рыб, тыс. экз.:

использованных в экспериментах 20

проанализированных 4,5

Отобрано проб:

икры 200

крови 990

Выполнено определений:

температуры Более 4000

солености Более 3000

Статистическая обработка результатов исследований выполнялась с использованием программы EXCEL на персональном компьютере PC IBM (Ивантер 1979; Лакин, 1980; Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МАТОЧНОГО СТАДА РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ, СОЗДАННОГО В ЗАПОЛЯРЬЕ

До 1982 г. производство посадочного материала форели в Мурманской области сдерживалось необходимостью ежегодного завоза икры из других регионов. В связи с этим на рыбозаводе «Имандра» было создано маточное стадо форели, основу которого составили рыбы трех различных по происхождению групп (Воробьева, Красноперова, 1986). При первом нересте средняя рабочая плодовитость самок колебалась от 1883 до 3291 икринок при средней массе рыб 930-1100 г. Средняя масса икринки составляла 37,4-43,5 мг, средний диаметр - 3,9-4,4 мм. При втором нересте рабочая плодовитость возросла до 4100 икринок, масса и диаметр икринки увеличились до 67,0 мг и 4,7 мм соответственно.

С 1985 г. основу маточного стада форели составляло дочернее поколение. Средняя рабочая плодовитость самок генерации 1982 г. при первом нересте составила 790 икринок при массе рыб 841 г. При втором нересте рабочая плодовитость возросла до 2297 икринок, а масса самок -до 1008 г. Средний диаметр икринки уменьшился с 4,6 мм при первом нересте до 4,2 мм при втором, а ее масса снизилась от 50,8 до 44,4 мг. При повторном нересте в полости тела самок дочернего поколения отмечалось появление резорбированной икры.

При анализе рыбоводно-биологических показателей самок дочернего и родительского поколений выявлено снижение качества производителей, обусловленное отсутствием селекционных работ. Несмотря на это, маточное стадо радужной форели, адаптированное к местным условиям, можно охарактеризовать как высокопродуктивное. По темпу роста, выживаемости, рабочей плодовитости самки форели, выращенные в Заполярье, не отличались от рыб в хозяйствах, расположенных в других районах страны (Воробьева, Красноперова, 1986). Маточное стадо форели ежегодной продуктивностью 4 млн икринок обеспечило посадочным материалом садковые хозяйства на Белом море. В 1991-1992 гг. в регионе было выращено 350 т товарной форели. Стабильное производство посадочного материала явилось предпосылкой для активного развития марикультуры лососевых рыб в Мурманской области, в том числе и на Баренцевом море.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В САДКАХ НА БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

5.1 .Физиологические основы осморегуляции

Рассмотрены физиологические основы осморегуляции лососевых рыб. Форель как их типичный представитель обладает способностью регулировать ионный состав внутренней среды организма (Gall, Crandell, 1992). Показано, что промежуток времени, когда лососи наиболее толерантны к морской среде, можно выявить только экспериментальным путем.

5.2. Ионный состав плазмы крови лососевых рыб в пресной воде

Представлены результаты изучения концентрации ионов N8 и К в плазме крови форели и атлантического лосося при культивировании в пресной воде. У радужной форели и форели камлоопс содержание ионов N8 изменялось от 137,4 ммоль/л во второй декаде мая до 156,1159,5 ммоль/л в июне, что значительно выше, чем у атлантического лосося (табл.2). Концентрация ионов К в плазме колебалась от 1,3 до 4 ммоль/л у форели и от 0,8 до 5,1 ммоль/л у атлантического лосося.

Полученные результаты были использованы нами в качестве фоновых значений для выполнения солевых тестов при переводе молоди лососевых из пресной воды в морскую.

Таблица 2. Концентрация ионов Na в плазме крови лососевых рыб в различные месяцы

Период Радужная форель Форель камлоопс Атлантический лосось

Май

2 декада 137,4±13,1 124,4±6,4

3 декада - 158,8±13,2 122,1 ±5,2

Июнь

1 декада 158,2±4,5 139,8±9,8 -

2 декада 158,0±7,1 -

3 декада 156,1±Ю,4 159,5±2,7 -

5.3. Особенности осморегуляции молоди семги

Модельным объектом при изучении осморегуляции методом солевых тестов являлся атлантический лосось. Установлено, что перестройка осморегуляционной системы годовиков и двухгодовиков лосося происходила с разницей в 3 недели. Годовики становятся полноценными смолтами в конце апреля-начале мая, а двухгодовики — в середине мая. Нами показано, что длительность «окна смолтификации» в условиях прибрежной зоны Баренцева моря составляет 2-3 недели. Именно в этот период можно перевести молодь в соленую воду без существенных потерь. Между осморегуляторной активностью и массой рыбы выявлена взаимосвязь, которая заключалась в том, что более крупные рыбы быстрее адаптировались к изменению солености среды, а концентрация

осмотически активных ионов снижалась у них быстрее, чем у рыб с меньшей массой (Пестрикова, 1995).

Достоверность и надежность данного метода подтверждена экспериментально. При использовании посадочного материала, оцененного методом солевого теста как полноценный смолт, за 1,5 года было получено более 5 т товарной рыбы (Воробьева, Зубченко, 1991).

5.4. Особенности осморегуляции у молоди форели

В результате выполнения солевых тестов установлено, что период, наиболее благоприятный для перевода молоди в морские садки - «окно смолтификации» - у форели наступает в первой и второй декадах июня. Изменения содержания ионов N8 свидетельствуют о том, что в это время величина данного показателя снижается значительно быстрее (табл.3).

Таблица 3. Результаты солевых тестов, выполненных в губе Ура Баренцева моря в различные сроки

Среда Концентрация ионов Na, ммоль/л

3 декада мая 1 декада июня 3 декада июня

(п=74) (п=80) (п=65)

Пресная вода 158,8±13,2 158,0±7,1 159,7±2,7

Морская вода

12 ч - 173,4±6,3 -

24 ч 214,4±5,2 180,3±12,5 180,3±6,4

48 ч 246,0±7,2 197,3±14,6 179,6±10,9

60 ч 225,8±5,8 179,5±10,1 -

72 ч - - 197,4±6,9

5 сут - 169,2±3,4 -

10 сут и более - 192,3±7,5 - 191,0±4,4

Согласно классическому солевому тесту (Clarke, Blackburn, 1978), смолтифицированной является рыба, у которой в течение суток после переноса в морскую воду уровень Na снижается до 170 ммоль/л. Наши данные показали, что для использования этого теста в морском форелеводстве необходима его модификация. Установлено, что для форели через 24 ч после перевода в морскую среду содержание Na значительно выше критического значения в 170 ммоль/л. Это свидетельствует о том, что суточное пребывание в морской воде в соответствии с классическим солевым тестом не является достаточным для определения готовности рыбы к смене среды обитания. По нашим данным, надо ориентироваться на состояние рыбы, находящейся в море не менее 2

суток, так как за этот период уровень Na достигает, как правило, максимального значения. Устойчивое снижение величины данного показателя наступает не ранее чем через 5 суток. Наши наблюдения подтверждены данными зарубежных авторов, указывающих, что для радужной форели критический период составляет 30-40 ч после перевода в морскую воду, а морской тип осморегуляции устанавливается у нее за 4-5 дней (Jackson, 1981; Leray et al., 1981).

Таким образом, в результате выполненных нами работ показано, что для искусственно выращенной форели тест на толерантность к морской воде необходимо модифицировать в отношении порогового значения концентрации ионов и времени пребывания в морской воде.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ФОРЕЛИ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ КОРМОВ С СОЛЕВЫМИ ДОБАВКАМИ

При оценке осморегуляторных способностей рыб по динамике концентрации ионов Na в плазме крови показано, что предварительное кормление рыб в пресноводный период кормами с солевыми добавками позволяет синхронизировать процесс смолтификации. Колебания содержания Na у рыб опытной группы были весьма незначительны - от 162 до 177 ммоль/л, CV=2,6 %, тогда как у форели, получавшей стандартные корма, CV=10,2 %. Сразу же после перевода в морские садки форель, получавшая солевые добавки, начинала активно расти, в то время как приросты рыб контрольной группы в первые 2 недели пребывания в море были минимальны (рис.4). При дальнейшем содержании форели приросты рыб обеих групп достоверно не различались, но преимущество форели опытной группы, полученное в период адаптации к морской воде, сохранялось на протяжении всего периода выращивания.

Результаты солевого теста подтвердили, что форель опытной группы быстрее адаптировалась к морской среде соленостью 34. Концентрация ионов Na снижалась у нее до уровня, характерного для морского периода жизни лососевых рыб, через 2 суток. У форели из контрольной группы этот показатель повышался в течение всего солевого теста. Аналогичные результаты получены и при переводе форели в воду соленостью 17-25.

Таким образом, выполненные нами экспериментальные работы показали, что применение кормов с повышенным содержанием соли способствовало ослаблению солевого стресса у пересаженной молоди форели. Рыба, получавшая корма с солевыми добавками, быстрее адаптировалась к смене среды обитания, ее рост начинался сразу же после перевода в морские садки.

На лососевой ферме в губе Ура в 1995-2000 гг. выращивались радужная форель и ее форма камлоопс. Для хозяйств средней полосы технология культивирования форели этих форм, а также требования, предъявляемые к параметрам внешней среды, не различаются (Канидьев и др., 1975). В северных морях форель камлоопс для выращивания не использовалась, поэтому наши экспериментальные работы представляли особый интерес и в условиях Заполярья были выполнены впервые.

Показано, что в 1996 г. за 5,5 мес. выращивания прирост форели камлоопс начальной массой 149 г составил 418 % (табл.4). Годом ранее, при культивировании более крупной форели (401 г) масса товарной рыбы составила 1326 г, относительный прирост-231 %.

Сравнительный анализ роста форели двух форм выявил, что камлоопс не уступала в скорости роста и выживаемости обычной радужной форели. Прирост на 1 градусодень в 1995 г. был одинаков - 0,670,69 г. Благодаря биологическим особенностям форели камлоопс как холодноводной формы, ее рост в незамерзающих водах баренцевоморского прибрежья продолжался в ноябре и начале декабря при снижении температуры воды до 3-5 °С.

Таблица 4. Рост форели камлоопс в морских садках в июле-ноябре 1996 г.

Показатель Период вырашивания

июль август сентябрь октябрь ноябрь

Относительн. прирост массы, % 91,5 643 18,3 18,3 14,8

Абсолютный прирост массы, г 122,0 163,9 171,5 119,1 114,2

Абсолютный прирост массы в сутки,г 3,9 5,3 5,7 3,8 3,8

Прирост на 1 градусодень, г 0,50 0,46 0,72 0,64 0,76

Результаты выполненных исследований свидетельствуют о том, что форель камлоопс является перспективным объектом рыборазведения и поэтому рекомендуется нами для внедрения в аквакультуру Севера наряду с традиционной радужной форелью.

7.2. Особенности кормления форели при выращивании в условиях баренцевоморского прибрежья

Процесс выращивания форели в условиях Заполярья можно условно разделить на два периода - летний и осенний, различающиеся длительностью светового дня, температурой воды и, следовательно, пищевой активностью рыб. Экспериментальным путем доказано, что летом наиболее оптимальным режимом кормления является расчетный рацион, при этом в июле и первой декаде августа целесообразно повышать суточную норму корма до 25%. После снижения температуры ниже 8°С (вторая декада августа) необходимо уменьшать суточное количество корма как минимум на 25 % от расчетного.

Результаты работ по изучению влияния режима кормления на скорость массонакопления свидетельствуют об отсутствии существенных различий в группах рыб, питавшихся 3 и 8 раз в сутки (табл.5). Влияние увеличения кратности кормления на рост форели было невелико или совсем отсутствовало. Таким образом, в период полярного дня достаточно кормить форель 3 раза в день.

Таблица 5. Результаты роста радужной форели при различных режимах кормления в июле-августе 1997 г.

Показатель Суточный режим кормления

8 раз 3 раза

Начальная масса рыбы, г 406 510

Относительный прирост массы, % 122,4 101,2

Относительный прирост массы в сутки, % 1,7 1,4

Абсолютный прирост массы, г 497 516

Абсолютный прирост массы в сутки, г 7,1 7,4

7.3. Результаты выращивания форели в зимних условиях

Исследования возможностей зимнего культивирования форели разных форм показали, что, несмотря на удовлетворительное физиологическое состояние рыбы перед зимовкой, она начала гибнуть уже в конце декабря. В январе смертность форели камлоопс составила 17,2 %, в феврале - 19,9 %, в марте - 33,4 % от общего количества экспериментальных рыб. Большинство особей радужной форели (63%) погибли в феврале, в марте отход составил 11 %. Всего с декабря по май погибло 90 % форели камлоопс и 96 % радужной форели. У выживших после зимовки рыб были недоразвиты жаберные крышки, отсутствовали плавники, на теле имелись многочисленные потертости и язвы.

Зимой в баренцевоморском прибрежье на форель наряду с низкой температурой воды действует и другой неблагоприятный фактор - высокая соленость. При оптимальной температуре воды форель переносит соленость до 35, что и наблюдалось нами неоднократно в 1995-1998 гг. Рыба активно питалась и росла летом и осенью. С наступлением зимы совокупность низкой температуры и высокой солености воды приводит к необратимым изменениям в организме форели (Агпезеп й а1., 1993).

Таким образом, несмотря на то, что губы Баренцева моря зимой не замерзают, наши эксперименты показали, что содержать форель в морских садках в период с декабря по апрель нецелесообразно.

Глава 8. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПО ВЫРАЩИВАНИЮ ТОВАРНОЙ ФОРЕЛИ В САДКАХ НА БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Разработаны рекомендации для выбора посадочного материала, установлено, что основным критерием его качества является готовность форели к жизни в морской среде. Оптимальная навеска составляет 250300 г, возраст - 1+. Наиболее благоприятные сроки для перевода посадочного материала в морские садки - первая-вторая декады июня при температуре воды выше 4-5 °С и солености 15-20.

Суточный рацион форели в период полярного дня (июнь-август) должен составлять 125 % от рациона лососевых, рассчитанного для пресной воды. Осенью рацион уменьшают на 25 %. Рекомендуемая частота кормления рыб в морских садках - 3 раза в день.

Экспериментально показана нецелесообразность зимнего содержания форели на Баренцевом море из-за высокой смертности рыб.

Наиболее оптимальным является сезонное культивирование в период с первой-второй декады июня до первой декады декабря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возможности развития рыбоводства на Кольском п-ове определяются географическим положением региона, климатом, широким выбором мест для размещения аквахозяйств и условиями водной среды, пригодными для культивирования лососевых рыб. Протяженность шельфовой зоны северных морей превышает 2 тыс. км. В губах и заливах этих морей можно выращивать около 50 тыс.т лососевых, из которых в Баренцевом море — более 6 тыс.т (Воробьева, Зубченко, 1991).

Прибрежная зона Баренцева моря обладает благоприятными для развития марикультуры океанографическими условиями. Наличие незамерзающих, удобных для размещения аквахозяйств губ и заливов, благоприятные для сезонного выращивания лососевых рыб температура и соленость прибрежных вод, - все это создает предпосылки для развития на севере Кольского п-ова такой перспективной отрасли рыбного хозяйства, как морское садковое рыбоводство.

Баренцево море имеет ряд преимуществ для развития фермерских аквахозяйств по сравнению с Белым морем, прежде всего это возможность более длительного содержания рыбы в садках и реализации ее живой или охлажденной в зависимости от спроса. Незамерзающая акватория позволяет выращивать лососевых в течение 6 мес. Среднемесячная температура воды за сезон выращивания составляет 7-9 °С, соленость - 3035. Количество накопленного тепла достигает 1200-1300 градусодней. В отличие от Белого моря на Баренцевом море нет периода с оптимальной (14-16 °С) для форели температурой, но более длителен период с субоптимальной (10-12 °С) температурой воды (Пестрикова, 1997, 2000, 2002).

Для культивирования в северных морях целесообразно использовать не привозную, а выращенную в регионе молодь форели. Первый этап работ по созданию маточного стада форели, которое могло бы обеспечить посадочным материалом многочисленные садковые хозяйства, был осуществлен в 80-е годы и явился настоящим катализатором в развитии форелеводства не только в Мурманской области, но и на Северо-Западе России.

Важнейшим показателем рыбоводного качества посадочного материала лососевых является его способность к развитию физиологических механизмов, позволяющих выращенной в пресной воде

особи успешно адаптироваться к океанической солености и быстро расти в море. При этом важно соблюдать условия и сроки пересадки рыб. Наиболее благоприятным периодом для этого является первая-вторая декада июня. В результате наших исследований показано, что именно в этот период у форели наблюдается «окно смолтификации». Кроме того, из-за распреснения поверхностного слоя воды в первой половине июня соленость снижается до 15-20. Такая совокупность физиологического и гидрологического факторов позволяет перевести рыб в морскую воду без потерь.

Одним из методов повышения жизнеспособности посадочного материала, предназначенного для выращивания в морских садках баренцевоморского прибрежья, является использование кормов, содержащих солевые добавки. Рыба, получавшая эти корма, быстрее адаптировалась к смене среды обитания, ее рост в морской воде начинался сразу же после перевода в морские садки. У форели, питавшейся стандартными кормами, наоборот, отмечена задержка роста, связанная с периодом адаптации к соленой воде.

Общий прирост массы форели на Баренцевом море составляет до 400% для посадочного материала массой 200-250 г и 300 % для более крупной рыбы.

Результаты наших экспериментальных работ подтвердили перспективность организации форелевых хозяйств в прибрежных водах Баренцева моря. Целесообразность развития этого направления в нашем регионе обоснована теоретически, разработаны нормативы выращивания посадочного материала и товарной рыбы, имеются необходимые материальные и технические возможности, качественный посадочный материал, корма, рынок сбыта продукции.

ВЫВОДЫ

1. На основании результатов экспериментальных работ доказано, что радужная форель и ее холодноводная форма камлоопс могут использоваться как оптимальные объекты для заполярной марикультуры.

2. Установлено, что основой развития марикультуры в прибрежных водах Баренцева моря является создание адаптированного к климатическим условиям Кольского п-ова маточного стада радужной форели продуктивностью не менее 4 млн икринок в год.

3. Показано, что солевой, тест является объективным методом изучения осморегуляторных особенностей форели и рекомендуется для определения «окна смолтификации», длительность которого в условиях

прибрежной зоны Баренцева моря составляет 2-3 недели. Основным физиологическим показателем готовности молоди лососевых рыб к переводу из пресной воды в морскую является динамика концентрации' ионов натрия в плазме крови при выполнении солевого теста.

4. Выявлено, что зарыбление морских садков в баренцевоморских водах наиболее целесообразно проводить в первой-второй декаде июня при температуре воды выше 4-5 °С и солености до 20.

5. Экспериментально-производственные испытания показали, что оптимальная масса посадочного материала форели для зарыбления морских садков составляет 250-300 г.

6. Установлено, что предварительное кормление форели в пресной воде высокоминерализованными кормами на протяжении одного месяца обеспечивает ее ускоренную адаптацию к морской воде.

7. Доказано, что рационы форели при выращивании в морских садках в условиях Заполярья необходимо корректировать в зависимости от температуры воды и продолжительности фотопериода. Летом, в период полярного дня, величину суточного рациона рекомендуется повышать на 25 %, а осенью снижать на 25 % от расчетного. Оптимальный режим кормления форели в морских садках - 3 раза в светлое время суток.

8. Содержание форели в садках в прибрежной зоне Баренцева моря в зимних условиях нецелесообразно из-за высокой' смертности рыб. Экспериментально установленная продолжительность сезона выращивания составляет 6 мес - с первой-второй декады июня до первой декады декабря.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сигаева (Пестрикова) Л. И., Красноперова СВ. Влияние подогрева на рыбоводно-биологические показатели первонерестующих самок радужной форели//Изучение и рациональное использование биологических ресурсов северных морей и Северной Атлантики: Тез. докл. науч. конф. -Мурманск, 1985. - С.12-13.

2. Заринг (Пестрикова) Л.И. О выборе селекционируемого признака для маточного стада радужной форели, выращенного в Заполярье//3-е Всесоюз: совещ. по рыбохоз. использованию теплых вод.: Тез.докл. - М., 1986.-С.50-52.

3. Пестрикова Л.И. О качестве первого дочернего поколения самок маточного стада радужной форели, созданного в Заполярье//Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера: Сб.науч.трЛШНРО.- Мурманск, 1986. - С.124-129.

4. Воробьева Н.К., Красноперова СВ., Пестрикова Л.И. Состояние выращенного в Заполярье маточного стада радужной форели и пути повышения его продуктивности//Всесоюз. семинар по интенсификации форелеводства: Тез.докл. - М., 1987. - С. 14-15.

5. Токарев В.В., Пестрикова Л.И. Использование морфофизиологических показателей для оценки качества семги, выращиваемой в искусственных условиях//Симп. по атлантическому лососю: Тез.докл. - Сыктывкар, 1990. - С.62.

6. Пестрикова Л.И. Особенности смолтификации молоди атлантического лосося//3аполярная марикультура: Сб.науч.тр./ПИНРО.-Мурманск 1994.- С.75-85.

7. Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И., Колечкин Ю.В. Марикультура лососевых в прибрежной зоне Баренцева моря// Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых: Тез. докл. междунар. конф. - Мурманск, 1995,- С.20-21.

8. Пестрикова Л.И. О результатах изучения смолтификации молоди семги//Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России: Сб. докл. Всерос. совещ. - Мурманск, 1995. - С.55-57.

9. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Аквакультура форели в Заполярье//Состояние и перспективы науч.-практ.разработок в области марикультуры России: Материалы совещ. - М.: ВНИРО, 1996. — С. 59-65.

10. Пестрикова Л.И. Некоторые аспекты выращивания форели в садках на Баренцевом море//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. - Мурманск, 1996. - С. 142-146.

11. Пестрикова Л.И. Форель на Баренцевом море: некоторые аспекты выращивания//Состояние и перспективы науч.-практ. разработок в области марикультуры России: Материалы совещ. - М.: Изд-во ВНИРО, 1996.-С. 224-228.

12. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Аквакультура форели в Мурманской области//Рыбное хозяйство. - 1996. - № 6. — С. 4548.

13. Воробьева Н.К., Лазарева МЛ., Пестрикова Л.И. Аквакультура форели в Мурманской области//Рациональное использование прибрежной зоны Северных морей: Тез. докл. 1-го междунар. Семинара. - Кандалакша, 1996.-С. 66-68.

14. Пестрикова Л.И. Форель камлоопс - новый объект товарного лососеводства в прибрежной зоне Баренцева моря //Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования: Тез. докл. науч.-практ. конф. - Мурманск, 1997. - С. 125-127.

15. Pestrikova L.I. On results of studying of smoltification of young salmon// Problems of mariculture in investigation of PINRO: Selected Papers -Murmansk, 1997.-P. 10-12.

16. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Марикультура форели в Мурманской области//Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Материалы 7-й междунар. конф. - СПб., 1998. - С. 17-22.

17. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Особенности роста разных форм форели при товарном выращивании в прибрежной зоне Белого и Баренцева морей//Оптимизация использования морских биоресурсов и комплексное управление прибрежной зоной Баренцева моря: Тез.докл. регион, семинара, посвящ. 45-летию Первой науч. сессии МБС. - Мурманск: ММБИ, 1999. - С. 18-19.

18. Пестрикова Л.И. Аквакультура форели на Баренцевом море/УРесурсосберегающие технологии в аквакультуре: Тез. докл. 2-го междунар. симп.- Краснодар, 1999. - С. 74-75.

19. Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И., Лазарева М.А. Особенности культивирования форели на Белом и Баренцевом морях// Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 тт. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - Ч. 2. - С. 123-130.

20. Пестрикова Л.И. О возможности использования «солевого теста» для определения сроков перевода смолта атлантического лосося в морские садки//Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство): Тез. докл. междунар. конф. - Петрозаводск, 2000. - С. 44.

21. Перспективы товарного лососево детва в Мурманской области/Анохина B.C., Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И., Лазарева МА// Рыбное хозяйство. - 2000. - №. 2. - С. 40-41.

22. Пестрикова Л.И., Двинин М.Ю. Особенности адаптации форели при использовании кормов с солеными добавками//Марикультура Северо-Запада России: Тез. докл. науч.-практ. конф. - Мурманск:Изд-во ПИНРО, 2000.-С. 38-39.

23. Практические рекомендации по выращиванию товарной форели в садках на Баренцевом море/Сост. Л.И.Пестрикова. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000.-7 с.

24. Пестрикова Л.И. Аквакультура форели в прибрежной зоне Баренцева моря//8-й съезд Гидробиол. общества РАН: Тез. докл.- Т.2 -Калининград, 2001. - С. 54-55.

25. Пестрикова Л.И. Особенности товарного выращивания форели в садках на Баренцевом море//Биологические основы устойчивого развития

прибрежных морских систем: Тез. докл. междунар. конф. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001.-С. 186-187.

26. Пестри кова Л.И. Особенности применения солевого теста в аквакультуре лососевых рыб//Прибрежное рыболовство-XXI век: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. - Южно-Сахалинск: Сахалин.кн.изд-во,2001.-С. 89.

27. Пестрикова Л.И. Рекомендации по садковому выращиванию форели на акватории Баренцева моря//Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Тез. докл. науч.-практ.конф.— Краснодар, 2001. -С.221-222.

28. Результаты опытно-производственного вьфащивания товарной форели в прибрежной зоне Белого и Баренцева морей/Воробьева Н.К., Анохина B.C., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И.//Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 19961997 гг. - Мурманск, 1998. - С.197-205.

29. Воробьева Н.К., Пестрикова Л.И. Особенности роста форели в прибрежных водах Белого моря в зависимости от сроков зарыбления садковой фермы.//Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях. Материалы науч.конф. - Петрозаводск, изд-во Петрозаводского госуниверситета, 2002.-С.40-43.

30. Пестрикова Л.И. Особенности форелеводства в прибрежной зоне Баренцева моря//Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях: Тез. Докл. науч. конф. - Петрозаводск Изд-во Петр ГУ, 2002. - С.211-213.

31. Пестрикова Л.И. Форель на Баренцевом море: особенности адаптации при использовании кормов с солевыми добавками//Биоресурсы и аквакультура в прибрежных районах Баренцева и Белого морей: Сб.науч.трЛШНРО. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - С.157-171.

32. Pestrikova L. Improvement of technology of trout rearing in sea cages//Seafaiming. Today and tomorrow. Abstracts and communications of contributions presented at the International Conference. Aquaculture Europe 2002. - European Aquaculture Society special publication. № 32. August 2002.-P.426.

33. Пестрикова Л.И. Выращивание форели и особенности ее адаптации в прибрежной зоне Баренцева моря//Рыбное хозяйство. - 2003. -№5.-С.38-40.

Подписано в печать 26.03.04 г. Формат 60x84/16. Уч.-изд.л. 1,5._Усл.печ.л. 1,3._Тираж 120 экз.

»- 67 2 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пестрикова, Лариса Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАДУЖНАЯ ФОРЕЛЬ КАК ОБЪЕКТ АКВАКУЛЬТУРЫ.

1.1 Распространение и систематика форели.

1.2 Радужная форель как объект рыбоводства.

1.3 Радужная форель как объект марикультуры.

1.4 Развитие форелеводства на севере России.

Глава 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

2.1 Характеристика губ и заливов прибрежной зоны Баренцева моря

2.2 Губа Ура: характеристика, условия выращивания лососевых рыб

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3.1 Оценка качества маточного стада форели

3.2 Экспериментальное выращивание лососевых рыб в морских садках в прибрежной зоне Баренцева моря.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МАТОЧНОГО СТАДА РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ, СОЗДАННОГО В ЗАПОЛЯРЬЕ.

4.1 Рыбоводно-биологическая оценка первичного маточного стада радужной форели.

4.2 Рыбоводно-биологическая оценка самок дочернего поколения маточного стада форели рыбозавода "Имандра".

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ПРИ

ВЫРАЩИВАНИИ В САДКАХ НА БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ.

5.1 Физиологические основы осморегуляции.

5.2 Ионный состав плазмы крови лососевых рыб в пресной воде.

5.3 Особенности осморегуляции молоди атлантического лосося.

5.4 Особенности осморегуляции молоди форели.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ФОРЕЛИ

ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ КОРМОВ С СОЛЕВЫМИ ДОБАВКАМИ

Глава 7. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ВЫРАЩИВАНИЯ ФОРЕЛИ В САДКАХ НА БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ.

7.1 Особенности роста форели.

7.2 Особенности кормления форели.

7.3 Результаты выращивания форели в зимних условиях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Радужная форель как объект марикультуры прибрежной зоны Баренцева моря"

Аквакультура - одно из самых быстро развивающихся направлений освоения мировых биоресурсов. Развитие аквакультуры и ее морской составляющей - марикультуры определяет в современных условиях будущее мирового рыбного хозяйства. Преимущества этой отрасли обусловлены отсутствием зависимости от сырьевой базы, более низкими по сравнению с промыслом энергозатратами, приближенностью к береговым обрабатывающим комплексам, а главное - возможностью поставлять на рынки продукцию стабильного качества в любое время года (Душкина, 1998).

Лососевые рыбы занимают особое положение в системе мировой аквакультуры. За последние 10 лет объем их производства возрос более чем в 2 раза. В 2000 г. на мировой рыбный рынок поставлено 1,5 млн т товарной рыбы на сумму 4,8 млрд долларов США, из них форели 450 тыс.т (РАО, 2002). Кроме того, четко прослеживается тенденция возрастания выращивания форели в море. В период с 1991 г. по 2000 г. доля полученной с использованием морской воды форели увеличилась с 7 до 31% (РАО, 2002).

Мурманская область обладает уникальными климатическими и гидрологическими условиями для развития аквакультуры в целом и особенно товарного выращивания лососевых рыб. Кольский полуостров омывается двумя морями и имеет береговую линию протяженностью около 2 тыс.км. В губах и заливах Белого и Баренцева морей можно выращивать десятки тысяч тонн ценной деликатесной рыбы (Воробьева, 1995). В связи с этим, исследования, связанные с разработкой и совершенствованием биотехники выращивания лососевых в морских садках, являются актуальными и своевременными.

Марикультура на Кольском полуострове начала развиваться с культивирования в морских садках атлантического лосося. В 1985 г. на экспериментальной базе ПИНРО было выращено 5 т товарной семги. Однако эти работы сдерживались отсутствием полноценного посадочного материала (смолта), готового к пересадке в морскую воду.

Одновременно на теплых сбросных водах Кольской АЭС началось промышленное выращивание радужной форели. Создание высокопродуктивного маточного стада на рыбозаводе «Имандра» производительностью 4 млн.шт.икры послужило толчком для дальнейшего развития аквакультуры лососевых рыб. Благодаря наличию собственного, а не привозного посадочного материала началось создание садковых хозяйств. Так, в прибрежной зоне Белого моря в 1991 г. был получен рекордный для нашего региона объем товарной форели - 350 т.

Радужная форель оказалась видом более технологичным, чем атлантический лосось. Благодаря непродолжительному пресноводному циклу и высокому темпу роста появилась возможность получать годовиков форели массой более 100 г для использования в качестве посадочного материала при морском выращивании.

Радужная форель, как и другие виды лососевых рыб, при содержании в море обладает более высокой по сравнению с пресной водой скоростью роста (Калюжный, 1977, Цуладзе, 1989, Альтов, 2002). Кроме того, в эпизоотическом отношении выращивание форели в прибрежных водах северных морей до сих пор остается более безопасным, чем в пресноводных водоемах Кольского полуострова (Карасева, 2003).

В настоящее время в Мурманской области морские товарные фермы расположены в основном в прибрежной зоне Белого моря. Технология выращивания форели в этом районе разработана и широко используется. Вместе с тем, исследования, выполненные ПИНРО, показали принципиальную возможность и перспективность культивирования радужной форели не только в Белом, но и в Баренцевом море. Незамерзающие воды Баренцева моря позволяют увеличить период содержания рыбы в морских садках до 6-7 месяцев и реализовывать ее в зависимости от рыночного спроса. Поэтому изучение особенностей товарного форелеводства в условиях Баренцева моря, разработка и разработка биотехники выращивания форели в этом регионе актуальны и своевременны.

Цель предлагаемой работы- исследовать возможности культивирования радужной форели в прибрежной зоне Баренцева моря и разработать нормативы выращивания ее в этих условиях.

В процессе исследований решались следующие задачи:

- изучить биологические характеристики и особенности маточного стада радужной форели, созданного в Заполярья; определить при помощи метода солевых тестов состояние осморегуляционной системы молоди лососевых рыб при переводе ее на культивирование в морской воде; оценить влияние кормов, . содержащих солевые добавки на приспособляемость форели к морской воде;

- изучить особенности роста различных форм форели в прибрежной зоне Баренцева моря;

- разработать рекомендации по усовершенствованию рационов кормления форели при культивировании в морских садках в различные сезоны года;

- разработать рекомендации по возможности круглогодичного выращивания форели в незамерзающих водах баренцевоморского прибрежья.

Материалы диссертации были доложены и обсуждались на конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых" (г. Мурманск, 1991 г.), Всероссийском совещании «Проблемы товарного выращивания лососевых рыб в России» (г. Мурманск, 1995 г.), научно-практической конференции "Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования" (г. Мурманск, 1997 г.), научно-практической конференции «Марикультура Северо-Запада России» (г. Мурманск, 2000 г.), Международной конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских систем" (г. Мурманск, 2001 г.), научной конференции "Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях" (г.Петрозаводск, 2002 г.), международной научно-практической конференции по болезням рыб в аквакультуре (г. Мурманск, 2003 г.), на заседаниях и отчетных сессиях Ученого Совета ПИНРО. По теме диссертации опубликовано 33 работы.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Л.П.Рыжкову, Н.К. Воробьевой за помощь в работе на всех ее этапах, Карасевой Т.А., Лукину A.A., Зубченко A.B. за методологическую помощь и ценные советы, Колечкину Ю.В., Твердохлебову Е.В., Голубевой Т.А. за практическую помощь в осуществлении экспериментальных работ, всем своим коллегам по работе за внимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пестрикова, Лариса Ивановна

ВЫВОДЫ

1. На основании результатов экспериментальных работ доказано, что радужная форель и ее холодноводная форма камлоопс могут использоваться как оптимальные объекты для заполярной марикультуры.

2. Установлено, что основой развития заполярной марикультуры в прибрежных водах Баренцева моря является создание адаптированного к климатическим условиям Кольского полуострова маточного стада радужной форели продуктивностью не менее 4 млн икринок в год.

3. Показано, что солевой тест является объективным методом изучения осморегуляторных особенностей форели и рекомендуется для определения "окна смолтификации", длительность которого в условиях прибрежной зоны Баренцева моря составляет 2-3 недели. При использовании солевого теста основным физиологическим показателем готовности молоди лососевых рыб к переводу из пресной воды в морскую является динамика концентрации ионов натрия в плазме крови.

4. Выявлено, что зарыбление морских садков в баренцевоморских водах наиболее целесообразно проводить в 1-2 декаду июня при температуре воды выше 4-5°С и солености до 20.

5. Экспериментально-производственные испытания показали, что оптимальная масса посадочного материала форели для зарыбления морских садков составляет 250-300 г.

6. Установлено, что предварительное кормление форели в пресной воде высокоминерализованными кормами на протяжении одного месяца обеспечивает ускоренную адаптацию рыб к морской воде.

7. Доказано, что кормовые рационы форели при выращивании в морских садках в условиях Заполярья необходимо корректировать в зависимости от температуры воды и продолжительности фотопериода. Летом, в период полярного дня, величину суточного рациона рекомендуется повышать на 25%, а осенью снижать на 25% от расчетного. Оптимальный режим кормления форели в морских садках - 3 раза в светлое время суток.

8. Содержание форели в садках, установленных в прибрежной зоне Баренцева моря в зимних условиях нецелесообразно из-за высокой смертности рыб. Экспериментально установленная продолжительность сезона выращивания составляет 6 месяцев - от 1-2 декады июня до 1 декады декабря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прибрежная зона Западного Мурмана обладает благоприятными для развития марикультуры океанографическими условиями. Наличие незамерзающих, удобных для размещения аквахозяйств губ и заливов, благоприятные для сезонного выращивания лососевых рыб температура и соленость прибрежных вод создают предпосылки для развития морского садкового рыбоводства, основным объектом которого является радужная форель.

Баренцево море по сравнению с Белым имеет ряд преимуществ для развития фермерских аквахозяйств. Прежде всего - это возможность более длительного содержания рыбы в садках и реализации ее живой или охлажденной в зависимости от спроса, т.к. незамерзающая акватория позволяет выращивать лососевых в течение 6 месяцев. Среднемесячная температура воды за сезон выращивания составляет 7-9°С, соленость 30-35. Количество накопленного тепла достигает 1200-1300 градусодней. В отличие от Белого на Баренцевом море нет периода с оптимальными (14-16 °С) для форели температурами, но более длителен период с субоптимальной (10-12 °С) температурой воды.

Товарное рыбоводство вообще, и морское лососеводство в частности, как правило, связано со стрессовыми нагрузками на организм рыб. Смена среды выращивания, плотные посадки, кормление искусственными кормами, различные рыбоводные манипуляции — все это предъявляет высокие требования к качеству посадочного материала. Успешное выращивание зависит в конечном итоге от того, насколько рыбы адаптированы к условиям содержания.

При выращивании форели в прибрежных районах Баренцева моря актуальна проблема безотходного зарыбления садков. Важнейшим показателем качества посадочного материала лососевых является его способность к развитию физиологических механизмов, позволяющих выращенной в пресной воде особи успешно адаптироваться к океанической солености и быстро расти в море. При этом важно соблюдать условия и сроки пересадки рыб. Наиболее благоприятным периодом для этого является 1-2 декада июня. В результате наших исследований, показано, что именно в этот период у форели наблюдается т.н. "окно смолтификации". Кроме того, из-за распреснения поверхностного слоя воды в первой половине июня соленость снижается до 15-20, и, следовательно, появляется дополнительная возможность перевести рыбу в морскую среду без потерь.

Одним из возможных методов подготовки посадочного материала к выращиванию в морских садках баренцевоморского прибрежья является использование высокоминерализованных кормов. Предполагается, что корма, содержащие солевые добавки, способствуют становлению адаптационных механизмов к гипертонической среде. Рыба, получавшая корма с солевыми добавками, быстрее приспосабливается к смене среды обитания. Рост в морской воде у такой рыбы начинается сразу же после перевода ее в морские садки. У форели, питавшейся стандартными кормами, отмечена задержка роста, связанная с периодом адаптации ее к соленой воде.

При товарном выращивании форели в садках в прибрежных водах Баренцева моря, наиболее активный рост рыбы наблюдается в июле (до 100%). В сентябре и октябре, когда на Белом море уже ледостав, масса форели увеличивается на 30%, в ноябре - на 15%. Общий прирост массы на Баренцевом море составляет 400% для посадочного материала навеской 250-300 г и 300% для более крупной рыбы.

Для прибрежных баренцевоморских районов необходима разработка своего режима кормления форели и расчета суточных рационов с учетом специфических условий полярного дня и колебаний температуры воды на горизонте 0-5 м, а также приливно-отливных явлений.

Для культивирования в северных морях целесообразно использовать молодь форели, выращенную в регионе из икры, полученной от производителей местного маточного стада, адаптированного к условиям Заполярья. Первый этап работ по созданию маточного стада форели, которое могло бы обеспечить посадочным материалом многочисленные садковые хозяйства, был осуществлен в 80-е годы и явился настоящим катализатором в развитии форелеводства не только в Мурманской области, но и в Карелии.

Результаты наших экспериментальных работ подтвердили перспективность использования в качестве основного объекта форелеводства в прибрежных водах Баренцева моря радужной форели и ее формы камлоопс. В настоящее время целесообразность развития марикультуры в регионе обоснована теоретически, разработаны нормативы выращивания посадочного материала и товарной рыбы, имеются необходимые материальные и технические возможности, есть все возможности для получения качественного посадочного материала, корма, рынок сбыта продукции и достаточное количество свободного местного населения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пестрикова, Лариса Ивановна, Мурманск

1. Альтов A.B. Особенности биотехники садкового культивирования радужной форели в прибрежных водах Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 2002.- 24 с.

2. Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Уровень фенотипической и генотипической изменчивости диаметра овулировавших икринок у ендырской пеляди// Изв. ГосНИОРХа.- 1978.-Т.130.-С.25-34.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. -М.: "Наука", 1998.- 220 с.

4. Анохина B.C. Современные проблемы марикультуры в Мурманской области // Марикультура Северо-Запада России: Тез.докл.науч.практ.конф.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000.-C.I0-11.

5. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т.1./ Под ред. Ю.С.Решетникова.- М.: Наука, 2002.-379 с.

6. Баранникова И.А., Баюнова H.H., Краснодембская К.Д., Саенко И.И., Семенкова Т.Б. Функциональные основы смолтификации и значение этого этапа в осуществлении жизненного цикла лососей // Экология и систематика лососевидных рыб. Л., 1976. - С.9-15.

7. Бардач Д., Ритер Д., Макларни У. Аквакультура. М.: Пищевая промышленность, 1978.-294 с.

8. Белковский Н.М., Лета Ю.В., Черницкий А.Г. Нарушения водно-солевого обмена у форели Salmo gairdneri в морской воде при низких температурах //Вопр. ихтиологии. 1991.-Т.31, вып.З.-С.511-515.

9. Ю.Бирзакс Я.П. Применение солевого теста для оценки смолтификации молоди балтийского лосося // 3-е Всерос. совещ. по лососевидным рыбам: Тез.докл. -Тольятти, 1988. С.29-30.

10. Бойцов В.Д. Океанографические границы прибрежной зоны Мурмана // Всерос.конф. по проблемам промыслового прогнозирования, 6-я: Тез.докл. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. С. 19-21.

11. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Абиотические условия обитания гидробионтов в прибрежной зоне Мурмана //Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Материалы докладов I Междунар. семинара Кандалакша, 1996.-С.39-42.

12. Боровик Е.А. Радужная форель. Минск.: Наука и техника, 1969. - 156 с.

13. Волохонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в изменчивости икры у рыб// Научные сообщения Института биологии моря. Владивосток, 1971.- Вып.2.- С.42-44.

14. Воробьева H.K. Товарное форелеводство в Заполярье// Заполярная марикультура: Сб.науч.тр./ПИНРО.- Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1994.- С.34-60.

15. Воробьева Н.К. Товарное форелеводство в Заполярье //Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России: Сб.докл. Всерос.совещ. Мурманск: ПИНРО, 1995.-С.42-45.

16. Воробьева Н.К., Альтов A.B. Результаты и перспективы товарного выращивания форели в прибрежной зоне Белого и Баренцева морей.// Современные проблемы марикультуры в социалистических странах. М., 1989. -С.91-93.

17. Воробьева Н.К., Зубченко A.B. Товарное рыбоводство в Заполярье: результаты исследований, перспективы развития //Комплексные рыбохозяйственные исследования ПИНРО на Северном бассейне: итоги и перспективы: Сб.науч.тр./ ПИНРО.- Мурманск, 1991. С.190-199.

18. Воробьева Н.К., Красноперова C.B. Характеристика выращенного в Заполярье первичного маточного стада радужной форели // Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера: Сб.науч.тр./ ПИНРО. -Мурманск, 1986.-С. 114-123.

19. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Аквакультура форели в Заполярье // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: Материалы совещ. М.: Изд-во ВНИРО, 1996. -С. 59-65.

20. Воробьева Н.К., Лазарева М.А., Пестрикова Л.И. Перспективы культивирования форели в прибрежных водах Белого моря //Биоресурсы и аквакультура вприбрежных районах Баренцева и Белого морей: Сб.науч.трЛШНРО.-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002.- С.145-156.

21. Временная инструкция и нормативы по товарному выращиванию радужной форели в прибрежных районах Белого моря /Сост.Альтов A.B. Мурманск: ПИНРО, 1989.- 18 с.

22. Галасун П.Т. Форелевое хозяйство. Киев: Урожай, 1975. - 128 с.

23. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995.345 с.

24. Голод В.М., Никандров В.Я., Терентьева Е.Г., Шиндавина Н.И. Селекционно-племенная работа с радужной форелью. СПб: Изд-во ГосНИОРХ, 1995.- 28 с.

25. Денисов В.В. Моря Западной Арктики районы обитания и миграций морских млекопитающих // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 1999. -С. 12-42.

26. Дорофеева Е.А., Горшков С.А., Романов Н.С. Остеологические особенности атлантических и тихоокеанских лососей родов Salmo и Parasalmo // Тр. ГосНИОРХ. 1992. - Вып.304.- С.194-205.

27. Душкина JI.A. Состояние и перспективы культивирования морских гидробионтов // Биологические основы марикультуры. М: Изд-во ВНИРО, 1998. - С.29-77.

28. Европейцева Н.В. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Ученые записки ЛГУ.- Сер.биол.наук,- 1957,- №228, вып.44.-С.117-154.

29. ЗЗ.Зубченко A.B., Воробьева Н.К. Особенности товарного выращивания атлантического лосося в условиях Западного Мурмана в зависимости от качества посадочного материала // Симп. по атлантическому лососю: Тез.докл.-Сыктывкар, 1990.- С.57.

30. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Карелия, 1979. -83 с.

31. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. -Петрозаводск: ПетрГУ, 2003 г. 304 с.

32. Ивлев B.C. Смолтификация лососевых и ее биологическое значение/ТЖурнал общей биологии. 1962.-Т.22, №1.-С.72-73.

33. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищ.пром-ть, 1982.- 144 с.

34. Казаков Р.В., Веселов А.Е. Закономерности смолтификации атлантического лосося // Атлантический лосось.- СПб.: Наука, 1998.- С.195-241.

35. Казаков Р.В., Козлов В.В. Количественная оценка степени серебрения молоди атлантического лосося Salmo salar L. Природного и заводского происхождения// Морфология и систематика лососевидных рыб.- JL, 1985.- С.119-129.

36. Калюжный Э.Е. Влияние солености воды на рост молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Биология северных морей европейской части СССР. -Апатиты, 1977. С.47-53.

37. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 215 с.

38. Канидьев А.Н., Новоженин Н.П., Титарев Е.Ф. Руководство по разведению радужной форели в пресной и соленой воде.- М., ВНИИПРХ, 1975.- 60 с.

39. Карасева Т.А. Проблемы здоровья рыб в аквакультуре севера России (на примере Кольского полуострова): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 2003.-22 е.

40. Каталог кормов для рыб компании Биомар. Русская версия. 2003 г.// Biomar A/S, 2003.

41. Кляпггорин Л.Б., Смирнов Б. П. Оценка готовности к морской миграции у искуственно выращиваемой молоди нерки // Рыб. хоз-во. -1990. N 2. -С. 42-45.

42. Краюшкина Л.С. Адаптация молоди лосося Salmo salar на различных стадиях смолтификации к гипертонической среде и состояние телец Станниуса в этот период.// Экология и систематика лососевидных рыб.- Л., Наука.- 1976. С.61-64.

43. Крупкин В.З., Чаплыгин В.М. Рыбоводно-биологическая характеристика радужной форели, выращенной в условиях тепловодного хозяйства// Изв.ГосНИОРХа.- 1980.-Т.150.-С.127-140.

44. Кузищин К.В., Пустовит О.П., Павлов Д.С., Савваитова К.А. Морфобиологические особенности покатной молоди микижи Parasalmo mykiss из некоторых рек западной Камчатки в связи со смолтификацией / Вопросы ихтиологии. 2002. - Т.42. - №6. - С.751-762.

45. Лаврова Е.А., Штерман Л.Я., Наточин Ю.В. Накопление ионов из воды различной минерализации и их потеря в среду радужной форелью// Вопр.ихтиологии. -1979. -Т. 19, вып.1 (114).- С.148- 154.

46. Лакин A.B. Биометрия. М: Высшая школа, 1980. - 293 с.

47. Левченко Н.Д. Особенности осморегуляторной функции молоди балтийского лосося при адаптации к гипертонической среде в условиях различных температур воды.// Лососевые Карелии. Петрозаводск, 1983. - С.178-181.

48. Леманова H.A. Сравнительный анализ процесса вителлогенеза у разновозрастных самок радужной форели, впервые и повторно участвующих в нересте // Изв.ГосНИОРХа. 1974.- Т.97. - С. 150-154.

49. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ). //Вопр.ихтиол. 1999. -Т.39. - №1.- С.14-21.

50. Морская аквакультура / Под ред. проф. ПЛ.Моисеева. М.: Агропромиздат, 1985.-253 с.

51. Несветов В.А. Развитие аквакультуры на северо-западе России.// Развитие прибрежного промысла и аквакультуры в Баренцевом море: Сб.докл.науч.практ.конф. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994— С. 121-124.

52. Несветова Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - 295 с.

53. Несветова Г .И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря: Автореф. дисс. докт.геогр.наук. Санкт-Петербург, 2003. -50 с.

54. Новоженин Н.П. К вопросу о жизнестойкости потомства от впервые нерестующих производителей радужной форели // Сб.научно-исслед.работ по прудовому рыбоводству. 1970. -№4. - С.69-89.

55. Новоженин Н.П. Рыбоводно-биологические особенности новых форм форели в связи с их рыбохозяйственным освоением в отечественном форелеводстве // Сб.науч.тр.ВНИИПРХ.- 1983.-Вып.37.-С.21-37.

56. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. Санкт-Петербург, 2001.- 372 с.

57. Павлов Д.А. Лососевые (биология развития и воспроизводство). М.: Изд-во МГУ, 1989.-216 с.

58. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир, 2001.-200 с.

59. Пестрикова Л.И. О результатах изучения смолтификации молоди семги // Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России: Сб.докл.Всерос.совещ.-Мурманск, 1995.-С.55-57.

60. Пестрикова Л.И., Двинин М.Ю. Особенности адаптации форели при использовании кормов с солеными добавками // Марикультура Северо-Запада России: Тез. докл. науч.- практ. конф. Мурманск, 2000. - С. 38-39.

61. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб М.: Пищевая промышленность, 1966.-376 с.

62. Практическое руководство по размещению лососевых товарных хозяйств в прибрежных водах Западного Мурмана /ПИНРО /Зубченко A.B., Сорокин А.Л., Несветова Г.И. и др. Мурманск, 1988. - 88 с.

63. Рождественская А.Д., Юдина К.А. Результаты садкового выращивания форели и семги в Мурманской области // Труды ВНИРО.- 1977.- Т. 126.- С.62-66.

64. Савостьянова Г.Г., Слуцкий Е.С. О разноразмерности икринок радужной форели//Изв.ГосНИОРХа.- 1974.-Т.97.-С. 159-168.

65. Сентищева C.B. Оценка упитанности производителей радужной форели // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов- Л.: ГосНИОРХ, 1981.-Сб.ЗО. С.53-62.

66. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв.ГосНИОРХа.- 1978.-Т.134 С.13-132.

67. Смирнов В. С., Божко А. М., Рыжков Л. П., Добринская Л. А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб //Труды СевНИОРХ 1972. - Т.7. -168 с.

68. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб.- М.: Агропромиздат, 1986. 166 с.

69. Справочник по физиологии рыб / А.А.Яржомбек, В.В.Лиманский, Т.В.Щербина и др. М.: Агропромиздат, 1986.-192 с.

70. Справочные материалы по росту рыб. Лососевые рыбы /Сост. А.А.Яржомбек.-М.: Изд-во ВНИРО, 2000.- 110 с.

71. Титарев Е.Ф. Форелеводство.-М.:Пищевая промышленность, 1980.- 167 с.

72. Титарев Е.Ф. Фермерские форелевые хозяйства // Аквакультура: ОИ/ВНИЭРХ. -М., 1994.-Вып.2. 55 с.

73. Хованский И.Е. Вопросы становления функционально-биохимических адаптаций при повышении устойчивости молоди лососевых к солености // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.- М.: Изд-во ВНИРО, 1997. -С.218.

74. Цуладзе B.JI. Технология культивирования радужной форели на морской среде // Тез. докл. межд. симпозиума по совр. проблемам марикультуры в соц. странах. -М, 1989.- С.98-99.

75. Черницкий А.Г. Адаптивное значение смолтификации атлантического лосося Salmo salar// Журн.эволюц.биохимии и физиологии. -1983. Т. 19, №2.- С.186-190.

76. Черницкий А.Г. Некоторые биологические проблемы создания управляемого лососевого хозяйства Мурманской области // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты, 1988. - С.82-87.

77. Черницкий А.Г. Смолтификация атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta // Успехи соврем.биол.- 1994.- Т.114, №5.- С.620-632.

78. Черницкий А.Г., Штерман Л.Я. Особенности осморегуляции мигрирующей молоди атлантического лосося Salmo salar L.// Вопр.ихтиол. 1981.- Т.21, №3.-С.498-503.

79. Шевченко A.B. Океанологические условия формирования промысловой продуктивности в морях Северо-Европейского бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000.-99 с.

80. Штерман Л .Я. Обратимость перестройки осморегуляции атлантического лосося // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося: Сб.науч.тр. Л., 1985.-С.65-70.

81. Arnesen A.M., Johnsen H.K., Mortensen A., Jobling M. Acclimation of Atlantic salmon {Salmo salar L.) smolts to cold sea water following direct transfer from fresh water //Aquaculture. 1998.- V.168. - P.351-365.

82. Basulto S. Induced salt water tolerance in connection with inorganic salts in the feeding of atlantic salmon {Salmo salar L) // ICES C.M. 1975/G: 19.- P.l-16.

83. Behnke R.J. Native trout of Western North America // Amer. Fish. Soc. Monogr. -1992.-N6.- P. 1-275.

84. Boeuf G., Marc A.M., Prunet P., LeBail P.Y., Smal J. Stimulation of parr-smolt transformation by hormonal treatment in Atlantic salmon // Aquaculture. 1994. -Vol.121.-P. 195-208.

85. Clarke W.C., Blackburn J. Seawater challenge test performed on hatchery stocks of chinook and coho salmon in 1977 // Fish.Mar.Serv. (Can.), Tech.Rep. 1978. -Vol.761.- P.l-11.

86. Clarke W.C., Shelbourne J.E., Ogasawa T., Hirano T. Effect of initial daylenght on growth, seawater adaptability and plasma growth hormone levels in inderyearling coho, chinook and chum salmon // Aguaculture. 1989. - V.82. - P.51-62.

87. Deuel C.R., Haskell D.C., Brockway D.R., Kingsbury O.R. The New York State fish hatchery feeding chart // Fish.Res.Bull.- 1952.- V.3.- 61 p.

88. Donaldson L.R. Development of brood stocks of salmonid fishes.// Research in Fisheries.- 1960.-No77.-P.22-23.

89. Evans G.T., Rice J.C., Chadwick E.M. Patterns of growth and smolting of Atlantic salmon (Salmo salar) parr// Can.J.Fish. Aquat.Sci. 1984.- V.41.- P.783-797.

90. FAO year book. Fishery statistics. Aquaculture production/Annuaire FAO.- 2002.-Vol.90/2. 178 pp.

91. Farmer G.J., Ritter J.A., Ashfleld D. Seawater adaptation and parr-smolt transformation of juvenile Atlantic salmon// J.Fish.Res.Board Canad. 1978.-Vol.35, no l.-P 93-100.

92. Folmar L.C., Dickhoff W.W. The parr-smolt transformation (smoltification) and seawater adaptation in salmonids // Aquaculture. 1980. - Vol.21. - P.l-37.

93. Folmar L.C., Dickhoff W.W. Evaluation of some physiological parameters as predictive indices of smoltification // Aquaculture. 1981. - Vol.23.- P. 309-324.

94. Fontaine M. Phisiological mechanism in the migration of marine and amphihaline fish.// Advances in marine biology. London, New York: Acad.press, 1975 . -Vol.13.-P.241-357.

95. Gall G.A. Genetics of reproduction in domesticated rainbow trout // J.Animal Science.- 1975.-V.40.-N 1.-P.19-28.

96. Gall G.A.E., Crandell P.A. The rainbow trout // Aquaculture. -1992 Vol.100 -P.l-10.

97. Gordon M.S. Observation on smoltification in the Arctic char (Salvelinus alpinus L.). BioLBull. - 1957.-Vol.112.-P. 28-32.

98. Hoar W.S. Smolt transformation: evolution, behaviour, and physiology // J.Fish.Res.Board Canad.- 1976.-Vol.33, no 6.-P.1233-1252.

99. Hoar W.S. The physiology of smolting salmonids // Fish physiology. 1988.-Vol.l IB.- P.275-343.

100. Houston A.H. Influence of size upon the adaptation of steel trout (Salmo gairdneri) and chum salmon (Oncorhynchus keta) to sea water // J.Fish Res.Board Can. 1961.- Vol.18. -P.401-415.

101. Iwata M. Ocular cataract and seawater adaptation in salmonids // Aquaculture.-1987.- V.68, no 2.- P.315-327.

102. Jackson A.J. Osmotic regulation in rainbow trout (Salmo gairdneri) following transfer to sea water // Aquaculture. -1981. Vol.24.- P. 143-151.

103. Jobling M. Environmental biology of fishes. Chapman, Hall, 1998. - 455 p.

104. Johnsson J., Clarke W.C. Development of seawater adaptation in juvenile steelhead trout (Salmo gairdneri) and domesticated rainbow trout (Salmo gairdneri) -effects of size, temperature and photoperiod // Aquaculture. 1988. - Vol.71.- P.247-263.

105. Lasserre P., Boeuf G., Harache Y. Osmotic adaptation of Oncorhynchus kisutch Walbaum. I. Seasonal variation of gill Na+-K+ ATPase activity in coho salmon, 0+-age and yearling, reared in fresh water // Aquaculture. 1978. - Vol.14. - P.365-382.

106. Leray C., Colin D.A., Florentz A. Time course of osmotic adaptation and gill energetics of rainbow trout (Salmo gairdneri) following abrupt changes in external salinity // J. Comp.Physiol. -1981. -Vol.144. -P.175-181.

107. MacCrimmon H.R. World distribution of rainbow trout {Salmo gairdneri) // J.Fish.Res.Board Can. 1971.-Vol. 28.-P. 663-704.

108. Maquire T., Gross T.F., When should smolts go to sea? // Fish Farmer.- 1985.-Vol.3.-P.21-25.

109. McMahon T.E., Hartman J.F. Variation in the degree of silvering of wild coho salmon Oncorhynchus kisutch, solts migrating seaward from Carnation Creek, British Columbia // J.Fish.Biol.- 1988.- Vol.32.-No 7.-P.38-65.

110. Natochin Yu., Lavrova E.A. The influence of water salinity and stage in life history on ion concentration of fish blood serum // J.Fish.Biol. 1974.- Vol.6, no.5. -P.545-555.

111. Parry G. Osmotic adaptation in fishes // Biol. Rev. Cambridge Philos.Soc. -1966.- 1966. Vol. 41.-P.392-444.

112. Phillips A.M. Trout feeds and feeding // Manual of Fish.Cult. 1970.- Part.3.-Bd.5.- 49 p.

113. Saunders R.L., Henderson E.B., Harmon P.R. Effects of photoperiod on juvenile growth and smolting of Atlantic salmon and subsequent survival and growth in sea cages//Aquaculture.-1985.- Vol. 45. P. 55-66.

114. Smith G.R., Stearley R.F. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts// Fisheries. 1989.-N 14 (1).-P.4-10.

115. Stefansson S.O., Hansen T., Taranger G.Z. The influence of light on growth and smolting of Atlantic salmon (Salmo salar L): effect of spectral compozition, intensity and photoperiod.// Can.Tech.Rep. Fish Aquat.Sci. 1989. - Vol.1761. - P.79-84.

116. Thomasson J.M., Fjoera S.O. Studies of feeding freguency for atlantic salmon (Salmo salar)!! Aquatcult. Engin. 1996.- Vol.15, no 2.- P.149-157.

117. Thoransen H., Clarke W.C., Farrell A.P. Effect of photoperiod and various intensities of night illumination on growth and seawater adaptability of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Aquaculture. -1989. Vol. 82. - P. 39-49.

118. Thrush M.A., Duncan N.J., Bromage N.R. The use of photoperiod in the production of out-of-season Atlantic salmon (Salmo salar L) smolts // Aquaculture. -1994.-Vol. 121.-P. 29-44.

119. Virtanen T. Smolting and osmoregulation of Baltic salmon, Salmo salar L., in fresh and brackish water // Finn.Fish.Res. 1987.- Vol.7. - P.38-65.

120. Wedemeyer G.A., Saunders R.L., Clarke W.C. Environmental factors affecting smoltification and early marine survival of anadromous salmonids // Mar.Fish.Res. -1980.-Vol.42 (6).-P. 1-14.