Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование репродуктивной биологии неритических и океанических рыб (вителлогенез, нерест, плодовитость и репродуктивные циклы)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование репродуктивной биологии неритических и океанических рыб (вителлогенез, нерест, плодовитость и репродуктивные циклы)"

г Б ДО.

1 ц ДЕК ^98

КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА Евгения Ивановна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ НЕРИТИЧЕСКИХ И ОКЕАНИЧЕСКИХ РЫБ (ВИТЕЛЛОГЕНЕЗ, НЕРЕСТ, —.ПЛОДОВИТОСТЬ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ЦИКЛЫ)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность - 03. 00.10 - ихтиология

Калининград - 1998

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Бирюков Н.П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Буруковский Р.Н. кандидат биологических наук, доцент Батал'ьянц К.Я.

Ведущая организация - Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

при Калининградском государственном техническом университете Государственного комитета по рыболовству по адресу: 236006 г. Калининград, Советский проспект, 1, КГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГТУ,

Защита диссертации состоится в /5 часов на заседании диссертационного совета К 117.05.01.

Автореферат разослан " !> " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Ф. Козлова

В ведение

Актуальность. Основными этапами рыбохозяйственных исследований являются: выделение единиц запаса (популяций), оценка их численности (для долгосрочного прогнозирования), изучение жизненных и сезонных циклов и на этой основе - описание закономерностей сезонного распределения компонентов популяций в пределах их ареалов (для краткосрочного прогнозирования). В реализации каждого из этих этапов результаты исследования репродуктивной биологии рыб играют решающую роль. Обязательный начальный этап в исследовании репродуктивной биологии - изучение гаметогенеза. Представления о пространственной и временной структуре репродуктивных циклов и их локальных различиях - важный элемент при разработке гипотез популяционной структуры и в познании закономерностей формирования пространственно-временного распределения промысловых концентраций. Данные по характеру нереста и плодовитости лежат в основе оценки величины репродуктивной части популяции ("нерестового запаса").

Цель работы - исследование особенностей индивидуальных и групповых репродуктивных характеристик у промысловых неритических и океанических рыб. Для достижения этой цели решался стандартный набор задач. Изучались: 1. Вителлоге-нез, тип созревания яичников и нереста, образование порций икры. 2. Формирование и реализации плодовитости у рыб с разными типами нереста. 3. Половые циклы. Кроме этого была разработана методика определения продукции икры для оценки нерестовой биомассы у видов с порционным нерестом.

Научная новизна. Впервые на основе планомерных многолетних материалов получен комплекс репродуктивных характеристик для 24 видов рыб разных экологических групп и зоогеографической принадлежности. Разработаны универсальные шкалы для определения стадий зрелости гонад у, единовременно и порционно нерестящихся видов. Показана возможность использования данных о репродуктивных циклах в изучении популяционной структуры и функциональной структуры популя-ционных ареалов. Разработаны методические принципы для определения продукции икры. Результаты исследований позволили расширить имеющиеся представления об эколого-географических аспектах репродуктивных адаптаций рыб. Практическое значение. Данные о характере гаметогенеза, плодовитости, особенностях нереста, половых циклах и функциональной структуре ареалов используются в оценке численности, прогнозировании районов и сроков образования про-

мысловых концентраций. Разработанные шкалы стадий зрелости гонад широк применяются в практике морских исследований. Предложенная методика определ( ния продукции икры для оценки нерестового запаса используется на ряде промь еловых объектов.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на конференцк молодых ученых АтлантНИРО (Калининград, 1976 г.), на II, III, IV, V конференци! по раннему онтогенезу рыб (Севастополь, 1978 г., Калининград, 1983 г., Мурманс 1989 г., Астрахань, 1991 г.), II Всесоюзном совещании по биохимической генетик кариологическому полиморфизму и мутагенезу у рыб (Ленинград, 1978 г.), VI Всес юзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 197 г.), на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Калини градского Университета (1980-1982 гг.), Всесоюзной школе-семинаре по раннег онтогенезу (пос. Лесное, 1984 г.), 3 конференции по комплексному изучению прир ды Атлантического океана (Калининград, 1985 г.), Всесоюзном совещании по пр блемам тунцового промысла (Калининград, 1986 г.), Ill Всесоюзной конференции морской биологии (Севастополь, 1988 г.), 7 Региональной конференции по ко плексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1993 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 2 мет дических пособия и 1 монография.

Объем и структура работы. Работа изложена на 134 машинописных страь цах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложен! включающего 36 рис. Список литературы содержит 258 названий, из них 59 - на и| странных языках

Благодарности. Я глубоко благодарна моему первому учителю, соавтор/ mi гих работ, постоянному критику и оппоненту Алексееву Ф.Е.; Нигматуллину Ч.М. ценные замечания; Кошелеву Б.В., профессионально подметившего недочеты г знакомстве с черновым вариантом диссертации. Я очень признательна моему ру водителю профессору Бирюкову Н.П. кроме прочего еще и за его долготерпени чуткость.

Глава 1. Аналитический обзор

Воспроизводство и поддержание оптимальной численности у рыб- об печивается формированием определенных репродуктивных стратегий, в основе

горых лежат соответствующие адаптации репродуктивных характеристик. Главные /13 них: характер вителлогенеза и нереста, специфика формирования и реализации плодовитости, величина плодовитости, тип икры, структура полового цикла, сезоны размножения и т.д. (Никольский, 1965, 1974; Кошелев, 1960, 1963, 1965, 1968; Казанский, 1975; Бирюков, 1988; West, 1990 и др.). Функциональной основой репродуктивных адаптаций является пластичность многих репродуктивных параметров. Экологическая пластичность имеет приспособительный характер и значительно расширяет адаптационные способности популяции. В процессе адаптации популяции к конкретной эконише под влиянием абиотических и биотических факторов формиру-отся особенности нереста и специфические черты половых циклов (Мейен,1944; Црягин,1949,1967; Казанский, 1949, 1962; Кузьмин, 1965; Овен, 1962 и др.).

Глава 2. Материал, методики и терминология 2.1. Объекты исследования

Материал собран в 1970-90 гг. в научных экспедициях сотрудниками АтлантНИ-РО и Запрыбпромразведки. Названия рыб приводятся по "Словарю названий морских промысловых рыб.." (Расс и др., 1980). Принадлежность к экологической группе цана в соответствии с классификациями (Парин, Беклемишев, 1966; Ларин, 1968, 1971; Шубников, 1974; Расс, 1977). Всего исследовано 24 вида рыб из 10 семейств, 3 отрядов (цифрами в скобках обозначены виды работ по таблице):

(1) Отр. Salmoniformes - Opisthoproctus soleatus, Rhynchohyalus natalensis (северо-восточная часть Саргассова моря) (1,2,5);

(2) Отр. Myctophiformes - миктоф Myctophum punctatum, нотоскопел Notoscopelus resplendens (Восточно-Тропическая Атлантика) (1-6);

(3) Отр. Gadiformes - пикша Melanogrammus aeglefinus (северо-западная часть Северного моря) (1-7);

(4) Отр. Macruriformes - макрурусы: тупорылый Coryphaenoides rupestris (северная часть Северо-Атлантического хребта) (1-7), южный Macrourus carinatus (Юго-Западная Атлантика) (1-7), антарктический M.whitsoni (Восточная Антарктика) (1,2,5);

(5) Отд. Beryciformes - берикс-альфонсин Beryx splenderis (северо-восточная часть Саргассова моря, Азорский комплекс, Центральн-Восточная и Юго-Восточная Атлантика) (1-6);

(6) Отр. Perciformes - ставриды: европейская Trachurus trachurus (1,2,5,6), западноафриканская Tr. trecae (1,2,5,6) (Восточно-Тропическая Атлантика), калифорнийская Tr.symmetricus (северо-восточная часть Тихого океана) (1,2,5), перуанская Tr.murphyi (юго-восточная часть Тихого океана) (1-7): пентацер Pentaceros richardsont (Юго-Восточная Атлантика) (1-5); щуковидная белокровка Champsocephalus gunnari (Южная Атлантика) (1-5, 7); угольщик Aphanopus carbc (Центральная Атлантика) (1-5, 7); японская скумбрия Scomber japonicus (Центрально-Восточная Атлантика) (1-7) ; тунцы: ауксида Auxis thazard, скумбрету-нец A.rochei, полосатый Katsuwonus pelamis, пятнистый Euthynnus quadripunctatum большеглазый Thunnus obesus, желтоперый Th.albacares (Центрально-Восточна? Атлантика) (1-7).

2.2. Объем исследованного материала

Характер работы Кол-во исслед. экз. рыб

1. Гистологическое исследование гонад 1500

2. Анализ размерного распределения желтковых ооцитов 530

3. Анализ данных к половому циклу 175000

4. В том числе с гистологическим контролем 600

5. Подсчет ооцитов расходного фонда 960

6. Определение порционной плодовитости 1200

7. Анализ гонадосоматических индексов 12780

2.3. Методики исследования Гонады фиксировали в растворе Буэна и 10 %-ном формалине с ледяной уксус ной кислотой. Гистологическая обработка по стандартным методикам (Роскин, Ле винсон, 1957). Препараты окрашены гематоксилином по Гайденгайну и по метод Маллори. Для выявления липидных включений, по рекомендации О.Ф.Сакун, фика' рованные пробы выдержаны месяц в 3%-ном растворе бихромата калия и дале проводилась стандартная обработка.

Для анализа размерного распределений ооцитов измеряли случайные диамет ры 500-1000 клеток (или всех в навесках 0,3-1,0 г) из каждого яичника. При созревг

■ми яичников по непрерывному типу расходный фонд определяли по яичникам IV 'IV-V) стадии, по прерывистому - IV, IV-V, а также поздней III стадии.

Абсолютную (АПП) и относительную (ОПП) порционную плодовитость опреде-пяли по всем размерным и весовым классам, для каждого класса у рыб анализиро-зали изменение АПП и ОПП в ходе нереста. Статистическую обработку выполняли ю Кирпичникову B.C. (1979). Очередность порции устанавливали по гистоло-'ическим препаратам.

Для изучения суточной ритмики созревания и икрометания анализировали изменение на протяжении суток (по 4-часовым интервалам) доли преднерестовых и не-эестящихся самок, средних значений гонадосоматических индексов (ГСП) и разменов гидратированных ооцитов в сформированных порциях. При анализе репродуктивных циклов использовали данные визуальных определений стадий зрелости гонад при гистологическом контроле и ГСИ.

2.4. Терминология

Поскольку в литературе зачастую одни и те же термины разными авторами понимаются неоднозначно, в разделе приводится трактовка некоторых из них в понимании автора. Учитывая относительность понятия "синхронный", используется выражение "фронтальный рост" (соответственно - фронтальный вителлогенез). Ко-пичество ооцитов трофоплазматического роста у преднерестовых самок (IV-Vcrr.3p.) - расходный фонд ооцитов, у частично отнерестившихся (VI-IV-VcT.3p.) - наличный расходный фонд. При созревании яичников по прерывистому типу расходный фонд соответствует максимальной (потенциальной) плодовитости, по непрерывному - минимальной плодовитости. "Коэффициент порционности" - отношение величины сформированной порции к величине расходного фонда. "Потенциальное число порций" - отношение расходного фонда к величине первой порции. Понятие 'половой цикл" характеризует особь, "репродуктивный цикл"- размножающуюся группировку.

Глава 3. Специфика вителлогенеза, формирование плодовитости, тип нереста

Для большинства групп животных схема развития половых клеток начальных периодов едина, различия отмечаются в периодах вителлогенеза и созревания. У рыб именно их спецификой определяется тип икрометания. У всех рассмотренных видов период вителлогенеза подразделен на 4 фазы: (1) вакуолизации (у берикса и пикши

- вакуолизации и первоначального отложения желтка); (2) первоначального накоп ления желтка (у угольщика и тунцов - "желточного кольца"); (3) интенсивного трофо плазматического роста (у пикши и макрурусов - 2 и 3 фазы объединены); (4) фазг заполненного желтком ооцита. Период созревания подразделен на (1) слияние жирг и гомогенизации и (2) гидратации. Ниже для каждого вида приводится описание ци томорфологических картин в ооцитах на протяжении вителлогенеза и созревания тип вителлогенеза и нереста, процесс формирования плодовитости.

Отр. За1гтюпйогте5. Сем. ОрШоргосИбае. Древнеглубоководное семейство; мезо и батипелагиаль умеренных и тропических вод. Ор/5Горгос(и5 йо/еаШз. Созреваний яичников близко к прерывистому. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП составляет единицы тысяч; относительная (ОИП) - около сотни икринок. Икромета ние порционное (4-8); икра пелагическая (батипелагическая) диаметром около 2 мм ЯЛулсЛоЛуа/из ^а/елей. Расходный фонд - единицы тысяч; икрометание единс временное или растянуто-единовременное. Икра размером около 3 мм.

Отр. МусЬрЫЛзгтез. Сем. Мус1орМс1ае. Одно из наболее массовых семейств ме зопелагических рыб. МусЬрЬит рипс(а1ит - никтоэпипелагический северс атлантический вид и Л/оГозсоре/!« па/а/епБ/з - космополит тропических и субтрс пических вод. Вителлогенез прерывисто-асинхронный. Созревание яичников по не прерывному типу, АИП - первые десятки тысяч икринок. Икра пелагическая, диамет ром около 1 мм.

Отр. Сасй/сгаег, сем. васНс1ае. Ме1аподгаттиз аед1еЯпиз. Шельфовый вид Се веро-Восточной и Северо-Западной Атлантики. Созревание яичников по прерыв1 стому типу, вителлогенез вначале асинхронный, по ходу нереста синхронизируете! нерест многопорционный, за счет асинхронного созревания ооцитов дефинитивног размера, интервалы между порциями около 5 дней. Икра эпипелагическая диаме-ром 1,2-1,7 мм. АИП до 1,5 млн.

Отр. Масгип^гтеэ, сем. Масгоипбае. СогурЬаепо1<1ез гирезМв - океанический б; типелагический вид Северной Атлантики. Созревание яичников - по прерывист типу, вителлогенез на ранних этапах асинхронный, затем фронтальный, икромет: ние растянуто-единовременное, двукратное. Порционный нерест самцов свидетел! ствует о вторичности единовременного нереста самок. Икра батипелагическая, ди; метром 2,8-3 мм. АИП до 50 тыс., ОИП около 30 шт./ г.

Масюиги$ саг/па^из - вид донный, обитает на склонах в Фолклендско-Патагонском районе и М. у/ШвоЫ - донный вид населяющий склоны Антарктики. У обоих видов созревание яичников по прерывистому типу, вителлогенез фронтальный, икрометание растянуто-единовременное (двукратное). К началу очередного нереста в яичниках сформированы расходные фонды 2-х (у южного - 3-х) нересто-зых сезонов. АИП до 50-60 тыс. у южного и до 40 тыс. у антарктического, ОИП в зреднем около 19 и 12 шт./г соответственно. Размеры ооцитов дефинитивного размера 1,8 мм у южного и 2,1 мм у антарктического.

Отр. ВегусИогтеБ, сем. ВегусШае. Вегух 5р1епс1еп5 - населяет пелагиаль и талас-;обатиаль тропических и субтропических аод Мирового океана. Созревание яичников по непрерывному типу, Вителлогенез прерывисто-асинхронный. Нерест иногопорционный (более 10 порций) с короткими интервалами. Расходный фонд до

2 млн, АПП до 200 тыс. Икра пелагическая, размером 1,2-1,4 мм.

Отр. РегаТогтеэ, сем. Сагапдйае. Ставриды рода ТгасЬишэ. Широко распро-:транены в тропиках и субтропиках Мирового океана. По морфо-экологическим признакам объединяются а 3 группы: (1)"тесШеггапеи5" (жизненный цикл ограничен не-зиталью), (2) "рИигаШБ" (приурочены к неритическим зонам островов и подводных зозвышенностей, (ЗПгасЬигиз" (промежуточная группа). Изучены представители зсех трех групп: западноафриканская ТгасЬигив (песае (1), перуанская Тг. тигрЬу/, салифорнийская Тг. зуттеМсиэ (2), европейская Тг. ¡гасЬигиз (3). У всех них созревание яичников по непрерывному типу, но с началом нереста пополнение ооцитов 13 резервного фонда резко сокращается, вителлогенез непрерывно-асинхронный, нерест порционный. Из общей группы ооцитов завершающих этапов вителлогенеза

3 яичниках IV стадии образуется более одной порции икры. Расходный фонд перуанской (длиной 40 см) 340 тыс., калифорнийской(60 см) - 1 млн.

Сем. РеШасегоШае. РеМасегов п'сЬагс150Ы. Глубоководный вид, распространен в эайонах подводных поднятий в Юго-Восточной Атлантике и Тихом океане. Созревание яичников по типу, близкому к прерывистому. Наличие ооцитов промежуточных :остояний между расходным и резервным фондом не связано с пополненим расходного фонда. Вителлогенез до IV стадии непрерывно-асинхронный, затем синхрони-шруется. Накопленный фонд ооцитов дефинитивного размера созревает асинхронно, нерест порционный.

Сем. Chaenichthyidae. Champsoctphalus gunnari Придонно-пелагический антарк тический вид. Созревание яичников по прерывистому типу, вителлогенез фрон тальный, двухлетний. II стадия зрелости только у неполовозрелых самок. В яичника: IV стадии сформирован расходный фонд для ближайшего нереста (ооциты дефини тивного размера) и резервный - для двух последующих (ооциты фазы вакуолиза ции). АИП рыб длиной 23-44 см 1,5-11,5 тыс., ОИП рыб модальных размеров (37-41 около 20 шт.У г и уменьшается с увеличением длины и массы самок. АИП у однораз мерных самок существенно меняется по годам, возможно, вследствие различий возрастном составе.

Сем. Trichiuridae. Aphanopus carbo. Батиально-пелагический вид. Вителлогене двухлетний. В яичниках III стадии желтковые ооциты представлены двумя группам! Оциты первой группы, развиваясь, составляют расходный фонд ближайшего нере< та, ооциты второй (фазы вакуолизации) остаются без изменений. В яичниках IV ст; дии ведущая генерация представлена ооцитами дефинитивного размера. Созрев, ние яичников по прерывистому типу, вителлогенез практически фронтальный. Икр! метание либо единовременное, либо, при асинхронном созревании ооцитов, - по| ционноа с короткими интервалами. Индивидуальный нерестовый период крато АИП самок длиной 110-122 см - 200-330 тыс.

Сем. Scombridae. Scomber japonicus. Тропическо-субтропический неритическь вид. Созревание яичников по непрерывному типу, существенного пополнения ра ходного фонда в ходе нереста нет. В яичниках IV стадии расходный фонд предста лен двумя группами ооцитов: конечных и начальных фаз вителлогенеза. Соэреваж ооцитов асинхронное, нерест порционный, с короткими интервалами. Расходнь фонд рыб длиной 28-35 см - 200-500 тыс.

Тунцы: А их is thazard, A. rochei, Euthynnus quadripunctatum, Katsuwonus pelam Jhurtnus albacares, Th. obesus. Созревание яичников у всех видов по непрерывно! типу, продолжительность популяционного нерестового периода не более полуго; Вителлогенез у неритических "малых" и полосатого тунцов непрерывк асинхронный, у океанического большеглазого и нерито-океанического желтопероп прерывисто-асинхронный. Расходный фонд используется не полностью. Плодое тость у неритических и нерито-океанических тунцов до 1-2 млн., у океанических -9 млн. По размеру зрелых клеток, доле ооцитов в ведущей генерации и их размер в момент вымета порции представители разных экологических групп резко р:

личаются. Различия вителлогенеза определяют разное число порций (у "малых" и полосатого - 8, желтоперого -12, большеглазого - 20) и разную длительность интервалов между ними. Большая продолжительность нерестового периода определяется у неритических тунцов длительными интервалами между порциями, у океанического большеглазого - большим количеством порций.

Глава 4. Репродуктивные циклы в изучении структуры вида и функциональной

структуры ареала

Подразделение вида на популяции - следствие ограничения репродуктивных контактов между локальными или сезонными группировками (Алексеев, 1984). У массовых морских рыб репродуктивная изоляция в результате полной пространственной возможна лишь на противоположных перифериях ареала. Ареалы же серии соседствующих группировок контактируют или перекрываются. В результате адаптации к локальным особенностям среды, в частности к характеру сезонной цикличности физических и биотических факторов, возникают различия в сезонных биологических ритмах. Наиболее существенную роль среди них играют различия в репродуктивных циклах, поскольку они могут снижать (до полного прекращения) репродуктивные контакты. Ниже представлены данные о возможности использования репродуктивных циклов в качестве достаточно простого инструмента при построении схем популяционной структуры.

Тупорылый макрурус. В районе Северо-Атлантического хребта (САХ) нерест сезонный - летний. Половой цикл самцов годичный, самок - двухлетний. Репродуктивная область локализуются на юге района. Для вида характерны длительный дрейф планктонных стадий в системе Северо-Атлантического течения - течения Ирмингера к центральной и западной частям Северной Атлантики, активные миграции (до полового созревания) в обратном направлении к репродуктивной области и сезонные циклические миграции половозрелых особей. Северную часть САХ населяет единая группировка.

Южный макрурус. Материковый склон Фолклендско-Патагонского района - ареал единой группировки. Южная часть - область размножения, северная - преимущественно место нагула неполовозрелых рыб. При кратком индивидуальном нересте растянутый групповой обусловлен неодновременным созреванием разноразмерных рыб. Нерест • в осенне-зимний период. Функциональная дифференцировка популя-

ционного ареала обусловлена дрейфом пелагических планктонных стадий и онтогенетическими миграциями. Таким образом, дифференцировка ареала этого виде аналогична описанной для тупорылого макруруса.

Берикс-альФонсин. В пределах изученных районов в Атлантическом океане имеются две независимые группировки. Популяционные ареалы каждой из них представлены парой подводных поднятий, являющихся функционально различными областями (Угловое поднятие и Азорский комплекс в северном полушарии и хребет Вавилова и северная часть Китового хребта - в южном). Обе пары подводных поднятий располагаются таким образом, что дрейф пелагических планктонных стадий происходит в направлении от районов нереста (Углового поднятия и хребта Вавилова) к районам, где преобладает неполовозрелый контингент (к Азорскому комплексу и северной части Китового хребта соответственно). Каждый из четырех районов пс отдельности не является функционально полноценным ареалом, но в пределах указанных пар, составляя популяционные ареалы двух локальных группировок. Нерест обеих происходит летом соответствующего полушария. Длительность массовогс нереста около трех месяцев.

Перуанская ставрида. В пределах видового ареала в ЮВТО выделяются две группировки: северная (района Перуанского апвеллинга) и южная (районе Чилийской котловины) с различающимися репродуктивными циклами. Массовый нерест северной (в тропических водах) зимой-весной, в минимум поверхностных температур, южной (в умеренных водах) - летом-осенью, при максимальном прогреве. Продолжительность группового нереста северной группировки около пяти, южной ■ четырех месяцев. Существенные различия циклов а северном и в южном районах V наличие в каждом из них массового нереста свидетельствуют об их репродуктивное независимости.

У всех ставрид рода ТгасЬигив репродуктивные области популяционных ареалоЕ располагаются в высокопродуктивных районах прибрежных апвеллингов или в районах аналогичных им по характеру и уровню продуктивности океанических фронтов Несмотря на различную степень проникновения разных видов в воды открытого океана, их области размножения по своим характеристикам принципиально не различаются. Отсюда сходство их репродуктивных адаптации.

Полосатый тунец. В пределах ареала в Восточно-Тропической Атлантике нерес тится от 20°с.ш. до 20° ю.ш. В приэкваториальных водах нерест наблюдается нг

протяжении большей части года, а к северной и к южной перифериям сокращается до 2-х месяцев. В районе выделены две группировки - северного и южного полушария. Репродуктивные циклы их ориентированы на нерест в весенне-летний период своего полушария. Обе группировки, начав нерест в приэкваториальных водах, продолжают его в ходе миграции к холодноводным перифериям своего ареала. Особи, заканчивающие нерест, достигают в северном и в южном полушариях пределов репродуктивных областей. Этим и объясняются более низкие значения в этих районах величины расходного фонда и сокращение там продолжительности группового нереста.

Большеглазый тунец. В Тропической Атлантике, от 10°с.ш. до 10° ю.ш. наблюдается круглогодичное размножение. Однако, при анализе данных по двум крупным районам, "восточному* и "западному", выделяемых по максимальным промысловым скоплениям, обнаружено, что в каждом из них имеются свои репродуктивные области. Нерест в этих районах происходит летом соответствующего полушария. В августе, когда в первом районе более 90 % половозрелых особей имеют гонады на II и III стадиях зрелости, во втором происходит интенсивный нерест. Данные о сроках массового нереста в обоих районах коррелируют с сезонным распределением личинок этого вида. Период промысла в каждом из районов совпадает с периодом нереста. В северо-западной части Гвинейского залива репродуктивные области группировок северного и южного полушарий могут перекрываться.

Глава 5. Определение продукции икры у рыб с порционным нерестом

Большинство методов оценки величины нерестовой биомассы по выметанной «ре предполагает выполнение ихтиопланкгснных съемок на всей акватории нерестилищ и на всем протяжении нерестового периода. Они практически не могут быть 1рименены к видам с длительным нерестовым периодом и обширными репродук--ивными областями. Дополнительные сложности возникают при оценке нерестового tanaca по икре у видов с длительным многопорционным нерестом. Для таких видов )редложен метод с использованием массового гистологического материала. Метод iTOT является очень кропотливым и трудоемким и в отечественную практику не во-иел.

Предлагаемая методика основана на возможности определения количества икры, продуцируемой на единицу биомассы репродуктивного контингента за единицу времени, т.е. продукции икры (ПИ). ПИ рассчитывается через ОПП по формуле:

f F

где: Ps - ПИ (кол-во икринок в шт. на 1 г биомассы производителей обоих полов в сутки); fr - средние значения ОПП в шт. на 1 г массы самки без внутренностей; F -доля самок (по массе) от рыб в нерестовом периоде; t - интервал между порциями в сутках.

Определение порционной плодовитости по яичникам IV-V (VI-IV-V) стадии применимо к любым икромечущим видам рыб, в т.ч. и с прерывисто-асинхронным ви-теллогенезом. На примере таксономически далеких видов из разных экологических групп (перуанская и европейская ставриды и мавролик), показано, что средние значения ОПП у самок основных размерных классов достоверно не различаются, мало меняется с изменением длины, массы и возраста самок и для основной части репродуктивного контингента может быть принята постоянной. Аналогично не найдена различий ОПП в начале, середине и конце нерестового периода. А поскольку изменения величины порции в ходе нереста не происходит, ■ в расчетах можно использовать постоянное значение ОПП.

Для определения интервалов между икрометаниями предлагается метод, разработанный на основе анализа суточной ритмики созревания и нереста ставрид рода Trachurus. Для определения доли самок, нерестящихся за сутки, следует брать отрезок времени, когда все самки суточного нерестового контингента уже перешли е преднерестовое состояние, но еще не начался массовый нерест, и в этот период определять долю преднерестовых самок от всех самок в нерестовой фазе цикла Для большинства массовых видов пелагофильных' рыб характерна общая суточна? ритмика созревания и нереста: гидратация с ранних утренних, нерест в вечерни« сумеречные часы по первые часы ночи. Однако, для каждого не изученного вида эт* характеристики следует анализировать специально.

При известном значении продукции икры нерестовую биомассу можнс рассчитать по модифицированной формуле Хенсена (Hensen, 1887). Результатов расчета будет биомасса популяционного репродуктивного контингента или некото рой его части, нерестившейся на акватории съемки в период ее выполнения.

Глава 6. Анализ экологической специфики репродуктивных адаптаций

Локальные особенности сезонного хода физических и биотических факторов определяют репродуктивные адаптации всех морских организмов. В целом для рыб низких широт характерны наиболее "примитивные" репродуктивные стратегии. Как правило, они имеют наружное оплодотворение, групповой нерест, мелкую пелагическую икру и высокую плодовитость. По направлению к высоким широтам и с увеличением глубин обитания возрастает доля видов со сложными формами брачного поведения, заботой о потомстве, демерсальной крупной икрой и, соответственно, низкой плодовитостью. Величина плодовитости - показатель уровня потребляемости, и этот уровень определяется напряженностью биотических отношений в значительно большей степени, чем "благоприятными" и "неблагоприятными" физическими факторами среды. В тропической пелагиали смертность определяется огромным разнообразием видов хищников и их пищевых стратегий, что практически исключает выработку иных компенсационных приспособлений, кроме значительного повышения плодовитости и дисперсии икры. Значительно меньшее видовое разнообразие и более простые пищевые связи в высоких широтах открывают возможность адаптаций к ограниченному набору хищников путем снижения плодовитости с параллельным повышением выживаемости через увеличение размеров икры и эмбрионизацию развития, а также разные формы заботы о потомстве. У глубоководных видов эмбрионизация обусловлена еще и отсутствием мелких форм зоопланктона. Гетеротопные виды, проходящие ранние этапы онтогенеза в эпипелагиали, как правило, имеют высокую плодовитость и мелкую икру.

Независимо от широты для всех неритических областей сезонность продукционных циклов обуславливает сезонность размножения рыб. Области их размножения связаны с пространственно фиксированными продуктивными зонами со значительными сезонными изменениями продуктивности. Массовые виды нерестятся под максимум продукции зоопланктона, прочие малочисленные виды - в любое время. У неритических видов рыб в низких широтах при длительном вегетационном периоде индивидуальный нерестовый сезон длится до четырех месяцев. У пелаго-фильных видов преобладает порционное икрометание на основе непрерывного типа созревания яичников и прерывисто-асинхронного вителлогенеза (малые и поло-

сатый тунцы) или асинхронного созревания последовательных генераций ооцитов, завершающих этапов вителлогенеэа (скумбрии, ставриды)- Число выметываемых порций икры 6-10, интервалы между их выметом - от 2-3 суток до 2 недель. По направлению к высоким широтам в неритических областях возрастает несбалансированность продукционных циклов. Крайне выраженная сезонность вегетационного периода вызывает сокращение нерестового сезона. Массовые виды рыб вынуждены нереститься в близкие сроки, и количества пищи для появляющегося потомства бывает достаточным лишь при максимально выраженном весеннем и в меньшей степени выраженном осеннем пиках продукции. В этих условиях у неритических видов наблюдается смена непрерывного типа созревания яичников на прерывистый и асинхронность вителлогенеза сокращается. Порционно нерестящиеся виды рыб имеют пелагическую икру, единовременно нерестящиеся - чаще донную или при-донно-пелагическую. Многопорционное икрометание как адаптация к обеспечению высокой плодовитости обуславливается асинхронным созреванием ооцитов дефинитивного размера, что сокращает интервалы между порциями, а, следовательно, и индивидуальный и популяционный нерестовые периоды (пикша, треска).

В тропических и субтропических океанических водах изменяется характер локализации продуктивных вод. Области размножения эпипелагических океанически* видов рыб с эпипелагическими икрой приурочены к океаническим апвеллингам. Хорошо выраженная пространственно-временная изменчивость возникновения конкретных продуктивных пятен в пределах обширных нерестилищ может приводить ► попаданию отдельных генераций личинок в условия низкой обеспеченности пищей либо на более зрелые сообщества кормовых беспозвоночных с крупными размерами. Выйти из этой ситуации можно двумя путями: через увеличение размеров ик ринок с расширением размерного диапазона кормовых объектов личинок или ловы шение плодовитости. В этих условиях наблюдается переход от прерывистой асин хронности к непрерывной, уменьшается относительная величина порций и интерва лы между ними, увеличивается число порций (большеглазый тунец).

Репродуктивные адаптации гетеротопных глубоководных рыб с эпипела гическими икрой (пентацер, берикс, миктофиды, макроуриды с мелкой икрой) анало гичны таковым у неритических и океанических приповерхностных видов. Созревани яичников у них происходит по непрерывному типу (берикс), переходному к непре рывному (пентацер, миктофиды) или прерывистому (макроуриды) типу; вителлоге

нез асинхронный, нерест малопорционный (миктофиды) или многопорционный { бе-рикс); плодовитость - от десятков тысяч (миктофиды) до миллионов (берикс).

У облигатно глубоководных видов с мезэ- и батипелагической икрой репродуктивные адаптации выражаются в увеличении размеров яиц и личинок. Тип созревания яичников прерывистый, асинхронность вителлогенеза менее выражена, наблюдается переход к единовременному нересту. Параллельно увеличению размеров икры снижается плодовитость, а вителлогенез удлиняется до двух и более лет (макрурусы, опистопроктиды, угольщик).

Таким образом, у представителей разных экологических групп наблюдаются сходные изменения репродуктивных адаптации от низких широт к высоким и от не-ритали в открытый океан (в эпипелагиаль и в глубоководные области). Специфика репродуктивной биологии морских рыб определяется, в конечном счете, спецификой биотопов, в которых проходят ранние стадии онтогенеза. К высоким широтам и с увеличением глубины' наблюдается переход от порционного длительного к кратковременному, а затем к единовременному нересту, увеличение размеров икры, уменьшение плодовитости. Последнее свидетельствует о снижении смертности вследствие сокращения видового разнообразия и пресса хищников. При сокращении продукционного цикла с круглогодичного до узко сезонного и необходимости сохранения высокой плодовитости меняется тип икрометания (например, многопорционный нерест при коротком нерестовом периоде у пикши).

Выводы

1. У 24 видов рыб изучен вителлогенез, тип созревания и икрометания, специфика образования порций икры, плодовитость и особенности ее формирования. У них выявлен прерывистый и непрерывный тип созревания гонад. Прерывистый тип отмечен у видов с единовременным и растянуто-единовременным икрометанием, а также у порционно нерестящихся с кратким индивидуальным и групповым нерестом и стационарными нерестилищами. Порционно нерестящиеся виды, облигатно батиальные и батипелагические, - обитатели умеренных, субарктических и субантарктических вод с резко выраженными сезонными изменениями среды. Непрерывный тип созревания и длительный индивидуальный и групповой нерест обнаружен, в основном, у обитателей неритали и эпипелагиали, а также у нектонных видов субтро-

пиков и тропиков. Среди порционно нерестящихся видов непрерывный тип созревания характерен для обитателей экосистем с длительными или непрерывными продукционными циклами, прерывистый - для экосистем с прерывистыми продукционными циклами и кратким вегетационным периодом.

2. Непрерывно асинхронный вителлогенез отмечен у всех видов с прерывистым типом созревания и ряда видов с непрерывным, а прерывисто асинхронный - только у рыб с непрерывным типом созревания. У видов с непрерывно асинхронным ви-теллогенезом относительно меньшие интервалы между порциями и, как правило, большее количество порций, чем у видов с прерывисто асинхронным. Кроме того, непрерывно асинхронный вителлогенез более характерен для видов (популяций), размножающихся на стационарных нерестилищах, тогда как прерывисто асинхронный обычен у видов, размножающихся в ходе относительно протяженных нерестовых миграций с последовательным использованием на их протяжении пространственно обособленных нерестилищ. У исследованных видов продолжительность ви-теллогенеза от 3-5 месяцев (скумбрия, ставриды) до 1-3 лет (макрурусы, ледяные рыбы). Длительный вителлогенез присущ исключительно глубоководным и высокоширотным видам.

3. ГСИ зрелых самок у единовременно нерестящихся видов и порционнонере стящихся с прерывистым типом созревания существенно выше, чем у видов с пор ционным нерестом и непрерывным типом созревания. Это связано с различиями I темпе реализации генеративной продукции и обусловлено характером сезонности I продукционных циклов в пределах их ареалов. Предположительно темп реализаци! генеративной продукции связан также с напряженностью биотических отношений, I частности, с прессом хищников. Более высокий уровень этой напряженности в низ ких широтах ограничивает возможность разового накопления генеративной продук ции.

4. У порционно нерестящихся видов с прерывистым типом созревания при сраЕ нимых показателях плодовитости темп ее реализации выше, чем у видов с непре рывным типом созревания. У разных видов ставрид, резко различающихся ве личиной порционной плодовитости и интервалами между порциями показатели ге неративной продукции идентичны, что свидетельствует о стабильности величин! генеративной продукции при значительных различиях в характере ее реализации.

5. Детальное описание половых циклов и их пространственно-временной специфики дает возможность анализа этих данных в рамках изучения популяционной ггруетуры вида и функциональной структуры ареала. Особенно такой подход эффективен для видов с протяженными меридиональными ареалами (ставриды, бе-зикс, тунцы). Впервые установлены различия циклов двух популяций перуанской Тавриды и популяционная подразделенносгь большеглазого тунца Тропической Атлантики. Подтверждено популяционное единство тупорылого макруруса Северной Атлантики и южного макруруса Фолклендско-Патагонского района.

6. В рамках программы по определению продукции икры для оценки нерестовой Зомассы у трех видов ставрид изучена порционная плодовитость, суточная ритмика дозревания и нереста, интервалы между порциями. По этим данным рассчитана су-очная продукция икры на единицу биомассы репродуктивного контингента. Уста-■ювлено, что величина порций у рыб с одинаковыми размерами и массой на протя-кении нерестового периода остается постоянной.

7. Установлена закономерность в изменении репродуктивных адаптаций нери-гических и океанических (эпипелагических и глубоководных) рыб. У массовых нери-■ических видов области размножения связаны с пространственно фиксированными 1родуктивными зонами; сезонные колебания продукции зоопланктона определяют :езонность размножения. В низких широтах нерестовый сезон длительный; вителло-енез у пелагофильных видов асинхронный, нерест порционный. В высоких широтах крестовый сезон сокращается, асинхронность вителлогенеза снижается; нерест гдиновременный или порционный на основе разновременного созревания ооцитов 1ефинитивного размера Области размножения океанических эпипелагических ви-10В приурочены к океаническим апвеллингам и не являются в мезомасштабе про-ггранственно стационарными. Нерестовый сезон длительный, нерест многопорци->нный, плодовитость высокая, вителлогенез асинхронный. Для глубоководных видов : эпипелагической икрой характерны те же репродуктивные адаптации, что и для критических и океанических эпипелагических видов, У глубоководных видов с мезо-I батипелагической икрой наблюдается переход к единовременному икрометанию, :нижение плодовитости, удлинение периода вителлогенеза и эмбрионизация раз-1ития.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Алексеева Е.И. Оогенез скумбрии Scomber colias Gmeiin северо-западногс побережья Африки // Рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1973. - С. 8698.

2. Алексеева Е.И. Созревание и нерест большеглазого тунца Thunnus obesui Lowe Тропической Атлантики II Биологические исследования в Атлантическом океа не и Балтийском море: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Ка лининград, 1976. - С. 85-92.

3. Алексеева Е.И. Особенности оогенеза и некоторые данные о созревании и нересте полосатого тунца Центрально-Восточной Атлантики II Биологические рыбохо зяйственные исследования в Атлантическом океане: Сб. науч. тр. / Атлант. НМ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1976. - С. 36-44. .

4. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Экологические и морфологические основы осо бенностей размножения неритических и океанических тунцов восточной части Тро пической Атлантики II Экологическая физиология рыб, часть 2: Тез. докл. Ill Всесо юзн. конф. - Киев, Наукова думка, 1976. - С. 130-132.

5. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Титова Н.В. Полиморфная система мышечны: эстераз, экологическая структура поселений и исследование структуры вида у мак руруса (Macrurus rupestris Gunn.) II Биохимическая генетика, кариологический поли морфизм и мутагенез у рыб: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. - М., Институт цитологи! АН СССР, 1978.-С. 19-20.

6. Алексеева Е.И. Особенности гаметогенеза, тип нереста и половой цикл макру руса (Macrouridae, Pisces) в связи с освоением батипелагиали II Вопросы раннеп онтогенеза рыб: Тез докл. II Всес. конф. - Киев, Наукова думка, 1978. - С. 73-74.

7. Alekseev F.E., Alekseeva E.I. Some problems of reproductive biology of oceani and neretic tunas of the Tropical Atlantic II ICCAT SCPS / 79 / 37. -1979. -16 p.

8. Алексеева Е.И., Тормосова И.Д. Созревание, нерест и плодовитость пикш Melanogrammus aeglefinus (L.) Северного моря II "Вопр. ихтиологии". - 1979. - Т. 19. Вып. 3. - С. 447-457,

9. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Некоторые аспекты репродуктивной биологи океанических и неритических тунцов (Scombridae) Тропической Атлантики // "Bonf ихтиологии". -1981. - Т. 21. -Вып. 5. - С. 853-866.

10. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Кукуев Е.И. Некоторые морфологические при знаки и состояние яичников редких глубоководных рыб Opisthoproctus soleatu Vaillant и Rhynchohyalus natalensis (Gilchrist et von Bonde) из Саргассова моря "Вопр. ихтиологии". - 1982. - Т. 22. - Вып. 1. - С. 153г157.

11. Алексеева Е.И. Созревание яичников, характер нереста и специфика поле вых циклов низкотелого берикса Beryx splendens Lowe И Проблемы раннего онтогс неза рыб: Тез. докл. - Калининград, АтлантНИРО, 1983. -.С. 72-73.

12. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Некоторые аспекты репродуктивной биологи светящихся анчоусов Myctophum punetatum Rafinesque и Notoscopelus resplerider (Richardson) (Myctophidae) из Восточной Тропической Атлантики // "Вопр. ихтиол< гии". -1983. - Т. 23. - Вып. 5. - С. 779-785.

13. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Половые циклы рыб в изучении структуры bi да и функциональной структуры ареала II Внутривидовая дифференциация морем промысловых рыб и беспозвоночных: Сб. науч. тр. / Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и оке; нографии. - Калининград, 1984. - С.28-38.

14. Алексеева Е.И. К вопросу об экологической обусловленности репродуктивных адаптации морских рыб неритали и пелагиали II Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез .докл. Ill обл. конф. - Калининград, 1985. - С. 51-52.

15. Alekseeva E.I., Zakharov A.N. Some morphological characteristics of intraovarial larval of sharp-beaked Redfish, Sebastes mentella Travin from the Irminger sea for the period between hatching and extrusion II ICES C.M. /1:4/-1985. -10 p.

16. Alekseev F.E., Alekseeva E.I., Trunov I.A., Shlibanov V.I. Macroscale water circulation, ontogenetic geographical differentiation and population structure of Alfoncino, Beryx splenderis Lowe, in the Atlantic Ocean // ICES C.M. 1986/C: 10. - 1986. -16 p.

17. Алексеева Е.И. Сравнительная характеристика созревания и нереста ставрид рода Trachurus из Атлантического и Тихого океанов // Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1986. - С. 47-59.

18. Алексеева Е.И., Исаков В.И. Характер нереста, репродуктивный цикл и функциональная неоднородность ареала перуанской скумбрии Scomber japonicus peruanus (Jordan et Hubbs) II Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов: Сб. науч. тр. /Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1986. - С. 59-68.

19. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Трунов И.А., Шлибанов В.И. Макромасштаб-ная циркуляция вод, функциональная структура ареала и популяционная структура берикса-альфонсина Атлантического океана II Экологические исследования в Атлантическом океане и ЮВТО: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1987. - С. 4-19.

20. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. К вопросу об определении удельной продукции икры у экологически и таксономически различных групп рыб // III Всес. конф. по морской биологии. Ч. 1: Тез. докл. - Киев, 19S8. - С. 253-254.

21. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Методические рекомендации к определению продукции икры для рыб с порционным нерестом. - Калининград, 1988. - 24 с.

22. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Методические указания по сбору материалов для определения удельной продукции икры. - Калининград, 1988. - 11 с.

23. Алексеева Е.И., Константинов В.В, К изучению репродуктивной биологии южного и антарктического макрурусов Macrourus carinatus (Gunter), М. whitsoni (Regan) и полосатого полорыла Соelorhynchus fasciatus (Gunther) (Macrouridae) // IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Ч. 1: Тез. докл. - М., 1988. - С. 14-16.

24. Алексеев Ф.Е., Алексеева-Е.И., Грудцев М.Е. Некоторые аспекты репродуктивной биологии летучих рыб рода Exocoetus Атлантического океана И "Вопр. ихтиологии". - 1989. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 277-288.

25. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Захаров А.Н. Вителлогенез, характер нереста, плодовитость и шкала стадий зрелости гонад тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris Северной Атлантики II "Вопр. ихтиологии". - 1991. - Т. 31. -Вып. 6. - С. 917-927.

26. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е., Константинов В.В., Воронин В.А. Репродуктивная биология долгохвостов Macrourus carinatus, М. whitsoni, Coelorinchus fasciatus (Macrouridae) и желтоперки Patagonotothen guenteri shagensis (Nototheniidae) и функциональная структура ареала iW. carinatus II "Вопр. ихтиологии". - 1992. - Т. 32. - Вып. 4.-С. 105-115.

27. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Рязанцева Е.И., Лобов С.Н. Сравнительное изучение продукции икры трех массовых видов ставрид рода Trachurus II Экология и запасы промысловых рыб в Восточной Атлантике: Сб. науч. тр. I Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1993, - С. 71-88.

28. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Репродуктивная биология и особенности жиз ненного цикла мавролика МаигаИси$ тиеНеп (бтеГш, 1789) II Биология и динамикг численности рыб и беспозвоночных Атлантического океана: Сб. науч. тр. / Атлант НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1995. - С. 81-94.

29. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад I изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созрева ния у морских промысловых рыб (Методическое пособие). - Калининград, 1996. - Л с.

30. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Репродуктивная биология щуковидной бело кровки СЬатрзосерЬаШь диппап из районов острова Южная Георгия и Скал Шаг / "Вопр. ихтиологии". - 1997. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 385-392.

Заказ 989 Объем 1 п.л.

Подписано в печать 5.11.98 г. Тираж 50

Формат 60x84 1/16 Бесплатно

Ризограф

ОНТИ

АтлантНИРО