Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике

Несин, Андрей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике"

На правах рукописи 597.587.1:597-153(265.7)

ии^4ЬЭ320

НЕСИН Андрей Владимирович

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ПЕРУАНСКОЙ СТАВРИДЫ (ТИАСНипШ БУММЕТШСШ МШ1РЖГ) В ЮЖНОЙ ПАЦИФИКЕ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

< 4 [<:;,[-

I. / Н I I

003469920

Работа выполнена в лаборатории Биоресурсов иностранных экономических зон и открытого океана Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Научный руководитель: Кандидат биологических наук

Леонтьев Сергей Юлианович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

Котляр Александр Николаевич

Кандидат биологических наук Нестеров Александр Александрович

Ведущая организация: Межведомственная ихтиологическая комиссия

Защита состоится 29 мая 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан « 28 » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

М.А.Седова

Введение.

Актуальность. Одной из актуальных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление закономерностей питания этого вида и определение её положения в трофической системе океанической эпипелагиали Южной Пацифики на разных этапах жизненного цикла. Будучи одним из ключевых видов в экосистеме, ставрида оказывает влияние практически на все звенья трофической цепи. Знание закономерностей питания необходимо при создании моделей многовидового промысла, понимания функционирования экосистем, выявления потоков вещества и энергии, без чего невозможно понять природу колебаний численности объекта - важнейшего вопроса от ответа на который зависит в конечном итоге стратегия рыбного промысла.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявить условия, способствующие формированию промысловой биомассы ставриды в Южной Пацифике.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать питание ранее не изученной возрастной группы ставриды длиной от 12-14 см до 20-23 см.

2. Изучить неисследованные особенности питания ставриды в осенне-зимний сезон южного полушария в Юго-Западной Пацифике.

3. Сравнить качественный и количественный состав пищи, пространственные и временные особенности питания у разных размерно-возрастных групп ставриды.

4. Определить положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

5. Основываясь на полученных выводах, оценить перспективы промысла в Южной Пацифике.

Научная новизна. Обобщены данные по питанию перуанской ставриды за весь период наблюдений с учетом новых результатов, полученных в рейсе в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 - январе 2003 гг. Впервые изучено

питание перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария, приведены данные по питанию мальков и годовиков ставриды, проведён детальный анализ пространственных и временных изменений положения в трофической системе разных размерных групп ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики. Представлены возможные механизмы и условия миграций ставриды на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики и показана её промысловая перспективность.

Практическая значимость. Результаты работы развивают представления об особенностях питания, миграционных циклах и условиях формирования биомассы перуанской ставриды, могут быть использованы для мониторинга состояния популяции ставриды, также позволяют наметить перспективы промыслового освоения её запасов в океанической эпипелагиали Южной Пацифики.

Основные положения, выносимые на защиту. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. Часть молоди перуанской ставриды в районе к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики успешно выживает. По мере роста личинки, мальки и годовики ставриды в океане вместе с течениями смещаются с запада на восток в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для двухгодовиков ставриды. Высокочисленные поколения ставриды в возрасте два года «вытесняют» крупную взрослую ставриду длиной более 33 см на расположенные западнее участки богатые крупным мезо- и макропланктоном.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов меняется в зависимости от возраста и районов обитания.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО, на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании - 2004» [Калининград, 2004], на научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» [Москва, 2004], на Второй Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» [Москва, 2008].

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, три из которых в издании, рекомендованном ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Объем работы 163 страниц, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 26 рисунков и 29 таблиц. В списке литературы 116 источника, в том числе 68 на русском и 48 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Материал и методика

Работа основана на изучении материалов, собранных в экспедициях ВНИРО и АтлантНИРО, в районе Юго-Восточной и Юго-Западной Пацифики в 1972-2003 гг. (табл.).

Объём использованного в работе материала

Камерально обработанные желудки, шт., из них: 4415

Личинки, мальки 3720

Ставрида возраста одного года и старше 695*

Промеров, экз. 61362

Биологических анализов, экз. 58541

Примечание: звездочкой (*) отмечены материалы, обработанные с участием автора. Материалы по питанию молоди и половозрелой ставриды собраны в январе -декабре 1987-2003 гг. в океанической эпипелагиали тотальных вод Южной Пацифики от экономических зон Перу-Чили до 151° з.д. О возрасте ставриды

судили, исходя из размерно-возрастного ключа, предложенного Абрамовым и Котляром [1980]. Обработка содержимого желудков выполнена с применением количественно-весовой методики [Методическое пособие...,1974]. Обработка данных по биологии ставриды выполнена по стандартным методикам [Урбах, 1964; Правдин, 1966]. Об интенсивности питания ставриды судили по среднему баллу наполнения желудков, доле непитающихся особей (%), индексам наполнения желудков (°/ооо)- К личинкам относились особи ставриды длиной до 16 мм, к малькам - особи от 1,7 см до 14 см, годовикам - особи от 14,1 см до 23,0 см, двухгодовикам - особи длиной от 23,1 до 33,0 см. [Абрамов, Котляр, 1980; Андрианов, 1987]. При определении положения ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов использовался методический подход, разработанный Ю.В.Кончиной для морских окуней Северо-Западной Атлантики [Кончина, 1985]. На рисунках, в которых приводится состав питания, площадь внешнего круга соответствует общему индексу наполнения желудков (°/ооо). чёрный сектор внутреннего круга - число питавшихся рыб.

2. Общая характеристика питания ставриды

На шельфе Перу, Чили и Новой Зеландии, включая прилежащие воды до 200-миль от берега, у рыб длиной более 20 см в желудках отмечено около 120 объектов питания. Биомасса ставриды формируется за счет 2 групп кормовых компонентов - эвфаузиид (до 51% по массе) и рыб (до 64 % по массе) [Кончина, 1979; 1980; Medina, Arancibia, 2002; Driscoll, McClatchie, 1998]. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в питании молодой и половозрелой ставриды отмечено порядка 90 объектов питания, среди которых доминируют копеподы (до 44% по массе), эвфаузииды (до 30% по массе), рыбы и их личинки (до 48% по массе). Видовой состав главных жертв ставриды и их доля в пище согласуется с видовой структурой и распределением планктонных животных [Кончина, 1992; Кончина и др., 1996]. В океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики у половозрелых рыб длиной более 30 см в желудках обнаружено 48 объектов питания. Южнее 40° ю.ш. в питании ставриды

преобладают эвфаузииды (от 55% до 73% по массе), копеподы, гиперииды и рыбы (суммарно от 19 до 38% по массе). Севернее 40°ю.ш. увеличивается (до 62% по массе) роль желетелого планктона [Горбатенко, 1988; Несин, 2004]. У ставриды отмечается значительная пространственная, временная и возрастная изменчивость в питании [Кончина, 1980; Кончина и др., 1996]. Для формирования своей биомассы ставрида использует неритическую зону, эпипелагиаль открытого океана, а также островные и талассные зоны [Кончина, 1980; 1990; 1992]. Отмечены различия в питании молодых и взрослых рыб в Юго-Восточной Пацифике в шельфовых, островных, талассных и прилегающих к ним областях. Отличия эти сводятся к тому, что у молодых особей в питании преобладают копеподы и эвфаузииды, а у взрослых - рыбы. По всему исследованному ареалу по мере роста ставриды средние размеры ее кормовых организмов увеличиваются [Кончина, 1979; Несин, 2003]. Взрослая нерестовая ставрида испытывает дефицит энергетически выгодного корма в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, что в свою очередь предопределяет миграции таких рыб в западном направлении [Кончина и др., 1996].

3. Питание личинок ставриды

В океанической эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики в весенне-осенний сезон Южного полушария (сентябрь-апрель) в период смешанного питания у личинок длиной 2,0-2,9 мм наиболее важную роль играют науплии копепод (до 100% по массе). По мере роста личинок значение науплий в питании уменьшается и увеличивается роль копепод из родов Microsetella и Oncea. С дальнейшим увеличением размеров до 10-14 мм в составе их пищи увеличиваются разнообразие, средние размеры и масса потребляемых жертв и возрастает роль копепод родов Nannocalanus и Clausocalanus [Липская, 1985; Рудомёткина и др., 1988]. По данным нашего анализа в период формирования высокочисленных поколений ставриды 19841986 гг. рождения основу питания её личинок составляли науплии копепод (до 100% по массе). В период формирования поколений ставриды с относительно

низкой численностью 1982-1983 гг. рождения роль мелких объектов питания (науплий копепод) у личинок длиной 2,0-2,9 мм уменьшалась до 37,5% по массе и увеличивалось доля (до 62,5% по массе) более крупных объектов (копеподы рода Microsetella).

4. Питание мальков ставриды

По основной пище мальки ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики - преимущественные зоопланктофаги, потребляющие при длине до 7 см мелкий (до 1,5 мм) и при длине свыше 7 см среднеразмерный (1,5-3,5 мм) мезопланктон. В их желудках обнаружены ракообразные, аппендикулярии, хетогнаты, желетелые, икра и личинки рыб. Наиболее широко представлены копеподы (22 рода) [Гардина, 1991]. Состав пищи у мальков испытывает межгодовые изменения. Например, в 1986 г. по сравнению с 1988 г. в их желудках отсутствовали копеподы родов Lucicutia, Ratania, Pontellina, Lubokkia, Copilia, амфиподы, личинки декапод, сифонофоры, оболочники и личинки рыб. В 2002 году спектр питания мальков был сравнительно нешироким как и в 1986 г. В питании преобладали (91% по массе) крупные (более 1,5 мм) каляноиды. В желудках также были отмечены аппендикулярии, остракоды, гиперииды и икра рыб. Данные по интенсивности питания мальков ставриды известны только для осеннего сезона 1986 г., 1988 г. и для весеннего сезона 2002 г. [Гардина, 1991; Несин, 2008]. Анализ показывает, что у относительно более высокочисленных поколений ставриды интенсивность питания мальков ниже по сравнению с относительно малочисленными поколениями. Средние индексы наполнения в 1986 и 1988 гг. не отмечались ниже 64°/ооо и колебались в 1986 г. в диапазоне от 64 до 249°/0оо, в 1988 г. - от 66 до 572°/00о- Наиболее интенсивное питание наблюдалось при питании организмами свыше 1,5 мм. В 2002 г. в период рекордного омоложения популяции отмечено наименее интенсивное питание [Архипов и др., 2004]. Средний индекс наполнения составил 51°/000, изменяясь от 33 до 74°/ооо-

5. Питание годовиков ставриды

Весной 2002 г. в желудках ставриды длиной 13-23 см обнаружены сифонофоры, гетероподы, гастроподы, хетогнаты, остракоды, копеподы, эвфаузииды, гиперииды, аппендикулярии, икра и личинки рыб. Копеподы и эвфаузииды служили основными объектами питания (более 85% массе). Наибольшее значение среди копепод имели рачки рода Р1еиготатта (38% по массе от веса всех копепод), среди эвфаузиид - ^таШБсеНз тв^а1орз (28% по массе от веса всей пищи).

Состав пищи годовиков различается по районам. В океанических нотальных водах Юго-Восточной Пацифики, удалённых от островных и талассных зон, в желудках годовиков преобладают копеподы (около 87% по массе) длиной 1,5-2,2 мм, принадлежащие к родам Р1еиготатта, Согусаеиэ, Опсаеа. В желудках ставриды, пойманной между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили (26°-30° ю.ш.) преобладают эвфаузииды родов Ыетаи^сеИБ, БШосЬеЬоп и хетогнаты (от 10 до 30 мм). Значение в питании копепод при этом снижается до 16% по массе (рис. 1а).

Основные места нагула годовиков весной-летом южного полушария 2002 г. располагались между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, где их процентная доля в скоплениях составляла около 57%. Здесь же отмечены и наиболее высокие индексы наполнения. Весной 2002 г. средний индекс наполнения к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес у неполовозрелой ставриды длиной не более 23 см составлял 29%оо, достигая у отдельных рыб 62°/000. В районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, накормленность рыб немного увеличивалась, составляя в среднем 35°/00о и достигая у отдельных особей 76°/ооо- Во всех рассмотренных районах все рыбы питались. Сравнительно невысокие индексы наполнения желудков молоди ставриды в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики весной южного полушария

2002 г. можно объяснить высокой численностью годовиков и двухгодовиков, никогда не отмечавшейся ранее до 1992 г. [Архипов и др., 2004].

Известно, что икра, личинки и мальки ставриды постоянно обнаруживаются в пределах нерестового ареала, за исключением рыб длиной 15-20 см, не обнаруживаемых массово к западу от 90-95°з.д. Было высказано предположение, что отсутствие годовиков ставриды длиной 15-20 см в массовых количествах к западу от 90-95° з.д. связано с невозможностью прохождения здесь полного жизненного цикла ставридой [Елизаров и др., 1992]. Наш анализ показал, что в эпипелагиапи нотальных вод в районе, расположенном к югу от 30°ю.ш. и к западу от экономической зоны Чили до 105°з.д. процентная доля годовиков ставриды закономерно увеличивается от западных участков к восточным, составляя на участке от 100 до 105°з.д. - 0.2%, от 89 до 100°з.д. - 0.6%, к востоку от 89°ю.ш. -1.7% от числа всех выловленных рыб. Кроме того, увеличиваются средние размеры годовиков от западных участков к восточным, что, учитывая направленное с запада на восток течение, можно объяснить дрейфом таких рыб в восточном направлении. Таким образом, данные по питанию, изменению размерного состава и распределению годовиков ставриды в океанической эпипелагиапи Юго-Восточной Пацифики свидетельствуют, что они успешно выживают. Увеличение доли годовиков от западных участков к восточным согласуется с направлением течения, а также с расположением основных наиболее массовых очагов нереста в эпипелагиапи нотальных вод Южной Пацифики, крайняя западная граница которых располагается, примерно, на 125°з.д.

Наши данные показывают, что в открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики, удалённых от островных, талассных зон, а также в районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного Чили нагуливается неполовозрелая ставрида в возрасте одного года длиной от 13 до 23 см. Данные по питанию личинок, мальков и годовиков ставриды свидетельствуют в пользу существующих представлений, что взрослая ставрида выходит на нерест в

океаническую эпипелагиаль в места обитания мелкого и среднеразмврного зоопланктона для обеспечения кормом своей молоди до возраста созревания [Кончина и др., 1996]. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики биомасса годовиков формируется за счёт некрупных кормовых организмов - в основном всеядных копепод. По мере роста годовики в океане вместе с течениями смещаются в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для годовиков и двухгодовиков ставриды. В этих зонах годовики и двухгодовики формируют свою биомассу за счёт относительно крупных организмов, включая эвфаузиид, хетогнат, мальков и личинок рыб. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики существуют необходимые условия для выживания, нагула и формирования биомассы и роста пополнения ставриды в возрасте одного года.

6. Питание двухгодовиков ставриды

Океаническая эпипелагиаль в районах островных и талассных зон -основной биотоп, в котором происходит нагул и формирование биомассы двухгодовиков перуанской ставриды [Кончина и др., 1996]. Состав пищи двухгодовиков включает копепод, эвфаузиид, гипериид, декапод, рыб, их икру и личинок, кальмаров, сифонофор и хетогнат. Интенсивность питания двухгодовиков существенно варьирует в пределах одного и того же биотопа (Кончина, 1980, 1990). Весной-летом южного полушария 1989 г. биомасса двухгодовиков ставриды длиной 24-33 см формировалась в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, в основном, за счёт эвфаузиид и рыб (рис. 16). Исследованные рыбы обитали в непосредственной близости от экономической зоны Южного Перу, между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, а также мористее островной зоны на траверзе Центрального Чили (34-42° ю.ш.). В океанической эпипелагиали в районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной, примыкающей к побережью Северного-Центрального Чили, около 20% рыб интенсивно

нагуливались. Накормленность такой ставриды составляла 153°/000- Основу питания составляли мезопелагические рыбы (75,7% по массе). В районе Южного Перу накормленность рыб составила 39°/ооо- В районе Центрального Чили, основу рациона двухгодовиков ставриды составляли эвфаузииды (74,1 % по массе) и копеподы (21,3% по массе). Не питалось около 70% рыб. Накормленность рыб в этом районе была относительно выше и составляла 61,3°/ооо- По всему району исследований весной 1989 г. средняя накормленность двухгодовиков ставриды составила около 101°/Ооо- Весной 2002 г. в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в удалении от островных и талассных зон средние индексы наполнения ставриды составляли 31°/ооо- Основная часть рыб в скоплениях питалась.

Весной 2002 г. в желудках ставриды длиной 23-33 см были обнаружены следующие группы пищевых организмов: сифонофоры, гетероподы, хетогнаты, остракоды, копеподы, эвфаузииды, гиперииды, сальпы, аппендикулярии, рыба, икра и личинки рыб. Состав пищи двухгодовиков ставриды весной 2002 г. различался по районам. В 2002 г. в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в удалении от талассных зон биомасса пополнения ставриды, относящейся к поколениям высокой численности 2000-2001 гг. рождения, формировалась, в основном, за счёт копепод в двух районах: в удалении от талассных и островных зон к востоку от 96° з.д., и в районе, примыкающем к островной зоне о-вов Хуан-Фернандес. В районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и исключительной экономической зоной Чили, биомасса пополнения ставриды формировалась за счёт хетогнат, эвфаузиид и рыб. В океанической эпипелагиали нотальных водах Юго-Восточной Пацифики в удалении от талассных зон к востоку от 96° з.д. в желудках ставриды доминировали копеподы (70,7% по массе) длиной 2,1-2,5 мм и сифонофоры (19,3% по массе). В желудках ставриды, пойманной весной 2002 г. на участке, ограниченном исключительной экономической зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и исключительной экономической зоной Чили, преобладали хетогнаты длиной 10-13 мм (42% по массе), эвфаузииды рода

Nematoscelis длиной до 20 мм (20,4% по массе) и рыбы (11,8% по массе). При этом значение копепод в питании снижалось до 8,9% по массе. Уменьшалось и их разнообразие. В районе, прилежащем к островной зоне о-вов Хуан-Фернандес, разнообразие поедаемых организмов возрастало. Так, помимо перечисленных выше групп, в желудках ставриды обнаружены гиперииды, остракоды, икра и личинки рыб, яйца ракообразных, гетероподы и сифонофоры. Все отмеченные в желудках ставриды копеподы во всех изученных районах принадлежали к эпипелагическому теплолюбивому комплексу. В открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики в удалении от талассных зон (к западу от 96° з.д.) в желудках ставриды доминировали эвфаузииды (в основном, Euphausia eximia) (88,1% по массе) (рис.2, табл.1,3). По основной пище двухгодовики ставриды, пойманные в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики весной 2002 г. в удалении от островных зон - преимущественные зоопланктофаги, потребители мезозоопланктона; пойманные в океанской эпипелагиали ЮВТО вблизи островных зон — преимущественные зоопланктофаги, потребители макрозоопланктона.

Средние размеры ставриды увеличивались с востока на запад. Увеличение средней длины ставриды в возрасте два года от восточных участков к западным в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики свидетельствует о начале миграций на запад при достижении возраста, примерно, два года.

Весной 2002 г. накормленность двухгодовиков составляла в среднем по району исследований 31,8°/ооо- Наибольшая накормленность отмечалась у рыб, пойманных в открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики в удалении от талассных зон к западу от 96° з.д. (45,6°/ооо), а также вблизи островной зоны о-вов Хуан-Фернандес (27,7°/ооо). наименьшая - между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Чили (11,3°/ооо) и в открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики в удалении от талассных зон к востоку от 96° з.д. (5,3°/Ооо)-

По нашему мнению^ относительно невысокая интенсивность питания двухгодовиков в местах основного нагула в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в 2002 г. но сравнению с интенсивностью, отмечаемой в период с 1972 по 1989 гг. объясняется значительно возросшей численностью пополнения. Отмечаемые наибольшие индексы наполнения на крайнем западе обследованной акватории у рыб длиной более 29 см свидетельствуют о том, что примерно при этой длине начинаются миграции в западном направлении в поисках энергетически выгодного корма.

Наша работа подтвердила^ что островные, талассные зоны и прилегающая океаническая эпипелагиаль - основной биотоп, в котором происходит формирование биомассы двухгодовиков ставриды - пополнения её нерестовой популяции. Полученные данные по питанию годовиков и двухгодовиков ставриды свидетельствуют, что в 2002 г. в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики существовали условия для нагула и роста младших раз мерно-возрастных групп этого вида. Анализ данных по распределению, динамите размерного состава и питанию показал, что в Юго-Восточной Пацифике существует пространственное разобщение мест обитания и нагула ставриды на ранних стадиях развития (личинки, малыш) и пополнения в возрасте до двух лет.

.л НО- 100" W 1»° 7Ú' lio- Ido- 90° 80- 70*

]>ис. 1. Индексы наполнения и состав пищи перуанской ставриды в возрасте один н два года в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в октябре-декабре 1989 г. и и октябре-декабре 2002 г, а) годовики; б) двухгодовики.

7. Питание ставриды старших размерно-возрастных групп

Впервые исследовано питание у ставриды длиной 30-65 см, пойманной в марте-августе 1987 г. в океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Западной Пацифики (к западу от 101° з.д.) в осенне-зимний период. Ставрида формировала посленерестовые зимовальные скопления, характеризующиеся низкоинтенсивным питанием и высокой жирностью. Средний индекс наполнения для всего района составлял 5,5°/000, индивидуальные индексы не превышали 48°/00о [Несин, 2004].

В 2002-2003 гг. в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики отмечено рекордное омоложение популяции ставриды и её отсутствие за зоной Перу [Архипов и др., 2004]. Рыбы длиной более 33 см встречались на центральных и западных участках (к западу от 89° з.д.) океанической эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики. Одна из причин почти полного отсутствия в скоплениях крупной ставриды на востоке района на наш взгляд связана с «выдавливанием» таких рыб на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики высокочисленными поколениями 20002002 гг. рождения. Это подтверждается увеличением доли крупной ставриды в уловах от восточных участков к западным. Например, в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в 2002-2003 гг. на участках 74-79°, 8089°, 90-99° и 100-105° з.д. доля рыб длиной больше 33 см составляла 0,4, 6,3, 14,4 и 23,5%, соответственно. Другая причина может быть связана с возросшей в 2002 г. нехваткой энергетически выгодного корма для взрослой ставриды. Логично предположить, что в 2002-2003 гг. основные скопления крупной ставриды держались в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики к западу от 105° з.д. Возросший дефицит корма в 2002-2003 гг. подтверждается сравнением индексов наполнения с аналогичным периодом 1989 г. Например, весной-летом 1989 г. средние индексы наполнения у крупной ставриды, в целом по району исследований, составили 53,3%оо(не питалось 42,8%), весной-летом 2002-2003 гг. - в среднем 12,2°/000 (не питалось 12%) (рис. 2).

Усиление миграций взрослой ставриды на запад в 2002-2003 гг. свидетельствует о том, что биомасса взрослой ставриды в океанической эпипелагиаш Юго-Западной Пацифики в начале 21 века была не меньше, чем в прошлом веке. Это указывает на перспективность возможного промыслового освоения существующих запасов ставриды в этом районе.

Анализ динамики жирности ставриды длиной более 40 см за весь период наблюдений с 1978 по 1991 гг. показал, что средний балл ожирения крупной ставриды в районе к западу от 105" з.д. выше, чем в восточной части исследованного района. Также у крупной ставриды на западе своего распространения выше средние показатели наполнения желудков. Кроме того, количество месяцев, в течение которых средний балл наполнения желудков больше 0,2 (нами выбрано это значение в качестве так называемой реперной точки) значительно больше на западе, чем на востоке, сравниваемых районов, и составляет 10 и 7, соответственно. Приведённые данные свидетельствуют, что в Юго-Занадной Пацифике существуют лучшие условия для питания крупной ставриды, которые выражаются, во-первых, в лучшей кормовой базе и, во-вторых, в сравнительно большей растянутости срока нагула.

Рис. 2. Индексы наполнения и состав пищи ставриды старшего возраста н океанической эпипелагиали 10го-Восточной Пацифики в октябре-декабре 1989 и 2002 гг.

Анализ питания перуанской ставриды в океанической элилелагиали Южной Пацифики позволил предложить один из возможных механизмов, участвующих в усилении ми фации ставриды старшего возраста в западном

1Д 11

направлении. Двухлетки ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, выедают копепод и эвфаузиид, являющихся одновременно для половозрелой ставриды только поддерживающим кормом в период нереста. Можно предположить, что именно в весенне-летний период в Юго-Восточной Пацифике в период расширения ареала двухгодовиков ставриды, усиливается отток нерестовой взрослой ставриды на более западные участки богатые крупным мезо- и макропланктоном [Несин, 2004]. Можно заключить, что основными причинами, приводящими к перемещению крупной ставриды в 20-м и в начале 21-го века в западном направлении являлись нехватка энергетически выгодного корма в эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики и появление урожайных поколений, «вытесняющих» крупную ставриду на западные участки ареала.

8. Положение ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов

В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в питании личинок перуанской ставриды длиной от 2 до 2,9 мм преобладают науплии копепод. По положению в трофической системе таких личинок мы рассматриваем как консументов 2-го порядка, находящихся у самой нижней границы третьего трофического уровня (рис. 4а). По мере роста личинок науплии замещаются копеподами более поздних стадий развития. У личинок ставриды длиной до 9,9 мм в питании преобладают мелкие копеподы рода М1сгоБе1е11а и Опсаеа и в меньшей степени науплии копепод. Таких личинок мы отнесли к консументам 2-3-го порядка и расположили у нижней границы третьего трофического уровня (рис. 4Ь). У личинок более 10 мм в пище преобладают мелкие всеядные копеподы (85% по массе). Таких личинок мы отнесли к организмам, располагающимся между третьим и четвёртым трофическими уровнями (рис. 4с).

Основа биомассы мальков ставриды создаётся за счёт мелких (менее 1,5 мм) и крупных (более 1,5 мм) всеядных копепод из нижнего и верхнего звена

консументов 1-2-го порядка (до 91% по массе). В питании мальков заметно расширяется спектр организмов, которые могут занимать 3-ий трофический уровень (хищные копеподы, личинки рыб, хетогнаты). По положению в трофической системе рассматриваемого биотопа мальков ставриды мы отнесли к консументам 2-3-го порядка и расположили между 3-им и 4-ым трофическими уровнями относительно выше трофического уровня личинок более 10 мм длиной (рнс. За, 4с1).

В океанической эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики (к западу от 87° з.д.) основа биомассы годовиков ставриды создаётся за счёт всеядных крупных копепод длиной 1,5-2,2 мм, отнесённых к верхнему звену консументов 1-2-го порядка (около 89% по массе). Доля жертв, занимающих, преимущественно, 3-ий трофический уровень (хищные копеподы, гиперииды, рыбы и их личинки), составляет около 6% от массы всей пищи. В рассматриваемом биотопе годовики занимают пищевую нишу облигатных зоопланктофагов. По положению в трофической системе данного биотопа годовиков ставриды мы отнесли к консументам 2-3-го порядка и расположили, примерно, у верхней границы 3-го трофического уровня, (рис. За, 4е). В районе островных зон между экономической зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили в питании годовиков преобладают хищные эвфаузииды и хетогнаты (длиной 10-30 мм), отнесённые нами к среднему звену консументов 2-го порядка (суммарно около 80% по массе). Доля организмов, занимающих, преимущественно, 3-ий трофический уровень в питании годовиков составила, примерно, 90%, доля всеядных - менее 10% от массы всех жертв. Таким образом, годовики ставриды, обитающие в районе островных зон занимают пищевую нишу облигатных зоопланктофагов. По положению в трофической системе данного биотопа мы отнесли их к консументам 2-3-го порядка и расположили у нижней границы 4-го трофического уровня (рис. За, 40.

Зимой 1972 г. ставрида длиной 22-26 см в 160 м. милях от берега (на широте Кальяо) занимала нишу преимущественного зоопланктофага и

факультативного ихтиофага [Кончина, 1979]. 4/5 от массы всех жертв мы отнесли к видам из среднего и 1/5 - из верхнего звена консументов 2-го порядка. Обитающих здесь рыб мы отнесли к консументам 3-го порядка, расположенных у нижней границы 4-го трофического уровня (рис. За, 4g).

В сентябре 1980 г. над хребтом Наска основным кормовым компонентом двухгодовиков ставриды служили всеядные копеподы рода Eucalanus (75% по весу) и в меньшей степени эвфаузииды (15% по весу) [Кончина, 1990]. Кроме копепод и эвфаузиид в питании ставриды заметную роль играли рыбы. Весной южного полушария 1983 г. в талласной зоне на банке Эклиптика основу питания двухгодовиков составляли эвфаузииды рода Nematoscelis , личинки и молодь рыб, цефалоподы и гиперииды (65,15 и 10% по массе, соответственно). Значительная часть биомассы двухгодовиков ставриды в рассматриваемом биотопе формируется, в основном, за счёт организмов из среднего (в основном) и нижнего звена консументов 2-го порядка 3-го трофического уровня (не менее 80% по массе от веса всех жертв). Принимая во внимание, что интенсивность питания в сентябре 1980 г. была относительно невысокой (около 45°/0оо) по сравнению с весной южного полушария 1983 г. (около 110°/00o) [Кончина, 1990], мы считаем, что большая часть биомассы двухгодовиков ставриды в рассматриваемом биотопе формируется за счёт организмов из среднего (в основном) и нижнего звеньев консументов 2-го порядка 3-го трофического уровня. По обобщённым данным за период с 1980 по 1983 гг. двухгодовиков ставриды, обитающих в талассной зоне хребта Наска, мы отнесли к консументам 3-го порядка, располагающихся от верхней границы 3-го до, преимущественно, нижней границы 4-го трофического уровня (рис. За, 4h).

Весной-летом южного полушария 1989 г. между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, а также вблизи экономической зоны Южного Перу у ставриды длиной 24-33 см основу питания составляли мезопелагические рыбы (75,7% по массе). Хетогнаты и гиперииды составляли суммарно около 3%, хищные копеподы -2,7%, всеядные эвфаузииды - около 15% и копеподы-эврифаги и остракоды - не

более 2% по весу .Таким образом, основная часть биомассы двухгодовиков ставриды в рассматриваемом биотопе формировалась за счёт организмов из среднего и верхнего (в основном) звеньев консументов 2-го порядка. Весной 2002 г. в данном районе в желудках двухгодовиков ставриды преобладали хетогнаты, хищные эвфаузииды и копеподы (суммарно 70% по массе) и рыбы (11% по массе). Следовательно, основа биомассы двухгодовиков в рассматриваемый период создавалась за счёт организмов из среднего (в основном) и верхнего звена консументов 2-го порядка 3-го трофического уровня (около 73% по массе). Принимая во внимание, что в 2002 г. интенсивность питания была почти в 7 раз меньше по сравнению с 1989 г. (740/000), в рассматриваемом биотопе по обобщённым данным (за 1989 -2002 гг.) мы считаем, что основа биомассы двухгодовиков формируется, главным образом, за счёт организмов из среднего и верхнего (в основном) звеньев консументов 2-го порядка 3-го трофического уровня. В трофической системе, рассматриваемого биотопа двухгодовиков ставриды длиной 23-32 см мы отнесли к консументам 3-го порядка и расположили у нижней границы 4-го трофического уровня, но относительно выше, чем двухгодовиков, обитающих в других рассмотренных биотопах (рис. За, 41).

Весной 2002 г. к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес и от зоны Центрального Чили до 95° з.д. в желудках двухгодовиков ставриды преобладали крупные всеядные копеподы (70% по массе), сифонофоры (19% по массе), мелкие всеядные копеподы и остракоды (8,5% по массе). Двухгодовиков ставриды, обитающих здесь, мы отнесли к консументам 2-3-го порядка, расположенных у верхней границы 3-го трофического уровня (рис. За, 4]). В океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Восточной Пацифики к западу от 95° з.д. в желудках двухгодовиков ставриды длиной 23-33 см преобладали организмы (87,0% по массе), отнесённые к среднему звену консументов 2-го порядка - хищные эвфаузииды (в основном), гиперииды и хетогнаты. Доля организмов, которых мы отнесли к нижнему и верхнему звену консументов 1-2-го порядка составляла 8,1% по массе. В трофической системе

рассматриваемого биотопа двухгодовиков ставриды мы расположили, примерно, у верхней границы 4-го трофического уровня относительно ниже двухгодовиков, обитающих в районе хребта Наска и в 160 морских милях от берега в районе Перу (рис. За, 4к).

Основа биомассы на шельфе Перу у взрослой ставриды формируется за счёт консументов 2-го порядка 3-го трофического уровня. Преобладают организмы, которые могут занимать уровень консументов от 2-го до (кратковременно) 4-го порядка 3-го (4-го) трофического уровня, которые в сумме по массе составляют 73,6%. Основу своей биомассы в данном биотопе ставрида формирует за счёт организмов верхнего звена консументов 2-го порядка. В трофической системе данного биотопа взрослую ставриду мы отнесли к консументам 3-го порядка, располагающейся у нижней границы 4-го трофического уровня относительно выше, чем в других рассмотренных районах [Кончина, 1983] (рис. За, 41). Основу своей биомассы в талассной зоне хребта Наска взрослая ставрида формирует за счёт организмов верхнего звена консументов 2-го порядка (80% по массе). В данном биотопе по положению в трофической системе ставриду длиной более 33 см мы отнесли к консументам

101-107*эд.. к северу oi 40'ю ш

Каападуот 115'эд., кюгу от40'ю U1. ^

''С "мГ

0 8-.

[ -БОЛЕЕ И ¿^¿¿¿Г [ .ОТ 1ВДО20

ДО^аам.'яГ С - МЕНЬШЕ tO

BtpKhM эмно N

Ср«дн*«»*но Ь,

К2

В*ряш» а* «но

i «SS- - - — • НЧЯМ* 1в4Н0

К12 К1

Рис. 3. Схема трофических звеньев за счёт которых формируетя биомасса ставриды в возрасте 1 год и старше в океанской эпипелагиали Юго-Восточной (а) и Юго-Западной (б) Пацифики; К1, К12, К2-консументы 1-го,1-2-го и 2-го порядка, соответственно. 3-го порядка, располагающейся от верхней границы 3-го до, преимущественно, нижней границы 4-го трофического уровня, также как и взрослая ставрида,

обитающая на шельфе [Кончина, 1990] (рис. За, 4т). Наш анализ показал, что в октябре-декабре 1989 г. в районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, у ставриды длиной более 33 см в питании преобладали рыбы (63% по массе), всеядные эвфаузииды (13% по массе) и желетелые (14% по массе).

Таким образом, взрослая ставрида длиной более 33 см в районе островных зон в октябре-декабре 1989 г. формировала свою биомассу, в основном, за счёт организмов из верхнего звена консументов 2-го порядка и занимала пищевую нишу преимущественного ихтиофага и факультативного зоопланктофага. По положению в трофической системе рассматриваемого биотопа взрослую ставриду длиной более 33 см мы расположили у нижней границы 4-го трофического уровня относительно ниже, чем взрослую ставриду, обитающую на шельфе и в талассных зонах (рис. За, 4п). В нотальной зоне океанической эпипелагиали к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес и экономической зоны Центрального-Южного Чили у взрослой ставриды возрастает роль крупных всеядных организмов - копепод и эвфаузиид (около 60% по массе) и уменьшается роль организмов из среднего и верхнего звена консументов 2-го порядка - хищных эвфаузиид и рыб, которые составляют около 13% и 11% по массе, соответственно. Таким образом, взрослая ставрида, в рассматриваемом биотопе, занимает пищевую нишу преимущественного зоопланктофага и факультативного ихтиофага. По положению в трофической системе рассматриваемого биотопа крупная ставрида длиной более 33 см располагается у верхней границы 3-го трофического уровня (рис. За, 4о).

В океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Западной Пацифики летом-осенью южного полушария 1987 г. взрослая ставрида занимала пищевую нишу облигатного зоопланктофага. На участке 101-107° з.д. к северу от 40°ю.ш. доля организмов из нижнего звена всеядных составляла от 52 до 63%, верхнего звена всеядных- от 18 до 21% по массе. Доля организмов из нижнего звена консументов 2-го порядка составляла от до 10%, среднего звена - от 9 до 17% по массе. Таким образом, обитающую здесь ставриду в системе

рассматриваемого биотопа мы расположили у верхней границы 3-го трофического уровня относительно ниже взрослой ставриды, обитающей в нотальной зоне океанической эпипелагиали к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес и экономической зоны Центрального-Южного Чили (рис. 36, 4р). На участке, расположенном к западу от 115°з.д. и к югу от 40°ю.ш. существенно увеличивалась доля в питании крупной ставриды организмов из среднего звена консументов 2-го порядка - от 45 до 68% по массе. В питании крупной ставриды доля организмов, отнесённых нами к верхнему звену консументов 1-2-го порядка, колебалась от 27 до 50% по массе. В рассматриваемом биотопе ставрида занимала пищевую нишу облигатного зоопланктофага. По положению в трофической системе взрослую ставриду мы отнесли к консументам, преимущественно, 3-го порядка располагающейся у крайней нижней границы 4-го уровня (рис.Зб, 4г).

■-1

Трофнч#ский уровень

Шш

аЬсйеГд1113к1тпорг

Рис. 4. Относительное изменение положения в трофической системе рассматриваемых биотопов у перуанской ставриды в океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики. 1-океанская эпипелагиаль нотальной зоны Южной Пацифики к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес и экономической зоны Центрального-Южного Чили; 2 - шельф Перу-Чили, район островных и талассных зон с участками прилегающей эпипелагиали; а - от 2 до 2,9 мм; Ь - от 3,0 до 9,9 мм; с - от 10,0 до 16,0 мм; с) - от 1,7 см до 14,0 см; е/- от 14,0 до 23,0 см; в- 22-26 см; Ь - 22-32 см;) - 24-33 см; j - 23-33 см; к - 22-23 см; 1, т, п, о, р, г - больше 33 см.

У ставриды, начиная с момента перехода на внешнее питание до возраста 1 год, в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики положение в трофической системе рассматриваемого биотопа последовательно повышается от нижней к верхней границе 3-го трофического уровня (рис.4а-^. Ставрида в

возрасте 1 год и старше, обитающая на шельфе Перу-Чили, в районах островных и талассных зон с участками прилегающей акватории, занимает более высокое положение в трофической системе рассматриваемых биотопов (нижняя граница 4-го трофического уровня), чем ставрида, обитающая в нотальных водах к западу от о-вов Хуан-Фернандес (рис.4е-0.

9. Промысел ставриды и его перспективы в Южной Пацифике

Исследования состояния запасов ставриды в 2001-2002 гг. показали, что биомасса и численность ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики находились на уровне не меньшем, чем в прошлом столетии. [Архипов и др., 2004; Отчёт АтлантНИРО, 2003]. Биомасса ставриды была оценена в 7,6 млн.т. В данном районе доля крупноразмерной ставриды и плотность её скоплений увеличивалась от восточных участков к западным (рис. 5). Возможно предположить, что в 2002-2003 гг. основные скопления крупной а) % б)

1"шШ :1_ ■ ■

77-80" 1145* 88-90- 91-95* 98-100* 101-105* 77-80* 81-85* 86-90* 91-95' 96-100* 101-105*

Долгота Долгота

Рис. 5. Изменение плотности (а) и доли ставриды в скоплениях (б) к западу в нотальной зоне океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в период проведения рейса на СТМ «Атлантида» в 2002-2003 гг.

ставриды держались в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики к западу от 105° з.д. Таким образом, учитывая выявленные условия, способствующие формированию высокой промысловой биомассы ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики: успешное выживание годовиков ставриды; пространственное разобщение мест обитания ставриды на ранних стадиях развития; расширение нагульного ареала двухгодовиков, способствующее усилению миграций крупной ставриды на запад - мы считаем,

что в океанической эпипелагиали нотальных вод Южной части Тихого океана сохраняются все предпосылки для возобновления промысла.

Выводы

1. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. По мере роста личинки, мальки и годовики, обитающие в нотальных водах к западу от о-вов Хуан-Фернандес смещаются в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для годовиков и двухгодовиков ставриды.

2. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики к западу от о-вов Хуан-Фернандес биомасса годовиков ставриды формируется, в основном, за счёт всеядных копепод длиной от 1,5 до 2,2 мм. В районе островных зон годовики формируют биомассу за счёт эвфаузиид, хетогнат, мальков и личинок рыб длиной 10-30 мм.

3. Основными причинами, приводящими к перемещению крупной ставриды в западном направлении являются, нехватка энергетически выгодного корма в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики и появление урожайных поколений «вытесняющих» крупную ставриду на западные участки ареала.

4. В сравнении с океанической эпипелагиалью Юго-Восточной Пацифики в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики существуют наиболее благоприятные условия для питания крупной ставриды.

5. В океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария ставрида длиной более 30 см формирует посленерестовые зимовальные скопления, характеризующиеся низкоинтенсивным питанием.

6. У ставриды, начиная с момента перехода на внешнее питание до возраста 1 год, в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики положение в трофической системе рассматриваемого биотопа последовательно повышается от нижней к верхней границе 3-го трофического уровня.

7. Ставрида в возрасте 1 год и старше, обитающая на шельфе Перу-Чили, в районах островных и талассных зон с участками прилегающей акватории, занимает более высокое положение в трофической системе рассматриваемых биотопов, чем ставрида, обитающая в нотальных водах Юго-Восточной Пацифики к западу от о-вов Хуан-Фернандес.

8. В настоящее время в океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды, которая может обеспечить стабильную базу для промысла в этом районе в ближайшие годы.

1. Архипов А.Г., Кончина Ю.В., Несин A.B., Павлов Ю.П. Распределение и биология перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в юго-восточной Пацифике. Вопросы рыболовства т.5. №2. 2004. с.214-225.

2. Кончина Ю.В., Несин A.B., Онищик H.A., Павлов Ю.П. О миграциях и питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в Восточной Пацифике. Вопросы ихтиологии, том 36. №6. 1996. С.793-807.

3. Несин A.B. К вопросу о питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в юго-западной части Тихого океана. Вопросы ихтиологии. Т.44. №1. 2004. С.142-144.

4. Несин A.B. К вопросу о миграциях перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике. Международная научная конференция «Инновации в науке и образовании - 2004! Посвящённая 10-летию образования КГТУ. 2004. Стр. 18-19.

5. Несин A.B. О питании перуанской ставриды в Южной Пацифике. О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020года. Тезисы докладов. М: ВНИРО. 2004. Стр. 93.

6. Несин A.B. К вопросу об особенностях распределения и перспективе промысла перуанской ставриды в Южной Пацифике. Вторая Международная научно-практическая конференция «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов». 2008. Стр. 125-126.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Подл, в печать 22.0Ч09.О6ъем4,~?5пл. Тиражэкз. 3аказ23? ВНИРО. 107140, Москва Б. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Несин, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Общая характеристика питания ставриды.

Глава 3. Питание личинок ставриды.

Глава 4. Питание мальков ставриды.

Глава 5. Питание годовиков ставриды.

Глава 6. Питание двухгодовиков ставриды.

Глава 7. Питание ставриды старших размерно-возрастных групп.

Глава 8. Положение ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

Глава 9. Перспективы промысла ставриды в Южной

Пацифике.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике"

Ставрида - один из основных компонентов пелагического комплекса рыб и важнейший объект промысла в океанической эпипелагиали Южной Пацифики. Наиболее полное изучение биологии этого вида началось с момента начала полномасштабного промысла Советским Союзом в Юго-Восточной Пацифике в конце 70-х гг. Основное внимание отечественных исследователей, прежде всего, было обращено на изучение распределения, популяционной структуры и размножения ставриды, обитающей в эпипелагиали открытого океана Южной Пацифики. Иностранные исследователи, как правило, ограничивались изучением особенностей биологии перуанской ставриды, обитающей в пределах 200-мильной прибрежной зоны [Arriaga et all, 1984; Luis et all, 2002; Medina, Arancibia, 1998; Oliva, 1999]. После 1991 г. в результате почти полного прекращения отечественного промысла ставриды в Южной Пацифике исследования этого вида практически не велись. В этот период появилось несколько обобщающих работ, одна из которых была посвящена вопросам питания [Кончина и др., 1996]. Наиболее важными результатами обобщения работ по питанию явилось установление функциональной подразделённости обширного ареала перуанской ставриды, выдвижение и обоснование гипотезы об энергетическом аспекте миграций, а также выяснение экологической роли, которую играет перуанская ставрида на шельфе Перу, талассных зонах и эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики.

Систематическое изучение вопросов, связанных с питанием перуанской ставриды, началось после советско-перуанской экспедиции 197273 гг., в результате которой был собран материал в шельфовых водах Перу и прилежащих участках океанской эпипелагиали. В дальнейшем, в результате обнаружения промысловых скоплений за пределами экономических зон Перу и Чили в 1978 г. и организации многочисленных научно-промысловых экспедиций в данный регион был получен богатый материал по питанию в нотальных водах Южной Пацифики.

Основной вклад в изучение питания перуанской ставриды был внесен российскими специалистами ВНИРО, АтлантНИРО и ТИНРО. Изучением питания личинок и мальков ставриды занимались Липская В.Я. и Гардина Л.Г. Питанием половозрелой ставриды занималась Кончина Ю.В., Горбатенко К.В.,Онищик Н.А., Павлов Ю.П., Несин А.В. Вычислением рационов занимались Чекунова В.И., Наумов А.Г., Горбатенко К.В., Ермолович С.И., Липская Н.Я. и Гардина Л.Г.

Иностранные авторы до 1991 г. не публиковали в широкой печати статьи, посвященные питанию перуанской ставриды. Лишь в последние годы появились работы перуанских и чилийских авторов, посвященные изучению этого вопроса: Medina М., Arancibia Н. [1992, 1998, 2002], Arancibia Н., Aedo G. [2002]. При характеристике питания ставриды вышеперечисленные авторы используют составные индексы, в которые входит частота встречаемости. Как отмечалось ранее отечественными исследователями [Кончина, Павлов, 1995; Шорыгин, 1952], применение в работах по питанию частоты встречаемости, а также составных индексов, куда входит частота встречаемости, существенно может завышать значение мелких, не имеющих пищевой ценности, организмов и, наоборот, занижать значение крупных организмов, реже встречающихся, но имеющих существенную пищевую ценность. По этой причине подобные работы мало пригодны для сравнения с работами отечественных ученых, в которых, как правило, применяются различные весовые показатели (общие и частные индексы наполнения, индексы потребления и процент от массы).

В результате огромного количества промысловых и научных экспедиций (не менее 150) накоплен богатейший материал, касающийся изучения многих вопросов биологии перуанской ставриды, прежде всего, размерно-возрастной структуры, полового созревания, плодовитости, соотношения полов, популяционной структуры, миграций, питания и др. Несмотря на большое количество публикаций, многие вопросы остались не до конца решенными. Не прояснен вопрос, связанный с популяционной структурой, а отсюда и вопрос о структуре ареала данного вида. Высказаны разные точки зрения и о количестве порций икры. Не выяснен до конца вопрос о пространственно-временных миграциях, в частности, остается открытым, несмотря на большое количество высказанных гипотез, вопрос о причинах миграций ставриды в западном направлении. Остаются нерешёнными вопросы, связанные с формированием урожайных поколений. Также не решён вопрос о возможности прохождения полного жизненного цикла ставридой, обитающей за пределами 200-мильных экономических зон Перу и Чили, в океанической эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики.

Исследования, проведенные в 2002-2003 гг. (СТМ «Атлантида») выявили ряд особенностей, никогда не отмечаемых до этого. Например, отмечены вспышка численности гигантского кальмара, уменьшение численности в шельфовой зоне и полное отсутствие в открытой эпипелагиали за пределами 200-мильных зон перуанской сардины, новый характер распределения перуанских ставриды и скумбрии, изменение размерно-возрастного состава ставриды.

Общая характеристика популяции перуанской ставриды. Перуанская ставрида относится к представителям сем. Carangidae рода Trachurus. О таксономическом статусе перуанской ставриды нет единой точки зрения. Одни авторы рассматривают ее как самостоятельный вид Trachurus murphyi [Berry, Cohen, 1972; Hildebrand, 1946; Roedel, Fitch, 1952], другие - выделяют ее в отдельный подвид Trachurus symmetricus murphyi [Котляр, 1976; Santander, Castillo, 1971]. В настоящей работе принимается последняя точка зрения.

По характеру распространения, обусловленному привязанностью в своем жизненном цикле к тому или иному биотопу, среди ставрид выделяют несколько форм: «mediterraneus», «picturatus», «trachurus» и аберрантную форму. Перуанская ставрида принадлежит к форме «picturatus», характеризующейся тем, что виды, принадлежащие к этой форме, в своем распространении могут выходить далеко за границу континентального шельфа [Алеев, 1957; Шабонеев, 1980].

Ареал перуанской ставриды в настоящее время занимает обширную акваторию в Южной Пацифике и ограничен в широтном направлении у берегов Южной Америки параллелями 3° (Эквадор) и 57° ю.ш. (Магелланов пролив). Между параллелями 3° и 23° ю.ш. западная граница проходит по меридиану 85° з.д. Южнее 23° ю.ш. ставрида распространена вокруг островных зон, над подводными возвышенностями и далее к югу и на запад её ареал простирается полосой, примерно, между 30° и 45°ю.ш., от шельфа Перу и Чили на востоке до шельфа Новой Зеландии на западе (рис. 1) [Промысловое описание., 1985; Jones, 1990].

Самая северная известная граница массового распространения перуанской ставриды была отмечена в 1982-1983 гг. во время очередного катастрофического Эль-Ниньо. Этот вид встречался вдоль побережья Эквадора, где его уловы достигали порядка 15,5 т [Arriaga et al., 1984]. Принято считать, что северной границей распространения ставриды служит периферия субтропической фронтальной зоны, характеризующейся повышенными меридианальными градиентами солености. В водах, имеющих соленость выше 3 5 0/00, перуанская ставрида практически не встречается. Южная граница распространения этого вида определяется поверхностной изотермой 8°С, совпадающей с перефирией антарктической полярной фронтальной зоны [Некрасов, 1994].

Этот вид достигает размеров 72-74 см и массы более 2,5 кг [Каширин и др., 1980]. Ставрида имеет длительный жизненный цикл, предельный возраст особей в ее популяции достигает 16 лет [Абрамов, Котляр, 1980]. В период работы советского флота основу уловов составляли рыбы длиной 28-50 см с массой 200-1000 граммов.

Перуанская ставрида в массе достигает половой зрелости в конце второго и на третьем году жизни при длине 23-27 см [Андрианов, 1987; Кончина, 1980].

Диапазон температур, при которой встречается перуанская ставрида, колеблется от 8 до 22,5°С. Неполовозрелая и впервые созревающая рыба, в основной массе, обитает в водах с температурой 14-18°С. Более крупная рыба встречается в водах с более низкими значениями температур - 8-14°С. Нерест и созревание икры происходят при температуре 14,5-18,2°С, личинки встречаются при температуре 17-18°С [Промысловое описание., 1985].

Рис. 1. Ареал перуанской ставриды (1 - участки частой встречаемости, 2 - участки эпизодических нахождений, 3 - основные участки обитания и нагула молоди перуанской ставриды в возрасте до 2 лет [Елизаров и др., 1992].

Нерест у ставриды порционный и сильно растянутый во времени [Кончина, 1979]. Сроки нереста довольно существенно различаются в разных частях ареала. У побережья Перу и Северного Чили ставрида нерестится с июля по декабрь с пиком в августе-ноябре. В нотальной зоне Южной

Пацифики нерест проходит с августа по март с пиком в сентябре-январе. В западных частях своего распространения сроки нереста сдвинуты по сравнению с восточными примерно на 1,5 месяца раньше. Для ставриды характерен непрерывный асинхронный тип вителлогенеза. Количество порций по мнению разных авторов составляет от 3-5 [Алексеева, 1986] до 7 [Воронина, 1987]. Икра и личинки ставриды отмечены по всему ареалу вплоть до 170° з.д. [Есин, 1992; Елизаров и др., 1992]. Наибольшее количество в уловах личинок перуанской ставриды составляют особи длиной 3,0-5,9 мм.

Существует несколько представлений о популяционной структуре перуанской ставриды. Согласно одной из точек зрения перуанская ставрида представлена единой популяцией [Евсеенко, 1987; Парин, 1987]. По мнению перуанских и чилийских авторов ставрида, обитающая в системе течения Гумбольдта, представлена двумя популяциями — перуанской и чилийской. Причем чилийская популяция включает рыб, обитающих и за пределами 200-мильной экономической зоны. Репродуктивный ареал чилийской популяции расположен в районе центрального Чили между 30° и 40° ю.ш. и от побережья до 100° з.д., нагульный ареал - в прибрежной части Центрального и Южного Чили между 34° и 41° ю.ш. После нагула ставрида перемещается для нереста в западном направлении. Область обитания молоди находится севернее 30° ю.ш. в относительно теплых водах [Cubillos, Arcos, 2002].

Обнаружение скоплений и нерестилищ перуанской ставриды -неритического по происхождению вида - в открытом океане вдали от берегов Южной Америки ставит перед исследователями ряд вопросов, касающихся ее популяционной структуры, а также способов заселения ею нотальной зоны Южной Пацифики. Согласно гипотезе Парина [1987] и Евсеенко [1987] часть популяции перуанской ставриды, обитающей за пределами шельфа Перу и Чили, является временной, зависимой от прибрежной популяции, заселившей океанскую эпипелагиаль в результате вспышки численности в шельфовой зоне Перу и Чили. Согласно гипотезе Виноградова и др., [1990] ставрида всегда обитала в субантарктической зоне Тихого океана, где её численность до конца 70-х гг. была низкой, а увеличение биомассы этого вида произошло в результате выбоя китов, позволившего ставриде занять их пищевую нишу.

Ставрида совершает сезонные перемещения как на шельфе Перу -Чили, так и за пределами шельфа в открытых нотальных океанических водах. Эти перемещения, как предполагается, определяются сезонной сменой кормовых полей, различных для молоди и взрослых рыб [Виноградов и др., 1990]. На шельфе Перу и Чили эти перемещения могут определяться, в том числе и явлением Эль-Ниньо, определяющим значительные изменения температурного, кислородного и солевого режима вод. В целом скопления ставриды распределяются «мозаично». Для перуанской ставриды характерно увеличение средних размеров от восточных участков ареала к западным. Последнее обстоятельство объясняется, как предполагается, невозвратным характером миграций ставриды в западном направлении [Назаров, Нестеров, 1990; Некрасов, 1994; Парин, 1987]. Высказано две гипотезы о причинах подобных перемещений. По одной из них эти перемещения обусловлены особенностями нерестовых и нагульных миграций [Елизаров и др., 1992], по другой — нехваткой для крупной ставриды энергетически выгодного корма на востоке ареала, вблизи рыболовных зон Перу и Чили [Кончина и др., 1996].

Ставрида относится к мероэпипелагическим видам, т.е. таким, часть жизненного цикла которых проходит за пределами шельфа. Показано, что биомасса пополнения этого вида формируется в открытом океане. Эпипелагиаль, прилежащая к шельфам Перу и Чили, включая островные и талассные зоны, служит для нагула и роста ставриды длиной 20-26 см (в возрасте 2 лет)[Кончина и др., 1996]. Перуанская ставрида - гетеротопный вид, входящий в состав населения различных сообществ (Кончина, 1980). С функциональной точки зрения популяция перуанской ставриды, возможно, представляет собой гемипопуляцию, т.е. такую популяцию, у которой разные фазы жизненного цикла протекают в различных биотопах [Беклемишев, 1969]. Перуанская ставрида - выборочный хищник, активно выбирающий и раскусывающий зачастую своих жертв [Кончина, 1990]. Основа ее биомассы формируется за счет эвфаузиид, копепод и макропланктонных рыб. По составу пищи ставрида является преимущественным зоопланктофагом и факультативным ихтиофагом [Кончина, 1992].

У перуанской ставриды отмечено 19 видов паразитов. По мере роста перуанской ставриды наблюдается расширение спектра паразитофауны. Наименьшее количество видов паразитов наблюдается у рыб в возрасте 3-4 года [Oliva, 1994].

Актуальность. Перуанская ставрида относится к видам, играющим ключевую роль в экосистеме южной части Тихого океана (акватория субтропической и нотальной океанической эпипелагиали Тихого океана от экономических зон Перу и Чили до экономической зоны Новой Зеландии) и одним из самых массовых видов в нотальной зоне Тихого океана от шельфа Центрального Чили до шельфа Новой Зеландии. Биомасса этого вида по разным оценкам в разные годы прошлого века оценивалась величиной от 9,8 млн.т. до 22,0 млн.т. [Некрасов, 1994]. Перуанская ставрида имеет важное промысловое значение для следующих государств Латинской Америки: Эквадора, Перу и Чили. До 1991 г. активный промысел этого вида вел СССР. При этом вылов ставриды в отдельные годы достигал 1,32 млн. тонн. Кроме Советского Союза промысел и исследования перуанской ставриды осуществляли Польша (1972-1984 гг.), ГДР, Украина (после распада Союза до 1993г). После 1991 года океанический промысел перуанской ставриды практически не велся. В эти годы в экономических зонах перуанский и чилийский промысел иногда достигал 3 млн.т. После 2000 г. возобновился промысел в Юго-Восточной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили, который с каждым годом приобретает всё большие международные масштабы. В 2007 г. в указанном районе работали суда под флагами 7 государств таких как Чили, Китай, ЕС, Корея, Россия, Белиз и Вануату. После 2000 г. отмечается тенденция увеличения вылова (табл. 1). Анализ полученных в 2002-2003 гг. данных позволил предположить, что промысловый запас этого вида в водах открытых для международного рыболовства находится на уровне 1980-90 гг. [Архипов и др., 2004]. Экспедиция ВНИРО и АтлантНИРО в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г., подтвердила перспективность океанического промысла перуанской ставриды.

В настоящее время запасы перуанской ставриды в Южной Пацифике слабо осваиваются отечественным промыслом (табл.1).

Таблица 1

Вылов перуанской ставриды в Южной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили в 2000-2007 гг. тыс.т. [по данным SPRFMO]

Страны

Годы Белиз Чили Китай ЕС Корея Россия Вануату Общий

2000 2,32 2,32

2001 20,09 20,09

2002 76,26 76,26

2003 478,0 94,69 7,54 53,96 634,19

2004 361,0 131,02 62,30 94,68 649,00

2005 482,0 143,0 6,18 7,04 77,36 715,58

2006 400,0 160,0 62,14 129,54 751,68

2007 12,58 250,0* 140,58 123,51 10,94 537,61 - экспертная оценка

Важность и актуальность проблем, связанных с питанием перуанской ставриды, определяется той ролью, которую она играет в экосистеме Южной Пацифики. Будучи одним из ключевых видов в экосистеме, ставрида оказывает влияние практически на все звенья трофической цепи.

На сегодняшний день, одной из важных и актуальных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление закономерностей питания ставриды, а также определение её места в трофической системе океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики, влияющих на формирование её биомассы. Кроме того, знание закономерностей питания одного из видов, играющего ключевую роль в экосистеме Южной Пацифики, необходимо при создании модели многовидового промысла. Без знания основных закономерностей, касающихся питания, невозможно понять как функционирует экосистема, невозможно выявить потоки вещества и энергии, определить природу колебаний численности объекта - т.е. важнейшего вопроса, от ответа на который зависит, в конечном итоге, стратегия рыбного промысла.

Цель и задачи работы. На основе обобщения, имеющихся многолетних данных по питанию перуанской ставриды, с привлечением материалов, собранных в 2002-2003 гг. на СТМ «Атлантида», выявить условия, способствующие формированию промысловой биомассы ставриды в Южной Пацифике.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать питание ранее неизученной возрастной группы перуанской ставриды длиной от 12-14 см до 20-23 см.

2. Изучить ранее неисследованные особенности питания ставриды в осеннее-зимний сезон южного полушария в Юго-западной Пацифике.

4. Определить положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

5. Основываясь на полученных выводах, оценить перспективы промысла в Южной Пацифике.

Научная новизна. Обобщены и проанализированы имеющиеся данные по питанию перуанской ставриды за весь период наблюдений с 70-х годов прошлого века и по настоящее время, с учетом новых результатов, полученных в рейсе в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г. Проанализированы и обобщены данные по динамике пространственных и временных особенностей питания разных размерно-возрастных групп ставриды. Впервые представлены результаты исследований питания перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария. Впервые приведены данные по питанию сеголеток и годовиков ставриды, восполнившие пробел в изучении особенностей питания различных размерно-возрастных групп. Впервые проведён детальный анализ пространственных и временных изменений положения ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов на всех этапах жизненного цикла в Южной Пацифике. Показана роль желетелого планктона в питании крупной ставриды старших размерно-возрастных групп. Выявлено, что размер жертв перуанской ставриды изменяется к западу. Представлены возможные механизмы и условия миграций ставриды на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики.

Практическая значимость. Полученные результаты — важнейшее звено всестороннего биологического обоснования оценок и прогнозирования состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики после длительного периода отсутствия информации о динамике ее биологических показателей и условиях питания.

Определение положения перуанской ставриды в трофической системе заселённых ею биотопов ведет к пониманию ее функциональной роли в экосистеме океанической эпипелагиали Южной Пацифики и возможности ведения ее промысла без ущерба для популяции и экосистемы в целом.

Результаты работы позволяют уточнить и развить представления об особенностях питания, миграционных циклах и условиях формирования биомассы перуанской ставриды. В перспективе, возможно использование материалов работы в качестве одного из инструментов в процессе мониторинга состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики.

Результаты работы также позволяют наметить перспективы промыслового освоения запасов ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной и Юго-Западной Пацифики.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении. исследований и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Кончиной Ю.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., к.б.н. Павлову Ю.П., сотрудникам АтлантНИРО д.б.н. Архипову А.Г., к.б.н. Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.

Основные положения, выносимые на защиту. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. Часть молоди перуанской ставриды успешно выживает в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес. По мере роста сеголетки и годовики ставриды в океане вместе с течениями смещаются с запада на восток в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для двухгодовиков ставриды. Высокочисленные поколения ставриды в возрасте два года «вытесняют» крупную взрослую ставриду длиной более 33 см на расположенные западнее участки богатые крупным мезо- и макропланктоном.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО, на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании - 2004» [Калининград, 2004], на научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» [Москва, 2004] и на Второй Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов»[Москва, 2008].

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Объем работы 163 страницы, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 26 рисунков и 29 таблиц. В списке литературы 110 источников, в том числе 62 на русском и 48 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Несин, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. По мере роста личинки, мальки и годовики, обитающие в нотальных водах к западу от о-вов Хуан-Фернандес с течением смещаются в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для годовиков и двухгодовиков ставриды.

2. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, к западу от о-вов Хуан-Фернандес, биомасса годовиков ставриды формируется, в основном, за счёт всеядных копепод длиной от 1,5 до 2,2 мм. В районе островных зон годовики формируют биомассу за счёт эвфаузиид, хетогнат, мальков и личинок рыб длиной 10-30 мм.

3. Основными причинами, приводящими к перемещению крупной ставриды в западном направлении являются нехватка энергетически выгодного корма в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики и появление урожайных поколений, «вытесняющих» крупную ставриду на западные участки ареала.

4. В сравнении с океанической эпипелагиалью Юго-Восточной Пацифики, в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики существуют наиболее благоприятные условия для питания крупной ставриды.

5. В океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Западной Пацифики к западу от 101°з.д. в осеннее-зимний период южного полушария ставрида длиной более 30 см формирует посленерестовые зимовальные скопления, характеризующиеся низкоинтенсивным питанием.

6. У перуанской ставриды, начиная с момента перехода на внешнее питание до возраста одного года, в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики положение в трофической системе рассматриваемого биотопа последовательно повышается от нижней к верхней границе третьего трофического уровня.

7. Ставрида в возрасте одного года и старше, обитающая на шельфе Перу-Чили, в районах островных и талассных зон с участками прилегающей акватории, занимает более высокое положение в трофической системе рассматриваемых биотопов, чем ставрида, обитающая в нотальных водах Юго-Восточной Пацифики к западу от о-вов Хуан-Фернандес.

Автор выражает свою благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении исследований и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Кончиной Ю.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., к.б.н. Павлову Ю.П., сотрудникам АтлантНИРО д.б.н. Архипову А.Г., к.б.н. Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Несин, Андрей Владимирович, Москва

1. Абрамов А.А., Котляр А.Н. Некоторые черты биологии перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. вып. 1(120). С. 38-45.

2. Андрианов Д.П. 1987. О репродуктивной биологии перуанской ставриды. В Сб. Биология и промысел перуанской ставриды. Москва. ВНИРО. 1987. С. 28-34.

3. Алеев Ю.Г. Ставриды (Trachurus) морей СССР. Тр. Севастопольской биол. Т.9. 1957. С. 167-242.

4. Алексеева Е.И. Сравнительная характеристика созревания и нереста ставрид рода Trachurus из Атлантического и Тихого океанов. Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океана. Калининград. 1986. С.47-59.

5. Арашкевич Е.Г., Кахун JL, Николаева Н.Н. и др. Качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктонных животных. Экосистемы пелагиали Перуанского района. М.: Наука. 1980. С.202-215.

6. Архипов А.Г., Кончина Ю.В., Несин А.В., Павлов Ю.П. Распределение и биология перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в юго-восточной Пацифике. Вопросы рыболовства. Т.5. №2(18). 2004. С.214-225.

7. Бархатов В.А. Некоторые особенности количественного распределения макропланктона. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 210-215.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. с англ. Т.2. М.: Мир. 1989. 477 с.

9. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение жизни в океане. Зоопланктон. Биология океана. Том 1. Биологическая структура океана. 1977. 398 с.

10. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Евсеенко С.А. Биомасса кормового планктона и потенциальные запасы перуанской ставриды в юго-восточной тихоокеанской субантарктике. Вопр. ихтиологии. Т.ЗО. вып.6. 1990. С. 10361040.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Распределение биомассы различных размерных групп и общей биомассы мезопланктона. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 187-196.

12. Воронина Э.В. Эколого-физиологическая характеристика размножения ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) и определение её плодовитости. Сб. н. тр. Вопросы физиологии морских и проходных рыб. 1987. С. 19-33.

13. Гардина Л.Г. Экологические особенности питания личинок перуанской ставриды (Trachurus murphyi). Тез. докл. Всесоюз. конф. «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования». Мурманс. ПИНРО. 1988. С.59-60.

14. Гардина Л.Г. Питание молоди перуанской ставриды (Trachurus murphyi Nichols, 1920) в юго-восточной части Тихого океана. Экологические рыбохозяйственные исследования в ЮТО. Калининград. АтлантНИРО. 1991. С. 53-61.

15. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана. 1990. 238 с.

16. Горбатенко К.М. Особенности питания ставриды в летне-осенний период. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 255259.

17. Дука Л.А. Приспособительные особенности в питании пелагических личинок рыб, обитающих в разных экологических условиях. В сб. Структура и динамика водных сообществ и популяций. 1967. С. 136-143.

18. Евсеенко С.А. О размножении перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в южной части Тихого океана. Вопр. ихтиологии. Т.27. вып.2. 1987. С. 264-273.

19. Елизаров А.А., Гречина А.С., Котенев Б.Н., Кузнецов А.Н. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi в открытых водах южной части Тихого океана. Вопр. ихтиологии. Т.32. вып.6. 1992. С. 57-73.

20. Есин В.А. Характер онтогенетических миграций перуанской ставриды в южной части Тихого океана. Рыбное хозяйство. Сер. Биопромысловые и экономические вопросы мирового рыболовства. 1992. 27 с.

21. Журавлёв В.М. Кормовая база и питание ставриды в южной части Тихого океана. Тез. докл. Всесоюз. конф. «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования». М.: ВНИРО. 1988. С. 105-106.

22. Канаева И.П., Крылов В.В. О количественном распределении планктона в южной части вод Перу. В сб. Биопродуктивность экосистем апвеллингов. 1983. С. 117-122.

23. Канаева И.П., Павлов В.Я. Некоторые вопросы биологии Nyctiphanes simplex Han. Труды ВНИРО. Т.60. 1976. С.90-95.

24. Каширин К.В., Милорадов Г.К., Ерофеев А.П., Фомин Г.В., Чухлебов Г.Е., Маркелова Л.В., Киселева Л.Н. Ихтиофауна Юго-Восточной части Тихого океана. 1980. 120 с.

25. Кончина Ю.В. Некоторые данные о питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопросы ихтиологии. Т.18. Вып.4(3). 1978. С.774-777.

26. Кончина Ю.В. Питание перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопросы ихтиологии. Т.19. вып.5(118). 1979. С. 829-839.

27. Кончина Ю.В. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) факультативный хищник экосистемы перуанского апвеллинга. Вопр. ихтиологии. Т.20. вып.5(124). 1980. С. 820-834.

28. Кончина Ю.В. Пищевая ниша мерлузы Merluccius gayi (Guichenot) (Merluccidae) и ставриды Trachurus symmetricus (Ayres) (Carangidae) в трофической системе перуанского апвеллинга. Вопросы ихтиологии. Т.23. Вып.2. 1983. С. 269-279.

29. Кончина Ю.В. Трофические отношения факультативных хищников экосистемы Перуанского апвеллинга. В сб. «Биопродуктивность экосистем апвеллингов. 1983. С. 124-134.

30. Кончина Ю.В. Экология питания псевдонеретических рыб над хребтом Наска. Вопросы ихтиологии, том 30. вып.6. 1990. С. 983-993.

31. Кончина Ю.В. О трофическом статусе перуанских анчоуса и сардины. Вопросы ихтиологии. Т.31. вып.2. 1991. С. 240-252.

32. Кончина Ю.В. Трофический статус перуанских псевдонеретических рыб в океанской эпипелагиали. Вопросы ихтиологии, том 32. вып.З. 1992. С. 67-82.

33. Кончина Ю.В. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада. 1993. 67 с.

34. Кончина Ю.В., Несин А.В., Онищик Н.А., Павлов Ю.П. О миграциях и питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в Восточной Пацифике. Вопросы ихтиологии, том 36. №6. 1996. С.793-807.

35. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах. Вопросы ихтиологии. Т.35. №4. 1995. С. 504514.

36. Котляр А.Н. Морфологическая характеристика перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопр. ихтиол., т. 16, вып. 1. 1976. С. 504-514.

37. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.

38. Михеев Структурные характеристики зооцена в прибрежном апвеллинге. Океанология. Т. 17. Вып.4. 1977. С. 700-706.

39. Назаров Н.А., Нестеров А.А. Ставрида Trachurus murphyi в юго-западной части Тихого океана //Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Резервные биологические ресурсы открытого океана и морей СССР». М. 1990. С. 131133.

40. Некрасов В.В. Ставриды Мирового океана. 1994. 228 с.

41. Несин А.В. К вопросу о питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в юго-западной части Тихого океана. Вопросы ихтиологии. Т.44. №1. 2004. С. 142-144.

42. Несин А.В. К вопросу о миграциях перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике. Международная научная конференция «Инновации в науке и образовании» посвященная 10-летию образования КГТУ. 2004. С. 18-19. .

43. Несин А.В. О питании перуанской ставриды в Южной Пацифике. О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года. Тезисы докладов. М.: ВНИРО. 2004. С.93.

44. Несин А.В. К вопросу об особенностях распределения и перспективе промысла перуанской ставриды в Южной Пацифике. Вторая Международная научно-практическая конференция «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов». 2008. С. 125-126.

45. Нестеров А.А. Изменения в состоянии запасов рыб Перуанского региона в связи с Эль-Ниньо 1997-1998 годов. Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 годах. Труды АтлантНИРО. Калининград. 2000. С. 16-23.

46. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 740 стр. 1986. Экология. Пер. с англ. T.l. М.: Мир. 1975. 328 с.

47. Онищик Н.А. Трофическая структура планктонных сообществ Южной части Тихого океана в весенне-летний период. Океанология. Т. 40. №4. 2000. С. 574-581.

48. Парин Н.В. Система океанических ихтиоценов и её промысловый потенциал. Биологические ресурсы открытого океана. М.: Наука. 1987. С. 138-163.

49. Петипа Т.С. О жизненных формах пелагических копепод и вопрос о структуре трофических уровней. В сб. Структура и динамика водных сообществ и популяций. 1967. 108-119 стр.

50. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: Мир. 1981. 399 с. Пономарёва JI.A. Биология эвфаузиид Мирового океана. М.: Наука. 1990.216 с.

51. Промысловое описание района Юго-Восточной части Тихого океана. 1985. 154 с.

52. Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продуктивности тропических вод Тихого океана. Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М. : Наука. 1971. С. 92-122.

53. Старожук А.Я., Добрусин М.С., Елисеева Е.И. Сезонная динамика обмена веществ ставриды южного подрайона ЮВТО. Биология и промысел перуанской ставриды. М.: ВНИРО. 1987. С. 65-82.

54. Флинт М.В., Тимонин А.Г. Трофическая структура мезопланктона юго-западной части Тихого океана. Океанология. Т. 22. Вып. 5. 1982. С. 820-826.

55. Шабонеев И.Е. Систематика, морфоэкологическая характеристика и происхождение ставрид рода Trachurus. Вопр. Ихтиологии. Т. 20. вып. 6(125). 1980. С. 787-789.

56. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря (Осетровых, карповых, бычковых, окуневых и хищных сельдей). 1952. 268 с.

57. Чекунова В.И., Наумов А.Г. Энергетический обмен ставриды "Trachurus murphyi Nichols и масляной рыбы Stromateus maculatus Cuv. Et Val. Юго-восточной части Тихого океана. Вопросы ихтиологии. Т. 18. вып.3(110). 1978. С.519-525.

58. Alldredge A.L. Abandoned larvacean houses: A unique food source in the pelagic environment. Science (Wash., D.C.) 177. 1972. P.885-887.

59. Ahlstrom E.H. Fisheries oceanography. Calif. Coop. Oceanic Fish Invest. 8. 1961. P. 71-72.

60. Arancibia, H., Aedo, G. Periodicidad alimentaria у racion diaria de alimento del jurel {Trachurus symmetricus) frente a las costas de Chile Centro-Sur. XXII Congreso de Ciencias del Mar. Valdivia). 2002. Pag.: 47.

61. Arriaga OL, Coello S. Occurrence of jack mackerel Trachurus murphyi Nicols, in the Ecuadorian waters during El Nino 1982-1983. Bol. Erfen./Erfen Bull., №10. 1984. P. 9-10.

62. Bailey K.M., Houde E.D. Predation on eggs and larvae of marine fishes and the recruitment problem. Advances Marin. Biol. V.25. 1989. P.1-83.

63. Berry F.H., Cohen L. Synopsis of the species of Trachurus (Pisces, Carangidae). Quart. J. Flo. Acad. Sci., v.35, № 4. 1972. P. 177-211.

64. Bjornberg T.K.S. Observations on the development and the biology of the Miracidae Dana (Copepoda: Crustacea). Bull. Mar. Sci. 15: 1965. P.512-520.

65. Brinton E. The distribution of pacific euphausiids. Bull. Scripps. Inst. Oceanogr., 8 (2). 1962. P.51-270.

66. Brooks, J.L. and S.I. Dodson. Predation, body size, and composition of plancton. Science. 150. 1965. P.28-35.

67. Darren R. Clark, Khalid V. Aazem, Graeme C. Hays. Zooplankton abundance and community structure over a 4000 km transect in the north-east Atlantic. J. of Plankton Res. Vol. 23. №4. 2001. P.365-372.

68. FAO Fishery statistics. FAO, Rome. 2007. V. 100/1. P. 207-248.

69. FAO Fishery statistics. FAO, Rome. 2000. V. 90/1. P. 246.

70. Ferrari F.D. Taxonomic notes of the genus Oncaea (Copepoda: Cyclopoida) from the Gulf of Mexico and northen Caribbean Sea. Proc. Biol.Soc. Wash. 88(21). 1975. P.217-232.

71. Gienrikh A.K. On the nutrition of marine copepods in the tropical region. Dokl. Akad. Nauk SSSR 119. 1958. (Engl. Transl., Am. Inst., Biol. Sci., Wash., D.C.). P.229-232

72. Hattori H. Bimodal vertical distribution and diel migration of the copepods Metridia pacifica, M.okchotensis and Pleuromamma scutullata in the western North Pacific Ocean. Mar. Biol. 103. 1989. P.39-50.

73. Jones J.B. Jack mackerels (Trachurus spp.) in New Zealand waters. New Zealand Fish. Techn. Rep. №23. 1990. P. 1-28.

74. Kawahara S., Uozum J., Jamada H. First record of a carangid fish, Trachurus murphyi, from New Zealand. J. Ichthyol. V.35. N.2. 1988. P. 212-214.

75. Maar M., Visser A.W., Nielsen T.G., Stips A., Saito H. Turbulence and feeding behaviour affect the vertical distributions of Oithona similis and Microsetella norwegica. Marin Ecology Progress Series. Vol.313. 2006. P.157-172.

76. Mauchlin J., Fisher L.R. The biology of Euphausiids. Ibid. Vol. 7. 1969. P.1.454.

77. Medina, M., Arancibia H. Prey size selection in horse mackerel (Trachurus symmetricus murphyi) and mackerel (Scomber japonicus) off Northern Chile. Rev. Investig. Cienc. Tecnol., Ser. Cienc. Mar.4: 1998. P. 35-41.

78. Medina, M., Arancibia H. Dinamica trofica del jurel (Trachurus symmetricus murphyi) en el norte de Chile. Invest. Mar. Valparaiso. V.30(l). 2002. P.45-55.

79. Meyer В., Irigoien X., Graeve M., Head R.N., Harris R.P. Feeding rates and selectivity among nauplii, copepodites and adult females of Calanus finmarchicus and Calanus helgolandicus. Helgoland Marine Research 56: 2002. P. 169-176.

80. Nigmatulin Ch. M., Nesis K.N., Archipkin A.I. A revive of the biology of the junibo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommasterphidae). Fisheries Research. V. 54. 2001. P. 9-19.

81. O'Driscoll, R.L. and McClatchie, S. Spatial distribution of planktivorous fish schools in relation to krill abundance and local hydrography off Otago, New Zealand. Deep Sea Research. II. 45. 1998. P.1295-1325.

82. Oliva M.E. Parasites of the Chilean jack mackerel Trachurus symmetricus murphyi (Pisces: Carangidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro 89(3). 1999. P.363-364.

83. Oliva E.A. Ulloa R.H., Bleck J.Z. Feeding habits of four species of mesopelagic fishes from the Northern Chilean. Rev.Biol.Trop. Vol.54(2). 2006. P.613-622.

84. Parrish R.H., Bakun A., Husby D.M., Nelson C.S. Comparative climatology of selected environmental processes in relation to eastern boundary current pelagic fish reprduction. FAO. Fish. Rep. V.3. №291. 1983. P.732-777.

85. Paffenhofer G.-A. and Lewis K.D. Feeding behavior of nauplii of the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida). Marine Ecology Progress Series 57: 1989. P.129-136.

86. Podrazhanskaya S.G. Feeding habits of mesopelagic species of fish and estimation of plankton Graze in the Northwest Atlantic. NAFO Sci. Coun. Studies. №19. 1993. P.79-85.

87. Roedel P.M., Fitch J.E. The status of the carangid fishes Trachurus and Decapterus on the Pacific coast of Canada and the United States. Copeia, № 1. 1952.

88. Rojas de Mendiola B. The food of the Peruvian anchovy. J. Const. Int. explor. Mer. V.32. №3. 1969. P. 433-434.

89. Rojas de Mendiola B. Some observationes on the feeding of the Peruvian anchoveta Engraulis ringens J. in twu regions of the Peruvian coast. Fertility of the sea. V.2. Ed. J.D.Costlow N.Y. 1971. P. 417-440.

90. Roman M.R. Ingestion of the blue-green algae Trichodesmium by the harpacticoid copepod, Macrosetella gracilis. Limnol. Oceanogr. 23. 1978. P. 12451248.

91. Santander H., O.S. de Castillo. La importacia de loseuphausidos у Chaetognatha у resultados de su distribucion en baseal crucero de Febrero de 1967. Inst. Mar Peru, Ser. Inf. Espec. 1969. P. 1-49.

92. Santander H., O.S. de Castillo. Desarollo у distribucion de Huevos у larvas de «Jurel» Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) en la costa Peruana. Inst. Mar. Peru. Informe. № 36. 1971. 23 p.

93. Serrra R. An Overview of Chilean Jack Mackerel: its life history and present status IIIFOP, Chile, Jack Mackerel Workshop, Namibia. 2001. P. 1-9.

94. Steele J.H. Some problems in the study of marine resources. ICNAF Environ. Symp. Rome. Contrib. No. C-4. 1964. lip.

95. Taipe A., Yamashiro C., Mariategui L., Rojas P., Roque C. Distribution and concentrations of flying squitd (Dosidicus gigas) off the Peruavian coast between 1991 and 1999 //Fisheries Research. V.54, 2001. P. 21-32.

96. Timonin A.G. The structure of pelagic associations. The quantitative relationship between different trophic groups of plankton in frontal zones of the tropical ocean. Oceanology 9. 1969. P. 686-695.

97. Timonin A.G. The structure of plankton communities of the Indian Ocean. Mar. Biol. (Berl.) 9. 1971. P.281-289.

98. Turner J.T. The feeding ecology of some zooplankters that are important prey items of larval fish. NOAA Tech. Rep. NMFS 7. 1984. 28 p.

99. Turner J.T. and Tester P.A. Zooplankton feeding ecology: bacterivory by metazoan microzooplankton. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 160. 1992. P. 149-167.

100. Verity P.G., Paffenhofer G.-A. On assessment of prey ingestion by copepods. Journal of Plancton Research. Vol.18. №10. 1996. P.1767-1779.

101. Wickstead J.H. Food and feeding in pelagic copepods. Proc. Zool. Soc. Lond. 139: 1962. P.545-555.

Информация о работе

Несин, Андрей Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы