Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование репродуктивной биологии неритических и океанических рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеева, Евгения Ивановна, Калининград

6^:99-в/о:-' • {'

Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА Евгения Ивановна

Сравнительное исследование репродуктивной биологии неритических и океанических рыб (вителлогенез, нерест, плодовитость и репродуктивные циклы)

03.00.10. - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степенни• кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.П. Бирюков

Калининград - 1999

Оглавление

Стр.

Введение 3

Глава 1. Аналитический обзор 6

Глава 2. Материал, методики, терминология 13

2.1. Объекты исследования 13

2.2. Объем материала 15

2.3. Методики исследования 16

2.4. Терминология (основные понятия) 18

Глава 3. Специфика вителлогенеза, формирование

плодовитости, тип нереста 21

Глава 4. Репродуктивные циклы в изучении структуры вида

и функциональной структуры ареала 47

г

\

Глава 5. Определение продукции икры у рыб с порционным

икрометанием 62

• А».-» *

5.1. Определение порционной плодовитости"^ 64

5.2. Определение интервалов между икрометаниями 65

5.3. Расчет нерестовой биомассы 66

Глава 6. Анализ экологической специфики репродуктивных

адаптаций 67

Выводы 74

Литература 76

Приложение 98

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. С началом активного развития океанического рыболовства в 60-ые годы началось интенсивное изучение биологии новых объектов - представителей шельфовых и океанических сообществ Мирового океана. Успех промысловых операций отечественного флота, охватывающих практически все высокопродуктивные районы Мирового океана, в возрастающей степени зависел от объективной информации о величине, структуре и динамике запасов, о районах и сроках образования промысловых скоплений. С введением 200-мильных эконом-зон резко возрос интерес к изучению структуры запасов как основе международного регулирования их эксплуатации. Возникла необходимость в углубленном изучении условий, определяющих образование промысловых скоплений, в том числе, специальном исследовании репродуктивной биологии изучаемых объектов.

Основными этапами рыбохозяйственных исследований являются: выделение единиц запаса (популяций), оценка их численности (для долгосрочного прогнозирования), изучение жизненных и сезонных циклов и на этой основе - описание закономерностей сезонного распределения компонентов популяций в пределах их ареалов (для краткосрочного прогнозирования). В реализации каждого из этих этапов результаты исследования репродуктивной биологии рыб играют существенную роль. Данные по репродуктивным циклам, их пространственной и временной структуре и локальным различиям являются важным элементом при разработке гипотез популяционной структуры. Данные по характеру нереста и плодовитости лежат в основе оценки величины репродуктивной части популяции ("нерестового запаса").

Ареалы массовых морских рыб, как правило, подразделены на функционально различные области (репродуктивную, нагульную, транзитную и пр.). Перемещение особей популяции между этими областями закономерно; оно обусловлено стадиями онтогенеза и фазами сезонных физиологических циклов. Среди последних наиболее интегральными и в то же время наиболее доступными для наблюдений являются репродуктивные циклы. Отсюда описание репродуктивных циклов и связи их последовательных фаз с условиями среды - существенный момент в познании закономерностей формирования пространственно-временного распределения промысловых концентраций. Особенности репродуктивной биологии обусловлены экологией данного вида, особенностями жизненных циклов, фи-

зическими и биотическими условиями и различны у представителей разных жизненных форм. Обеспечение воспроизводства и поддержание численности обеспечивается формированием определенных репродуктивных стратегий, в основе которых лежат соответствующие адаптации репродуктивных характеристик. Главные из них: характер вителлогенеза и нереста, механизм становления и реализации плодовитости, величина плодовитости, размер и тип икры, структура полового цикла, сезоны размножения и т.д. (Северцов, 1939; Крыжановский, 1949; Никольский, 1965, 1974; Кошелев, 1960, 1963, 1965, 1968; Казанский, 1975; Бирюков, 1988; West, 1990 и мн. др.). Обязательным начальным этапом в исследовании репродуктивной биологии является изучение гаметогенеза как фундаментальной функции.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было описание репродуктивных характеристик массовых промысловых и перспективных неритических и океанических (эпипелагических, мезопелагических и глубоководных) рыб для изучения популяционной структуры, оценки величины запасов и краткосрочного прогнозирования. Для достижения этой цели использовался стандартный набор задач:

1. Изучение характера вителлогенеза, типа созревания яичников; для видов с порционным икрометанием - специфики формирования порций икры.

2. Изучение формирования и реализации плодовитости у рыб с разными типами нереста.

3. Разработка методики определения продукции икры для оценки нерестовой биомассы у видов с порционным нерестом.

4. Изучение половых циклов для описания популяционной структуры и функциональной структуры популяционных ареалов и краткосрочного ("внутригодового") прогнозирования.

Научная новизна. Впервые на основе планомерных многолетних сборов получены данные по комплексу репродуктивных характеристик для 24 видов рыб, представляющих разные таксономические и экологические группы и населяющие разные биогеографические области. Для каждого вида описан тип созревания яичников, характер вителлогенеза, тип нереста, размер икры; подсчитано и сопоставлено с потенциальной индивидуальной плодовитостью суммарное количество желтковых ооцитов в яичниках преднерестовых рыб (расходный фонд). Разработаны универсальные шкалы для определения стадий зрелости гонад у еди-

новременно и порционно нерестящихся видов рыб и шесть видоспецифичных шкал. На примере эпи-, мезо- и батипелагических видов (макрурусы, ставриды, тунцы) показана возможность использования данных о репродуктивных циклах для изучения популяционной структуры и функциональной структуры популяцион-ных ареалов. Разработаны методические принципы для определения продукции икры у видов с разными вариантами порционного нереста и соответствующие методические рекомендации.

Результаты исследований позволили расширить имеющиеся представления об эколого-географических особенностях репродуктивных адаптации: тенденциях в изменениях репродуктивных параметров с увеличением широты и глубины обитания и в направлении от неритических областей в открытый океан. Кроме того, прослеживается связь репродуктивных характеристик с наличием и степенью онтогенетической гетеротопности. Особенности репродуктивных характеристик объясняются спецификой биотопов их ранних онтогенетических стадий.

Практическое значение. Данные о половых циклах и функциональной структуре ареалов могут быть использованы в оценке численности, прогнозировании районов и сроков образования промысловых концентраций, поскольку процессы образования и распада последних связаны с определенными фазами репродуктивных циклов и разными функциональными областями популяционных ареалов. Точное определение фаз полового цикла выполняется на основе разработанных универсальных (и более конкретизированных видовых) шкал стадий зрелости гонад. Предлагаемая методика определения продукции икры для оценки нерестового запаса порционно нерестящихся рыб по результатам разовой ихтио-планктонной съемки достаточно проста-и не требует специальных сложных исследований. Она используется ряд лет на промысловых видах Центрально-Восточной и Юго-Вос-точной Атлантики.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на конференции молодых ученых АтлантНИРО (Калининград, 1976 г.), на II, III, IV, V конференциях по раннему онтогенезу рыб (Севастополь, 1978 г., Калининград, 1983 г., Мурманск, 1988 г., Астрахань, 1991 г.), II Всесоюзном совещании по биохимической генетике, кариологическому полиморфизму и мутагенезу у рыб (Ленинград, 1978 г.), VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 1979 г.), на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Калининградского Гос. Университета (1980-1982 гг.),

расширенном заседании кафедры зоологии Калининградского Гос. Университета, Всесоюзной школе-семинаре по раннему онтогенезу (пос. Лесное, 1984 г.), Ill конференции по комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1985 г.), Всесоюзном совещании по проблемам тунцового промысла (Калининград, 1986 г.), Ill Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988 г.), 7 Региональной конференции по комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1993 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 2 методических пособия и 1 монография.

Структура работы. Работа изложена на 137 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения, включающего 36 рисунков (микрофотографий и графиков). Список использованной литературы содержит 258 названий, из них 59 - на иностранных языках.

Благодарности. Я глубоко благодарна моему первому учителю, соавтору многих работ, постоянному критику и оппоненту Алексееву Ф.Е.; Нигматуллину Ч.М. за ценные замечания, внимательный, доброжелательный, но строгий подход к оценке моей работы; Кошелеву Б.В., профессионально подметившего недочеты при знакомстве с черновым вариантом диссертации. Я очень признательна моему руководителю профессору Бирюкову Н.П. кроме прочего еще и за его долготерпение и чуткость.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Размножение рыб, как и всех животных, является максимально ответственным и напряженным периодом жизненного цикла, обуславливающим воспроизводство и сохранение вида. "Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды становятся лимитирующими" (Одум, 1975). Особенности размножения и развития отражают не только основные экологические моменты эмбрионального периода, но также существенные черты жизни взрослых рыб, характер их миграций и другие этапы жизненного цикла (Крыжановский, 1949; Никольский, 1974 а).

В широком смысле термин "рождаемость" означает способность популяции к поддержанию своей численности. При этом максимальная рождаемость (иначе -абсолютная или физиологическая) - это образование теоретически максимально

возможного количества новых особей в идеальных условиях, а экологическая (или реализуемая) - увеличение популяции при фактических условиях среды. За меру рождаемости, имеющей, как и прочие параметры рождаемости, популяционный, а не индивидуальный статус, принимают среднюю репродуктивную способность популяции (Одум, 1975).

В процессе расширения ареала у особей исходной группировки вырабатываются специфические адаптации, направленные на достижение максимальной численности (по Северцеву, 1939), либо относительного соответствия численности популяции и обеспеченности ее пищей (по Никольскому, 1965). Экологическая пластичность в отношении процессов размножения имеет приспособительный характер типа экологической аккомодации к изменяющимся условиям среды и значительно расширяет адаптационные способности популяции (Казанский, 1972, 1975). Выработанные специфические репродуктивные адаптации при изменении условия среды сохраняются или изменяются незначительно, причем эти изменения касаются в основном количественных характеристик и гораздо в меньшей степени - качественных. "Возможность размножаться в новой среде, как и необходимость возвращаться в старую, определяется не прогрессивностью или консерватизмом рыб, а степенью соответствия основных приспособлений их развития условиям новой среды и качеством требуемых ею изменений организма" (Крыжановский, 1949).

Основными формами репродуктивных адаптаций являются плодовитость и специфика ее реализации - тип созревания гонад, характер нереста, сроки наступления половой зрелости (тип "нерестовых популяций" по Замахаеву, 1959), показатели индивидуальной и групповой плодовитости и т.д.

Многими исследователями в ходе изучения гаметогенеза (оогенеза) рыб установлено, что в основе разных типов икрометания лежит различный характер развития ооцитов: единовременное икрометание определяется синхронным развитием ооцитов, порционное - асинхронным развитием ооцитов на протяжении периода трофоплазматического роста (Филатов, 1926; Мейен, 1927, 1939; Дрягин, 1939, 1949, 1952; Казанский, 1949, 1951, 1952; Кошелев, 1960, 1963, 1971 и др.). Асинхронность вителлогенеза бывает прерывистой и непрерывной. В случае прерывистой асинхронности в зрелых яичниках выделяются 2-3 дискретные группы ооцитов трофоплазматического роста, в случае непрерывной асинхронности в яичниках представлены ооциты всех фаз трофоплазматического роста - от фазы

вакуолизации до фазы заполненного желтком ооцита. В последнем случае в яичниках выделяется только группа ооцитов, формирующих ведущую генерацию (порцию икры). Прерывистая асинхронность вителлогенеза обеспечивает нерест ограниченным числом порций, непрерывная - многопорционный нерест (Казанский, 1949). Эта классификация Б.Н.Казанского справедлива для большинства костистых рыб и достаточно широко используется до настоящего времени. Тем не менее, исследования, проведенные в последние годы, показали значительно большее разнообразие вариантов созревания и функционирования яичников у морских рыб.

Рассматривая особенности икрометания рыб из разных широтных зон их ареалов или из районов, различающихся условиями на нерестилищах, все исследователи отмечают различия в характере вителлогенеза и, как следствие, в характере нереста. В основном эти исследования проведены на пресноводных рыбах северного полушария (Мейен, 1944; Кошелев, 1966, 1968; Дрягин, 1967 и др.). Так, подкаменщик на севере Англии нерестится единовременно и имеет короткий нерестовый период, а на юге выметывает 4 порции икры на протяжении длительного нерестового периода (Fox, 1978); рыбец в малокормной реке Кубань при высокой истребляемости икры и личинок нерестится 2-3 порциями икры в течении 3-х и более месяцев, а в реке Терек с ограниченным числом врагов на нерестилище (нерест происходит в зарослях прибрежной растительности) имеет единовременный нерест при нерестовом периоде не более месяца (Берлянд, 1949). Этот список можно продолжить.

Необходимость краткого единовременного нереста вызывается сокращением времени нерестового сезона (приспособление к короткому вегетационному периоду) (Никольский, 1974 б). Этот тип нереста достаточен при стабильных условиях для-воспроизводства.

Преимущества порционного нереста при любых условиях, прежде всего, - в значительном увеличении плодовитости. В свою очередь плодовитость отражает степень истребляемости (Шмальгаузен, 1968, 1969). Как правило, плодовитость бывает выше у тех видов, которые находятся в более напряженных биотических и физических условиях: плодовитость пикши в колеблющихся условиях аркто-норвежского района выше, чем в более стабильных условиях Северного моря (Сонина, 1973); плодовитость сига, гольца в эксплуатируемых озерах выше, чем в смежных неэксплуатируемых (Неа1еу,1984); плодовитость сига в мезотрофных и

олиготрофных озерах выше, чем в эвтрофных (Peters, La Ваг, 1980) и т.д. Существующее мнение об уменьшении плодовитости при ухудшении условий нагула самок (Поляков, 1968; Никольский, 1974 б; Оганесян, 1980) не подтверждается результатами экспериментальных исследований. Напротив, установлено, что при избыточном кормлении преобладает соматическая продукция, при недостаточном генеративная: "доля икры в суммарной продукции выше у самок в неблагоприятных условиях " (Миронова, 1977), общий вес продуцируемой икры зависит от веса самки, но не от потребляемой ею пищи (Wootton,1976). Рост генеративной продукции с увеличением массы тела обусловлен в основном возрастанием плодовитости, т.е. численности икринок (Цейтлин, 1989). Увеличение плодовитости (при сравнимых репродуктивных потенциалах) достигается либо через увеличение частоты икрометания, либо через уменьшение размеров икры (Чистова, 1973). Даже в пределах одного вида самки могут выметывать или небольшое количество крупных икринок или большее количество мелких (Peters, 1963, цит. по: Чистова, 1973). "Абсолютная индивидуальная плодовитость, как правило, обратна размерам икры: наименьшая у видов с самыми крупными икринками, наибольшая - у видов с самыми мелкими" (Расс,1948, 1977 а, б). Плодовитость рыб очень изменчива и подвержена влиянию многих биотических и абиотических факторов (Цейтлин, 1989).

В целом для рыб характерна в разной степени выраженная, но как правило очень высокая потенциальная плодовитость (рождаемо