Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воспроизводительная способность минтая Theragra chai.Cogramma (Pallas)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Воспроизводительная способность минтая Theragra chai.Cogramma (Pallas)"



от- -

N На правах рукописи

ПРИВШХИН Андрей Михайлович

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ МИНТАЯ ТНЕРАеКй СНШ.СОеРАММА (РАШ5)

Специальность - 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических надк

Москва. 1938

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель-

доктор биологических нацк, профессор В.П.Серебряков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.И.Саускан

кандидат биологических наук Ю.И.Дудник

Ведущая организация -

Кафедра ихтиологии Биологического факультета МГУ им.

М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится ____ 1998 г.

в __" часов на заседании диссертационного совета при

Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140 Москва, ул. Верхне-Красносельская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан "___" ________________ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного- совета ВНИРО кандидат биологических наук

>—Т.Б .Агафонова

0В1ЙЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПР06ЛЕМИ. Исследования воспроизводительной способности промысловых видов рыб являются важным звеном рыбохозяйс-твенных научно-исследовательских работ, связанных с расчетами биомассы нерестового запаса, заблаговременным выявлением флуктуа-ций численности разнных поколений и оценкой перспектив промысла. Особое внимание при этом необходимо уделять изучение закономерностей формирования плодовитости, особенностей созревания и нереста. динамики обменных процессов на протяжении годового цикла и в онтогенезе.

Минтай - Theragra chalcograina (Pallas) - в последние десятилетия является наиболее важным объектом мирового промысла. В многочисленных работах, посвященных проблемам его воспроизводства, представлен обширный материал по срокам и районам нереста разных популяций, размерному и возрастному состава нерестовых скоплений. Исследования последних лет значительно дополнили существовавшие представления о сроках и характере нереста, особенностях созревания и прохождения отдельных периодов годового цикла минтая.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель исследования -изучение воспроизводительной способности отдельных популяций минтая для более точной оценки запасов и рационального ведения промысла. Для достижения этой цели было необходимо ревить следующие задачи:

- исследовать темп полового созревания минтая разных популяций в зависимости от длины и возраста;

- выяснить особенности созревания и характера нереста минтая, составить жкалу зрелости минтая на основе обобщенных данных;

- г -

- издчить процессы резорбции развивающихся ооцитов. качественно и количественно оценить влияние явлений частичной и тотальной резорбции ооцитов на формирование индивидуальной абсолютной плодовитости;

- провести анализ морфофизиологических и биохимических показателей и разных размерно-возрастных группировок минтая, их изменений в онтогенетическом и сезонном аспекте;

- определить индивидуальная абсолвтнув плодовитость минтая разных регионов, ее межгодовув изменчивость;

- оценить популяционнув плодовитость минтая.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И НОНЧНйа НОВИЗНА. Исследована и описаны эколого-физиологические особенности развития репродуктивной системы минтая в течение годового и «изненного циклов. Впервые получена статистически достоверная количественная оценка резорбции «елтковых ооцитов в яичниках и относительного количества самок, пропускавших по этой причине нерест данного года. Выявлено, что длительность нерестового периода минтая определяется асинхронным участием в нересте особей трех основных размерно-возрастных групп. Разработаны методики сбора материала для оценки индивидуальной абсолютной плодовитости минтая в разные периоды годового цикла.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. В результате проведенных исследований по воспроизводительной способности минтая был собран и обработан больной массив данных, позволявший проводить сравнительный анализ результатов как в мевгодовом, так и в межрегиональном плане. Разработан комплексный метод оценки воспроизводительной способности популяций минтая. Основное внимание было направлено на изучение особенностей прохоадения вителлогенеза и созревания ооцитов. экологических особенностей нереста, качественной и количественной оценки атретических явлений при развитии ооцитов

генерации текшего года размножения. Физиолого-биохимических характеристик вида в сезонной и онтогенетическом плане, определение индивидуальной абсолптной плодовитости, изучение характера связи плодовитости с различными биологическими и эколого-физиологичес-кими показателями, отработку методических подходов к этим проблемам. По результатам работ проведена оценка вклада разных размерно-возрастных групп в популяционную плодовитость на примере минтая восточной части Берингова моря и даны практические рекомендации по сбору, обработке и расчету данных для определения величины нерестового запаса и популяционной плодовитости этого важного промыслового вида.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации докладывались на коллоквиумах лаборатории раннего онтогенеза рыб ВНИРО, лаборатории сырьевых ресурсов дальневосточных морей ТИНРО, на Сессии Ученого Совета ВНИРО в 1987 и 1990 г., на IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб в Мурманске в 1988 г., на 2-м Международном симпозиуме по рыбным ресурсам Берингова моря в Хабаровске в 1990 г., на и Всесопзной конференции по раннему онтогенезу рыб в Астрахани в 1991 г. межлабораторных коллоквиумах ВНИРО в 1986-98 гг.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 6 работ, еце 2 находятся в печати.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения ( с 35 фотографиями) и списка литературы, вклпчает 225 страниц мааинописного текста, в том числе 61 рисунок и 25 таблиц. Библиография содержит 205 наименований. из них 65 на иностранных языках.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материал для работы был собран в ходе морских экспедиций в

восточной, центральной и западной частях Берингова коря, в том числе и в нейтральных водах ме«ду экономическими зонами России и СИ - так называемом "нейтральном треугольнике". Сборы проводили в нерестовый, посленерестовый и нагульный периоды в 1987-1990 г.г. в ходе траловых и ихтиопланктонных съемок.

Кроме того, в период с февраля по май в 1988,1989 и 1990 г.г. проводили сборы материала в Японском море, в заливе Петра Великого. В работе также представлены материалы по темпа созревания, плодовитости и возрастд минтая, собранные в 1987-1989 г.г. в основных промысловых районах - у северо-западной Камчатки, Hihhx Курильских о-вов, на Возвывенности Лебедя, у западной и вго-вос-точной Камчатки, в Ионо-йянском районе, в заливе Аляска. Этот материал был собран и обработан сотрудниками лаборатории сырьевых ресурсов дальневосточных морей ТИНРО.

Объем собранного и обработанного материала представлен в табл.1.

Гонады рыб, вызывавшие трудности для визуального определения стадий зрелости, исследовали под бинокуляром. В полевых условиях использовали макроскопическую фотосъемку яйценосных пластин све-хих гонад разной стадии зрелости (Виленская, 1980; Воронина, 1987). Сфотографировано 104 яичника разных стадий зрелости.

Гистологическув обработку материалов проводили по стандартным методикам (Ромейс, 1953).

В работе таксе применяли метод морфофизиологических индикаторов (1варц, Смирнов, Добринский, 1968). Морфофизиологические показатели исследованы у 8949 особей, по методикам физиологических исследований, разработанным во ВНИРО <1атуновский, Кривобок, 1972). Сбор и обработку биохимических проб проводили по методу Фолча (Folch et al.,1951) в модификации В.И.Лапина и H.A.Черновой (1970).

Индивидуальную абсолютную плодовитость определяли по общеп-

Таблица 1. Сроки и районы работ, обьен собранного материала в 198Т-1998 г. г.

Рай01ш.сроки сбора Пронер со материала вскрытиен.

рыб

НорФо- Плодо- Биохи-

Физиоло- витость. мический

гический проб анализ»

анализ,рыб проб

БЕРИНГОВО НОРЕ Восточная часть Берингова моря. 198т г. Восточная часть Берингова моря, 1968 г. Восточная часть Берингова моря, 1989 г. Западная часть Берингова моря, 1988 г. Западная часть Берингова моря, 1990 г. Западная часть Берингова моря, Нава-ринский район, 1996 г.

Залив Аляска. 1987 г. залив Аляска. 1988 г. ЯПОНСКОЕ НОРЕ Залив Петра Великого. 1988 г. Залив Петра Ве-кого. 1989 г. Залив Петра Великого. 1990 г. ОХОТСКОЕ НОРЕ Охотское море, объединенные данные; 1987 г. Западная Камчатка. , 1987 г. Охотское море, объединенные данные, 1991 г. Западная Камчатка. 1998 г.

Юхные Курилы, тихоокеанская сторона. 1987 г.

8291

16810 13322 5390

6292 4571

3769 3847

2552

10819 4775 52« 19054

2752

2152

1603 2146 3023

581

2207 133

478 453 711

588 320 3070 320

360 198 204 234 222

232

31

133

270 172 196

Ъ88 320

85 305

86

610

126

252

222 255 321

ИТОГО:

137492

17785

3636

1786

ринятой весовой методике (Правдин,1966), при этой измеряли диаметр ооцитов, определяли соотношение половых клеток разных фаз ' развития, отмечали атретические фолликулы в яичниках преднерестовых и нерестовых самок, определяли их относительную численность в яичнике каждой исследованной самки и долю самок с такими гонадами в каждой размерной группе.

ИЙП и диаметр ооцитов определяли как в полевых, так и в камеральных условиях. При фиксации в формалине в течение 1 месяца изменялась форма, цвет и прозрачность ооцитов. В среднем ооциты начальных фаз трофоплазматического роста уменьшались в диаметре на 11.9 дефинитивные ооциты - на 13.4 У., гидратированные - на 14.8 Т., овулировавжиеся - на 12.4 X. Вероятно, наибольшее влияние на величину усадки диаметра ооцитов оказывает фактор времени фиксации (Горбунова, 1952).

Для определения оптимальной величины навески и ошибки метода подсчета ИЙП было проведено специальное методическое исследование (Привалихин. 1998, в печ.). Относительная погрешность оценки индивидуальной плодовитости (ИЙП) варьировала в пределах от 0.3 до 15.2%, в среднем составляя 4.4Z, т.е. была довольно низкой. Расчетная величина ИЙП, а такше абсолютная и относительная погрешность ее вычисления не зависели от объема необходимой выборки, т.е. от величины навески. Коэффициенты корреляции этих показателей от массы навески составили, соответственно, 0.18, -0.14 и -0.30. Необходимый минимальный размер выборки - количество ооцитов в навеске для получения репрезентативной оценки ИЙП составил примерно 500 икринок (Р=0.05), что соответствовало навеске в 15-50 мг, в зависимости от размера желтковых ооцитов. Таким образом, несмотря на сравнительно небольшой вес обработанных проб, количество мелких ооцитов в них достаточно для расчета достоверной величины ИЙП.

Популяционная плодовитость (ПП) минтая была подсчитана по

- 7 -

методике, разработанной В.П.Серебряковым (1984).

Глава 2. СОВРЕМЕННИК ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСНОВНЫХ РАЙОНАХ ВОСПРОИЗВОДСТВА. ОСОБЕННОСТЯХ СОЗРЕВАНИЯ. НЕРЕСТА И ФОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОВИТОСТИ МИНТАЯ РАЗНЫХ РЕГИОНОВ В СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКЕ.

Нерестовый период минтая во всех районах размножения очень растянут, в направлении с ига на север осенний и зимний нерест заменяется зимним и весенним (в Охотском и Беринговом морях), захватывая в некоторых районах и начало лета. По современным представлениям, для минтая характерен частично синхронный или "прерывистый" тип созревания ооцитов, по классификации- Л.С.Овен (1976) (Горбунова, 1954; Зверькова, 1973). От резервного фонда отделяется дискретная группа ооцитов, формирующая плодовитость текущего года, которая проходите своем развитии фазу вакуолизации (образования желточных гранул) и первоначального накопления желтка. Развитие оставшихся ооцитов резервного фонда "блокируется" до следующего цикла созревания. Отделивяаяся генерация ооцитов проходит затем последующие этапы трофоплазматического роста, вплоть до фазы наполненного желтком ооцита и миграции ядра к будующему анимальному полюсу (Уооп, 1981; Hinckley, 1987; Sakurai, 1989). Окончательные процессы созревания (гомогенизация желтка, гидратация, овуляция и вымет), проходят синхронно, последовательными группами желтковых ооцитов (Воронина,Привалихин, 1988). Этот переход, по мнении многих авторов, осуществляется порциями, т.к. существенного увеличения веса гонад не происходит (Серобаба, 1971; Зверькова, 1977; Балнкин, 1988). Икрометание, по мнению большинства авторов, также осуществляется порционно. Косвенные методы определения порционности вымета зрелой икры основаны на

изучении различных соотношений гонадосоматического индекса, индивидуальной абсолютной и относительной плодовитости в зависимости от доли гидратированной икры в яичниках, соотношения нерестящихся и отнерестившихся самок на нерестилищах (Тагппо е1 а1., 1959; Ба~ лыкин, 1988; Лисовенко, 1997), либо на результатах наблюдений в аквариальных условиях (Иакига!, 1993). Количество порций у минтая - от 4 до 10, по мнению разных авторов (Балыкин, 1988; 5акига1,1993; Лисовенко, 1997). В некоторых работах высказываются сомнения в порционности нереста С5«иЬ. 1979; Оогогппа еЬ а!.. 1990). Поэтому очевидна необходимость проведения дальнейших исследований в этом направлении, с учетом влияния резорбции на формирование плодовитости, а также доли остаточной после вымета икры. т.е. выяснения фактически реализуемого количества икринок.

В результате многочисленных исследований по плодовитости минтая в настоящее время имеются данные по основным районам воспроизводства этого вида в северной Пацифике. Однако основная часть работ сводится к оценке величины ИАП в зависимости от возраста, длины и веса тела. Отсутствуют работы, в которых прослеживалась бы межгодовая изменчивость репродуктивной способности особей разных размерных и возрастных групп, не оценена доля несозреваюцих и резорбирующихся желтковых ооцитов в общей величине ИАП. хотя многие авторы признают возможную значимость явлений резорбции развивающихся ооцитов в формировании конечной плодовитости (БжШ), 1979; Н1пск1еу, 1987).

Глава 3. ЗШОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, СОЗРЕВАНИЯ И НЕРЕСТА РАЗНЫХ РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТННХ ГРИПП МИНТАЯ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ.

Для выяснения сроков нереста минтая в Беринговом море был проведен анализ размерного состава и соотношения рыб с разными

стадиями зрелости гонад в дловах С рис. 1). Было определено, что длительность нерестового периода минтая определяется асинхронным участием в нересте особей разных размерно-возрастных группировок (Воронина,Привалихин, 1988; 0огоп1па е1 а1., 1990). Анализ морфо-физиологических и биохимических индикаторов у минтая также выявил различный характер их изменений в процессе созревания, нереста и нагула у особей разных групп. Индекс печени минтая увеличивался с размером рыб. достигая наибольших значений у особей средних (в открытой части в период нагула)и старших размерно-возрастных групп (рис.2). Я минтая в конце нерестового периода происходило увеличение вариабельности исследованных физиологических характеристик (индекса печени, ГСИ), т.к. энергетические и пластические ресурсы, накопленные в период нагула на подготовку к нересту, расходовались неравномерно. Наиболее высокое содержание липидов (49,У/, у самок 10 стадии зрелости и 46.2% - у самок 10-02 стадии зрелости) отмечено для особей средних размерных групп длиной 48-57 см, что свидетельствует об их лучяей подготовленности к нересту. Кроме того, существует обратная зависимость между накопленными энергетическими ресурсами и плодовитость!». Так у самок с наиболее высокой относительной плодовитостью (455 икр./г) содержание липидов в печени было минимальным - 34.8-38,9/:. Наименьиая обеспеченность одного ооцита белками (4.9 х 10А~3 мг) и липидами (23,9 х 10А-3 мг) была свойственна впервые созревавшим самкам. Физиологическая разнокачественность нагуливавшихся особей определяла разновременность их созревания, асинхронность нерестовых подходов на шельфе и свале и растянутость сроков нереста.

На основании полученных данных выделено четыре основные размерно-возрастные группы особей: неполовозрелые рыбы и три основные группы, составляющие нерестовое стадо, различающиеся по районам и срокам нереста, особенностям созревания, эколого-физио-логическим характеристикам и по своему вкладу в популяционную

в

'-■г

Рис. I. Распределение уловов минтая в Беринговом море в 1987-1990 г.г. с преобладанием разных • размерных групп ( I - 32-42 см; 2 - 42-56 си; 3 - 56 см и более; 4 - молодь 20-32 см): А - в начале нерестового периода; Б - во второй половине и в конце нереста; В - в после-нерестовый период; Г- в нагульный период.

-Иг

ГСЙ

пси %

7

. б

5 Ч

3

II III IV VI VI-«!

11-111 1X1-XV 1¥-У VI-!!

Стадии зрелости гонад

И III IV VI «1-111

11-111 л11-1у xv-v vz-ix

Стадии эрвлости гонвд

Рис.2. Изменения гонадосонатического индекса (А) и индекса печени (Б) минтая в процессе созревания и нереста у самок разных размерно-возрастных групп в мае 1987 г. в восточной части Берингова моря:

1 - зг-к си;

2 - 42-56 сн;

3 - 56 сн и более.

плодовитость.

В группу неполовозрелых особей отнесены рыбы размером от 20 до 32 см, в возрасте 2-3-х лет. Относительное количество созревавших рыб этой группы невелико, индивидуальная плодовитость достаточно низкая - в среднем от 28 до 60 тыс. икринок, поэтому вклад в популяционнув плодовитость (ПП) этой группы был незначительным. Для восточной части моря в 1989 г. он составил 0,28 х 10*12 икринок или 0,07 7. от ПП.

Нерестовое стадо составляли особи, активно участвующие в нересте текущего года. Были выделены три основные размерно-возраст-нне группы рыб, различающиеся между собой по срокам и основным районам нереста и нагула, зколого-физиологическим особенностям и по их вкладу в популяционнув плодовитость.

Минтай первой группы - размером в среднем от 32 до 42-44 см и в возрасте 3-5 лет, размножался в более поздние, по сравнению с другими группами, сроки - в конце апреля-мае и заканчивал нерест в мае-июне, в зависимости от гидрологических условий года. Основной район воспроизводства этой группировки - Матвеевско-Наваринс-кий шельф и свал, характеризующийся более поздними сроками наступления гидрологической весны. Вклад этой группировки в популяционнув плодовитость минтая в 1989 г. составил 8.2 У..

Основу популяции минтая восточной части Берингова моря составляли особи следующей размерно-возрастной группы - от 42 до 56 см длиной, в возрасте от 4-5 до 7-8 лет. Значительная численность, большая индивидуальная плодовитость, активное освоение всей акватории моря и высокий уровень обменных процессов определяют основную роль этой группы в воспроизводстве популяций минтая. Эти особи доминировали в течение всего нерестового, послене-рестового и нагульного периодов почти на всем протяжении Знимакс-ко-Прибыловского, Олюторско-Карагинского и, частично, Наваринско-го жельфа и свала, за исключением самых мелководных участков. В

центральной части поря - в Алеутской и Командорской котловинах -уловы состояли исключительно из представителей этой группы.

Нерест минтая средних размеров в восточной части моря прохо-дио в основном в апреле-мае, в зависимости от гидрологических условий года, после чего отмечалась миграция с нерестилищ. Часть этих рыб, лучве подготовленных к нересту, размножалась в конце февраля-марте в присваловых районах восточных Алеутских островов - Умнак и Богослова. Однако нерестящиеся здесь особи вносят ливь 3.3 У. в популяционную плодовитость минтая восточной части Берингова поря, при общем вкладе этой группы в 69.8 У.. Нагул рыб этой группы происходил, в основном, в открытой части моря, над Алеутской и Командорской котловинами, где в ходе посленерестовых миграций они смевиваится с особями таких же размерно-возрастных групп, отнерестивмимися у азиатского побережья. С июня-июля по август-сентябрь в гонадах нагуливающихся рыб параллельно проходили процесса ликвидации последствий нереста (резорбция фолликулярных клеток и невыметанных икринок, восстановление кровеносных сосудов и т.п.) и начала созревания генерации ооцитов следующего года размножения. К октябрю минтай завервал в основном нагул и характеризовался высоким уровнем накопленных энергетических запасов.

Последняя из выделенных групп - минтай размером 56-60 см и более в возрасте от 7-8 лет и старее. Наиболее крупные особи достигали 83-85 см. Распространение этой группы в восточной части моря было ограничено только вельфовыми районами, за редким исключением соответствуя изобатам 30-70 м (рис.1). В западной части эта группа преобладала в уловах в мелководном Анадырском заливе, реже - на вельфе Наваринского и Олюторского районов. Абсолютное количество таких рыб невелико во всех районах, а их преобладание в уловах часто обусловлено отсутствием минтая других размерно-возрастных групп. Соотновение этих особей по стадиям зрелости в разные периоды свидетельствовало, что нерест рыб данной группы

проходил в более поздние сроки, чей у особей средних размеров - в апреле-мае. несколько различаясь в разные годы. Сжатые сроки нереста рыб данной группы (1-1,5 месяца) можно объяснить отсутствием дальних миграций и, соответственно, разных нерестовых подходов. Их вклад в популяционную плодовитость составил 72'/..

Полученные результаты позволяют представить в общих чертах прохождение основных этапов жизненного цикла половозрелого минтая восточной и центральной частей Берингова моря. Молодые особи с уже сформированными гонадами на 2-3 году жизни обитают в основном в северной части шельфа. тяготея к более мелководным участкам. Часть минтая созревает на втором, -а основная масса рыб - на третьем году жизни. Гонады переходят во II-III,III стадии зрелости, у самок начинается отделение ооцитов начала вителлогенеза, у самцов - образование сперматоцитов. По-видимому, эти процессы у основной массы рыб начинаются зимой и сильно растянуты во времени, поэтому впервые созревающие особи нерестятся обычно позже остальных, в конце нерестового периода. Условия, необходимые для успешного развития икры и личинок в это время имеются, видимо, лимь в северных районах моря, на Наваринско-Матвеевском шельфе, гле и происходит основной нерест этой группы. Нагул после первого нереста происходит, на шельфе и свале. В дальнейжем, на 4-5-6-м году жизни, минтай созревает быстрее и нерестится раньие, осваивая нерестилища вдоль восточных Алеутских островов (о-ва Ямнак, богослова) и на жельфе и свале Знимакско-Прибыловского района. Наиболее подготовленные к нересту особи средних размеров совершают протяженные миграции из открытой части моря,- Алеутской и Командорской котловин, где с мая по февраль происходит их нагул. Часть особей этих средних размерно-возрастных групп, вероятно, остается после нереста на шельфе или вблизи него до следующей весны. Минтай, нагуливающийся на жельфе и в открытой части, различается по уровню жиронакопления, скорости созревания, плодови-

тости и другим характеристикам. Начиная с возраста в 6-7 лет все больная часть особей минтая остается на вельфе в посленерестовый период, выбирая для обитания мелководные участки (до 30 м глубиной), которые не покидает, видимо, до конца зизни.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ, ШЛА ЗРЕЛОСТИ И ЯВЛЕНИЯ РЕЗОРБЦИИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК 9 МИНТАЯ.

Выявлено, что при оптимальном развитии яичников, для минтая в норме характерно синхронное течение процесса вителлогенеза и асинхронный, постепенный переход ооцитов дефинитивного размера в период созревания с последующим накоплением в овариальной полости зрелых, подготовленных к вымету яиц. Переход ооцитов от дефинитивного состояния к овулировавиимся икринкам, видимо, кратковре-менен, т.к. в уловах редко встречаются самки с частично гомогенизированным яелтком в ооцитах. Разработана якала зрелости самок минтая, основанная на подробном описании внеинего вида, размера, веса и цвета яичников разных стадий зрелости - от II до и!-III (нагал). Описаны преобладающие размерные группы ооцитов, характерных для кашдой стадии, в приложениях 1-35 к диссертации приведены фотографии яйценосных пластин яичников разных стадий зрелости. полцченные в полевых асловиях, на свежем материале.

На различных этапах роста и созревания ооцитов генерации текущего года для минтая выявлен высокий уровень патологических процессов в яичниках, проявляющихся в форме частичной или тотальной резорбции развивающихся ооцитов и приводящих к снижению фактической индивидуальной абсолютной плодовитости (рис.3). Характер и степень их проявления различны а самок разных размерно-возрастных групп (рис.3), в разные периоды годового цикла, в разных регионах (табл.?.). Доля самок с тотальной резорбцией ооцитов в Бе-

у.

60

40

20

е-1 Х-2

32

36 40 |44 48| 52 I 56 I 601 б4|б8 |?2 I 76 | 80 К 4. 5 6 7 8 9 10 II 12 13

Длина рыб, см возраст, пет

Рис.3 А соотношение нормально созревавших санок минтая (1).

санок с мелкими недоросшими оодитани в яичниках (2) и самок с тотальной резорбцией ооцитов (3) в 1989г. в восточной части Берингова коря.

Рис. з Б частота встречаемости самок с частичной <1) и тотальной (2) резорбцией развиваюгклея ооцитов в яичниках минтая разных размерных групп в нерестовый период 1987 г.

Таблица 2. Частота встречаемости самок с тотальной резорбцией ооцитов в разных районах Берингова мора в 1987-19Э0 и 1996 г.г. и в заливе Петра Великого ( Японское море) в 1988-1990 г.г.

Район и гол исследования Доля самок с тота- Количество

льной резорбцией исследованных ооцитов. 7. самок

БЕРИНГОВО МОРЕ: Восточная часть, вельф и свал. 1987 г. Западная и центральная часть моря, 1988 г. Восточная и центральная часть моря, 1889 г. Западная и центральная часть моря, 1990 г. Западная часть моря.

Наваринский район, 1996 г. 2.4 1319

ЯПОНСКОЕ ИОРЕ:

Залив Петра Великого, 1988 г. 13.0 2277

Залив Петра Великого. 1989 г. 4.6 2412

Залив Петра Великого, 1990 г. 10.4 1053

ОХОТСКОЕ МОРЕ:

Западная Камчатка, 1998 г. 6.6 9399

11.0 1054 2.7 15483

11.1 4826 0.9 2834

ринговом норе варьировала от 12 7. до 6? 7., в Японском море - от 24 7. до 41 7., в Охотском - от 3% до 26 7.. Доля ооцитов различных этапов резорбции в гонадах минтая II) стадии зрелости достигала 24.8 Частота встречаемости самок с тотальной резорбцией ооцитов в яичниках менялась в течение нерестового сезона. Их относительная численность увеличивалась в пик нереста до 25.1 7. в Японском море и до 11.2 % - в Беринговом, вновь снимаясь в конце нерестового периода (соответственно, до 7.1 7- и 3.5 7.).

Подобные самки в последующем нерестовом сезоне имели в гонадах древовидные образования из спресованных оболочек резорбиро-ванных ооцитов. Такие образования в яичниках самок, наряду с оо-цитами генерации текущего года, встречались как в начале нерестового периода, так и позже, что свидетельствовало об остаточных явлениях тотальной резорбции ооцитов предшествующего года размножения. Видимо, дегенерация оболочек ооцитов у минтая проходит сравнительно медленно, и они могут сохраняться в яичниках в течение длительного времени.

Тотальная резорбция ооцитов характерна на разных этапах созревания минтая и, видимо, связана с нарушениями нормальных условий нереста. В связи с отсутствием литературных данных по количественной оценке резорбции, остается неясным, характерно ли это явление для минтая как вида, или оно свидетельствует о неблагополучном состоянии популяций, находящихся под влиянием не только факторов внешней среды, но и под сильным воздействием промысла.

Не исключено, что представления о длительном периоде нереста минтая (Зверькова, 1969; Серобаба, 1974; Фадеев, 1981) во многом основаны на нахождении в посленерестовый период особей с тотальной резорбцией ооцитов в гонадах. Яичники таких рыб по весу и внешнему виду сходны с преднерестовыми, к которым их ошибочно относили.

~ 19 -

Глава 5. ПЛОДОВИТОСТЬ МИНТАЯ РАЗНЫХ РЕГИОНОВ.

ИЙП минтая менялась во всех исследованных регионах в вироких пределах - от 12 тыс. до 1800 тыс.шт., сильно варьируя как у одноразмерных самок, так и по мере увеличения длины и возраста рыб. ИАП минтая разных размерных групп менялась в разные годы, что свидетельствует о необходимости ежегодного сбора данных по плодовитости, с обязательным учетом явлений резорбции развивающихся ооцитов.

Сравнительный регрессионный анализ плодовитости минтая из 20 основных районов воспроизводства этого вида в Северной Пацифике выявил наличие трех-четырех основных типов нерестовых стад, достоверно различающихся по параметрам уравнений регрессии "плодовитость-длина", "плодовитость-вес" (табл.3). В первую группу выделилась выборка из района Южных Курильских островов (с тихоокеанской стороны). Близкие к средним для минтая значения коэффициентов регрессии были характерны для группы выборок из районов Командорских, Северных Курильских островов. Охотского моря, восточной части Берингова моря и залива Аляска. Последнюю группу составляли стада минтая залива Петра Великого (Японское море), западной части Берингова моря, восточной и юго-восточной Камчатки.

Темп нарастания плодовитости с размерами рыб был наиболее стабильным у особей средних размеров, сильно варьируя у особей младвих и старвих размерно-возрастных групп.

Выявлена общая тенденция снижения плодовитости минтая более северных районов, как вдоль азиатского, так и вдоль американского побережья, особенно у рыб старвих возрастов.

Полученные уравнения зависимости плодовитости от длины, возраста и массы минтая разных районов возможно использовать при дифференцированном (по длине и возрасту) расчете численности и биомассы нерестовой части запасов с учетом их межгодовой изменчи-

Таблица 3. Коэффициенты уравнения степенной функции

Р=а1 минтая разных районов в 1987-1989 гг.

Район.год Коэффициент Коэффициент Коэффициент I? ,7.

а И ■ корреляции

Южные Курильские

о-ва.тихоокеанское

побережье.1987 0,9407 3.2613 + 0.!668 0.96 92.28

Восточная часть

Берингова моря.

1987 0.2046 3.5020 + 0.1820 0.82 66.56

Восточная часть

Берингова моря.

1988 0.1788 3.5895 + 0.1653 0.84 70.74

Командорские

о-ва.1987 0.0686 3.8893 + 0.1760 0.97 94.39

Северные Ку-

рильские о-ва.

1987 0.0654 3.9136 + 0.3447 0.94 88.35

Восточная Кам-

чатка. 1988 0,0351 4.0334 + 0.1714 0.98 96.01

Охотское море.

1987 0.0270 4.1346 + 0.1837 0.98 96.20

Восточная часть

Берингова моря.

1989 0.0186 4.1413 + 0.0960 0.95 90.61

Залив йляска.

1988 0.0320 4.1990 + 0.1785 0.90 80.86

Залив Петра

Великого.1987 0.0181 4.2797 + 0.2921 0.97 93.47

Залив Петра

Великого,1988 0.0093 4.4459 4 0.1387 0.89 79.26

Западная часть

Берингова моря.

1988 0,0054 4.5007 + 0.2112 0.81 66,19

Залив Петра

Великого,1989 0.0042 4.6265 + 0,2384 0.85 72.46

Вго-Восточная

Камчатка,1987 0.0005 5.1377 + 0.2790 0.96 92.88

Восточная Кам-

чатка» 1987 0.0001 5.6880 + 0.4454 0.95 91.07

вости.

Глава б. РАСЧЕТ БИОМАСС» НЕРЕСТОВОГО СТАДА И ПОГШЯЦИОННОИ ПЛОДОВИТОСТИ МИНТАЯ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ.

С учетом всех рекомендованных и настоящей работе методических требований был проведен расчет популяционной плодовитости минтая восточной части Берингова моря в 1985, 1387 и 1989 годах Наибольмий вклад в воспроизводительнув способность популяции внесли особи размерной группы 37-40 см в 1987 г. и 45-48 см - в 1П89 г. Общая популяционная плодовитость снизилась в 1989 г. в сравнении с 1987 г. в 4.2 раза. Появление ряда неурожайных поколений 1980, 1981, 1983, 1986 и 1987 г.г. в совокупности с крупно-масятабным нерегулируемым промыслом в "нейтральном треугольнике" неизбежно сказалось на состоянии запасов в последующие годы.

Эффективность вклада разных групп минтая в популяционную плодовитость снижалась также за счет массовых патологических явлений в яичниках. При оценке эффективности воспроизводства минтая разных регионов рекомендуется учитывать явления частичной и тотальной резорбции ооцитов, встречавщиеся в яичниках разноразмерных самок и снижающие общую величину популяционной плодовитости этого вида. Оценки же запасов, проведенные без количественного учета резорбирувщихся ооцитов в яичниках и доли самок с тотальной резорбцией ооцитов, могут быть заниженными: до 7 7. в начале нерестового периода и до 17-20 7. - во второй половине нереста.

В H В О Д H

1. В результате проведенных методических исследований вняв-

лено, что для оценки ИАП минтая возможно проводить сбор материала не только в нерестовый, но и в другие периоды годового цикла. При этом объем навески (количество просчитанных ооцитов) и вес оболочки и стромы гонад существенно не влияит на величину ИАП, рассчитанную по ранним вителлогенным ооцитам.

2. Выявлено, что длительность нерестового периода минтая определяется асинхронным участием в нересте особей разных размерно-возрастных групп. Выделены три основные размерно-возрастные группы рыб, составляющие нерестовое стадо. Эти группы различаются меяду собой по срокам и основным районам нереста и нагула, эколо-го-физиологическим особенностям й по их вкладу в популяционную плодовитость.

3. Для минтая в норме характерна низкая вариабельность размеров ооцитов текущего года размножения, синхронное прохождение вителлогенеза с асинхронным созреванием ооцитов и постепенным накоплением зрелых икринок в овариальной полости. Вымет, по-видимому, происходит единовременно в короткий промежуток времени.

4. На различных этапах роста и созревания ооцитов генерации текучего года для минтая выявлен высокий уровень патологических процессов в яичниках, проявляющихся в форме частичной или тотальной резорбции развивающихся ооцитов и приводящих к снижению фактической индивидуальной абсолютной плодовитости.

5. В работе впервые получена статистически достоверная количественная оценка резорбции желтковых ооцитов в яичниках и относительного количества самок, пропускающих по этой причине нерест данного года. Доля ооцитов различных этапов резорбции в гонадах минтая Ш стадии зрелости достигала 24.8 7.. Частота встречаемости самок с тотальной резорбцией ооцитов в яичниках менялась в течение нерестового сезона, увеличиваясь в пик нереста до 25.1 7. в Японском море и до 11.2 7. - в Беринговом море.

6. Современные представления о длительном периоде нереста

минтая, возможно, во многом основаны на нахождении в посленерес-товый период особей с тотальной резорбцией ооцитов в гонадах. Яичники таких рыб по веся и внеинему виду сходны с преднерестовыми, к которым их ояибочно относили.

7. ИЙП минтая менялась во всех регионах в широких пределах - от 12 тыс. до 1800 тыс.шт., сильно варьируя как у одноразмерных самок, так и по мере увеличения длины и возраста рыб. Сравнительный регрессионный анализ плодовитости минтая из 20 основных районов воспроизводства этого вида в Северной Пацифике выявил наличие трех-четырех основных типов нерестовых стад, достоверно различавшихся по параметрам уравнений регрессии "плодовитость-длина", "плодовитость-вес".

8. При оценке эффективности воспроизводства минтая разных регионов рекомендуется учитывать явления частичной и тотальной резорбции ооцитов, сникающие обвдв величину популяционной плодовитости. Оценки запасов, проведенные без количественного учета резорбирущихся ооцитов в яичниках и доли самок с тотальной резорбцией ооцитов, могут быть заниженными: до 7 У. в начале нерестового периода и до 17-20 У. - во второй половине нереста.

9. С учетом всех рекомендованных методических требований был проведен расчет популяционной плодовитости минтая восточной части Берингова моря в 1985, 1987 и 1989 годах. Наибольший вклад в воспроизводительную способность популяции внесли особи размерной группы 37-40 см в 1987 г. и 45-48 см - в 1989 г. Общая популяци-онная плодовитость снизилась в 1989 г. в сравнении с 1987 г. в 4.2 раза, что в совокупности с крупномасштабным нерегулируемым промыслом в "нейтральном треугольнике" неизбежно сказалось на состоянии запасов в последующие годы.

По теме диссертации опубликованы работы:

1. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Theraera chaiсосгавва (Pallas) Берингова моря. - IU Вг.еповз. конф-я по раннему онтогенезу рыб.Тез. докл.,П.: ВНИРО, 1986, ч.1. С.45-47.(соавт. Воронина Э.Й.).

2. Зколого-физиологическая характеристика минтая Берингова моря в нерестовый и посленерестовый период. - ГО Всесоюзн. конф-я по раннему онтогенезу рыб. Тез. докл., М,: ВНИРО, 1988, ч.П. С.66-08 (соавт. Гулева И.Б.)

3. Эколого-физиологическая характеристика самок минтая налива Петра Великого в период нереста. - U Всесовз. конф-я по раннему онтогенезу рыб. Тез.докл. П.: ВНИРО, 1991, С.83-85 (соавт. Гулева H.f).).

4. Особенности распределения и нереста разных размерно-возрастных групп минтая Theragra chalcograsea (Pallas) в Беринговом море. - Рыбное хозяйство. Серия: "Биопромысяовые и экономические вопросы мирового рыболовства. ВНИЭРХ, П.: 1997. Вып. 6. С.1-21.

5. Зколого-физиологические особенности распределения, созревания и нереста разных размерно-возрастных групп минтая (Theragra chalcograaaa Pallas) в Беринговом море. - Первый конгресс ихтиологов России. Тез.докл. И.: ВНИРО. 1997. С.257.

6. Некоторые методические подходы к определении индивидуальной плодовитости минтая Theragra chalcograaBa (Pallas). Вопр.ихтиологии, вып.З, 1Я98 (в печ.).

7. Явления резорбции половых клеток в связи с особенностями созревания минтая Theragra chalcograasa (Pallas) в Беринговом море. - В сб."Минтай северо-западной части Берингова моря", М.: ВНИРО, 1998 (в печ.).

8. Fecundity of walleye pollock Theragra chalcograima (Pallas) froa the Bering Sea. - Proc.Intern.Sei.Syap.on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990.- Khabarovsk. USSR,1990,p.61.(соавт .Fl.A,Uoronina, M. G.Suchkova).