Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Привалихин, Андрей Михайлович, Москва

/ мингряытзггопя Р®

ы лыиг ж» »*» и ^Ц *■ *

ДЕПАРТАМЕНТ ПО РЫБОЛОВСТВУ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАНЧНО-ИССЯЕДОВАТЕЛЬСКЙЙ ИНСТИТ9Т МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

ПРИВАЛЙХИН Андрей Михайлович

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ МИНТАЯ ТНЕИАШ СШИСОСНАЮЮ (РАИА5)

(Специальность ОЗ.00Л0 - Ихтиология)

Диссертация на соискание дченой степени кандидата биологических надк

Надчный руководитель -доктор биологических надк, профессор Серебряков В.П.

Москва, 1990 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ ............................................... 1

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ........................... 4

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСНОВНЫХ РАЙОНАХ ВОСПРОИЗВОДСТВА, ОСОБЕННОСТЯХ СОЗРЕВАНИЯ, НЕРЕСТА И ФОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОВИТОСТИ МИНТАЯ РАЗНЫХ РЕГИОНОВ В СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКЕ С литературный обзор)....... 22

1. Особенности созревания и характер нереста....26

2. Плодовитость минтая разных регионов..........36

3. Подходы к оценке воспроизводительной способности популяций минтая.............................42

ГЛАВА 3. ЗК0Л0Г0-ФИЗЙ0ЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, СОЗРЕВАНИЯ И НЕРЕСТА РАЗНЫХ РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНЫХ

ГРИПП МИНТАЯ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ................. 47

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ, ШКАЛА ЗРЕЛОСТИ И ЯВЛЕНИЯ РЕЗОРБЦИИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК Н МИНТАЯ.............. 99

1. Особенности оогенеза и икала стадий зрелости минтая..........................................99

2. Атретические явления в процессе созревания яичников минтая................................... 112

ГЛАВА 5. ПЛОДОВИТОСТЬ МИНТАЯ РАЗНЫХ РЕГИОНОВ............125

1. Плодовитость минтая Берингова моря..........125

2. Плодовитость минтая залива Аляска...........130

3. Плодовитость минтая Охотского моря..........141

4. Плодовитость минтая залива Петра Великого... 142

5. Сравнительная характеристика воспроизводительной способности минтая разных районов и межгодовая изменчивость плодовитости...................145

ГЛАВА 6. РАСЧЕТ БИОМАССЫ НЕРЕСТОВОГО СТАДА И П0ПШ1ЯЦИ0Н-НОЙ ПЛОДОВИТОСТИ МИНТАЯ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА

МОРЯ...........................................170

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................17?

вывода..................................................185

ПРИЛ01ЕНИЕ..............................................190

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ........................204

ВВЕДЕНИЕ

Исследования воспроизводительной способности промысловых видов рыб являются важным звеном рыбохозяйственных научно-исследовательских работ, связанных с расчетами биомассы нерестового запаса, заблаговременным выявлением флуктуаций численности различных поколений и оценкой перспектив промысла. Особое внимание при зтом необходимо уделять изучений закономерностей формирования, плодовитости, особенностей созревания и нереста, динамики обменных процессов на протяжении годового цикла и в онтогенезе.

Минтай - Theragra chalcograiaa (Pallas) - в последние десятилетия является наиболее важным объектом мирового промысла, его общий вылов достигал в середине 1980-х годов 6.5-7 млн.т (FÖ0, 1987). В многочисленных работах, посвященным проблемам его воспроизводства, представлен обширный материал по срокам и районам нереста разных популяций, размерному и возрастному составу нерестовых скоплении в Японском море ( Кагановская, 1951; Зверькова, 1977; Нуждин, 1991; Нунтов, 1992; Gong,Chang, 1986; Iöata, 1975), вдоль тихоокеанского побережья Японии (Maeda, 1986), Курильских островов (Шунтов и др., 1988), Канады (Shaw,МсPariапе, 1986), в Охотском море (Зверькова, 1969,1978; Выжегородцев, 1978), в западной и восточной частях Берингова моря (Горбунова, 1954; Балыкин, 1990; Фадеев, 1991; 1унтов, 1991; Булатов, 1985; Серобаба, 1968,1974; Привалихин, 199?; Maeda,Hirakawa, 1977; Ssith, 1979), залива Аляска (Hughes,Hirschhorn, 1979;

Schumacher et al.,199i). Исследования последних лет значительно дополнили существовавшие представления о сроках и характере нереста, особенностях созревания и прохождения отдельных периодов годового цикла минтая (Балыкин, 1988; Воронина, Привалихин, 1988; Yoon, 1981; Yoshida,Yoon, 1981; Hinckley, 1987; Sakura, 1989,1993). Однако, многие вопросы остаются до сих пор невыясненными. Отсутствуют работы, в которых прослеживалась межгодовая изменчивость плодовитости особей разных размерных и возрастных групп, не оценена доля несозревающих и резорбирующихся желтковых ооцитов в общей величине ЙАП, хотя многими авторами признается высокая значимость явлений резорбции развивающихся ооцитов в формировании конечной плодовитости рыб (Фалеева, 196?; Воронина, 1983; Овен, 1991; Моисеева, Кухарев, 1992; Foucher,Beaiish, 1980). Некоторые авторы признают наличие высокой степени ат-ретических процессов у минтая С Smith, 1979; Hinckley, 1987 ). Практически неизученными для минтая остаются вопросы оценки вклада в популяционную плодовитость различных размерно-возрастных групп, их морфофизиологичесная и биохимическая характеристика, не разработана отдельная шкала стадий зрелости гонад.

Главная цель данной работы - изучение воспроизводительной способности отдельных популяций минтая для более точной оценки запасов и рационального ведения промысла. Для достижения этой цели необходимо было выполнить следующие задачи;

- исследовать темп полового созревания минтая разных популяций в зависимости от длины и возраста;

- выяснить особенности созревания и характера нереста минтая, составить шкалу зрелости минтая на основе обобщенных данных;

- изучить процессы резорбции развивающихся ооцитов, ка-

чественно и количественно оценить влияние явлений частичной и тотальной резорбции ооцитов на формирование индивидуальной абсолютной плодовитости;

- провести анализ морфофизиологических и биохимических показателей у разных размерно-возрастных группировок минтая, их изменений в онтогенетическом и сезонном аспекте, провести сравнение эколого-физиологических характеристик в региональном плане;

- определить индивидуальнуш абсолютную плодовитость минтая разных регионов, ее межгодовуш изменчивость, характер связи плодовитости с различными биологическими показателями минтая;

- оценить вклад в популяционнуш плодовитость минтая различных поколений для определения их урожайности и межгодовых флуктуаций численности;

- выработать методические рекомендации для сбора, обработки и расчетов данных по определению нерестового запаса основных промысловых популяций минтая в дальневосточных морях.

Глава i. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА.

Материал для работы был собран в ходе морских экспедиций в восточной, центральной и западной частях Берингова моря, в том числе и в нейтральных водах между экономическими зонами России и США - так называемом "нейтральном треугольнике" (рис.1,2). Сборы проводили в нерестовый, посленересто-вый и нагульный периоды в 1987-1990 г.г. в ходе траловых и ихтиопланктонных съемок на судах Тихоокеанского управления промысловой разведки и научно-исследовательского флота (ТНРНЙФ).

Кроме того, в период с февраля по май в 1988,1989 и 1990 г.г. проводили сборы материала в Японском море, в заливе Петра Великого, на рыболовных сейнерах и рыбообрабатывающем заводе БСФ им.Надибаидзе в п.Шжноморском Приморского края. В работе также представлены материалы по темпу созревания, плодовитости и возрасту минтая, собранные в 1987-1989 г.г. в основных промысловых районах - у северо-западной Камчатки, Южных Курильских о-вов, на Возвышенности Лебедя, у западной и юго-восточной Камчатки, в Йоно-Аянском районе, в заливе Аляска. Этот материал был собран и обработан сотрудниками лаборатории сырьевых ресурсов дальневосточных морей ТИНРО под руководством заведующего лабораторией д.б.н. Фадеева И.С.: Пащенко В.М., Смирновым A.B., Сучковой М.Г. Автор выражает им большую благодарность.

Объем собранного и обработанного материала представлен в табл.1.

При массовых промерах со вскрытием определяли длину рыб по Смитту, пол, стадию зрелости гонад. Тщательное определение стадий зрелости половых продуктов использовалось в ка-

Рис. 1. Районы сбора материала в Беринговом море (1 - места тралений): А - в начале нерестового периода; Б - во второй половине и конце нереста.

370 180 170 160

170 180 170 1 60

Рис. 2. Районы сбора материала в Беринговом море (1 - места тралений): А - в посленерестовый период; Б - в нагульный период.

Таблица 1. Сроки и районы работ, объем собранного материала

Б 1987 1998 г. г.

Районы, сроки сбора материала

Промер со вскрытием,

рыб

МорФо- Плодо--

Физиоло- вито сть,

гический проб анализ, рыб

БЕРИНГОВО НОРЕ Восточная час рингова моря, Восточная час рингова моря, Восточная час рингова моря, Западная част рингова моря, Западная част рингова моря» Западная част рингова моря, ринский район

ть Ь'е -

1.987 г. ть Be iges г\

ть Бе.....

1.989 Г. ь Бе~

1 988 Г. ь Бе-1990 г.

Бе-Нава-1996 г.

Залив Аляска, 1987 г. Залив Аляска, 1988 г. ЯПОНСКОЕ НОРЕ Залив Петра Великого, 1988 г. Залив Петра Веко го, 1989 г. Залив Петра Великого, 1990 г. ОХОТСКОЕ МОРЕ Охотское море, объединенные данные, 1987 г. 3 ■.! 1! а д н а. я К ам1чат ~ к а, 1987 г. Охотское море, объединенные данные, 1991 г. Запа дна я Камча т-ка, 1998 г.

Южные Курилы, тихоокеанская сторона, 1967 г.

8 29 ).

16810 43322 5390

6292 4571

3769 3847 2552

! 08 5 9 4775 5248 1 9054

2752

1603 2146 3023

581

2207 133

478

453 7 11

588 320 3070

360 198 204 234 222

232

31 1 33

270 172 196

588 320

85 305

86

Биохимический анализ, проб

610

126

!52

255 321

ЯТОГ'О:

137492

! 7785

3636

786

честве основного критерия для оценки разного физиологического состояния особей минтая. При этом принята следующая терминология: неполовозрелые рыбы - с II стадией зрелости гонад, впервые созревающие - II-III, III стадий зрелости, преднерестовые - III-IU,IU стадий зрелости, нерестящиеся -IU-U.U стадий зрелости, посленерестовые UI,UI- II стадий зрелости, нагульные - UI-III стадий зрелости (только для самок, т.к. у нагульных самцов разделение семенников на III и UI—111 стадии возможно лишь микроскопическими методами).

При определении огивы созревания ( доля половозрелых рыб в разных размерных группах) у минтая возможны некоторые методические трудности, связанные с отсутствием четкой шкалы стадий зрелости. Расхождения в оценках минимальной длины перехода к половозрелому состоянию (Серобаба, 1979; Фадеев, 1986; Smith, 1979; Fadeev, 1989) часто вызваны сложностью определения II-III стадии зрелости при анализах массового материала. Четкое разделение впервые и повторно созревающих рыб возможно лишь при макро- и микроскопических методах исследования яичников и семенников (Yoshida,Yoon,198i). Поэтому при определении стадий зрелости в работе использовали современные представления о характере созревания и нереста минтая (Горбунова, 1954; Tanino et al., 1959; Зверькова, 1977; Yoon, 1981; Yoshida, Yoon, 1981; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Sakurai, 1989, 1993). Гонады рыб, вызывающие трудности для визуального определения стадий зрелости, исследовали под бинокуляром. Для идентификации ооцитов в состоянии, переходном к созреванию, использовали метод просветления цитоплазматических включений жидкостью Серра и про-

йппипи дняггия uitrptrbftp якнпгти плпитпй ппрянрпргтпяну гямпк

»-» V* ^ (Itflli ЧЛ » IVAWi ■ »V> 1 iJ W i L/Д! 1 VlllUtlV U 1 «I Jt J. 4 V/ l Д W^At Wj^ W * VUMik О VAIMN/ & &

к суспензии собственного гипофиза (Гнатченко, 1981). В полевых условиях использовали макроскопическую фотосъемку яйце-

носных пластин свежих гонад разной стадии зрелости (Виленс-кая, 1980; Воронина, 198?) с использованием бинокулярного микроскопа МБС-9, фотокамеры "Зенит-12хр", переходных колец. Увеличение составляло 2х, 4х, 8х. Сфотографировано 104 яичника разных стадий зрелости.

Для выявления соотношения различных размерно-возрастных групп минтая и их пространственного распределения в районах исследования проведен дифференцированный анализ уловов по размерному составу. При зтом для каждого улова определяли доминирующую размерную группу особей, составляющую 50 % и более. Для выяснения вопросов, связанных со сроками созревания, нереста, миграций и специфики обменных процессов, было исследовано распределение особей разных размерно-возрастных группировок по стадиям зрелости и изучена динамика морфофи-зиологических показателей рыб разного размера и разного физиологического состояния. Выборки материала из разных районов в разные периоды годового цикла, позволяющие построить диаграммы "длина-стадии зрелости", подобно серийным срезам в гистологии, могут дать представление о непрерывных изменениях в популяциях в сезонном, географическом и межгодовом плане.

Ультраструктуру нормальных и патологически развивающихся ооцитов исследовали методом сканирующей электронной микроскопии. Пробы фиксировали в 10%-ном растворе глю-тар-альдегида в полиэтиленовых пробирках объемом 2 мл, затем для дальнейшей обработки передали в лабораторию электронной микроскопии Московского Государственного Университета.

Для гистологического анализа образцы гонад фиксировали в 1 7. растворе формалина, в фиксаторах Сорра и Карнуа. Было собрано 292 пробы. Гистологическую обработку материалов проводили по стандартным методикам (Ромейс, 1953). После про-

водки образцов через спирты повышающей концентрации и ксилол, их заливали в парафин. После приготовления парафиновых срезов проводили окраску гематоксилином и азур-эозином. Готовые препараты изучали и фотографировали под микроскопом БИОЛАМ Р-16.

В работе также применяли метод морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Морфофизиоло-гические показатели исследованы у 8949 особей, по методикам физиологических исследований, разработанным во ВНЙРО (Шату-новский, Кривобок, 1972). Измеряли длину тела рыб по Смитту, определяли полный вес, вес без внутренностей, вес гонад, печени, поределяли пол, стадию зрелости гонад, наполнение желудка и состав пищи, для определения возраста собирали чешую и отолиты. В процессе обработки материала рассчитывали следующие морфофизиологические показатели минтая:

вес гонад

Гонадосоматический индекс (ГСЙ) = --------- х 100% ;

вес порки

вес печени

Печеносоматический индекс (ПСИ) = ---------- х 100%;

вес порки

вес порки

Козф-т упитанности по Кларк (Кк) =-----------------х 100%.

(длина по Смитту)л3

Для определения общего биохимического состава половых желез, мышц и печени минтая разного физиологического состояния собирали навески весом 2-3 г, пробы фиксировали смесью

Фолча - 1 часть метанола : 2 части хлороформа (Folch et al.,1951). Содержание липидов в тканях определяли по методу Фолча в модификации В.И.Лапина и Н.А.Черновой (1970). 0 содержании белка судили по количеству сухого обезжиренного остатка. Содержание влаги определяли по разности между сырой, начальной массой навески и сухой, конечной, полученной при суммировании количества липидов и обезжиренного остатка (1а-туновский, 1980). Содержание компонентов (липиды, белок, влага) выражали в У. к сырому весу ткани. Всего из Японского моря по биохимическим показателям проанализировано 266 рыб (798 проб), из Берингова моря - 329 рыб (988 проб).

Определение морфофизиологических индикаторов и биохимический анализ проводили отдельно для каждой особи, затем данные группировали в связи с размерами рыб и стадиями зрелости гонад.

Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости брали навески до 0.5 г по общепринятой весовой методике (Правдин,1966). Подсчет икринок проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9, при этом измеряли диаметр ооцитов, определяли соотношение ооцитов разных фаз развития - желтковых, гидратированных, овулированных. Особое внимание обращали на атретические фолликулы в яичниках преднерестовых и нерестовых самок, определяли их относительную численность в яичнике каждой исследованной самки и долю самок с такими гонадами в каждой размерной группе.

ЙАП определяли как в полевых, так и в камеральных условиях. Диаметр ооцитов разного состояния также измеряли в свежих и в фиксированных пробах. В нефиксированных пробах из

аминмкгт r tpuphup 1-? иягпй ппгпр runnra ичмрпапи пиямртп

w * v/ i w щи v А t_» IVAU nw m w umviuuu »INJ AU W <Л t* к. я к ^«tUmU i p

50-60 ооцитов, вычисляли средний диаметр желтковых, гидратированных и овулированных ооцитов. Навески из тех же яичников

массой О . 15-0.5 г фиксировали в 4 %-ном формалине, через 1 месяц вновь проводили промер ооцитов. Величину уменьшения диаметра ооцитов рассчитывали как отношение среднего диаметра фиксированных и нефиксированных клеток, выраженное в процентах. Всего было промерено 3873 ооцита у 41 самки. Плодовитость определяли весовым методом (Правдин,196б). Для определения МП у нагульных самок исследовали впервые созревающих (II-III,III стадий зрелости) и повторно созревающих (UI-III, U1-III-IU стадий зрелости) особей.

Для определения оптимальной величины навески, ошибки метода подсчета ИАП, определения коэффициентов усадки диаметра ооцитов при фиксации в формалине было проведено специальное методическое исследование. При этом у каждой самки просчитывали 3-4 навески разной массы, а также суммарную навеску, затем определяли среднюю ИАП. Гонады рыб взвешивали с точностью до 0.1 г, навески - с точностью до 1 мг. Коэффициент уменьшения массы гонад при фиксации в 4%-ном растворе формалина через 9 месяцев рассчитывали как соотношение массы фиксированных и нефиксированных яичников, выраженное в процентах. Данные были обработаны традиционными биостатистическими методами (Плохинский, 1967; Сметанин,Володин, 1982).

Наиболее оптимальным периодом сбора материала для определен�