Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)

Воскобойникова, Ольга Степановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

е ■

на правах рукописи

ВОСКОБОЙНИКОВА Ольга Степановна

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ, ЭВОЛЮЦИИ И РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ РЫБ ПОДОТРЯДА 1ЧОТОТНЕ1ЧЮГОЕ1 (РЕКОТОКМЕв)

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.О. АВЕРЬЯНОВ доктор биологических наук, профессор С.А, МАНДРИЦА

доктор биологических наук А.Н. КОТЛЯР

Ведущее учреждение:

Биолого - почвенный факультет Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится « » 2005 г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: ichthyo@zin.ru, факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « » 2005 г.

Ученый секретатрь Диссертационного совета

доктор биологических наук

В.Г. Сиделева

^ятШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Почти два столетия с начала освоения вод Южного океана интересы биологов различных стран сосредоточены на изучении антарктической ихтиофауны, центральную группу которой представляют насчитывающие около 140 видов окунеобразные рыбы подотряда Ыо1о1Непкмс1еь Пристальное внимание к ноготениевидным объясняется не только уникальными особенностями их эволюции, связанными с длительной изоляцией в экстремальных условиях Антарктики, но и важным промысловым значением многих видов подотряда. В настоящее время достаточно полно исследован видовой состав, предложены гипотезы родственных отношений, разработана классификация, установлены закономерности эволюции и распространения нототениевидных рыб. Вместе с тем, проблемы индивидуального развития, происхождения, установления диагностических признаков и монофилии ЫоЮЛешо!^! до сих пор остаются мало исследованными и до конца нерешенными. Значение онтогенетического анализа для реконструкции родственных отношений, эволюции и происхождения высоко оценивалось еще в работах ученых 19 века К. Бэра, Н. Меккеля, К. Гсгенбаура, Э. Геккеля, Ф. Мюллера, А.О. Ковалевского и было поднято на новый уровень более поздними работами А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, Б.С. Матвеева, С В. Емельянова, Г. Дебира, Е. Альстрема и др Для костистых рыб, систематика которых во многом основана на остеологических признаках, существенное значение приобретает анализ развития скелета в онтогенезе. Ого оправдано относительной С1абильноетыо онтогенетических траекторий и морфогенетических преобразований костных элементов на ранних стадиях развития рыб. что позволяет внести существенный вклад в выявление гомологии структур, поляризацию признаков и построение гипотез о родственных 01 ношениях таксонов. Особую ценность подобные исследования имеют для МоииЬепю1с1е1, палеонтологические находки которых почти неизвестны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование онтогенетических основ систематики, филогении и происхождения рыб подотряда Ыо1о11тепю1{Ы. Были поставлены следующие задачи: (1) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе возможно большего числа видов из различных семейств нототениевидных рыб; (2) изучение развития отдельных костных элементов гистологическими методами для подтверждения ранее выявленных диа! ностических признаков подотряда ЫоШ^етшсЫ; (3) выявление закономерностей морфогенетических преобразований костного скелета ЫоКНЬегио^ёе! и оценка их значения в эволюции подотряда; (4) использование данных комплексного онтогенетического и филогенетического анализа для уточнения родственных отношений наиболее сложных в таксономическом отношении семейств ^^оЛепЫсЫ; (5) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе окунеобразных рыб из группы подотрядов В1еппЫ<Зе1 вЛ. и подотряда Регсо1с)е1; (6) проведение филогенетического ана; и^ДОедщ^е^!. с ^епШтьзованием сранитслыю-остеоло! ических и онтогенетически? приздавИЯвЯгЫЙСабот^и гипотезы

¿ыис!

происхождения подотряда Мо1о1Ьепю1с1е1 и уточнения систематического положения его наиболее генерализованных семейств.

Научная новизна. Впервые с использованием сравнительно-остеологического и гистологического методов исследования изучено развитие костного скелета в онтогенезе 36 видов рыб подотряда Мои^ИепЫск! и 5 видов других окунеобразных из подотрядов Регсо1<1е1 и 2оагсо1<1е1. Установлены основные закономерности закладки костных элементов, морфогенеза и темпа развития скелета МоияЬепЫёеь Выявлены и классифицированы гетерохронии и гетеротопии в закладке костных элементов и темпе развития скелета, дана оценка их возможных причин и роли в эволюции нототениевидных рыб. Обнаружена необычная форма неотении с уменьшением размеров потомка у видов Тгета1оттае из семейства МоинЬепШае. На основании данных комплексного онтогенетического и морфологического анализа разработаны гипотезы родственных отношений трех наиболее сложных в систематическом отношении семейств МоШ^етЫае, Ва1Ьус1гасотс1ае и С(1апгнс1и11у1с1ае. Предложено повышение таксономического ранга РагасЬаепгпсЫЬуш до подсемейства в семействе ВаЛуёгасошбае. На основании данных сравнительного онтогенетического и морфологического анализа Ыо1оЙ1егмо1с1е1 и других подотрядов из группы В1епшо1с1е1 5.1., впервые выполнен кладистический анализ В1еппкнс1с1 б.!., разработаны оригинальные гипотезы происхождения и родственных отношений подотряда ЫоюЛешоМе!, а также его наиболее генерализованного семейства Воу1сЫ1с1ае. Предложено повышение таксономического ранга Воу^ЬМае до надсемейс-1 ва.

Теоретическое и практическое значение. Разработан ряд положений теории эволюции онтогенеза при длительных неблагоприятных воздействиях внешней среды На примере развития костного скелета КоимЬепЫск! показано, что основной реакцией онтогенеза на экстремальные воздействия являются гетерохронии педоморфного характера. На фоне вызванной ими частичной или полной редукции ряда косгных элементов под воздействием пераморфных гетерохронии происходит формирование новых признаков. Формирующиеся при педоморфной направленности эволюции вторичный выход в пелагиаль и пролонгирование ранних стадий развтия нототениевидных способствуют не только возможно более полному освоению кормовых ресурсов зоопланктона, но и экспансии новых местообитаний. Вместе с тем, существенное замедление роста, соматического развития и полового созревания 1^оимЬепю1с1е1 по сравнению с окунеобразными умеренных'вод приводит к уязвимое!и экологического равновесия их популяций вплоть до полного уничтожения при воздействии новых неблагоприятных факторов, в том числе давления промысла и других антропогенных воздействий. Не вызывает сомнений, что при разработке рационального промыслового использования нототениевидных рыб необходимо принимать во внимание эти особенности развития. Полученные данные могут гакже быть использованы при планировании природоохранных мер в Антарктике. Сведения о закономерностях развития скелета, эволюционном значении гетеротопий и гетерохроний в закладке и темпе развития костных элементов и гипотеза

происхождения нототениевидных рыб могут быть включены в курсы лекций и учебные пособия rio ихшологии, зоологии позвоночных и биологии развития. Методика комплексного использования морфологических и онтогенетических данных для разработки гипотез родственных отношений и происхождения может бьпь использована при изучении других таксономических групп.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VIII, X и XI Конгрессах европейских ихтиологов (Овьедо, 1994; Прага, 2001; Таллин, 2004), II-IV Симпозиумах международной программы «Антарктика» Европейского научного общества (Льеж, 1995; Париж, 1996; Сиена, 1997), VI-IX Симпозиумах SCAR (Венеция, 1994; Хобарт, 1999; Амстердам, 2001; Бремен, 2004), международной конференции «Grand Challenges in Ocean and Polar Science» (Бремен, 1994), 31-м Европейском морском биологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1996), Международной конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, 1998), III Международном симпозиуме по окуневым рыбам «Percis» (Мэдисон, 2003), Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всесоюзной конференции «Биология шельфовых зон Мирового океана» (Владивосток, 1982), Всесоюзных совещаниях rio рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана (Керчь, 1987, 1991), Всесоюзном совещании «Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана» (Рыбное, 1988), Всероссийской конференции но раннему развитию гидробионтов (Черноголовка, 2001), Всероссийской конференции «Исследование и охрана окружающей среды Антарктики» (Санкт-Петербург, 2002), отчетных сессиях ЗИН РАН (1982, 1988, 1993, 1997, 2000, 2002), семинарах лаборатории ихтиологии ЗИН РАН и кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 научная работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем рукописи 443 стр. В работе содержится 17 таблиц В списке литературы 473 ссылки, из них 161 на русском языке В приложение помещены 104 таблицы рисунков.

Защищаемые положения.

1. Notothenioidei характеризуются стабильной последовательностью закладки костных элементов, сходной с последовательностью не только у окунеобразных, по и у других Teleoslei и в первую очередь определяющейся их функциональным значением. Ранняя закладка элементов покровного скелета в онтогенезе Telcostci связана с его более ранним появлением в филогенезе, а кости, стабильно появляющиеся первыми в онтогенезе костистых рыб, представляют собой одни из первых костей челюстноротых.

2. Получены весомые доказательства монофилии Notothenioidei, основанные на уникальных для Teleostei особенностях закладки и развития ряда костных элементов.

3. Гетерохронии, выявленные в развитии костного скелета Notothenioidei, обеспечивают магистральное направление эволюции подотряда, связанное с редукцией скелета в ряду семейств Bovichtidae, Pseudaphritidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Artedidraconidae, Bathydraconidae и Channichthyidae, а также формирование частных морфологических особенностей, обеспечивших широкую адаптивную радиацию нотогениевидных рыб. Основным направлением эволюции онтогенеза нототениевидных является педоморфоз, обусловивший не только вторичный выход в пелагиаль целого ряда видов, по и пролонгирование личиночной стадии развития, позволивших освоить богатые кормовые ресурсы антарктического зоопланктона По-видимому, основной причиной педоморфного характера эволюции нототениевидных является длительное экстремальное понижение температуры антарктических вод Гетеротопии в развитии скелетных элементов встречаются у представителей Notothenioidei относительно редко и обеспечивают высокий уровень обособленности таксонов.

4. На основании комплексного онтогенетического и морфоло! ического анализа в качестве сестринской группы Notothenioidei приняты подотряды 7x>arcoidei, Blennioidei и вымершее семейство Trispinacidae. Высказывается предположение, что все перечисленные таксоны произошли единым стволом от общего с Trachinoidei окуневидного предка.

5. Принадлежность семейства Bovichtidae к подотряду Notothenioidei подтверждена рядом синапоморфий. Вместе с тем, на основании существенных отличий в строении и развитии скелета, а также молекулярно-биологических и кариологических различий повышен таксономический ранг семейава Bovichtidae.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность своим учителям А П. Андрияшеву за поддержку и многолетнюю научную школу и А В Балушкину, под влиянием которого сформировались мои научные интересы, за постоянную и всестороннюю поддержку проводимых исследований и повседневное научное общение.

Глубокая благодарность моим университетским учителям В.Г. Борхварду, Ю К. Кузнецову и Г'.Л. Травкиной. Благодарю также В.С.Кирпичникова, под руководством которого мне посчастливилось работать в начале научной лея гельности, за яркий пример творческого и бескорыстного отношения к науке.

Искренне благодарю своих соавторов Д.Н. Айбулатова, Б Брюса, И.Г. Гречанова, А. Келлсрманна, ДЛ. Лайуса, Е.Б. Малашичева, К. Скору и О.Ю Тсрещук-Кудрявцсву за совместное проведение исследований, а также В Н. Ефременко, Т.Н Климову, Е М Колтышева, В Л. Кузнецова, В.М. Кулакова, И.П. Кутчеву, С.А. Панкратова, E.H. Пахомова, И.С Смирнова и Л.П Флячинскую за передачу или помощь в сборе научных материалов.

За обсуждение основных положений работы я искренне признательна A.B. Бочкову, М. Вайту, А.Д Гординой, Ю.Н. Городилову, Г.Д. Джонсону, Дж. Истмэну, Э.

Камлер, А Кларку, Г Леконтре, А П. Макеевой, Ю В Мамкаеву, В В. Махотипу, Р Миллеру. II Мэйби, Г'.Г. Новикову, Э. Норту, Н.Д. Озернюку, Д.А. Павлову, М.Ю. Пичугину. A.M. Прокофьеву, Ю.И. Сазонову, Ю.В Слынысо, Г. Хемпелю, Х.-Ю. Хирхе, В. Экау, Ж.-К Юро и В.Н. Яковлеву.

Особую благодарность приношу моим друзьям и коллегам Г. А Волковой, Е.П. Ворониной, М В. Назаркину, Э Н. Егоровой, Б.И. Сиренко и В А. Богдановой за поддержку и помощь в исследованиях.

Сотрудников лаборатории ихтиологии ЗИН РАН Н.Г. Богуцкую, Е.А. Дорофееву, A.M. Насеку, A.B. Неелова, ЕМ. Павлову, В.П. Природину, В.Г". Сиделеву, В.В. Федорова, Н.В. Чернову и Б.А Шейко искренне благодарю за повседневную помощь и творческое научное общение.

Приношу благодарность Немецкому научному обществу, администрации Института Альфреда Вегенера, университетов Гданьска и Копенгагена, Института биологии внутренних вод РАН, Беломорской биологической станции ЗИН РАН и Российской антарктической экспедиции за поддержку моей работы в этих учреждениях.

Работа частично поддержана Подпрограммой ФЦНТП «Изучение и исследование Антарктики» (проект «Проведение комплексного изучения антарктической биоты»). Программой Отделения Биологических Наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003-), фантами Министерства науки, иромьшленности и технологий НШ-1668.2003.4 (Петербургская ихтиологическая школа) и Российского фонда фундаментальных исследований № 03-04-49627

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ

Материалами для исследования послужили коллекции Института полярных и морских исследований им Альфреда Вегенера (ФРГ), Морской биологической станции I даньского университета и Института рыболовства в Г дыне (Польша), Архива личинок КСИРО (Австралия), Зоологического музея университета Копенгагена (Дания), АзЧер! 1ИРО, ВНИРО и ЗИН РАН. Исследовано развитие костного скелета 36 видов нототениевидных рыб. Bovichtidae: Bovichtus angustifrons, В. chilensis, В variegatus; Pscudaphritidae- Pseudaphritis urvillii Valenciennes; Nototheniidae: Notolhenia neglecta, Lindbergichthys nudifrons, L mizops, Gobionotothen gibberifrons, Nototheniops larseni, l.epidonolothen kempi, Pseudotrematomus scotti, P pennellii, P loennbergii, Tremalomus newnesi, Pagothema borchgrevinki, Dissostichus mawsoni, D.eleginoides; Aethotaxis milopteryx, Pleuragramma antarcticum; Harpagiferidae: Harpagifer antarcticus; Artedidfaconidae: Dolloidraco longedorsalis, Pogonophryne sp.; Bathydraconidae: Psilodraco breviceps; Prionodraco evansii, Parachaemchthys charcoti, P georgianus, (ierlachea austrahs, Channichthyidae: Champsocephalus gunnari, Channichthys rhinoceratus, Pseudochaenichthys georgianus, Pagetopsis macropterns, Neopagethopsis lonah, Chionodmco rastrospinosus, Chaenndraco wilsoni, Chaenocephalus aceratus и

Cryodraco antarcticus. В основу определения материала были частично положены данные автора о внешней морфологии взрослых рыб (6, 9, 10, II, 17, 20), а также первоописания личинок и молоди 14 видов и дополнительные сведения о ранних стадиях развития еще 7 видов Notothenioidei (14, 18, 20, 25, 26, 30, 33, 36, 41 44) Собран и исследован материал по развитию скелета 5 видов других окунеобразных (Perca ßuviatilis из Percoidei; Zoarces vmparus, Pholis gunnelus, I,umpenus fabricu и Anizarchus medius из Zoarcoideí), исследовано строение скелета взрослых Percoidei, Trichodontoidei, Trachinoidei. В целом изучено 1055 тотальных ализариновых препаратов личинок, молоди и взрослых рыб Развитие отдельных костных элементов исследовано rio 180 гистологическим препаратам личинок пяти видов рыб из семейства Nototheniidae: L nudifrons, L mizops, N larseni, T new ne si и P antarclicum

При выяснении родственных отношений отдельных семейств, а также подотряда Notothenioidei в группе Blennioidei s.l. использован кладистический метод реконструкции фило!ении с применением компьютерной программы PAUP

Ссылки на статьи диссертанта приведены цифрами, соответствующими номерам в списке основных публикаций.

ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА В ОНТОГЕНЕЗЕ РЫБ ПОДО! РЯДА NOTOTHENIOIDEI

2.1. Обзор исследований личиночной стадии развития нототениевидных рыб.

Дан обзор литературных сведений по размножению и постэмбриональному развитию ното1ениевидных рыб (Totton, 1914; Андрияшев, Якубовски, 1971; Андрияшев, 1986; Ефрсменко, 1987; Лисовенко, 1987, Duhamel, 1987, North, White, 1987, Kkau, 1989; Шандиков, 1990; Koubbi et al., 1990; 12; Kock, Klellermann, 1991; Kock, 1992; Loeb et al. 1993; LaMesa et al., 2000; North, 2000; и др.). Значиюльную роль в сшновлении особенностей размножения нототениевидных сыграла сезонность климата Южного океана Приуроченность подъема зоопланктона из более теплых придонных вод к весенним антарктическим месяцам (сентябрь-ноябрь) и связанный с этим пик продукции зоопланктна летом обусловливают единовременный нерсст и вылуплсиие личинок большинства видов Notothenioidei весной и летом во время максимального снижения пищевой конкуренции. Личинки P. guntheri, L. squamifrons и L kempi вылупляются в лстне-осенний период (Лисовенко, 1987) и остаются в пела!иали па зиму. Более крупные и с большим запасом желтка личинки Parachaenichthys, некоторых Channichthyidae и P. eulepidotus (Nototheniidae) вылупляются зимой

2.2. Развитие скелета в онтогенезе Pleuragramma antarclicum. Приведено подробное описание развития скелета в онтогенезе модельного вида Р antarclicum

2.3. Семейство Bovichtidae

2.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Bovichtus angustifrons. Приведено сравнительное описание развития скелета В angustifrons

2.3.2. Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства Bovichtidae. По сравнению с остальными нототениевидными у Bovichtus отмечена более ранняя закладка symplecticum, ceratohyale, ceratobranchialia 1-4 и крыловидных костей спланхнокраниума и поздняя закладка quadratojugale, характерная для видов генерализованного подотряда окунеобразных Pcrcoidei и рассматриваемая как предковая черта нототенневидных (32). Основываясь на данных по строению спланхнокраниума у взрослых Bovichtidae, можно предположить, что остальные виды этого семейства характеризуются сходными особенностями его развития Другой отличительной особенностью Bovichtidae является закладка и развитие двух postclcithra в скелете плечевого пояса, встречающиеся также у видов остальных подотрядов Blcnnioidei si. и рассматриваемые как плезиоморфия Костные элементы скелета хвостового плавника у Bovichtus закладываются позднее, чем у других нототениевидных, с чем. по-видимому, связано его плезиоморфное строение у взрослых рыб, у которых всс гипуральные элементы остаются свободными

Среди особенностей морфогенеза Bovichtus следует оiмстить сходство в строении его скелета плечевого пояса и грудного плавника на ранних стадиях развития со строением этих структур у представителей наиболее генерализованных семейств Trachinoidci - Cheimarrichthyidae и Pinguipedidae, рассматриваемых рядом авторов в качестве сестринской или предковой ipynnbi Notothenioidci (Gosline, 1968. 1971; Hastings, 1993; Балушкин, 1997; Balushkin, 2000). Эти черты частично сохраняются и у взрослых Bovichtidae: крупное clcithrum, небольшие размеры первичного плечевого пояса и radialia. сочленение верхнего radiale лишь со scapula, крупный пост коракоидный отросток coracoideum и небольшие размеры отверстия между нижним radiale и coracoideum По-видимому, развитие скелета плечевого пояса и грудного плавника Bovichtus наиболее близко к иредковому для нототениевидных

Среди нототениевидных Bovichtus характеризуется наиболее высоким темпом развития костного скелета, о чем свидетельствуют относительно мелкие размеры личинок (16.5 мм), переходящих в ювенильную стадию при полной закладке вссх костных элементов Учитывая общую тенденцию Notothenioidei к уменьшению 1емпа развития скелета по мере повышения морфологической продвинутое™, высокий темп развития скелета Bovichtus также рассматривается как плезиоморфная черта но I отсниевидных.

2.4. Семейство Pseddaphritidae. Сравнение строения скелета изученных личинок Р urvillii и Bovichtus показывает, что последовательность закладки костных элементов, строение и темп развития скелета Р urvillii на ранних стадиях характеризуются рядом продвинутых особенностей (31) К ним относятся появление quadratum ранее quadratojugale в спланхнокраниумс, отсутствие postcleitra в скелете плечевого пояса, слияние hypuralia 1 и 2 в скелете хвостового плавника, а также более низкий темп развития скелета.

2.5. Семейство МоМЬеп'Мае

2.5.1. Развитие костного скелета в онтогенезе рыб семейства ^МЬегнМае.

Приведено сравнительное описание развития скелета 15 видов пототениевых рыб из грех подсемейств Мо1оЙ1епнпае, Тгеггшотшае и Pleuragramm¡nae

2.5.2. Сравнительные особенности развития костного скелета рыб семейства Мо№№епм(1ае. Изученные М^оЛешИае в основном характеризуются сходной последовательностью закладки костных элементов (13, 14, 16, 22, 36), за исключением закладки Ьав^рЬепоМсшп, о I сутствующей у Pleuragramma и Ле//го?сш'л-, и закладок Ьазь и ехосаркак, которые появляются у Р ап1агсИсит значительно позже, чем рага5рЬепо1(1еит. Кроме того, в отличие от остальных нототениевидных осевой скелет Р аШагсИсит имеет гри центра окостенения, из которых первым появляегся хвостовой, вторым - затылочный и третьим - центральный на уровне последних лучей спинного плавника.

Ранние стадии развития 'ЬШоЛегшпае и ТгепШоттае характеризуются компактной формой неврокраниума с относительно коротким и широким этмоидальным отделом, широким межглазничным пространством, выпуклым дорзальным и слегка выпуклым вентральным профилями черепа. Описанные особенности, по-видимому, являются предковыми для МоК^ИепМае В подсемействе МоииЬепппае N пе§1ес1а сохраняет описанный тип строения неврокраниума в течение всею онтогенеза. Другие МоинИепипае характеризуются относительным сокращением размеров межглазничного пространства, удлинением этмоидалыюго отдела черепа и увеличением его наклона но мере развития неврокраниума Из них у ¿. тик/гот, Ь тггор.ч, С giЬberifrons развивается резкий наклон этмоидалыюго отдела и очень узкое межглазничное пространство, у взрослых С £1ЬЬег1р-опз эти признаки получают максимальное выражение. У £ кетр/ и, в особенности, N /аг.чет, начиная с ранних стадий развития, этмоидальпый отдел продолговатый и низкий, межглазничное пространство довольно узкое. Виды ТгстаШгшпае по сравнению с ЫоШЛепнпае на ранних стадиях развития опшчаются меньшей шириной межглазничного пространства и большей длиной этмоидального отдела. В онтогенезе у них отмечено менее значительное увеличение высоты этмоидального отдела, чем у Мои^ИепИпае. Р. ьсоШ, Р 1оеппЬе^1, Р. реппеНИ и Р еи1ер1с!оШ$ в дальнейшем характеризуются устойчивостью или относительным сокращением длины угмоидального отдела, уменьшением ширины межглазничного пространства и сохранением выпуклых дорзалыюго и вентрального профилей черепа. Т пеи>пе$1 и Р borchgrevinki отличаются от них развитием удлиненною этмоидального отдела, возрастанием ширины межглазничного пространства, развитием прямого дорзального и сильно выпуклого вентрального профилей черепа. Форма неврокраниума Р1еига§гатттае отличается от таковой у других подсемсйст в Мош11егшс1ае уже на ранних стадиях. У Р апГагсИсит и А тиоргегух неврокраниум удлиненный с длинным и низким этмоидальным отделом, довольно широким межглазничным пространством, выпуклым дорзальным и прямым вентральным профилями черепа В онтогенезе всех видов сохраняется наименьшая для

Nototheniidac высота этмоидального отдела черепа. В дальнейшем у A mitopteryx происходит удлинение этмоидального отдела, возрастание ширины межглазничного пространства, появление выемки в дорзальном профиле черепа и сильного изгиба его вентрального профиля У Р anlarcticum длина этмоидального отдела и ширина межглазничного пространства остаются постоянными, дорзальный профиль черепа выпрямляется, а вентральный приобретает сильный изгиб. D mawsoni характеризуется сохранением в онтогенезе небольшой относительной длины этмоидального отдела и значительной ширины межглазничного пространства, верхний и нижний профили его черепа постепенно выпрямляются.

Спланхнокраниум Nototheniidae на ранних стадиях развития характеризутся некоторыми общими особенностями строения, которые, по-видимому, являются для них предковыми (I, 5)' небольшая высота подвесочного аппарата, пологое расположение небной ветви хряща palatoquadratum, прямое praeoperculum, умеренная длина челюстей. Как и в неврокраниуме, форма отдельных костных элементов спланхнокраниума также достаточно стабильна. Среди Nototheniinae G gibberifrons, N neglecta и N larseni приобретают наиболее продвинутые черты строения спланхнокраниума в онтогенезе (1; 1, 4, 5) В отличие от других видов, у которых высота спланхнокраниума существенно возрастает за счет развития вентрального отростка hyomandibulare и вертикальной ветви praeoperculum взрослые особи G. gibberifrons сохраняют низкий спланхнокраниум. Вместе с тем. у них появляется целый ряд продвинутых черт' разрастание palatinum, hyomandibulare и praeoperculum в горизонтальном направлении, появление притуплённых, слегка изогнутых зубов на укороченных челюстях, развитие высокого восходящего отростока praemaxillare. N neglecta отличается от G gibberifrons и N larseni сильным разрастанием большинства костей, образованием крючковидного отростка hyomandibulare и шовного сочленения epi- и ceratohyale, развитием клыковидных зубов в наружных рядах на челюстях N larseni характеризуется слабым развитием крыловидных костей, передних краев hyomandibulare и praeoperculum и челюстных зубов. Среди Trematominae Р scotti и Р pennellii сохраняют личиночные особенности строения спланхнокраниума (2, 5) У Т newnesi, Р borchgrevtnki, Р loennbergi и P. eulepidotus (13) возрастает высота подвесочного аппарата и угол наклона palatinum, сохраняются небольшие размеры костей Т newnesi приобретает наиболее продвинутые черты строения- максимальная высота palatinum, quadratum, meso- и metapterygoideum, hyomandibulare и вертикальной ветви praeoperculum: трапециевидная форма basihyale; относительное удлинение челюстей и гиоидной дуги. Форма висцерального скелета Pleuragramminae уже на ранних стадиях развития отличается от формы остальных Nototheniidae наличием очень длинных челюстей, небной ветви небноквадратного хряща, заднего отростка quadratum. operculum, гиоидной дуги, жаберных лучей и жаберных дуг, сохраняющимся и у взрослых рыб (3, 4, 5). У взрослых Pleruragramminae также отмечены и многие другие ювенильные особенности строения слабое развитие крыловидных костей, переднего края hyomandibuiare, промежуточного участка

praeoperculum, верхнего отростка operculum; отсутствие сочленения mcso-и metapterygoidcum.

В скелете плечевого пояса Nototheniidae, как и у других Teleostei, на ранних стадиях развития хорошо выражен верхний конец cleithrum, который позднее преобразуется в верхний шиловидный отросток, укорачивающийся по мере разни i ия задней верхней лопасти кости. У Nototheniinae и Trematominae на протяжении всего развития основание шиловидного отростка и задней верхней лопасти cleithrum расположено на уровне верхнего края scapula. Особенностью Pleuragramminae является расположение основания шиловидного отростка и задней верхней лопасти значительно выше верхнего края scapula. У Р antarcticum такое строение сохраняется и у взрослых рыб, а у A. mitopteryx основание шиловидного отростка и верхней лопасти кости постепенно перемещается на уровень верхнего края scapula. У Nototheniidae, как и у всех остальных нототениевидных. в пластинке вторичного плечевого пояса закладываются четыре костные radialia, из которых верхнее впоследствии сливается со scapula. У Nototheniidae отмечено три разных типа образования лопаточного от вера ия в scapula. Первоначально scapula равномерно растет сверху вниз, образуя между передним и задним участками кости выемку, которая увеличивается по мере разрастания кости. У Nototheniinae scapula окаймляет скапулярнос отверстие сверху и с боков, оставляя свободной его нижнюю часть, расположенную в хряще между scapula и coracoideum. Впоследствии размеры отверстия существенно увеличивакися, и coracoideum постепенно обрастает его снизу. У Trematominae задний учасюк кости разрастается вниз и изгибается вперед, окаймляя выемку кости снизу, после че1 о сливается с передним верхним участком кости, замыкая лопаточное о i вере тис. У Р antarcticum передняя и задняя ветви scapula растут равномерно и замыкают лопаточное отверстие снизу.

В скелете хвостового плавника у большинства видов Nototheniidae закладывается 5 хрящевых hypuralia и parhypurale, в каждом из которых образуется самостоятельная костная закладка В дальнейшем у Dissostichus и Aethotaxis, преде 1авляюшич предковое состояние, это число hypuralia сохраняется, у большинства Nototheniinae и Trematominae костные hypuralia 1 и 2 сливаются между собой, а у L kempt (иногда), G gibberifrons, трематомин, за исключением Т newnesi, и у Р antartcicum сливаю!ся и hypuralia 3 и 4 Наиболее продвинутое состояние обнаружено у G gibberifrons и Р antartcicum, у которых закладывается лишь одно хрящевое hypurale 1 + 2, и котором появляется одна костная закладка, костные hypuralia 3 и 4 сливаются между собой и с уральным центром. У Р antarcticum часто отмечается слияние epuralia, отсутавукл закладки hypurale 5 и uroneurale. Строение скелета хвостового плавника у взрослых G gibberifrons и Р antartcicum оценивается как наиболее продвинутое не юлько среди Nototheniidae, но и остальных нототениевидных (Балушкин, 1974, 1984)

Большинство костных элементов появляется при достижении длины 24 - 35 мм у Nototheniinae, 28 - 40 мм у Trematominae, 36 - 52 мм у Pleuragramminae, а полная закладка костей отмечена у Nototheniinae длиной 35 - 65 мм, Trematominae - 38 - 97.8 мм и

Pleuragramminae - 76.7 мм Возрастание сроков развития, размеров личинок, переходящих в ювенильную стадию, а также размеров молоди к моменту полной закладки костных элементов свидетельствует о постепенном замедлении темпа развития скелета но мере повышения морфологической продвинутое™ в ряду Nototheniinae-Trematominae-Pleuragrarnminae.

2.6. Семейство Harpagiferidae

2.6.1. Развитие костного скелета Harpagifer antarcticus. Приведено сравнительное описание развития скелета Н antarcticus.

2.6.2. Сравнительные особенности развития скелета Harpagifer antarcticus.

Последовательность закладки и морфогенез костных элементов Н antarcticus сходны с таковыми у Nototheniinac и Trematominae из Nototheniidae (24). Отличия отмечены в отсутствии закладки basisphenoideum, характерной также для Artedidraconidae, Bafhydraconidae и Channichthyidae (Iwami, 1985 и др.), и наличии трех центров закладки осевого скелета: первого и наиболее активного па уровне середины анального плавника, второго от basioccipitale и третьего от urostyl. В развитии скелета непарных плавников II antarcticus закладка первого птсригиофора первого спинного плавника происходит между первым и вторым позвонками, в то время как у большинства Nototohenioidei и у генерализованных Perciformcs, она расположена между вторым и третьим позвонками, что рассматривается как плезиоморфное состояние (Ford, 1937; Smith, Bailey, 1961; Johnson, 1984; Валушкин, 1984).

По сравнению с Nototheniidae у Н antarcticus, как и у Artedidraconidac, ßathydraconidac и Channichthyidae, неполностью развиваются prootici. из-за чего их нижние концы не сочленяются между собой (P.akin, 1981; Iwami. 1985). В отличие от других Notothenioidei в разниши костного скелета хвостового плавника у Н antarcticus обнаружено сокращение самых ранних стадий Как и у большинства Notothenioidei, у Harpagifer сначала появляются пять хрящевых пластинок, соответствующих parhypuralc и hypuralia 1-4 Затем hypuralia 1 и 2, 3 и 4 сливаются попарно. В каждом из образовавшихся двух хрящевых hypuralia закладывается по одному костному, после чего костная закладка parhypurale сливается с hypurale 1+2 У Harpagifer нет зактадки hypurale 5, а закладка uroneurale сливается с уростилем

Harpagifer характеризуется самым низким среди нототшевидиых темпом роста (North. 1990, 1991), приводящим к закладке большинства костных элементов при достижении длины 20.5 мм, значительной продолжительностью (6-7 месяцев) и умеренным темпом развития костного скелета (24) По двум последним показателям он соспоставим с Trematominae из Nototheniidae (24).

2.7. Семейство Artedidraconidae

2.7.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Artedidraconidae

2.7.1.1. Dolloidraco longedorsalis. Приведено описание строения скелета личинок монотипического рода Dolloidraco

2.7.1.2. Pogonophryne sp. Приведено описание строения скелета личинок Pogonophryne sp

2.7.2. Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства

Artedidraconidae. Сравнение строения скелета личинок Dolloidraco и Pogonophryne в основном обнаруживает их сходство между собой, а также с личинками других Notothenioidei на стадии закладки большинства костных элементов. Различие между этими двумя родами заключается в присутствии межрадиальных отверстий в скелете грудного плавника на ранних стадиях у Dolloidraco и их полном отсутствии у Pogonophryne, рассматриваемом как апоморфия Общими для обоих родов являются слабое развитие верхней ветви praeoperculum в спланхнокраниуме, развитие заднего шиловидного отростка operculum и слияние hypuralia 3 и 4 в скелете хвостового плавника (F,akin, 1981; 5).

Изученные личинки характеризуются почти полным набором костных элементов при небольшой длине тела (20 мм), которая существенно меньше размеров личинок других нототениевидных рыб на той же стадии развития, за исключением Harpagifer (24) Это позволяет предположить, что темп роста и развития скелета Dolloidraco и Pogonophryne сходен с таковым у Harpagiferidae.

2.8. Семейство Bathydraconidae

2.8.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Bathydraconidae.

Приведено сравнительное описание развития скелета 4 видов из грех подсемейств Bathydraconidae: Р breviceps (Gymnodraconinae), P. evansii (Bathydraconinae), P charcoti и P georgianus (Parachaenichthyinae).

2.8.2. Сравнительные особенности развития скелета Bathydraconidae. Основные отличия Bathydraconidae от остальных нототениевидных заключаются в закладке в неврокраниуме двух ethmoidalia lateralia - переднего и заднего, а также » отсутствии закладки лучей первого спинного плавника (7, 8, 10, 18, 20, 25, 28) Наиболее существенные различия между изученными Bathydraconidae обнаружены в последовательности закладки костных элементов этмоидалыюго отдела неврокраниума и жаберных дуг. У Р breviceps и P. evansu, как и у остальных нототениевидных, mesethmoideum появляется как единый костный элемент, а для Parachaenichthys и G australis из Parachaenichthyinae отмечено две закладки mesethmoideum, позднее сливающиеся в одну кость. Учитывая особенности строения mesethmoideum у взрослых Parachaenichthyinae, можно предположить, что и Cygnodraco характеризуется двумя закладками mesethmoideum. У Parachaenichthys в отличие от остальных нототениевидных нег закладки mesopterygoideum в спланхнокраниуме. В скелете жаберных дуг Psilodraco и Prionodraco, как и других нототениевидных, костные epibranchialia появляются раньше, чем hypobranchialia, у Parachaenichthys они возникают одновременно. Для Psilodraco и Parachaenichthys не от-мечена закладка basibranchiale 2. В скелете хвостового плавника Bathydraconidae закладывается одно костное hypurale 1+2. Hypuralia 3 и 4 появляются как самостоятельные костные элементы, которые сохраняются обособленными у Prionodraco или сливаются в одну кость у Psilodraco и Parachaenichthys. Hypurale 5 поздно закладывается у Prionodraco и Parachaenichthys и отсутствует у Psilodraco (10).

Сравнение морфогенеза костных элементов неврокраниума Bathydraconidae на ранних стадиях развития обнаруживает сходство Psilodraco и Prionodraco с Notothenia, I.indbergtchthys и Gobionotothen из Nolotheniidae, a Parachaemchthys с Channichthyidae. Строение спланхнокраниума Bathydraconidae на ранних стадиях отличается от строения Nototheniidae большей длиной челюстей, подвесочного аппарата, гиоидной и жаберной дуг, наиболее длинных у видов Parachaemchthys, сходных с Channichthyidae и по этим признакам В скелете плечевого пояса Parachaemchthys на ранних стадиях разни 1ия cleithrum образует маленький передний верхний шип, позднее уменьшающийся в размерах и полноеibio редуцирующийся у взрослых рыб (25), как и у Channichthyidae (Iwami, 1985).

Bathydraconidae занимают промежуточное положение между Nototheniidae и Channichthyidae по размерам личинок в конце закладки костных элементов, что косвенно свидетельствует об их промежуточном положении между этими семействами и но темпу развития Возраст личинок Parachaemchthys в конце закладки большинства костных элементов по грубой оценке составляет 5-9 месяцев и превышает возраст личинок P. breviceps (5-6 месяцев) и P. evansii (5 месяцев), что указывает на более низкий темп развития скелета Parachaemchthys по сравнению с остальными Bathydraconidae.

2.9. Семейство Channichthyidae

2.9.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Channichthyidae.

Приведено сравнительное описание развития скелета 8 видов из трех подсемейств Channichthyidae: Champsocephalinae, Channichthyinae и Pagetopsinac.

2.9.2. Сравнительные особенности развития костного скелета Channichthyidae. По сравнению с остальными нототениевидными у изученных Channichthyidae довольно поздно появляются ethmoidale laterale и mesethmoideum в певрокраниуме, а также кости гиоидной и жаберной дуг, отсутствует закладки ectopterygoideum и basibranchialc 2. имеется две закладки palatinum, возрастает число infraorbitalia в сплаихнокраниуме. В отличие от большинства Notothenioidei, обладающих гремя pharyngobranchialia, у видов Channichthyidae в онтогенезе закладываются лишь два хрящевых pharyngobranchialia 2 и 3, а костная покровная ¡акладка pharyngobranchiale 4, отмеченная на ранних стадиях развития, впоследствии сливается с pharyngobranchiale 3 (Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; 23. 29, 40, 43). Помимо эюго. у Channichthyidae обнаружена более ранняя закладка окологлазничных костей, лучей брюшного плавника и челюстных зубов (North, Kellermann, 1990). Среди изученных Channichthyidae отмечены различия в закладке infraorbitalia в окологлазничном кольце и верхнего hypohyale в гиоидной дуге У большинства Channichthyidae закладываются 6-7, а у Champsocephalus - ?-9 infraorbitalia. В гиоидной дуг е исследованных Channichthyidae не отмечена закладка верхнего hypohyale, однако у взрослых Champsocephalus, Pseudосhaenmchthys и Pagetopsis эта кость имеется (Iwami, 1985, 29).

Форма неврокраниума на ранних стадиях развития Channichthyidae отличается от формы неврокраниума других Notothenioidei существенной длиной этмоидального отдела. В онто(енезе длина этмоидального отдела и ширина межглазничного пространства возрастают, а высота черепа уменьшается у всех изученных белокровных. Ширина этмоидального отдела неврокраниума оаается постоянной у Champsocephalus, Pseudochannichthys и Pagelopsis и относительно уменьшается у Channichthys, Chaenocephalus, Cryodraco, Chionodraco и Chaenodraco. Нижний профиль черепа сохраняет приподнятую переднюю часть у Champsocephalus, выпрямляется у Pseudochaenichthys и Pagetopsis, либо его передняя часть изгибается вниз у Channichthys, Chaenocephalus, Cryodraco, Chionodraco и Chaenodraco (29) В отличие от остальных нототениевидных Channichthyidae характеризуются существенной высотой спланхнокраниума, сохраняющейся от ранних стадий развития в течение всего онтогенеза. В скелете хвостового плавника Channichthyidae в гипаксиальной лопасти появляются самостоятельные костные hypuralia 1 и 2, позднее сливающиеся между собой. В эпаксиальной лопасти последовательно возникают hypuralia 3 и 4, затем также сливающиеся между собой и с уральным центром. Отсутствует закладка uroneurale.

У изученных Channichthyidae одни и те же костные элементы закладываются при различных размерах. Результаты кластерного анализа этих данных выявили три группы родов (23). Первая группа включает Champsocephalus, Pseudochannichthys, Pagetopsis и Channichthys. Во вторую группу входят Chionodraco, Chaenodraco и Chaenocephalus. Третья группа включает Cryodraco Фенограмма отражает ретардацию закладки различных костей от первой к последней группе, что позволило сделать вывод о педоморфном характере эволюции в семействе Channichthyidae (23). Позднее предложенная фенограмма была преобразована с укоренением на Champsocephalus Чен с соавторами (Chen et al., 1998). Она почти полностью совпала с полученной этими авторами кладограммой родственных отношений Channichthyidae, в результате чего ими был подтвержден вывод о наиболее выраженном педоморфозе у продвину тых родов Channichthyidae.

ГЛАВА 3. РАЗВИТИЕ ОТДЕЛЬНЫХ КОСТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ НОТОТЕНИЕВЫХ РЫБ

3.1. Развитие anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyl и uroneurale.

Описано изученное iистологическими методами развитие ángulo- и retroarticulare, quadratum, urostyl и uroneurale.

3.2. Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyl

и uroneurale у нототениевидных рыб. Выявлено комплексное происхождение anguloarticulare и quadratojugale. Появление anguloarticulare начинается с закладки покровного angulare на латеральной поверхности меккелева хряща Значительно

позднее на сочленовной поверхности фасетки нижней челюсти возникает замещающее articulare, которое разрастается вперед и окружает задний конец и венечный отросток мсккелева хряща. Медиальная поверхность angulare сливается с латеральной поверхностью articulare с образованием единого элемента anguloarticulare. Примерно в эго же время на латеральной поверхности angulare появляются тонкие покровные косточки - splenialia, формирующие стенки и крышу сейсмосенсорного канала и довольно быстро сливающиеся с angulare. Полученные данные соответствуют сведениям Хайнсса (Ilaines. 1937) и Франциллон (Francillon, 1974) о происхождении anguloarticulare у Teleostei

Закладка quadratum начинается с появления покровного элемента расположенного на латеральной поверхности нижнего отростка хряща hyomandibulare. Он рассматривается как рудимент покровного quadratojugale, встречающегося как самостоятельный элемент лишь у отдаленных предков костных рыб (Jollie, 1986) Позднее с началом перихондрального окостенения нижнего конца квадратного хряща и образования собственно quadratum покровный элемент растет вперед, достигает нижнего края замещающего quadratum, а затем сливается с этой костью. Покровный элемент quadratum и в дальнейшем остается довольно обособленным, образуя задний огросток кости и участвуя в закреплении нижнего конца symplecticum и поддержке m adductor mandibulae. Спереди он существенно разрастается и формирует большую часть сочленовной головки quadratum. Раннее появление покровного элемента по отношению к замещающему является характерной особенностью развития quadratum у ноготениевидных (за исключением В angustifrons) по сравнению с другими Teleostei (Jollie, 1975; Peters, 1981; Arratia, Schult/e, 1990; Cubbage, Mabee, 1996; Mabee. Trendler, 1996; Koumoundouros et al.. 2000; 38,41, 45).

Развитие покровного urostyl у нототениевидных начинается на верхней поверхности хорды Позднее оно разрастается, охватывая хорду латерально, и замыкается на ее нижней поверхности Также не обнаружено хрящевых предшественников uroneuralia, которые появляются как парные покровные кости по бокам нервной трубки на самых поздних стадиях развития скелета хвостового плавника Закладка urostyl у нототениевидных существенно отличается от таковой у других Teleostei, у которых уральный центр или центры появляются в виде парных закладок по бокам хорды (38) или кольца костной ткани вокруг хорды (Schultze, Arratia, 1989; 39). Своеобразный характер развития urostyl также рассматривается как синапоморфия Notothenioidei Обнаруженные особенности развития являются важными доказательствами монофилии Notothenioidei, в настоящее время ставящейся под сомнение рядом исследователей (Hastings, 1993; Lecontre et al., 1997; Bargelloni, Lecontre, 1998).

ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА В ОНТОГЕНЕЗЕ ОКУНЕОБРАЗНЫХ РЫБ ПОДОТРЯДОВ PERC01DEI И ZOARCOIDEI

4.1. Подотряд Percoidci

4.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Perca fluviatilis (Percidae). Прицелено сравнительное описание развития скелета речного окуня Р fluviatilis. наиболее генерализованного вида Percidae (Boulenger, 1895; Константинов, 1957; Collette, Banarescu; 1977) - одного из генерализованных семейств подотряда Percoidei (Boulenger, 1895; Regan, 1913; Nelson, 1994; и др.).

4.1.2. Сравнительные особенности развития скелета Perca fluviatilis. Последовательность закладки скелетных элементов Р fluviatilis в целом соответс i вуст последовательности закладки у других окунеобразных. Морфогенез костных элементов окуня по сравнению с таковым у подотрядов Blennioidei s.l обнаруживаст ряд плезиоморфий. В частности, у P. fluviatilis развивается крупный гребневидный отросток supraoccipitale (37, 39, 42), который у взрослых рыб выступает в верхнем профиле черепа, достигая спереди заднего края глазницы (Gosline, 1968). Среди Blennioidei s.l. сходная особенность развития обнаружена лишь у Cheimarrichthyidae и Pinguipedidae из подотряда Trachinoidei. У личинок и молоди Р fluviatilis, как и у всех Percoidei, на praeoperculum имеются хорошо выраженные шипики, сохраняющиеся и у взрослых рыб (Johnson, 1984) У личинок Pinguipedidae из подотряда Trachinoidei также отмечены хорошо развитые преоперкулярные шипы (Watson et al, 1984). исчезающие у взрослых Cheimarrichthyidae и Pinguipedidae (McDowall, 1973; 5, 39, 42, Imamura, Matsuura, 2003). Среди нототениевидных модифицированные шипики на praeoperculum были отмечены у молоди D mawsoni и P. borchgrevinki (5, 40, 43). У Р fluviatilis, как и у других Percoidei (Watson, 1982; Johnson, 1984, Líndeman, 1986; Fritzsche, Johnson, 1988; Koumoundoras et al., 2000; Faustino, Power. 2001; 38, 40, 43), развиваются зубы на cpibranchiale 3, закладка которых 01сутствует у всех Blennioidei s.l., кроме Bovichthidac из Notothenioidei (Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; 32). У P fluviatilis, как и у остальных Percoidei (Watson, 1982; Johnson, 1984; Lindeman, 1986; Fritzsche, Johnson, 1988: Koumoundoras et al., 2000; Faustino, Power, 2001), закладываются чешре pharyngobranchialia (38). У остальных Blennioidei s.l. число pharyngobranchialia сокращается от трех до одного. В скелете ¡рудного плавника P. fluviatilis закладываются четыре мелкие радиалии, сохраняющиеся и у взрослых рыб, в отличие or Notothenioidei, которые имеют три крупные радиалии, и от Zoarcoidei и Blennioidei s.str., обладающих четырьмя крупными радиалиями. У Р fluviatilis отмечена закладка двух postcleithra, встречающаяся у всех Percoidei, Pinguipedidae, Cheimarrhichthyidae, Blennioidei, большинства Zoarcoidei и Trispinacidae (39, 42). Среди Notothenioidei этот признак встречается лишь у Bovichtidae. Розен и Паттерсон (Rosen, Patterson, 1969) указывают, что характерной особенностью каудального отдела Percoidei является отсутствие неврального отростка первого перед уростилем позвонка (PU2). Среди Blennioidei s.l полный невральный отросток PU2 развивается лишь у Trispincidac

(Gosline, 1968; Назаркин, 2002 и др.), а также у большинства Notothenioidei (за исключением Bovichtidae и üleginopidae) (Балушкин, 1984, 1992, 1997).

Продолжительность развития скелета Р fluviatilis от вылупления до начала образования чешуи составила 51 дня при температуре воды от 9 до 20° С. В этот период произошла закладка всех костных элементов, за исключением ¡nfraorbitale 2 в скелете окологлазничного кольца

4.2. Подотряд Zoarcoidei

4.2.1. Семейство Pholidae

4.2.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Pholls gunnelíus. Приведено сравнительное описание развития скелета обыкновенного маслюка Ph gunnelíus

4.2.2. Семейство Stichaeidae

4.2.2.1. Развитие скелета в онтогенезе Lumpenus fabricii. Приведено сравнительное описание развития скелета люмпенуса Фабрициуса L fabricii.

4.2.2.2. Развитие скелета в онтогенезе Anisarchus médius. Приведено сравнительное описание развития скелета анизархуса среднего A médius

4.3. Семейство Zoarcidae

4.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Zoarces viviparous. Приведено сравнительное описание развития скелета бельдюги европейской Zoarces viviparus

4.4. Сравнительные особенности развития скелета рыб подотряда Zoarcoidei.

Последовательность закладки первых костных элементов в целом сходна у Ph gunnelus, A médius, 1. fabricii, Z. viviparus, A. lupus и других Perciformes (Павлов, 1997; Faustino, Power, 1998, 1999, 2001; Koumoundouros et al., 2000; 38, 39 и др.). Вместе с тем, перечисленные виды характеризуются рядом особенностей развития, отличающих их от других подотрядов Perciformes К ним относятся поздняя закладка хрящевых элементов межглазничного и этмоидального отделов неврокраниума, почти вертикальный угол наклона этмоидального отдела по отношению к основанию черепа, развитие сочленения parasphenoideum и frontale, отсутствие самостоятельной закладки parhypurale или ее слияние в онтогенезе с hypurale 1+2 в скелете хвостового плавника По темпу развития скелета личинки Z. viviparus и Ph gunnelus, принадлежащие к бореальному комплексу, сходны с личинками генерализованных нототениевых рыб -N neglecta, Ci gibberifrons, L nudifrons ( 14).

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ КОСТНОГО СКЕЛЕТА РЫБ ПОДОТРЯДА NOTOTHENIOIDEI

5.1. Последовательность закладки костных элементов. У нототениевидных закладка большинства костей (за исключением maxillare, dentale, parasphenoideum и cleithrum) начинается после вылупления и продолжается до перехода в ювенильную стадию, кроме немногих костей, которые появляются лишь у молоди. Notothenioidei в целом характеризуются стабильной последовательностью закладки костных элементов, сходной с последовательностью у других Teleostei (Дерюгин, 1909; Файтельсон, 1936;

DeBeer, 1937, Емельянов, 1948; Norden, 1961; PotthofT, 1974, 1975, 1979; Iloude, Potthoff, 1976; Mook, 1977; Fritzsche, lohnson, 1980; Peters, 1981, 1983; Watson, 1982, 1987; Baiart, 1984; 1985, 1995; Karrer, 1984; Matsuoka, 1985; Lindemann, 1986; PotlholTet a!„ 1980, 1986, 1987; 1988; 1997; Mabee, Trendler, 1996; Павлов, 1997, Faustino, Power. 1998, 1999; Imamura. Yabe, 1998; Kovác, 2000; Koumoundouros et al., 2000; Mabee et al. 2000; 37, 38; Mabee, 2004 и др.). В неврокраниумс первыми закладываются parasphenoideum, frontale, basioccipitale, exooccipitalc; в спланхнокраниумс - maxillarc, dentale, operculum, quadratojugale, symplecticum, praeoperculum, ceratohyale и lacrimalc, в скелете плечевого пояса - cleithrum, supracleithrum, posttemporalc. в осевом скелете -туловищные позвонки от basioccipitale, а в скелете хвостовою плавника urostyl. По установившемуся мнению (Крыжановский и др., 1953; Константинов, 1957; Wcisell, 1967), стабильность последовательности закладки костных элементе на ранних стадиях онтогенеза костистых рыб определяется их функциональным течением. Первыми появляются кости спланхнокраниума, связанные с самой важной для личинок функцией питания, а наиболее поздно - кости плечевого и брюшною поясов, осуществляющие тонкую корректировку движения, и окологлазничного кольца, составляющие ипфраорбитальный канал сейсмосенсорной системы.

У Notothenioidei, как и у всех Tcleostei, покровные кости появляются раньше замещающих Наличие хорошо развитого покровного скелета представляет собой предковую черту челюстноротых и большинства бесчелюстных (Schacffer, 1961; Воробьева, 1975; Patterson, 1977; Иванов, Черепанов. 2004; Koaic, 2004) Сопоставляя эти сведения, можно предположить, что ранняя закладка элементов покровного скелета в онтогенезе Teleostei связана с его более ранним появлением в филогенезе, а кости, стабильно встречающиеся первыми в онтогенезе костистых рыб, представляют собой одни из первых костей, возникших в филогенезе челюстноротых.

Гетерохронии, выявленные в закладке костных элементов ноютениевидных, в связи с разнообразием и существенным эволюционным значением рассмофспы отдельно в главе 6. Г'стеротопии - топофафические перемещения закладки органов или их частей у потомков по отношению к предку - встречаются у иототениевидных редко и связаны или не связаны с изменением строения у взрослых рыб. В качестве примера гетеротопии первого типа можно привести закладку ethmoidae laterale у видов Bathydraconidae и mesethmoideum у Parachacnichthyinae У всех иототениевидных эти кости появляются как один костный элемент, но у Bathydraconidae отмечено две закладки ethmoidalia lateralia - передняя, расположенная на переднем конце утмоидального хряща, и задняя, расположенная как обычно Обе парные кости сохраняют самостоятельность и у взрослых рыб. У Parachaencichthys и G austrahs кроме того отмечено две закладки mesethmoideum, смешенные к переднему концу этмоидального отдела и позднее сливающиеся в одну кость У Channichthyidae mesethmoideum полностью сдвигается на передний конец эгмоидальпого отдела Разделение закладок ethmoidalia lateralia и mesethmoideum свидетельствует о возможности разделения единого центра окостенения и, несомненно, связано с

удлинением лмоидального отдела у ВаЛус1гасогн()ае, максимально выраженным у РагасЬаешсМЬутае (7, 10, 18). Вторый тип гетеротопии отмечен в закладке осевого скелета у Р ап/агсНсит и Н ап/агсИси? Большинство Кок>Й1епю1с1е1 характеризуются наличием двух центров закладки осевого скелета - от Ьа5юсс1рИа1с и от шт^у! У Р аШагсИсит обнаружено Iри центра закладки, из которых первым появляется хвостовой, вторым - затылочный и третьим - центральный Н ап(агс11сих также характеризуется наличием трех центров закладки позвонков, но их появление происходит в другой последовательности: первый - на уровне средних лучей анального плавника, второй - от Ьа8ЮСС1рЛа1е и третий от иго.^у! Все обнаруженные тины закладки приводя! к сходному строению позвоночника у взрослых рыб. Возможно, тип закладки оказывает влияние на взаимное расположение позвонков и опорных элементов первого спинного плавника, который у большинства нототениевидных начинается между 2 и 3-м позвонками, у Р ап1агс/1сит его начало сдвигается назад на два-три позвонка, а у Н апЮгсИст - вперед на один позвонок. Полученные данные подтверждают вывод Городилова (2003) о том, что гетеротопии являются источником морфологических преобразований высокого таксономического ранга

5.2. Морфогенез. На ранних стадиях развития неврокраниум Воу1сМс1ае, МоКЛИеписке, Натра£1Геп(1ае, Р.ч11ос{гасо и Рпопос1гасо из Ва11ту(1гасошс1ае характеризуется компактной формой с коротким и широким, довольно резко скошенным вперед этмоидальным отделом, значительной высотой, широким межглазничным промежутком, выпуклым лор зальным и слегка выпуклым вентральным профилем черепа Описанные особенности, вероятно, являются генерализованными для нототениевидных рыб

Рис. I. Развитие неврокраниума в онтогенезе (а) ВохчсИпи angusllfrons 11. 6 3, 10 3 мм , 16 5 мм и й Мепш 5/, 43.4 мм и (б)Скаепос1гасо \vdsom ЛТ. 27.0, 45 0, 43 0 мм.

Продвинутое строение неврокраниума уже на ранних стадиях развития обнаружено у видов РагасИаетсШИуз из Ва1Ьус1агсошс1ас, имеющих низкий и удлиненный этмоидальный отдел, низкую черепную коробку и довольно узкое межглазничное пространство, а также СЬапшсЫИукке, отличающихся существенной длиной этмоидального отдела. Преобразования неврокраниума в онтогенезе нототениевидных связаны с изменением ширины этмоидального и межглазничного отделов, длины этмоидального отдела, высоты и формы профилей черепа. Они более

I"' <|А пор

разнообразны по сравнению с ранее выявленными преобразованиями неврокраниума в филогенезе, (Ва^Мип, 2000). Филогенетическим тенденциям развития неврокраниума в онтогенезе наиболее явно соответствует удлинение ттмоидального отдела у продвинутых МоКЛЬеп¡Мае, Ва1Иус1гасогнс1ае и СЬапшсЫЬуМае. сопровождающееся относительным уменьшением высоты неврокраниума и выпрямлением рагахрЬепоИешп (рэ) (рис 1)

htn

Рис. 2. Развитие подвесочного аппарата в онтогенезе (a) Notothema neglecla SL 16.5, 24.0, 37.0 мм и (б) Gobionotothen gibberifrons SL 11.0, 16 5, 24.0, 32.5 мм

Спланхнокраниум Bovichtus, Nototheniidae и Harpagiferidae на ранних стадиях развития также характеризуется некоторыми общими особенностями, которые, по-видимому, следует рассматривать как предковые для подотряда Noiothenioidei. К ним относятся небольшая высота подвесочного аппарата, пологое расположение небной ветви palatoquadratum, прямое praeoperculum, наличие единого небпоквадрагного хряща. Преобразования спланхнокраниума в онтогенезе характеризуются большим разнообразием, чем преобразования неврокраниума, что, очевидно, связано с ею важным функциональным значением. К общим тенденциям развития спланхнокраниума в онтогенезе нототсниевидиых можно отнести возрастание ею относительной высоты, подъем небного отдела небно-квадрагного хряща, а затем palatinum, изгиб praeoperculum, удлинение нижнего отростка hyomandibulare, формирование верхнего отростка operculum. Эти преобразования (за исключением последнего) не затрагивают G gibberifrons, P. scotti и Р pennellii из Nototheniidae, Harpagiferidae и Artedidraconidae, сохраняющих небольшую высоту спланхнокраниума в связи с придонным образом жизни, а также Channichlhyidae, характеризующихся существенной высотой спланхнокраниума уже на ранних стадиях развития В основном преобразования спланхнокраниума в онтогенезе нототениевидных

сопгасуюгся с его преобразованиями в филогенезе (I, 2. 3, 4, 5, 7, 8, 10, 18, 29; Eakin, 1981; Балушкин, 1984; Iwami, Abe. 1984; Iwami, 1985; Balushkin, 2000), хотя здесь имеются исключения. В частности, у G gibberifrons, Р scotti и Р pennellii из Nototheniidae (рис. 2), а также Harpagiferidae и Artedidraconidae уменьшение высоты спланхнокраниума связано с укорочением palatinum (р), нижнего отростка hyomandibulare (hm) и вертикальной ветви praeoperculum (prop). В онтогенезе этих рыб сохраняется личиночная укороченная форма костей.

Рис. 3. Развитие скелета плечевого пояса в онтогенезе (a)Bovichtus angustifrons IL 6 3 мм и SL 16.5 мм и B.chilensís SL 43.4 мм, (б) Notothenia neglecta SL 16.5, 24.0, 60 0 мм и (в) pelvis в онтогенезе Lindbergichthys mizops SL 28, 34, 237 мм

В качестве предкового для нототениевидных строения скелета плечевого пояса и i рудного плавника на ранних стадиях развития рассматривается строение у В angustifrons (рис 3 а). Оно характеризуется наличием сильно развитого верхнего конца и крупными размерами cleithrum (с!); небольшими размерами первичного и вторичного плечевого поясов; удлиненными, утонченными и разделенными довольно крупными межрадиальными отверстиями четырьмя radialia (г) , два верхних из которых прикрепляются к scapula (sc); сильным развитием заднего отростка coracoideum (cor); расположенным в хрящевом scapula и открывающемся на переднем крае хрящевой пластинки скапулярным отверстием, п дальнейшем преобразующимся в крупную вырезку переднего края scapula; наличием двух postcleitra За исключением Pseudaphritis, в основном сходным с Bovichtus по развитию скелета плечевого пояс и грудного плавника (кроме закладки postcleitra), другие нототениевидные обладают продвинутым строением этих структур уже на ранних стадиях развития. У них

отмечены относительно меньшие размеры cleithrum, более крупные размеры первичного и вторичного плечевого пояса, пет poslcleitra, скапулярное отверсчис полностью заключено в хрящевом scapula, все radialis граничат с coracoideum Дальнейшее развитие скелета грудного плавника и плечевого пояса у всех нототениевидных имеет ряд общих особенностей (рис 3 б) Из четырех radialia верхнее сливается со scapula, что является одним из диагностических признаков подо [ряда Notothenioidei (Regan, 1913 a, b; Norman, 1938, и др.) Хорошо выраженный на ранних стадиях развития верхний конец cleithrum впоследствии преобразуется в верхний шиловидный отросток, укорачивающийся у отдельных Bathydraconidae и полноеи>ю исчезающий у Parachaenichthyinae (7, 10, 18) и Channichthyidac (Iwami, 1985, 28) Укорочение верхнего конца clcithrum в онтогенезе ноютсниевидпых соогпетствует ею преобразованиям в филогенезе костистых рыб. У личинок Bovichtus, Pseudaphritis. Nototheniidae и Dollotdraco из Artedidraconidae в хрящевой радиальной пластинке закладываются межрадиальные отверстия, частично или полностью зарастающие в онтогенезе в соответствии с уменьшением их числа в филогенезе. У личинок Pogonophryne sp из семейства Artedidraconidae, у Harpagiferidac. Bathydraconidae и Channichthyidae межрадиальных отверстий нет.

Развитие pelvis (р) в скелете тазового пояса Notothenioidei характеризуема рядом особенностей, отличающим их от других подотрядов Blennioidei s I. (рис. 3 в) Расширенные задние концы правого и левого хрящевых pélvica сливаются между собой Вдоль латеральных краев pelvicia появляются парные покровные закладки, формирующие латеральный гребень (1р). Затем вдоль вырезки медиальных краев возникают замещающие окостенения, в дальнейшем формирующие медиальиые лопаои (тр), сильно развитые и широко разделяющие основания брюшных плавников у взрослых нототениевидных (Gosline, 1968; Балушкин, 1992, 1997) Позднее покровные и замещающие закладки каждой стороны сливаются между собой Задний отросток pelvis у Notothenioidei представлен лишь слабо развитым вырос!ом хрящевой пластинки, медиальный отросток не развивается. У видов Channichthyidae в отличие от остальных нототениевидных задние концы костных pelvicia не соединяются между собой, сохраняя на этом участке широкую хрящевую пластинку (Iwami, 1985).

Наиболее характерным отличием п развитии осевого скелета Notothenioidei от других Blennioidei s.l. является отсутствие прикрепления последних пар ребер к центрам позвонков с образованием плавающих ребер, представляющих собой один из диагностических признаков Notothenioidei (Regan, 1914; Norman, 1938; Андрияшсв, 1964; Ьалушкин, 1984. 1992, 1997; Hastings, 1993 и др )

.В онтогенезе Notothenioidei отмечены сложные преобразования гипуральпого комплекса скелета хвостового плавника (рис. 4). У большинства видов в каждом из пяти хрящевых hypuralia происходит закладка костного элемента Ото ci роение сохраняется у взрослых Bovichtus из Bovichtidae, Dissostichus и Aethotaxis из Nototheniidae, у них в гипаксиальной лопасти образуются две, а в эпаксиальной - три свободных hypuralia, что соответствует строению примитивных Teleostei (Rosen,

Patterson, 1969; Rosen, 1973) и, по-видимому, предковому для нототениевидных. У Pseudaphntis. Nototheniinae и Trematominae из Nototheniidae и Channichthyidae сливаются между собой костные закладки hypuralia 1 и 2. а у остальных нототениевидных происходит слияние хрящевых hypuralia 1 и 2. после чего в образовавшемся hypurale 1+2 появляется лишь одна костная закладка. У L kempi

Рис 4. Разви i ие скелета хвостового плавника в онтогенезе (a) Aethotaxis mitopteryx SL 21 5, 27 0. 36 0 мм и (б) Ifarpagifer antarcticus SL 10 0, 10 5, 13 2. 20 5

(частично), G gibberifrons, P anlartcicum, Trematominae (кроме T newnesi) из Nototheniidac, Artedidraconidac, Psilodraco и Parachenichthys из Bathydraconidae и Channichthyidae костные закладки hypuralia 3 и 4 также сливаются между собой llypuralc 5 обычно остается свободным, но иногда сливается с hypuralc Зн4 (Gymnodraconinae из Bathydraconidae) (10) или утрачивается (Pleuragramma, Harpagifer) Закладка uroneurale, имеющаяся у большинства нототениевидных, отсутствует у P antarclicum и сливается с уральным центром у Harpagifer. G gibberifrons, P antartcicum из Nototheniidae, Harpagifer из Harpagiferidae, Artedidraconidae и Psilodraco из Bathydraconidae демонстрируют наиболее продвинутый тин развития гипурапьного комплекса. У G gibberifrons и P anlartcicum в гипаксиальной лопасти закладывается лишь одно хрящевое hypuralc 1t-2, в котором появляется одна костная закладка В онтогенезе лих видов, а 1акже у Trematominae из Nototheniidae и Channichthyidae hypuralc 3+4 сливается с уральным цетром Psilodraco из Bathydraconidae сходен с P antarcticum по типу развития гипурального комплекса, за исключением наличия закладки uroneurale В онтогенезе Harpagifer происходит слияние хрящевых закладок hypuralia 1 и 2, 3 и 4. В каждом из комплексных hypuralia закладывается по одному костному hypurale, затем сливающемуся с уральным центром. Позднее сливаются parhypurale и hypurale 1+2. Сходным типом разви|ием гипурального комплекса, за исключением слияния parhypurale с hypurale 1 12, по-видимому, характеризуются виды Artedidraconidae. Рядом исследова1елей были выявлены филогенетические преобразования гипуральных элементов Notothenioidei. связанные с их слиянием и редукцией (Балушкин, 1974, 1984, Andersen, Hurcau, 1979,

H,.J > рН

иг + urn

MM.

Eakin, 1981; Andersen, 1984; Iwami, 1985; Андрияшев и др , 1989; 18 и др.). Данные о развитии гипурального комплекса в онтогенезе подтверждают мнение Балушкина (1974, 1984, 1992, 1997; Balushkin, 2000) о соответствии развития гипуралий в онтогенезе и филогенезе нототениевидных. Вместе с тем, разнообразие типов слияния хрящевых и костных hypuralia в онтогенезе большее, чем в филогенезе нототениевидных. Слияние гипуральных -элементов в онтогенезе (Holister, 1936, 1937; Berry, 1969; Potthoff, 1975; Mook, 1977; Peters, 1981; Potthoffet a!„ 1986, 1988; Faustino, Power, 1998), связанное с их слиянием в филогенезе (Mono, 1968; Gosline, 1968; Schultze, Arratia, 1986, 1988 и др.), широко распространено среди Teleostei Оно не имеет очевидного функционального значения и рассматривается (Балушкин, 1984; Balushkin, 2000) как проявление одной из общих закономерностей - олигомеризации гомологичных структур (Догель, 1954).

В онтогенезе ряда Notothenioidei также сокращается число epuralia Обычно у нототениевидных имеется три хрящевые, а затем соответствующие им костные закладки epuralia, характерные и для примитивных Teleostei (Rosen, Patterson. 1969; Rosen, 1973). У P antarclicum из Nototheniidae, Harpagiferidae, Artedidraconidae и Channichthyidae отмечено слияние двух или трех epuralia или утрата закладки одного epurale, в связи с чем число epuralia у взрослых рыб варьирует от одного до трех (Eakin, 1981; Iwami, 1985; 16; Balushkin, 2000; Балушкин, Богодист, 2002).

Морфогенез костных элементов Notothenioidei на ранних стадиях развития происходит в соответствии с законом зародышевого сходства Бэра. Ранние эгаиы развития в основном характеризуются сходным строением скелета, а различия появляются на более поздних этапах. Сходство строения костных элементов на ранних стадиях развития большинства исследованных видов указывает на преемственность между семействами нототениевидных и является подтверждением монофилии подотряда Notothenioidei.

В онтогенезе нототениевидных отмечен ряд слияний или утрат гомологичных элементов скелета, связанных с олигомеризацией этих структур в филогенезе. К ним относятся крыловидные кости, infraorbitalia и pharyngobranchialia в спланхнокраниуме, hypuralia и epuralia в скелете хвостового плавника. Закладки негомологичных скелетных элементов в онтогенезе нототениевидных рыб также могут сливаться между собой (комплексирование по Мамкаеяу, 1977, 1983, 1996). К таким комплексным элементам относятся pteroticum и parietale (у Harpagifer) в неврокраниуме, anguloarticulare, quadratum, hyomandibulare и metapterygoideum в спланхнокраниуме, scapula в плечевом поясе, pelvis в скелете брюшного плавника, а также позвонки и уральный центр. Очевидно, что появляющиеся лишь в онтогенезе костные закладки представляют собой рудименты костных элементов предков Notothenioidei или даже предков Teleostei (DeBeer, 1937; Patterson, 1977). Олигомеризация гомологичных элементов и комплексирование негомологичных элементов скелета являются разными сторонами общего процесса интеграции, направленного на повышение целостности организма (Шмальгаузен, 1969).

Морфогенез костных элементов, как правило, соответствует преобразованиям в филогенезе Notothenioidei, но в ряде случаев это соответствие нарушается в связи с относительной автономностью процессов ото- и филогенеза (Шмальгаузен, 1969; Северцов. 1991) Обычно эго проявляется при сокращении поздних стадий развития в онтогенезе или отрицательной анаболии по Северцову (1939).

5.3. Темп развития скелета. Продолжительность развития личинок Notothenioidei рыб в основном превышает продолжительность развития окунеобразных из умеренных вод Сравнение размеров личинок в конце закладки большинства костных элементов у нототениевидных и других окунеобразных подтверждает сведения о том, что личинки нототенисвидных крупнее личинок таксономически близких групп рыб умеренных и тропических вод (Clarke, 1988, 1991; North, 1990, 1991). Еще одним существенным отличием Notothenioidei (кроме Bovichtus) от Perca, Zoarces и, по-видимому, других окунеобразных умеренных вод является перемещение закладки ряда костных элементов с личиночной на ювенильную стадию развития. Перечисленные факты свидетельствуют о более низком темпе развития костного скелета нототенисвидных по сравнению с окунеобразными умеренных вод

В подотряде Notothenioidei отмечены две основные тенденции в соотношении размеров личинок и продолжительности развития скелета. Одна из них в ряду Bovichtidae-Nototheniidae-Bathydraconidae-Channichthyidae, а также параллельно и в трех последних семействах характеризуется увеличением размеров личинок на всех этапах развития, особенно выраженным у Channichthyidae. Обнаруженная тенденция согласуется с возрастанием средних размеров взрослых рыб этих семейств в соответствии с правилом увеличения размеров в филогенетических вешях Депере и Копа (Depere, 1921 цит по Балушкин, 1997). Вторая тенденция, прослеживаемая в ряду Nototheniidae-Harpagiferidae-Artedidraconidae, проявляется в сокращении размеров личинок, связанном с уменьшением размеров взрослых рыб. Она соответствует постепенному измельчанию видов в ряду подсемейств Notothcniidae, а также в ряду Eleginopsidae-Nototheniidae-Artedidraconidae-Harpagiferidae (Балушкин, 1984, 1997, Balushkin, 2000) и в подсемействе Pagetopsinae из Channichthyidae (Iwami, 1994), позволяющему им осваивать мелкие пищевые объекты зообснгоса или зоопланктона (Daniels, Lipps, 1978, 1982).

ГЛАВА 6. ГЕТЕРОХРОНИИ В РАЗВИТИИ КОСТНОГО СКЕЛЕТА РЫБ ПОДОТРЯДА NOTOTHENIOIDEI И ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

6.1. Краткая история изучения гетерохроний. Приведен обзор литературных сведений о соотношении онто- и филогенеза, гетерохрониях и их роли в эволюции различных таксономических групп.

6.2. Исследования гетерохроний в развитии нототениевидных рыб Балушкин (1984) первым связал последовательное уменьшение размеров по мерс

повышения морфологической > продвинутое™ в подсемействах Nototheniidae с

педоморфозом и предположил, что педоморфоз был неоднократно реализован в эволюции нототениевых, и его механизмы играли немаловажную роль в освоении антарктических вод ноютениевыми рыбами Позднее уменьшение размеров ими миниатюризация было также отмечено им в ряду Eleginopsidae - Nototheniidae -Artedidraconidae - Harpagiferidae (Балушкин, 1997; Balushkin, 2000)

На другой аспект гетерохронии - связь темпов развития личинок с размерами икринок и временем нахождения личинок и молоди нотот ениевидных в пелагиали, обратили внимание Кок и Келлерман (Kock, Kellermann, 1991). На основании разнокачественное™ в этих показателях нототенисвидные были разделены на три группы. Позднее предложенная ими классификация с изменениями была принята Рузикой (Ruzika, 1996) и Нортом (North, 2000).

Прогенез и неотения в эволюции Channichthyidac были отмечены Ивами (Iwami, 1994). Он отметил, что среди шести выделяемых им ipynn родов Channichthyidac группы «Pagetopsis» (Pagetopsis, Pseudochaenichthys и Neopagetopsis), и «Cryodraco» (Chaenocephalus, Cryodraco и Chionobathyscus) характеризуются педоморфными чертами. По мнению Ивами, род Pagetopsis обнаруживает прогенетический характер окраски, длины тела и формы infraorbitale 2 и hypobranchiale 3 Род Cryodraco с длинным телом, низкими непарными плавниками и удлиненным тростеобразным брюшным плавником рассматривается им как неотенический

6.2. Гетерохронии в развитии костного скелета нототенисвидных рыб

Под гетерохронией понимается изменение в относительном времени появления и 1емпе развития признаков потомка по ошошению к предку (DeBcer, 1930; Gould, 1977; McNamara, 1986).

6.2.1. Педоморфоз. По определению Макнамары (McNamara, 1986), педоморфоз является результатом процесса, при котором потомки проходят меньшее число стадий онтогенеза, чем предки, и взрослые потомки имеют морфологические признаки ювенильных стадий предков, то есть признаки редукционного характера. Макнамара выделяет три модуса педоморфоза: поздняя закладка различных органов или их частей (постдисплэйсмент); неотения, при которой !емп морфологического развития замедляется во время ювенильной фазы роста с сохранением или превышением дефинитивных размеров предка; и прогенез, характеризующийся ранним наступлением половой зрелости с уменьшением дефинитивных размеров потомка

6.2.1.1. Поздняя закладка (постдисплейсмент). Среди костных элементов нототениевидных наиболее поздно появляются basisphenoideum, intercalare, pterosphenoideum. supraoccipitale, mesethmoideum и ethmoidale laterale в неврокраниуме, basi-, epi-, inter- и верхнее hypohyale, hypobranchiale 3, cpibranchiale 4, basibranchialia 1 и 2, pharyngobranchialia 2-4 и infraorbitalia 2, 3 в висцеральном скелете, scapula в скелете плечевого пояса, hypurale 5, epuralia и uroncurale в осевом скелете У взрослых рыб видов эти кости характеризуются наибольшей изменчивостью формы, часто связанной с частичной редукцией, или не закладываются совсем у продвинутых видов генерализованных семейств и в продвинутых семействах Notothenioidci. В основном их

закладка и развитие соответствуют установленной рядом авторов закономерности, связывающей ретардацию в закладке какого-либо органа или его частей с редукцией и сопутавуюшей ей изменчивостью в филогенезе (Mehnert, 1898; Северное, 1939; Gould, 1977. McNamara, 1986 и др), получившей название правила Менерта-Северцова (Балушкин,1984. 1997; Balushkin, 2000) Однако поздняя закладка некоторых костей отступает от этого правила, не вызывая существенных изменений в их строении у взрослых рыб и подтверждая вывод ряда авторов, что правило Менерта-Севериова соблюдался не всегда (Емельянов, 1963, 1977; Hanken, Hall. 1984; Mabee et a!. 2000; Городилов, 2003 и др) Например, у Pleuragramma относительно поздно закладывающиеся basi- и exoccipitale отличаются своеобразным строением у личинок и молоди, скоррелированным с крупными размерами центров позвонков, но их строение у взрослых экземпляров сходно с тковым у других нототениевых (15, 21). Этот пример подтверждает мнение Ссвсрцова (1939) и Емельянова (1963) о значении отдельных гетерохронии лишь в процессе развития Они не влияют на конечный резулыаг развития и представляют собой ценогенезы.

Сравнение сроков полной закладки костных элементов в ряду Bovichtidae-I'scudaphritidac-Nototheniidae-Harpagiferklae-Bathydraconidae-Channichthyidae (12, 15, 21, 23, 31) также обнаруживает ее последовательную ретардацию по мере повышения морфологической продвинутое™ семейств. Основным направлением эволюции костного скелета в подотряде Notothenioidei является редукция, проявляющаяся в уменьшении размеров костей, иногда связанном с замещением костной ткани на соединительную, или в их полном исчезновении (3, 4, 5, 7, 8. 17, 27, 28; Iwami, Abe, 1984; Iwami. 1985; Балушкин, 1992, 1997; Balushkin. 2000). Очевидно, ретардация закладки всех костных элементов и редукция скелета по мере повышения степени морфологической продвинутое™ нототениевидных связаны между собой

6.2.1.2. Неотения. При ознакомлении с немногочисленными данными по возрасту нототениевидных при вступлении в первый нерест становится очевидным, что молодь ното1ениевидпых так же, как и личинки, характеризуется довольно низким темпом развития скелета. V сотсерч и G gibberifrons вступают в нерест в возрасте 6-8, L. nudifrom и N larscni - 3-4, Р bernacchii - 6-7, Р hansoni -7, Р реппеИИ - 16, Р eulepidotus - 7-12, Р lepidorhinus - 13-17, Р antarcticum - 4-6, D mawsoni -8-9, D eleginoides - 8-10, H antarcticus — 3-5; Ch gunnciri - 3, Ch aceratuч - 6-8 лег (I ерасимчук, 1991; North, 1991; Kock. 1992; La Mesa, Vacchi, 2001) Сопоставляя степень редукции скелета и продолжительность ювенильного периода многих видов, можно сделать вывод, что даже длительный ювенильный период не компенсирует низкий 1смп разпи!ия скелета нототениевидных В целом описанное явление подходит под определение неотении, данное Макнамарой (McNamara, 1986). При лом увеличение размеров тела по мере повышения морфологической продвинутости в ряду Bovichtidae-Nototheniidae-Balhydraconidae-Channichthyidae указывает на значительную роль неотении в эволюции нототениевидных

В семействе Nototheniidae у видов Pseudoirematomus из Trematominae возраст при вступлении в первый нерест (6-17 лет) значительно выше, чем у Nototheniinae (3-8) Учитывая частичную редукцию костного скелета Pseudoirematomus по сравнению с Nototheniinae (2, 5; Балушкин, 1982), можно также сделать вывод о педоморфном характере развития Trematominae, однако уменьшение средних для подсемейств размеров взрослых Trematominae по сравнению с Nototheniinae (Балушкин, 1984, 1997; Balushkin, 2000) не позволяет прямо отнести описываемый тип развития к неотении, при которой размеры потомка соответствуют размерам предка или превышают их (McNamara, 1986). В данном случае мы имеем дело с неописанной ранее ситуацией, при которой снижение темпа развития и частичная редукция скелета сопровождаются замедлением темпов полового созревания с уменьшением размеров потомка. Представляется возможным рассматривать этот модус как форму неотении с уменьшением размеров потомка.

Отдельные виды нототениевидных также демонстрируют феномен неотении. К ним относятся Р eulepidotus из Trematominae, Parachaenichthys и Cygnodraco из Bathydraconidae и Cryodraco из Channichthyidae. Во всех перечисленных случаях неотения сочетается с поздней закладкой, на возможность чего указывал Макнамара (McNamara, 1986).

6.2.13. Прогенез. В семействе Nototheniidae к прогенетическим формам могут быть отнесены виды Nototheniops из Nototheniinae, характеризующиеся выраженной редукцией костного скелета (1, 4, 5; Балушкин, 1984), небольшими размерами (TL до 240 мм) (DeWitt ct al., 1990) и возрастом полового созревания (3 года). У Nototheniops прогенез сочетается с поздней закладкой костных элементов (13, 21, 32). Среди Pleuragramminac из Nototheniidae Р antarcticum имеет наименьшие размеры (77, 330 мм). Половозрелой Pleuragramma становится при относительно небольшой длине 125 мм (DeWitt ct al., 1990) в возрасте 4-6 лет. Сочетание наиболее поздней закладки костных элементов с прогенезом приводит у Р antarcticum к наибольшей в семействе Nototheniidae степени редукции костного скелета (Eastman, DeVries, 1981, 1982; 4, 5, 13, 15; Балушкин, 1984, 1997; DeWitt el al., 1990).

Миниатюризация в ряду Eleginopidae-Nototheniidae-Artedidraconidae-Harpagiferidae (Балушкин, 1997; Balushkin, 2000), по-видимому, вызвана различными причинами Если у видов Artedidraconidae по сравнению с Nototheniidae существуют редукционные изменения скелета, по-видимому, связанные с прогенезом, то у самых мелких среди нототениевидных Harpagiferidae скелет развит значительно лучше, чем у Artedidraconidae (Eakin, 1981), и, по-видимому, в этом случае лучше говорить о карликовости.

Среди Channichthyidae взрослые Pagetopsis характеризуются наименьшими размерами (330 мм у Р macropterus, 250 мм у Р maculatus), а по сравнению с другими Pagetopsinae - частичной редукцией infraorbitale 2 и hypobranchiale 3 (Iwami, 1985, 1994; Iwami, Kock, 1990; 28) Основываясь на этих данных, можно согласиться с мнением

Ивами (Iwami, 1994), что виды Pagetopsis демонстрируют некоторые прогенетические черты развития по отношению к другим Pagetopsinae.

6.2.2. Пераморфоз. Пераморфоз рассматривается как результат процесса, при котором потомки проходят больше онтогенетических стадий, чем предки, и морфологические признаки потомков развиты сильнее признаков взрослых предков (McNamara, 1986). Модусами пераморфоза являются акселерация или возрастание скорости морфологического развития с сохранением или уменьшением размеров потомка по сравнению с предком; гиперморфоз или запаздывание наступления половой зрелости с увеличением размеров потомка по сравнению с предком; а также более ранняя закладка органов или их частей (предисплэйсмент).

6.2.2.1. Ранняя закладка (предисплейсмент). Ранняя закладка костных элементов, связанная с интенсификацией функции и/или усложнением строения, наиболее часто встречается у Channichthyidae. По сравнению с остальными Notothenioidei сразу после вылупления Channichthyidae характеризуются присутствием сильно развитых челюстей и зубов и рано становятся хищниками (Marshall, 1953; North; 1990; North, Kellermann, 1990). У взрослых Channichthyidae сохраняются приспособленные к хищничеству сильные удлиненные челюсти с крупными остроконическими или клыковидными зубами. Ранняя закладка infraorbilalia у Channichthyidae по сравнению с остальными Notothenioidei, вероятно, связана с их полимеризацией (Iwami, 1994). Брюшной плавник Channichthyidae также отличается более ранней закладкой (North, Kellermann, 1990. Kock, Kellermann, 1991; 22), с чем, по-видимому, связаны его более крупные размеры и многообразие форм у взрослых рыб (Norman, 1938; Лндрияшев, 1964; Iwami, 1985 и др.).

У P. -anlarclicum, G gibberifrons и Н antarcticus отмечена другая форма предисплейсмента, при которой сокращение наиболее ранних стадий развития скелета хвостовою плавника приводит к образованию его наиболее продвинутого строения у взрослых рыб (Eakin, 1981, Балушкин, 1984 и др.).

6.2.2.2. Акселерация. Виды Notolhenia из Nototheniidae характеризую 1ся весьма крупными размерами (до 920 мм) (DeWitt et al, 1990) no сравнению с большинством Nototheniidae, а также Emaclovinus из более генерализованною семейства Eleginopsidae. В отличие от других Nototheniidae у Notolhenia отмечена относительно ранняя закладка костных элементов (13, 21), сильное развитие скульптуры отдельных костей, развитие крючковидного отростка hyomandibulare, шовного сочленения epi- и ceratohyale, клыковидных зубов, сильное развитие промежуточного участка praeoperculum, срастание второю и третьего postlacrimalia (I, 5; Балушкин, 1984, DeWitt et al., 1990). Комплекс этих особенностей позволяет рассматривать развитие Notothenia как акселерацию (McNamara, 1986).

Ch rhinoceratus из Channichthyidae (28) может служить примером акселерации отдельных скелетных структур. Его максимальная длина (580 мм) сходна с длиной многих других Channichthyidae. Однако в отличие or них Channichthys наряду с признаками редукции скелета обладает сильным развитием костей крыши черепа с

появлением дополнительных костных бугорков, костными пластинками в туловищных боковых линиях, вторичным развитием сочленения pterosphenoideum со sphenoticum, а также лопаточного отверстия между scapula и coracoideum (Iwami. 1985; Балушкин, 1997; 28). Упомяну!ые костные элементы не отличаются ранней закладкой (22) и. очевидно, их существенное развитие обусловлено относительно высоким темпом развития, возможно, связанным с более высокими температурами волы у о-вов Кергелен, куда, по-видимому, предок Chanmchthys достаточно давно проник из Западной Антарктики.

6.3. Гигантизм и карликовость

Вслед за Макнамарой (McNamara, 1986) отдельно от гетерохронии рассматриваются гигантизм и карликовость, связанные с увеличением или уменьшением относительного темпа роста, но не вызывающие существенных морфологических изменений у поюмков по сравнению с предками Пример гигашизма представляют виды Dissostichm из Nototheniidae, характеризующиеся по сравнению с другими нототениевидиыми очень высоким 1емпом роста Длина взрослых экземпяров D mawsoni достигает 175 см, a D eleginoida - 215 см, существенно превышая длину остальных видов подотряда Полная закладка костных элементов отмечена у D mawsoni SL 111.6 мм. Вместе с тем, Dissostichus является родом, наименее продвинутым в морфологическом отношении и сохраняющим максимальное число предковых черт не только среди Pleuragramminae, но и Nototheniidae (4, 5; Балушкин, 1984,1988, 1997).

Установлено, что темпы развития костного скелета II antarcticus сопоставимы с темпами у Trematominac из Nototheniidae и выше, чем у Bathydraconidae и Channichthyidae, несмотря на то, что Harpagifer характеризуется наиболее низким темпом роста (North, 1990) и наименьшими размерами трансформирующихся личинок (23). Вступление Harpagifer в первый нерест происходит довольно рано для Notothenioidci - в возрасте 3-5 лет. Такое соотношение темпов развития скелета, роста и полового созревания привело к наличию у чрезвычайно мелких взрослых II antarcticus довольно хорошо развитого костного скслста. Хотя Harpagifer и разделяет редукцию prooticum и basibranchiale 2 с продвинутыми семействами нототениевидных, но по сравнению с видами генерализованного семейства Nototheniidae он обладает более сильным развитием костей крыши черепа, а также уникальным для подотряда продвинутым строением скелета хвостового плавника (Eakin, 1981). Соотношение темпов роста, развития скелета и полового созревания Н antarcticus позволяет говорить о его карликовости (McNamara, 1986)

6.4. Эволюционное значение гетерохроний в развитии костного скелета нототениевидных рыб

I етерохронии в развитии костного скелета Notothenioidei представлены широким спектром модусов педоморфоза и их сочетаниями, а также рядом модусов пераморфоза. Основным направлением индивидуального развития нототениевидных является педоморфоз, проявляющийся в той или иной степени редукции скелета у

продвинутых видов отдельных семейств, а 1акже в ряду Bovichtidae-Pseudaphritidae-Nototheniidae-Harpagiieridae-Bathydraconidae-Channichthyidae и образующийся в резупыате поздней закладки отдельных костей или скелста в целом, неотении и про1енеза У видов подсемейства I'rematominae и? Nototheniidae обнаружена необычная форма неотении с уменьшением размеров потомка. Пераморфоз встречается у поюгепиевилных рыб реже и представлен ранней закладкой костей или ее модификацией с сокращением ранних стадий развития, а также акселерацией (32, 34)

По-видимому, замедление темпа развития скелета у нотогениевидных можно считать реакцией онтогенеза на понижение температуры антарктических вод на протяжении, по крайней мерс, последних 25 миллионов лег (Андрияшев, 1964, 1986; Miller, 1993: Clarke, Johnston, 1996, Eastman, Clarke, 1998 и др.) Этот вывод соответствует точке зрения Смирнова (1991) о том, что в более холодных условиях темп морфологической дифференциации замедляется При этом темп роста личинок пототепиевидных антарктическим летом сравним с темпом роста рыб умеренных вод (North, 1990. 1991. Clarke, 1991; Clarke, North, 1991). Очевидно, образовавшийся дисбаланс между темпом роста и развития приводит к увеличению размеров личинок нотогениевидных по сравнению с рыбами умеренных вод Сопоставляя сведения о редукции скелета, темпе развития и роста и возрасте вступления в первый нерест, можно сделать вывод, что нототениевидные характеризую 1ся существенным замедлением процессов роста, соматического развития и полового созревания по сравнению с вилами рыб умеренных вод. Очевидно, такой феномен связан с направленностью эволюции нототенисвидных на выживание при экстремально низких температурах окружающей среды и может привести к нарушению эколо!ического равновесия популяций ноготениевидных вплоть до их уничтожения при воздействии других неблагоприятных факторов, в том числе промысла и других антропогенных воздействий. Не вызывает сомнений, что для разработки вопросов промысла ногогениевидных и мер но сохранению антарктической фауны необходимо учитывать зги особенности развития

Различные авторы 01мечают большое значение педоморфоза для формирования новых специализаций при освоении различных условий обитания (Галиев, 1955, Gould, 1977, Ьалушкин, 1984; Красилов, 1986; Шишкин, 1988; Смирнов, 1991, 1994, Воробьева, 1991, 1997) При этом обычно подчеркивается, что наиболее часто педоморфный характер эволюции проявляют эндемичные группы, характеризующиеся широкой адаптивной радиацией. Очевидно, педоморфоз сыграл важную роль в образовании морфологического разнообразия, послужившего основой широкой адаптивной радиации Notothenioidei. Га или иная степень редукции скеле!а обеспечила возможность вторичного выхода в пелагиаль значительному числу видов пототепиевидных, позволив использовать богатые кормовые возможности антарк! ического юопланктона (Nybelin, 1947; Андрияшев, 1964, 1976, 1978, 1986,4,5, hastman. 1993, Miller. 1993; Klingcnbci ц,, ^с А Ц, И О^ЧЛ^'н AjT"М Channichthy'dae' характери!ующиеся наиболее выражен ^ЭД^ЙЙ^ЙХ^^ приобрели и ряд

САстербург ( i — Ж яг

пераморфных признаков, позволивших им занять свободную в водах Антарктики экологическую нишу хищников. Постепенное увеличение продолжительности личиночной и ювенильной стадий, связанное с сокращением темпа развития скелета, дало возможность личинкам и молоди нототениевидных наиболее полно освоить пищевые ресурсы пелагиали в течение антарктического лета Пролонгирование личиночной стадии на зиму у L kempi, Р scotti, Р eulepidotus, Р antarcticum, Parachaemchthys и видов Channichthyidae способствовало уменьшению межвидовой конкуренции в период максимальных летних пиков продукции зоопланктона (Marshall, 1953; Андрияшев, 1964; North, 1990, 1991; Eastman, 1993 идр ).

ГЛАВА 7. РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ НОТОТЕНИЕВИДНЫХ РЫБ

7.1. Семейство Nototheniidae

7.1.1. Краткая история изучения филогении нототениевых рыб. Дан обзор исследований, посвященных выяснению родственных отношений Nototheniidae.

7.1.2. Родственные отношения нототениевых рыб. Таксон-признаковая мафица включает 21 вид и 66 онтогенетических и морфологических признаков (Балушкин, 1976, 1982. 1984. 1992, 1997; Andersen, 1984; 5; Balushkin, 2000) В angustifrons (Bovichtidae) принят в качестве внешней группы. Множественные признаки кодированы как аддитивные здесь и далее. После постериорнот взвешивания получено 2 дерева длиной 104 шага, Ci= 0,809, Ri=0,909 (рис 5).

Рыбы семейства Nototheniidae обособлены от сестринской группы на основании трех апоморфий: (14) дифференциация челюстных зубов, (65) отсутствие postcleithrum; (66) закладка quadratojugale раньше quadratum. Среди Nototheniidae выявлены две группы видов. Первая из них включает виды I. cyanobrancha. N negketa, Р mageltanica, Р guniheri, L nudifrons, L mizops, G gibberifrons, L kempi, N tarsem, T newnesi, P borchgrevinki, С peninsulaeee, P eulepidotus, P pennelhi, P loennbergii и P scotti и обособляется на основании шли апоморфий: (23) в онтогенезе hypuralia I и 2 сливаются между собой; (28) в онтогенезе palatinum закрывает передний край ectopterygoideum: (29) вырезка заднего конца maxillare не образуется; (30) operculum в виде равнобедренного треугольника; (35) жаберная мембрана широко прикрепляется к истмусу. Вторая группа видов включает виды D mawsoni, G svetovidovi, Л mitopteryx и P antarcticum и подтверждена пятыо синапоморфиями: (1) центры позвонков появляются от basioccipitale назад и от urostyl вперед; (11) значительной длиной спланхнокраниума на ранних стадиях развития; (17) основание шиловидного отростка cleithrum на ранних стадиях развития выдается над верхним краем scapula; (27) плевральные ребра начинаются от 4-5 -го позвонков; (36) basisphenoideum не закладывается Все виды этой группы принадлежат к подсемейству Plcuragramminae.

Первая группа видов в свою очередь разветвляется на две группы Одна из них включает виды 1 cyanobrancha, N. neglecta, P magellanica, P gunthen, L nudifrons, !

mizops, G gibbertfrons, !. kempt и N larseni и обособляется одной сипапоморфией (37) развитие сочленения mesoplerygoideum и quadratum. Она соответавует подсемейству >iototheniinae. Другая группа включает виды Т newnesi, P. borchgrevmki, С penmsulaee, Р eulepidotiis, Р pennellii, Р loennbergi и Р scotti и отделяется одной синапоморфисй (26) недоразвитие костей в зшылочном отделе неврокраниума. Эта группа включает виды подсемейства Trematominae 6 I, 12-2,32-1,34-1,38-1

■ В angustifrons

1 cyanobrancha 15-i — N neglecla

'-Pmagellantca

10-2

19-2.31-1,32-1

38 I 47-1

14 1

65-1

66-1

37-1

46-1, 48 ! 49-1

8-1.38 0, 42-1,47-0

51 1,52 1,53 1,54-1

— P.gunthery 34-1 42-0, 55-1

12-2,13-1, 19-1, 24-1,47-1

—•—

23-1 2-1,

28-1 3 1

29-1 4-1,

30-1 7-1,

35-1 21-1

24-1

6-1 ЧИ

9 1.10-1, 12-1,20 I, 31-1,32-1

8-0 56 1

G gibbenfrons

40-1

Lnudifrons

L mizops 24-1

25-1,57-1, 58-1,59-1 16-1,19-1

L kempt N. larseni

26-1, 33 1

60 I

42-1 43 1, 44-1.45-1,62-1

T newnesi

к i.

38-0, 61 I

4-1,7 I, 9-1,10-1, 15-1.16-1

38 0

1-1,11-1.17-1, 27-1,33-2 36-1

63-1.(4-1

- Peulepidotus P.loennbergii

Ppennellii Pscolti D mawsoni

P.borchgrevinki 9-0, 10-0. 12-0,20-1, 31-0,32-0,41-1 Cpemnsulae

12-2,42 55-1

-1 20 1 I ■ С

6-2, 13-2, 21 1

3 2, 5-1, 39-1

G.svelovidovi

2-1,15-0,20-1,40-1. 2 2,24-1,61 1,20-2,44-1 41-1,42-1. 43-1

7-2, 18-1

Pantareticum

21-0.16-1,8-1

14-0

A mitopteryx

Рис. 5. Родственные отношения рыб семейства Nototheniidae. Здесь и далее черные кружки - синапоморфии, белые - параллелизмы и реверсии; цифры под чертой номера синапоморфий, над чертй - параллелизмов и реверсий.

В фуппе видов, соответствующей Nototheniinae, обособляются 1 cyanobrancha, N neglecta, Р magellanica на основании трех синапоморфий: (46) отсутствие верхнего отростка maxillare, (48) наличие шовного сочленения между prooticum, ptcroticum и intercalare, (49) изгиб краев parasphenoideum на боковую стенку черепа Из них N neglecta, Р magellantca отделяются по четырем синапоморфиям: (51) наличие учас!ка

хряша сзади or mescthmoidcum, (52) parasphenoideum широкое, менее 12 % длины неврокраниума. (53) верхнее postlacrimale с дополнительными порами сейсмосенсорной системы, (54) наличие кожных выростов на i олове Остальные виды принадлежащие к Nototheniinae, разветвляются па Р gunlheri и 01деляемыс oi пего одной синапоморфией виды L nudifrons, L mizops, G gibbenfrons, L kempi и N larseni (50) sphcnoticum удлинено латерально В последней группе видов обособляются / nudifrons, L mizops, G gibbenfrons на основании одной синапоморфии (56) высота черепа менее высоты глазничного отдела, и L kempt и N larseni на основании четырех синапоморфий: (25) в ошогенезе появляется 2-3 центра uroslyl, (57) есть чешуи на lacrimale, (58) postlacrimalia в виде трубок (не уплощенные). (59) темпоральный край на уровне середины черепной коробки.

Среди видов, соответствующих подсемейству Trematominac Т newnesi, Р borchgrevinki и С penimulae обособляются от Р eulepidotus, Р pennellu, Р loennbergii и Р scotti одной синапоморфисй: (60) supracleithrum не включает канал сейсмосснсорпой сиаемы. Среди этих трех видов Р borchgrevinki и С. peninsulae отделяются от Т newnesi двумя синапоморфиями (63) нижняя часть щеки без чешуи, (64) есть увеличенные зубы в середине dentale.

Среди видов, относящихся к подсемейству Pleuragramminae, G svetovidovi, Л mitopteryx и Р antarcticum обособляются oi D mawsoni на основании двух синапоморфий (5) вентральный профиль неврокраниума на ранних стадиях развития прямой, (39) проксимальные птсригиофоры незначительно заходят в промежутки между невральпыми отростками Л mitopteryx и Р antarcticum отделены or G svetovidovi одной синапоморфией (18) шиловидный отросюк cleithrum в онтогенезе не достигает верхнего края scapula.

Кладограмма подтверждает выделение ipex подсемейств нототениевых Nototheniinae, Trematominae и Pleuragramminae, предложенных различными авторами в разном объеме (Andersen, Ilureau, 1979; Andersen, 1984, Балушкин, 1984; 1992, 1997, 5, DeWitt et al, 1990; 16, 22) Из них Pleuragramminae наиболее хорошо обособлено oi двух других подсемейств, которые близки друг к другу и разделяются по небольшому числу синапоморфий, связанных с редукцией скелета Trematominae. Ветвление в каждом из трех подсемейств соо!ветствует ветвлению на кладограммах, предложенных для них Балушкипым (1997, Balushkin, 2000) Политомия четырех видов Pseudotrematomus (рис 5), обусловлена тем, что не все виды этою рода включены в анализ в связи с отсутствием данных но развитию их скелета. Кладо!рамма родственных отношений Nototheniidae свидетельству ci о большом значении кладогенеза в эволюции нототениевых рыб. В особенности он широко представлен в подсемействах Nototheniinae и Trematominae, создающих основу видового богатства не только Nototheniidae, но и всего подотряда нототениевидных. Виды подсемейства Pleuragramminae не приобрели такого видового разнообразия, отличаясь высокими темпами накопления апоморфий и демонстрируя другую форму эволюционных преобразований - анагенез.

7.2. Семейство Ва№ус1гасош(1ае

7.2.1. Краткая история изучения филогении плосконосовых рыб. Дан обзор исследований, посвященных родственным отношениям ВаЛуйгасопМае.

7.2.2. Родственные отношения плосконосовых рыб. Таксон-признаковая матрица родственных отношений включает видов и 70 онтогенетических и морфологических признаков (7, 8, 18, 20, 25). В качестве внешней группы приняты А т^фот (ЫоинЬепнёае), Н аМагсИсия (Harpagíferidae) и О ¡оп^еЛтьиЫ (Artcdidraconidae) Получено одно дерево длиной 112 шагов, Сл = 66,= 79 (рис 6).

,— /. тнЛ/гопя

4-1.31-1 44-1 г°-— Н ап1цгсМси\

оп%еЛог\с 15 I 44-1.48-1 ^

г-о- О аси11сер5

53-1

42-1 г-о-- Р. Ьгеукерз 166-1 , , А. аен>Ш1

43-1411 46-1,47-1,53-1,55-1,56 1 .

41 |>4- --- с аихШк

— С тегл'чот

Р кеогцштш Р сИагсоИI

К. glacialis V mjuscipmnb

A. nudiceps

B. antarclicus

Рис 6 Родственные отношения рыб семейства Bathydraconidae

Вилы семейства Bathydraconidae отчетливо обособлены от видов Nototheniidae, Harpagifcridae и Artedidraconidae пятью синапоморфиями: (59) закладка и развитие двух ethmoidalia lateralia, (60) отсутствие закладки первого спинного плавника, (63) число ветвистых лучей в хвостовом плавнике 9-11, (64) рот маловыдвижной или псвыдвижной, (67) задний конец maxillarc не заходит за передний край глаза. Среди представителей трех рассматриваемых подсемейств плосконосовых Gymnodraconinae 01личаю1ся тремя синапоморфиями (10) наличие клыковидных челюстных зубов, (13) присутствие псевдохоан, (14) dentale намного длиннее anguloarticulare. Виды подсемейств Bathydraconinae и Parachaenichthyinae представляют сестринскую группу по отношению к Gymnodraconinae и характеризуются четырьмя синапоморфиями' (1) более поздняя закладка ethmoidalia lateralia по отношению к mesethmoideum, (16) положение coronomeckele в центре или у заднего края anguloarticulare, (18) восходящий

отросток praemaxiliare менее % длины кости. (20) межглазничное пространство менее 1/3 длины неврокраниума.

Виды Parachaermichthyinae обособляются от Bathydraconinae шестью синапоморфиями: (3) двойная закладка mesethmoideum, (19) полная редукция восходящего отростка praemaxillare, (24) закладка более 57 позвонков, (25) полная редукция восходящих отростков vomer, (26) длина этмоидально! о отдела более длины орбиты глаза в 2 раза и более, (27) нитевидная форма palatinum. Среди них С. mawboni и Parachaennichthys объединяются одной синапоморфией (32) присутствие шипов на заднем конце operculum. Виды Parachaennichthys обособляются на основании одной синапоморфии (37) отсутствие закладки coronomeckele. Виды подсемейства Bathydraconinae отличаются от Parachannichthyinae двумя синапоморфиями: (22) имеется обособленная передняя лопасть спинного плавника, (23) полное озубление ceratobranchiale 5. Среди Bathydraconinae R. glacialis, V infuscipinnis, A nudiceps, В. antarcticus обособляются от Prionodraco тремя синапоморфиями (28) зубовидный отросток maxillare удлинен и утончен, (29) передний конец dentale утончен и изогну! медиально, (30) заднечелюстной отросток praemaxillare расположен вдоль всей кости. Роды Akarotaxis и Bathydraco отличаются от Racovitzia и Vomcridens наличием 9 сегментов в преоперкуло-мандибулярном канале сейсмосенсорной системы. Racovitzia и Vomeridens обособляются от Akarotaxis и Bathydraco числом позвонков в группах al и а2 более 11-й наличием редукции нижнего края supraoccipitale

Результаты кладистического анализа соответствуют предложенным ранее кладограммам родственных отношений Bathydarconidae (7, 18, Балушкин, 1997; Balushkin, 2000). Учитывая наличие значительного числа синапоморфии, а также результаты молекулярно-биологичсского анализа (Derome et al, 2002), очевидно, что следус! повысить таксономический статус трибы Parachaenichthyini до уровня подсемейства. Для последнего нельзя использовать название Cygnodraconinae, данное ему Дером ом с соавторами, поскольку название Parachaenichthyinae было предложено раньше ( Гото, 1981; 18).

Кладо(рамма показывает, что основным типом эволюции Bathydraconídae являлся анагенез, обусловивший образование в этом семействе сравнительно небольшого числа видов при относительно высоком числе монотипических родов

7.3. Семейство Channichthyidae

7.3.1. Краткая история изучения филогении белокровных рыб. Дан обзор исследований, посвященных родственным отношениям Channichthyidae.

7.3.2. Родственные отношения белокровных рыб. Таксон-признаковая матрица включает 11 видов и 47 онтогенетических и морфологических признаков (Iwami, 1985; Балушкин, 1997; 23, 29). В качестве внешней группы приняты представители более i-енерализовнных семейств Notothcniidae (L nudifrons) и Bathydraconidae (Р breviceps), последнее из которых представляет собой сестринскую группу Channichthyidae. После

постсриориого взвешивания получено два дерева длиной 104 шага, Ci = 0.758, Ri = 0 859 (рис. 7).

L. nudifrons - P. breviiep

10-1, 130-1

14-1,30-1 -•—о-

36-1 —0-

¡10-3, ¡20-1

Ch. gunnary

8-1, 9-1,

17-1, 21-1, 23-1, 27-1. 30-1, 33-2

' 1-2, 12-1, ,21-0,34-1 LO—•

¡3-1 —0-

4-1, 11-1, 22-1, 25-1, 41-1

19-0, 29-1,38-1 —о-

- N. ionah

27-0,33-1 44-1

16-1,29-1,36-1,46-1

-О—

1-1.22-0

Ps. georgiam

3-1,4-2, 8-0,9-0

3-2, 5-2, 7-1,

Ю-2. 2-1,

20-2, I».,,

3M> 26-2, 6-1 i 36-2, 32., 1-1, 42-1 14-1,

19-0,24-1 34-0, 13-1, 45-1 16-1, 21-1,

P. macropterus

12-0,17-2,21-0,27-0,29-1,35-1,47-1 „ . .. -o—:—:—:—:—:—:-D Шел

7-0, 16-1,21-0,30-0,32-0.33-1.43-1

Ch rhinoceratus

... 1-2,38-0,42-0 J5-1,,-о-

Ch. aceralus

17-2,29-1, 44-1,47-1

■ C. antarcticus

3-0,36-1, 12-0,44-1.46-1 40-0,43-1 0-Ch. rastospmosus

15-2

; 1-0,29-1 .

■ о-СЛ. wilsom

25-2,37-1 17.2,19.1,29-1 , . . 38-1, —(>—:-Ch. dewilli

40-1

Рис. 7 Родственные ошошсния рыб семейства Channichthyidae. Виды семейства Channichthyidae обособлены от представителей семейств Nototheniidae и Bathydraconidae восемью сипапоморфиями: (8) в proolicum одно отверстие, (9) выступающих желобков на prooticum и exooccipitale нет, (10) окологлазничных костей закладывается 6 и более, (17) зубы на челюстях недифференцированы или клыковидные во внутреннем ряду, (20) hypobranchiale 3 не треугольной формы. (23) лопаточное отверстие в scapula, (33) чешуй в дорсальной боковой линии не менее 42, (36) жаберные тычинки укороченные или редуцированные. С gunnari обособляется от остальных видов Channichthyidae одной апоморфией (10) закладка 8-9 окологлазничных костей. Остальные виды характеризуются двумя синапоморфиями: (5) в онтогенезе передняя ветвь parasphenoideum выпрямляется, (31)mesopterygoideum не сочленяется с quadratum

P. georgianus, Р macropterus и Л', ionah отделяются от остальных видов по четырем синапоморфиям: (4) ширина этмоидального отдела на уровне cthmoidale laterale в длине неврокраниума более 70%, (11) infraorbitale 2 в онтогенезе расширяется, (25)

перепонка брюшного плавника сильно развита, (41) первый спинной плавник парусовидный. Из этих трех видов Р georgianus и Р macropterus обособляю ich одной синапоморфией [33(1)] чешуй в дорзальной боковой линии менее 85

Среди оставшихся видов D hunteri обособляется одной апоморфисй [4(2)] ширина этмоидалычого отдела на уровне ethmoidate laterale в длине неврокраниума 4050%, Виды СИ rhuioceratus, СИ raslrospinosus, Ch wilsoni, СИ aceratus, С antarcticus, СИ dewitti отделяю!ся одной синапоморфией (6) [6] в оцгогенезе этмоидальный отдел изгибается вентрально. Ch rhinocevaXus характеризуется гремя апоморфиями: [15(1)] шипы на sub- и interoperculum небольшие, (23) лопаточное отверстие между scapula и coracoideum, (28) в боковой линии костные пласгинки Остальные виды разделяют одну синапоморфию (24) наиболее длинные мягкие лучи брюшною плавника 1-2 Среди них Ch rastrospinosus, Ch wilsoni и Ch dewitti обособляются на основании одной синапоморфии (37) до начала второго спинного плавника более 1/5 общего числа позвонков. Из этих трех видов Ch raslrospinosus, Ch wilsoni объединены одной синапоморфией [15(2)] шипы па sub- и interoperculum хорошо развиты Ch aceratus и С antarcticus отделены одной синапоморфией (39) брюшные плавники заканчиваю!ся далее 10 луча анального плавника.

В целом полученная кладограмма соответствует ранее предложенным (Iwami, 1985; 28), на основании которых была разработана классификация Channichthyidac (28). Исключение составляет положение СИ dewitti. который в кладограмме Ивами сближается с Ch aceratus и С antarcticus Обращает на себя внимание значшельное число параллелизмов редукционного характера. Малое число синапоморфии в подсемействе Pagelopsinae и трибе Cryodraconini из Channichthyinac свидетельствует об относительно небольшом числе морфологических новшеств у предегавитей этих таксонов на фоне педоморфпого характера их эволюции Однако в целом в эволюции Channichthyidac наряду с процессами кладогепеза существенное значение имело накопление апоморфий, что привело к образованию шести монотипических родов, а и i остальных пяти родов только двух - Channichthys и Chionodraco - насчитывающих более двух видов В связи с этим представляется вполне оправданным разделение Channichthyidac па три подсемейства Champsocephalinae, Pagethopsinae и Channichthyinac, из которых первое является монотипическим, а также подсемейства Channichthyinac на три трибы Channichthiini, Dacodraconini и Cryodraconini, две первые из которых также моногипические (28). Предложенная классификация отражает особенности эволюции Channichthyidae и подтверждается полученной кладограммой

ГЛАВА 8. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И

РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ РЫБ ПОДОТРЯДА NOTOTHENIOIDEI

8.1. Развитие представлений о происхождении Nototohenioidei.

Рассматриваются современные точки зрения на происхождение Notothenioidei

8.2. Сравнительный анализ развития костного скелета в онтогенезе нотогениевидных рыб и других окунеобразных. Для сравнительного анализа выбраны подотряды, ранее предложенные в качестве сесгринской или предковой i рупны ноютениевидных' Pcrcoidei, Zoarcoidei, Blennioidei и Trachinoidei Scorpacniformcs не включены в анализ, [ак как Notolhemoidei не разделяю1 двух основных синапоморфий этого оiряда' развитие под! лазничной опоры, которая нрису1стиуе1 у большинства видов Scorpaeniformes, и образование париетального шипа в основании канала при слиянии parietale с медиальным extrascapulare.

Таксон-признакопая матрица включает 8 таксонов и 28 признаков В качестве внешней группы принят подотряд Percoidei. Получено 3 дерева длиной 57, С!=0.743, Ri-=0 976 (рис. 8).

4, 7, 9, 10(1), 12(1 J

2, 12(2), 26

Percoidei

Trachinoidci (Pinguipcdidac,

Chcimarrichthyuiac)

5, 6, 10 (2), IS r, 25, 27

1, 12(3), 14, 15,17,18(3)

7r, 21

Blennioidei s. str

Trispmacidac

Zoarcoidei

2,16, 24, 25, 26,27

8,11,16,22, 24

Bovichtidae

4r, 9r, 19, 20 -1-

Pbcudaphntidac

3,21

13.18Ш9 ... . _ Notothenioidei

s, 6,20 (остальные)

Рис 8 Родственные отношения i руппы подотрядов Blennioidei s I В результате кладист ического анализа установлено, что семейства Pinguipedidac и Cheimarrichthyidae подотряда Trachinoidei характеризуется тремя апоморфиями: (2) закладка более пяти infraorbitalia, [12(2)] развитие маленьких широких радиалий в скелете i рудного плавника, (26) развитие нескольких шеригиофоров перед первой 1смалмюй дуюй Г1одо1ряды Notothenioidei, Blennioidei и Zoarcoidei, а также семейство Tnspinacidae о1делены от Trachinoidei шестью апоморфиями' (1) гребень supraoccipitaic не выхоли i в верхний профиль черепа; [12(3)] развитие крупных радиалий (2-3 на coiacoideum); (14) задний отросток pelvis не развивается; (15) медиальный отроет ок pclvis не развивается: (17) закладка более 36 позвонков; [18(3)] нет закладки praedorsale Подотряд Notothenioidei характеризуется пятыо апоморфиями: (8) развитие верхнею отростка operculum; (11) слияние верхней радиалии со scapula; (16) наличие медиального цетра окостенения pelvis; (22) появление urostyl как тонкой полоски кости вдоль верхнего края хорды; (24) развитие одной пары ноздрей.

Большинство семейств Notothenioidei обособчяются от Bovichtidac по двум апоморфиям: (3) ранняя закладка quadratojugale, (21) развитие длинного неврального отростка преурального центра. Подотряды Zoarcoidei, Blennioidei s.str и семейство Trispinacidae объединяются одной апоморфией- (23) слияние закладки parhypurale с гипаксиальной гипуральной лопастью или ее отсутствие

8.3. Происхождение нототениевидных в свете данных онтогенетического анализа. Trachinoidei являются сестринской группой для Notothenioidei, 7oarcoidei и Blennioidei s.str. Zoarcoidei и Blennioidei s.str. и Trispinacidae служат сестринской 1 руппой для Notothenioidei. Среди Notothenioidei семейство Bovichtidac оказалось •

сестринской группой для остальных нототениевидных.

Полученная кладограмма не подтверждает ни сущест вуюшис в настоящее время взгляды о положении Notothenioidei в Trachinoidei вместе с семействами Percophidae, Trichonotidae и Crccdidae (Hastings, 1993) или об их происхождении от общих предков с Pinguipedidae (Балушкин, 1997), ни мнение о близком родстве Notothenioidei и Zoarcoidei (Anderson, 1990). Для оценки вероятности полученной схемы родственных отношений и возможности существования общих предков Notothenioidei, Zoarcoidei. Blennioidei и Trispinacidae, сопоставлены данные кладисгичсского анализа и географического распространения, как современного, так и во время становления Notothenioidei. В настоящее время Notothenioidei, за небольшим исключением, населяют воды Антарктики и Субантарктики (Regan, 1913 b, 1914; Norman, 1937, 1938: Андрияшсв. 1964; и др). Основными областями распространения Zoarcoidei являются полярные и в меньшей степени умеренные воды северною и южного полушарий (Gosline, 1968; Anderson, 1990; и др ). Южные Zoarcoidei представляют собой продвинутые таксоны, вторично заселившие воды Антарктики (Anderson, 1990). Blennioidei s str., главным образом, населяют тропические воды обоих полушарий (Gosline, 1968; Springer, 1993) Примитивные семейства Trachinoidei - Pinguipedidae и Cheimarrichthyidae - большей частью широко распространены в бассейне Индийского океана и вдоль западного побережья Тихого океана от южного побережья Австралии и Новой Зеландии на юге до Японского моря на севере (Cantwell, 1964, Линдбср!, Красюкова, 1969; McDowall, 1973). Отдельные их виды характеризуются весьма широкими ареалами от восточного побережья Австралии до берегов Японии или до Северною Кшая (Cantwell, 1964) Во время появления первых Notothenioidei в эоцене '

(Regan, 1914; Андрияшев, 1964; Andersen, 1984; Miller, 1987, 1993; Anderson, 1990, Eastman, 1993, Балушкин, 1997; Balushkin, 2000; Verde et al., 2004 и др ), Антарктида и Австралия были еще слабо разделены Можно с большой степенью уверенности i

предположив, что обмен фаун этих континентов в то время осуществлялся достаточно свободно, или они имели общую фауну (Zinsmeister, Camacho, 1980) На это указывает современное распространение наиболее генерализованных семейств Bovichtidae и Pseudaphritidae, виды которых обитают у берегов Южной Австралии и Тасмании, а также в Патагоно-Фолклендском районе (Андрияшев, 1964- Hardy, 1988; Miller, 1993; 16. Last et al, 2002. Балушкин, 2004),. Не вызывает сомнений, что теплый климат

раннего эоцена (Andersen, 1984; Clarke, Johnston, 1996) способствовал существованию более широких, чем в настоящее время, ареалов окунеобразных рыб как на юге, так и на севере Эти факты дают основание предположить, что в это время могла существовать широко распространенная группа рыб, продвинутых по отношению к генерализованным семействам Trachinoidei, от которой взяли свое начало нототепиевидпые на юге, предки Zoarcoidci на севере и Blennioidei s str. в тропиках, занимая в этих районах сходные экологические ниши. О том, что в прошлом Blennioidei s 1 представляли собой более богатую в таксономическом отношении группу, свидетельствуют недавние палеонтологические находки из миоцена о-ва Сахалин (29; Назаркин, 2002).

8.4. Положение семейства Bovichtidae в подотряде Notothenioidei. В последнее время в связи с выделением семейства Pseudaphritidae из состава Bovichtidae (Балушкин, 1992), сформировались различные точки зрения на систематическое положение этих семейств. Балушкин (1992, 1997) считает наиболее генерализованным семейством нототениевидных Pseudaphritidae. Ряд авторов (Lecointre et al., 1997; Chen W.-J et al., 1998) на основании молекулярно-биологических (Lecointre et al, 1997), кариологических (Pisano et al., 1998) и ряда морфологических данных предложили вывести семейство Bovichtidae из подотряда Notothenioidei без указания его систематического положения По данным онтогенетического анализа семейство Bovichtidae сохраняет большинство диагностических признаков нототениевидных (слияние в онтогенезе верхней радиалии со scapula, развитие одной пары ноздрей, развитие верхнего отростка operculum, появление urostyl в виде узкой полоски кости над хордой) и должно быть оставлено в подотряде Notothenioidei. Вместе с тем, развитие скелета В angustifrons из семейства Bovichtidae, по-видимому, наиболее сходно с таковым у предков нототениевидных (31, 32). в частности важным отличием Bovichtus от других Notothenioidei является сохранение у него предкового типа закладки quadratum Судя по сходным с Bovichtus особенностям строения скелета (Iwarni, 1985; 5; Балушкин, 1992, 1997), этот же тип развития, скорее всего, присущ и остальным Bovichtidae. Кроме того, Bovichtidae отличаются от остальных Notothenoidei рядом апоморфий: положение первого птеригиофора первого спинного плавника между черепом и первым остистым отростком: наличие канальцев второго и третьего порядка сейсмосенсорной системы головы; наличие утолщенных и дистально обособленных нижних лучей грудного плавника (Балушкин. 1997). Очевидно, существенные различия в строении и развитии скелета; последовательности ДНК и хромосомном наборе делают необходимым повышение таксономического статуса Bovichtidae до надсемейства.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное исследование развития костного скелета в онтогенезе 36 видов из семи семейств Notothenoidei выявило в основном стабильную последовательность

закладки костных элементов, соответствующую последовательности не только у окунеобразных, но и у других Те1ео.ч(ек и в первую очередь определяющуюся их функциональным значением

2 Обнаружены необычные для Teleostei типы закладки ряда костных элементов, являющиеся весомым доказательством монофилии КоимЬепт^см

3. Выявлена взаимосвязь ранней закладки элементов покровного скелета в онто!енсзе с его ранним появлением в филогенезе костистых рыб. Высказано предположение, что кости, стабильно появляющиеся первыми в онтогенезе, представляют собой одни из первых костных элементов в фшкменое челюстнорошх

4. Гетеротопии и гетерохронии в развитии скелета, рассматриваются как универсальные механизмы эволюционных преобразований, следствием которых явилось существенное морфологическое разнообразие нототениевидных, послужившее основой их широкой адаптивной радиации. Гетеротопии в закладке костных элементов встречаются у Мо1о1Ьепю1с1е1 редко и обеспечивают достаточно высокую степень обособленности таксонов Гетерохронии в развшии скелета Мо1о1Ьеш(^е! представлены широким спектром модусов педоморфоза и пераморфоза У ТгетаЮгтнпае из Ыою^еппсЬе обнаружена необычная форма нео1ении с уменьшением размеров тела по отношению к предку. Основным направлением эволюции индивидуального развития ЫоЮЛспю^е! является педоморфоз, связанный с той или иной степенью редукции скелета в ряду Bovicht¡dae-Pscudaphrítidae-Notolhcni¡dae-Harpagiferidae-Bathydraconidae-Channichlhyldae Основной причиной педоморфного характера эволюции ноютениевидных, по-видимому, можно считать длительное понижение температуры антарктических вод

5 Морфогенетичсские преобразования отдельных костных элементов в онтогенезе Мо(о1Иепк^е1 не вполне соответствуют их преобразованиям в филогенезе, что объясняется относительной автономностью этих процессов Наиболее часто такое несоответствие возникает при сокращении поздних стадий развития в онтогенезе или отрицательной анаболии. В подтверждение закона зародышевого сходства Бэра ранние этапы развития ноютениевидных в основном характеризуются сходным строением скелета, а различия появляются на более поздних этапах Сходство в последовательности закладки и морфогенезе костных элементов на ранних стадиях развития у большинства исследованных видов указывает на преемственность между семействами нототениевидных и служит подтверждением монофилии подотряда

6. Преобразования размеров личинок ЫоЮ1Ьеп1о1^е1 по мере возрастания продолжительности развития скелета происходят в двух основных направлениях. Одно из них, прослеживаемое в ряду Воу!сЬМае->Ыо1ЬепМае-Ва11^гасот^ае-Channichthyidae, а также в трех последних семействах, характеризуется возрастанием размеров личинок и соответствует закону Деперс-Копа об увеличении размеров в филогенетических ветвях. Второе направление, отмеченное в ряду МоШЬепМае -Artedidraconidae - Натра§!ГегШае, проявляется в сокращении размеров личинок и соответствует последовательной миниатюризации взрослых рыб в этом ряду семейств.

7. У нототениевидных выявлен более медленный темп развития костного скелета, чем у окунеобразных умеренных вод. га исключением бореальных Zoarco¡de¡.

8 На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа разраГкианы гипотезы родственных отношений 1рех наиболее сложных в систематическом отношении семейств МоКЛИепю^е! КоиМешМае, ВаИ^тасоп^ае и (^^^^^¡¿ае Обнаружены дополнительные доказательства необходимости повышения таксономического статуса трибы РагасЬаетсЫЬ,ут\ из Ваи^гасошёае Отмечено преобладание процессов ветвления в эволюции ЫоилЬепппае и ТгегтШогтнпае (сем МоКНИеппйае), создающих основу видового богатства этого семейства По сравненению с ними п эволюции Р1еига§гаттшпас из ЫоЦзЛеппйае, а гакже Bathydraconidae и СЬапшеЫНуИае важная роль принадлежала процессу накопления апоморфий.

9. На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа В1епп1о1с1е1 5.1. разработаны оригинальные гипогезы происхождения и родственных отношений ]\ои)Лспюн1е! Принадлежность Воу!с1п'^ае к МоШЬешо'^е'! подтверждена рядом еинапоморфий. На основании различий в развитии и строении скелета; последовательностях ДНК и хромосомном наборе предлагается повысить таксономический ранг ВолмсИМае до надсемейства В качестве сестринской группы NolothenJoidei приняты 7оапх^е1, В1епп101с1е! и ископаемые ТпБрша^ае По-видимому. все они произошли от общею с ТгасЫпоИе) перкоидного предка.

Основные публикации по теме диссертации:

1 Балушкин А 15. Воскобойникова О.С. 1979. Об особенностях висцеральною скелета нототениевых рыб // Биол. моря. № 5. С. 70-77.

2. Воскобойникова ОС 1980. Висцеральный скелет представителей рода /гетаЮтих Вои1 (МоМИсп^ае) // Вопр ихтиологии Г 20 №> 5 С. 859-865

3. Воскобойникова О.С 1982 а. О редукции крыловидных костей висцеральною скелета в процессе специализации рыб подотряда Notothenioidei (Регс^оттея) // Вопр ихтиологии. Т. 22. №. 5 С 832-838.

4. Воскобойникова ОС 1982 б. Изменения висцерального скелета в процессе пелагизании рыб семейства МоинИешМае // В кн Систематика и экология костистых рыб. Л. Зоол. ин-т АН СССР С. 67-76.

5 Воскобойникова ОС. 1986 Эволюционные преобразования висцеральною скелета и вопросы филогении нототениевых рыб (МоиэШешМае) // Тр. Зоол ин-га АН СССР. Т. 153. С.46-66.

6 Воскобойникова ОС. Балушкин А В 1987. О таксономическом старее ОоЬюпоюЛеп ап^их/ф-опх (МуЬеПп) // В кн : Фауна, морфология и эколо! ия рыб. Тр Зоол. ин-та АН СССР. Т. 162. С 100-107.

7 Воскобойникова ОС 1988 а. Сравнительная остеология и филогения плосконосовых рыб подсемейства Вай^гасошпае // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. Тез. докл. С. 10-11.

8 Воскобойникова О.С. 1988 б Сравнительная остеология плосконосовых рыб полсемейства Gymnodraconinae (Bathydraconidae) // Тр Зоол ин-ra АН СССР. Т 181 С. 44-55.

9. Воскобойникова О.С., Балушкин A.B. 1988. О нахождении пяти туловищных боковых линий у Psilodraco breviceps (Bathydraconidae) - неизвестной ранее особенности строения рыб подотряда Notothenioidei // Биол. моря. № 6. С. 47-52.

10. Андрияшев А.П., Балушкин A.B., Воскобойникова О.С. 1989 Морфологическое обоснование подсемейства плугаревых рыб (Gymnodraconinae, Bathydraconidae)// Borip. ихтиологии. Т.29. №. 4. С. 515-523

11. Воскобойникова О.С. 1990 О таксономическом статусе Gymnodraco victori Ilureau (Bathydraconidae) // Вопр. ихтиологии. T. 30. №. 5. С. 784-790

12. Воскобойникова О.С. 1991. О репродуктивной биологии плосконосовых рыб (Bathydraconidae) // Тез в кн.: Тр. третьего Всес. Совещ «Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования». С. 39-41.

13. Воскобойникова О.С., Терещук О.Ю. 1991. Морфологические преобразования костного скелета чешуйчатого трематома Pseudotrematomus eulepidolus в онтогенезе // Биол. моря. No 6. С.70-79.

14 Воскобойникова О С 1994. О темпах индивидуального развития костного скелета одиналдцати видов нотогениевых рыб (Nototheniidae) // Borip. ихжологии. Г 34 No 4. С. 501-508.

15 Voskoboinikova O.S.. Kellermann А. 1993 (1994) Gvozdarus balushkmi sp nov. (Nototheniidae, Perciformes, Pisces) from the Weddell Sea // Zoosystematica Rossica. N 3. P. 313-316.

16. Voskoboinikova O.S., Tereshchuk O Yu. & A. Kellermann. 1994 The osteological development of the Antarctic silverfish Pleuragramma antarcticum (Nototheniidae. Perciformes) // Cybium. V. 18. No 3. P 251-271.

17 Воскобойникова О.С. 1995 О книге Р.Г. Миллера "История и атлас рыб Антарктического океана" // Биол моря. Т. 21. № 1. С. 85-86.

18. Балушкин A.B., Воскобойникова О.С. 1995. Система и филогения антарктических плосконосовых рыб семейства Bathydraconidae (Notothenioidei, Perciformes) // Вопр ихтиологии. Т. 35. №. 2. С 147-155.

19 Воскобойникова О. С., Скура К. Е. 1996. Личинки Neopagetopsis lonah (Channichthyidae, Notothenioidei) от Южных Шетландских и Южных Оркнейских островов // Вопр. ихтиологии Т. 36. № 3 С. 407-410.

20 Voskoboinikova OS, Skura КЕ 1996. The comparative osteology of Acanthodraco dewitli and relationships of the gymnodraconins (Bathydraconidae, Notothenioidei)//Zoosystematica Rossica. 1996. V. 5. No I. P 203-208

21 Воскобойникова О.С 1997. Личинки и молодь нотогениевых рыб (Trematominac, Nototheniidae) из моря Дейвиса // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 162166.

22. Voskoboinikova OS. 1997 Osteological development of the channichthyids //

Cybium V 21. N4. P. 369-379.

23 Voskoboinikova O.S , Kellcrmann A. 1997. The osteological development of the nototheniids (Notothcnioidci, Perciformes) // Cybium. V. 21 No 3. P 231-264.

24 Воскобойникова ОС. 1998. Развитие костного скелета в онтогенезе Harpagifer antarcticus (Harpagiferidae, Notothenioidei) I I Вопр. ихтиологии. Г. 38. № 4. С. 469-478.

25 Voskoboinikova OS. 1998. The osteological development of four species of the antarctic dragonfish (Bathydraconidae, Notothenioidei) // Zoosystematica Rossica. 1998 Vol 7 No l.P. 193-204

26 Воскобойникова ОС 1998. Молодь Hisliodraco vehfer (Artedidraconidae, Notothenioidei) из моря Уэдделла (Ашаркшка) // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 2. С. 273274

27 Воскобойникова О С.. Балушкин А.В. 1998 Морфологическая характеристика и распространение антарктического плосконоса Жанны, Bathydraco joannae (Bathydraconidae, Notothenioidei) с описанием молоди от о-ва Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 5. С. 697-700.

28. Воскобойникова О.С. 1999. Особенности ароения скелета и филогенетические взаимоотношения четырех видов антарктических плосконосовых рыб рода Bathydraco (Bathydraconidae, Notothenioidei) // Вопр. их!иологии. Т.39 № 3. С. 326-332

29. Воскобойникова О.С. 2000. Сравнигельная остеология Dacodraco hunteri и сю положение в системе белокровных рыб семейства Channichthyidae (Notothenioidei) // Зоол. ж. Т. 79 №3. С. 321-332

30 Назаркин М.В, Воскобойникова О.С. 2000. Новый ископаемый род и вид волосозубых рыб и положение ссмейава Trichodontidae в отряде Perciformes // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 6. С. 725-742.

31. Balguerias Е., Morales-Nin В., Voskoboinikova O.S., Balushkin A.V. 2000 Biodiversity of the Weddell Sea: macrozoobenthic species (demersal fish included) sampled during the expedition ANT XH1/3 (I'.ASIZ 1) with RV "Polarslern" (Pisces) // Ber. Polarforsch N 327. P. 98-103.

32. Воскобойникова О.С. 2001 .Эволюционное значение гетерохронии в развитии костного скслста рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Г. 41 № 4. С 455-464.

33 Воскобойникова О.С 2001. Молодь пяти видов аптаркшческих борода1ковых (Artedidraconidae) и антарктических плосконосовых рыб (Bathydraconidae) из моря Утвделла» // Биол. моря. № 6. С. 449-452.

34. Воскобойникова ОС. 2001. Закономерности развития скелета в онго1енсзс рыб подотряда Notothenioidei и их адаптивное значение // Вопр. рыболовства. Спец вып. С. 48-54.

35. Воскобойникова О.С., Брюс Б. 2001.Развитие скелета в онтогенезе австралийского щекорога Bovichtus angustifrons (Bovichtyidae, Notothenioidei) со

сравнительными замечаниями по развитию скелета конголли Pseudaphrítis urvilli (Pseudaphritidae) // Borip. ихтиологии T. 41. Xa 1. С. 62-71

36 Воскобойникова О С. 2002 Развитие костного скелета в онтогенезе Lindbergichthys mbops (Notothcniidae, Perciformes) // Вопр ихтиологии Т 42. № 1 С 93-100

37. Voskoboinikova О S 2002 Early life history- of two Channichthys spccies from the Kerguelen Islands, Antarctica (Pisces- Notothenioidci' Channichthyidae) // Zoosystematica Rossica. Vol. 10 N 2 2001 P 407-412.

38 Воскобойникова O.C, Гречанов И Г 2002 Развитие скелета в онтогенезе речного окуня Perca fluvial il is (Percidae, Percoidei) // Вопр ихтиологии T 42 № 3 С 368-380.

39 Воскобойникова O.C. 2003. Происхождение и систематика рыб подотряда нототениевидных (Notothenioidei, Perciformes) в свете данных онтогенетического анализа // В кн' Проблемы Арктики и Антарктики. Гидрометеоиздат. Спб Вып 74. С 140-160.

40. Воскобойникова О.С, Лайус Д.Л. 2003. Развитие скелета в онтогенезе бельдюги европейской 7oarces viviparus (Zoarcidae, Perciformes) // Вопр ихтиологии. T 43. №5. С. 671-685.

41. Воскобойникова ОС. 2004. Личинки Dolloidraco longedorsalis (Artedidraconidac, Notothenioidei) от Антарктического полуострова // Вопр ихтиологии Т. 44. № 3. С. 424-425.

42 Воскобойникова О С 2004 Oirrorenei ические основы происхождения и родственных отношений рыб подотряда нототениевидных (Notothenioidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии Т 44. № 4 С. 464-479.

43. Воскобойникова ОС, Малашичев Е.Б., Воронина Е.П. 2004. О развитии некоторых костных элементов в онтогенезе пяти видов нототениеяых рыб (Notothenioidei)//Вопр ихтиологии Т. 44 №2 С 225-231.

44 Воскобойникова О С 2005. О развитии скелета в онтогенезе атлантического маслюка Phohs giinnelhis, аиизархуса среднего Anisarchui médius и люмпенуса Фабрициуса Lumpenus fabricii (Zoarcoidei, Perciformes) // Вопр ихтиологии. T 45. № 4 С.

45. Воскобойникова О С., Айбулатов Д H 2005. Новая находка личинки Chionobathyscm dewilti (Notothenioidei, Channichthyidae) в море Лазарева (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. Т 45. № 3. С. 421-422.

0. ñóíU^

Подписано в печать 01.11.2005 г. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. листов 2,79. Тираж 100 экз. Заказ № 292.

ЦОП типографии Издательства СПбГУ 199061. С-Петербург, Средний пр., д.41.

Р23134

РНБ Русский фонд

2006-4 24775

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воскобойникова, Ольга Степановна

Введение.;.

Глава 1. Материал, методика и терминология.

Глава 2. Развитие скелета в онтогенезе рыб подотряда Notothenioidei.

2.1. Обзор исследований личиночной стадии развития нототениевидных рыб

2.2. Развитие скелета в онтогенезе Pleuragramma antarcticum.

2.3. Семейство Bovichtidae.

2.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Bovichtus angustifrons.

2.3.2. Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства

Bovichtidae.

2.4. Семейство Pseudaphritidae.

2.5. Семейство Nototheniidae.

2.5.1. Развитие костного скелета рыб семейства Nototheniidae.

2.5.2. Сравнительные особенности развития костного скелета рыб семейства Nototheniidae.

2.6. Семейство Harpagiferidae.

2.6.1. Развитие костного скелета Harpagifer antarcticus.

2.6.2. Сравнительные особенности развития скелета Harpagifer antarcticus.

2.7. Семейство Artedidraconidae.

2.7.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Artedidraconidae.

2.7.1.1. Dolloidraco longedorsalis.

2.7.1.2. Pogonophryne sp.

2.7.2. Сравнительные особенности развития скелета рыб семейства Artedidraconidae.

2.8. Семейство Bathydraconidae.

2.8.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Bathydraconidac.

2.8.2. Сравнительные особенности развития скелета Bathydraconidae.

2.9. Семейство Channichthyidae.

2.9.1. Развитие скелета в онтогенезе рыб семейства Channichthyidae.

2.9.2. Сравнительные особенности развития костного скелета

Channichthyidae

Глава 3. Развитие отдельных костных элементов в онтогенезе нототениевых ф 3.1. Развитие anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyle и uroneurale.

3.2. Особенности развития anguloarticulare, retroarticulare, quadratum, urostyle и uroneurale у нототениевидных рыб.

Глава 4. Развитие скелета в онтогенезе окунеобразных рыб подотрядов окуневидных (Percoidei) и бельдюговидных (Zoarcoidei).

4.1. Подотряд Percoidei.

4.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Percafluviatilis (Percidae).

4.1.2. Сравнительные особенности развития скелета Perca fluviatilis. 4.2. Подотряд Zoarcoidei.

4.2.1. Семейство Pholidae.

4.2.1.1. Развитие скелета в онтогенезе Pholis gunnellus.

4.2.2. Семейство Stichaeidae. 4.2.2.1. Развитие скелета в онтогенезе Lumpenus fabricii.

4.2.2.2. Развитие скелета в онтогенезе Anisarchus medius.

4.3. Семейство Zoarcidae.

4.3.1. Развитие скелета в онтогенезе Zoarces viviparous.

4.4. Сравнительные особенности развития скелета рыб подотряда

Zoarcoidei.

Глава 5. Основные закономерности развития костного скелета рыб подотряда нототениевидных.

5.1. Последовательность закладки костных элементов.

5.2. Морфогенез.,

5.3. Темп развития скелета.

Глава 6. Гетерохронии в развитии костного скелета рыб подотряда

Notothenioidei и их эволюционное значение.

6.1. Краткая история изучения гетерохронии.

6.2. Исследования гетерохронии в развитии нототениевидных рыб. 6.2. Гетерохронии в развитии костного скелета нототениевидных рыб.

6.2.1. Педоморфоз.

6.2.1.1. Поздняя закладка (постдисплейсмент).

6.2.1.2. Неотения.

6.2.1.3. Прогенез.

6.2.2. Пераморфоз.

6.2.2,2. Акселерация.

6.3. Гигантизм и карликовость.

6.4. Эволюционное значение гетерохроний в развитии костного скелета нототениевидных рыб.

Глава 7. Родственные отношения отдельных семейств нототениевидных рыб

7.1. Семейство Nototheniidae.

7.1.1. Краткая история изучения филогении нототениевых рыб. ф 7.1.2. Родственные отношения нототениевых рыб.

7.2. Семейство Bathydraconidae.

7.2.1. Краткая история изучения филогении плосконосовых рыб.

7.2.2. Родственные отношения плосконосовых рыб.

7.3. Семейство Channichthyidae.

Н* 7.3.1. Краткая история изучения филогении белокровных рыб.

7.3.2. Родственные отношения белокровных рыб.

Глава 8. Онтогенетические основы происхождения и родственных отношений рыб подотряда нототениевидных.

8.1. Развитие представлений о происхождении Notothenioidei.

8.2. Сравнительный анализ развития костного скелета в онтогенезе ф нототениевидных рыб и других окунеобразных.

8.3. Происхождение нототениевидных в свете данных онтогенетического анализа.

8.4. Положение семейства Bovictidae в подотряде Notothenioidei.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)"

Актуальность исследования. Почти два столетия с начала освоения вод Южного океана интересы биологов различных стран сосредоточены на изучении антарктической ихтиофауны, центральную группу которой представляют насчитывающие около 140 видов окунеобразные рыбы подотряда Notothenioidei. Пристальное внимание к нототениевидным объясняется не только уникальными особенностями их эволюции, связанными с длительной изоляцией в экстремальных условиях Антарктики, но и важным промысловым значением многих видов подотряда. В настоящее время достаточно полно исследован видовой состав, предложены гипотезы родственных отношений, разработана классификация, установлены закономерности эволюции и распространения нототениевидных рыб. Вместе с тем, проблемы индивидуального развития, происхождения, установления диагностических признаков и монофилии Notothenioidei до сих пор остаются мало исследованными и до конца нерешенными. Значение онтогенетического анализа для реконструкции родственных отношений, эволюции и происхождения высоко оценивалось еще в работах ученых 19 века К. Бэра, Н. Меккеля, К. Гегенбаура, Э. Геккеля, Ф. Мюллера, А.О. Ковалевского и было поднято на новый уровень более поздними работами А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, Б.С. Матвеева, С.В. Емельянова, Г. Дебира, Е. Альстрема и др. Для костистых рыб, систематика которых во многом основана на остеологических признаках, существенное значение приобретает анализ развития скелета в онтогенезе. Это оправдано относительной стабильностью онтогенетических траекторий и морфогенетических преобразований костных элементов на ранних стадиях развития рыб, позволяющих подтвердить монофилию и установить происхождение таксономической группы, выявить новые диагностические признаки, а в ряде случаев и провести поляризацию уже известных признаков. Особую ценность подобные исследования имеют для Notothenioidei, палеонтологические находки которых почти неизвестны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование онтогенетических основ систематики, филогении и происхождения рыб подотряда Notothenioidei.

Были поставлены следующие задачи: (1) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе возможно большего числа видов из различных семейств нототениевидных рыб; (2) изучение развития отдельных костных элементов гистологическими методами для подтверждения ранее выявленных диагностических признаков подотряда Notothenioidei; (3) выявление закономерностей морфогенеза костного скелета Notothenioidei и оценка их значения в эволюции подотряда; (4) использование данных комплексного онтогенетического и филогенетического анализа для уточнения родственных отношений наиболее сложных в таксономическом отношении семейств Notothenioidei; (5) сравнительное исследование развития скелета в онтогенезе окунеобразных рыб из группы подотрядов Blennioidei s.l. и подотряда Percoidei; (6) проведение филогенетического анализа Blennioidei s.l. с использованием сранительно-остеологических и онтогенетических признаков для разработки гипотезы происхождения подотряда Notothenioidei и уточнения систематического положения его наиболее генерализованных семейств.

Научная новизна. Впервые с использованием сравнительно-остеологического и гистологического методов исследования изучено развитие костного скелета в онтогенезе 36 видов рыб подотряда Notothenioidei и 5 видов других окунеобразных из подотрядов Percoidei и Zoarcoidei. Установлены основные закономерности закладки костных элементов, морфогенеза и темпа развития скелета Notothenioidei. Выявлены и классифицированы гетерохронии и гетеротопии в закладке костных элементов и темпе развития скелета, дана оценка их возможных причин и роли в эволюции нототениевидных рыб. Обнаружена необычная форма неотении с уменьшением размеров потомка у видов Trematominae из семейства Nototheniidae. На основании данных комплексного онтогенетического и морфологического анализа разработаны гипотезы родственных отношений трех наиболее сложных в систематическом отношении семейств Nototheniidae, Bathydraconidae и Channichthyidae. Предложено повышение таксономического ранга Parachaennichthyini до подсемейства в семействе Bathydraconidae. На основании данных сравнительного онтогенетического и морфологического анализа Notothenioidei и других подотрядов из группы Blennioidei s.l., впервые выполнен кладистический анализ

BIcnnioidei s.l., разработаны оригинальные гипотезы происхождения и родственных отношений подотряда Notothenioidei, а также его наиболее генерализованного семейства Bovichtidac. Предложено повышение таксономического ранга Bovichtidae до надсемейства.

Теоретическое и практическое значение. Разработан ряд положений теории эволюции онтогенеза при длительных неблагоприятных воздействиях внешней среды. На примере развития костного скелета Notothenioidei показано, что основной реакцией онтогенеза на экстремальные воздействия являются гетерохронии педоморфного характера. На фоне вызванной ими частичной или полной редукции ряда костных элементов под воздействием пераморфных гетерохроний происходит формирование новых признаков. Формирующиеся при педоморфной направленности эволюции вторичный выход в пелагиаль и пролонгирование ранних стадий развития нототениевидных способствуют не только возможно более полному освоению кормовых ресурсов зоопланктона, но и экспансии новых местообитаний. Вместе с тем, существенное замедление роста, соматического развития и полового созревания Notothenioidei по сравнению с окунеобразными умеренных вод приводит к уязвимости экологического равновесия их популяций вплоть до полного уничтожения при воздействии новых неблагоприятных факторов, в том числе давления промысла и других антропогенных воздействий. Не вызывает сомнений, что при разработке рационального промыслового использования нототениевидных рыб необходимо принимать во внимание эти особенности развития. Полученные данные могут также быть использованы при планировании природоохранных мер в Антарктике. Сведения о закономерностях развития скелета, эволюционном значении гетеротопий и гетерохроний в закладке и темпе развития костных элементов и гипотеза происхождения нототениевидных рыб могут быть включены в курсы лекций и учебные пособия по ихтиологии, зоологии позвоночных и биологии развития. Методика комплексного использования морфологических и онтогенетических данных для разработки гипотез родственных отношений и происхождения может быть использована при изучении других таксономических групп.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VIII, X и XI Конгрессах европейских ихтиологов (Овьедо, 1994; Прага, 2001; Таллин, 2004), II-IV Симпозиумах международной программы «Антарктика» Европейского научного общества (Льеж, 1995; Париж, 1996; Сиена, 1997), VI-IX Симпозиумах SCAR (Венеция, 1994; Хобарт, 1999; Амстердам, 2001; Бремен, 2004), международной конференции «Grand Challenges in Ocean and Polar Science» (Бремен, 1994), 31-м Европейском морском биологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1996), 'Международной конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, 1998), III Международном симпозиуме по окуневым рыбам «Percis» (Мэдисон, 2003), Международной конференции-«Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всесоюзной конференции «Биология шельфовых зон Мирового океана» (Владивосток, 1982), Всесоюзных совещаниях по рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана (Керчь, 1987, 1991), Всесоюзном совещании «Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана» (Рыбное, 1988), Всероссийской конференции по раннему развитию гидробионтов (Черноголовка, 2001), Всероссийской конференции «Исследование и охрана окружающей среды Антарктики» (Санкт-Петербург, 2002), отчетных сессиях ЗИН РАН (1982, 1988, 1993, 1997, 2000, 2002), семинарах лаборатории ихтиологии ЗИН РАН и кафедры ихтиологии и гидробиологии СпбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 научная работа.

Защищаемые положения.

1. Notothenioidei характеризуются стабильной последовательностью закладки костных элементов, сходной с последовательностью не только у окунеобразных, но и других Teleostei и в первую очередь определяющейся их функциональным значением. По-видимому, ранняя закладка элементов покровного скелета в онтогенезе Teleostei связана с его более ранним появлением в филогенезе, а кости, стабильно встречающиеся первыми в онтогенезе костистых рыб, представляют собой одни из первых костей челюстноротых.

3. Гетерохронии, выявленные в развитии костного скелета Notothenioidei, обеспечивают магистральное направление эволюции подотряда, связанное с редукцией скелета в ряду семейств Bovichtidae-Pseudaphritidae-Nototheniidae-Haфagiferidae-Artedidraconidae-Bathydraconidae-Channichthyidae, а также формирование частных морфологических особенностей, обеспечивших широкую адаптивную радиацию нототениевидных рыб. Основным направлением эволюции онтогенеза нототениевидных является педоморфоз, обусловивший не только вторичный выход в пелагиаль целого ряда видов, но и пролонгирование личиночной стадии развития, позволивших освоить богатые кормовые ресурсы антарктического зоопланктона. По-видимому, основной причиной педоморфного характера эволюции нототениевидных является длительное экстремальное' понижение температуры антарктических вод. Гетеротопии в развитии скелетных элементов встречаются у представителей Notothenioidei относительно редко и обеспечивают высокий уровень обособленности таксонов.

4. На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа в качестве сестринской группы Notothenioidei приняты подотряды Zoarcoidei, Blennioidei и вымершее семейство Trispinacidae. Высказывается предположение, что все перечисленные таксоны произошли единым стволом от общего с Trachinoidei окуневидного предка.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность своим учителям А.П. Андрияшеву за поддержку и многолетнюю научную школу и А.В. Балушкину, под влиянием которого сформировались мои научные интересы, за постоянную и всестороннюю поддержку проводимых исследований и повседневное научное общение.

Глубокая благодарность моим университетским учителям В.Г. Борхварду, Ю.К. Кузнецову и Г.Л. Травкиной. Приношу также благодарность B.C. Кирпичникову, под руководством которого мне посчастливилось работать в начале научной деятельности, за яркий пример творческого и бескорыстного отношения к науке.

Искренне благодарю своих соавторов Д.Н. Айбулатова, Б. Брюса, И.Г. Гречанова, А. Келлерманна, Д.Л. Лайуса, Е.Б. Малашичева, К. Скору и О.Ю. Терещук-Кудрявцеву за совместное проведение исследований, а также В.Н. Ефременко, Т.Н. Климову, Е.М. Колтышева, В.Л. Кузнецова, В.М. Кулакова, И.П. Кутчеву, С.А. Панкратова, Е.Н. Пахомова, И.С. Смирнова и Л.П. Флячинскую за передачу или помощь в сборе научных материалов.

За обсуждение основных положений работы я искренне признательна А.В. Бочкову, М. Байту, А.Д. Гординой, Ю.Н. Городилову, Г.Д. Джонсону, Дж. Истмэну, Э. Камлер, А. Кларку, Г. Леконтре, А.П. Макеевой, Ю.В. Мамкаеву, В.В. Махотину, Р. Миллеру, П. Мэйби, Г.Г. Новикову, Э. Норту, Н.Д. Озершоку, Д.А. Павлову, М.Ю. Пичугину, A.M. Прокофьеву, 10.И. Сазонову, Ю.В. Слынько, Г. Хемпелю, Х.-Ю. Хирхе, В. Экау, Ж.-К. Юро и В.Н. Яковлеву.

Особую благодарность приношу моим друзьям и коллегам Г.А. Волковой, Е.П. Ворониной, М.В. Назаркину, Э.Н. Егоровой, Б.И. Сиренко и В.А. Богдановой за поддержку и помощь в исследованиях.

Сотрудников лаборатории ихтиологии ЗИН РАН Н.Г. Богуцкую, Е.А. Дорофееву, A.M. Насеку, А.В. Неелова, Е.М. Павлову, В.П. Природину, В.Г. Сиделеву, В.В. Федорова, Н.В. Чернову и Б.А. Шейко искренне благодарю за повседневную помощь и творческое научное общение.

Приношу благодарность Немецкому научному обществу, администрации Института Альфреда Вегенера и университетов Гданьска и Копенгагена за поддержку моих исследований в этих учреждениях.

Работа частично поддержана Программой ФЦП «Мировой океан» (подпрограмма «Изучение и исследование Антарктики», проект «Проведение комплексного изучения антарктической биоты»), Программой Отделения Биологических Наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003-), грантами Министерства науки, промьшленности и технологий НШ-1668.2003.4 (Петербургская ихтиологическая школа) и Российского фонда фундаментальных исследований № 03-04-49627.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Воскобойникова, Ольга Степановна

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное исследование развития костного скелета в онтогенезе 36 видов из семи семейств Notothenoidei выявило в основном стабильную последовательность закладки костных элементов, соответствующую последовательности не только у окунеобразных, но и у других Teleostei, и в первую очередь определяющуюся их функциональным значением.

2. Обнаружены необычные для Teleostei типы закладки ряда костных элементов, являющиеся весомым доказательством монофилии Notothenioidei.

3. Выявлена взаимосвязь ранней закладки элементов покровного скелета в онтогенезе с его ранним появлением в филогенезе костистых рыб. Высказано предположение, что кости, стабильно появляющиеся первыми в онтогенезе, представляют собой одни из первых костных элементов в филогенезе челюстноротых.

4. Гетеротопии и гетерохронии в развитии скелета, рассматриваются как универсальные механизмы эволюционных преобразований, следствием которых явилось существенное морфологическое разнообразие нототениевидных, послужившее основой их широкой адаптивной радиации. Гетеротопии в закладке костных элементов встречаются у Notothenioidei редко и обеспечивают достаточно высокую степень обособленности таксонов. Гетерохронии в развитии скелета Notothenioidei представлены широким спектром модусов педоморфоза и пераморфоза. У Trematominae из Nototheniidae обнаружена необычная форма неотении с уменьшением размеров тела по отношению к предку. Основным направлением эволюции индивидуального развития Notothenioidei является педоморфоз, связанный с той или иной степенью редукции скелета в ряду Bovichtidae-Pseudaphritidae-Nototheniidae-Harpagiferidae-Bathydraconidae-Channichthyidae. Основной причиной педоморфного характера эволюции нототениевидных, по-видимому, можно считать длительное понижение температуры антарктических вод.

5. Морфогенетические преобразования отдельных костных элементов в онтогенезе Notothenioidei не вполне соответствуют их преобразованиям в филогенезе, что объясняется относительной автономностью этих процессов. Наиболее часто такое несоответствие возникает при сокращении поздних стадий развития в онтогенезе или отрицательной анаболии. В подтверждение закона зародышевого сходства Бэра ранние этапы развития нототениевидных в основном характеризуются сходным строением скелета, а различия появляются па более поздних этапах. Сходство в последовательности закладки и морфогенезе костных элементов на ранних стадиях развития у большинства исследованных видов указывает на преемственность между семействами нототениевидных и служит подтверждением монофилии подотряда.

6. Преобразования размеров личинок Notothenioidei по мере возрастания продолжительности развития скелета происходят в двух основных направлениях. Одно из них, прослеживаемое в ряду Bovichtidae-Nototheniidae-Bathydraconidae-Channichthyidae, а также в трех последних семействах, характеризуется возрастанием размеров личинок и соответствует закону Депере-Копа об увеличении размеров в филогенетических ветвях. Второе направление, отмеченное в ряду Nototheniidae - Artedidraconidae - Harpagiferidae, проявляется в сокращении размеров личинок и соответствует последовательной миниатюризации взрослых рыб в этом ряду семейств.

7. У нототениевидных выявлен более медленный темп развития костного скелета, чем у окунеобразных умеренных вод, за исключением бореальных Zoarcoidei.

8. На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа разработаны гипотезы родственных отношений трех наиболее сложных в систематическом отношении семейств Notothenioidei: Nototheniidae, Bathydraconidae и Channichthyidae. Обнаружены дополнительные доказательства необходимости повышения таксономического статуса трибы Parachaenichthyini (сем. Bathydraconidae). Отмечено преобладание процессов ветвления в эволюции Nototheniinae и Trematominae (сем. Nototheniidae), создающих основу видового богатства этого семейства. По сравненению с ними в эволюции Pleuragramminae из Nototheniidae, а также Bathydraconidae и Channichthyidae важная роль принадлежала процессу накопления апоморфий.

9. На основании комплексного онтогенетического и морфологического анализа Blennioidei s.l. разработаны оригинальные гипотезы происхождения и родственных отношений Notothenioidei. Принадлежность Bovichtidae к Notothenioidei подтверждена рядом синапоморфий. На основании различий в развитии и строении скелета; последовательностях ДНК и хромосомном наборе предлагается повысить таксономический ранг Bovichtidae до надсемейства. В качестве сестринской группы Notothenioidei приняты Zoarcoidei, Blennioidei и ископаемые Trispinacidae. По-видимому, все они произошли от общего с Trachinoidei перкоидного предка.

296

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воскобойникова, Ольга Степановна, Санкт-Петербург

1. Алексеев С.С. 1990. Онтогенетическая изменчивость диагностических признаков острорылого и тупорылого ленка: о возможной роли гетерохроний в становлении разнообразия рода Brachymystax //Зоол. журн. Т. 69. Вып.7. С.80-88.

2. Алексеев С.С. 1994. Формирование морфологических различий между острорылым и тупорылым ленком (род Brachymystax, Salmonidae) в онтогенезе и роль гетерохронии в их дивергенции // Вопросы ихтиологии. Т.34.№6. С.759-774.

3. Алимов А.Ф., Казанцева Г.И. 2004. Рост животных и время // ДАН. Т. 396. № 4. С. 561-563.

4. Алтухов К.А. 1979. К биологии непромысловых и редких видов ихтиофауны Белого моря на ранних стадиях развития // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 6. С. 1079-1090.

5. Андрияшев А.П.1954. Рыбы северных морей СССР. Изд. АН СССР. M.-JI. С. 3364.

6. Андрияшев А.П. 1959. О числе позвонков и некоторых остеологических признаках у рыб Антарктики // Вопр. ихтиологии. № 12. С. 3-7.

7. Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики // Исслед. фауны морей. Вып.2(40). С.335-386.

8. Андрияшев А.П. 1976. О первых рыбах из Антарктики, добытых экспедицией капитана Джеймса К. Росса, и о некоторых вопросах морской криобиологии (Сообщ. 1) // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 6. С. 866-878.

9. Андрияшев А.П. 1978. О первых рыбах из Антарктики, добытых экспедицией капитана Джеймса К. Росса, и о некоторых вопросах морской криобиологии // Зоол. журн. Т. 57. Вып. 2. С. 228-239.

10. Андрияшев А.П. 1983. Подотряд нототениевидных (Notothenioidei) // Жизнь животных. Т. 4. М.: Просвещение. С. 425-431.

11. Андрияшев А.П. 1986. Общий обзор фауны донных рыб Антарктики// Морфология и распространение рыб Южного океана. Л. Зоол. ин-т АН СССР. Тр. Зоол.ин-та АН СССР. Т. 153. С. 9-45.

12. Андрияшев А.П., Балушкин А.В., Воскобойиикова О.С. 1989. Морфологическое обоснование подсемейства плугаревых рыб (Gymnodraconinae, Bathydraconidae)// Вопр.ихтиологии. Т.29. Вып. 4. С. 515-523.

13. Андрияшев А.П., Буцкая Н.А., Фалеева Т.И. 1979. Половые циклы антарктических рыб Trematomus bernacchii и Pagothenia borchgrevinki (Nototoheniidae) в связи с адаптацией к условиям обитания // ДАН СССР. Т. 248. № 2. С. 499-502.

14. Балушкин А.В. 1974. Процесс олигомеризации гипуральных элементов хвостового плавника рыб на примере отряда Nototheniiformes // Отчетная научная сессия по итогам работ 1973 г. Тез. докл. Л. Изд. Наука. С. 4-5.

15. Балушкин А.В. 1976. Краткая ревизия нототений (Notothenia Richardson и близкие роды) из сем. Nototheniidae // В кн. Зоогеография и систематика рыб. ЗИН АН СССР. Л. С. 113-117.

16. Балушкин А.В. 1978. Морфологические основы систематики и филогении нототений Notothenia Richardson и близкие роды) // Автореф. канд. дисс. Л. С. 1-23.

17. Балушкин А.В. 1982. Классификация трематомовых рыб Антарктики // В кн. Биология шельфовых зон Мирового океана. Владивосток, изд. ДВНЦ АН СССР. Т. 2. С. 9-10.

18. Балушкин А.В. 1984. Морфологические основы систематики и филогении нототениевых рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. 141 с.

19. Балушкин А.В. 1988. Объем подсемейства Pleuragramminae (сем. Nototheniidae) и родственные связи его родов// В кн. Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. Москва, изд. ВНИРО. С. 6-7.

20. Балушкин А.В. 1991. Обзор зеленых нототений рода Gobionotothen Balushkin (сем. Nototheniidae) Антарктики и Субантарктики // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып. 5. С. 531-542.

21. Балушкин А.В. 1992. Классификация, родственные связи и происхождение семейств подотряда нототениевидных рыб (Notothenioidei, Perciformes)// Вопр. ихтиологии. Т.32. Вып. 3. С. 3-19.

22. Балушкин А.В. 1996. Сходство белокровных рыб сем. Channichthyidae (Notothenioidei, Perciformes) с замечаниями о видовом составе семейства и описанием нового вида от острова Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 1. С. 514.

23. Балушкин А.В. 1997. Морфология, классификация и эволюция нототениоидных рыб Южного океана // Дисс. на соиск. уч. ст. дбн. Ст.-Петербург. С. 1-52.

24. Балушкин А.В., Воскобойникова О.С. 1979. Об особенностях висцерального скелета нототениевых рыб // Биол. моря. N 5. С. 70-77.

25. Балушкин А.В., Воскобойникова О.С. 1995. Система и филогения антарктических плосконосовых рыб семейства Bathydraconidae (Notothenioidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 2. С. 147-155.

26. Балушкин А.В., Кононова И.В. 1998. Композиция осевых метамерных структур и общее сходство рыб сем. Lotidae // В сб. «Современные проблемы систематики рыб». Тез. докл. Веер. Конф. СПб. Изд. СПбГУ. С. 17.

27. Балушкин А.В., Лобанов А. Л. 1991. Топография непарных плавников и сходство плосконосовых рыб семейства Bathydraconidae (Nottohenioidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 31. № 5. С. 531-542.

28. Балушкин А.В., Федоров В.В. 2002. Дополнения к систематическому списку рыб Южного океана // В сб. Современные исследования фауны рыб Южного океана. Изв. ЗИН РАН. № 4. С. 6-22.

29. Барсуков В.В. 1959. Семейство зубаток (Anarhichadidae) / Фауна СССР. Рыбы. Вып. V. № 5. М. Л. Изд-во АН СССР. С. 1-171.

30. Белоусов Л.В. 1975. Можно ли разделять процессы роста и морфогенеза // Количественные аспекты роста организмов. М. «Наука». С. 170-174.

31. Беляев В.И. 1988. Концептуальный подход к проблеме количественной оценки роста и развития животных // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных. Из-во Уральского отд. АН СССР. Свердловск. С. 4-20.

32. Берг JI.C. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. Изд. 2 // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 20. 286 с.

33. Биология речного окуня. 1993. Сб. научн. трудов. (Ред. М.И.Шатуновский). М. Изд. «Наука». 128 с.

34. Бурыкин Ю.Б., Кублик Е.А. 1991. Ихтиопланктон Кандалакшского залива Белого моря: состав, численность, сезонные изменения // Вопр. ихтиологии. Т. 31. № 3. С. 459-467.

35. Бэр К.М. 1950. История развития животных. Наблюдения и размышления. JI. Изд. АН СССР. Сер. «Классики науки». Т. 1. С.

36. Воробьева Э.И. 1975. К вопросу о соотношении хряща и кости в филогенезе древнейших позвоночных животных // Ж. общ. биол. Т. 36. № 3. С. 361-371.

37. Воробьева Э.И. 1991. Проблема эволюции онтогенеза и ее современное состояние // Современная эволюционная морфология. Ч. 2. Вопросы эволюции онтогенеза. Киев. Наукова Думка. С. 72-87.

38. Воробьева Э.И. 1997. Онтогенетические девиации и гетерохронии как эволюционный фактор формирования биоразнообразия позвоночных животных // Динамика биоразнообразия животного мира. Москва. Наука. С. 130-138.

39. Воскобойникова О.С. 1980. Висцеральный скелет представителей рода Trematomus Boulenger (Nototheniidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 5. С. 859-865.

40. Воскобойникова О.С. 1982 а. О редукции крыловидных костей висцерального скелета в процессе специализации рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 5. С. 832-838.

41. Воскобойникова О.С. 1982 б. Изменения висцерального скелета в процессе пелагизации рыб семейства Nototheniidae // В кн. Систематика и экология костистых рыб. Л., Зоол. ин-т АН СССР. С. 67-76.

42. Воскобойникова О.С. 1982 в. Морфологические адаптации висцерального скелета нототениевых к жизни в пелагиали// Тез в кн. Биология шельфовых зон Мирового океана. Ч. 2. Владивосток. С. 52-53.

43. Воскобойникова О.С. 1985 а. Морфология и основные направления эволюции висцерального скелета нототениевых рыб. Дисс. на соиск. уч. ст. кбн. JL С. 1-229.

44. Воскобойникова О.С. 1985 б. Морфология и основные направления эволюции висцерального скелета нототениевых рыб // Автореф. канд. дисс. JI. С. 1-18.

45. Воскобойникова О.С. 1986. Эволюционные преобразования висцерального скелета и вопросы филогении нототениевых рыб (Nototheniidae)// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 153. С.46-66.

46. Воскобойникова О.С. 1987. Адаптивные изменения висцерального скелета нототениевых рыб в связи с особенностями питания // Тез. в кн.: Тр. Второго Всес. Совещ. по рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана. С. 144-145.

47. Воскобойникова О.С. 1988 а. Сравнительная остеология и филогения плосконосовых рыб- подсемейства Bathydraconinae // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. Тез. докл. С. 10-11.

48. Воскобойникова О.С. 1988 б. Сравнительная остеология плосконосовых рыб подсемейства Gymnodraconinae (Bathydraconidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 181. С. 44-55.

49. Воскобойникова О.С. 1990 а. О таксономическом статусе Gymnodraco victori Hureau (Gymnodraconinae, Bathydraconidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 784-790.

50. Воскобойникова О.С. 1990 б. О репродуктивной биологии плосконосовых рыб (Bathydraconidae) // Тезисы III Всес. Совещ. Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования. М. Изд. ВНИЭРХ. С. 39-41.

51. Воскобойникова О.С. 1994. О темпах индивидуального развития костного скелета одинадцати видов нототениевых рыб (Nototheniidae)// Вопр. ихтиологии. Т. 34. No 4. С. 501-508

52. Воскобойникова О.С. 1997 а. Личинки и молодь нототениевых рыб (Trematominae, Nototheniidae) из моря Дейвиса (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. Т. 37. №2. С. 162-166.

53. Воскобойникова О.С. 1997 б. Гетерохронии в развитии костного скелета отдельных видов рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes)// Отчет, науч. сессия Зоол. ин-та РАН по итогам работ 1996 г. Спб.: Изд. Зоол. ин-та РАН. С.- Петербург. С. 10.

54. Воскобойникова О.С. 1997 в. Гетерохронии в развитии костного скелета рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // I Конгресс ихтиологов России. Астрахань.Тез. докл. С. 14.

55. Воскобойникова О.С. 1998 а. Молодь Histiodraco velifer (Artedidraconidae, Notothenioidei) из моря Уэдделла (Антарктика) // Вопросы ихтиологии. Т. 38. N 2. С. 273-274.

56. Воскобойникова О.С. 1998 б. Развитие костного скелета в онтогенезе Harpagifer antarcticus (Harpagiferidae, Notothenioidei)/ Вопросы ихтиологии. Т. 38. N 4. С. 469478.

57. Воскобойникова О.С. 1998 в. Сравнительная остеология Dacodraco hunteri и филогненетические взаимоотношения белокровных рыб семейства Channichthyidae / В кн.: Современные проблемы систематики рыб. Тез. докл. Спб. С. 23-24.

58. Воскобойникова О.С. 1999. Особенности строения скелета и филогенетические взаимоотношения четырех видов антарктических плосконосовых рыб рода Bathydraco (Bathydraconidae, Notothenioidei) // Вопросы ихтиологии. Т.39. N 3. С. 326-332.

59. Воскобойникова О.С. 2000. Сравнительная остеология Dacodraco hunteri и его положение в системе белокровных рыб семейства Channichthyidae (Notothenioidei)// Зоол. журнал. Т. Вып. 3, с. 321-332.

60. Воскобойникова О.С. 2001 а. Эволюционное значение гетерохроний в развитии костного скелета рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 41. N4. С. 455-464.

61. Воскобойникова О.С. 2001 б. Молодь пяти видов антарктических бородатковых (Artedidraconidae) и антарктических плосконосовых рыб (Bathydraconidae) из моря Уэдделла»// Биол. моря. No 6. С. 449-452.

62. Воскобойникова О.С. 2001 в. Закономерности развития скелета в онтогенезе рыб подотряда Notothenioidei и их адаптивное значение // Вопросы рыболовства. Спец. Вып. С. 48-54.

63. Воскобойникова О.С. 2002. Развитие костного скелета в онтогенезе Lindbergichthys mizops (Nototheniidae, Perciformes) II Вопр. ихтиологии. Т. 42. N 1. С. С. 93-100.

64. Воскобойникова О.С. 2003. Происхождение и систематика рыб подотряда нототениевидных (Notothenioidei, Perciformes) в свете данных онтогенетического анализа // В кн: Проблемы Арктики и Антарктики. Гидрометеоиздат. Спб. Вып. 74. С. 140-160.

65. Воскобойникова О.С. 2004 а. Личинки Dolloidraco longedorsalis (Artedidraconidae, Notothenioidei) от Антарктического полуострова // Вопр. ихтиологии. Т. 44. № 3. С. 424-425.

66. Воскобойникова О.С. 2004 б. Онтогенетические основы происхождения и родственных отношений рыб подотряда нототениевидных (Notothenioidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 44. № 4. С. 464-479.

67. Воскобойникова О.С. О 2005. развитии скелета в онтогенезе атлантического маслюка Pholis gunnellus, анизархуса среднего Anisarchus medius и люмпенуса Фабрициуса Lumpenus fabricii (Zoarcoidei, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 45. №4. С. 502-511.

68. Воскобойникова О.С., Айбулатов Д.Н. 2005. Новая находка личинки Chionobathyscus dewitti (Notothenioidei, Channichthyidae) в море Лазарева (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. № 3. С. 421-422.

69. Воскобойникова О.С., Балушкин А.В. 1987. О таксономическом статусе Gobionotothen angustifrons sandwichensis (Nybelin) // В кн.: Фауна, морфология и экология рыб. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 162. С. 100-107. (J. Ichthyol. 1991. V. 31. N9. Р. 71-78).

70. Воскобойникова О.С., Балушкин А.В. 1988. О нахождении пяти туловищных боковых линий у Psilodraco breviceps (Bathydraconidae) неизвестной ранее особенности строения рыб подотряда Notothenioidei // Биол. моря. No 6. С. 47-52.

71. Воскобойиикова О.С., Гречанов И.Г. 2002. Развитие скелета в онтогенезе речного окуня Регса fluviatilis (Percidae, Percoidei) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. N 3. С. 368-380.

72. Воскобойиикова О.С., Лайус Д.Л. 2003 а. Развитие скелета в онтогенезе бельдюги европейской Zoarces viviparus (Zoarcidae, Perciformes) // Вопр.ихтиологии. Т. 43. N 5. 671-685. (J. Ichthyol. No 8. P. 646-659).

73. Воскобойиикова O.C., Лайус Д.Л. 2003 б. Развитие скелета в онтогенезе бельдюги европейской Zoarces viviparus (Zoarcidae, Perciformes) // Тез. Конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар. С. 21.

74. Воскобойиикова О.С., Малашичев Е.Б., Воронина Е.П. 2004. О развитии некоторых костных элементов в онтогенезе пяти видов нототениевых рыб (Notothenioidei) // Вопр. ихтиологии. Т. 44. № 2. С. (J. Ichthyology. V. 44. No 3. Р. 245-251).

75. Воскобойиикова О.С., Малашичев Е.Б., Воронина Е.П. 2002. О развитии некоторых костных элементов в онтогенезе нототениевых рыб (Notothenioidei) // Конференция «Исследование и охрана окружающей среды Антарктики». ГНЦ РФ-ААНИИ. Тез. докл. С. 31.

76. Воскобойиикова О. С., Скура К. Е. 1996. Личинки Neopagetopsis ionah (Channichthyidae, Notothenioidei) от Южных Шетландских и Южных Оркнейских островов // Вопросы ихтиологии. Т. 6. № 3. С. 407-410. (J. Ichthyol. V. 36. № 5. Р. 404-407).

77. Воскобойиикова О.С., Терещук 0.10. 1991. Морфологические преобразования костного скелета чешуйчатого трематома Pseudotrematomus eulepidotus в онтогенезе// Биол. моря. № 6. С.70-79.

78. Геббель Л., Шультка Р. 2004. Меккель-младший и его эпистемология органических форм: морфология до Гегенбаура // В кн.: «Эволюционнаяморфология от Гегеибаура до современности». (Ред. Уоссфельд, Олссон, Брайдбах, Левит). Спб. Fineday press. С. 143-157.

79. Герасимчук В.В. 1991. Биология и перспективы промысла антарктической серебрянки Pleuragramma antarcticum (Pisces, Nototheniidae) приматериковых морей Индийского сектора Южного океана // Дисс. на соиск. уч. ст. кбн. М. С. 1-24.

80. Городилов Ю.Н. 1983. Сравнительные данные по эмбриональному развитию лососей родов Salmo и Oncorhynchus II В сб. Проблемы раннего онтогенеза рыб. Калининград. С. 27-29.

81. Городилов Ю.Н. 2003. Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных // Дисс. на соиск. уч. ст. дбн. СПбГУ. СПб. С. 1-32.

82. Дерюгин К.М. 1909. Строение и развитие плечевого пояса и грудных плавников у костистых рыб//Тр. Имп. СПб Общ. Естествоиспытателей. Т. 39. Вып. 4. 148 с.

83. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. 1960. О безразиерных характеристиках продолжительности развития в ихтиологии // Докл. АН СССР. Т. 134. № 1. С. 199202.

84. Димитрова О.С. 1990. Некоторые данные о размножении белокровной рыбы Вильсона (Chaenodraco wilsoni Regan, 1914) // Тезисы III Всес. Совещ. Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования. М. Изд. ВНИЭРХ. С. 50.

85. Догель В.А. 1954. Олигомеризация гомологических органов как один из главных путей эволюции животных. Л. Изд. ЛГУ. С. 1-368.

86. Европейцева Н.В. 1949. Морфологические черты постэмбрионального развития окуневых (Percidae)// Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. Вып. 21. С. 434-474.

87. Евсеенко С. А. 1993. Личинки и мальки рыб из подледных сборов в море Уэдделла // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 5. С. 724-727.

88. Ежиков И. 1933. К теории рекапитуляции // Зоол. ж. Т. 12. С. 57-76.

89. Емельянов С.В. 1939. Развитие и строение некоторых малоизученных элементов позвоночника рыб, их связь с непарными плавниками и некоторые вопросы теории конечностей// Сб. памяти акад. А.Н. Северцова. М.-Л. Изд. АН СССР. Т. 1. С. 439585.

90. Емельянов С.В. 1948. О филогенезе спинных и анальных плавников костистых рыб//Изв. АН СССР. Сер. Биол. N 3. С. 315-321.

91. Емельянов С.В. 1963. Гетерохронии в закладке органов позвоночных животных // Труды Ин-та морфол. живот, им. А.Н. Северцова АН СССР. Вып. 38. М. С. 17-76.

92. Емельянов С.В. 1977. Гетерохронии в закладке и быстроте развития составных элементов спинных и анального плавников костистых рыб (к проблеме внутриорганных гетерохронии)/ В кн. Эволюция темпов индивидуального развития животных. М., «Наука». С. 19-46.

93. Ефременко В.Н. 1979. Описание личинок шести видов рыб семейства Chaenichthyidae из моря Скотия // Вопр. ихтиологии. Т. 19. № 3 (116). С. 458-469.

94. Ефременко В.Н. 1987. Видовой состав и распределение ихтиопланктона в Антарктике // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. Наука. С. 358373.

95. Ефременко В.Н. 1989.Личинки белокровных рыб семейства Channichthyidae из восточной Антарктики/ Вопр. ихтиологии. Т. 29. вып. 4. С. 589-595.

96. Ефременко В.Н., Панкратов С.А. 1988. Ихтиопланктонные исследования в морях Космонавтов и Содружества (Индоокеанский сектор Антарктики) // В кн. Комплексные исследования экосистемы пелагиали в морях Содружества и Космонавтов. М. Изд. ВНИРО. С. 208-219.

97. Иванов А.О., Черепанов Г.О. 2004. Ископаемые низшие позвоночные. Спб. Изд. СпбГУ. С. 1-225.

98. Иванова-Казас О.М. 1977. Некоторые гетерохронии в развитии беспозвоночных,их адаптивное и эволюционное значение // В кн. Эволюция темпов индивидуального развития животных. М., «Наука». С. 170-186.

99. Иванова-Казас О.М. 1997 а. Неотения как особый модус эволюции. 1. Неотения у низших Metazoa, полихет и моллюсков// Зоол. журн. Т. 76. N 11. С. 1244-1255.

100. Иванова-Казас О.М. 1997 б. Неотения как особый модус эволюции. 2. Неотения у членистоногих и хордовых// Зоол. журн. Т. 76. N 11. С. 1256-1265.

101. Коатс М.Т. 2004. Эволюция парных плавников // В кн.: «Эволюционная морфология от Гегенбаура до современности». (Ред. Уоссфельд, Олссон, Брайдбах, Левит). Спб. Fineday press. С. 158-183.

102. Константинов К.Г. 1957. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на разных этапах развития// Тр. Ин-та морфол. животных. Вып. 16. С. 181-236.

103. Красилов В.А. 1986. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, изд. Биол.-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР. 138 с.

104. Крыжановский С.Г., Дислер Н.Н., Смирнова Е.Н. 1953. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percoidei)//Tp. Ин-та морфол. животных. Вып. 10. С. 3-138.

105. Лебедкина Н.С. 1971. Роль гетерохроний в эволюции коррелятивных систем черепа низших позвоночных // Тез. докл. III совещания по проблеме темпов индивидуального развития животных. М. С. 26.

106. Лебедкина Н.С. 1975. Развитие костного черепа хвостатых амфибий (К проблеме происхождения наземных позвоночных) // Автореф. дис. дбн. Л. С. 1-41.

107. Линдберг Г.У. 1971. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. Изд. Наука. Л. 470 с.

108. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1969. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 3. Teleostomi. XXIX. Perciformes. 1. Percidae (XV. Сем. Serranidae CXLIV. Сем. Champsodontidae). Изд. Наука. Л. 479 с.

109. Лисовенко Л.А. 1987. Репродуктивная биология антарктических рыб в связи с условиями их обитания // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. Наука. С. 337-357.

110. Макушок В.М. 1958. Морфологические основы системы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces)// Тр. Зоол.ин-та АН СССР. Т. 25. С. 3-129.

111. Макушок В.М. 1961. Некоторые особенности строения сейсмосенсорной системы северных блениид Stichaeoidei, Blennioidei, Pisces // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 63. С. 225-269.

112. Мамкаев Ю.В. 1977. Полимеризация и олигомеризация как закономерности в эволюции организменных систем // В сб. Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л. Изд. ЗИН АН СССР. (Гл. ред. О.А. Скарлато). С. 18-22.

113. Мамкаев Ю.В. 1983. О значении идей В.А. Догеля для эволюционной морфологии // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 109. С.

114. Мамкаев Ю.В. 1996. Морфологические механизмы систематизации биоразнообразия // Ж. общ.биол. Т. 57. Вып. 2. С. 40-51.

115. Матвеев Б.С. 1959. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности) в процессах развития в свете учения Ч. Дарвина// Журн. общ. биологии. Т. 20. № 5. С. 359-369.

116. Мейсснер Э.Э. 1974. Новый вид белокровной щуки из Южного океана // Вестн. зоол. №6. С. 16-21.

117. Мухачева В.А. 1957. Икринки и мальки рыб Онежского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1. М.; JI. С. 222-229.

118. Назаркин М.В. 2002. Trispinax ladae, gen. et sp. Nov. представитель нового семейства трахиновидных рыб Trispinacidae (Perciformes, Trachinoidei) из миоцена острова Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 42. N 4. С. 459-467.

119. Назаркин М.В., Воскобойникова О.С. 2000. Новый ископаемый род и вид волосозубых рыб и положение семейства Trichodontidae в отряде Perciformes // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 6. С. 725-742.

120. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство). Изд. МГУ. 214 с.

121. Павлов Д.А. 1997. Развитие скелета головы и поясов парных конечностей зубатки Anarhichas lupus при различных температурных режимах// Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 3. С. 366-376.

122. Павлов Д.А. 2004. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение. Дисс. на соиск. уч. ст. дбн. М. С. 1-48.

123. Панкратов С.А. 1990 а. Распределение и численность молоди антарктических рыб в летний сезон 1990 г. В море Содружества // Тезисы III Всес. Совещ. Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования. М. Изд. ВНИЭРХ. С. 114 -115.

124. Пахомов Е.А., Панкратов С.А. 1987. Питание молоди некоторых нототеноидных рыб индоокеанекого сектора Антарктики // Тез. в кн.: Тр. Второго Всес. Совещ. по рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана. С. 145-146.

125. Пермитин Ю.Е. 1969. Новые данные о видовом составе и распространении рыб моря Скотия (Скоша) в Антарктике (сообщение второе) // Вопр. ихтиологии. Т. 9. №2(55). С. 221-239.

126. Пичугин М.Ю. 2002. Закладка и развитие элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus S.malma complex. Дис. канд.биол. наук. Изд-во МГУ. Москва. С. 1-150.

127. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. 1993. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня (Регса fluviatilis L.) в различных частях ареала // В сб. Биология речного окуня. М. Изд. «Наука». С. 455.

128. Природина В.П. 2000. О систематическом положении литоральных и глубинных видов рода Harpagifer (Harpagiferidae, Notothenioidei) от острова Маккуори с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 438-445.

129. Природина В.П. 2002. Переописание литоральных и глубинных видов рода Harpagifer (Harpagiferidae, Notothenioidei) из Кергеленского региона (Субантарктика) с описанием нового вида // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 6. С. 731-743.

130. Природина В.П. 2004. Harpagifer crozetensis sp.nova (Harpagiferidae, Notothenioidei) новый вид с литорали островов Крозе (Индоокеанский сектор Антарктики) // Вопр. ихтиологии. Т. 44. № 3. С. 419-423.

131. Расе Т.С. 1941. Географические параллелизмы в строении и развитии костистых рыб северных морей. М. МОИП. С. 1-60.

132. Световидов А.Н., Дорофеева Е.А. 1963. Систематические отношения, происхождение и история расселения европейско-азиатских и североамериканских окуней и судаков (роды Регса, Lucioperca, Stizostedion)// Вопр. ихтиологии. Т. 3. № 4. С. 625-651.

133. Северцов А.Н. 1935. Модусы филэмбриогенеза// Зоол. ж. Т. 14. С. 1-8.

134. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л. С. 1610.

135. Северцов А.С. 1978. Механизм возникновения и эволюционное значение гегерохроний // Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 4. С. 526-534.

136. Северцов А.С. 1991. Является ли девиация модусом филэмбриогенеза или следствием рационализации индивидуального развития? // Зоол.ж. Т. 70. № 3. С. 52-60.

137. Смирнов С.В. 1991. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов // В кн. Современная эволюционная морфология. Киев. С. 88-103.

138. Смирнов С.В. 1994. Педоморфоз, как один из основных механизмов эволюции амфибий. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. дбн. М. РАН. С. 1-48.

139. Соин С.Г. 1968. Некоторые особенности развития бельдюги Zoarces vivparus (L.). в связи с живорождением // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 2. С. 283-293.

140. Талиев Д.Н. 1955. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottidae). M.-JI. С. 1-603.

141. Токин Б.П. 1970. Общая эмбриология. М. «Высшая школа». С. 1-508.

142. Уоддингтон К.Ф. 1964. Морфология и генетика. М. Изд. Мир. С. 1-278.

143. Уоддингтон К.Ф. 1970. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М. Изд-во Мир. Т. 1. Пролегемоны. С. 1-180.

144. Файтельсон М.И. 1936. Материалы к вопросу о строении и развитии парных плавников и их поясов у костистых рыб // Изв. Научн. Ин-та им П.Ф. Лесгафта. Т. 19. Вып. 2. С. 175-202.

145. Фалеева Т.И., Герасимчук В.В. 1987. Некоторые вопросы биологии размножения антарктической серебрянки // Тез. в кн.: Тр. Второго Всес. Совещ. по рациональному использованию сырьевых ресурсов Южного океана. С. 131-132.

146. Фалеева Т.И., Герасимчук В.В. 1990. К вопросу об особенностях биологии размножения антарктической серебрянки Pleuragramma antarcticum (Nototheniidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 30. № 3. С. 416-424.

147. Цессарский А.А. 1993. Морфология и эволюция черепа осетрообразных. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. кбн. М. С. 1 28.

148. Шандиков Г.А. 1990. Обзор остроносых нототений рода Nototheniops (Pisces: Nototheniidae) Антарктики. Дисс. на соиск. уч. ст. кбн. Л. С. 1-407.

149. Шандиков Г.А. 1995 а. Новый вид белокровной рыбы Channichthys panticapaei sp.n. (Channichthyidae, Notothenioidei) от острова Кергелен (Антарктика)/ Тр. ЮГНИРО. Спец. вып. N 1. Керчь. 10 с.

150. Шандиков Г.А. 1995 б. К вопросу о видовом составе белокровных рыб рода Channichthys (Channichthyidae, Notothenioidei) в районе островов Кергелен с описанием трех новых видов/ Тр. ЮГНИРО. Спец. вып. N 1. Керчь. 18 с.

151. Шишкин М.А. 1988. Закономерности эволюции онтогенеза // В кн.: Современная палеонтология. Т. 2. М. Изд. «Недра». С. 169-209.

152. Шмальгаузен И.И. 1935. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // В кн. Рост животных. Биомедгиз. С. 61-73.

153. Шмальгаузен И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JI. Изд-во АН СССР. С 1-144.

154. Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. JI. Наука. С. 1-492.

155. Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избр.тр. М. Изд-во «Наука». С 1-144.

156. Якубовски М. 1970. Особенности морфологии системы органов боковой линии у представителей антарктического рода Trematomus Boulenger (Nototheniidae, Pisces) // Вопр. ихтиологии. Т. 10. № 2. С. 385-390.

157. Якубовски М. 1971. Морфологические особенности системы органов боковой линии у представителей рода Notothenia Rich, и других родов семейства Nototheniidae (Pisces) // Вопр. ихтиологии. Т. 11. № 4. С. 595-601.

158. Alberch Р. 1980. Ontogenesis and morphological diversification // Amer.Zool. V. 20. No 4. P. 653-667.

159. Alberch P., Gould S.J., Oster G.F., Wake D.V. 1979. Size and shape in ontogeny and phylogeny // Paleobiology. No 5. P. 296-317.

160. Andersen N.C. 1984. Genera and subfamilies of the family Nototheniidae (Pisces, Perciformes) from the Antarctic and Subantarctic/ Steenstrupia. V. 10. No 1. P. 1-34.

161. Andersen N. C., Hureau J.-C. 1979 Proposition pour une nouvelle classification des Nototheniinae (Pisces, Perciformes, Nototheniidae) // Cybium.Ser. 3. No 6. P. 47-53.

162. Anderson M.E. 1990. Zoarcidae / The fishes of the Southern Ocean. (Gon О. & P.C. Heemstra, eds.). P. 256-276.

163. Anderson M.E. 1994. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes)// Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. Grahamstown, South Africa. No 60. P. 1-120.

164. Andriashev A.P. 1965. A general review of the Antarctic fish fauna // In: Monographiae biologicae. Hague. V. 15 P. 491-550.

165. Arratia G., Schultze H.-P. 1991. The palatoquadrate and its ossifications: development and homology within osteichthyans // J. Morphol. V. 208. P. 1-81.

166. Balart E.F. 1984. Osteological development of the hyobranchial apparatus in Engraulis japonicus II Bull. Japanese Soc. Sci. Fish. V. 51. No 4. P. 515-519.

167. Balart E.F. 1985. Development of median and paired fin skeleton of Paralichthys olivaceus (Pleuronectiformes: Paralichthyidae) // Japanese J. Ichthyol. V. 31. No 4. P. 398-410.

168. Balart E.F. 1995. Development of the vertebral column, fins and fin supports in the Japanese anchovy, Engraulis japonicus (Clupeiforms: Engraulididae) // Bull. Mar. Sci. V. 56. No 2. P. 495-522.

169. Balon E. K. 1985. About processes which cause the evolution of guilds and species // In Early life histories of fishes: new developmental, ecological and evolutionary perspectives . Balon E.K., ed. Dordrecht. Dr. W. Junk. P. 72-82.

170. Balushkin A.V. 1989. Morphological bases of the systematics and phylogeny of the notothenioid fishes. Oxonian Press Ltd. New Dehli Calcutta. P. 1-153.

171. Balushkin A.V. 2000. Morphology, classification, and evolution of notothenioid fishes of the Southern Ocean (Notothenioidei, Perciformes) // J. Ichthyology. V. 40. Suppl. l.P. S74-S109.

172. Bargelloni L., G. Lecontre. 1998. Four years in notothenioid systematics: a molecular perspective // In: Fishes of Antarctica. (G. di Prisco, E. Pisano, A. Clarke, eds.). Milano, Springer-Verlag Italia. P. 339-354.

173. Bargelloni L, Marcato S, Zane L, Patarnello T. 2000 a. Mitochondrial phylogeny of notothenioids: a molecular approach to Antarctic fish evolution and biogeography // Syst Biol 49: 114-129.

174. Bargelloni L, Zane L, Derome N, Lecointre G, Patarnello T. 2000 b. Molecular zoogeography of Antarctic euphausiids and notothenioids: from species phylogenies to intraspecific patterns of genetic variation // Antarct Sci. V. 12. P. 259-268.

175. Berry F.H. 1969. Elagatis bipinnulata (Pisces, Carangidae): Morphology of the fins and other characteristics // Copeia. No 3. P. 454-463.

176. Bertin L., Arambourg C. 1958. Super-ordre des teleosteens: pp.2204-2500 / In: Grasse P.E. (ed.), (Agnathes et Poissons) Traite de Zoologie. Masson et Cie. Ed. N 13. Fasc. 3. 1967-1983.

177. Bogutskaya N.G., Naseka A.M. 2004. Vertebral structure in Cyprinidae with special reference to Leuciscinae: phylogenetic trends and ecological adaptations // Abstract of XI Congress of the European Ichthyology.О 11. P. 104-105.

178. Boulenger G.A. 1895. Catalogue of the perciform fishes of the British Museum. Vol. 1. Centrarchidae, Percidae and Serranidae (part).Ed. 2. London. P. 1-394.

179. Boulenger G.A. 1901. Notes on the classification of teleostean fishes. I. On the Trachinidae and their allies//Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 7. No 8. P. 261-271.

180. Boulenger G.A. 1902. Report on the collections of natural history made in the Antarctic regions during the voyage of the 'Southern Cross': Pisces. London, 1-344.

181. Burren P. 1988. Reproductive biology of Harpagifer sp. at Signy Ialand, South Orkney Islands. Univ. College of North Wales. Gwynedd, UK. M.Sc. Thesis. 53pp.

182. Cantwell G.E. 1964. A revision of the genus Parapercis, family Mugiloididae // Pacif. Sci. V. 18. No 3. P. 239-280.

183. Cavender T.M.I970. A comparison of coregonines and other salmonids with the earliest known teleostean fishes // in C.C. Lindsey & C.S. Woods (Eds.), Biology of coregonid fishes. Winnipeg. Univ. Manitoba Press. P. 1-32.

184. Chen W.J., Bonillo С, Leeointre G. 2003. Repeatability of clades as a criterion ofreliability: a case study for molecular phylogeny of Acanthombrpha (Teleostei) with larger number of taxa // Mol. Phylogenet. Evol. V. 26. P. 262-288.

185. Clarke A. 1988. Seasonality in the Antarctic marine environment // Сотр. Biochem.

186. Physiol. V.90B. No 3. P. 461-473.

187. Clarke A. 1991. What is cold adaptation and how can we measure it? // Amer. Zool. V.31.P. 81-92.

188. Clarke A., Johnston I. A. 1996. Evolution and adaptive radiation of Antarctic fishes// Trends Ecol. Evol. N 11. P. 212-218.

189. Collette B.B., Banarescu P. 1977. Systematics and zoogeography of the fishes of the family Percidae// J. Fish. Res. Board. Canada. V. 34. N 10. P. 1450-1463.1. Г*

190. Cubbage C.C., Mabee P.M. 1996. Development of the cranium and paired fins in the zebrafish Danio rerio (Ostariophysi, Cyprinidae) // J. Morphol. V. 229. P. 121-160.

191. Daniels R.A. 1978. Nesting behaviour of Harpagifer bispinis in Arthur Harbour, Antarctic Peninsula // J. Fish. Biol. V.12. P. 465-474.

192. Daniels R.A. 1981. Cryothenia peninsula, a new genus and species of nototheniid fish from the Antarctic Peninsula // Copeia. No 3. P. 558-562.

193. Daniels R.A., Lipps J. H. 1978. Predation on foraminifera by Anterctic fish // J.

194. Foraminiferal Res. V. 8. No 2. P. 110-113.

195. Daniels R.A., Lipps J. H. 1982. Distribution and ecology of fishes of the Antarctic Peninsula // J. Biogeogr. V. 9. P. 1-9.

196. Dearborn J.H.1965. Reproduction in the nototheniid fish Trematomus bernacchii Boulenger at McMurdo Sound, Antarctica // Copeia. No 3. P. 302-308.

197. DeBeer G. R. 1930. Embryology and evolution. Clarendon. Oxford. P. 1-116.

198. DeBeer G. R. 1937. The development of the vertebrate skull. Clarendon.Oxford. P. 1• 552.

199. DeBeer G. R.1958. Embryos and ancestors. Oxford. P. 1-197.

200. Dettai A., Bailly N., Vignes-Lebbe R., Leicontre G. 2004. Metacanthomorpha: essay on a phylogeny oriented database for morphology - the Acanthomorph (Teleostei) example // Syst. Biol. V. 53. No 5. P. 822-834.

201. DeVries A.L., Eastman J.T. 1978. Lipid sacs as a byoyancy adaptation in an V' Antarctic fish // Nature. V.271. No 5643. P. 352-353.

202. DeWitt H.H. 1962. A new Antarctic notothenioid fish with notes on two recently described nototheniiformes // Copeia. No 4. P. 826-833. ф DeWitt H.H. 1985. Reports on fishes of the University of Southern California.

203. Antarctic Research Program, 1962-1968. 1. A review of the genus Bathydraco Gunther (family Bathydraconidae) // Cybium. V. 9. No 3. P. 295-314.

204. DeWitt H.H., Hopkins T.L. 1977. Aspects of the diet of the Antarctic silverfish, Pleuragramma antarcticum, adaptations within Antarctic ecosystems // Proc. Third1. Г'

205. SCAR Symp. On Antarctic Biology.

206. DeWitt H.H., Hureau J.-C. 1979. Fishes collected during "Hero" cruise 72-2 in the Palmer ArchipelagO, Antarctica, with the description of two new genera and two new species // Bull. Mus. Natn. Hist. nat. Paris. Ser. 4. No 1. Sect. A. No 3. P. 775-820.

207. DeWitt H.H., Heemstra P.C., Gon O. 1990. Nototheniidae // In: The fishes of Southern Ocean (Gon O. and Heemstra P.C.,eds). J.L.B.Smith Institute of Ichthyology, • Grahamstown, South Africa. P. 279 -331.

208. Di Prisco G. 1997. Molecular Adaptations in Antarctic Fish Hemoglobins //к

209. Abstracts "Evolution of the Antarctic ichthyofauna". Pontignano, Italy. P. 5.

210. Di Prisco G. 1998 Molecular Adaptations in Antarctic Fish Hemoglobins // In: Fishes of Antarctica. (G. di Prisco, E. Pisano, A. Clarke, eds.). Milano, Springer-Verlag Italia. P. 339-354.

211. Dollo L. 1904. Poissons. Rapp. Sci., Res. Voy. SY, Belgica, 1897-1899. Zoologie. P. 1-240.

212. Duhamel G. 1987. Reproduction des Nototoheniidae et Channichthyidae des lies

213. Kerguelen // In Colloque sur l'Ecologie Marine des lies Subantarctiques et Antarctiques. ComiteNat. Franfais Rech. Antarctiques. No 57. P. 1-9.

214. Eakin R.R. 1981. Osteology and relationships of the fishes of the Antarctic family ^ Harpagiferidae (Pisces, Notothenioidei) // Biology of the Antarctic Seas 9 (Kornicker L

215. S, ed.). AGU Washington. Antarct.Res.Ser. Vol.31. P. 81-147.

216. Eakin R.R. 1990. Artedidraconidae// The fishes of the Southern Ocean. (Gon O. & P.C. Heemstra, eds.). P. 332-356.

217. Eastman J.T. 1993. Antarctic fish biology: evolution in a unique environment. San 1' Diego. CA. Acad. Press. P.

218. Eastman J.T. 1995. Are larval features retained in the soft anatomy of adult Pleuragramma antarcticum II Relationships linking ecology, lifestyle and adaptive ф evolution in Antarctic fish. Liege, Belgium. Abstracts. P. 5.

219. Eastman J.T. 1997. Phyletic divergence and specialization for pelagic life in the Antarctic Nototheniid fish Pleuragramma antarcticum II Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 118 A. N4. P. 1095-1101.

220. Eastman J.T., Clarke A. 1998. A comparison of adaptive radiations of Antarctic fish ^ with those of NonAntarctic fish // In: Fishes of Antarctica. (G. di Prisco, E. Pisano, A.

221. Clarke, eds.). Milano, Springer-Verlag Italia. P. 339-354.

222. Eastman J.T., Eakin R.R. 2000. An updated species list for notothenioid fish (Perciformes; Notothenioidei), with comments on Antarctic species // Arch. Fish. Mar. Res. V. 48. No l.P. 11-20.

223. Eastman J.T., DeVries A.L. 1981. Byoyancy adaptations in a swimbladderless• Antarctic fish// J. Morphol. V. 167. P. 91-102.

224. Eastman J.T., DeVries A.L. 1982. Byoyancy studies of notothenioid fishes inr

225. McMurdo Sound, Antarctica// Copeia. N 2. P. 385-393.

226. Efremenko V.N. 1983. Atlas of the fish larvae of the Southern ocean // Cybium. V. 7. No 2. P. 1-74.

227. Ekau W. 1988. Ecomorphology of nototoheniid fish from the Weddell Sea, Antarctica //Rep. Polar Res. No 51. P. 1-140.

228. Ekau W. 1989. Egg development of Trematomus eulepidotus Regan 1914• (Nototoheniidae, Pisces) from the Weddell Sea // Cybium. V. 13. P. 213-219.

229. Ekau W. 1991. Reproduction in high Antarctic fishes (Notothenioidei) // Meeresforsch. V. 33. P. 159-167.

230. Ekau W., Huboldt G. 1985. Fish and fish larvae //Rep. Polar. Res. No 25. P. 120-128. Eschmeyer B. 1998. Catalog of the genera of recent fishes. / California academy of ^ Sciences, San-Francisco. V. 3. P. 1821-2905.

231. Everson I. 1968. Larval stages of certain Antarctic fishes // Br. Antarct. Surv. Bull. V. 16. P. 65-70.

232. Evseenko S.A., Kock К. H., Nevinsky M.M. 1995. Early life history of the Patagonian icefish, Dissostichus eleginoides Smitt, 1898 in the Atlantic sector of the Southern Ocean // Antarct. Sci. V. 7. P. 221-226.

233. Faustino M., Power D.M. 2001. Osteological development of the viscerocranial skeleton in sea bream: alternative ossification strategies in teleost fish// J. Fish Biol. V. 58. No 3. P. 537-572.

234. Ford, E. В., Huxley J. S. 1927. Mendelian genes and rates of development in Gammarus chevreuxi//Brit. J. Exp. Biol. 5: 112-134.

235. Ford E. 1937. Vertebral variation in Teleostean fishes // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. Vol. 22. P, 1-57.

236. Francillon H. 1974. Developpement de la partie posterieure de la mandibule de Salmo trurra fario L. (Pisces, Teleostei, Salmonidae) // Zoologica Scripta. V. 3. P. 41-51. Ш Francis Y. 1967. Structures vertebrales des Actinopterygiens, pp. 155-172 // In:

237. Problemes actuels de Paleontologie (Evolution des Vertebres). Coll. Intern. CNRS. Paris. 1986.

238. Fritzsche R.A., Johnson G.D. 1980. Early osteological development of white perch and striped bass with emphasis on identification of their larvae// Trans. Amer. Fish. Soc. V. 109. P. 387-406.

239. Froese R., Pauly D. Editors. 2003. FishBase. WorldmWide Web electronic publication, www.fishbase.org, version 14 August 2003.

240. Garstang W. 1922. The theory of recapitulation: a critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc. Zool. No 35. P. 81-101.

241. Garstang W. 1928. The morphology of the Tunicata, and its bearings on the phylogeny of the Chordata, Quart. J. Microscop. Sci. 72: 51-187. ^ Garstang W. 1946. The morphology and relations of the Siphonophora, Quart.

242. Microscop. Sci. 87:103-193.

243. Garstang W. 1951. Larval forms with other zoological verses. Basil Blackwell. Oxford. P. 1-76.

244. Gill T.N. 1861. Synopsis of the uranoscopids // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. N 13. P. 108-117.

245. Gill T.N. 1862. Synopsis of the Chaenichthyods, Harpagiferoids, and Notothenioids // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. P. 507-522. ф Gill T.N. 1893. A comparison of antipodal faunas // Mem. Natl. Acad. Sci. Wash. V.6. Mem. 5. P. 91-124.

246. Goldschmidt R. 1923. Einige Materialen zur Theorie der abgestimmten Reak-tionsgeschwindigkeiten // Arch. Entwicklungsmech. No 98. P. 292-313.

247. Goldschmidt R. 1938. Physiological genetics. Ed. McGraw-Hill. New York P.l 375. Gon O. 1988. The fishes collected during the South African SIBEXI + II expeditions to the Indian sector of the Southern Ocean // South. Afr. J. Zool. V. 22. P. 231-322.

248. Gon O. 1990. Gon O. 1990. Bathydraconidae // The fishes of the Southern Ocean. (Gon О. & P.C. Heemstra, eds.). P. 364-380.

249. Gosline W.A. 1963. Notes on the osteology and systematic position of Hypoptychus dybowskii Steindachner and other elongate perciform fishes // Pacific Sci. V. 17. P. 90® 101.

250. Gosline W.A. 1968. The suborders of perciform fishes// Proc. U.S. Nat. Mus. V. 124. P. 1-78.

251. Gosline W.A. 1971 Functional morphology and classification of teleostean fishes. Honolulu, Univ. Press of Hawaii. 208 p.

252. Gould S. J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Belknap, Cambridge. P. 1-501. Greenwood P.H. 1967. The caudal fin skeleton in osteoglossoid fishes // Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 13. No 9. P. 581-597.

253. Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman S.H., Myers G.S. 1966. Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 131. No 4. P. 339-456.

254. Gregory W.K. 1933. Fish skulls: a study of the evolution of natural mechanisms// Trans. Amer. Philos. Soc. V. 23. No 2. P. 75-481.

255. Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundziige der organischen Formen-Wissenschaf., mecanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Berlin. Verlag von Georg Reimer.

256. Haines R.W. 1937. The posterior end of Meckel's cartilage and related ossifications in bony fishes // Q. J. microsc. Sci. V. 80. Pt. 1. P. 1-38.

257. Hanken J., Hall B.K. 1984. Variation and timing of the cranial ossification sequence of the oriental fire-bellied toad, Bombina orientalis (Amphibia: Discoglossidae) // J. ф Morphol. No 182. P. 245-255.

258. Hardy G.S. 1988. A revision of Bovichtus Cuvier, 1831 (Pisces: Bovichthyidae) from Australia, with description of a new deepwater species from the New Zealand Subantarctic/ J. Nat. Hist. V. 22. No 6. P. 1639-1655.

259. Harrington R.W. 1955. The osteocranium of the american cyprinid fish, Notropis bifrenatus, with an annotated synonymy of teleost skull bones // Copeia. No 4. P. 267290.

260. Holister G. 1936. Caudal skeleton of Bermuda Shallow water fishes I. Order1.ospondyli: Elopidae, Megalopidae, Albulidae, Clupeidae, Dussumieriidae, Engraulidae // Zoologica. New York. V. 21. No 23. P. 257-290.

261. Holister G. 1937. Caudal skeleton of Bermuda shallow water fishes. II. Order Percomorphi, suborder Percesoces: Atherinidae, Mugilidae, Sphyraenidae // Zoologica. New York. V. 22. No 17. P. 265-279.

262. Holmgren N. 1943. Studies on the head of fishes: an embryological, morphological, and phylogenetical study. Part. IV. General morphology of the head in fish/ Acta Zool. • (Stockholm). Vol. 24. P. 1-188.

263. Hoshiai, Т. & A. Tanimura (1981): Copepods in the stomach of a nototheniid fish, Trematomus borchgrevinki fry at Syowa Station, Antarctica // Mem. Natl Inst. Polar Res. Ser. E. No 34. P. 44-48

264. Houde E.D., Potthoff T. 1976. Egg and larval development of the sea bream Archosargusphomboidalis (Linnaeus): Pisces, Sparidae // Bull. Mar. Sci. V. 26. No 4. P. 505-529.

265. Hourigan T.F., Radtke R.L. 1989. Reproduction of the Antarctic fish Nototheniops nudifrons // Mar. Biol. V. 100. P. 277-283.

266. Hubold G.1990. Seasonal patterns of ichthyoplankton distribution and abundance in the southern Weddell Sea // In Kerry K.R., Hempel G., eds. Antarctic ecosystems. Ecological change and conservation. Heidelberg. Springer Verlag. P. 149-158.

267. Hubold, G., W. Ekau. 1987. Midwater fish fauna of the Weddell Sea, Antarctica // Proc. V Congr. europ. Ichthyol. Stockholm, 1985. P. 391-396.

268. Hubold G., Ekau W. 1990. Feeding patterns of post-larval and juvenile Notothenioids in the Southern Weddell sea (Antarctica) // Polar. Biol. V. 10. P. 255-260.

269. Hubold K.G., Tomo A.P. 1989. Age and growth of Antarctic silverfish Pleuragramma antarcticum Boulenger 1902, from the southern Weddell Sea and Antarctic Peninsula// Polar Biol. V. 9. P. 205-212.

270. Hureau J.-C. 1964. Sur la probable indentite des deux especes du genre Chaenichthys, de la famille des Chae-nichthyidae (Poisson a «sang blanc»). Bull. Mus. natn. Hist. nat. 36(4): 450-456.

271. Hureau J.-C. 1966. Biologie de Chaenichthys rhinoceratus Richardson et probleme du sang incolore des Chaenichthyidae, poissons des mers australes. Bull. Soc. Zool. France 91(4): 735-751.

272. Jakubowski M. 1975. Anatomical structure of olfactory organs provided with internal nares in the antarctic fish Gymnodraco acuticeps Boul. (Bathydraconidae) // Bull. Acad. • Polon. Sci. Ser. sci. biol. CI. 2. B. 23. № 2. P. 115-120.

273. Johnson G.D. 1984. Percoidei: development and relationships // In: Ontogeny and systematics of Fishes (Moser H.G. et al., eds). ASIH Spec. Publ. N 1. Allen Press Inc. Lawrence, K.S. P. 464-499.

274. Johnston I.A., Fernandez D.A., Calvo J., Vieira V., North A., Abercromby M., Garland T. 2003. Reduction in muscle fibre number during the adaptive radiation of notothenioid Fishes: a phylogenetic percspective // J. Exp. Biol. No 206. P. 2595-2609.

275. Jollie M. 1968. Some implications of the acceptance of a delamination principle // ф Nobel Symposium. No 4. P. 89-107.

276. Jollie M. 1975. Development of the head skeleton and pectoral girdle of Esox II J. Morphol. V. 147. P. 61-88.

277. Jollie M. 1986. A primer of bone names for the understanding of the actinopterygian head and pectoral girdle skeleton // Can.J.Zool. V. 64. No 2. P. 365-379.

278. Jordan D.S. 1923. A classification of fishes, including families, and genera as far as known // Stanford Univ. Publ. Univ. ser. Biol. Sci. V. 3. No 2. P. 79-243.

279. Keibel F. 1895. Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere // Anat. Am. No 11. P. 225-234.ф Keibel F. 1898. Das biogenetische Grundgesetz und die Cenogenese // Ergeb. Anat.

280. Entwick. No 7. P. 722-792.

281. Keller R.1983. Contributions to the early life history of Pleuragramma antarcticum Boul. 1902. (Pisces, Nototheniidae) in the Weddell Sea // Meeresforsch. No 30. P. 10-24.

282. Kellermann A. 1986. Zur Biologie der Jugendstadien der Notothenioidei (pisces) an der Antarktischen Halbinsel // Ber. Polarforshung. No 31. P. 1-155.

283. Kellermann A. 1989. The larval fish community in the zone of seasonal ice cover and its seasonal and interannual variability //Arch. FischWiss. V. 39. В. 1. P. 81-109.

284. Kellermann A. 1990. Catalogue of early life stagies of Antarctic notothenioid fishes // Ber. Polarforsch. H. 67. P. 45-136.

285. Kellermann, A., Kock K.-H. 1984. Postlarval and juvenile notothenioids (Pisces, # Perciformes) in the southern Scotia Sea and northern Weddell Sea during FIBEX 1981 //

286. Meeresforsch. V. 30. P. 82-93.

287. Klingenberg C.P., Ekau W. 1996. A combined morphometric and phylogenetic analysis of an ecomorphological trend: pelagization in Antarctic fishes (Perciformes: ф Nototheniidae)// Biol. J. Linn. Soc. Vol. 59. P. 143-177.

288. Коек К.-Н. 1989. Reproduction in fish around Elephant Island // Arch. Fisch. Wiss. V. 39. P. 171-210.

289. Kock K.H. 1992. Antarctic fish and fisheries. Cambridge. Univ. Press. P. 1- 345.

290. Kock K.H., Kellermann A. 1991. Reproduction in Antarctic notothenioid fish // Antarct. Sci. No 3. P. 125-150.

291. Kohno H., Taki Y. 1983. Comments on the development of fin supports in fishes// Japan. J. Ichthyol. V. 30. P. 284-290.

292. Konecki J.T., Targett Т.Е. 1989. Eggs and larvae of Nototheniops larseni from the spongocoel of a hexactinellid sponge near Hugo Island, AntarcticPeninsula // Polar Biol. V. 10. P. 197-198.

293. Koumoundouros G., Divanach P., Kentouri M. 2000. Development of the skull in Dentex dentex (Osteichthyes: Sparidae) // Mar. Biol. V. 136. N 1. P. 175-184.

294. Kovac V. 2000. Early development of Zingel steber II J. Fish Biol. V. 57. N 6. P. 1381-1403.

295. Kovac V. 2002. Synchrony and heterochrony in ontogeny (of fish) // J Theor Biol. V. 217. No 4. P.499-507.

296. Kryzanowsky S. G. 1939. Das Recapitulationsprinzip und die Bedingungen der historischen Auffassung der Ontogenese // Ada Zool. Stockholm V. 20. P. 1-87. ф LaMesa M., Granata A., Guglielmo L., Vacchi M. 2000. First description of larvae of

297. Acanthodraco dewitti in the Ross Sea, Antarctica // J. Fish Biol. V. 57. Suppl. A. P. 163166.

298. Mabee P.M. 1993. Phylogenetic interpretation of ontogenetic change: sorting out the actual and artefactual in an empirical case study of centrarchid fishes // Zool. J. Linnean Soc. V. 107. P. 175-291.

299. Mabee P.M. 2004. Development and evolution of skeletal development in zebrafish // Abstract of XI Congress of the European Ichthyology. P. 102

300. Mabee P.M., Trendler T.A. 1996. Development of the cranium and paired fins in Betta splendens (Teleostei: Percomorpha): intraspecific variation and interspecific comparisons // J. Morphol. V. 227. P. 249-287.

301. Mabee P.M., Olmstead K.L., Cubbage C.C. 2000. An experimental study of Ф intraspecific variation, developmental timing, and heterohrony in fishes// Evolution. Vol.54. No 6. P. 2091-2106.

302. Marshall N.B. 1953. Egg size in Arctic, Antarctic and deep-sea fishes // Evolution. No 7. P. 328-341.

303. Matarese A.C., Watson W., Stevens E.G. 1984. Blennioidea // In: Onthogeny and systematics of Fishes. (Moser H.G. et al., eds), ASIH Spec. Publ. No 1. Allen Press Inc., Lawrence, KS. P. 35-37.

304. Matsuoka M. 1985. Osteological development in the red sea bream, Pagrus major II % Jap.J.Ichthyol. V. 32. No 1. P. 35-51.

305. Matveiev В. S. 1932. Zur Theorie der Rekapitulation. Uber die Evolution der

306. Schuppen, Federn, und Haare auf dem Wege embryonaler Veran-derungen // Zool. Jb. Abt. Anat. Vol. 55. P: 555-580.

307. McAllister D.E. 1968. Evolution of branchiostegals and classification of teleostome fishes // Bull. Nat. Mus. Can. No 221. P. 1-239.

308. McDowall R.M. 1973. Relationships and taxonomy of the New Zealand torrent fish, Cheimarrichthys fosteri Haast (Pisces: Mugiloididae) // J. Roy. Soc. N.Z. V. 3. No 2. P. 199-217.

309. McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleontology. L ' V. 60. No 1. P. 4-13.

310. McNamara K.J. 1997. Shapes of time. The evolution of growth and development. Baltimore and London, the Johns Hopkins University Press. P. 1-342. ф Meckel J.F. 1821. System der vergleichenden Anatomie. 7 vols. (Rengerschen1. Buchhandlung, Halle).

311. Mehnert E. 1891. Gastrulation und Keimblatterbildung der Emys lutaria taurica И Morph. Arb. Nol. P. 365-495.

312. Mehnert E. 1895. Die individuelle Variation des Wirbelthierembryo // Morph. Arb. No 5. P. 386-444.

313. Mehnert E. 1897. Kainogenese // Morph. Arb. No 7. P. 1-156. Mehnert E. 1898. Biomechanik, erschlossen aus den Prinzipen der Organogenese. Ed. Gustav Fischer. Jena. P. 1-177.

314. Monod T. 1968. Le complexe urophore des poisons teleosteens // Mem. Inst. Afr. Noire. V. 81.705 p.

315. Mooi R.D , Johnson G.D. 1997. Dismantling the Trachinoidei: evidence of a scorpaenoid relationship for the Champsodontidae// Ichthyol Res. Vol. 44. N 2. P. 143176.

316. Mook D. 1977. Larval and osteological development of the sheepshead, Archosargus ф probatocephalus (Pisces: Sparidae)// Copeia. N 1. P. 126-134.-Г

317. Moreno С.A. 1980. Observations on food and reproduction in Trematomus bernacchii (Pisces: Nototheniidae) from the Palmer Archipelago, Antarctica // Copeia. Ms 1. P. 171173.

318. Morgan Т. H. 1916. A critique of the theory of evolution. Princeton Univ. Press. Princeton. P. 1-197.

319. Morgan Т. H. 1932. The scientific basis of evolution. Ed.W. W. Norton. New York. P. 1 286.

320. Morgan Т. H. 1934. Embryology and genetics. Columbia Univ. Press. New York. P. 1 -258.

321. Miiller F. 1864. Fur Darwin, in A. Moller, ed., Fritz Miiller, Werke, Briefe und Leben (Gustav Fischer, Jena, 1915). P. 200-263.

322. Nelson G. 1973. Relationships of clupeomorphs, with remarks on the structure of the lower jaw in fishes // In: Interrelationships of Fishes (Heywood P.H. et al., eds.). Zool. J. Linnean soc. Suppl. 1. P. 333-350.

323. Nelson J.S. 1984. Fishes of the world. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 523 p. 1994. Fishes ofthe World. 3rd edition. John Wiley & Sons. P. i-xv + 1-523.

324. Nelson J.S. 1994. Fishes ofthe World. 3rd edition. John Wiley & Sons. P. i-xv + 1523.

325. Norden C.R. 1961. The identification of larval yellow perch, Perca flavescens, and walleye, Stizostedion vitreum// Copeia. N 3. P. 282-288.

326. Norman J.R. 1937 a. Coast fishes. Pt. II. The Patagonian Region// Discovery Rep. V. 16. P. 1-150.

327. Norman J.R. 1938. Coast fishes. Pt. Ill: The Antarctic Zone // Discovery Rep. V. 18. P.l-105.

328. North A.W. 1990. Ecological studies of Antarctic fish with emphasis on early development of inshore stages at South Georgia// PhD thesis. CNAA. United Kingdom. 319 p.

329. North A.W. 1991. Review ofthe early life history Antarctic notothwenioid fish // Biology of Antarctic fish. (Prisco G. di, Maresca D., Tota В., eds.) Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag. P. 70-85.

330. North A.W. 1996. Population differentiation by size of O-age-class Champsocephalus gunnari at Shag Rocks and South Georgia, CCAMLR subarea 48.3 // Antarctic Science. No 8. P. 31-35.

331. North A. W. 2000. Early life history strategies of notothenioids at South Georgia // J. Fish Biol. V. 58. P. 496-505.

332. North A.W., Kellermann A. 1990. Key to the early stages of Antarctic fish // Ber.Polarforsch. No.67. P. 1-44.

333. North A.W., Ward P. 1989. Initial feeding by Antarctic fish larvae during winter at South Georgia//Cybium. V. 13. P. 357-364.

334. North A. W., White M. G. 1982. Key to fish postlarvae from the Scotia Sea, Antarctica// Cybium. Vol. 6. N 1. P. 13-32.

335. North A.W., White M.G. 1987. Reproductive strategies of Antarctic fish // In Kullander S.O., Fernholm В., eds. Proc. V Congress Europ. Ichth. 1985. Stokholm. Swed. Mus.

336. North A.W., White M.G. 1990. Key to fish postlarvae from the Scotia Sea, Antarctica // Cybium, 6(1): 13-32.

337. North A.W., White M.G., Trathan P.N. 1998. Interannual variashion in the early growth rate of the Antarctic fish Gobionotoothen gibberifrons II Antarct. Sci. V. 10. P. 416-422.

338. Nybelin O. 1947. Antarctic fishes/ Sci. Res. Norw. Antarct. Exc. 1927-1928. Vol. 26. P. 1-76.

339. Nybelin O. 1973. Comments on the caudal skeleton of actinopterygians / In: Interrelationships of Fishes. P. H. Greenwood et al., eds. London. Academic Press. P. 369-372.

340. Pappenheim P. 1914. Die Fische der deutschen Sudpolar-Expedition 1901-1903. II. Die Tiefseefische. Dt. Sedpol.-Exped.Zool. 2:161-200.

341. Patterson C. 1967. Are the teleosts a polyphyletic group? // Colloques int. Cent. Natn. Res. Scient. No 163. P. 93-109.

342. Patterson C. 1973. Interrelationships of holosteans // In P.H.I Greenwood, R.S. Miles and C. Patterson (eds): Interrelation-I ships of Fishes. J. Linn. Soc. London. Suppl. 1. No 53. P. 233-305.

343. Patterson С. 1977. Cartilage bone, dermal bones and membrane bones or the exoskeleton versus the endoskeleton. In S.M. Andrews, R.S. Miles, and A.D. Walker (eds): Problems in Vertebrate Evolution. Linn. Soc. Symp. Ser. 4:77-121.

344. Pavlov D.A. 1999. Features of transition from larva to juvenile in Fishes with different types of early ontogeny//Env. Biol. Fish. Vol. 56. No 1. P. 41-52.

345. Pavlov D.A., Moksness E. 1997. Development of the axial skeleton in wolfish, Anarhichas lupus (Pisces, Anarhichadidae), at different temperatures// Env. Biol. Fish. Vol.49. No 2. P. 401-416.

346. Pepin P. 1991. The effect of temperature and size on development and mortality rates of the pelagic early life history stages of marine fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 18. P. 503-518.

347. Pepin P., Orr D.C., Anderson J.T. 1997. Time to hatch and larval size in relation to temperature and egg size in Atlantic cod (Gadus morhua) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 54. (Suppl. 1). P. 2-10.

348. Percis II, second international percid fish Symposium// Ann. Zool. Fennici. 1996. V. 33. N3-4. P. 303-723.

349. Peters K.M. 1981. Reproductive biology and developmental osteology of the florida blenny, Chasmodes saburrae (Perciformes: Blenniidae)// Northeast Gulf Sci. V. 4. No 2. P. 79-98.

350. Peters K.M. 1983. Larval and early juvenile development of the frillen goby, Bathygobius soporator (Perciformes: Gobiidae)// Northeast.Gulf Science. V. 6. N 2. P. 137-153.

351. Pietch T.W. 1989. Phylogenetic relationships of trachinoid fishes of the family Uranoscopidae// Copeia. No 2. P. 253 -303.

352. Pisano E., Ozouf-Costaz C., Prirodina V. 1998. Chromosome diversification in Antarctic fish (Notothenioidei) // In: Fishes of Antarctica. (G. di Prisco, E. Pisano, A. Clarke, eds.). Milano, Springer-Verlag Italia. P. 275-286.

353. Potthoff T. 1974. Osteological development and variation in young tunas, genus Thunnus (Pisces, Scombridae), from the Atlantic Ocean // Fish. Bull. V. 72. No 2. P. 563

354. Potthoff Т. 1975. Development and structure of the caudal complex, the vertebral column, and the pterygiophores in the black fin tuna (Tunnus atlanticus, Pisces, Scombridae) // Bull. Mar. Sci. No 25. P. 205-231.

355. Potthoff T. 1979. Development and structure of fins and fin supports in dolphin fishes Coryphaena hippurus and Coryphaena equise\\s (Coryphaenidae) // Fish. Bull. V. 78. No 2. P. 277-312.

356. Potthoff T. 1984. Clearing and Staining Techniques // In: Onthogeny and systematics of Fishes. (Moser H.G. et al., eds), ASIH Spec. Publ. No 1. Allen Press Inc., Lawrence, KS. P. 35-37.

357. Potthoff Т., Richards W.J., Ueyanagi Sh. 1980. Development of Scombrolabrax heterolepis (Pisces, Scombrolabracidae) and comments on familial relationships // Bull. Mar. Sci. V. 30. No 2. P. 329-357.

358. Potthoff Т., Kelley Sh., Jarech J.C. 1986. Cartilago and bone development in scombroid fishes// Fish.Bull. V. 84. N 3. P. 647-678.

359. Pootthoff Т., Kelley Sh., Saksena V., Мое M., Young F. 1987. Description of larval and juvenile yellowtail damselfish, Microspathodon chrysurus, Pomacentridae, and their osteological development / Bull. Mar. Sci. V. 40. No 2. P. 330-375.

360. Potthoff Т., Kelley Sh., Collins A. 1988. Osteological development of the red snapper, Lutjanus campechanus (Lutjanidae)// Bull.Mar.Sci. V. 43. N 1. P. 1-40.

361. Proceedings of the 1976 Percid International Symposium (Percis).// J. Fish. Res. Board. Canada. 1977. V. 34. N 1-2. P. 1447-2000.

362. Radtke R.L., Kellermann A. 1991. Microstructural analysis of growth patterns in the early life history of antarctic fishes // Prisco G. di, Maresco D. Tota (eds.). Biology of Antarctic fish. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. P. 101 -115.

363. Radtke, R.L., Targett, Т.Е., Kellermann, A., Bell, J., Hill K.T. 1989. Antarctic fish growth: Profile of Trematomus newnesi II Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 57. P. 103-117.

364. Regan C.T. 1913 a. The Antarctic fishes of the Scottish National Antarctic Expedition//Trans.Roy.Soc.Edinburgh. V. 49. P. 229-292.

365. Regan C.T. 1913 b. The classification of the percoid fishes // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 8.N 12. P. 111-145.

366. Regan C.T. 1914. Fishes. Brit.Antarct.("Terra Nova")Exped.l910 Nat.Hist.Rep.ZooI. N l.P.1-54.

367. Regan C.T. 1916. Larval and post-larval fishes // Brit. Antarct. ("Terra Nova") expedition, 1910, nat. hist. rep. Zool. V. 1. No 4. Pp. 125-156.

368. Rembiszewski J.M., Krzeptowski M., Linkowski T.B. 1978. Fishes (Pisces) as by-catch in fisheries of krill Euphausia superba Dana (Euphausiacea, Crustacea) // Pol. Arch. Hydrobiol. V. 25. No 3. P. 677-695.

369. Richardson J. 1844-1848. Ichthyology of the voyage H.M.S. Erebus and Terror under the command of Captain Sir J.C. Ross. London. P. VIII+1-139.

370. Ritchie PA, Lavoue S, Lecointre G. 1997. Molecular phylogenetics and evolution of Antarctic notothenioid fishes // Сотр. Biochem. Physiol. V. 118A. P. 1009-1026.

371. Rosa I.L., Rosa R.S. 1997. Systematic revision of the South American species of Pinguipedidae (Teleostei, Trachinoidei) // Rev. Bras. Zool. V. 14. P. 845-865.

372. Rosen D.E. 1973. Interrelationships of higher euteleostean fishes // In: Interrelationships of Fishes, ed. by P. H. Greenwood et al. London, Academic Press, 397513.

373. Rosen D.E., Patterson C. 1969. The structure and relationships of the paracanthopterygian fishes // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 141. Art. 3. P. 1-474.

374. Ruud J.T. 1954. Vertebrates without erythrocytes and blood pigment // Nature. No 173. P. 848-850.

375. Ruzika J.J. 1996. Conparison of the two alternative early life history strategies of Antarctic fishes Gobionotothen gibberifrons and Lepidonotothen larseni II Mar. Ecol. Progress Ser. No. 133. P. 29-41.

376. Schaeffer B. 1961. Differential ossification in the fishes // Transact. N.Y. Acad. Sci. Ser. И. V. 23. No 6. P. 501-505.

377. Schindewolf O.H. 1946. Zur Kritik des "Biogenetischen Grundgesetzes // Naturwiss. V.33.P. 244-249.

378. Schultze H.-P., Arratia G. 1986. Reevaluation of the caudal skeleton of actinopterygian fishes: I. Lepisosteus and Amia // J. Morphology. No 190. P. 215-241.

379. Schultze H.-P., Arratia G. 1988. Reevaluation of the caudal skeleton of some actinopterygian fishes: II. Hiodon, Elops and Albula II J. Morphology. No 195. P. 257303.

380. Schultze H.-P., Arratia G. 1989. The comparison of the caudal skeleton of teleosts (Actinopterygii: Osteichthyes)//Zool. J. Linnean Soc. V. 97. P. 189-231.

381. Scott T.D. 1962. The marine and fresh water fishes of South Australia// Adelaide: Government Printer, 338 p.

382. Severtsov A. N. 1927. Uber die Beziehungen zwischen der Ontogenese und der Phylogenese der Tiere //Jena. Z. Naturwiss. No 56. O.s. 63: P. 51-180.

383. Shandikov G.A., Faleeva T.I. 1992. Features of gametogenesis and sexual cycles of six notothenioid fishes from East Antarctica // Polar Biol. V. 11. P. 615-621.

384. Skora K.E. 1995. Acanthodraco dewitti gen. et sp. n. (Pisces, Bathydraconidae) from Admiralty Bay (King George Island, South Shetland Islands, Antarctica). Arch. Fisch. Mar. Res., 242 (3): 283-289.

385. Slosarczyk W. 1983 a. Juvenile Trematomus bernacchii (Boulenger, 1902) and Pagothenia brachysoma (Pappenheim, 1912) (Pisces, Nototheniidae) within krill concentrations off Balleny Is. (Antarctic) // Pol. Polar Res., 4: 57-69

386. Slosarczyk W. 1983 b. Preliminary estimation of abundance of juvenile Nototheniidae and Channichthyidae within krill swarms east of South Georgia // Acta Ichthyol. Piscat., XIII (1): 3-11

387. Slosarczyk W. 1987. Contribution to the early life history of Channichthyidae from the Bransfield Strait and South Georgia (Antarctica) // Proc. V Congr. europ. Ichthyol., Stockholm 1985: 427-433

388. Slosarczyk W., Rembiszewski J.M. 1982. The occurrence of juvenile Notothenioidei (Pisces) within krill concentrations in the region of the Bransfield Strait and the Southern Drake Passage // Pol. Polar Res., 3: 299-312

389. Smith C.L., Bailey R.M. 1961. Evolution of the dorsal-fin supports ofpercoid fishes // Pap. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. Vol. 46. P. 345-361.

390. Smith Wm. L., Wheeler W.C. 2004. Polyphyly of the mail-cheeked fishes (Teleostei: Scorpaeniformes): evidence from mitochondrial and nuclear sequence data // Mol. Phylogenet. Evol. V. 32. Is. 2. P. 627-646.

391. Springer V.G. 1968. Osteology and classification of the fishes of the family ^ Blenniidae// Bull. U.S. Nat. Mus. No 284. P. 1-85.

392. Springer V.G. 1993. Definition of the suborder Blennioidei and its included families (Pisces: Perciformes)// Bull. Mar. Sci. Vol. 52. No 1. P. 472-495.

393. Stankovic A., Spalik K., Kamler E., Borsuk P. Weglenski P. 2002. Recent origin of sub-Antarctic notothenioids // Polar. Biol. V. 25. P. 203-205.

394. Tomo A.P. 1981. Contribution al conocimiento de la fauna Ictiologica del sector Antartico Argentono. Buenos Aires. No 14. P. 1-142.

395. Totton A.K. 1914. The structure and development of the caudal skeleton of the teleostean fish Pleuragramma antarcticum И Proc.Zool.Soc.Lond. P. 251-261.

396. Thorpe J.E. 1977. Morphology, physiology, behavior and ecology of Perca fluviatilis L. and Perca flavescens Mitchill// J. Fish. Res. Board Canada. V. 34. No 10. P. 15041514.

397. Van der Molen S., Matallanas J. 2003. Oocyte development and maturity classification of Gerlachea australis from the Weddell Sea, Antarctica // Polar Biology.• V. 26. No 10. P. 653-658.

398. Vacchi M., Williams R., LaMesa M. 1996. Reproduction in three species of fish from the Ross Sea and Mawson Sea // Ant. Sci. V. 8. No 2. P. 185-192.

399. Vandewalle P., Chikou A., Laleye P., Parmentier E., Huriaux F., Focant B. 1999. Early development of chondrocranium in Chrysichthys auratus II J. Fish Biol. V. 55. No 1.Р. 795-808.

400. Velez J.A., Watson W., Sandknop E.M., Arntz W. 2003. Larval development of the Pacific sandperch (Prolatilus jugularis) (Pisces: Pinguipedidae) from the Independencia• Bight, Pisco, Peru // J. Mar. Biol. As. UK. V. 83. P. 1137-1142.

401. Voskoboinikova O.S. 1994 a. On the rate of the osteological development of the notothenioids in relation to their evolution // Abstracts of SCAR Symposium. Venice. Italy. P. 285.

402. Voskoboinikova O.S. 1994 b. On osteological development rate of eleven nototheniid fish and evolution of the nototheniids // In: The Ocean and the Poles: European Conference on Grand Challenges in Ocean and Polar Science. Bremen. Germany. P. 131132.

403. Voskoboinikova O.S. 1994 c. The osteological development of the nototheniids (Notothenioidei) // Fishes and their environment. Abstracts of 8 Congress of European ichthyologists. Oviedo. Spain. P. 14.

404. Voskoboinikova O.S. 1995. The osteological development of four species of the antarctic dragonfish (Bathydraconidae, Notothenioidei) // Workshop "Relationships linking ecology, lifestyle and adaptive evolution in Antarctic fish. Liege. Beige.

405. Voskoboinikova O.S. 1996 b. Why the slow development of the Antarctic notothehioid fish is not true cold adaptation // Abstracts 31st Europ. Mar. Biol. Symp. ZIN RAS. S. Petersburg. P. 79.

406. Voskoboinikova O.S. 1997 a. Osteological development of the channichthyids // Cybium. Vol. 21. N 4. P. 369-379.

407. Voskoboinikova O.S. 1997 b. Heterochrony in osteological development of the notothenioids // Abstracts of IV Workshop "Evolution of the Antarctic ichthyofauna". Ponteniano, Italy. P. 51.

408. Voskoboinikova O.S. 1998 a. The osteological development of four species of the antarctic dragonfish (Bathydraconidae, Notothenioidei) // Zoosystematica Rossica. 1998. Vol.7. N 1. P. 193-204.

409. Voskoboinikova O.S. 2001. Position of Dacodraco hunXtn within the family Channichthyidae (Notothenioidei) and classification of the channichthyids // VIII SCAR Symposium, Amsterdam. Abstracts. S3. P. 79.

410. Voskoboinikova O.S. 2002. Early life history of two Channichthys species from the Kerguelen Islands, Antarctica (Pisces: Notothenioidei: Channichthyidae) // Zoosystematica Rossica. V. 10. No 2. 2001. P. 407-412.

411. Voskoboinikova O.S. 2004 a. Ontogenetic Bases of the Origin and of Relationships of the Fishes from the Suborder Notothenioidei (Perciformes) // Abstract of XI Congress of the European Ichthyology. P. 32-33.

412. Voskoboinikova O.S. 2004 b. Morphogenetical bases of origin and relationships of the notothenioids // Abstract of XXVIII SCAR Science Conference. Bremen 2004. Session S4 Evolution of the Antarctic biota. P. 4-5.

413. Voskoboinikova O.S. 2004 c. Preliminary Data on the Skeletal Development of the Zoarcoid Fishes (Zoarcoidei, Perciformes) // Abstract of XI Congress of the European Ichthyology. P. 166.

414. Voskoboinikova O.S., Bruce B. 2001. Osteological development of Bovichtus angustifrons (Bovichtidae, Notothenioidei) // X Congress of European Ichthyologists. Prague. Abstracts. P. 35.

415. Voskoboinikova O.S., Grechanov I.G. 2003. The osteological development of the river perch Perca fluviatilis // Abstracts. Percis III. The third international percid fish symposium. Madison, Wisconsin, USA. P. 85.

416. Voskoboinikova O.S., Kellermann A. 1993 (1994). Gvozdarus balushkinin sp.nov. (Nototheniidae, Perciformes, Pisces) from the Weddell Sea // Zoosystematica Rossica. N 3. P. 313-316.

417. Voskoboinikova O.S., Kellermann A. 1997. The osteological development of nine species of the nototheniids (Notothenioidei, Perciformes) // Cybium. V. 21. N 3. P. 231264.

418. Voskoboinikova O.S., E. В. Malashichev, E. P. Voronina. 2004. On the Development of Some Bony Elements in the Ontogenesis of Five Species of Notothenioidei // Abstract of XI Congress of the European Ichthyology. P. 58-59.

419. Voskoboinikova O.S., Scora K.E. 1996. Comparative osteology of Acanthodraco dewitti and relationships within the gymnodraconins (Pisces: Bathydraconidae) // Zoosystematica Rossica, 25 (1): 203-208.

420. Voskoboinikova, O.S., Tereshchuk O.Yu. Kellermann A. 1994. The osteological development of the Antarctic silverfish Pleuragramma antarcticum (Nototheniidae, Perciformes) // Cybium. V. 3. P. 251-271.

421. Watson W. 1982. Development of eggs and larvae of the white croaker Genyonemus lineatus Aures (Pisces, Sciaenidae) off the southern California coast // Fish.Bull. V. 80. N 3.P. 403-419.

422. Watson W. 1987. Larval development of the endemic Hawaiian blenniid, Enchelyurus brunneolus (Pisces, Blenniidae: Osmobranchini) // Bull.Mar.Sci. V. 41. N 3. P. 856-888.

423. Watson W., Matarese A.C., Stevens E.G. 1984. Trachinoidea: development and relationships // In: Onthogeny and systematics of Fishes. (Moser H.G. et al., eds), ASIH Spec. Publ. No 1. Allen Press Inc., Lawrence, KS. P. 554-561.

424. Weisell G. 1967. Early ossification in the skeleton of the sucher (Catostomus macrocheilus) and the guppy (Poecilia reticulata) // J.Anatomy. V. 12. P. 1-18.

425. Weismann A. 1881. The origin of the markings of caterpillars // In A. Weismann. Studies in the theory of descent. Tr. and ed. R. Meldola (Sampson Low. Marston. Searle Rivington. London. P. 161-389.

426. White M.G., North A.W., Twelves E.L., Jones S. 1982. Early development of Notothenia neglecta from the Scotia Sea, Antarctica // Cybium. No 6.43-51.

427. White M.G., Piatkowski U. 1993. Abundance, horizontal and vertical distribution of fish in the eastern Weddell Sea micronekton // Polar. Sci. V. 13. P. 41-53.

428. Yatsu A 1985. Phylogeny of the family Pholididae (Blennioidei) with a redescription of Pholis Scopoli //Jap. J. Ichthyol. V. 32. No 3. P. 273-282.

429. Yezhikov I. 1937. Zur Rekapitulationslehre // Bid Generalis. Vol.13. P. 67-101.

Информация о работе

Воскобойникова, Ольга Степановна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Онтогенетические основы происхождения, эволюции и родственных отношений рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы