Биологические ресурсы Белого моря. Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования

Житний, Борис Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические ресурсы Белого моря. Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические ресурсы Белого моря. Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования"

Московский Государственный Университет имени М.В.Ломоносова

Биологический факультет

. На правах рукописи

Житний Борис Григорьевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ БЕЛОГО МОРЯ. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ОСНОВЫ ИХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук.

Москва 2005

Работа выполнена на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

В.Н. Безносов доктор биологических наук, профессор

Л.А. Кудерский доктор биологических наук, профессор

В.В. Луканин

Ведущая организация: Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита диссертации состоится 26 мая 2005гв 15ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119892, г. Москва, Воробьевы горы, Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, 389 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « $-(?» уЩ^_2005г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташова

I. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ.

Общая характеристика диссертации.

Актуальность проблемы. Почти тысячу лет Белое море обеспечивало поморов добычей рыбы и морских млекопитающих, давало пищу и товары для торговли, позволяло развивать мореплавание, строить поселки, города и монастыри, развивать экономику. В прошлом веке промыслы пришли в упадок. Одновременно происходил отток местного населения с берегов моря и вымирание поморских деревень.

Некогда процветающий край, не знавший крепостного права, отличавшийся высоким уровнем образования и культуры, развитым мореплаванием превратился в заброшенную окраину. Ситуация не улучшилась и после распада СССР, когда оно осталось единственным полностью российским морем. Его по-прежнему считают бедным и неперспективным, с чем нельзя согласиться. Во-первых, фаунистическая обедненность - не основание для вывода о количественной бедности Белого моря (Кудерский, Скарлато, 1986). Во-вторых, данные о низком обилии планктона и бентоса (Зенкевич, 1947, 1963; Ижевский, 1961; Эпштейн, 1963) ошибочны и не могут использоваться при оценке его продукционного потенциала. В-третьих, беломорские промыслы знали лучшие времена (Кузнецов, 1960) и море нельзя считать исходно бедным. Нужно выяснить причины нынешней депрессии промыслов и найти пути выхода из создавшейся ситуации. И, наконец, обнадеживающие результаты марикультуры свидетельствуют о высоких продукционных возможностях моря и позволяют наметить один из наиболее эффективных путей повышения его промыслового уровня.

рос. и-ь-

(

При относительно хорошей изученности недостаточно сделано для оценки продукционного потенциала и обоснования рационального изъятия промысловых объектов. Необходим комплексный анализ процессов, протекающих в основных экосистемах Белого моря. Это и попытался сделать автор, обобщив оригинальные и литературные материалы.

Основная цель диссертации - комплексный системный анализ состояния (и динамики) биологических ресурсов и продукционного потенциала Белого моря, выяснение причин нынешней промысловой депрессии и обоснование путей выхода из этой ситуации.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1) на основе системного подхода к исследованию продукционных процессов, протекающих в Белом море и определяющих уровень биологических ресурсов и рационального, научно обоснованного промысла, оценить продукционные возможности беломорских экосистем и промысловый потенциал, как отдельных видов и групп населяющих его организмов, так и водоема в целом;

2) взяв за основу исторический подход, проанализировать динамику беломорских промыслов и составить представления о максимальном уровне добычи макрофитов, рыб и морских млекопитающих;

3) суждение о бедности или богатстве моря может быть обоснованным только при наличии сравнительного подхода, позволяющего соотнести биологические ресурсы и продукционный потенциал различных морей, как из одной биогеографической зоны Мирового океана,

так и из его различных частей. Такое сравнение, являвшееся одной из основных задач диссертационной работы, также было осуществлено.

4) выяснить причины нынешней депрессии беломорских промыслов и наметить пути выхода из сложившейся ситуации, направленные на повышение его промысловой продуктивности и развитие марикультуры ценных промысловых объектов.

Научная новизна. Проведен комплексный анализ содержания основных биогенных элементов, взвешенной и растворенной органики, хлорофилла, показателей обилия бактерио-, фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса, рыб, птиц и морских млекопитающих. Путем сравнения с соседним Баренцевым и другими морями показано, что при относительно невысоком видовом разнообразии фауны и флоры Белое море характеризуется сравнительно высокими показателями обилия большинства элементов экосистем пелагиали и бентали и высоким уровнем протекающих в них продукционных процессов.

Показано, что по уровню первичной продукции и той роли, которую играют в энергетическом балансе моря его автохтонная и аллохтонная составляющие, Белое море должно быть причислено к числу тех высокопродуктивных морей российской Арктики (Баренцево и Чукотское), в которых основу продукционного потенциала составляют автохтонные компоненты, а не речной сток, как в Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирское морях.

потребление вещества и энергии различными консументами), протекающих в беломорских экосистемах. Установлены основные количественные взаимоотношения между элементами этих систем и рассчитан баланс вещества и энергии на разных трофических уровнях. Показано, что продукция зоопланктона и зообентоса превосходит ее потребление консументами (рыбами, морскими млекопитающими и птицами) приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Исходя из этого, сделан вывод о том, что в настоящее время продукция планктонных и бентосных организмов недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы промысловых объектов, в первую очередь сельди, как основного планктонофага.

Выявлено снижение запасов и сокращение промысла многих видов за последние 100 - 150 лет. Показано, что по сравнению с максимальным уровнем нынешнее депрессивное состояние промыслов характеризуется снижением добычи в 5 (водоросли), 17 (рыбы) и 12 (морские млекопитающие) раз. При этом наиболее значительное падение промыслового уровня характерно для сельди (почти в 50 раз), семги (16 раз) и гренландского тюленя (12 раз).

Выявлены основные причины падения запасов этих объектов: нарушения их воспроизводства и чрезмерный вылов («перелов»). Показано, что нарушения воспроизводства обусловлены как антропогенными, так и естественными причинами. В числе первых следует назвать как основные:

— уничтожение нерестилищ вследствие их загрязнений остатками лесосплава и другими отходами;

— затруднение или полная блокада нерестовых миграций проходных рыб из-за плотин и различных перекрытий на множестве беломорских рек;

— нарушения структуры нерестовых популяций вследствие нерационального промысла, приводящие к снижению общей популяционной плодовитости;

— ухудшение условий нагула личинок и молоди различных промысловых объектов, вызванное состоянием среды обитания (резкое снижение кормности нагульных акваторий, массовое развитие туводных (окуней, щук и др. рыб) и наземных хищников (волков), уничтожающих, соответственно, молодь ценных промысловых рыб и морских млекопитающих;

— нарушение восстановления зарослей макрофитов, вызванное удалением каменистых субстратов во время драгировок, использовавшихся при промысле водорослей.

Показано, что существенные нарушения воспроизводства ценных промысловых объектов вызываются и естественными (не антропогенными) причинами. Наиболее наглядным примером может служить массовая гибель зостеры в 1960г. Она привела к резкому падению эффективности воспроизводства сельди из-за гибели икры на литоральных фукоидах, которые стали использоваться в качестве основного нерестового субстрата. Другими случаи связаны с неблагоприятными температурами, штормами, паразитарными инвазиями (как в случае с популяцией семги р. Кереть), плохими кормовыми условиями и иными природными факторами, а также их сочетаниями, приводящими к неэффективному размножению и появлению неурожайных поколений тех или иных промысловых объектов.

На основании анализа динамики запасов выявлена тенденция их постепенного восстановления у ряда промысловых объектов (макрофитов, сельди и гренландского тюленя). Показано, что промысловые

запасы некоторых других видов (навага, большинство «второстепенных» рыб (кроме сига), кольчатая нерпа и белуха) сохраняются на относительно стабильном уровне, соответствующем среднемноголетнему. На этом фоне особенно настораживает прогрессирующая тенденция недоиспользования промысловых запасов макрофитов, сельди, наваги, «второстепенных рыб», кольчатой нерпы и белухи, добыча которых в последние годы не ведется вовсе либо не превышает одной трети от ОДУ. Причины недоиспользования запасов кроются в сокращении числа рыбаков, уменьшении количества орудий лова, неэффективности и низкой рентабельности некоторых видов промысла.

Показано, что марикультура, как направление научных исследований в комплексе с деятельностью промысловых организаций, основанное на разработке и апробации биотехнологии разведения ламинарии, сельди и других объектов, служит фундаментом повышения промысловой продуктивности моря. Этому же способствуют мероприятия по акклиматизации горбуши и садковому выращиванию радужной форели в морской воде. Однако, эти разработки и их внедрение в практику рыбохозяйственных мероприятий тормозятся нынешней экономической ситуацией, не способствующей внедрению новых технологий, развитию различных форм малого бизнеса и возврату населения на берега Белого моря.

Положения, выносимые на защиту.

процессов. По уровню первичной продукции и соотношению автохтонной и аллохтонной органики в общем балансе вещества и энергии оно может быть отнесено к числу трех наиболее продуктивных морей российского сектора Арктики, включая Чукотское и Баренцево моря.

2. Уровень продукции зоопланктона и зообентоса превосходит ее потребление рыбами, морскими млекопитающими и птицами приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Следовательно, продукция экосистем пелагиали и бентали Белого моря недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы основных промысловых объектов, в первую очередь сельди и других планктонофагов.

3. Снижение запасов и депрессия промысла в течение последних 100 - 150 лет привели к тому, что в наше время добыча водорослей сократилась по сравнению с максимальной в 5 (водоросли), 17 (рыбы) и 12 (морские млекопитающие) раз. Наиболее значительное падение промыслового уровня характерно для сельди (почти в 50 раз), семги (16 раз) и гренландского тюленя (12 раз).

4. Сокращение запасов основных промысловых объектов обусловлено главным образом нарушениями их воспроизводства вследствие как антропогенных, так и естественных воздействий. К первым следует отнести уничтожение нерестилищ из-за их загрязнений остатками лесосплава и другими отходами; блокаду нерестовых миграций проходных рыб из-за плотин и различных перекрытий на реках; нарушения структуры нерестовых популяций и снижение общей популяционной плодовитости вследствие нерационального промысла; ухудшение условий существования личинок и молоди различных

промысловых объектов из-за снижения кормности нагульных акваторий; выедание молоди ценных промысловых рыб и морских млекопитающих туводными и наземными хищниками; нарушение восстановления зарослей макрофитов из-за удаления каменистых субстратов во время промысловых драгировок. Ко вторым относятся массовая гибель зостеры, вызвавшая резкое падение эффективности нереста беломорской сельди; плохие кормовые условия и иные природные факторы (неблагоприятные температуры, штормы, паразитарные инвазии, как в случае с популяцией семги р. Кереть), а также их сочетания, приводящие к появлению неурожайных поколений тех или иных промысловых объектов.

5. Запасы основных промысловых животных (сельди и гренландского тюленя) и водорослей в Белом море постепенно восстанавливаются, а промысловые запасы некоторых других видов (навага, большинство «второстепенных» рыб (кроме сига), кольчатая нерпа и белуха) относительно стабильны и сохраняются на среднемноголетнем уровне. Регистрируемое при этом недоиспользование запасов многих промысловых объектов (макрофиты, сельдь, навага, «второстепенные рыбы», кольчатая нерпа и белуха) обусловлено сокращением числа рыбаков, уменьшением количества орудий лова, неэффективностью и низкой рентабельностью некоторых видов промысла.

6. Основную роль в восстановлении запаса важнейших промысловых объектов и повышении общей промысловой продуктивности моря должна сыграть интенсификация работ по развитию марикультуры (макрофитов, сельди, мидии и др.), улучшению и оптимизации условий воспроизводства основных промысловых объектов.

— рациональная эксплуатация запасов промысловых объектов, базирующаяся на учете их экологической специфики и достижения ими наиболее полного использования продукционного потенциала моря;

— проведение интенсивных мероприятий по восстановлению уровня воспроизводства ценных промысловых объектов (сельдь, семга и др.) путем охраны нерестилищ и мест нагула личинок и молоди, их очистки от загрязнений, устранению препятствий на пути нерестовых миграций промысловых рыб, созданию и использованию искусственных нерестовых субстратов и нерестилищ, мелиорации мест промысла макрофитов путем внесения дополнительных естественных и/или искусственных субстратов;

— расширение заводского воспроизводства ценных промысловых рыб путем строительства новых и модернизации старых рыбоводных заводов;

— интенсивное развитие марикультуры водорослей, беспозвоночных животных и рыб.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в следующих областях практической деятельности:

— определение перспектив и объемов беломорских промыслов и связанных с этим разработок по развитию рыбодобывающей и перерабатывающей промышленности, рыболовного флота, объему капиталовложений, развитию малого бизнеса и туризма;

— разработка программы мероприятий по восстановлению промыслового потенциала Белого моря;

— проектирование установок и плантаций по культивированию ценных промысловых объектов;

— оценка влияния промышленного культивирования ряда промысловых объектов на состояние окружающей среды и разработка соответствующих природоохранных мероприятий;

— развитие и совершенствование законодательства, правовых, экономических и социальных отношений, направленных на восстановление промыслов и возврат местного населения на берега Белого моря.

Основные положения диссертации могут быть использованы также при подготовке курсов лекций по гидробиологии, экологии, ихтиологии и рыбоводству, читаемые студентам университетов, педагогических и рыбохозяйственных вузов.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на научных, научно-практических и рыбохозяйственных совещаниях и конференциях: 6-м Всесоюзном совещании по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990); V, УШ и IX конференциях «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 1992; Беломорск , 2001; Петрозаводск, 2004); Коллегии Государственного Комитета по рыбному хозяйству Российской Федерации (Москва, 1998); II научно-практической конференции «Развитие рыбоперерабатывающего комплекса Северо-Запада России» (Санкт-Петербург, 2003); Международном симпозиуме «Холодноводная аквакультура: Старт в XXI век» (Санкт-Петербург,

2003); семинарах кафедры гидробиологии Московского государственного Университета (2003, 2005); Научно-технической конференции «Наука и образование» (Мурманск, 2004) и экспонировались на международных выставках Инрыбпром-85 и Инрыбпром-2000.

Структура и объем диссертации. Диссертация представляет собой рукопись общим объемом 442 страницы. Она состоит из вводной (Введение и Общая характеристика), специальной (7 глав) и заключительной (глава 8 - заключение, выводы и список цитированной литературы) частей. Содержание диссертации, изложенное на 393 страницах, иллюстрировано 38 рисунками и 42 таблицами. Список цитированной литературы (49 стр.) насчитывает 448 наименований, из которых 50 - на иностранных языках.

Благодарности. Работе над диссертацией во многом способствовало обсуждение различных вопросов, так или иначе касающихся рассматриваемых в ней проблем. Я искренне благодарен всем коллегам, с которыми мне довелось работать и обсуждать как научные, так и производственные вопросы. Среди них

хочу в первую очередь назвать академика О.А.

Скарлато| (Зоологический институт РАН), докторов

биологических наук [Э.Е. Кулаковского (Зоологический

институт РАН) и В. Д. Федорова (Московский государственный университет), кандидатов

биологических наук [В.Г.Кулачкову| (Зоологический

институт РАН) и C.B. Газдиеву (Государственный комитет по рыбному хозяйству Республики Карелия), а также руководителей рыбопромышленных объединений М.И. Каргина (Всесоюзное рыбопромышленное

объединение «СевРыба», Мурманск) и И.С. Киприянова (Карелрыбпром, Петрозаводск). Буду также очень признателен всем, кому небезразлична судьба Белого моря и кто пожелает поделиться своими соображениями по поводу проблем, рассмотренных в работе.

II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 1.

Общая характеристика Белого моря.

Белое море - часть Северного Ледовитого океана. Его площадь равна 89600 км2, а объем - 5400 км3, средняя глубина составляет 60 м, а максимальная - 343 м. Море глубоко вдается в материк и со всех сторон окружено сушей, что приводит к преобладанию континентальных черт климата. Лето относительно теплое, а зима суровая. В открытых частях моря климат мягче и ровнее, чем в глубине заливов. Температура воздуха опускается зимой до -30°С и ниже, а летом обычно не превышают +20°С. Около полугода море покрыто льдом. Температура поверхностных вод зимой близка к точке замерзания. Прогревание начинается обычно в мае. Осенью пространственная изменчивость температуры воды в открытой части моря минимальна. В октябре отмечается быстрое охлаждение прибрежных вод, и они становятся значительно холоднее вод открытого моря.

В районах с интенсивной турбулентностью (Горло, Онежский залив) температуры воды на глубине и на поверхности обычно слабо отличаются. В Бассейне и заливах моря на поверхности она достигает обычно 13 - 15°С, а на мелководьях бывает значительно выше (до 20 - 24°С). Летний прогрев сказывается на глубинах

порядка 15 м. Ниже температура резко падает и глубже 60 м имеет отрицательные значения весь год.

Соленость воды ниже, чем в Баренцевом море. Глубокие части моря имеют соленость 29.5-30%о. На поверхности открытых районов она варьирует от 24 до 27%о. В вершинах заливов и эстуариях крупных рек соленость сильно понижена. Наибольшее снижение солености в верхнем 2-Зх метровом слое наблюдаются в период таяния льда. При этом вода на поверхности становится почти пресной (Луканин, Бабков, 1985).

Воды хорошо аэрированы. Содержание кислорода варьирует от 6 до 9 мл/л. Максимально обогащены кислородом поверхностные воды Онежского залива и Горла, т.е. места повышенной гидродинамики.

Лимитирующим фактором в развитии фитопланктона является азот, находящийся в минимуме (Белая, Федоров, 1972; Федоров и др., 1995; Ильяш и др., 2003). Продолжительность регенерации нитратов близка к трем месяцам. Сроки регенерации фосфатов вдвое меньше (Максимова, 1982).

Глава 2.

Флоро-фаунистический состав Белого моря.

Животный и растительный мир моря весьма разнообразен и неоднороден. Его многокомпонентность обусловлена разнородностью гидрологических условий в различных участках акватории и сложностью постгляциальной истории моря (Дерюгин, 1928; Квасов, 1975; Наумов, 2004).

По числу таксонов планктонные микроводоросли Белого моря практически не уступают

баренцевоморским (Макаревич, Ларионов, 1992; Ильяш и др., 2003). Доминируют арктическо-бореальные (28%)

и космополитические (25%) формы диатомовых. В течение года формируется четыре основных сезонных комплекса фитопланктона, сменяющие друг друга. Они имеют разный состав, отличаются показателями обилия, темпами размножения, отношением к температуре и концентрации биогенных элементов. В арктических морях от Карского до Чукотского имеется всего один максимум развития фитопланктона (биологическая весна) и зоопланктона (биологическое лето). Для фитопланктона Белого характерны два максимума развития (Федоров и др., 1995; Ильяш и др., 2003).

Зоопланктон насчитывает 142 вида. Основу составляют Сорероёа (Перцева, Прыгункова, 1995). Массового развития достигают те из них, которые обитают в верхних слоях воды. Живущие глубже 20 - 25 м менее обильны. Изменения показателей обилия в течение года носят обычно моноциклический характер. Пик численности приходится на конец июля - август, а пик биомассы - на июль. Растянутый летний период максимального обилия зоопланктона характеризуется наложением периодов развитием видов из различных экологических комплексов (Прыгункова, 1984).

Макрофитобентос состоит из 183 видов водорослей и 2 видов высших растений. Доминируют бурые водоросли (75 видов). На красных и зеленых приходится соответственно по 69 и 39 видов. Преобладают широкобореальные и арктическо-бореальные формы (Возжинская и др., 1995). Фитобентос приурочен главным образом к верхней сублиторали. Глубже 22 м макрофиты отсутствуют.

Важный элемент биоценозов бентали - морская трава зостера. Она служит нерестовым субстратом многим рыбам, в первую очередь сельди, трехиглой колюшке и др. В ее зарослях находят убежище их

личинки и мальки. Сильно разветвленные корни укрепляют грунт. Отмирающие надводные и подводные части растений служат источником детрита. В 1960г. беломорская популяция погибла, вероятно, в результате поражения паразитическим миксомицетом ЬаЬтпШ1а тасгосузйз. Заросли зостеры постепенно восстанавливаются, но их биомасса еще не достигла прежних показателей (Вехов, 1995).

Зообентос исследован достаточно полно (Дерюгин, 1928; Кудерский, 1966; Беклемишев и др., 1975; Ыаитоу, 2001). Общее число видов достигает 800. Основу составляют многощетинковые черви, бокоплавы, моллюски и кишечнополостные. На долю арктическо-бореальных форм приходится около 50%. По способу питания преобладают фильтраторы и детритофаги.

Ихтиофауна, не столь разнообразная, как в Баренцевом море, насчитывает 56 - 57 видов. На долю арктических, бореальных и арктическо-бореальных видов приходится соответственно 45,46 и 9% от общего числа (Расс, 1995). Основу ихтиофауны составляют тресковые и керчаковые (по 5-6 видов). Семейства бельдюговых, сиговых, корюшковых, люмпеновых, агоновых и липаровых насчитывают по 3 - 4 вида. В остальных 17 семействах - по 1 - 2 вида. Беломорские рыбы представлены в основном мелководными прибрежно-шельфовыми видами солоноватых вод. Белое море - часть ареала арктических видов. В тоже время оно служит пределом проникновения в Арктику бореальных видов атлантического генезиса. Китовая акула, опах, угорь, сарган и скумбрещука встречаются эпизодически и далеко не каждый год. Скумбрия также заходит в Белое море, иногда большими стаями, дающими уловы промышленного значения (Андрияшев,

1954). Часто встречаются полярная и колючая акулы, сайда, пикша, сайка, морской окунь, морская камбала и молодь атлантической сельди, не размножающиеся в Белом море.

В Белом море гораздо меньше видов морских птиц, чем в Баренцевом. Практически нет птиц, предпочитающих открытые морские просторы и рыбные корма. Преобладают бентофаги. Обширные мелководья и множество островов весьма благоприятны не только для их гнездования и откорма, но и для отдыха и кормежки мигрантов из Восточной Европы и Западной Сибири (Бианки и др., 1995).

Морские млекопитающие представлены меньшим числом видов, чем в Баренцевом море. Среди постоянно обитающих в Белом море морских млекопитающих самым крупным является белуха. Эти животные встречаются на всей акватории Белого моря, а на зиму, как правило, уходят в Баренцево море. В Белом море белухи питаются в основном сельдью и мойвой, и в меньшей степени корюшкой, навагой, пинагором, треской и креветками (Виноградов, 1949).

Гренландский тюлень издавна был объектом интенсивного промысла. В начале зимы тюлени образуют на льдах северо-восточной части Бассейна и юге Горла большие скопления и приступают к деторождению. После него происходит линька. Затем тюлени покидают Белое море вместе с дрейфующими льдами. За беломорский период они практически не питаются. Откорм происходит в основном в Баренцевом море (Тимошенко, 1995).

Кольчатая нерпа распространена по всему морю, держится поодиночке, образуя временные скопления на льду только в период спаривания и линьки. Детеныши появляются на свет в конце февраля - начале марта.

Основа питания - стайные рыбы и ракообразные (Тимошенко, 1995).

Морской заяц встречается по всей акватории. Щенка проходит в конце апреля на льдах Воронки и Мезенского залива. После нее наступают спаривание и линька, когда животные не питаются. Морской заяц -бентофаг, питающийся моллюсками и креветками (Виноградов, 1949).

Относительно редки и малочисленны в Белом море атлантический морж, серый тюлень и хохлач. Эпизодически заходят касатки и один из самых мелких дельфинов - морская свинья. Единично встречаются финвалы, сейвалы, кашалоты и бутылконосы.

Глава 3.

Основные составляющие продукционных процессов.

В 70 - 80-х годах XX в. содержание органических веществ в Белом море было в среднем около 7 мг/л . В последние годы зарегистрированы более высокие концентрации (Агатова и др., 1994). В Баренцевом море содержание органики составляет 4.6 -6.6 мг/л (Максимова, 2004). Следовательно, по концентрации органических веществ Белое море превосходит Баренцево.

С речным стоком за год поступает около 5.4 млн. т. органических веществ (Максимова, 1991). В зоне действия маргинальных фильтров (Лисицин, 1994) осаждается около 1.9 млн. т. Поскольку органика, приносимая реками, усваивается в три раза хуже автохтонной (Максимова, 1991), то оставшиеся 3.5 млн. т. аллохтонной органики эквивалентны 1.2 млн. т.

усвояемого автохтонного вещества (0.6 млн. т. углерода).

Средневзвешенная концентрация хлорофилла в фотическом слое близка к 1.5 мг/м3, что выше, чем в Баренцевом море в 2 - 3 раза (Бобров, Шмелева, 1985).

Сезонные и межгодовые изменения показателей обилия фитопланктона лучше всего исследованы в проливе Великая Салма и в устьевой части губы Чупа (Федоров и др., 1995). Уровень первичной продукции, определенный радиоуглеродным методом, составлял в 60-х годах XX в. в этих точках Кандалакшского залива в среднем 200 - 250 мг С/м2 в сутки. Суммарный уровень первичной продукции можно оценить величиной порядка 3 млн. тонн органического углерода в год. Сходные показатели получены при расчете первичной продукции, исходя из зимнего запаса биогенных элементов и их 1.5 - 2-кратной оборачиваемости за период вегетации и по динамике биомассы фитопланктона (Федоров, 1970; Бобров и др., 1995).

Южные районы Баренцева моря имеют более высокую первичную продукцию (500 - 600 мг С/м2 в сутки), чем в Белом море. Западные районы сходны, а там, где в Баренцевом море преобладают арктические воды, суточная первичная продукция (50 - 140 мг С/м2) меньше беломорской в несколько раз (Бобров, 1980; Савинов, 1987). Карское, Лаптевых и ВосточноСибирское моря в 2 - 3 раза уступают Белому и лишь Чукотское превосходит его (200 - 500 мг Сш в сутки) по уровню продукции фитопланктона.

Годовая продукция макрофитов, рассчитанная разными методами, составляет в среднем 0.6 х 1013 ккал, что в 5 раз меньше продукции фитопланктона. В Мировом океане этот показатель не превышает 1% (Моисеев, 1989). Высокая продукция беломорских

макрофитов обусловлена наличием больших мелководных участков, благоприятных для произрастания водорослей. Однако, продукция макрофитов играет совершенно иную роль, чем продукция фитопланктона. В Белом море практически нет организмов, питающихся макрофитами. Они могут входить в состав пищи в виде кусочков слоевищ, подвергающихся бактериальной деструкции. Очевидно, что высокая продукция макрофитов свидетельствует о развитости в Белом море детритной цепи.

Зоопланктон имеет высокие биомассы: в среднем 120 - 200 мг/м3 (Перцова, Прыгункова, 1995). В ряде случаев они могут достигать 1.8 и даже 2.5 г/м3 (Трошков, 1998). Доминировавшее долгое время представление о низком обилии зоопланктона не соответствует действительности.

Общее содержание зоопланктона равно 0.9 х 106 т. При годовом Р/В-коэффициенте, равном 2.5 (Константинов, 1986), продукция зоопланктона

1 л

составляет 1.125 х 10 ккал. При коэффициентах усвояемости и эффективности продукции соответственно 0.6 и 0.22 (Алимов, 1989) можно подсчитать, что количество пшци, потребляемой зоопланктоном за год, эквивалентно 8.5 х 1012 ккал.

Биомасса макробентоса вырьирует от 100 г/м2 (псевдобатиаль) до 59 кг/м2 - мидиевые банки в верхней сублиторали (Луканин и др., 1983). Средняя биомасса -200 г/м2 (Ыашпоу еХ а1., 2003), что в 10 раз превосходит ранее приводимые данные (Зенкевич, 1963). Средняя биомасса бентоса на шельфе океана составляет 70 - 200 г/м2 (Моисеев, 1989). Следовательно, и по этому показателю Белое море может отнести к продуктивным водоемам.

Суммарная биомасса макробентоса составляет около 2 млн. т. (Ыаишоу еХ а1., 2003). При годовом Р/В-коэффициенте - 0.5 (Константинов, 1986) годовая продукция макрозообентоса составляет 0.5 х 1012 ккал. Исходя из данных о коэффициентах усвояемости и эффективности продукции (Алимов, 1989), можно подсчитать, что пища, потребляемая этими организмами за год, эквивалентна 3.8 х 1012 ккал.

Суммарный запас рыб составляет в настоящее время 24 - 30 тыс. т. Калорийность - 1 ккал/г, а годовой Р/В-коэффициент равен 0.3 (Яблонская, 1971; Алимов, 1989). Годовая продукция - 0.8 х Ю10 ккал. Близкую величину указывают и другие исследователи (Алимов и др., 2005). Учитывая соответствующие коэффициенты усвояемости и эффективности продукции (Алимов, 1989), можно определить рацион рыб: 4 х Ю10 ккал /год.

Суммарная биомасса млекопитающих, живущих в Белом море постоянно (кольчатая нерпа и морской заяц) или значительную часть времени (белуха), составляет около 2 тыс. т. При Р/В-коэффициенте 0.35 и энергетическом эквиваленте 1 ккал/г (Моисеев, 1989) годовая продукция равна 7 х 108 ккал. Усвояемость и коэффициент эффективности роста неизвестны, но, принятые равными таковым у рыб, дают рацион млекопитающих около 3.5 х 109 ккал.

Птицы в первом приближении (Бианки и др., 1995) потребляют за год около 15 тыс. тонн моллюсков и 1 тыс. тонн рыбы, что в сумме эквивалентно 8.5 х 109 ккал.

Рыб можно разделить на две основные группы по характеру питания: планктонофагов и бентофагов. Основу промысла составляют планктонофаги, среди которых на долю сельди приходится наибольшая

биомасса (около 12 тыс. т.). Если соотнести годовую продукцию зоопланктона (1.125 х 1012 ккал) с его потреблением сельдью (1.8 х 1010 ккал), то оказывается, что эти величины различаются почти на 2 порядка (табл.1). Следовательно, запасы сельди не лимитированы пищевыми ресурсами.

Бентофаги базируется на продукции зообентоса, составляющей около 0.5 х 1012 ккал, и выедают за год количество донных организмов, эквивалентное 2.2 х Ю10 ккал. Следовательно, эта группа рыб, хотя и не лимитирована продукцией зообентоса, но пищевые взаимоотношения в ней гораздо более напряженные, особенно если учесть, что значительную часть макробентоса выедают многие птицы и млекопитающие. Суммарно различными бентофагами (рыбами, птицами и ластоногими) за год выедается около 0.5 х 1011 ккал.

Таблица 1.

Составляющие баланса вещества и энергии (ккал/год) в Белом море (ориг.)

Элементы экосистем Продукция Потребление

Продуценты

Фитопланктон 3.0x10°

Макрофиты 0.6 х 1013

Аллохтонная органика 0.6 хЮ13

Сумма: 4.2 х 10"

Консументы

Зоопланктон 1.125 х 10'^ 8.5x10"

Зообентос 0.5x1012 3,8x10"

Сумма: 1.625 х Ю12 1.23 х 10"

Рыбы 0.81 х 10ш 4х10ш

Птицы - 8.5 х 10у

Млекопитающие 0.7 х 10у 3.5 х 10*

Глава 4. Динамика беломорских промыслов.

Промысел водорослей начался когда возникла необходимость в отечественных источниках йода и других веществ, добываемых из водорослей (Марциновский, 1930). С 30-х годов XX в. промышляли ламинарии (2 вида), фукусы (3 вида), аскофиллум и анфельцию. Первоначально добыча велась во многих районах моря, но с 70-х годов она сосредоточена в Онежском заливе. К началу 80-х годов промысел находился в состоянии подъема. При добыче ламинарии использовались драги. Максимальный объем общей добычи достигал 12 тыс. т. сырца. Сейчас промысел сократился, но остается на достаточно высоком уровне, во всяком случае, в отношении ламинарии и фукоидов (3-4 тыс. т. в год).

Рыбные промыслы.

Сельдь начали промышлять в ХУ-ХУ1 вв. в акватории Соловецких островов, а позднее - в заливах. Максимальные уловы (начало XIX в.) достигали 32 - 34 тыс. т. в год (Богуслав, 1846). В 50-х годах наблюдалась депрессия вылова, а затем - рост уловов, не достигших, однако, прежнего уровня. В 60 - 70 годах промысел давал 10-11 тыс. т/г (Сидоров, 1879). До 20-х годов XX в. методы лова были весьма примитивны. Рыбу добывали в узкой прибрежной полосе тягловыми неводами и небольшими ставными ловушками, которые выставлялись под лед. С 1924 г. стали применять ставные японские невода («завески»), а с начала 40-х годов - невода с длиной стенки до 300 м. Последние

оказались наиболее уловистыми. Одновременно с этим были освоены и новые районы промысла, а лов сместили на весну и лето. Интенсификация промысла привела к значительному росту вылова, сменившемуся депрессией промысла с 1967 года.

Таким образом, уловы сельди по сравнению с максимальными, зарегистрированными около 160 лет назад, сократились в наше время в 50 - 100 раз (рис.1).

35 г 30 -25 -20 -15 -

Рис. 1. Вылов сельди в Белом море (Ориг.) По оси ординат - годовой вылов (тыс. т.).

Навага - один из основных объектов промысла. По объему вылова она всегда стояла на втором месте после сельди, но в последнее время даже опережает ее в отдельные годы (Стасенков, 1995). Промысел ведется в

зимнее время. Облавливаются экологические группировки Онежского и Двинского заливов и Мезенско-Канинского района. Уловы наваги сохранялись на высоком уровне в течение 100 лет (Зеленков, Стасенков, 1997). Максимальный вылов, отмеченный в 1910, 1930, 1974 и 1985 гг., достигал соответственно 2.3, 2.3, 2.2 и 2.5 тыс. т. Среднегодовые уловы не превышали 1.3 тыс. т. В последние годы уловы сократились до 600 - 700 т. (Отчет СевПИНРО, 2003).

Добыча семги - едва ли не самый древний из беломорских промыслов. Количественно семужий промысел всегда уступал сельдяному и наважьему, но по ценности стоял на первом месте. С конца XIX и до 20-х годов XX столетия вылов семги на Белом море колебался от 0.3 до 1 тыс. т. Максимальный вылов (1.07 тыс. тонн) зарегистрирован в 1898 году (Лагунов, 1952; Кузнецов, 1960). С конца XIX в. до 1939 года уловы удерживались на уровне 0.6 - 0.9 тыс. т. в год, а затем резко сократились. В 80-х годах XX в. среднегодовой вылов составлял 244 т., а в 1992 - 1994 гг. понизился до 100 т. (Лепская и др., 1995). В 1996 и 1997гг. было выловлено соответственно 75 и 86 тонн семги (Стасенков, 1998). В начале нынешнего столетия уловы упали до 30 - 60 т. (Отчет СевПИНРО, 2003). При этом на фоне общей депрессии семужного промысла более стабильными были уловы на Терском берегу, а наиболее значительно снизились уловы в Карелии.

К числу «второстепенных» рыб относятся камбалы, корюшка, треска, пинагор, полосатая зубатка, мойва, сиг, сайка и др. Треску промышляют летом удочками, сетями и мережами. В начале прошлого века в д. Ковда и д. Черная Речка за лето вылавливали 112128 т. трески (Розов, 1914). Из 5 видов камбал, обитающих в Белом море, чаще других вылавливаются

полярная и речная. Их добывают как прилов. Максимальные уловы за последние 50 лет достигали 175 т/г. Специализированный лов корюшки ведется только в Карелии. С 1950 по 2000 гг. ее средний вылов составлял 80, а максимальный - 244.5 т/г. Пинагора ловят в июне во время нереста. Государственный г промысел был организован лишь в 1934 году в

Онежском и Кандалакшском заливах (Житний, 2005а). В 1940 г. при вспышке численности было поймано 1.5 * тыс. т. С 1941 по 1950гг. среднегодовой вылов

составлял 110.6 т, а в 1961 - 1995 годах - 15.5 т. В настоящее время специализированного промысла нет. Зубатку добывают только в водах карельского побережья. В 50-х годах вылов составлял около 25 - 30 т/г (Мухомедьяров, 1963). Уловы мойвы с 1960 по 1985 гг. достигали 75 т/г., при среднем уровне порядка 12 т/г. (Елсукова, 1995). Сиг издавна был важным объектом промысла. Его ловили обычно в реках вместе с семгой. Вылов в 40-х годах был равным 50 - 100 т/г. В настоящее время он сократился в несколько раз (Ершов, Дирин, 1995). Сайка заходит в Белое море во время климатических похолоданий. При этом ее вылов может быть весьма существенным. Зимой 1942/1943 гг. выловлено свыше 8 тыс. т. (Тамбовцев, 1952). В 80-х годах она практически перестала ловиться в Белом море из-за сокращения баренцевоморских запасов.

В целом, суммарный вылов «второстепенных» оценивается в 500 - 600 т/г (Житний, 2005а).

Промысел морских млекопитающих.

К началу XVII - середине XIX в. беломорская популяция моржей была уничтожена интенсивным

промыслом. В наши дни моржи встречаются лишь изредка и поодиночке (Тимошенко, 1995).

Промысел гренландских тюленей долгие годы был кустарным: небольшие артели поморов промышляли зверей на дрейфующих льдах. С начала XX в. стали использовать суда, а в наше время -вертолеты. Максимум добычи (458 тыс. голов) был достигнут в 1925 году. Затем начался резкий спад промысла из-за подрыва запаса. С 1964 г. прекращен промысел самок, уменьшена общая квота на добычу, вначале до 100 тыс., а затем до 80 тыс. и 40 тыс. голов. В наши дни в год добывается 35 - 40 тыс. шт. (Отчет СевПИНРО, 2003). Из-за роста затрат и отсутствия государственных дотаций промысел стал убыточным. Уже ряд лет его перестали вести колхозники Архангельской области и Республики Карелия.

Кольчатую нерпу промышляют сетями. В 60-х годах XX в. ежегодно добывали по 3 тыс. голов. Затем интенсивность промысла снизилась. В последние годы добывается по 300 - 500 экз. (Стасенков, 1998).

Белух промышляли неводами, в которые животных загоняли с моторных карбасов. Расцвет промысла был в конце XIX - начале XX вв., когда ежегодно добывалось по 700 - 850 шт. В 80-х годах XX века добывали по 150 - 200 шт. за сезон. С 1990г. промысел прекращен.

Глава 5.

Современное состояние запасов и уровень рационального промысла.

Макрофиты. К началу промысла в 30-х годах XX века представления о запасах макрофитов были сильно завышены. Предполагалось, что одни только штормовые выбросы могут давать ежегодно порядка

1650 тыс. т. Первые надежные исследования показали, что запасы близки к 1.5 млн. т. (Чернов, 1945).

С начала 60-х до середины 80-х годов XX в. запасы водорослей снизились в 2 - 3 раза (Коренников, 1982). С середины 80-х годов ландшафтным картированием мелководий с применением аэрофотосъемки и визуальных подводных наблюдений были выявлены новые районы промысла и определены запасы: 1 млн. тонн (Сорокин и др., 1984). В 90-х годах положение с состоянием запасов макрофитов оставалось удовлетворительным. Запас ламинариевых был 500 - 550 тыс. т., фукоидов - 250 - 300 тыс. т., а анфельции - 6 тыс. т. В 2003г. общий запас ламинариевых водорослей оценен в 600 - 750 тыс. т., а промысловый запас - 300 ± 50 тыс. т. Общий и промысловый запасы фукоидов составляли соответственно: 300 - 350 и 11 тыс. т. ОДУ на 2005г составил 29.4 (ламинариевые) и 1.7 (фукоиды) тыс. т. сырца (Отчет СевПИНРО, 2003).

Рыбы. В XVIII - XIX вв. вопрос о том, как вылов сельди соотносится с запасами не возникал. Запасы оставались неизученными. Лишь в XX в. резкое сокращение промысла вызвало опасение за состояние запасов. Введение лимитов, запрет лова нерестовой сельди и постепенное восстановление зарослей зостеры вызвали рост запасов, зарегистрированный (рис. 2) гидроакустически и биостатистическими расчетами по вылову (Ермольчев и др., 1990; Зеленков и др., 1995; Отчет СевПИНРО, 2003). Эти данные свидетельствуют также о том, что запасы сельди испытывают резкие колебания, происходящие под влиянием циклических изменений как абиотических, так и биотических факторов среды, в первую очередь

термического режима и условий откорма (Тамбовцев, 1956; Зеленков и др., 1995; Прыгункова, 1995; Тарвердиева и др., 2000).

Рис. 2. Изменения запаса беломорской сельди в

1975 - 2003 гг. (Ориг).

По оси ординат - запас сельди (тыс. т).

С 1969 по 1982 гг. промысловый запас онежской наваги составлял 700 - 2000 т, а общий запас был не менее 6 тыс. т. (Стасенков, 1995). В 1983 - 1985 гг. уловы наваги достигали 2.0 тыс. т/г. Это было связано с появлением в 1978 -1983 годах трех урожайных поколений, вызванным повышением температуры воды в весенний период. В такие годы, когда запасы наваги находятся на высоком уровне, можно без ущерба для воспроизводства добывать дополнительно еще около 300 - 400 тонн в год. Однако, вылов порядка 2.5 тыс. т.,

по-видимому, является максимальным для беломорской наваги (Зеленков, Стасенков, 1987).

В 1997 - 2003гг промысловый запас наваги составлял суммарно 1.2 - 2.8 тыс. т. ОДУ был определен в размере 690 - 1180 тонн (Отчет СевПИНРО, 2003).

В начале XX в. стадо семги р. Кереть состояло из 13 - 17 тыс. рыб. К 1979 году его численность сократилась в 10 раз. В наше время она составляет всего 640 шт., а общая биомасса - 1.6 т. (Отчет СевПИНРО, 2003). Вес производителей упал с 4.2 до 2.3 кг. (Дирин, 1998). В 1990 г численность сеголетков семги на различных порогах этой реки варьировала от 62 до 72 экз. на 100 м2 площади акватории. В 1996г она упала до 0.21 - 0.92 шт. (Бугаев, 1997). Аналогично обстоит дело и во многих других реках. На 2004г ОДУ по семге в Карелии определен в 3.2 т (Отчет СевПИНРО, 2003).

Запас семги в реках Архангельской области (Северная Двина, Мезень, Кулой, Мегра, Ваеньга, Онега, Зимняя Золотица и Солза) оценен в 123 т. (Отчет СевПИНРО, 2003). Без ущерба для воспроизводства в этих реках может быть изъято порядка 8 тыс. шт. или 44 т. семги. Общее допустимое изъятие в Белом море в настоящее время не превышает 100 т/г.

По результатам траловых и гидроакустических съемок 1987 и 2003 гг. запасы трески составляют в среднем 1.3 тыс. т., а годовой вылов - 320 - 330 т. (Ермольчев и др., 1990; Отчет СевПИНРО, 2003) Оценка промысловой нагрузки на популяцию трески с помощью модели динамического запаса Бивертона-Холта свидетельствует о недоиспользовании ее запасов (Карпов и др., 1985).

Информации для оценки запасов и возможного изъятия остальных «второстепенных» рыб явно

недостаточно. Для большинства из них вылов может быть на уровне среднемноголетнего. Исключением является только беломорский сиг, запасы и вылов которого падают. Суммарный вылов «второстепенных» рыб может быть порядка 0.5 тыс. т/г (Житний, 2005а).

Морские млекопитающие.

В первой трети XX в., когда за год добывалось почти до полумиллиона тюленей, численность популяции лысуна стала резко сокращаться. К 1963 году запасы упали до минимального уровня (222 тыс. голов). В 1962 - 1965 гг. беломорское стадо находилось на грани истребления (Назаренко, 1974; Яковенко, 1983). После введения лимитов промысла и отказа от добычи самок как нашей, так и норвежской сторонами, численность популяции начала восстанавливаться. К середине 80-х годов прошлого столетия она достигла 800 тыс. голов и стабилизировалась (Тимошенко, 1995). С 1998 г численность популяции гренландского тюленя оценивается не по взрослым особям, а по данным учета численности приплода. В 2000 г. съемки щенных залежек показали, что численность детенышей составляла около 330 тыс. шт. (Отчет СевПИНРО, 2003).

В последние десятилетия относительно стабильное состояние популяции лысуна определяется не интенсивностью промысла (жестко ограниченного), а рядом других факторов: обеспеченность пищей, нарушение миграционных путей, изменения размерно-возрастного и полового состава популяции под воздействием промысла, изменения темпов смертности молодняка, стрессовые воздействия на популяцию и др.

Стадо кольчатой нерпы находится в удовлетворительном состоянии. Численность постоянна

и составляет по разным оценкам от 20 до 35 тыс. особей (Светочев, Светочева, 1995). ОДУ в течение последних пяти лет составляет 1.3 тыс. голов в год.

Численность беломорского стада белухи колеблется от 200 - 300 до 2 - 3 тыс. особей (Митибаева и др., 1991). На долю детенышей приходится около 13% общей численности, что свидетельствует о хорошем состоянии стада. Учитывая общую численность популяции Белого, Баренцева и Карского морей (20 - 25 тыс. шт.) и естественную смертность, ОДУ на 2005г определен в 600 голов (Отчет СевПИНРО, 2003).

Глава 6.

Причины современного состояния промыслов и пути их восстановления.

Основными причинами депрессии беломорских промыслов служат отсутствие рациональной организации промысловых усилий и нарушения воспроизводства промысловых объектов в результате как естественных, так и антропогенных воздействий на экосистемы моря. Промысел считается нерациональным как при «перелове», когда изъятие приводит к подрыву запаса, превышая способность объекта к восполнению численности, так и при недостаточных промысловых усилиях, когда запасы недоиспользуются. К нерациональному промыслу относятся также как различные нарушения структуры, вызывающие падение популяционной плодовитости и процессов

воспроизводства. Все эти ситуации характерны для беломорских промыслов.

«Перелов». Наглядным примером промысла, превышающего возможности объекта к воспроизводству и приводящего к сокращению численности популяций, является ситуация с промыслом гренландского тюленя в первой половине прошлого столетия, описанная выше.

Кроме перелова подрыв запасов сельди в XX в. был обусловлен тем, что, начиная с первой трети века, лов переместился непосредственно на нерестилища. При этом изымалось большое количество производителей, в результате чего процессы воспроизводства в популяции оказались подорванными, как в Кандалакшском заливе, где весенний промысел в 30 - 50-х годах XX в. был особенно развит. На побережье Онежского залива весенний промысел сельди был начат значительно позже. В связи с эти и запас сельди находился в лучшем состоянии.

Поколение 1948 года было особенно мощным за ряд лет. В 1950 году был введен запрет на весенний лов Кандалакшской сельди, преследовавший двоякую цель: восстановить нерестовую популяцию и организовать облов поколения 1948 года в более зрелом возрасте при большей массе рыб. В результате промысел дал около 2 тыс. т. главным образом за счет весового прироста, поскольку сельди облавливались в старшем возрасте и имели большую массу. Если бы поколение 1948 г. было использовано промыслом в возрасте 2-3 лет, то улов был бы вдвое меньше (Зеленков и др., 1995)

Этот пример с мелкой кандалакшской сельдью свидетельствует о том, что, регулируя промысел, можно изменить структуру нерестовой популяции в нужном направлении. Очевидно, что промысел сельди в Белом море должен быть организован так, чтобы сохранять

полноценное воспроизводство и облавливать стада сельди наиболее выгодно с экономических позиций.

Нарушения воспроизводства промысловых объектов и пути его нормализации.

В местах добычи макрофитов в Белом море преобладают песчаные грунты с включением камней. Механизация промысла путем использования драг нарушала структуру грунта. Извлечение камней, к которым водоросли крепятся своими ризоидами, приводило к нарушению воспроизводства и резкому уменьшению обилия доминантных видов, которыми до этого были промысловые макрофиты, в частности, ламинариевые водоросли (Пронина, 1998).

После гибели зостеры в 1960г сельдь начала нереститься преимущественно в зарослях литоральных фукоидов, следствием чего стала высокая гибель икры. В 1986 г. в вершине Онежского залива у о. Кий основная масса икра (95.4%) погибла во время отлива, так как находилась в верхних слоях зарослей фукоидов под воздействием прямой солнечной радиации и высокой (до 27°С) температуры воздуха. До стадии выклева личинок сохранилось не более 1% всей икры, в основном попавшей в нижние слои зарослей водорослей (Лукин, 1987).

Весной 1961 гг. в губе Чупа с наступлением интенсивного прогрева большая часть икры (до 99%) сельди погибла от высыхания и перегрева. В результате численность личинок сельди резко сократилась. Если в 1958 - 1960 гг. в районе нерестилища сельди у мыса Левин-наволока за 5 минут горизонтальной протяжки сети Нансена вылавливалось 2.5 - 17.6 тыс. личинок, то в 1961 г. их было поймано всего 75 шт. (Алтухов, 1963). Весной 1967 г. в том же месте из-за обсыхания во

время отлива и постоянного «перепахивания» нерестилищ дрейфующими льдинами погибло в разных местах от 30 - 60 до 90% всей икры, отложенной на литорали, а в 1985г выживаемость икры на нерестилище составила 24% (Зеленков, Иванченко, 1987). Гибель икры сельди на естественных нерестилищах в Кандалакшском заливе в 1986 - 1995гг. составляла в среднем 50 - 80%, а в Онежском заливе - 30 - 50% (Трошков, Фролов, 1998)

С конца 50-х годов XX в. в низовьях многих рек от берега до берега были установлены рыбоучетные заграждения. Предполагалось пропускаться 50% производителей семги, однако, фактически количество изъятых рыб значительно превосходило число пропущенных. На р. Кереть пропуск в отдельные годы составлял всего 13 - 14% от численности стада. Кроме того, он производился вручную. При этом изымались крупные рыбы, а пропускались более мелкие. Такая «селекция» стала основной причиной падения массы тела производителей. Понизилась соответственно и популяционная плодовитость, что вызвало угнетение процессов воспроизводства. Аналогичные ситуации имели место на Печоре, Поное и других реках Белого и Баренцева морей (Черницкий, 1991; Дирин, 1998).

Резко ухудшили и/или прекратили воспроизводство семги плотины гидроэлектростанций без рыбоходов, лесосплавные плотины и лотки, в том числе брошенные и неиспользуемые, завалы из затонувших бревен и т.п. Воспроизводство семги в таких реках поддерживается за счет искусственного разведения: доля выращенных («заводских») особей значительно превосходит процент производителей, полученных от естественного воспроизводства. В р.

Кереть 1994 году доля заводской семги среди производителей была 93.4% (Бугаев, 1997).

Катастрофическое ухудшение условий воспроизводства семги вызвал и молевой сплав леса, производившийся многие годы на большинстве крупных и средних рек. Потеря нерестилищ произошла из-за коры и древесины, засоривших реки Выг, Кемь, Кереть, Колвица, Лувеньга, Пинега, Вача и др. (Кузнецов, 1960). Из 15 загрязненных нерестовых притоков р. Вача молодь семги обнаружена лишь в четырех, а ее количество сократилось в сотни раз. Аналогичная ситуация зарегистрирована и в р. Кереть (Бугаев, 1997). В реках, не загрязненных корой и древесиной, например, в р. Сояне (Мезенский залив), биомасса кормового бентоса достигает 19 мг/м2. В семужьих притоках Северной Двины, загрязненных продуктами лесосплава, этот показатель упал в сотни раз. Биомасса кормового зообентоса составляет всего около 0.12 мг/м2.

Недостаточность промысловых усилий.

В последнее десятилетие промыслом не выбирались установленные лимиты. Добывалось лишь 11-15% (макрофиты) и 30 - 50% (навага, сельдь и нерпа) ОДУ. Что касается белухи, то при достаточно большом ОДУ в 600 голов ее не промышляют вовсе (Отчет СевПИНРО, 2003).

Причина такой ситуации заключается в резком сокращении промысловых усилий из-за ряда социально-экономических обстоятельств, прежде всего, из-за того, что в течение многих лет происходило сокращение поморского населения. Значительно уменьшилось количество рыбаков и орудий лова. В 1911-1913 гг. для лова наваги выставлялось 25 тыс. рюж. Сейчас этот

показатель снизился до 1.9 тыс. шт. С 1956 по 1985гг. в Онежском и Двинском заливах количество различных орудий лова сельди уменьшилось в 1.3 - 17.5 раз (Зеленков и др., 1995).

В дореволюционное время общее число рыбаков на Белом море было порядка 30 тыс. человек (Якобсон, 1914). К 70-м годам XX в. оно сократилось до 1-2 тыс. человек, а к 1982 году упало примерно до 1 тысячи (Васильев, Куранов, 1985; Дирин, 1987). Многие села (Кереть, Сон-остров, Семжа и др.), фактории и промысловые участки оказались заброшенными, а оставшиеся медленно вымирают.

Меры по восстановлению промыслов.

Восстановление запасов макрофитов возможно путем мелиоративных мероприятий на промысловик участках: внесение в море искусственных и естественных субстратов.

Для восстановления промысла малопозвонковой сельди необходимо использовать искусственные нерестилища, которые помогут компенсировать нарушения воспроизводства сельди, вызванные недостаточным восстановлением наиболее пригодного нерестового субстрата - зостеры. Лов нерестовой сельди должен быть полностью прекращен.

Для восстановления наважьего промысла, не лимитированного состоянием запаса, необходимо увеличение промысловых усилий, в первую очередь за счет увеличения числа рыбаков и орудий лова. «

Для увеличения запасов семги необходимо: обеспечить доступ рыб к местам нереста путем ликвидации нерентабельных маломощных ГЭС, старых лесосплавных плотин и лотков, устройства рыбоходов при действующих гидросооружениях; взимать

компенсации ущерба за нарушения воспроизводства семги и направлять эти средства на рыбоводные мероприятия; обеспечить пропуск на нерест производителей в количестве не менее 50% от численности популяции, зарегистрированной до депрессии промысла; и др. Сохранение запасов семги должно осуществляться за счет ее искусственного выращивания на рыбоводных заводах и последующего выпуска молоди в различные реки. Однако, »- эффективность имеющихся рыбоводных заводов крайне

низка из-за устаревшей технологии, низкого качества кормов и других причин. Возврат производителей часто не превышает 0.6% от количества выпускаемой молоди (Бугаев, 1957). Большая часть заводской молоди не адаптирована к новым условиям и быстро погибает, попав в реку. Более 70% молоди выедается щуками, окунями и другими хищниками (Гринюк, Неклюдов, 1982). Запрет рыболовства на лососевых реках приводит к росту численности этих рыб и увеличению их пресса на состояние запасов семги. Необходимо внести соответствующие изменения в правила рыболовства (Дирин, 1987,1998; Черницкий, 1991).

При многочисленности средних и малых рек целесообразно строительство рыбоводно-

мелеоративных станций и малых рыбоводных заводов, как это делается в последнее время в Карелии, где ситуация с состоянием популяций семги особенно плачевна. Здесь эффективно работают два рыбоводных т завода (Выгский и Кемский), а также Карельская

рыбоводная станция. Они обеспечивают сбор икры, выращивание и расселение молоди ценных видов рыб. За 1998 - 2001гг выпущено 2381 тыс. экземпляров, т.е. около 600 тыс. шт. молоди в год (Житний, 2002).

Глава 7.

Марикультура и акклиматизация.

Горбуша. Перевозки икры горбуши с о.Сахалин начались в 1956 г. Икра доставлялась на рыбоводные заводы и инкубировалась. Выпускались в основном неподрощенные личинки (Азбелев, Яковенко, 1963). Возврат был единичным из-за низкой выживаемости молоди. В 1959 г. выпустили подрощенных личинок и возвраты резко увеличились. Уловы достигли 115 - 400 т/г. Фактическая численность выловленных рыб была, по-видимому, в 1.5 - 2 раза выше (Яковенко, 1995).

Низкая эффективность естественного размножения горбуши была обусловлена тем, что из-за ранних похолоданий икра погибала, не набрав необходимого количества градусодней. Выживали эмбрионы только из ранних кладок, отложенных не позднее первой половины сентября. В 1984 году на Онежский рыбоводный завод было завезено около 1 млн. икринок, но не с юга ареала, как раньше, а с севера - из Охотского моря. Больше подобных завозов, к сожалению, не было, за исключением 1998г. Начиная с 1987 года, резко расширилось естественное воспроизводство, что свидетельствовало о начале натурализации горбуши. В 1995 году уловы составили 525 т, в 1997 г - 958т„ а в 2001 и 2003гг. - 340 и 151т.

Местное поморское население, испытывающее серьезные экономические трудности, крайне заинтересовано в горбуше. Необходимо как можно *

быстрее приняты меры по упорядочению ее промысла. В связи с этим, в частности, предприняты попытки прогноза подходов рыб «нечетной» линии. На 2005 г. ОДУ определен (без Мурманской области) в 115 т.

Некоторые авторы (Зубченко и др., 2004) считают, однако, необходимым запретить пропуск горбуши в лососевые реки, т.к. вселенец может существенно влиять на нерест семги и развитие ее молоди. Очевидно, что без исследований взаимоотношений горбуши и семги мероприятия по акклиматизации горбуши могут принести не пользу, а вред.

Радужную форель начали выращивать на г Белом море в 80-х годов прошлого века. Эксперименты

по выращиванию проводились в различных районах (Воробьева и др., 1985). Наилучшие результаты получены в 1995-1997 гг. в рамках договора о сотрудничестве между Министерством иностранных дел Норвегии и Комитетом по рыболовству Республики Карелия. Выращивание проводилось с 20 июня по 22 октября 1996г с использованием гранулированных сухих кормов Aqua Trutta и Aqua Ultra. Молодь (масса 200 г) доставлена с Кедрозерского рыбоводного завода и помещена в садок объемом 510 м3 в губе Чупа. Средняя масса (1350 г) рыб в конце выращивания была больше ожидавшейся в 2 раза. Кормовой коэффициент был 1.1-1.3 (Akvaplan-niva report, 1997).

По экспертным оценкам (Воробьева, Лазарева, 1997) в Белом море можно разместить сеть садковых ферм общей производительностью около 20 тыс. т. форели в год, что значительно превосходит добычу рыбы. Товарное форелеводство - одно из * перспективных направлений развития рыбного

хозяйства Карелии. С 1998 по 2002 гг. объем выращивания форели в морских и пресных водах увеличился почти в 3 раза и составил 2800 т/г, что составляет около 70% общего уровня форелеводства в России. Планируется довести товарное выращивание

форели в республике до 4 - 5 тыс. т/г (Житний, 2005г). Для этого будет реконструирован Кедрозерский рыбзавод, мощность которого по посадочному материалу возрастет до 1 млн. шт., а по товарному - до 200 т/г. (Житний, Климов, 2003). Для этих же целей предполагается строительство в Карелии еще трех рыбопитомников мощностью по 1.2 млн. шт. форели и пяти рыбоводных хозяйств, в том числе двух при беломорских рыболовецких колхозах.

Сельдь. Для повышения эффективности воспроизводства были опробованы различные искусственные субстраты для нереста. В качестве основного выбрали капроновую дель с ячеей 10 мм. 12 искусственных нерестилищ, представлявших собой сетную стенку длиной 20 м и высотой 1.5 - 2 м, было выставлено в Панкиной губе в апреле 1977г на глубине 4м. На большую часть из них сельдь отложила икру, выживаемость которой была близка к 100% (Душкина и др., 1981). В 1978 г. под лед было установлено 55 таких же нерестилищ. На 43 из них сельдь отложила икру, выживаемость которой была гораздо выше, чем на естественных субстратах. В 1980 - 1982 гг. в губе Чупа также были зарегистрированы высокая выживаемость и нормальное развитие икры на искусственных нерестилищах.

Таким образом, очевидно, что внедрение искусственных нерестилищ должно ускорить рост запасов сельди. Однако, они до сих пор не используются на Белом море, хотя с успехом и в больших масштабах применяются на Дальнем Востоке (Беенко, Богаткин, 1985).

Мидии - один из популярных объектов марикультуры в мире. Общее количество мидий (не только М. edulis), выращиваемых в различных странах, составляет по данным ФАО около 1.5 млрд. т. сырца в год. Возможность их культивирования в Белом море первоначально вызывала сомнения из-за довольно суровых климатических условий. Работы были начаты в губе Чупа в 1975г сотрудниками Зоологического института РАН и представителями рыбной г промышленности (Житний и др., 1984). Мидиевая

марикультура прошла экспериментальный, опытно-промышленный и промышленный этапы. Оригинальная биотехнология выращивания включает элементы обслуживания плантаций, сбора, переработки и реализации товарной продукции. Разработана специальная конструкция коллектора для оседания молоди мидий. Он состоит из полиэтиленовых труб с герметично заделанными концами, к которым прикреплены 3-метровые субстраты из лент капроновой дели шириной 10 - 15 см или нейлоновые веревки диаметром 2 - 3 см. Плоты устанавливаются в местах с хорошим водообменном, достаточными глубинами (более 6 м) и отсутствием весенних подвижек льда. Технология выращивания мидий (Житний, Кулаковский, Газдиева, 2003), адекватная условиям Белого моря, где акватории размещения мидиевых хозяйств полгода покрыты льдом толщиной до 150 см, не имеет аналогов в мировой практике. * Линии носителей из полиэтиленовых труб

состоят из отдельных модулей, что позволяет менять длину линий соответственно особенностям акватории. Плоты-носители выставляются обычно в середине июля, когда температура воды в поверхностном слое достигает 10°С и мидии начинают размножаться.

Принципиальной особенностью разработанной биотехники является «метод скользящих субстратов», при котором они в период таяния льда переводятся в "летнее положение" - перемещаются к самой поверхности в верхний 3-метровый слой воды, а перед ледоставом возвращаются в "зимнее положение", т.е. опускаются на глубину 2 - 3 м., но не касаются дна. В летнем положении мидии находятся в наиболее прогреваемом и продуктивном поверхностном слое воды при самых благоприятных условиях для питания и роста. Зимой, опущенные на глубину, субстраты не вмерзают в лед, а прикрепившиеся к ним мидии не погибают. Кроме того, перемещение субстратов способствует их освобождению от хищников - морских звезд Asterias rubens. Весной соленость поверхностных слоев понижается до 2 - 10%о, а иногда и более низких величин (Луканин, Бабков, 1985). Мидии, поднятые к поверхности, выдерживают в таких условиях несколько суток, захлопывая створки и изолируясь от действия низкой солености. Морские звезды, наоборот, теряют способность прикрепляться к субстрату, отваливаются и падают на дно, а попасть обратно не могут, поскольку субстраты не касаются дна.

По темпам роста культивируемые мидии значительно превосходят моллюсков из естественных поселений (рис. 3). Товарного размера в 50 мм они достигают через 3-4 года. С 1 га можно получить до 250 - 300 т. мидий (сырец) товарного размера.

Первое опытно-промышленное хозяйство организовано в 1983 году в губе Чупа. Через год на плантации находилось 395 млн. экз. мидий, имевших суммарную массу около 105 т., а к концу 4-го года -220 т. С 1985 по 1990 гг. было создано несколько плантаций общей площадью 34 га. Длина

искусственных субстратов всех хозяйств составила почти 830 тыс. погонных метров.

Рис. 3. Линейный рост мидий из разных биотопов.

(По: Кулаковский, Житний, Газдиева, 2003). а - искусственные субстраты, Ь - сублитораль, с, й, е- нижняя, средняя и верхняя литораль, соответственно. Вертикальные линии -доверительные интервалы (р = 0.05)

Культивируемые мидии использовались по-разному. Отработано приготовление различных пищевых продуктов (консервов и варено-мороженного "мяса"). Измельченные створки и "мясо" с успехом использовались в качестве кормов и пищевых добавок на зверо- и птицефермах. В результате гидролиза получен лекарственный препарат МИГИ-К, с успехом использованный в клиниках для снижения тяжести протекания лучевой болезни. Выделена фракция Паолин-2, которая ингибирует вирусы герпеса и аденовируса-12 в культуре тканей, а также проявляет

свойства протектора при заражении лабораторных животных вирусами гриппа и полиомиэлита (Кулаковский и др., 1993). Углеводно-белковый комплекс Митилан усиливает иммунные реакции организма против различных инфекционных заболеваний, стимулирует развитие тканей животных и человека, оказывает защитное действие при псевдотуберкулезе и сальмонелезе. Гидролизат Мидэл, полученный из беломорских мидий, испытан в качестве пищевых добавок в детских садах Санкт-Петербурга. В результате его приема заболеваемость гриппом и острыми респираторными заболеваниями у детей снизилась в 3.6 раза, тогда как применение аскорбиновой кислоты и элеутерокока снижало заболеваемость лишь в 2.5 раза.

В зависимости от целей марикультуры и характера получаемой продукции продолжительность культивирования мидий может меняться. Для производства медицинских и ветеринарных препаратов не нужно выращивать мидий 3-4 года, как при получении товарной мидии, используемой в пищевых целях. Достаточно 1-2 лет. Это сокращение значительно снижает затраты и делает культивирование более перспективным.

Марикультура мидий, пройдя от научных разработок до промышленной эксплуатации, превратилась в весьма перспективную отрасль экономики, что нашло свое отражение в планах развития Республики Карелия (Житний, 2005г). Не взирая на трудности перехода к рыночной экономике, культивирование мидий продолжается, хотя и в меньшем объеме. Огромная заслуга по ее сохранению на Белом море по праву принадлежит Государственному комитету по рыбному хозяйству республики Карелия и,

непосредственно, Беломорской базе Гослова. На действующей плантации в Сон-острове за последние годы снято 512 т. товарных мидий. Из них изготовлены 51т. варено-мороженного мяса мидий, реализованного по цене 102 руб. за кг, и 40 туб. консервов. Частично реализованы и створки раковин, использованные как пищевые добавки на зверо- и птицефермах (Житний и др., 2003).

Макрофиты. Первые опытно-промышленные плантации по культивированию ламинарии сахаристой созданы в 1983г. на Баренцевом море, а затем - на Белом море. Выращивание ламинарии производится в слое воды 0.5-8 м на установках, представляющих собой систему из синтетических веревок и канатов. Они закрепляются с помощью якорей из бетонных массивов или каменных глыб весом от 0.5 до 1.5 т. и поддерживаются в толще воды с помощью наплавов. В качестве субстратов используются веревки, на которые производится посев зооспор, получаемых от зрелых растений. Выход зооспор стимулируется выдерживанием спороносной ламинарии вне воды при температуре 10°С в течение 12 - 32 ч. После этого ламинарию погружают в емкость с морской водой, где в течение часа происходит интенсивный выход зооспор. Полученную суспензию разливают в посевные емкости, куда затем на сутки помещают субстраты. За это время споры успевают осесть и закрепиться на субстратах, * которые после окончания посева размещаются на

плантации. Выращивание длится два года.

На такой плантации площадью около 2 га на Белом море (Соловецкий архипелаг) в результате полного цикла культивирования получено 70 т. сырца с одного гектара (Макаров, 1998), что в несколько раз

превышает биомассы ламинарии в естественных зарослях. Однако, при очевидных преимуществах (простота, экономичность, отсутствие больших затрат) этого метода, он до сих пор не используется промышленностью.

Второй способ восстановления (увеличения) запасов макрофитов - рекультивация субстратов для оседания ламинарии. В 1991 - 1995 гг. в бухте Благополучия (Соловецкий архипелаг) выполнены работы по внесению в море дополнительных каменистых субстратов (Пронина, 1998). Через 2 года запасы ламинарии на таких участках достигали 100 -150 т/га, что в 1.5-2 раза выше, чем в их естественных поселениях.

Внедрение марикультуры происходит крайне медленно. Мне представляется, что наиболее эффективным путем ее развития является создание предприятий малого бизнеса. Основой их деятельности могут быть комплексные работы по разведению всех и/или части объектов, сбору урожая, его хранению и транспортировке к местам потребления и переработки. Одновременно может осуществляться и промысел на основе выделенных квот.

III. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 8. Заключение.

Белое море характеризуется низким промыслом. За год добывается 2-3 тыс. т. водорослей и около 2-2.5 тыс. т. рыбы. Однако, эти данные - не основание для вывода об исходной бедности и низком промысловом потенциале Белого моря. Динамика промыслов свидетельствует о том. что они знавали лучшие времена (табл. 2).

Соотнесение продукции планктона и бентоса с их потреблением показывает, что нынешние запасы рыб, млекопитающих и птиц не лимитированы количеством пищи и могут быть больше приблизительно в 10 раз (бентофаги) и почти в 100 раз (планктонофаги, в первую очередь сельдь). Подрыв запасов сельди, семги и гренландского тюленя вызван «переловом» и/или ухудшением их воспроизводства. Вместе с естественными причинами это создало максимально неблагоприятное сочетание воздействий на промысловые ресурсы и привело к депрессии промысла.

Таблица 2 Максимальный уровень промысла (по: Житний, 20056).

Объект промысла Добыча за год

Макрофиты 12 тыс. т.

Сельдь 32-34 тыс.т.

Навага 2.5 тыс.т.

Семга 1.1 тыс.т.

«Второстепенные» рыбы 2-3 тыс.т.*

Гренландский тюлень 485 тыс. шт.

Кольчатая нерпа 3-5 тыс. шт.

Белуха 850 шт.

* Без учета вылова сайки зимой 1942/1943гг. и пинагора в 1940г.

Повышения промысловой продуктивности можно достичь:

- рациональной эксплуатацией запасов промысловых объектов;

- восстановлением уровня воспроизводства путем охраны нерестилищ и мест нагула личинок и молоди, их очистки

от загрязнений, устранения препятствий на пути нерестовых миграций, создания и использования искусственных нерестовых субстратов и нерестилищ, мелиорации мест промысла макрофитов;

- расширением заводского воспроизводства ценных промысловых рыб путем строительства новых и модернизации старых рыбоводных заводов;

- интенсивным развитием марикультуры водорослей, рыб и беспозвоночных;

- совершенствованием экономических и социальных отношений, направленных на восстановление промыслов и возврат местного населения на Белое море

Выводы.

1. При относительно невысоком видовом разнообразии фауны и флоры Белое море характеризуется высокими показателями обилия большинства элементов экосистем пелагиали и бентали и высоким уровнем протекающих в них продукционных процессов.

2. По уровню первичной продукции и соотношению автохтонной и аллохтонной составляющих баланса вещества и энергии Белое море вместе с Чукотским и Баренцевым относится к числу наиболее продуктивных морей российского сектора Арктики.

3. Продукция планктонных и бентосных животных превосходит ее потребление рыбами, морскими > млекопитающими и птицами приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Продукция экосистем пелагиали и бентали Белого моря недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы

основных промысловых объектов (в первую очередь сельди).

Сокращение запасов основных промысловых объектов Белого моря обусловлено чрезмерным промыслом и нарушениями их воспроизводства вследствие как антропогенных, так и естественных воздействий.

Запасы водорослей, сельди и гренландского тюленя постепенно восстанавливаются как благодаря действию принятых мер по их охране, улучшению условий воспроизводства и организации рационального промысла, так и под воздействием ряда природных процессов (восстановление запасов зостеры и др.).

Имеющиеся запасы многих промысловых объектов (макрофиты, сельдь, навага, кольчатая нерпа и белуха) недоиспользуются из-за сокращения числа рыбаков, уменьшения количества орудий лова, неэффективности и низкой рентабельности некоторых видов промысла.

На относительно стабильном уровне в течение длительного времени сохраняются запасы наваги, ряда «второстепенных» рыб (треска, пинагор, корюшка, зубатка, камбалы и др.), кольчатой нерпы и белухи.

Запасы большинства «второстепенных рыб» (треска, пинагор, зубатка, корюшка, камбалы и др., за исключением сига) недоиспользуются. Необходимо

развивать их прибрежный лов, имеющий особо важное значение для местного населения. 10. Основную роль в восстановлении запаса важнейших промысловых объектов и повышении общей промысловой продуктивности Белого моря должны сыграть развитие марикультуры (макрофитов, сельди, радужной форели, мидии и др.), а также рациональная организация промысла, улучшение и оптимизация воспроизводства основных промысловых объектов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Житний Б.Г. Рыбное хозяйство Республики Карелия в цифрах и фактах. // Рыбное хозяйство. 2002. №6. С. 18 -24.

Житний Б.Г. «Второстепенные» рыбы Белого моря //

Проблемы изучения, рационального использования и

охраны природных ресурсов Белого моря.

Петрозаводск. 2005а. С. 113 -118.

Житний Б.Г. Промысловая бедность Белого моря - миф

или реальность //Рыбное хозяйство. 20056. №1. С. 32 -

35.

Житний Б.Г Динамика беломорских промыслов // Рыбное хозяйство. 2005в. №2. С. 40 - 43. Житний Б.Г. Пути повышения продуктивности Белого моря //Рыбное хозяйство. 2005г. №3. С. 35 - 38. Житний Б.Г., Газдиева C.B. Развитие товарного рыбоводства в республике Карелия // Вторая научно-практичсская конференция «Развитие рыбоперерабатывающего комплекса Северо-Запада России. Санкт-Петербург. 2003. С. 15.

Житный Б.Г., Кулаковский Э.Е., Газдиева C.B.

Перспективы промышленной марикультуры мидий на Карельском побережье Белого моря // Рыбное хозяйство. 2003. №3. С. 50 - 52. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Несветов ВЛ. Проблемы промышленной марикультуры мидий в Белом море // Рыбное хозяйство. 1984. С. 37 - 39. Житний Б.Г., Климов A.B. Развитие товарного рыболовства в республике Карелия // Материалы международного симпозиума «Холодноводная аквакультура: старт в XXI век». СПб. 2003. С. 20 - 22. Кулаковский Э.Е., Житний Б.Г., Газдиева C.B. Культивирование мидий на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 2003. 160 С. Садыхова И.Л., Житний Б.Г. Возможные пути повышения продуктивности мидий на Белом море // 6-е Всесоюзное совещание по промысловым беспозвоночным. Минск. 1990. С. 43 - 45. Садыхова И.А., Федорова М.В., Житний Б.Г. Вопросы усовершенствования биотехники выращивания мидий в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск. 1992. С. 38 - 39. Скарлато O.A., Каргин М.И., Киприянов И.С., Несветов В.А. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Марикультура мидий Белого моря. Петрозаводск. 1985.31 С. Чемоданов A.B., Евдонин JI.A., Миничев Ю.С., Житний Б.Г., Несветов В.А., Кулаковский Э.Е. Способ сбора мидий. Авторское свидетельство № 1517875. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 1.07.1989.

Изд. лиц. №00041 от 30.08.99. Подписано в печать 04.04.05. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Гарнитура "Times". Печать офсетная. Уч.-изд. л. 5,4. Усл. печ. л. 4,2. Тираж 150 экз. Изд. №19. Заказ № 484

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

РНБ Русский фонд

2005-4 45898

07 МАИ 2005-, ! Î3S2

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Житний, Борис Григорьевич

L ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Введение.

Общая характеристика диссертации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические ресурсы Белого моря. Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования"

Цели и задачи исследования.12

Научная новизна.13

Положения, выносимые на защиту.16

Практическое значение.19

Апробация.20

Структура и объем диссертации.21

Благодарности.21

II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 1. Общая характеристика Белого моря.23

1.1. Географическое положение, морфометрия.23

1.2. Рельеф дна и донные отложения.27

1.3. Климат.31

1.4. Гидрологический режим.33

1.5. Гидрохимическая характеристика.54

Глава 2. Флоро-фаунистический состав Белого моря.61

2.1. Краткая история формирования моря, его флоры и фауны.61

2.2. Планктон.63

2.2.1. Бактериопланктон.63

2.2.2. Фитопланктон и криофлора.76

2.2.3. Зоопланктон.72

2.3. Бентос.81

2.3.1. Фитобентос.81

2.3.2. Зообентос.84

2.4. Рыбы.91

2.5. Птицы.120

2.6. Морские млекопитающие.127

Глава 3. Основные составляющие продукционных процессов.137

3.1. Органическое вещество, хлорофилл и первичная продукция.138

3.1.1. Органическое вещество.138

I 311.2. Хлорофилл.144

3.1.3. Первичная продукция фитопланктона;.151

3;1.4. Фитобентос.161

3.1.5. Бактериопланктон.167

3.2. Обилие и продуктивность зоопланктона и зообентоса.172

3.2.1. Зоопланктон.172 ф» 3.2.2; Зообентос:.182 j 3.3: Обилие и продуктивность рыб, птиц и морских млекопитающих.184

З.ЗЛ. Рыбы.186

3.3.2. Морские млекопитающие.188

3.3.3. Птицы.190

3 .4. Трофические взаимоотношения в экосистемах пелагиали и бентали.192 i&l

Глава 4. Динамика беломорских промыслов.207

4.1. Промысел водорослей.207

4.2. Рыбные промыслы.209

4.2.1. Сельдь.209

4.2.2. Навага.216

4.2.3. Семга.217

4.2.4. «Второстепенные» рыбы .224

4.3. Промысел морских млекопитающих.234

Глава 5. Современное состояние запасов и уровень рационального промысла.239

5.1. Макрофиты.240

5.2. Рыбы.245

5.2.1. Сельдь.245

5.2.2. Навага .263

5.2.3. Семга.267

5.2.4. «Второстепенные» рыбы.269

5.3. Морские млекопитающие.273

5.3.1. Гренландский тюлень.273

5.3.2. Кольчатая нерпа и морской заяц.286

5.3.3. Белуха.287

Глава 6. Причины современного состояния промысла и пути его восстановления.290

6.1. Нерациональный промысел.290

6.1.1. «Перелов».290

6.1.2. Недостаточность промысловых усилий.308

6.2. Нарушения воспроизводства промысловых объектов и пути его нормализации.321

6.2.1. Макрофиты.321

6.2.2. Рыбы.322

6.3. Меры по восстановлению промыслов.329

Глава 7. Марикультура и акклиматизация.334

7.1 .Акклиматизация горбуши.335

7.2. Марикультура.343

7.2.1. Радужная форель.343

7.2.2. Сельдь.354

7.2.3. Мидия.358

7.2.4. Макрофиты.373

III. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 8. Заключение.378

Выводы.392

Литература.394

I. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

ВВЕДЕНИЕ

Исследования Белого моря продолжаются более 200 лет. Начало было положено экспедицией Академии Наук Российской Империи, проводившейся в 1762-1767 годах и направленной на изучение Севера России, в том числе и Белого моря. Руководил работой экспедиции академик И.И. Лепехин.

В XIX столетии работы по изучению Белого моря резко интенсифицировались. Их проведение было связано с деятельностью многих исследователей, именами которых может гордиться не только отечественная, но и мировая наука. В их числе следует в первую очередь назвать К.-Э. М. Бэра, Н.П. Вагнера, К.К. Сент-Иллера, П.С. Палласа, С.Г. Гме-лина, А. А. Бялиницкого-Бирули, М.Н. Римского-Корсакова, С.М. Гер-ценштейна, К.С. Мережковского, В.В. Редикорцева, Ф.Ф. Яржинского, В.Э. Иверсена, Ф.Ф. Рейнеке, Н.Я. Данилевского и др.

XX столетие добавило к этой плеяде имена К.М. Дерюгина, Г.А. Клюге, Н.М. Книповича, В.В. Тимонова, Л.С. Берга, П.Ю. Шмидта, М.А. Виркетис, Е.Ф. Гурьяновой, П.В. Ушакова, Л.А. Зенкевича, А.П. Анд-рияшева, В.В. Кузнецова и многих других исследователей. Основные сведения о Белом море, имевшиеся на тот период, были сведены в классической монографии К.М. Дерюгина (1928) «Фауна Белого моря и условия ее существования».

Большой вклад в изучение моря внесли сотрудники биологических станций. Две из них: Соловецкая станция Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей и Гридинская биологическая станция Петрозаводского государственного Университета просуществовали, к сожалению, недолго. Стационарные экологические исследования интенсифицировались только во второй половине прошлого века после организации трех, действующих и ныне, биологических станций: Беломорской биологической станции Московского государственного Университета, Беломорской биологической станции Зоологического института РАН и Морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного Университета. К этому следует добавить, что в Кандалакшском заливе Белого моря более или менее постоянно работали расположенные в основном вблизи Беломорской биологической станции МГУ группы исследователей, организованные и возглавляемые В.Д. Федоровым, И.В. Бурковским и др.,

Благодаря деятельности большинства перечисленных выше организаций и лиц, интересы и деятельность которых в течение примерно 20-ти последних лет интегрировались в рамках Государственной научно-технической программы «Проект «Белое море», были сформированы наши нынешние представления о гидрологии Белого моря и его флоро-фаунистическом составе. Промысловые запасы и их динамика анализировались сотрудниками бассейновых отделений Главрыбвода (Карел-рыбвод, Мурманрыбвод и Севрыбвод) и Северного отделения Полярного Института Рыбного Хозяйства и Океанографии (г. Архангельск).

Во второй половине прошлого - начале нынешнего столетия сведения, характеризующие животный и растительный мир Белого моря, его гидрологические особенности, были сведены в ряду монографий (Кузнецов, 1960; Зенкевич, 1963; Бабков, Голиков, 1984; Наумов, Федяков, 1993; Белое море, 1995; Бабков, 1998; Ильяш и др., 2003; Berger et al., 2001, 2003; и др.). Естественно, что в них в той или иной степени рассмотрены и закономерности организации и функционирования беломорских экосистем. Однако, многие из проблем, и, прежде всего, динамика промыслов, причины нынешней промысловой бедности Белого моря, объем и пути организации рационального использования его биологических ресурсов остаются до сих пор крайне слабо освещенными. Их решение в большинстве случаев исходит из конкретной промысловой ситуации, не имея в своей основе научно обоснованных представлений о состоянии и динамике развития биологических ресурсов моря. Вместе с тем, очевидно, что такой подход может базироваться только на общем анализе биологических ресурсов водоема, рассматривающем все или, по крайней мере, основные элементы его экосистем, а не только сведения о том или ином виде промысловых объектов (рыб, водорослей, морских млекопитающих и др.).

Основная цель диссертационной работы заключалась в проведении именно такого системного анализа как нынешнего состояния биологических и в особенности промысловых ресурсов Белого моря, так и их динамики. Для ее достижения необходимо было использовано несколько взаимодополняющих подходов.

Во-первых, взяв за основу исторический подход, автор постарался составить представления о динамике беломорских промыслов и о максимальном промысловом потенциале моря, а также рассмотреть правомочность бытующих в настоящее время представлений о его «бедности» (Житний, 2005 б, в).

Во-вторых, на основе системного подхода к исследованию продукционных процессов, протекающих в Белом море и определяющих уровень биологических ресурсов и рационального, научно обоснованного промысла, была произведена оценка промыслового потенциал как отдельных видов, так и всей биоты водоема в целом. Основные материалы к такому анализу были заимствованы автором из литературы. К сожалению, приходится констатировать, что, не смотря на относительно хорошую, по сравнению с другими арктическими морями России, изученность Белого моря, многие сведения, необходимые для подобной интегральной оценки функционирования беломорских экосистем, до сих пор отсутствуют.

В-третьих, суждение о бедности или богатстве моря может быть обоснованным только при наличии сравнительного подхода, позволяющего соотнести биологические ресурсы и продукционный потенциал различных морей, как из одной биогеографической части Мирового океана, так и из его различных частей. Такое сравнение также было осуществлено (Житний, 2005в).

И, наконец, в наше время уже ни у кого не должна вызывать сомнений ошибочность некогда весьма популярного лозунга о том, что «Мы не можем ждать милости от природы. Взять их у нее - наша задача». Очевидно, что давно настала пора не только «собирать урожай, но и засевать ниву». В связи с этим в задачу работы входил анализ путей организации и развития беломорской марикультуры, частично уже рассмотренных автором ранее (Житний и др., 1984; Житний, 2002, 2003 а-в, 2005г; Кулаковский, Житний, Газдиева, 2003).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность проблемы

В течение почти тысячи лет Белое море было местом жизни многочисленных российских переселенцев, пришедших на его берега в XI-XII столетиях. Оно обеспечивало поморов обильной добычей рыбы и морских млекопитающих, давало пищу и товары для торговли, позволяло развивать мореплавание, строить поселки, города и монастыри, развивать экономику. В начале прошлого века беломорские промыслы начали приходить в упадок, завершившийся к нашему времени их полной депрессией.

Одновременно с этим происходил отток местного населения с берегов моря и вымирание поморских деревень. Некогда богатый и процветающий край, не знавший крепостного права, характеризовавшийся высоким уровнем образования и культуры, развитым мореплаванием и достаточно высоким уровнем экономики, превратился в заброшенную и практически никому не нужную окраину огромной страны.

Ситуация не улучшилась и после распада СССР, когда Белое море осталось единственным внутренним морским водоемом, полностью находящимся на территории России. Казалось бы, при этом оно должно привлечь гораздо большее внимания со стороны государства,, но это, к сожалению, не так. Принято считать Белое море бедным и неперспективным водоемом, а раз так,.то-и заниматься его возрождением нецелесообразно.

С такой точкой зрения нельзя согласиться по нескольким причинам. Во-первых, фаунистическая обедненность Белого моря по сравнению с соседним Баренцевым, установленная еще К.М.Дерюгиным (1928) и подтвержденная многими исследователями (Гурьянова. 1948; Зенкевич, 1963; Sirenko, 2001; и др.), не может служить основанием для вывода о его количественной бедности (Кудерский, Скарлато, 1986).

Во вторых, устаревшие, фрагментарные и недостаточно полные данные о низких показателях обилия: планктона и бентоса в ряде районов моря (Зенкевич, 1947, 1963; Ижевский, 1961; Эпштейн, 1963) следует признать ошибочными. Они не могут быть распространены на все море в целом и использованы при оценке его продукционного потенциала.

В-третьих, следует напомнить, что беломорские промыслы знали лучшие времена (Кузнецов, 1960). Следовательно, нельзя считать Белое море исходно бедным промысловым водоемом. Нужно выяснить причины нынешней депрессии беломорских промыслов и найти пути выхода из создавшейся ситуации.

И, наконец, полученные за последние 20-30 лет положительные и весьма обнадеживающие результаты культивирования макрофитов, рыб (сельди, радужной форели) и мидий в Белом море (Макаров, 1982; Иванченко, 1983; Житний и др., 1984; Воробьева и др., 1985; Кулаковский, 2000; Кулаковский, Житний, Газдиева,2003; и др.), не только свидетельствуют о высоких продукционных возможностях моря, но и позволяют наметить один из наиболее эффективных путей повышения его промыслового уровня.

Белое море сравнительно хорошо изучено (Белое море, 1995; Наумов, 2004; и др.). Детально исследованы история формирования водоема, его гидрологический режим, флоро-фаунистический состав, особенности жизненных циклов и структура популяций основных обитателей, их пищевые взаимоотношения, паразитофауна и многое другое, накоплены многочисленные данные промстатистики. Вместе с тем, еще явно недостаточно сделано для того, чтобы представить если не все, то хотя бы основные составляющие продукционных процессов, оценить продукционный потенциал моря и обосновать уровень рационального изъятия основных промысловых объектов.

Очевидно, что все эти проблемы крайне актуальны и значимы не только с научной точки зрения, но и в связи хозяйственной деятельностью на Белом море. Их научно обоснованного решения можно достичь только в том случае, если провести комплексный анализ процессов, протекающих в основных экосистемах беломорской пелагиали и бентали.

Попытку такого анализа и предпринял автор на основе обобщения имеющихся как оригинальных, так и литературных материалов. Затем, базируясь на полученных результатах, были рассмотрены динамика запасов и промысла основных объектов, обсуждены причины их нынешнего депрессивного состояния, обоснованы объем рационального промысла и пути выхода из сложившейся ситуации, обсуждены перспективы развития марикультуры беломорских водорослей, беспозвоночных (мидий) и рыб (сельди, радужной форели и др.).

Цели и задачи исследования

Основная цель диссертационной работы - комплексный системный анализ состояния (и динамики) биологических ресурсов и продукционного потенциала Белого моря, выяснение причин нынешней промысловой депрессии и обоснование путей выхода из этой ситуации.

Для достижения этой цели автору необходимо было решить следующие задачи:

1. на основе системного подхода к исследованию продукционных процессов, протекающих в Белом море и определяющих уровень биологических ресурсов и рационального, научно обоснованного промысла, оценить продукционные возможности беломорских экосистем и промысловый потенциал, как отдельных видов и групп населяющих его организмов, так и водоема в целом;

2. взяв за основу исторический подход, проанализировать динамику беломорских промыслов и составить представления о максимальном уровне добычи макрофитов, рыб и морских млекопитающих;

3. суждение о бедности или богатстве моря может быть обоснованным только при наличии сравнительного подхода, позволяющего соотнести биологические ресурсы и продукционный потенциал различных морей, как из одной биогеографической зоны Мирового океана, так и из его различных частей. Такое сравнение, являвшееся одной из основных задач диссертационной работы, также было осуществлено.

4. выяснить причины нынешней депрессии беломорских промыслов и наметить пути выхода из сложившейся ситуации, направленные на повышение его промысловой продуктивности и развитие мари-культуры ценных промысловых объектов.

Научная новизна.

Проведен комплексный анализ содержания основных биогенных элементов, взвешенной и растворенной органики, хлорофилла, показателей обилия бактерио-, фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса, рыб, птиц и морских млекопитающих. Путем сравнения с соседним Баренцевым и другими морями показано, что при относительно невысоком видовом разнообразии фауны и флоры Белое море характеризуется сравнительно высокими показателями обилия большинства элементов экосистем пела-гиали и бентали и высоким уровнем протекающих в них продукционных процессов.

Показано, что по уровню первичного продуцирования и той роли, которую играют в энергетическом балансе моря его автохтонная (полученная путем первичного продуцирования) и аллохтонная (поступающая из Баренцева моря и со стоком рек) составляющие, Белое море может и должно быть причислено к числу тех высокопродуктивных морей российского сектора Арктики (Баренцево и Чукотское), в которых основу продукционного потенциала составляют автохтонные компоненты, а не речной сток, как в Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирское морях.

Проведен комплексный анализ основных звеньев продукционных процессов (первичная продукция фитопланктона и макрофитов, вторичная продукция зоопланктона, бентоса, рыб и морских млекопитающих, потребление вещества и энергии различными консументами), протекающих в беломорских экосистемах. Установлены основные количественные взаимоотношения между элементами этих систем и рассчитан баланс вещества и энергии на разных трофических уровнях. Показано, что уровень продукции зоопланктона и зообентоса превосходит ее потребление соответствующими консументами (рыбами, морскими млекопитающими и птицами) приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Исходя из этого, сделан вывод о том, что в настоящее время продукция планктонных и бентосных организмов недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы промысловых объектов, в первую очередь сельди, как основного планктонофага.

Выявлено существенное снижение запасов и сокращение промысла многих видов за последние 100-150 лет. Показано, что по сравнению с максимальным уровнем, нынешнее депрессивное состояние промыслов характеризуется снижением добычи в 5 (водоросли), 17 (рыбы) и 12 (морские млекопитающие) раз. При этом наиболее значительное падение промыслового уровня характерно для сельди (почти в 50 раз), семги (16 раз) и гренландского тюленя (12 раз).

Выявлены основные причины падения запасов этих объектов: нарушение их воспроизводства и чрезмерный вылов («перелов»). Показано, что нарушения воспроизводства обусловлены как антропогенными, так и естественными причинами. В числе первых следует назвать как основные: уничтожение нерестилищ вследствие их загрязнений остатками лесосплава и другими отходами производства; затруднение или полная блокада нерестовых миграций проходных рыб из-за плотин и различных перекрытий на множестве беломорских рек; нарушения структуры нерестовых популяций вследствие нерационального промысла, приводящие к снижению общей популяционной плодовитости; ухудшение условий нагула личинок и молоди различных промысловых объектов, вызванное состоянием среды обитания (резкое снижение кормности нагульных акваторий, массовое развитие туводных (окуней, щук и др. рыб) и наземных (волков) хищников, уничтожающих, соответственно, молодь ценных промысловых рыб и морских млекопитающих); нарушение восстановления зарослей макрофитов, вызванное удалением каменистых субстратов во время драгировок, использовавшихся при промысле водорослей.

Показано, что существенные нарушения воспроизводства ценных промысловых объектов вызывают и естественные (не антропогенные) причины. Наиболее наглядным примером может служить массовая гибель зостеры в 1960г. Она привела к резкому падению эффективности воспроизводства беломорской сельди из-за гибели икры на литоральных фукоидах, которые стали использоваться сельдью в качестве основного нерестового субстрата. Другими случаи связаны с неблагоприятными температурами, штормами, паразитарными инвазиями (как в случае с популяцией семги р. Кереть), плохими кормовыми условиями и иными природными факторами, а также их сочетаниями, приводящими к неэффективному размножению и появлению неурожайных поколений тех или иных промысловых объектов.

На основании анализа динамики запасов основных промысловых животных и водорослей выявлена тенденция постепенного восстановления запасов ряда промысловых объектов (макрофитов, сельди и гренландского тюленя). Показано, что промысловые запасы некоторых других видов (навага, большинство «второстепенных» рыб (кроме сига), кольчатая нерпа и белуха) сохраняются на относительно стабильном уровне, соответствующем среднемноголетнему. На этом фоне особенно настораживает прогрессирующая тенденция недоиспользования промысловых запасов многих объектов, таких как макрофиты, сельдь, навага, «второстепенные рыбы», кольчатая нерпа и белуха. Их добыча в последние годы либо не ведется вовсе, либо не превышает и одной трети от объема ОДУ. Причины недоиспользования запасов кроются в сокращении числа рыбаков, уменьшении количества орудий лова, неэффективности и низкой рентабельности некоторых видов промысла.

Показано, что существенную роль в восстановлении запаса важнейших промысловых объектов и повышении общей промысловой продуктивности моря должна сыграть интенсификация работ по развитию ма-рикультуры, а также улучшению и оптимизации условий воспроизводства основных промысловых объектов.

Впервые проведено комплексное исследование возможности промышленного культивирования мидий в Белом море. Показано, что марикультура, как направление научных исследований в комплексе с хозяйственной деятельностью промысловых организаций, основанное на разработке и апробации биотехнологии разведения ламинарии, сельди и других объектов, служит фундаментом повышения уровня промысловой продуктивности моря. Этому же способствуют мероприятия по акклиматизации горбуши и садковому выращиванию радужной форели в морской воде. Однако, эти разработки и их внедрение в практику рыбохо-зяйственных мероприятий тормозятся нынешней экономической ситуацией, не способствующей внедрению новых технологий, развитию различных форм малого бизнеса и возврату населения на берега Белого моря.

Положения, выносимые на защиту

1. Белое море при относительно невысоком видовом разнообразии фауны и флоры характеризуется сравнительно высокими показателями обилия большинства элементов экосистем пелагиали и бентали и высоким уровнем протекающих в них продукционных процессов. По уровню первичной продукции и соотношению автохтонной и аллохтонной органики в общем балансе вещества и энергии оно может быть отнесено к числу трех наиболее продуктивных морей российского сектора Арктики, включая Чукотское и Баренцево моря.

2. Уровень продукции зоопланктона и зообентоса превосходит ее потребление соответствующими консументами (рыбами, морскими млекопитающими и птицами) приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Следовательно, продукция экосистем пелагиали и бентали Белого моря недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы основных промысловых объектов, в первую очередь сельди и других планктонофагов.

3. Снижение запасов и депрессия промысла в течение последних 100150 лет привели к тому, что в наше время добыча водорослей сократилась по сравнению с максимальной в 5 (водоросли), 17 (рыбы) и 12 (морские млекопитающие) раз. Наиболее значительное падение промыслового уровня характерно для сельди (почти в 50 раз), семги (16 раз) и гренландского тюленя (12 раз).

4. Сокращение запасов основных промысловых объектов обусловлено в основном нарушениями их воспроизводства вследствие как антропогенных, таки естественных воздействий.

К первым следует отнести: уничтожение нерестилищ из-за их загрязнений остатками лесосплава и другими отходами; блокаду нерестовых миграций проходных рыб из-за плотин и различных перекрытий на реках; нарушения структуры нерестовых популяций и снижение общей популяционной плодовитости вследствие нерационального промысла; ухудшение условий существования личинок и молоди различных промысловых объектов из-за снижения кормности нагульных акваторий; выедание молоди ценных промысловых рыб и морских млекопитающих туводными и наземными хищниками; нарушение восстановления зарослей макрофитов из-за удаления каменистых субстратов во время промысловых драгировок.

Ко вторым относятся: массовая гибель зостеры, которая привела к резкому падению эффективности нереста беломорской сельди; плохие кормовые условия и иные природные факторы (неблагоприятные температуры, штормы, паразитарные инвазии, как в случае с популяцией семги р. Кереть), а также их сочетания, приводящие к появлению неурожайных поколений тех или иных промысловых объектов.

5. Запасы основных промысловых животных (сельди и гренландского тюленя) и водорослей в Белом море постепенно восстанавливаются, а промысловые запасы некоторых других видов (навага, большинство «второстепенных» рыб (кроме сига), кольчатая; нерпа и белуха) относительно стабильны и сохраняются на среднемноголетнем уровне. Регистрируемое при этом недоиспользование запасов многих промысловых объектов (макрофиты, сельдь, навага, «второстепенные рыбы», кольчатая нерпа и белуха) обусловлено сокращением числа рыбаков, уменьшением количества орудий лова, неэффективностью и низкой рентабельностью некоторых видов промысла.

7. В целом комплекс мероприятий с учетом имеющихся биологических обоснований и проверенных на практике рыбохозяйственных биотехнологий, направленных на повышение промысловой продуктивности и рациональный промысел, можно представить следующим образом: рациональная эксплуатация запасов промысловых объектов, базирующаяся на учете их экологической специфики и достижения ими наиболее полного использования продукционного потенциала Белого моря; проведение интенсивных мероприятий по восстановлению уровня воспроизводства ценных промысловых объектов (сельдь, семга и др.) путем охраны нерестилищ и мест нагула личинок и молоди, их очистки от загрязнений, устранению препятствий на пути нерестовых миграций промысловых рыб, созданию и использованию искусственных нерестовых субстратов и нерестилищ, мелиорации мест промысла макрофитов путем внесения дополнительных естественных и/или искусственных субстратов; расширение заводского воспроизводства ценных промысловых рыб путем строительства новых и модернизации старых рыбоводных заводов; интенсивное развитие марикультуры водорослей, беспозвоночных животных и рыб;

Практическое значение

Результаты работы могут быть использованы в следующих областях практической деятельности: определение перспектив и объемов беломорских промыслов и связанных с этим разработок по развитию рыбодобывающей и перерабатывающей промышленности, рыболовного флота, объему капиталовложений, развитию малого бизнеса и туризма; разработка программы мероприятий по восстановлению промыслового потенциала Белого моря; проектирование установок и плантаций по культивированию ценных промысловых объектов; оценка влияния промышленного культивирования ряда промысловых объектов на состояние окружающей среды и разработка соответствующих природоохранных мероприятий; развитие и совершенствование законодательства, правовых, экономических и социальных отношений, направленных на восстановление промыслов и возврат местного населения на берега Белого моря.

Основные положения настоящей работы могут быть также использованы при подготовке курсов лекций по гидробиологии, экологии, ихтиологии и рыбоводству, читаемые студентам университетов, педагогических и рыбохозяйственных вузов.

Апробация.

Материалы диссертации обсуждались во время работы различных научных, научно-практических и рыбохозяйственных совещаний и конференций:

6-м Всесоюзном совещании по промысловым беспозвоночным (Минск, 1990);

V Всесоюзной конференции «Проблемы изучения. Рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 1992);

Коллегии Государственного Комитета по рыбному хозяйству Российской Федерации (Москва, 1998);

VIII региональной научно-практической конференции «Проблемы изучения. Рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Беломорск , 2001);

II научно-практической конференции «Развитие рыбоперерабатывающего комплекса Северо-Запада России» (Санкт-Петербург, 2003);

Международном симпозиуме «Холодноводная аквакультура: Старт в XXI век» (Санкт-Петербург, 2003); семинарах кафедры гидробиологии Московского государственного Университета (2003, 2005);

IX международной конференции «Проблемы изучения. Рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2004);

Научно-технической конференции «Наука и образование» (Мурманск, 2004).

Материалы работы были экспонированы на международных выставках:

Инрыбпром-85 (Ленинград, 1985);

Инрыбпром-2000 (Санкт-Петербург, 2000).

Структура и объем диссертации.

Диссертация представляет собой рукопись общим объемом 441 страниц. Она состоит из вводной (Введение и Общая характеристика), специальной (7 глав) и заключительной (глава 8, заключение, выводы и список цитированной литературы) частей. Содержание диссертации изложено на 393 страницах. Исходные данные и результаты анализа (310 стр.) проиллюстрированы 38 рисунками и 42 таблицами. Список цитированной литературы (48 стр.) насчитывает 448 наименования, из которых 50 - на иностранных языках.

Благодарности.

Работе над диссертацией во многом способствовало обсуждение различных вопросов, так или иначе касающихся рассматриваемых в ней проблем. Я искренне благодарен всем коллегам, с которыми мне довелось работать и обсуждать как научные, так и производственные вопросы. Среди них хочу в первую очередь назвать академика |О.А. Скарлато

Зоологический институт РАН), докторов биологических наук [Э.Е. Кулаковского

Зоологический институт РАН) и В.Д. Федорова (Московский государственный университет), кандидатов биологических наук В.Г. Кулачкову (Зоологический институт РАН) и С.В. Газдиеву (Государственный комитет по рыбному хозяйству Республики Карелия), а также руководителей рыбопромышленных объединений М.И. Каргина

Всесоюзное рыбопромышленное объединение «СевРыба», Мурманск) и И.С. Киприянова (Карелрыбпром, Петрозаводск).

Буду также очень признателен всем, кому небезразлична судьба Белого моря и кто пожелает поделиться своими соображениями по поводу проблем, рассмотренных в работе.

И. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Житний, Борис Григорьевич

выводы

При относительно невысоком видовом разнообразии фауны и флоры Белое море характеризуется высокими показателями обилия большинства элементов экосистем пелагиали и бентали и высоким уровнем протекающих в них продукционных процессов.

По уровню первичной продукции и соотношению автохтонной и ал-лохтонной составляющих баланса вещества и энергии Белое море вместе с Чукотским и Баренцевым относится к числу наиболее продуктивных морей российского сектора Арктики.

Продукция планктонных и бентосных животных превосходит ее потребление рыбами, морскими млекопитающими и птицами приблизительно на один (зообентос) и два (зоопланктон) порядка. Продукция экосистем пелагиали и бентали Белого моря недоиспользуется, а ее уровень не лимитирует запасы основных промысловых объектов (в первую очередь сельди).

Снижение запасов привело к сокращению добычи (по сравнению с максимальной) в 5 (водоросли), 17 (рыбы) и 12 (морские млекопитающие) раз. Наиболее значительно сократились промыслы сельди (почти в 50 раз), семги (16 раз) и гренландского тюленя (12 раз). Запасы водорослей, сельди и гренландского тюленя постепенно восстанавливаются как благодаря действию принятых мер по их охране, улучшению условий воспроизводства и организации рационального промысла, так и под воздействием ряда природных процессов (восстановление запасов зостеры и др.).

7. Имеющиеся запасы многих промысловых объектов (макрофиты, сельдь, навага, кольчатая нерпа и белуха) недоиспользуются из-за сокращения числа рыбаков, уменьшения количества орудий лова, неэффективности и низкой рентабельности некоторых видов промысла.

8. На относительно стабильном уровне в течение длительного времени сохраняются запасы наваги, ряда «второстепенных» рыб (треска, пинагор, корюшка, зубатка, камбалы и др.), кольчатой нерпы и белухи.

9. Запасы большинства «второстепенных рыб» (треска, пинагор, зубатка, корюшка, камбылы и др., за исключением сига) недоиспользуются. Необходимо развивать их прибрежный лов, имеющий особо важное значение для местного населения.

10. Основную роль в восстановлении запаса важнейших промысловых объектов и повышении общей промысловой продуктивности Белого моря должны сыграть развитие марикультуры (макрофитов, сельди, радужной форели, мидии и др.), а также рациональная организация промысла, улучшение и оптимизация воспроизводства основных промысловых объектов.

ГЛАВА8 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Белое море своеобразный водоем, имеющий свою историю формирования, особый гидрологический режим, специфичный состав флоры и фауны. Особенность этого водоема, вероятно присущая ему с момента возникновения, заключается в стратификации вод по температуре и солености, выражающейся в том, что поверхностные воды значительно прогреваются летом, тогда как на глубине круглый год сохраняются отрицательные температуры. В соответствии с этим при биогеографическом районировании поверхностная часть Белого моря рассматривается как принадлежащая к бореальной области, тогда как его глубины относятся к арктической (Дерюгин, 1928; Гурьянова, 1948; Зенкевич, 1963; Федяков, 1986). В этом его основное отличие от соседнего Баренцева моря.

Другой важнейшей экологической характеристикой Белого моря является существование относительно мелководного пролива - Горла, затрудняющего водообмен с океаном и ограничивающего обмен видами с соседним Баренцевым морем. По этой причине Белое море нельзя рассматривать, как это делают некоторые авторы, в качестве фьорда Баренцева моря.

Уже первые исследователи обращали внимание на обедненность фауны Белого моря в сравнении с таковой соседнего Баренцева моря. Сейчас этот факт можно считать доказанным по крайней мере в отношении беспозвоночных животных, рыб, птиц и морских млекопитающих. Подтверждением этому могут, в частности, служить материалы таблицы 8.1, из которых хорошо видно, что беломорская фауна свободноживущих беспозвоночных гораздо беднее баренцевоморской, но богаче таковой в остальных морях Российского сектора Арктики. При этом, конечно, не стоит забывать, что изученность названных морей различна (Sirenko, 2001).

В научной литературе сложились два основных подхода к рассмотрению проблемы обедненности фауны Белого моря. Один из них был обоснован около 80 лет тому назад К.М. Дерюгиным, писавшим: «Сравнивая элементы фауны Белого моря, именно его Бассейна, с таковыми соседних районов Баренцева моря, невольно бросается в глаза отсутствие в ней целого ряда форм из самых различных групп как бентоса, так и планктона, которые казалось бы имели полное основание присутствовать в Белом море, так как распространены к востоку и западу от линии Святой Нос - Канин Нос» (Дерюгин, 1928, стр. 356). Обозначив это явление, как «отрицательные черты фауны Белого моря» (стр. 358), он считал его весьма парадоксальным, поскольку Бассейн Белого моря связан с Баренцевым морем Воронкой и сравнительно широким Горлом. При этом К.М. Дерюгин считал основной причиной обедненности беломорской фауны особый «речной» режим Горла, при котором погибают планктонные личинки многих беспозвоночных животных.

С таким объяснением причин возникновения «отрицательных черт фауны» соглашались далеко не все исследователи, в том числе и ученики К.М. Дерюгина, рассматривавшие этот феномен гораздо шире с учетом истории формирования Белого моря, особенностей его гидрологического режима и ряд других характеристик (Гурьянова, 1948; Зенкевич, 1963; и др.).

Видовое разнообразие свободноживущих беспозвоночных в арктических морях России (с сокращениями по: Sirenko, 2001).

Море Источник данных

Зенкевич (1963) Sirenko (2001)

Белое 1015 1817

Баренцево 1851 3245

Карское 1423 1671

Лаптевых 522 1427

Восточно-Сибирское - 10011

Чукотское 820 1168

Л.Л. Кудерский и OA Скарлато (1986) разделяли все факторы, обусловливающие качественную обедненность беломорской фауны, на две основные группы: географические (внутриматериковое положение, повышенный пресноводный сток, удаленность от отепляющих атлантических течений и др.) и экологические (вертикальная расчлененность водной толщи по температуре и солености, горизонтальная гидродинамическая разнородность отдельных частей моря, большое разнообразие грунтов и др.). Их сочетание создает удивительную разнородность распределения и обилия элементов животного и растительного мира в различных частях акватории моря. По степени мозаичности распределения фауны и сообществ планктонных и бентосных организмов Белое море, по-видимому, не имеет себе равных, что отмечалось многими исследователями (Дерюгин, 1928; Гурьянова, 1948; Кудерский, Скарлато, 1986; Белое море, 1995; Naumov et al., 2003).

Представления о фаунистической обедненности Белого моря, прочно и достаточно давно утвердившиеся в научной литературе, почти всегда дополняются и выводами о пониженной в целом продуктивности этого водоема (Зенкевич, 1947, 1963; Ижевский, 1961; и др.). При этом при обсуждении особенностей экологических процессов, характерных для Белого моря, обычно не проводится различий между фаунистической и промысловой (продукционной) обедненностью этого водоема. Между тем, эти понятия не идентичны. Они относятся к разным уровням системной организации биологических явлений. Следовательно, и анализировать их надо самостоятельно (Кудерский, Скарлато, 1986), однако, это требование практически почти никогда не выполняется.

Наряду с обсужденными выше совершенно справедливыми утверждениями о том, что многие как географические, так и экологические факторы, а также их сочетания, способствуют фаунистической обедненности Белого моря, следует признать существование ряда условий, определяющих весьма высокий уровень количественного развития основных биологических элементов экосистем пелагиали и бентали Белого моря. Относительная мелководность, хорошее прогревание в течение весен-нее-осеннего периода, богатство биогенных элементов, высокое содержание кислорода и активные гидродинамические процессы приводят к достаточно высокому уровню биологической продуктивности. При относительно невысоком видовом разнообразии, и планктон, и бентос характеризуются высокими показателями обилия (биомасса и плотность популяций), значительно превосходящими средний уровень аналогичных характеристик Мирового океана в целом и других морей не только в Арктике, но и в умеренной зоне Северного полушария. В связи с этим бытующее в литературе мнение о « количественной бедности» Белого моря, основанное на недостаточно полных и фрагментарных данных, следует считать ошибочным.

Отличительной особенностью беломорских экосистем является высокий уровень обеспечения продукционных процессов за счет автохтонной составляющей: продукции фитопланктона и фитобентоса. Обильный речной сток также служит источником поступления большого количества биогенных элементов и органических веществ. Однако, большая их часть не преодолевает барьер «маргинального фильтра» (Лисицин, 1994) в эстуариях рек. Кроме того, по своей усвояемости органические вещества речного генезиса значительно уступают автохтонной органике.

По нашим расчетам (табл. 3.9) суммарная первичная продукция эквивалентна 3.6 х 1013 ккал/год. Близкие величины порядка 2.6 - 2.75 х 1013 ккал/год указывают и другие авторы (Бергер и др., 1995; Алимов и др., 2005). Если пересчитать количество преодолевшей эстуарные барьеры аллохтонной органики, пропорционально ее более низкой усвояемости (гл. 3), то оказывается, что в энергетическом отношении она эквивалентна 0.6 х 1013 ккал/год. Это составляет около 14-15% от уровня суммарного поступления (первичного продуцирования и речного сноса) органических веществ (4.2 х 1013 ккал/год).

М.Е. Виноградов с соавторами (Виноградов и др., 2000) предложили разделять все арктические моря России на две группы по соотношению автохтонной и аллохтонной органики и уровню первичного продуцирования. К первой группе (наиболее продуктивных водоемов) они причислили Баренцево и Чукотское моря, продукционный потенциал которых обеспечивается интенсивным водообменном с соседними морями. Ко второй (бедной в отношении первичной продукции) группе были отнесены Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское моря, уровень первичной продукции которых поддерживается главным образов за счет аллох-тонных биогенных элементов и органики, имеющих речной генезис. Белое море с этих позиций авторами статьи не рассматривалось. Проведенное нами сравнение (гл. 3) показывает, что по рассматриваемым показателям продуктивности оно скорее относится к морям первой группы либо занимает промежуточное положение между выделяемыми группами.

Несмотря на высокие показатели обилия таких вторичных продуцентов как планктонные и бентосные организмы, Белое море в настоящее время характеризуется бедностью запасов и низким уровнем добычи основных промысловых рыб и морских млекопитающих. За год в нем добывается (гл. 4): 2-3 тыс. т. водорослей, около 2-2.5 тыс. т. рыбы (0.7-0.8 тыс.т. сельди, 0.8 тыс.т. наваги, 0.5 тыс. т. «второстепенных рыб» и 0.050.1 тыс. т. семги).

Однако, делать на основании только этих данных вывод об исходной естественной бедности и низком промысловом потенциале Белого моря нельзя. Проводить анализ столь важных показателей, не обращая внимание на то, как по ходу освоения водоема менялись запасы и добыча

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Житний, Борис Григорьевич, Москва

1. Аверинцев С.В. Сельди Белого моря // Труды научного института рыбного хозяйства. 1928. Т.2. С. 73-112.

2. Агатова А.И., Дафнер Е.В., Торгунова Н.И. Биохимический состав органического вещества в водах Белого моря и скорости регенерации биогенных элементов в летний период // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М. 1994. С. 53-76.

3. Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. Органическое вещество в водах высоких широт Баренцева и Норвежского морей // Опыт системных океанологических исследований в Арктике. М. 2001. С. 205-220.

4. Азбелев В.В. О научно-исследовательских работах по повышению акклиматизации дальневосточных лососей в бассейнах Белого и Баренцева морей // Научно-технический бюллетень ПИНРО. №4 (14). 1960. С. 1519.

5. Азбелев В.В., Яковенко М.Я. Материалы по акклиматизации горбуши в бассейне Баренцева и Белого морей // Труды ПИНРО. 1963. Вып. 15. С. 7-26.

6. Алеев В.Р. Поездки на реки Мезень и Кулой с Сояной в 1913г. // Материалы по познанию русского рыболовства. Петроград. Т. 5. 51 С.

7. Алексеев А.П., Дорофеева Е.А., Кулачкова В.Г., Никоноров С.И. Горбуша в Белом море: проблема ждет решения // Сборник материалов VII международной конференции «АКВАТЕРРА-2004». СПб. 2004. С. 145149.

8. Альтов А.В.Садковое выращивание форели в Белом море и перспективы его развития // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1990. С. 8-9.

9. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JI. 1989. 152 С.

10. Алимов А.Ф., Алексеев А.П., Бергер В.Я., Кулачкова В.Г. Итоги и направления исследований Белого моря в 2002-2004гт. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск. 2005. В печати.

11. Алтухов К.А. Биология ранних стадий развития кандалакшской сельди // Биология беломорской сельди. JI. 1957. С. 185-226.

12. Алтухов К.А. Размножение сельди в губе Чупа Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. M.-JI. 1963. Вып.2. С. 100-113.

13. Алтухов К.А. К биологии размножения мойвы Mallotus vilosus (Muller) в Белом море // Вопросы ихтиологии. 1977. Вып.З (104). С. 469-475.

14. Алтухов К.А., Ерастова В.М. Сравнительная характеристика биологических показателей сельди мелкой расы Кандалакшского и Онежского заливов // Биология беломорской сельди. JI. 1975. С. 26-37.

15. Алтухов К.А., Михайловская А.А., Мухомедьяров Ф.Б., Надежин В.М.,

16. Новиков П.И., Паленичко З.Г. Рыбы Белого моря. Петрозаводск. 1958. 162 С.

17. Андрияшев А.П. Прерывистое распространение морской фауны в северном полушарии//Природа. 1944. № 1. С. 44-52.

18. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. M.-JL 1954. 566 С.

19. Андрияшев А.П. Некоторые вопросы амфибореального распространения с замечаниями о возможном происхождении наваги и малопозвонковой сельди // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.—JI. 1957. Т. 1.С. 117-125.

20. Андрияшев А.П. Некоторые добавления к системе вертикального зональности морской донной фауны // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. JI. 1974. С. 6-7.

21. Антипова Т.В., Герасимова О.В., Слонова С.А. Распределение зоопланктона Белого моря и его роль в питании промысловых ры67/ Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 78-80.

22. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Влияние промысла на уловы, возврат и структуру нерестовых стад семги реки Печора // Исследования попу-ляционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. JI. 1985. С. 5-10.

23. Аронович Т.М., Дорошев С.И., Спекторова JI.B. Биологические особенности эмбрионального и личиночного развития беломорских рыб // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск. 1974. С. 9-11.

24. Аржанова Н.В., Грузевич А.К., Сапожников В.В. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М. ВНИРО. 1994. С. 25-52.

25. Артемьева К.Ф. Об элементарных популяциях беломорской сельди // Биология беломорской сельди. JI. 1975. С. 92-94.

26. Артемьева К.Ф., Карпов А.К. Оценка сходства беломорской и баренцево-морской трески по данным биохимической генетики // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 203-204.

27. Бабков А.И. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. JI. 1982. С. 3-16.

28. Бабков А.И. Гидрология Белого моря. СПб. 1998. 96 С.

29. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л. 1974. 103 С.

30. Бабков А.И., Прыгункова Р.В. Аномалии сезонного развития зоопланктона и гидрологических условий в губе Чупа Белого моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л. 1974. С. 99-100.

31. Беенко Ю.К., Богаткин Ю.Н. Выживание эмбрионов охотоморской сельди Clupea pallasi pallasi (Val.) на искусственных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток. 1985. С. 30-39.

32. Бек Т.А. Прибрежная зона в экосистеме Белого моря // Журнал общей биологии. 1990а. Т.51. №1. С. 116-124.

33. Бек Т.А.Трофическая структура прибрежного сообщества Белого моря // Биологические ресурсы Белого моря. М. 19906. С. 55-70.

34. Бек Т.А., Глазов Д.М. Формирование выбросов макрофитов на литорали полуострова Киндо // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 57-58.

35. Беклемишев К.В., Валовая Н.А., Иванова В.Л., Майер Е.М., Пантюлин А.Н., Семенова Н.Л., Сергеева О.М. Новые представления об океанологической и биологической структуре Белого моря //Доклады АН СССР. 1975. Т.224. №1. С. 209-211.

36. Беклемишев К.В., Пантюлин А.Н., Семенова H.JI. Биологическая структура Белого моря. Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1980а. т.5. С. 2028.

37. Беклемишев К.В., Семенова H.JL, Малютин О.И. Факторы, определяющие биологическую структуру Белого моря // Биология моря. 19806. №1. С. 8-20.

38. Белая Т.И., Федоров В.Д.Гидробиологические и гидрохимические особенности Белого моря как условия, определяющие уровень его первичной продукции// Комплексные исследования природы океана. М. 1972. Вып. 3. С. 184-211.

39. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1, 2. 500 С.

40. Берг JI.C. Об амфибореальном распространении морской фауны в Северном полушарии // Известия географического общества. 1934. Т.66. Вып. 1. С. 69-78.

41. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JI. 1948. Ч. 2. 466 С.

42. Бергер В. Я., Наумов А. Д. Рассказы о Белом море. Петрозаводск. 1992. 130 С.

43. Бергер В.Я., Наумов А.Д. Влияние солености на способность морских звезд Asterias rubens прикрепляться к субстрату // Биология моря. 1996. Т. 22. №2. С. 99-101.

44. Бергер В.Я., Наумов А.Д., Сухотин А.А. Заключение // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 207-215.

45. Берштам Т.А. Русская народная культура Поморья в XIX начале XX в. JI. 1983. 232 С.

46. Беэр-TJT. Запасы мидий и степень их уничтожения морскими звездами в районе Беломорской биостанции МГУ (Кандалакшский залив Белого моря) // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л. 1979. С. 18-20.

47. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Мурманск. 1967. Вып.6. С. 1-365.

48. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. Питание обыкновенной гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М. 1979. С. 126-170.

49. Бианки В.В., Бойко Н.С., Шутова Е.В. Птицы и их роль в экосистемах Белого моря // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 152-179.

50. Бианки В.В., Карпович В.Н. Влияние аномальной ледовитости Белого моря и Мурмана в 1966г. на птиц и млекопитающих // Зоологический журнал. 1969. Т.48. №6. С. 871-876.

51. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества//М. 1989. Т.2. С. 477.

52. Блинова Е.И., Макаров В.Н. Инструкция по биотехнике культивирования ламинарии сахаристой в двухгодичном цикле в Баренцевом море. М. 1987. 34 С.

53. Бьеркнесс В., Вог А. Миграции и статистика уловов горбуши Oncorchyn-chus gorbusha (Walb.) в районе Финмаркена, Северная Норвегия // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 1. С. 57-62.

54. Бобров Ю.А. Сравнительное изучение первичной продукции Баренцева и Белого морей // Автореферат кандидатской диссертации. М. 1980. 24 С.

55. Бобров Ю.А., Савинов В.М. Первичная продукция Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 85-86.

56. Бобров Ю.А., Шмелева B.JI. Исследование первичной продукции в Баренцевом море. // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты. 1985. С. 105-110.

57. Бобров Ю.А., Максимова М.П., Савинов В.М. Первичная продукция фитопланктона // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1. С. 92-114.

58. Богоров В.Г. Биологические сезоны полярного моря // Доклады АН СССР. 1938. Т.19. №8. С. 639-642.

59. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М. 1974. 320 С.

60. Богоров В.Г., Виноградов М.Е., Воронина Н.М., Канаева И.П., Суетова И.А. Распределение биомассы зоопланктона в поверхностном слое Мирового океана // Доклады АН СССР. 1968. Т. 182. №5. С. 1205-1207.

61. Бондаренко М.В. Характер распространения зоопланктона в Белом море в начале лета 1991 г. // Комплексные исследования экосистем Белого моря. М. 1994. С. 92-94.

62. Богуслав И. Взгляд на беломорские промыслы и предположения об их устройстве // Труды Вольного экономического общества. 1846. Ч. 1. С. 260-280 (цит. по: Белое море, 1995).

63. Бойко Н.С., Шкляревич Ф.Н. Численность и распространение массовых видов морских млекопитающих в Кандалакшском заливе // Неохраняемые объекты морского рыболовства и перспективы их использования. Мурманск. 1997. С. 17-19.

64. Бондарчук J1.JI. Диатомовые водоросли прибрежных грунтов Кандалакшского залива Белого моря // Донная флора и продукция краевых морей СССР.М. 1980. С. 63-73.

65. Бондарчук J1.JI. Микрофитобентос // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1. С. 142-145.

66. Бочков Ю.А. О длительных колебаниях температуры Баренцева и Норвежского морей // Труды ПИНРО. 1964. Т. 16. С. 277-288.

67. Бугаев В.Ф. Эффективность действующих мероприятий по охране и воспроизводству семги в Белом море в пределах Республики Карелия // Экологические исследования беломорских организмов. СПб. 1997. С. 15-16.

68. Буруковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ// М. 1992. 208 С.

69. Васильев A.M., Куранов Ю.Ф. Социально-экономические проблемы освоения биологических ресурсов Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 30-37.

70. Вехов В.Н. Современное состояние зостеры в Белом море // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1.С. 176-187.

71. Вильсон А.П. Биология и промысел сельди Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. M.-JI. 1957. Вып. 1.С. 90-104.

72. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск. 1960. 328 С.

73. Виноградов М.П. Морские млекопитающие Арктики // Труды Арктического института. 1949. Т. 202. 208 С.

74. Виноградов А.П. Введение в геохимию океана. М. 1967. 215 С.

75. Виноградов М.Е. Вертикальные миграции зоопланктона и их роль в питании глубоководной пелагической фауны // Труды Института океанологии АН СССР. 1955. Т. 13. С. 75-83.

76. Виноградов М.Е., Ведерников В.И., Романкевич Е.А., Ветров А.А. Компоненты цикла углерода в арктических морях России и поток Сорг. из фотического слоя // Океанология. 2000. Т. 40. 2. С. 221-233.

77. Виркетис М.А. К вопросу о распределении зоопланктона в Бассейне и Горле Белого моря // Труды 3-го Всесоюзного съезда зоологов и гистологов в Ленинграде. Л. 1928. С. 360-361.

78. Возжинская В.Б. Продуктивность макрофитобентоса Белого моря // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М. 1971. С. 283-287.

79. Возжинская В.Б. Сезонные изменения макрофитобентоса Кандалакшского залива Белого моря // Экология исследований шельфа М. 1980. С. 85-93.

80. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М. 1986. 188С.

81. Возжинская В.Б., Коренников С.П., Пронина О.А. // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1.С. 146-154.

82. Воробьева Н.К., Альтов А.В. Перспективы Культивирования радужной форели в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. 4.2. С. 265-67.

83. Воробьева Н.К., Лазарева М.А. Особенности массонакопления разных форм форели при товарном выращивании в прибрежной зоне Белого моря. // Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования. Мурманск. 1997. С. 23-25.

84. Воробьева Н.К., Рождественская А.Д., Сорокин АЛ. Перспективы выращивания форели и кижуча в садках на Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 211.

85. Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Влияние аквакультуры мидий в Белом море на окружающую среду // Океанология. 1982. Т. 22. №2. С. 321-324.

86. Гальцова В.В., Галкина В.Н. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Лайус Ю.А., Лукина Т.Г. Исследование биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море // Экология обрастания в Белом море. Л. 1985. С. 76-88.

87. Гемп К.М. Сырьевые запасы морских водорослей и трав и перспективы дальнейшего развития их промысла в Белом море // Труды Всесоюзного совещания работников водорослевой промышленности СССР. Т. 1. Архангельск. 1962. С. 15-31.

88. Гемп К.М. Разведение анфельции в Белом море // Отчет СевПИНРО. Архангельск. 1969.164 С.

89. Гемп К.М., Паленичко З.Г. Водоросли Белого моря. Петрозаводск. 1956. 56С.

90. Герасимова О.В. Эвфаузииды Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. 4.1. С. 146-147. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана. М. 1990. 237 С

91. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1, 2. 1991.

92. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Влияние разведения мидий в Белом море на бентос прилежащих акваторий // Биология моря. 1979. №4. С. 68-73.

93. Головкин А.А., Гаркавая Г.П. О роли процессов экскреции птиц в экосистемах прибрежья островов Кандалакшского залива // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 180-184.

94. Гордеева Н.В., Салменкова Е.А. Генетические изменения у горбуши, ин-тродуцированной в бассейн Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 2001. С. 132-134.

95. Гошева Т.Д. Особенности условий обитания рыб Белого моря // Проблемы экологии Белого моря. Архангельск-Соловки. 1982. С. 49-52.

96. Гошева Т.Д., Слонова С.А. Питание и обеспеченность пищей личинок беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg. // Вопросы ихтиологии. 1975. T.5. №3. С. 463-472.

97. Гринюк И.Н., Неклюдов М.Н. Биологическая характеристика анадромных мигрантов атлантического лосося реки Поной (Кольский полуостров) // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. JI. 1982. С. 96-98.

98. Гришанков А.В., Нинбург Е.А. Общая характеристика супралиторали // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. 4.1. С. 193-196.

99. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск. 1948. 132 С.

100. Данилевский Н.Я. Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб. 1862. Т. VI. С. 48-57.

101. Дементьев А.А., Зубакин Г.К. Современные колебания параметров среды в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 37-38.

102. Денисов Н.Е., Денисова Н.И. Изучение пространственной структуры и скорости восстановления зарослей макрофитов Кандалакшского залива Белого моря // Морская альгология и макрофитобентос. Киев. 1979. С. 42-43.

103. Дерюгин К.М. Новая форма трески из оз. Могильного // Труды Петроградского общества естествоиспытателей. Петроград. 1920. Вып. 1. С. 26-28.

104. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования. JI. 1928. 512 С.

105. Дирин Д.К. Проблемы изучения популяций лососей и перспективы использования их репродуктивного потенциала // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. 1987. Кандалакша. Ч. 1. С. 20-26.

106. Дирин Д.К. Биологические аргументы против промысла лосося сплошным перекрытием пути нерестовой миграции // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 152-154.

107. Дирин Д.К., Тарасова В.А. Вопросы промысла и биологии беломорского сига // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Петрозаводск. 1981. С. 41-44.

108. Дмитриев Н.А. Биология и промысел сельди в Белом море. М. 1946. 88 С.

109. Добровольский А.А. Об определении водных масс // Океанология. 1961. Т. 1. вып. 1.С. 12-24.

110. А.А.Добровольский, Залогин Б.С. Моря СССР (природа, хозяйство). М. 1965. 351 С.

111. Дорофеева Е.А, Алексеев А.П., Кулачкова В.Г., Зеленников О.В., Иванова Т.С. Актуальные проблемы акклиматизации горбуши в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск. 2005. В печати.

112. Душкина JI.A. Пигментация личинок морских сельдей рода Clupea на ранних стадиях развития в связи с вопросами динамики численности // Биология беломорской сельди. JI. 1975. С. 227-254.

113. Душкина JI.А., Зеленков В.М. Иванченко О.Ф. Логинова Г.М. Искусственные нерестилища как способ повышения численности личинок малопозвонковой сельди Clupea pallasi Val. (на примере сельди Белого моря) // Труды ПИНРО. 1981. Вып. 45. С. 45-55.

114. Европейцева Н.В. Расовый анализ беломорской трески. Л. 1937. 98С.

115. Елисов В.В., Балыкова Л.В. Оценка водо- и теплообмена Белого и Баренцева морей // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 42-43.

116. Елсукова P.P. Мойва // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2. С. 77-78

117. Ермольчев В.А., Иванченко О.Ф., Похилюк В.В. Гидроакустические исследования запасов сельди Белого моря осенью 1986г. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. Ч. 2. С. 294-296.

118. Ермольчев В.А., Иванченко О.Ф., Мамылов B.C., Новиков Г.Г., Похилюк В.В. Гидроакустические исследования запасов сельди и трески в Белом море: результаты и перспективы // Итоги изучения беломорской сельди. Л. 1990. С. 100-110.

119. Ермольчев В.А., Похилюк В.В. Гидроакустические исследования распределения и численность сельдей Белого моря осенью 1984г. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 220-222.

120. Ершов П.Н., Дирин Д.К. Сиг // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб.

121. Зоологический институт РАН. 1995. ч. 2. С. 88-103.

122. Житний Б.Г. Рыбное хозяйство Республики Карелия в цифрах и фактах. // Рыбное хозяйство. 2002. №6. С. 18-24.

123. Житний Б.Г. Второстепенные рыбы Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск 2005а. С. 113-118.

124. Житний Б.Г. Промысловая бедность Белого моря миф или реальность // Рыбное хозяйство. 20056. №1. С. 32-35.

125. Житний Б.Г. Динамика беломорских промыслов // Рыбное хозяйство. 2005в. №2. С. 40-43.

126. Житний Б.Г. Пути повышения продуктивности Белого моря // Рыбное хозяйство. 2005г. №3. С. 35-38.

127. Житний Б.Г., Газдиева С.В. Развитие товарного рыбоводства в республике Карелия // Вторая научно-практическая конференция «Развитие рыбоперерабатывающего комплекса Северо-Запада России. Санкт-Петербург. 2003. С. 15.

128. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Газдиева С.В. Перспективы промышленной марикультуры мидий на Карельском побережье Белого моря // Рыбное хозяйство. 2003. №3. С. 50-52

129. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Несветов В.А. Проблемы промышленной марикультуры мидий в Белом море // Рыбное хозяйство. 1984. С. 37-39.

130. Житний Б.Г., Климов А.В. Развитие товарного рыболовства в республике Карелия // Материалы международного симпозиума «Холодноводная аквакультура: старт в XXI век». СПб. 2003. С. 20-22.

131. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Газдиева С. В. Перспективы промышленной марикультуры мидий на Карельском побережье Белого моря // Рыбное хозяйство. 2003. №3. С. 50-52

132. Жоров В.А., Берсеньева Г.П. Связь гидрохимических характеристик с распределением хлорофилла «а» в Черном море // Гидробиологический журнал. 1982. Т. 18. №2. С. 58-62.

133. Залеских JI.M. Исследования миграций ледовитоморской наваги // Рыбное хозяйство. 1980. №12. С. 29-31.

134. Залеских JI.M., Стасенков В.А. Об условиях, определяющих динамику численности и рационального использования стад промысловых рыб. М. 1982. С. 134-136.

135. Зеленков В.М., Гермашев О.В. Промысловые ресурсы Белого моря и возможности их использования // Проблемы изучения, рациональногоис-пользования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 26-30.

136. Зеленков В.М., Похилюк В.В., Стасенков В.А. Сельдь // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 14-28.

137. Зеленков В.М., Стасенков В.А. Состояние запасов промысловых объектов Белого моря и возможности их использования // Экологические исследования беломорских организмов. СПб. 1997. С. 28-30.

138. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. М. 1947. 558 С.

139. Зенкевич JI.A. Биология морей СССР. M.JI. 1963. 739 С.

140. Зубов Н.Н. Льды Арктики. М. 1945. 360С.

141. Зубов Н.Н. Основы учения о приливах Мирового океана. М. 1956. 240С.

142. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Колюжный С.М. Горбуша (Oncorhynchus gor-busha): проблемы акклиматизации на европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск. 2004. 82 С.

143. Иванченко О.Ф. Искусственное разведение и выращивание беломорской сельди // Биология беломорской сельди. 1975. Л. С. 276-293.

144. Иванченко О.Ф. Основы марикультуры беломорской сельди. Л. 1983. 40 С.

145. Иванченко О.Ф. Похилюк В.В. Марикультура беломорской сельди // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 200-206.

146. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. М. 1961. 216 С.

147. Иевлев С. Использование беломорских водорослей // Хозяйство Севера. 1929. №2/3. С. 84-91.

148. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М. 2003. 168 С.

149. Камышная М.С. Воспроизводство горбуши в районах акклиматизации // Биология и воспроизводство лососевых рыб. М. 1979. С. 61-107.

150. Камышная М.С., Смирнов А.И. Воспроизводство горбуши, интродуциро-ванной в бассейны Баренцева и Белого морей // Современные проблемы ихтиологии. М. 1981. С. 196-225.

151. Кауфман З.С., Русанова М.Н. Опыт применения искусственных нерестилищ для сельди в Белом море // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. вып. 3. G. 479-482.

152. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М. 1975. 432 С.

153. Карпов А.К., Криксунов Е.А., Новиков Г.Г. К вопросу о возможности промысловой эксплуатации беломорской трески // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 231-223.

154. Карпов А.К., Осипов А.Г., Новиков Г.Г. Треска Белого моря. Изменчивость по белковым структурам // Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 4. С. 552-560.

155. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник. Мурманск. 1984. 158 С.

156. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история больших озер и внутренних морей Восточной Европы. JI. 1975. 278 С.

157. Киселев И.А. Фитопланктон Белого моря // Исследования русских морей. Л. 1925. Вып. 2. С. 1-43.

158. Клейнеберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Трасевич М.Н. Белуха: попытка монографического исследования. М. 1964. 456 С.

159. Клумов С.К. Сайка и ее значение для некоторых жизненных процессов в Арктике // Известия АН СССР. Сер. биол. 1937. №1. С. 175-178.

160. Книпович Н.М. О рыбных и морских звериных промыслах Архангельской губернии. СПб. 1897;

161. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. М.-Л. 1938. 514 С.

162. Кобелев Е.А. Камбалы // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2. С. 62-66.

163. Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Первичная продукция // Биология океана. М. 1977. Т. 2. С. 183-247.

164. Крисс А.Е. Морская микробиология. М. 1959. 422 С.

165. Кокин К.А, Кольцова Т.А., Хлебович Т.В. Состав и динамика фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Ботанический журнал. 1970. Т. 50. №4. С. 499-509.

166. Колеватова Г.А. Некоторые результаты наблюдений над зарослями зостеры в районе губы Чупа // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. M.-JI. 1963. Вып. 1. С. 149-152.

167. Кондаков А.А. Краткая история исследований серого тюленя возле Мурманского побережья // Экология птиц и тюленей на Северо-Западе морей России. Апатиты. С. 153-170.

168. Кондаков А.А., Краснов Ю.В. Морские млекопитающие // Экосистемы пелагической зоны морей Западной Арктики. Апатиты. 1996. С. 30-36.

169. Константинов А.С. Общая гидробиология. М. 1986. 470С.

170. Коренников С. П. Сырьевые ресурсы водорослевой промышленности Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. JI. 1982. С. 153-154.

171. Коренников С.П., Макаров В.Н. Проблемы оценки запасов и рационального использования макрофитов Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. Ч. 1. С. 33-36.

172. Корякин А.С. Пищевое поведение птенцов обыкновенной гаги // Экология птиц морских островов и побережья Кольского полуострова. Мурманск. 1989. С. 27-40.

173. Корякин А.С., Краснов Ю.В., Татаренкова И.П., Шкляревич Ф.Н. Структура популяции обычной гаги Somateria mollissima в северо-западной части СССР // Зоологический журнал. 1982. Т. 61. С. 1107-1110.

174. Коханов В.Д. Особенности летней миграции синьги в различных районах Белого моря // Сообщения Прибалтийской Комиссии по Изучению Миграций Птиц. Тарту. 1983. №16. С. 14-22.

175. Краснов Ю.В., Матишов Г.Г., Галактионов К.В., Савинова Т.Н. Колониальные морские птицы Мурмана. СПб. 1995. 224С.

176. Криксунов Е.А., Похилюк В.В., Куга Т.И., Зеленков В.М. Опыт количественного исследования состояния запаса, промысла и воспроизводства беломорской сельди // Итоги изучения беломорской сельди. JI. 1990. С. 119-140.

177. Крисс А.Е. Микробиологическая океанография. М. 1976. 269 С.

178. Кудерский JI.A. Об условиях откорма донных рыб в Белом море // Труды Карельского отделения ГосНИОРХ. 1966. Т. 4. Вып. 2. С. 189-198.

179. Кудерский JI.A., Русанова М.Н. Питание донных рыб в западной части Белого моря // Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. 1964. Т. 15. С. 221-301.

180. Кудерский JI.A., Скарлато О.А. Эколого-географические и исторические факторы, определяющие фаунистическую и промысловую обеднен-ность Белого моря // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. JI. 1986. Вып. 252. С. 19-30.

181. Кузнецов В.В. О путях повышения рыбопродуктивности Белого моря // Труды Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства. М. 1953. С. 538-554.

182. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.Л. 1960. 322 С.

183. Кузнецов В.В. Многолетние колебания численности сельди и другие периодические явления в Белом море // Труды совещания по динамике численности рыб. М. 1961. Вып. 13. С. 216-227.

184. Кузнецов В.В., Матвеева Т.А. К биологическим особенностям зостеры Белого моря // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря. Вып. 1. М.-Л. 1963. С. 145-149.

185. Кузнецов Л.Л. Продукция фитоценозов и трансформация биогенных веществ экосистеме Баренцева моря // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 2002. 315 С. (цит. по Ильяш и др., 2003).

186. Кулаковский Э.Е. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море. Санкт-Петербург. 2000. 168 С.

187. Кулаковский Э.Е., Житний Б.Г., Газдиева С.В. Культивирование мидий на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 2003. 160 С.

188. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море. Л. Наук. 1983. 36 С.

189. Кулаковский Э.Е., Байков Ю.А., Бичурина М.А., Миничев Ю.С., Тимофеев А.В. Использование продукции мидиевых хозяйств Белого моря // Труды Зоологического института РАН. 1993. Т. 253. С. 135-140.

190. Кулачкова В.Г. Паразиты мидии съедобной объекта марикультуры в Белом море // Исследования мидий Белого моря. Л. 1985. С. 88-98.

191. Кулачкова В.Г. Триенофороз форели при садковом выращивании рыб в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 251-253.

192. Кулида С. В. Лосось реки Мезень // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 240-242.

193. Кулида С. В., Зеленков В.М., Ермаков С. В., Тимофеев В.И. Культивирование смолтов форели в солоноватых водах Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1998. С. 208-210.

194. Лагунов И.И. Семейство лососевых // Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Л. 1952. С. 76-92.

195. Лайус Д.Л. Популяционная структура беломорской сельди: данные карио-логического анализа // Результаты исследования беломорской сельди. СПб. 1990. С. 113-125.

196. Лапин Ю.Е. Сельди Белого моря как биологическое целое // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. 1966. С. 5-28.

197. Лапин Ю.Е. Общие закономерности динамики популяций беломорской сельди и разногласия в их трактовке // Экология рыб Белого моря. М. 1978. С. 98-112.

198. Лепская В.А., Зеленков В.М., Стасенков В.А. Современное состояние запасов промысловых рыб Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 133.

199. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.1972. 547С.

200. Лисицин А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994. Т. 34. №5. С. 735-747.

201. Лоция Белого моря. 1983. 344 С.

202. Луканин В.В., Бабков А.И. Весенние изменения солености и температуры поверхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов // Биоценозы губы Чупа Белого моря. Л. 1985. С. 94-98.

203. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Общая характеристика сублиторали // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2. С. 212-215.

204. Луканин В.В., Ошурков В.В., Бергер В.Я. О распределении и запасах мидии в Кандалакшском заливе Белого моря // Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л. 1983. С. 49-55.

205. Лукин Л.Р. Среда обитания беломорской нерпы в начальный период пост-натального развития // Биология моря. 1980. Вып. 5. С. 33-37.

206. Лукин Л.Р., Снеговская С. В. Сезонные изменения покрытия Белого моря льдом // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 52-54.

207. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Таксономический состав фитопланктона и история изучения фитопланктона Баренцева моря // Фитопланктон Баренцева моря. Апатиты. 1992. С. 17-51.

208. Макаров В.Н. Инструкция по биотехнике культивирования ламинарии сахаристой в двухгодичном цикле в Белом море. Мурманск. 1982. 63 С.

209. Макаров В.Н. Прогнозирование изменений запасов и объемов промыслового изъятия водорослей // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты. 1998. 628 С.

210. Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Mytilus edulis в губе Чупа // Исследование мидий Белого моря. Л. С. 22-35.

211. Максимович Н.В. О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков // Автореферат докторской диссертации СПб. 2004. 48 С.

212. Максимов И.В. О многолетних приливных явлениях в море и атмосфере Земли // Труды Института Океанологии АН СССР. 1954. М. Т. 8. С. 18-40.

213. Максимова М.П. Критерии оценки обеспеченности фитопланктона питательными солями. // Труды ВНИРО. 1977. Т. 119. Вып. 2. С. 6-15.

214. Максимова М.П. Гидрохимия Белого моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. М. 1991. Т. 2. С. 8-193. Максимова М.П. Сравнительная гидрохимия морей // Новые идеи в океанологии. М. 2004. С. 164-189.

215. Максимова М.П., Дацко В.Г. Ориентировочный баланс органического вещества в водах Белого моря // Труды Карельского филиала АН СССР. 1961. Вып. 31. С. 126-131.

216. Мамонтов Ю.П. Аквакультура в России. Рыбное хозяйство. 2003. №3. С. 46-49.

217. Мантейфель Б.П. Сайка и ее промысел. Архангельск. ОТИЗ. 1943. 32 С.

218. Мантейфель Б.П. Навага Белого моря и ее промысел. Архангельск. 1945. 44 С.u

219. Марциновский И.В. Йодное дело на Севере // Хозяйство Севера. 1930. №2. С. 80-98.

220. Марти Ю.Ю. Сельдь // Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Мурманск. 1952. С. 47-63.

221. Маслов Н.А. Донные рыбы Баренцева моря и их промысел // Труды ПИНРО. Т. 8. 1944. С. 3-186.

222. Матишов Г.Г. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежского морей. Апатиты. 1993. 116 С.

223. Матишов Г.Г. (ред.) Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. Апатиты. 1994. 150 С.

224. Махотин В.В., Бурыкин Ю.Б., Новиков Г.Г. Треска Белого моря Gadus morhua maris-albi Derjugin: биология размножения и развития // Вопросы ихтиологии. 1986. Т.26. Вып.1. С. 74-79.

225. Медведев B.C. Схема литодинамики и баланс наносов северной части Белого моря // Процессы развития и методы исследования прибрежной зоны моря. М. 1972. С. 27-53.

226. Мережковский К.С. Диатомовые водоросли Белого моря // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1878. Т. 9. С. 425-446.

227. Милоградов П.П. Предисловие // Труды Архангельского водорослевого института. 1938. Т. 1. С. 3-7.

228. Митибаева О.Н., Тимошенко Ю.К., Огнетов Г.Н. Морские млекопитающие // Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Мурманск. 1991. С. 160-166.

229. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М. 1989. 367 С.

230. Мордасова Н.В., Вентцель М.В. Особенности распределения фитопигмен-тов и биомассы фитопланктона в Белом море в летний сезон // Комплексные исследования экосистемы Белого моря М. 1994. G. 83-91.

231. Морозова-Водяницкая Н.В. Эпидемическое заболевание морской травы -зостеры в Черном море // Природа. 1939. №1. С. 35-39.

232. Морской атлас. Изд-во Главного штаба военно-морских сил. 1953. Т. 2.

233. Мухомедьяров Ф.Б. Биология и промысел второстепенных промысловых рыб Карельского побережья // Материалы по комплексному изучению Белого моря. M.-JI. 1963. Вып. 2. С. 131-143.

234. Мухомедьяров Ф.Б. Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) Кандалакшского залива Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1966. Т.6. Вып. 3(40). С. 454-467.

235. Мухомедьяров Ф.Б. О динамике и структуре локальных популяций сельдей в заливах Белого моря // Биология беломорской сельди. JI. 1975а. С. 38-52.

236. Мухомедьяров Ф.Б. Миграционные пути мелких беломорских сельдей на основе их мечения // Биология беломорской сельди. JI. 19756. С. 109-125.

237. Назаренко Ю.И. Беломорская популяция гренландского тюленя (Pagophoca groenlandica Erxl.): учеты численности и результаты охраны // Труды первого международного териологического конгресса. М. 1974. 4.2. С. 60-61.

238. Назаренко Ю. И. Биология и промысел беломорской популяции гренландского тюленя // Морские млекопитающие. М. 1984. С. 109-117.

239. Назаренко Ю. И. Исследования кольчатой нерпы в связи с проблемами их питания // Морские млекопитающие. Архангельск. 1986. С. 289-291.

240. Назаренко Ю.И., Яблоков А.В. Эволюция методов оценки численности Histriophoca groenlandica и некоторые спекуляции о состоянии запасов тюленей //Зоологический журнал. 1962. Т. 41. С. 1875-1882.

241. Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Эколого-фаунистический анализ // Автореферат докторской диссертации. СПб. 2004. 48 С.

242. Наумов А.Д., В.В. Федяков. Особенности гидрологического режима в северной части Белого моря // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы и фауна. Труды Зоологического института АН СССР. JI. 1991. С. 13-30.

243. Наумов А.Д., В.В. Федяков. Вечно живое Белое море. СПб. 1993. 335С.

244. Невесский Е.Н., Медведев B.C., Калиненко В.В. Белое море: Седиментоге-нез и история развития в голоцене // М. 1977. 236 С.

245. Неклюдов М.Н. Некоторые результаты акклиматизации горбуши на Европейском Севере // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск. 1992. С. 237-239.

246. Несветова Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря // Автореферат докторской диссертации. СПб. 2003. 50 С.

247. Несис К.Н. Донная фауна как индикатор гидрологического режима Баренцева моря //Труды ВНИРО. 1960. Т. 3 (13). С. 34-36.

248. Несис К.Н. Существуют ли в Белом море тихоокеанские литориновые реликты? // Океанология. 1961. Т. 1. №3. С. 498-503.

249. Нижегородова Л.Е., Теплинская Н.Г., Ковалева Н.В. Новые данные о микробном населении Черного моря // Биология моря. 1981. №1. С. 24-28.

250. Николаев И.И. Материалы к систематике и биологии ершоватки Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып. 4. С. 57-62.

251. Николаев И.И. Некоторые факторы, определяющие колебания численности салаки и атлантическо-скандинавской сельди // Труды ВНИРО. М. 1958. Т. 34. С. 154-177.

252. Новиков Г.Г. Треска // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2.С. 51-62.

253. Новиков. П.И. Атлантический лосось. Биология промысел и искусственное разведение. Петрозаводск. 1953. 135С.

254. Новиков П.И. Биологические показатели, интенсивность отлова и численность стада семги р. Печоры в 1962г. // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. вып. 1.С. 201-205.

255. Огнетов Г.Н. Динамика численности и распределения белухи в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. Ч. 2. С. 343-344.

256. Огнетов Г.Н. Белуха // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2. С. 115-128.

257. Огнетов Г.Н., Потелов В.А. Динамика заходов белухи в Белое море // Экология. 1978. Т. 4. С. 78-85.

258. Одум Ю. Экология. М. Мир. 1986. т. 1. 328С.

259. Орлова Э. Л. Роль промысла и хищников в формировании запасов рыб // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. Апатиты. 1994. С. 42-45.

260. Орлова Э.Л., Пахомова. Н.А. Краткая характеристика прибрежного района и его сырьевых ресурсов // Закономерности формирования сырьевых ресурсов прибрежья Баренцева моря и рекомендации по их промысловому использованию. Апатиты. 1994. С. 30-34.

261. Отчет СевПИНРО о научно-исследовательской работе. Архангельск. 2003. 152 С.

262. Охоцкий С., Ранк X., Торбицкий X. Первичная продукция и биомасса фитопланктона морей Балтики // Экосистемы Балтики. Гдыня. 1980. 4.2. С. 300-315.

263. Павлов Д.С., Новиков Г.Г. К разработке биотехники разведения беломорской зубатки Anarchichas lupus maris-albi Berg. Опыт получения зрелых половых продуктов, инкубации икры и выращивая молоди // Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. №4. С. 540-548.

264. Паленичко З.Г. Треска (Gadus morhua maris-albi) И Рыбы Белого моря. 1958. Петрозаводск. С. 92-98.

265. Панкрушев Г.А. Мезолит и неолит Карелии. Л. 1978. Т. 1. 136 С.

266. Пантюлин А.Н. Некоторые особенности структуры вод Белого моря // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1974. Т. 4. С. 7-13.

267. Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Труды Беломорской биологической станции МГУ. М. 1970.Т. 3. С. 34-45.

268. Перцова Н.М. Распределение зоопланктона в Бассейне и Кандалакшском заливе Белого моря // Исследования фауны морей. Л. 1980. Т. 13 (21). С. 4-55.

269. Перцова Н.М;, Кособокова К.М. Соотношение полов и размножение Pseu-docalanus minutus (Kroyer) // Океанология. 1996. Т. 35. №5. С. 747-757.

270. Перцова Н.М., Прыгункова Р.В. Зоопланктон // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 1. С. 115-141.

271. Подражанская С. Г. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Белого моря // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. ч. 2. С. 103-114.

272. Покровская Т.Н. Географическая изменчивость и биология наваги рода Eleginus //Труды института океанологии. 1963. Т. 31. С. 19-110.

273. Пономаренко В.П. Современные задачи регулирования масштабов промысла трески в Баренцевом и Норвежском морях // Научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты). Мурманск. 1992. С. 91-93.

274. Пономарев С.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб прибрежных экосистем Кандалакшского залива Белого моря // Автореферат кандидатской диссертации. М. 2004. 24 С.

275. Попов Л. А. Кольчатая нерпа как индикатор нарушения баренцевоморских экосистем // Труды Всесоюзной конференции по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР. М. 1989. С. 306-312.

276. Потелов В.А., Огнетов Т.Н. Состав группировок Delphinapterus leucas Pall. // Первый международный териологический конгресс. М. 1974. Т. 2. С. 39.

277. Правила промысла морских растений и водных беспозвоночных в водоемах СССР. М. 1965. 36 С.

278. Привольнее Т.И. Промысел атлантического лосося в реках Ковда и Кереть // Рыбное хозяйство Карелии. 1933. Т. 2. С. 64-90.

279. Пронина О.А. Основные направления исследований сырьевой водорослевой базы на Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 191-193.

280. Пронина О.А. Современное состояние сырьевых ресурсов водорослей Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 2001. С. 20-22.

281. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. 1963. М.Л. 148 С.

282. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Л. 1974. С. 4-55.

283. Прыгункова Р.В. Межгодовые изменения в местах концентрации зоопланктона по акватории Белого моря // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических. Л. 1982. С. 70-71.

284. Прыгункова Р.В. Задачи и перспективы изучения зоопланктона как элемента экосистем Белого моря и кормовой базы рыб // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. 1987. Ч. 1. С. 57-61.

285. Прыгункова Р.В. Динамика численности зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря в связи с вопросом об урожайности поколений мелкой кандалакшской сельди // Итоги изучения беломорской сельди. Л. 1990. С. 54-77.

286. Прыгункова Р.В. Многолетние изменения численности калянуса и уловов сельди в Кандалакшском заливе Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 27-28.

287. Пущаева Т.Я. Кормовая база и питание личинок сельди в губе Палкина Белого моря в 1978г//Труды ПИНРО. 1981. Вып. 45. С. 82-87.

288. Рабинерсон А.И. Материалы по исследованию беломорской сельди (данные 1923-1924гг.) // Труды института по изучению Севера. 1925. вып. 25. С. 1-145.

289. Расе Т.С. Общая характеристика ихтиофауны // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2.С. 3-13.

290. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. М. 1983. 568 С.

291. Романкевич Е.А., Данюшевская А.И., Беляева А.Н., Русанов В.П. Биогеохимия органического вещества арктических морей. М. 1982. 239 С.

292. Ростиславин А.Ф. Промыслы Мезенского побережья. Архангельск. 1926. 178 С.

293. Русанова М.Н. Питание наваги в губах Карельского побережья Белого моря // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. M.JI. 1963. Вып. 1. С. 119-126.

294. Русанова М.Н., Хлебович В.В. О влиянии на фауну Белого моря аномальных условий 1965 1966 гг. // Океанология. 1967. Т. 7. №1. С. 164-167.

295. Савинов В.М. Новые данные о первичной продукции Баренцева моря // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты. 1987. С. 66-70.

296. Садыхова И.А., Федорова М.В., Житний Б.Г. Вопросы усовершенствования биотехники выращивания мидий в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск. 1992. С. 38-39.

297. Сапожников В.В. (ред.) Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М. 1994. 123 С.

298. Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И. Фитопланктон губы Чупа (Кандалакшский залив) Белого моря // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М. 1991. С. 111-119.

299. Световидов А.Н. О некоторых факторах, обуславливающих численность сельдей // Труды совещания ихтиологической комиссии АН СССР. М. 1953. Вып. 1. С. 99-109.

300. Светочев В.Н., Светочева О.Н. Распределение и численность нерпы (Pusa hispida) и морского зайца {Erygnatus harbatus) в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 139-141.

301. Семенова А.В. Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики // Автореферат кандидатской диссертации. М. МГУ. 2004. 24 С.

302. Сечин Ю.И. Некоторые вопросы прогнозирования уловов рыбы // Вопросы ихтиологии. 1985. т. 25. Вып. 5. С. 763-769.

303. Сидоров М. О китоловстве и влиянии его на рыбную ловлю у берегов Архангельской губернии. СПб. 1879. 165 С. (цит. по: Кузнецов, 1960).

304. Слонова С. А. Питание беломорской сельди Clupea harengus maris-albi // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 6. С. 1077-1082.

305. Скарлато О.А., Алексеев А.П. Пути повышения биологической продуктивности Белого моря // Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. JI. 1983. С. 5-13.

306. Скарлато О.А., Каргин М.И., Киприянов И.С., Несветов В.А.

307. Житний Б.Г., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Марикультура мидий Белого моря. Петрозаводск. 1985. 31 С.

308. Скворцов И.Н. Беломорский наважий промысел // Бюллетень рыбного хозяйства. 1926. №1. С. 16.

309. Скворцов И.Н. Техника лова беломорской сельди // Труды института рыбного хозяйства. 1928. Т. 3. Вып. 4. С. 10-14.

310. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водоемах // Труды ГОИН. 1950. Вып. 7(9). С. 1-290.

311. Смирнов Н.А. Замечания об основных принципах исчисления норм убоя ластоногих // Известия отдела прикладной ихтиологии и научно-промышленных исследований. 1928. Т. 8. JI. 216 С. (цит. по: Яковенко, 1983).

312. Смирнов Н.А., Федоров В.Д. Оценка парциальной активности природного фитопланктона Белого моря // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1982. №11. С. 55-61.

313. Смирнов Н.А., Федоров В.Д., Федоров В.В. Функционально-экологическое описание сезонного развития фитопланктона Белого моря // Журнал Общей Биологии. 1989. №3. С. 22-35.

314. Сонина М.А. Треска Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.-Л. 1957. Вып. 1. С. 230-242.

315. Сорокин А.Л., Ванюхина Б.И, Касабов Р.В. Атлас распределения водорослей Белого моря как промысловое пособие по их рациональной эксплуатации // Природная среда, проблемы изучения и охраны биологических ресурсов морей СССР. Л. 1984. 47-49.

316. Сорокин А.Л., Ванюхина Б.И. Ландшафтные исследования при картировании промысловых макрофитов, их распределение и запасы // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1. С. 155-175.

317. Сорокин Ю.И. Первичная продукция морей и океанов // Итоги науки и техники (общая экология, гидробиология, биоценология). М. 1973. М. С. 7-46.

318. Сорокин Ю.И. О механизме потребления растворимых органических веществ водными беспозвоночными // Журнал общей биологии. 1977. Т.38. №2. С. 185-197.

319. Сорокин Ю.И. Черное море. М. 1982. 160 С.

320. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. Птицы северо-восточного побережья Белого моря // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Мурманск. 1960. Вып. 2. С. 213-336.

321. Стасенков В.А. О влиянии некоторых факторов на урожайность поколений наваги Eleginus navaga (Pallas) Белого моря // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 1. С. 36-42.

322. Стасенков В.А. Навага // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. 4.2. С. 29-50.

323. Стасенков В.А. Состояние и проблемы рыбных промыслов в 1980-1990-х гг. // Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 37-41. Стасенкова Н.И. О заходах беломорской сельди в юго-восточные районы

324. Баренцева моря по материалам 2002-2003гг. В печати. Сурков С. С. Распределение и запасы лысуна в Белом море. Мурманск. 1957. 176 С.

325. Талиев Д.Н. К познанию трески Белого моря // Известия Ленинградского Ихтиологического Института. Л. 1931. Т. 11. Вып. 2. С. 102-148.

326. Тамбовцев Б.М. Сайка // Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. JI. 1952. С. 157-161.

327. Тамбовцев Б.М. Биологические обоснования промысла беломорской сельди // Труды ПИНРО. 1956. Вып. 9. С. 234-242.

328. Тамбовцев Б.М. Биология и современное состояние промысла беломорской сельди // Материалы по крмплексному изучению Белого моря. М.Л. 1957. Вып.1. С. 44-73.

329. Тамбовцев Б.М. О заходах атлантической сельди Clupea harengus harengus L. в Белое море // Труды ПИНРО. 1966. Вып. 17. С. 223-236.

330. Тамбовцев Б.М. География рыбных промыслов Белого моря // Природа и хозяйство Севера. Апатиты. 1971. С. 169-175.

331. Тамбовцев Б.М. Особенности распределения, размножения и состояния запаса мелкой кандалакшской сельди // Биология беломорской сельди. Л. 1975. С. 5-25.

332. Тарвердиева М.И., Подражанская С. Г., Гнетнева Л.В. Питание сельди

333. Clupea harengus maris-albi Berg.) в разных районах моря // Морские гидробиологические исследования. М. 2000. С. 170-185.

334. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 1. С. 63-78.

335. Теплинская Н.Г., Москвина М.И. Экологические группы в сапрофитном бактериопланктоне Баренцева и Белого морей // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты. 1987. С. 71-83.

336. Тимакова М.Н. Питание и пищевые взаимоотношения наваги и корюшки Онежского залива Белого моря // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.-Л. 1957. Вып. 1. С. 185-221.

337. Тимонов В.В. К вопросу о гидрологическом режиме в Горле Белого моря // Исследования русских морей. 1925. № 104. Вып. 1. С. 8-57.

338. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод // Труды Государственного Океанографического института. 1947. Вып. 1. С. 118-131.

339. Тимонов В.В. Главные особенности гидрологического режима Белого моря // Сборник памяти Ю.Ю.Шокальского М.-Л. 1950. С. 206-236.

340. Тимофеев А.В. Использование продукции промышленных мидиевых хоIзяйств Белого моря // Исследования по марикультуре мидий на Белом море. СПб. 1993. С. 135-140.

341. Тимошенко Ю.К.Состояние исследований и перспективы промысла кольчатой нерпы в Белом, Баренцевом и Карском морей // Морские млекопитающие. М. 1984. С. 104-109.

342. Тимошенко Ю.К. К вопросу о питании гренландского тюленя // Сборник научно-исследовательских работ. Архангельск. 1963. С. 48-52.

343. Тимошенко Ю.К. Гренландский тюлень // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995а. Ч. 2. С. 131-146.

344. Тимошенко Ю.К. Кольчатая нерпа // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 19956. Ч. 2. С. 147-149.

345. Тимошенко Ю.К. Редкие и находящиеся под угрозой вымирания виды ластоногих // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995в. Ч. 2. С. 150-151.

346. Тимошенко Ю.К. Современное состояние беломорской популяции гренландского тюленя // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 200201.

347. Тимофеев А.В. Использование продукции промышленных мидиевых хозяйств Белого моря // Исследования по марикультуре мидий на Белом море. СПб. 1993. С. 135-140.

348. Трошков В.А. К характеристике зоопланктона Горла Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 129-130.

349. Трошков В.А., Фролов С. Б. Особенности нереста сельди в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря в 1998-1996гг. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1998. С. 202-203.

350. Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Известия ГосНИОРХ. 1972. Т. 71. С. 71-128.

351. Усачов П.И. Фитопланктон в районе Северного Полюса // Труды Всесоюзного Гидробиологического Общества. 1961. Т. 11. С. 189-208.

352. Ушаков П.В. Донное население как показатель теплых и холодных течений в Чукотском море // Проблемы Арктики. 1940. Т. 7-8. С. 21-25. Федоров В.Д. Доминирующие формы фитопланктона Белого моря // Доклады АН СССР. 1969. Т. 188. №3. С. 694-696.

353. Федоров В.Д. Сообщества фитопланкгонных организмов и сезонные изменения их структуры // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. №5. С. 626-637.

354. Федоров В.Д., Корсак М.Н., Бобров Ю.А. Некоторые итоги изучения первичной продукции фитопланктона Белого моря // Гидробиологический журнал. 1974. Т. 10. №5. С. 9-14.

355. Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона белого моря и анализ индексов сходства // Известия АН СССР. Сер. биол. 1982. №5". С. 715-721.

356. Федоров В.Д. Ильяш JI.B., Кольцова Т.И., Сарухан-Бек К.К., Смирнов Н.А., Федоров В.В. Экологические исследования фитопланктона // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Т. 1. С. 79-91.

357. Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. JI. 1986. 126 С.

358. Федяков В.В., Шереметьевский A.M. Характеристика биоценозов илисто-песчаной литорали губы Чупа белого моря // Труды Зоологического института РАН. 1991. Т. 233. С. 148-157.

359. Фомин А.И. Описание Белого моря с его берегами и островами СПб. 1797. 196С. (цит. по: Белое море, 1995).I

360. Фосген З.Зимний промысел в Онежском заливе в 1923-1924гг. // Северное хозяйство. 1924. №10. С. 57-58.

361. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев. 1971. 252 С.

362. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JI. 1971. 230 С.

363. Хлебович Т.В. Качественный состав и сезонные изменения численности фитопланктона в губе Чупа Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. JI. 1974. С. 56-64.

364. Цыбань А.В., Теплинская Н.Г., Пфейфере М.Ю., Баринова С. П. Микробиологическая индикация качества морской среды // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. JL 1981. С. 14-24.

365. Чапский К.К. Некоторые экологические обоснования сезонной динамики ареала беломорской популяции гренландского тюленя // Труды совещания по экологии и промыслу морских млекопитающих. М. 1961. вып. 12. С. 150-163.

366. Черницкий А.Г. Влияние промысла на состояние биологических ресурсов. Промысел семги // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты. 1991. С. 47-49.

367. Черницкий А.Г. Горбуша // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. 1995. Ч. 2. С. 84-87.

368. Чивилев С. М., Миничев Ю.С. Влияние навесного мидиевого хозяйства на бентосное сообщество // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск, 1992, С. 49-50.

369. Чернов В.К. Водоросли Белого моря. Петрозаводск. 1945. 45 С.

370. Чуксина Н.А. Об обеспеченности пищей личинок беломорской сельди в 1967-1968гг. // Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна. 1970. Вып. 16. Ч. 2. С. 153-157.

371. Шошина Е.В. Фукусовые водоросли V/ Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты. 1998. 628 С.

372. Шереметевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа. Л. 1987. 136 С.

373. Щеголева Е.Н. Долгосрочные прогнозы весенних ледовых явлений на Белом море // Труды центрального института прогнозов. М. 1958. Вып. 76. С. 31-43.

374. Ширшов П.П. Сезонные явления в жизни фитопланктона полярных морей в связи с ледовыми условиями // Труды Архангельского института. 1937. Т. 82. С. 47-113.

375. Шокальский Ю.М. Океанография. Петроград. 1917. 616 С.

376. Эпштейн Л.М. Зоопланктон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.Л. 1957. Т. 1. С. 315-342.

377. Эпштейн Л.М. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.-Л. 1963. Вып. 1. С. 98-104.

378. Яблонская Е.А. Пищевые цепи населения южных морей СССР // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М. 1971. С. 12-31.

379. Якобсон Р.П. Отчет по обследованию рыболовных угодий Александровского и Кемского уездов Архангельской губернии // Материалы к познанию русского рыболовства. 1914. Т. 3. Вып. 2. 110 С.

380. Яковенко М.Я. Беломорская популяция гренландского тюленя и перспективы ее эксплуатации//Труды ПИНРО. 1963. Вып. 15. С. 17-43.

381. Яковенко М.Я. Состояние запасов и перспективы промысла морских млекопитающих в Белом море // Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. JI. 1983. С. 80-88.

382. Яковенко М.Я. Горбуша как объект рыболовства в беломорском бассейне // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб. 1995. С. 35-38.

383. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР // К 135-летнему юбилею Московского общества испытателей природы. 1940. С. 1-86.

384. Akvaplan-niva report. Tromso. 1996. №412. 684. 01. 78 P.

385. Barrera-Oro E. Review. The role of fish in the Antarctic marine food web: Difference between inshore and offshore waters in the southern Scotia Arc and west Antarctic peninsula // Antarct. Sci. 2002. №4. V. 14. P. 293-309.

386. Berg M. Pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) in Northern Norway in year 1960 // Acta Borealia. A Scientia. 1961. V. 17. P. 1-23.

387. Berger V., S. Dahle, K.Galaktionov, X. Kosobokova, A. Naumov, T. Rat'kova, V. Savinov, T. Savinova. White Sea. Ecology and Environment. St. Petersburg-Tromso. 2001. 157 pp.

388. St. Petersburg-Tromso. 2001. P. 31-40. Bigelov H.B., Schroeder W.C. Fishes of the Gulf of Maine // Bull. Fish and

389. Wildlife Serv. 1953. V. 53. №74. 577p. Blegvad H. An epedemic disease of the eelgrass (Zostera marina L.) // Rep.

390. Dan. Biol., St., 1934. v. 39. Butcher R. Report on the present condition of the eel-grass on the cost of England, based on suroly during August to October (1933) // Journ. Du Consel. 1934; v. 9. №1.

391. Defant A. Dynamische Ozeanographie. Berlin. 1929. 222S. (цит. по Голиков, Бабков, 1984).

392. Dexter R. Restoration of the Zostera faciation at the cape // Ann. Massachusents Ecology. 1950. V.31. №2. P. 115-121.

393. Elton Ch. Animal Ecology. New York. 1947. 3d ed.

394. Fischer-Piette E., K. Heim et K. Lami. Note preliminaire sur une maladie bac-terienne des Zosteres // Comptes rendus hebdomadarires des seances de L'Academie des sciences. Paris. 1932. № 195. Decembre.

395. Galaktionov K.V. Marine and coastal birds // White Sea. Ecology and Environment. St. Petersburg-Tromso. 2001a. P. 77-86.

396. Galaktionov K.V. Marine mammals // White Sea. Ecology and Environment. St. Petersburg-Tromso. 2001b. P. 87-94.

397. Golikov A.N. Distribution and variability of long-lived benthic animals as indi-: cators of currents and hydrological conditions // Sarsia. 1968. №34.1. P. 199-208.

398. Gulland C. L. Fish stock assesment. Chichister. 1983. 315 pp.

399. Haug Т., Kroyer A., Nilssen K., Ugland K., Aspholm P. Harp seal (Phoca gro-enlandica) invasion in Norwegian coastal waters: age composition and feeding habits // ICES Journal of Marine Science. 1991. V.48. P.363-371.

400. Haug Т., Nilssen K., Oien N., Potelov V. Seasonal distribution of harp seals (Phoca groenlandica) in the Barents Sea // Polar Research. 1994. V. 13. P. 163-172.

401. Helland-Hansen В., Nansen F. The Estern North Atlantic // Geophysiske Pub-likasjoner. Oslo. 1927. V. 4. № 2. P. 1-72. (цит. по Голиков, Бабков, 1984).

402. Hognestad P.T. Observations on the Polar cod in the Barents Sea //Rapp. P.-V. Des Reunios. Copenhagen. 1968. Vol. 158. P. 126-130.

403. Hunstmann A. Desease in eel-grass // Biol. Board. Canad. 1933. 31. P. 11. Hutchinson S.J., Dymond J.R. Pacific salmon non established in Atlantic waters

404. Machotin V.V., Novikov G.G., Soin S.G., Timeiko V.N. The peculiarity of the development of the White Sea cod. Flodeveigen rapporster. 1984. V. 1. P. 105-120.

405. Markussen N.H., Oritsland N.A. Viderentvikling og anvendelseav simulerings modellen// Seaerg. Gronlandselens Matbehov. Oslo. 1985. №3. 61 P.

406. Marshall S.M. On the biology of small copepods in Loch Striven // J. Marine Biol. Assoc. U.K. 1949. V. 28. №1. P. 45-122. (цит. по: Прьиункова, 1974).

407. Morita R. Y. Psychrophilic bacteria // Bacterid. Rev. 1975. V. 39. P. 144-167.

408. McLusky D.S. North Sea estuaries // Senckenberg Conference "North Sea 2000 // Burning Issues of North sea Ecology". Senckenberg. Marit. 2001. V. 31. №2. P. 177-186.

409. Naumov A. Benthos // White Sea. Ecology and Environment. St. Petersburg-Tromso. 2001. P. 41-54.

410. Naumov A.D., Berger V.Ya., Galaktionov K.V. Features of the White Sea Ecosystems: The Structure and Dynamics of Benthic and Pelagic Communities // Oceanology. V. 43. Suppl. 1. 2003. p. S134-S143.

411. Naumov A.D., Fedyakov V.V. New Results on the Macro-Zoobenthos of the White Sea Deep Basin. Part I. Macrobenthos of The White Sea Deep Basin // Berichte zur Polarforschung. 2000. no. 359. P. 54-71.

412. Nilssen K.T., Ahlquist I., Eliassen J.-E., Haug Т., Lindblom L. studies of food availability and diet of harp seals (Phoca groenlandica) in southeastern Barents Sea in February 1993 // ICES CM 1994. № 12. 24P.

413. Olsen S. Observations on the Polar cod in the Barents Sea // Inter. Cons. For the Expl. Of the Sea. C.V. 1962. № 35. P. 1-5.

414. Petersen C.G. Wasting disease of eel-grass (Zostera marina) И Nature. 1934. V. 132. №7.

415. Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fishes // J. Cons. Int. Exp. Mer., 1980. Vol. 39. N 2. P. 175-192.

416. Reinhard L. Zur Kenntniss der Bacillariaceen des Weissen Meeres //Bulletin de la societe imperiale des naturalists. Moscou. 1882. Vol. LVII. P. 297-304. (цит. по: Ильяш и др., 2003).

417. Rat'kova Т., Savinov V. Phytoplankton // White Sea. Ecology and Environment. St. Petersburg-Tromso. 2001. P. 23-30.

418. Renn C. The wasting disease of Z. marina // Biol. Bull. 1936. V. 70. №1. P. 125-132.

419. Sirenko B.I. (ed.). List of species of free-living invertebrates of Eurasian arctic seas and adjacent deep waters. St. Petersburg. 2001. 132.

420. Siversten E. On the biology of the harp Seal. Investigations carried out in the White Sea in 1925-1937 // Hvalradets Skrifter. Oslo. 1941. №. 26. P. 116-127.

421. Teplinskaya N. G., Dudarenko O.N. The bacterioplancton of the Barents and Kara seas // ICES C.M. 1984. Vol. 4. P. 1-18.

422. Williamson R.B. Further capturas of pink salmon in Scottish waters // Scott.

423. Fish. Bull. 1974. V. 41. P. 28-30. ZoBell С. E. Marine Microbiology. Massaachusetts. Waltham. 1946. 350 P.

Информация о работе

Житний, Борис Григорьевич
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Биологические ресурсы Белого моря. Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы