Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ихтиоцена и рыболовство в Центрально-Восточной Атлантике

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Структура ихтиоцена и рыболовство в Центрально-Восточной Атлантике"

Всероссийский научно-исследовательский институт рьаЗдаго хозяйства и океанографии (ВНМРО)

удк 597-155.3:639.2.053.3 (261)

ДОМАШШШ Леонард Школаевич

стеук'1ура жтиоцена и рыбо;ювстю в щжшмю-вошчш лтаднпш

03.00.10 - Ихтиология

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1995

На правах рукописи

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Официальные оппоненты:

Член корреспондент РАН, доктор биологических наук

Доктор биологических наук, профессор

Доктор биологических наук, профессор

- Н.В.Парин

- П.А.Моисеев

- А.А.Нейман

Ведущая организация

Защита состоится

Калининградский государственный, технический университет (г.Калининград)

1995г. в

час.

на заседании специализированного совета Л 117 01 02 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии -(ВНИРО) по адресу:

107140, Москва, В.Красносельская, 17 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Доклад разослан "_"_ 1995г.

Ученый секретарь специализированного совета

к.б.н.

А.В.Астафьева

г. в&даш

Актуальность проблемы. Центрально-Восточная Атлантика (ЦВА, район 34 по ФАО) относится к одному из основных районов международного рыболовства, где ежегодный вылов превышает 3 млн.т в год, составляя около 10 % от общего вылова в Атлантическом океане. Несмотря на введение прибрежными странами 200-мильных экономических зон и международно-правовых ограничений рыболовной деятельности, этот район сохраняет до настоящего времени большое значение для отечественной рыбной промышленности. Здесь советским флотом ежегодно вылавливалось более I млн.т, т.е. около 10 '/а от общего вылова страны. 3 последние годы, в связи с экономическим кризисом, общий вылов отечественного флота и стран Балтии, снизился до 0,260 млн.т (1^3). Вопрос о производстве и результатах рыбохозяйственных исследований в ЦШ. относится к сложной комплексной экологической, политической, экономической, социальной и правовой проблемам, затрагивающим интересы рыболовной деятельности как прибрежных африканских, так и других стран, ведущих промысел. Решение проблемы эффективного использования биоресурсов, а также разработки правовых статусов, связанных с их сохранением, управлением и освоением, невозможно без изучения экологии рыб, структуры ихтиоцена, распределения и динамики рыбных ресурсов, определяю-цих перспективы и направление развития рыболовства.

В современных правовых условиях рыболовной деятельности каждому из иностранных государств, ведущих промысел в экономических зонах, выделяются определенные квоты вылова отдельных рыб, районы промысла, количество и типы судов, допущенных к лову. Это приводит к конкурентным отношениям между странами при определении величины квоты. Поэтому результаты исследований относятся к одному из важных аргументов зри защите интересов отечественного рыболовства в определении величины квоты и обеспечении деятельности нашего промыслового флота в экономических зонах прибрежных стран. И, наконец, в современных условиях промысла в экономических зонах изучение динамики рыбных ресурсов и их лространственно-зременное распределение имеет прямое отношение к разработке мероприятий по рациональному вылову и охране биоресурсов моря ю линии международных организаций и соглашений.

Цель и задачи. Цель настоящей работы заключалась в систематизации и обобщении собранных другими исследователями и автором данных по

гидрометеорологическим процессам, составу ихтиофауны, экологии, внутривидовой дифференциации рыб, пространственно-временному распределению и использованию рыбных ресурсов для выявления основных закономерностей структурной организации и динамики неритических ихтиоценов ЦВА с позиций перспектив развития рыболовства в регионе,

Основные конкретные задачи включали:

- обобщение данных по основным гидрометеорологическим процессам:

- обобщение данных по горизонтальному и вертикальному распределению ихтиофауны;

- обобщение данных по экологии основных промысловых и некоторых массовых рыб;

- изучение пространственно-временного распределения основных рыб;

- изучение популяционной структуры и выделение отдельных популяций ;

- ихтиогеографическое районирование неритической зоны и выделение отдельных ихтиоценов;

- изучение питания рыб и составление схемы трофических связей в отдельных ихтиоценах;

- изучение особенностей нереста рыб в отдельных ихтиоценах;

- изучение динамики запасов основных промысловых рыб в связи с факторами внешней среды и структуры рыбных ресурсов;

- определить влияние глобальных атмосферных процессов и долгопериодных изменений климата на структуру неритических ихтиоценов и флюктуацию запасов отдельных рыб;

- обобщить данные по рыболовству, рыболовной политике отдельных стран и перспективам развития рыболовства в регионе.

Собственные материалы. 13 диссертации подведены итоги исследований автора, начатых в 1962 г. и продомающихся до настоящего времени, как части комплексных разработок тематических планов ЬНМРО, АтлантНИРО и заданий ГКНГ СССР. Основной фактический материал был собран

в экспедициях АтлантНИРО, включая международные, в которых автор работал в качестве ихтиолога и начальника экспедиций.Помимо •этого, он участвовал в организации и планировании многих экспедиций по изучению рыбных ресурсов и экологии рыб в ЦВА. Кроме того в составе рабочих групп Международного комитета;по изучению морей (ИК£С) и Комитета по рыболовству в ЦВА ОСЁСАФ), а также в сессиях и рабочих группах Смешанных Комиссий по двусторонним соглашениям

в области морского рыболовства с прибрежными африканскими странами (Марокко, Мавритании, Сенегала, Гамбии, Гвинеи-Бисау, Гвинеи, Сьерра-Леоне, Экваториальной Гвинеи), автор участвовал п анализе и обобщении международных данных по состоянию сырьевой базы в ЦВА. и водах отдельных стран.

Теоретическая значимость и на.учная новизна. Диссертация представляет первое обобщение фактических и литературных данных по основным гидрометеорологическим процессам, составу и распределению ихтиофауны, экологии рыб, особенностям питания, пищевым отношениям и нересту рыб, динамики запасов основных объектов промысла, составу, распределению и динамики рыбных ресурсов в связи с факторами внешней среды, их использованию и рыболовству в ЦЕЛ. Научная новизна работы заключается в том, что в процессе исследования впервые:

- предложено'кхтиогеографическое районирование неритической зоны ЦВА и выделены три мротно-зональных ихтиоцена,, . отличающиеся структурой ихтиофауны, составом и динамикой рыбных ресурсов;

- в монографическом плане исследованы и обобщены сведения по экологии основных промысловых рыб, представлены схемы их жизненных циклов и особенностей распределения в связи с внутригодовой и многолетней динамикой гидрологических процессов;

- предложена классификация рыб в ЦБА по особенностям их нереста;

- обобщены сведения но функциональной структуре ареалов массовых пелагических мигрирующих рыб и выделены отдельные популяции;

- исследованы особенности питания рыб и представлены схемы пищевых отношений в различных ихтиоценах;

- показана многолетняя динамика биомассы основных промысловых рыб;

- показано влияние долгопериодных изменений климата и атмосферной циркуляции на интенсивность прибрежного апвёллинга и сток рек, распространение отдельных видов, численность отдельных популяций, структуру и распределение рыбных ресурсов в неритической зоне ЦБА.

Практическое значение и реализация результатов. Основные результаты работы использовались для практических нунд отечественного рыболовства;

- в виде промысловых прогнозов различной заблаговременности, а также "Промысловых описаний", "Промысловых атласов" и конкретных

рекомендаций по использованию рыбных ресурсов отечественным флотом, в том числе в зонах иногосударств;

- при защите интересов отечественного рыболовства в международных организациях5при заключении и реализации различных межправительственных Соглашений в области морского рыболовства с прибрежными африканскими странами (Марокко, Мавритания, Сенегал, Гамбия, Гвинея-Бисау, Гвинея, Сьерра-Леоне, Экваториальная Гвинея, Сан-Томе и Принсипи).

Материалы диссертации, кроме того, использовались при чтении автором лекций во Всесоюзном институте повышения квалификации руководящих кадров рыбной промышленности и на ознакомительных практиках студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства.

Апробация работы. Основные положения и материалы исследований докладывались более 30 раз:

на отчетных сессиях АтлантНИРО (1963-1992), ВШРО (1974, 1977, 1984-1390), Всесоюзных совещаниях и конференциях: "Но методам оценки сырьевой базы и прогнозированию" (Москва, 1968), "Закономерностям динамики численности рыб и промысловым прогнозам" (Москва, I97Ü), "Поведении животных" (Москва, 1972), на I съезде советских океанологов (Москва, 1977), "У конференции по промысловой океанологии" (Калининград, Iv79), "Состоянию запасов и динамики численности пелагических рыб Мирового океана" (Калининград, 197^), "проблемам морской биогеографии" (Владивосток, 1980), "Количественным методам в экологии животных" (Ленинград, 1980), "Теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб" (Москва, 1982), "Шельфы: проблема, природоиспользования и охраны окружающей среды" (Владивосток, 1982), "Современному состоянию промысла тунцов и экологии скомброидных рыб" (Калининград, 1986), на Iii съезде советских океанологов (Ленинград, 1987), "Поведению рыб" (Москва, 1939), УШ конференции по промысловой океанологии" (Ленинград, 1990); на научно-технических и научно-практических совещаниях: "Биологическим ресурсам больших глубин и пелагиали открытых районов Мирового океана" (Мурманск, 1981), Географическом обществе (Калининград, 1982), "Использованию физических раздражителей в целях развития морского рыбного промысла" (Клайпеда, 1982), "По методам промыслового прогнозирования" (Мурманск, I9Ü3), "По проблемам краткосрочного прогнозирования и управления флотом на

промысле" (Калининград, 19В5), "По проблемам тунцового промысла" (Калининград, 19В6); ■ Сессиях и Рабочих грушах Международного Совета по изучению морей (ИКЕС, 1964, 1365, 1972, 1973, 1968) и Комитете ФАО по рыболовству в ДВА КЕСАФ (1974, 1979, 1960, 1962, 1964, 1966), Международном симпозиуме по западноафриканскому апвел-лингу (Барселона* 1963) и Международном симпозиуме по многовидовому моделированию и управлению живыми ресурсами (Нидерланды, 19ь9).

Материалы диссертации также докладывались и практически реали-зовывались на промысловых советах Главков Запрыбы, Севрыбы, Азчер-рыбы, 1{алининградском 110РП и Гидрорыбфлоте.

Публикации. Но теме диссертации опубликовано 67 работ (общим объемом около 100 печатных листов), 77 из которых приводятся в докладе.

2. МАТЕРИАЛ И ШОДИКА

Основной фактический материал был собран более, чем в 200 рейсах судов АтлантНИРО и Запрыбпромразведки в период с 1962 по 1990 гг., в 16 из которых принимал участие автор. Для сбора основного материала было использовано около 40 тыс.уловов научно-исследовательских, научно-поисковых и промысловых судов различного типа и способов лова. Всего биологическому анализу было подвергнуто около 2 млн.экземпляров рыб.

Сбор и обработка материала проводилась по общепринятым методикам. Для определения возраста сардины, сардинелл, спаровых, скумбрии использовалась чешуя; ставрид и мерлуз - отолиты. Интенсивность прибрежного апвеллинга характеризовалась величинами экмановского переноса от берега по прибрежным пятиградусным квадратам. При расчете изменчивости апвеллинга и температуры использовались среднемесячные значения градиентов атмосферного давления, среднемесячных л пятиградускых карг температуры поверхности воды, выпускаемые 7МЦ СССР, данные о ветре с промысловых судов (Седых, 1У?ъ). При гстиопланктонных исследованиях применялась стандартная методика [Расс, Казакова, 1958; Серебряков, 1963). Сбор проб производился «тиопланктонньми сетями ИКС-60 на сетке станции, расположенных ¿ерез 10-20 миль друг от друга. В качестве основного показателя «^пользовалось количество экз. икры и личинок на I м . Обработка 1 идентификация проб ихтиопланктона осуществлялась к.б.н. Б.А.Сед-

лецкой. Для определения мест и сроков нересга также использовались материалы по распределению половозрелых самок с гонадами в преднерестовом и нерестовом состояниях (1У-У, У стадии зрелости). В общей сложности удалось собрать материал о нересте 180 видов рыб.

Траловые съемки выполнялись по стандартной схеме станций. Получасовые траления осуществлялись донным тралом в светлое время суток на стандартных глубинах (10, 20, 30, 50, 75, 100, 150, 200, 300, 400, 500м на серии поперечных разрезов через 20 миль. При каждом тралении выполнялась гидрологическая станция.

Основные задачи траловых съемок состояпи в проведении экологического мониторинга:

- для изучения состава и распределения ихтиофауны вдоль побережья и на различных глубинах;

- для изучения распределения рыб на различных этапах их жизненных циклов и физиологического состояния в связи с условиями внешней среды;

- получение "индексов биомассы и численности рыб" ("минимальная численность и биомасса");

- определение величины пополнения рыб;

- определение общей (суммарной) размерно-возрастной структуры отдельных видов рыб с учетом относительной численности и распределения размерных груш;

- изучение состава пищи рыб, определение основных мест нагула и трофических отношений в различных районах.

Количественная гидроакустическая оценка биомассы стайных пелагических рыб проводилась по методике £>АО ( Bazigod and all. , 1^81). При определении численности и оценки запасов отдельных популяций Pl:6 использовался метод виртуально-попудяционного анализа (Ж1А) по пакету прикладных программ, предназначенных для проведения расчетов на ЭВМ (Гаскжов, Доровских, 1985).

При изучении питания рыб пробы собирались на стандартных траловых съемках, причем продолжительность траления не превышала 30 мин. Анализу подвергались все виды рыб, отмеченных в уловах во всех тралениях. Сбор и обработка материалов проводилась методом группового анализа. Б каждой размерной груше рыб во всех уловах обычно вскрывалось по 25 экз. каждого вида. Обработка материала проводилась в большинстве случаев в морских условиях количественно-весовым методом (Шорыгин, 1^52; Руководство ..., 1961; Методическое пособие ...,1ь74 Всего было вскрыто более 10 тыс.экз. рыб.

Для определения суточных особенностей питания и величины рационов отдельных рыб выполнялись суточные траловые станции. Через каждые 2 {или 3 часа на больших глубинах) выполнялись получасовые траления в одних и тех ясе координатах. Ориентиром служил неподвижный буй. Продолжительность суточной станции 20-32 часа. Рыбы с вывернутыми желудками и со следами пищи в ротовой полости отбраковывались (Доманевский и др., I97Ü).

■ Состав содержимого желудков и обработка материала

большей частью осуществлялась автором и Ф.А.Патокиной, в идентификации пищевых компонентов в отдельных случаях также принимали участие д.б.н. Р.Н.Вуруковский, к.б.н. Ь.Н.Андронов.

Изучение популяционной структуры рыб осуществлялось на основе эколого-географического подхода (Тимофеев-Ресовский, 1973), при этом использовались различные методы: реакция Маллена (Федяхина, 1975), изо- и гетероагглютинация (Грувеллер и Зенкин, ГУ/7), полиморфизма мышечных белков и эстераз (Зенкин, Лосев, Рязанцева, 1979), с помощью ыорфомегрического анализа и относительной массы отолитов. Работы по морфометрическому анализу осуществлялись к.б.н. А.И.Галактионовой. При выделении отдельных популяций рыб также учитывались основные биологические показатели рыб (размерно-возрастная структура, тейп роста, время наступления половозрелости, сроки и места нереста, особенности литания). Различия индексов массы отолитов (в качестве "биологической метки") также использовались при изучении сезонного и межгодового распределения отдельных популяций (Доманевский, Галактионова, ISd9).

Данные о вылове рыбы брались из официальных источников ФпО.

Настоящее исследование выполнено в лаборатории Центрально-Восточной Атлантики Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Автор выражает глубокую благодарность коллективу этой лаборатории за большую и разностороннюю помощь, оказанную на всех этапах работы. В течение более, чем 30 лег автору в сборе и обработке данных и интерпретации результатов большую помощь оказали друзья и коллеги из АтлантНИРО и "Запрыбпромраз-ведки" - к.б.н. М.В.Доманевская, к.б.н. С.М.Оверко, О.Г.Рябиков, С.К.Буланенков, Е.А.Филиппов, Ф.А.Яатокина, H.A.Баркова, Н.И.Мыльников, С.Г.Кривоспиченко, к.б.н. В.А.Седлецкая, к.г.н. К.А.Седых, к.б.н. А.И.Галактионова, П.А.Вукатин, Д.Г.Бурдин, И.ь.Смирнов, Ю.А. Сазонов, Н.А.Димитриев, В.П.Павлов, Р.Г.Берников, с которыми автор

еотрудничал шогие годы и со многими из них неоднократно участвовал в морских экспедициях. Только благодаря существенному вкладу коллег стало возможным выполнение настоящей работы. Всем им выражаю глубокую признательность и сердечную благодарность.

3. ФИЗДОО-ГЮГРАЗДОИСКЛЯ И ГИДРиМКГЮРО^ОГИЧШШ ХАРАКТЕРИСТИКА

Район ДВА расположен в восточной части Тропической Атлантики от широты м.Спартель (35°47 с.ш.) до устья реки Конго (о°ю.ш.) (рис.1). Кроме отдельных участков, где имеются горные массивы, берег сравнительно низкий, слабоизрезанный с небольшим количеством бухт, ширина шельфа обычно не превышает IS-30 миль и только в Гвинее'достигает 110 ииль. Севернее м.Зеленого преобладают песчаные отложения, а также имеются участки раковшо-обломочных песков и ракушечника, а у устья реки Сенегал - занятые илом. Между м.Зеленым и Либерией преобладают пески, а илы встречаются только у устьев рек. й Гвинейском заливе до глубин ó0r-70 м грунты илистые, а глубже на внешнем краю шельфа - песок, часто илистый.

Большое влияние на формирование гидрологического режима оказывают "климатически значащие" параметры (по К.Н.Федорову, Iadó), влияние которых в значительной степени сказывается на особенностях жизненных циклов рыб, их распределении, нересте, миграциях и, в конечном итоге, структуре и динамических процессах ихтиоцена. Атмосферная циркуляция у побережья Западной Африки определяется устойчивой системой пассатных ветров, захватывающих южную периферию североатлантического и северную периферию южноатлантического антициклонов. Для режима пассатных ветров характерна сезонная изменчивость: весной северо-восточннй пассат получает максимальное развитие, осенью происходит ослабление его деятельности. Севернее м.Зеленого пассатные ветры преобладают в течение всего года, южнее - они наблюдаются на протяжении нескольких месяцев или практически отсутству ют. В Гвинейском заливе ветры слабые, переменных направлений, с преобладанием юго-восточного пассата, который сильно трансформирован под действием муссона, достигающего максимума в летние месяцы. Динамика вод у западного побережья Африки в основном зависит от существующей здесь системы пассатных ветров и их пространственно-временной изменчивости. Определяющую роль в поверхност кой циркуляции вод играют Канарское течение, Межпассатное Экваториальное противотечение и Гвинейское течение (Хлыстов, 1976; Степанов В.Н.,1963)

Рис. I.

Центрально-Восточная Атлантика. Л - Природные зоны и неритические ихтиоцены (111 - круглогодичного пассатного алвеллинга; 11 - сезонного пассатного алвеллинга; I - сезонных локальных апвеллингов и распресненных вод). Б - Интенсивность алвеллинга в 111 зоне. В - Внутри-годовая широтно-временная схема положения изотермы 22°С (Гвинейский фронт) во 11 зоне. Д - Величина стока основных рек в I зоне.

Условные обозначения: » иакромасштабные круговороты; —р- поверхностные течения.

Гвинейский залив отличается обильными осадками и большим стоком многочисленных рек. В распределении осадков в течение года выделяются засушливые и дождливые периоды. Б Гвинейском заливе и прилегающих к нему более северных районах сезон дождей приходится на летний период (июнь-октябрь) северного полушария, а в районах южнее экватора - на период с сентября до апреля (Берников, 1964).

В районе ДВА у африканского побережья выделяются три водные массы (Добровольская, J964; lierrit et Rebert , 1977):

I - северная центральная атлантическая вода с температурой 13-27°С, соленостью 36,2-37,53%о;

П - северная тропическая вода с температурой 16-2ь°С, соленостью 35,6-36,1%о;

Ш - экваториальная вода с температурой 24-29°С, соленостью 34,0-35,5%о.

Границы или гидрологические фронты, т.е. контрастные динамические зоны, образующиеся между этими водными массами, являются важными элементами динамики вод и располагаются ориентировочно по 21°с.ш. (между I и П водными массами) и 12°с.а. (между II и 111).

Большую роль в процессе формирования фронтальных разделов играет прибрежный апвеллинг, который оказывает существенное влияние на мезомасштабную структуру вод района, уровень биопродуктивности, состав сообществ живых организмов. К примеру, усиление интенсивности апвеллинга в конце 60-х годов (Седых, 1984, Ivbo) привело к изменениям в структуре ихтиофауны района (Доманевский, 1966). Как показали исследования К.А.Седых (1975, 1976), интенсивность апвеллинга наибольшая между 15 и 25°с.ш. Продолжительность алвеллинга определяется сезонной интенсивностью ветровой деятельности и в среднем составляет: между 35-30°с.ш. - 6 месяцев (март-сентябрь), 25-20°с.ш. -12 месяцев (январь-декабрь), 20-15°с.ш. - 9 месяцев (февраль-сентябрь] 15-10°с.щ. - 3 месяца (февраль-апрель). Широтное смещение районов интенсивности апвеллинга совпадает с миграцией границы северо-восточного пассата (viooster.Bakyn.HcLain, 1976; Шемайнда, 1961). "Эффективная глубина" подъема вод в районе м.Кап-Влан составляет 200-300 м ( ilittelstaadt . 1972). Рельеф дна оказывает большое значение на динамические процессы в океане (Гершанович и ализаров, 1973). Гак, топография дна в зоне прибрежных алвэллингов играет более значительную роль для прибрежного поля течения, чем конфигурация береговой линии ( ieffley, O'Brien , 1976). Поэтому подъем глубинных

вод происходит не повсеместно, а существуют стационарные центры, которые обычно находятся у каньонов, вдоль оси которых преобладает движение вод в направлении к берегу ( Shaffer , 1У76). Стационарные центры подъема, вод находятся примерно на 20°45' с.ш., на 22°15' с.ш., на 23°30'с.¡я. СХаген, I9dl). Как показали совместные советско-марокканские исследования в области морского рыболовства (1970-1979 гг.) у Марокко хорошо выражены такие зоны подъема вод между 30°00-31°30'с.ш. и 34°00-35°40' с.ш.

Для вертикальной структуры апвеллинга у Северо-Западной Африки характерно появление инверсий на различных горизонтах. 1^рхняя инверсия (температура, соленость, кислород, биогены) наблюдается примерно на глубине 100-200 м. Она возникает вследствие турбулентных процессов перемешивания вод различного происхождения вдоль берегового фронта плотности, образующегося между водами подъема и океаническими водными массами. На глубинах между 200-400 м на краю шельфа отмечается инверсия солености, связанная с наличием глубинного менее солёного течения северного направления, проходящего под Канарским течением (Шемайнда, 1981).

iIomhmo сезонных существуют годовые и долгопериодные колебания интенсивности апвеллинга ( Sedylch , I97d), связанные с межгодовой интенсивностью пассата (рис. I ). Ь годы усиления апвеллинга увеличивается продолжительность его интенсивности по сравнению со среднемно-голетней. Так, между 20 и 15°с.ы. продолжительность интенсивного апвеллинга увеличилась от 3-5 месяцев в 1964-1а6б гг. до 4-6 месяцев в 1967-197I гг., а в 1^72-1У78 гг. была 6-9 месяцев. В 1у74 г. между 20 и 25°с.ш. интенсивный апвеллинг наблюдался круглогодично. В 19751976 гг. уменьшение интенсивности апвеллинга, в разгар сезона, сопровождалось сокращением его продолжительности. Особенно это было заметно между 20 и 25°с.ш., где она составляла всего до 4 месяцев. Усиление апвеллинга в семидесятые годы привело к снижению температуры воды. У Кап-Блана это снижение в отдельные месяцы 1972-1974 гг. по сравнению с 1962-1975 гг. достигало 1,5°С, у м.Зеленого - 2°С. В эти годы похолодание вод было зафиксировано и на береговых станциях. В 1977-197Й гг. отрицательные аномалии температуры между 10-25°c.iii. превышали I и даже 2°С (Седых, 1у7й).

Поле геострофических течений в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантике представляет систему различных ло происхождению, размерам и направленности круговоротов, положение и масштабы которых

меняются в различше сезош. У м.Кап-Блан и севернее наиболее интенсивное образование разнонаправленных вихрей диаметром 30-50 миль происходит в зимне-весенний период. Б другое время года вихри более крупные и малочисленные. Шнее м.'Гимирис преобладают завихрения ба-ротропного характера. Эти круговороты расположены между основными ветвями Канарского - на севере и Северо-зкваториального течения -на'юге. Они меняют направление вращения в зависимости от времени года. В зимние месяцы эти завихрения вместе с северными прибрежными течениями могут подниматься в северном направлении, что связано с крупномасштабными изменениями давления. Вертикальные сдвиги течения при относительно постоянном поле ветра интенсифицируются краем шельфа. Вследствие этого здесь образуются фронтальные завихрения, достигающие глубин £00 м и диаметра от 20 до 40 миль. Вследствие локальных вращений поля ветра и топографических неровностей над шельфом возникают небольшие завихрения диаметром от 5-до 10 миль С Нодз1Епое,АЪоизБоиап , 1965; Федосеев, 1976).

По совокупности гидрометеорологических характеристик (ветры, осадки, течения, водные массы, интенсивность и сезонность апвел-линга речной сток).в сочетании с географическим положением, конфигурацией береговой линии, рельефом дна, составом донных отложений в неритической области ЦВА. выделяются три широтных природных зоны (рис. I ), (Доманевский, 1У80, Г^йб):

- "круглогодичного пассатного алвеллинга" (36-21°с.ш.), в которой апвеллинг наблюдается круглогодично;

- "сезонного пассатного алвеллинга" (21-12° с.ш.), где апвеллинг носит ярко выраженный сезонный характер и большое значение в гидрологическом режиме имеет Гвинейский гидрологический фронт, который испытывает сезонные перемещения в этой зоне;

- "сезонных локальных апвеллингов и распресненных вод" (12°с.ш. - б°ю.ш.), где характерно появление локальных кратковременных очагов алвеллинга, не связанных с изменениями ветра (Боуден, 1968); значительный сезонный речной сток, осадки и, как следствие^обширное сезонное распреснение.

4. Ихтиофауна

ДВА расположена в Средиземноморско-Лузитанской и Гвинейской зоо-географических областях, в первой из которых ихтиофауна, в основном, представлена субтропическими ведами, а во второй - тропическими. Всего в неритической зоне района известно около ЬОО видов рыб ( Blache, Cadenafc,Stauch , 1970; Идентификатор <М0 (Ficher, I9oI) и, как обычно, в океане их число увеличивается от высоких широт к экватору. Следует отметить, что в тропических водах Западной Африки ихтиофауна менее разнообразна в отличие от американского побережья, где б прошлом был контакт с восточной частью 'Тихого океана, способствующий её обогащению. Кроме того, область, занятая тропическими подами, имеет меньшую протяженность, т.к. ограничена с севера и с юга холодными течениями, усиливаемых влиянием алвеллингов, и занимает относительно 1 тонкий вертикальный слой в связи с более высоким положением термоклина.

В целом ихтиофауна представлена прибрежным ихтиоценом морских рыб, а также видами зоны смещения ихтиофауны ("переходная зона"по К.В.Ларину, 1968). контактирующих ихтиоценов эпи- и мезопелагиали открытого океана (Головань, I97tí). В распределении ихтиофауны отчетливо проявляется вертикальная зональность ( Maurin , 136b; Domanevaky, [975).

Также на распределение отдельных рыб, особенно эпилелагических видов, оказывает влияние проявление ■ "циркумконтинентальной зональности" (Моисеев, Гераанович, 1976; Гершанович, ¡¿лизаров, 1у79). Кроме того, с севера на юг наблюдается увеличение глубины зоны обитания бореаль-ных демерсальных рыб.

В выделенных выше широтных природных зонах неритической области ЦВА ихтиофауна отличается по составу и характерным п Границы районов с различной ихтиофауной трудно определяемые, динамичны, в связи с пространственно-временной изменчивостью гидрометеорологически факторов^ их можно наметить только условно. Относительно четко просматривается граница различий в составе ихтиофауны между зонами "круглогодичных" и сезонных пассатных алвеллингов (21°с.ш.).

Многие исследователи ( Ekraan , 1953; Cabo » 1951; Kaurin . Ivíiü) отмечали значение м.Кап-Влан как границы, разделяющей два разных фаунистических комплекса. Ихтиофауну в "зоне сезонного пассатного апвеллинга" (21-12°с.ш.) можно рассматривать как промежуточную между Средиземноморско-Лузитанской и Гвинейской, т.е. эту зону цели-

ком можно считать как фаунистическую границу, находящуюся во "фронтальной зоне", т.е. "области, внутри которой изменяется положение океанического фронта в годовом, суточном или многолетнем ходе" (Федоров, 1983).

5. Воспроизводство рыб

К основным крупномасштабным "океанологически значащим" параметрам, влияющим на сезонный ход активности нереста рыб в неритической области ЩзА относятся:

- прибрежный апвеллинг, сезонная интенсивность которого определяется деятельностью пассатов;

- "гвинейская фронтальная зона", положение которой во времени-

и пространстве определяется сезонной интенсивностью взаимодействия северных и юкных течений;

- распреснеше и образование "прибрежного гидрологического фронта", определяемые осадками, стоком рек и интенсивностью межпассатного противотечения.

Влияние этих факторов очень сложное и носит комплексный взаимосвязанный и взаимообусловленный характер, причем в различных частях неритической области может быть не адекватным в зависимости от экологии рыб сообщества. В "зоне круглогодичного пассатного апвеляинга" (Зб-21°с.щ.) можно отдат.ь предпочтение, как доминирующему фактору, определяющему активность нереста - прибрежному апвеллингу, т.к. другие процессы оказывают несравненно меньшее влияние по своим временно-пространственным масштабам. Максимальная активность нереста рыб здесь наблюдается в периоды относительной стабильности среды (уменьшение интенсивности апвеллинга) и значительно снижается при её наибольшей изменчивости. В "зоне сезонного пассатного" апвеллинга время нереста рыб совпадает с интенсификацией апвеллинга и нахождением "гвинейской фронтальной зоны". Здесь в сезон дождей и в период наибольшего распреснения вод активность нереста наименьшая. В "зоне локальных апвеллингов и распресненных вод" наиболее активный нерест происходит во время нахождения гвинейского фронта и когда происходят процессы распреснения, в связи со стоком рек и дождями.

Несмотря на то, что нерест рыб неритических ихтиоценов ДВА в целом происходит круглогодично, у отдельных видов достаточно четко

выражены периоды наиболее активного икрометания, продолжительность которых в большинстве случаев составляет 5-7 месяцев. В зоне круглогодичных алвеллингов (рис. 2) по срокам нереста можно выделить две труппы рыб:

- нерестящиеся в октябре-апреле, т.е. в период ослабления апвел-пинга: европейская сардина, европейская ставрида, пеламида, европейская мерлуза и относительно глубоководные представители ихтиофауны (розовый пилобрюх, шиповатый берикс, цитус, некоторые виды морских петухов, полиметма и др.);

- нерестящиеся в апреле-сентябре, когда наиболее интенсивный алвеллинг: круглая сардинелла, европейский анчоус, луфарь, лихия, сенегальская мерлуза, большеглазый и канарский зубаны, бакс, диаграмма, пристипома, солнечник.

Во второй зоне по срокам нереста четко выделяются также две ■ группы:

- нерестящиеся в сентябре-мае в период интенсификации апвеллин-га: европейская ставрида, пеламида, бакс, сенегальская и тропическая мерлузы, большеглазый зубан, солнечник и др.;

- нерестящиеся в апреле-сентябре, когда происходит распреснение ("гвинейский фронт", речной сток): круглая сардинелла, африканский каранкс, западноафриканская ставрида, луфарь, волосохвост^ рыба-сабля, зубаны Поля и лобастый, конгарус, золотистый пагр и др.

В третьей зоне также четко выделяются две группы рыб: • - нерестящиеся в декабре-апреле во время проявления здесь гвинейской фронтальной зоны: круглая сардинелла, западноафриканская и круглая сигарная ставриды, африканский каранкс, бокс, саурида, волосохвост - рыба-сабля, отоперка, солнечник, смарида, зубан 1оля);

- нерестящиеся в июне-сентябре, когда происходит наиболее интенсивный речной сток, африканская илиша, отоперка, вомер, пальце-[ер, горбылевые, лутьяны, каменные окуни, крапчатый пагр, серый ¡пинорог, большеглазый зубан.

Таким образом, во всех широтно-климатических зонах неритической области ДВА по срокам наиболее активного икрометания выделяются две группы рыб - "летненерестующие" и "зимненерестующие".

Вида рыб|

S. sarda P.incisus K.senegalensis s.piicüardus H. Be<lit erraneüS P. acame T.traChurue P.canariensie D. Bacrophtbaliaua P.aediterraneus

D.canariensie P.coupei

B.boops

P.jubeliní ¡

L.amiñ I

E.encracicolus I S.collas

S.aurita

D.polli

Z.faber

T.hirundo

M.nerluccius

Polimetiae ceiytacola

C.cáelorbynchus L.laevispinBis T.linéate

T.lucerna Cyttus roeeus Gephiroberyx darwini L.caudatus

месяцы J

\ И III W V VI vr « Ц x XI ХП

Гидрометео. "параметры;

алведлинг "Т Г винейский I фронт! дожди I сток рек _ р опреснение ] Общее' число, видов, #

месяцы

t и m tv у vi'vbvwix х xi хм

]Гв. фронт]

Вида раб

D.macrophthalmus L K«seneealénsie

B.boops ¡r S, sarda ¡ T,trachurus i S.aurita ,

C.roncbus

T.trecae ;

D.polli ■ P.bennetti ' D.filosus ' Sp.cantharus P.orphus

P. soltator í.lepturufl • z.faber U.cadenati

месяцы i ¡i ш ¡y у VI VU VDI I* X XI Л

' РИС. 2.

И оо

Периоды нереста и основные гидрометеорологические параметры в 1 неритической области ЦМ: к - круглогодтгак «меяяингов; Б -линга; Б - локальных алвеллингов и распресненных вод.

природаых зонах сезонного апвел-

К первой группе, как правило, относятся представители экваториальной и тропической фауны, ко второй - субтропической и боре-альной.

Основное воспроизводство массовых стайных пелагических рыб происходит на нерестилищах, расположенных в общих "репродуктивных зонах" (в понятии В.П. Серебрякова, 19В4), которые обычно находятся у крупных мысов, т.е. там, где происходят интенсивные процессы перемешивания, образования разномасштабных круговоротов и градиентных зон, подток глубинных вод, обусловленных системой потоков постоянных поверхностных течений, деятельностью ветров и орографическими особенностями континентальной отмели. Местоположение основных нерестилищ у различных рыб часто совпадает или они расположены близко друг от друга. В то же время икрометание отдельных видов происходит на различных глубинах и при различных термических условиях.

У отдельных, в основном "летненерестящихся" рыб нерестилища находятся во фронтальной зоне и перемещаются вместе с ней.

В отличие от пелагических рыб, нерестилища массовых придонных видов {спаровые, мерлузы и др.), структура ареалов которых не имеет пространственного функционального деления, имеют относительно небольшие размеры и обычно находятся у каньонов, вблизи очагов выхода апвеллинговых вод.

У прибрежно-эстуарннх и полупроходных видов нерест происходит в .реках, эстуариях, или в прибрежной фронтальной зоне, связанной с распреснением.

Относительно глубоководные рыбы материкового склона нерестятся на больших глубинах (400-500 м), видимо, повсеместо, не образуя значительных скоплений (Доманевский, 197^, 1993).

б. Пищевые отношения рыб

Полученные схемы (рис. 3) пищевых отношений дашт самое общее представление о трофической структуре и специализации отдельных видов и груш рыб, а также их пищевых отношениях (Доманевский, Патокина, 1985).

Подобные исследования в ЦШ проведены впервые и поэтому, безуслов-

Рис. 3.

Схема пщевых отношений рыб в южной части зоны круглогодичных пассатных алвеллингов:

-- более 25 % массы пищевого комка;

-- - 5-25 %;

---- менее 5 %.

Стрелки направлены от хищника к жертве.

но, они будут совершенствоваться и корректироваться в будущем.

Б северной части зоны круглогодичных пассатных апвеллингов, где изучалось питание 74 видов рыб, рыбы эпипелагиали питаются, главным образом, пелагическими организмами - зоопланктоном, фитопланктоном и эвфаузиидами. .зоопланктон (в основном копеподы -Copepoda ) является главной пищей капроса (С.aper ), антиаса ( Апт thiaa anthias), цепвлы р .pauciradiata ), морского бекаса ДОасгогЬат-phosua ар. ), сардины (Sardina pilchardus), анчоуса ( Engraulis encrasicholus ), восточно-атлантической ставриды (Trachurus pictu-ratus- ), атлантической скумбрии (Scomber colia^. Сардина и анчоус в отдельные периоды года питают.ся наряду с зоопланктоном и фитопланктоном. Главной пищей европейской ставриды ( г. trachurus ) служат эвфаузииды. Большая группа рыб питается сардиной, анчоусом и ставридой. Лепидоп ( L. caudatus . ) и атлантическая скумбрия (Scomber colias ) питается сардиной, анчоусом, ставридой, а сами' служат пищей скорпены, некоторым шаровым, акулам и др.

Мальки и личинки рыб служат пищей мерлузе ( М. merluccius ), морской лисице ( Raja clavata) , тригле ( Trigla hirundo), хоплос-тету (Hoploatetua nediterraneua) и др.

Основой питания одного из многочисленных видов мезопелагиали -мавролина - являются эв.фаузииды. В свою очередь, мавролик имеет большое значение в питании ставрид, скумбрии, некоторых спаровых, кошачьей акулы и др. Рыб придонного сообщества можно, разделить на 2 группы. Первая группа - рыбы с широким спектром питания, потребляющие как пелагические объекты (рыбы, ракообразные, эвфаузииды, кальмары), так и придонные и донные организмы (рыбы, ракообразные? донные моллюски, иглокожие, полихеты). Эта группа довольно многочисленна, насчитывает более 30 % всех изученных рыб. Сюда входят некоторые вида спаровых, морские драконы, скаты, акулы и др. Вторая группа - это рыбы, создающие свою биомассу, главным образом, за счет донных организмов - скорпены (Scorpaenidae), морские петухи ( Triglidae ), спаровые ( Sparidae ) и др.

В южной части "зоны круглогодичных пассатных апвеллингов" около 30 % видов питаются,' главным образом, планктонными организмами(рцс.з). Анчоус и сардина являются основной пищей кошачьей акулы (Scyliorhinus canícula ), мерлузы ( Н. merluccius )( волосохвоста (Trichi-urus lepturu^. Если фитопланктоном и мелкими зоопланктоиными организмами питаются, в основном, пелагические виды рыб, то эвфаузииды

служат пищей как для пелагических, так и придонных видов. Для зеленоглазки ( Chi. atlanticus ), ставриды, морского дракона эвфаузииды являются главной пищей. Заметную роль в рационе европейской ставриды, антигонии (Antigonia Capros), атлантической скумбрии, барабули ( Ы. suxmuletus ) имеют мальки и личинки рыб.

Рыбы мезопелагиали - миктофовые и гоностомовые (в основном питающиеся евфазикдами), служат пищей придонным рыбам: солнечникам ( Zeidae ), восточноатлантической мерлузе и пслагическим: лепидо-пам (Lepidopus caudatus ).

Важным источником питания для ряда придонных видов рыб (спаро-вые, акулы и др.), в также пелагических (лепидоп) являются головоногие моллюски, преимущественно кальмары.

Группа видов, имеющая широкий спектр питания, потребляет разнообразные пищевые организмы как пелагического, так и придонного сообществ. В эту группу входят спаровые, акулы, солнечник и другие рыбы, использующие для создания своей биомассы эвфаузиид, пелагических рыб (сардина,' анчоус), личинок рыб, донных рыб. (камбалы, угри), донных ракообразных, донных прикрепленных и зарывающихся животных.

Самостоятельный донный трофический комплекс образуют морские петухи, екорпены, кантарус (Cantharus cantharus), лобастый зубан ( Dentex filosus ) и др., которые питаются преимущественно донными рыбами, ракообразными и другими донными беспозвоночными.

В зоне сезонных муссонных "локальных апвеллингов" только около 10 % рыб питаются планктонными организмами. Сардинелла использует в пищу фитопланктон и зоопланктон, остальные - сагитты и эвфаузи-иды; последними питаются как пелагические, так и придонные рыбы. В отличие от северных районов ДВА. в питании пелагических рыб данного района большое значение имеют сагитты.

Около 20 % видов рыб питаются сардинеллой и анчоусом. Ыногоще-тинковый селар ( Selar crumenophthalmus ) питается преимущественно отоперкой, пеламида ( Sarda sarda ) - круглой сигарной ставридой ( Deoapterus pimctatus). Большое значение в питании придонных рыб имеют камбалообразные и угреобразные рыбы.

Мальки и личинки, главным образом сельдевых, брегмацеровых, карангид и др., обнаружены в желудках около 10 % рыб.

Донными ракообразными (крабами, креветками и др.) питаются рыбы мезопелагиали - эритрокя ( Erytrocles monoüi ), синагропс (Synagrops microlepis ) и придонные - хиннис ( Hyrmis goreensis),

скаты ( Rajidae ), акулы í Squalidae ), морские петухи, илиша (Ilisha africana ) и др.

, Около 10 % видов в основном питаются кальмарами.

Следовательно, в различных природных зонах ДВА трофическая структура в ихтиоценах имеет отличия. Часто у различных рыб, относящихся к различным экологическим группам в рационе преобладают одни и те же объекты (особенно эвфазииды), которые имеют больное значение в питании, как пелагических, так и донных рыб. Существенное значение в питании различных экологических групп рыб во всех 3-х природных зонах' принадлежит малькам и личинкам. Хищные рыбы на севере района широко используют массовых рыб, таких как европейская сардина, европейский анчоус,' сардинеллы и гвинейского анчоуса - на юге.

В зонах "круглогодичных" и "сезонных" алвеллингов трофические отношения характеризуются значительным преобладанием пелагической пищевой цепи, а в зоне "локальных алвеллингов" - пелагическая пищевая цепь только несколько преобладает над донной.

7. Экология и у.шзнекше циклы рыб

В настоящей главе рассматриваются популяционная структура,

„ • ВКЛ10ЧАО

особенности биологии,v жизненные циклы и некоторые аспекты динамики численности наиболее массовых промысловых и некоторых других видов рыб.

■ европейская сардина (Sardina pilohardus Walb.t 17?2)

3 ДВА. по морфологическим особенностям выделяются три популяции: "марокканская", "сахарская" и "сенегальская". Они имеют частично соприкасающиеся ареалы, изолированные репродуктивные зоны, различную размерную структуру, отличия в темпе роста и времени наступления половозрелости, колебания численности у них несинхронные.

Ареал "марокканской популяции" от 36 до 26°с.ш. Обитает на глубинах до 100 м. Выделяются два стада - "северное" и "южное", которые имеют изолированные нерестилища { Belveze , I9d4). Половозрелая сардина придерживается вод с температурой 14,5-1б°С, молодь - 17-19°С, Половозрелая сардина' совершает сезонные миграции (рис. 4), связанные с изменчивостью температурного режима. Избегая вод, которые весной начинают прогреваться, сардина перемещается из северных и южных частей ареала в центральную часть, где

располагается ядро "летнего апвеллинга"- и создаются благоприятные условия для её нагула.

Осенью с ослаблением процессов подъема вод в центральной части ареала сардина возвращается в северную и шную части, где в это время температура снижается и где в осенне-зимний период происходит нерест. Основу питания составляют копеподы, фитопланктон, а в отдельные периоды - личинки крабов и эвфаузииды, а также креветки, личинки рыб и кальмары.

Как показали отечественные и иностранные исследования, оО 7° • запаса сардины "марокканской популяции" находятся в прибрежной зоне, ограниченной изобатой 60 м.

"Сахарская популяция" имеет ареал от '¿а до 1о°с.а., причем-до К76 г. северная граница находилась примерно на 2o°c.ui., а в последующие годы после .увеличения численности и некоторого ослабления апвеллинга она продвинулась на север. Этот вывод напрашивается при анализе материалов электро<роретических и морфометрических исследований Фзрнардера с соавторами (Femasader,Delgado,Bravo de Lagyna, 1»7б) и биологических показателей рабы в промысловых уловах иностранного флота. Б отличие от' "марокканской" она придерживается больших глубин (20-200 м), представлена более крупными особями, у неё более интенсивный рост, который улучшается в годы усиления апвеллинга, массовое созревание происходит при 15-16 см. Придерживается вод с температурой: зимой I3,8-Iü,2°C, а летом -I6,7-Ití,7°C. Основные нерестилища находятся в периферийных зонах апвеллинга, в пределах участков с вогнутой береговой линией к югу и к северу от выступающих мысов, т.е. там, где ветровой перенос воды и турбулентность уменьшаются, а ширина континентального шельфа увеличивается. Нерестящиеся самки отмечались в течение круглого года. Наблюдается два пика нереста: в начале периода интенсификации апвеллинга (декабрь) и в конце (март). Основная часть икры вымётывается популяцией в декабре-январе, когда происходит наиболее массовый нерест (Domanevsky.Barkova > Х92Ь; Баркова, Доманевский, I9B5). Состав пищи близок к "марокканской популяции", однако большее значение имеет фитопланктон, видимо, в связи с более интенсивными процессами апвеллинга в пределах её ареала.

Хорошо выражены сезонные миграции вдоль берега (рис. 4). С ноября по апрель в период нереста сардина обычно распространена

в южной части ареала обычно от 18 до 24°с.ш. В апреле-мае по мере повышения температуры, в результате проникновения южных тропических вод, начинается движение сардины на север. С июля по сентябрь основные скопления находятся севернее 25°с.и. С октября по ноябрь, по мере охлаждения вод, начинается движение в южном направлении на нерест.

Др 1968 г. южнее 28°с.ш. сардина встречалась очень редко и совершенно не была заметна в промысле. С 70-х годов численность сардины в районе 26-19°с.а. настолько возросла, что она стала основным компонентом сообщества иельфовых рыб и доминирующим объектом в вылове (в отдельные годы до 50 %).

Вспышка численности сардины "сахарской популяции" в южной части "зоны круглогодичных пассатных апвеллингов "представляется следующим образом (Доманевский, 1986). Ь 1970-Ъ76 гг. наблюдалось резкое и устойчивое усиление интенсивности апвеллинга и, как следствие, понижение температуры в кжном направлении в неритической зоне. Поэтому половозрелая сардина "марокканской популяции", придерживающаяся относительно холодных вод С16-Г9°С) стала совершать более дальние вдольбереговые миграции в южном направлении, где нашла необходимый комплекс условий для нагула и воспроизводства. Обратная миграция на север стала менее протяженной. Это привело к заселению сардиной более шной акватории (рис. 5). Таким путем сформировалась 'самостоятельная популяция" с признаками, характерными для "сахарской расы", выделенной Фюрнестином.

3 период увеличения численности "сахарской-популяции" происходило снижение численности "марокканской популяции" ( Ве1уеге ? 1984), т.е. колебания численности этих популяций находятся в противофазе.

"Сенегальская популяция" - обитает на самой ¿ожной части ареала вида в "зоне сезонных локальных апвеллингов" (1б-14°с.щ.), отличается морфологическими признаками, мелкими размерами, тугорослостью. Обитает при температуре 20-25°С. Неоднократные уловы этой сардины рыбаками в бухте Горе у п.Дакар П.Фреон ( Ргеоп , 1а88) объясняет тем, что воды здесь в течение 9 месяцев в году холоднее, чем вокруг «.Зеленого, в связи с существованием круговорота, способного создавать ''термическую ловушку"и препятствующего продвижению рыбы на север.

В ЦВА европейская сардина имеет особое и большое значение в рыболовстве. Существует специализированный промысел. До 1173 г. использовалась только "марокканская популяция", и вылов всеми странами

Рис. 4.

Ареалы и схема миграций отдельных популяций массовых пелагических рыб в Центрально-Восточной Атлантике:

1 - европейская сардина: А - северная марокканская, Б - южная марокканская, С - сахарская популяция;

2 - европейская ставрида: А - мароккано-сахарская, Б - сенегало-мавританская популяции; 3 - восточная скумбрия: А. - сахаро-марокканская, Б - сенегало-мавританская, С - гвинейская популяции; $ - западноафриканская ставрида: А - сахаро-мавританская,.

Б - сенегало-мавританская, С - прибрежная, Д - гвинейская; 5 - круглая сардинелла: А - сенегало-мавританская и Б - гвинейская популяции.

-2.1-

Л'осготтжмшш стрмм А/жж веты

Европеист Гшеитл Сенеглльшя

сарлнш /Перт* мертл

Распространение отдельных видов рыб в различные годы в Центрально-Восточной Атлантике

не превышал 0,230-0,270 млн.т. В последующие годы, когда началась эксплуатация "сахарской популяции" после увеличения её численности, вылов возрос до 0,5-0,7 млн.т. В связи с особенностями жизненного цикла,'особенно миграциями, промысел носит сезонный характер. Наибольший вылов происходит в нерестовый период (декабрь-май).

Европейская ставрида fflraohuxus trachuju^ Linne ¡у^В)

Обитает у побережья Северо-Западной Африки севернее 14°с.а. и на подводных возвышенностях Канаро-Мадейрского архипелага. Встречается на глубинах до 350 ы, при температуре воды 13-16°С. Выделяются две популяции: "мароккано-сахарская"и "сенегало-мавритан-ская" ( DoaaEevslsy et all. , 1984; Доманевский, Галактионова, 1»8У).

Ареал "мароккано-сахарской" популяции расположен между 35° и 23°с.ш., "сенегало-мавританской" - между 23° и 16°с.ш. Местоположение границу ареалов двух выделенных популяций находится в зависимости от сезонной изменчивости гидрологического режима.

В зоне "постоянных круглогодичных пассатных алвеллингов" перемещения половозрелой ставриды связаны с сезонными смещениями ядер интенсивного апвеллинга. В зоне "сезонных пассатных алвеллингов" миграции ставриды происходят в связи с перемещением холодного фронта и положением купола апвеллинга.

Теш роста у ставриды "сенегало-мавританской популяции" в первые три года жизни несколько выше, чем у "мароккано-сахарской". Массовое достижение шзяовой зрелости у рыб сенегало-мавританской популяции наступает при длине 19,7 см в 2-летнем возрасте, а у "мароккано-сахарской популяции" - при длине I?¿5 см, в этом же возрасте.

Выделенннелопуляции европейской стадрад^ имеет свои нвазистацио-нарные нерестилища и различаются периодами наиболее интенсивного нереста (Седлецкая, 1975; Wysokinsfci , 1976). Разгар нереста "мароккано-сахарской популяции" севернее 28°с.ш. наблюдается в январе-мае, "сенегало-мавританской" - в ноябре-марте. Более продолжителен нерестовый сезон у "сенегало-мавританской популяции", и связан с перемещением фронтальной зоны.

В районе м.Кап-Блан нерест начинается с октября, достигая наи-. большего развития в декабре, затем происходит постепенное расширение нерестилищ в южном- направлении и в апреле-ма^ нерест заканчивается на участках, расположенных севернее м.Зеленый. Непосредственно у м.Кап-Блан нерест ставрида происходит в течение круглого года, т.к. здесь располагается зона квазисгационарного апвеллинга и поэтому постоянно создаются благоприятные условия для икрометания.

Молодь длиной 10-19 см обитает в основном на глубине 100-150 м. В период усиления апвеллинга с октября по апрель она распространяется по всему шельфу. В июле-сентябре, когда апвеллинг ослабевает, основные её скопления отмечаются на 50-I5Ü м и юнная граница её распространения находится на 1в-19°с.ш. Неполовозрелая ставрида широтных миграций не совершает, в отличие от половозрелой, у которой наблюдаются сезонные миграции вдоль побережья, (рис. 4), связанные с сезонной последовательностью широтных колебаний гидрологических условий. '6 зоне "круглогодичных пассатных аппеллингов " перемещение скоплений половозрелой ставриды определяется сезонным широтным перемещением районов апвеллингь, а в зоне "сезонных апвел-лингов"миграции связаны с перемещением фронтальной зоны и положением купола апвеллинга □ течение года.

Основу питания ставриды составляют эвфаузииды, копеподы, личинки крабов, а у "сенегало-мавританской популяции" также сагитта. У "мароккано-сахарской популяции" относительно большое значение имеют эвфаузииды. Рыба (скумбрия, европейская сардина, мерлузь, аргентина, мавролик, млктофиды) имеет второстепенное значение в пищевом рационе (Доманевский, Патокина, ).

Основной вылов европейской ставриды происходит у Сахары и Мавритании. Годовой вылов колебался от 0,3 до 0,5 млн.т.

Западноафриканская ставрида ( Т. trecae (Cadenat , I94'J)

Распространена к югу от 24°с.а. Обитает на глубинах 20-400 м, при температуре 14-24°С (Доманевский, Галактионова, 1Ы39). Отдельные косяки встречаются в зоне материкового склона над глубинами 500-1000 м. На протяжении ареала генетически неоднородна, имеет несколько репродуктивно изолированных популяций, среди которых наиболее многочисленные "сахаро-мавританская" и "сенегало-маври-танская".

Темп роста у всех популяций близок. Половое созревание у "сене-гало-мавританской популяции" происходит при длине 24,3, а "гвинейской" - 14,5 см.

"Сахаро-мавританская" популяция обитает от 23 до 17°с.ш. Нерест происходит в сентябре-марте в зоне глубин 50-200 м при температуре воды около 15° (Доманевский, Седлецкая, 19ь5). При усилении пассатов и понижении температуры до 17—1в° нерест прекращается. В годы, когда отмечается слабый апвеллинг, северная граница нерестилищ распространялась до 23°с.ш., а в относительно холодные годы

(КВ2-83), когда происходило усиление апвеллинга, основные нерестовые скопления практически севернее ¿0° не встречались и находились южнее м.Кап-Блан. Сезонные миграции ставриды отой популяции (рис. 4) связаны с интенсивностью апвеллинга и Канарского течения, которые определяют широтное нахождение "холодных вод".

Ставрида "сенегало-мавританской" популяции обитает от 20 до IIo с.ш. ¿ё основные нерестилища располагаются у м.Зеленого и южнее.

Миграции половозрелых особей сенегало-мавританской популяции (рис. 4) тесно связаны с положением термического фронта, образованного трансформированными водами холодного Канарского течения и теплого Межпассатного.и совпадают с началом продвижения на от термического фронта. В период усиления интенсивности северо-восточного пассата трансформированные воды Канарского течения получают возможность проникать далеко'на юг, что способствует продвижению основных скоплений половозрелых особей ставриды за м.Зеленый, где происходит массовый нерест. В весенний период с ослаблением пассата и соответствующим прогревом шельфовых вод' происходит обратная миграция отнерестившихся особей, в северном направлении к местам нагула.

В годы интенсификации Канарского течения (IJÓ2 и Iybó) термический фронт достигал побережий Гвинеи и дате Сьерра-Леоне, что спо-собств.овалэобразованию здесь плотных скоплений ставриды. В года^к-тивности Канарского течения (1963), когда термический фронт располагался севернее м.Зеленого, нерестовые скопления ставриды удерживались у м.Зеленого.

Наблюдается значительная межгодовая изменчивость сроков и протяженности миграций ставриды (Доманевская, Редькин, latí?).

. Основу питания западноафриканской ставриды составляют эвфаузииды и рыба (европейский анчоус, ыиктофиды, ставридовые, бычки и др.), а также креветки, мизиды, кальмары, копеподы.

Половозрелая ставрида обычно распространена по всему шельфу. Однако билее плотные скопления находятся вблизи края материкового • склона, в зоне глубин 100-300 и. Местоположение основных скоплений в значительной степени связано с температурой воды и обычно находится' между изотермами 19-21°С.

Ежегодный вьгаов западноафриканской ставриды составляет около 0,3 млн.г. Основной лов происходит от Мавритании до Г'винеи-Бисау. На севере ареала основной промысел происходит в декабре-марте в период нереста. В холодные годы, когда интенсивнее апвеллинг, вылов

меньше, а иногда вообще не отмечалось промысловых скоплений. В центральной части ареала основной промысел происходит с мая по июль, На юге ареала, южнее м.Зеленого -в период нереста с декабря по март. Здесь время и районы образования промысловых скоплений определяется положением и устойчивостью нахождения холодных вод, что в первую очередь связано с деятельностью пассатов.

Восточноатлантическая (океаническая)'ставрида ( ТгасЬигиз_

рД.с-Ьига'Ьиз ( ВоткИоЬ , 1625)

В отличие ог других ставрид ЦШ, восточноатлантическая относится к океаническим формам и обитает не только на континентальных и островных шельфах, но также и в районах подводных возвышенностей и гор. На протяжении своего ареала представлена рядом популяций разного иерархического уровня (Шабонеев, Рязанцева, 1977; Доманевский и др., 1961).

В открытой части океана основные нерестилища находятся над банками и островными шельфами, а у побережья '-.вблизи мысов, особенно где узкий шельф и происходит более интенсивный подъем глубинных вод.

Основные объекты питания - мизиды, евфазииды, молодь кальмара и мелкие виды рыб (светящиеся анчоусы, мавролик, морские бекасы).

Жизненный цикл представляется следующим образом: нерест происходит в зимне-весепний период между мысами Бахадор и Сим. Икра и личинки переносятся потоками Канарского течения б кш-юм направлении до м.Тимирис. По мере роста рыба мигрирует на север в район нерестилищ и севернее, где в больших количествах встречаются мелкие рыбы, (мавролик, морские бекасы) и евфазииды - излюбленная пища этого вида.

До 1970 г. этот вид ставрид практически не встречался на шельфе • Северо-Западной'Африки. В период усиления апвеллинга (1971-1974 гг.) и, как следствие, похолодания вод ставрида в значительном количестве появилась на шельфе, причем граница ее распространения постепенно смещалась на юг (рис. 5). В эти годы у Марокко она стала составлять около 10 % вылова всех ставридовых ( Рагса1аЬо:ш , 1у77). Аналогичное наблюдалось и в 1963-65 гг., когда отмечалось усиление пассатов и прибрежного апвеллинга. Следовательно, по экологическим особенностям восточноатлантическая ставрида относится к океаническим форма!-!, у которой в периоды усиления прибрежного апвеллинга увеличивается численность в неритической зоне.

Восточная скумбрия ( Scomber colias Gmelin , 1789)

В ЦВА распространена в неритической зоне, а .также в открытой части в районе подводных гор м. возвышенностей Азорского и ¡{анаро-Мадейрского архипелагов, т.е^мокно отнести к нерито-океаническим видам. В неритической области ЦВА выделяются три популяции: "саха-ро-мароккднская" (ареал севернее 18ие.ш.), "сенегало-мавританская" (20-10°с.ш.), "гвинейская" (южнее Ю°с.ш.). Наиболее интенсивный рост у особей "сахаро-мавританской популяции". Рыба южных популяций растет хуже. Массовое созревание у "сахаро-мавританской популяции" - при 25,7 см, "сенегало-мавританской" - 22,1 см, гвинейской - 16-16 см ( Krivospitcbenlco , 1979).

Отдельные популяции имеют свои локальные нерестилища, Нерест "сахаро-марокканской популяции" происходит с декабря по апрель (основной в феврале-апреле) при между мысами Кал-Блан-

Бохадор и Юби-Гир; "сенегало-мавританской" - с декабря по апрель при 19-22°С южнее мыса Зеленого; "гвинейской"-в декабре-январе и в июле-августе при 19-22°С между мысами Пальмас и Три-Пойнтс (Boely, СЬаЪаппе , 1979; Domanevsjsy";. Krivoapitchenko , I9Ü4). Вполне возможно, что массовый нерест происходит в зоне материкового склона и за её пределами (Доманевский, 1970; Elvertovaki, Boely , 1971).

Основу питания скумбрии в ЦВА составляют эуфазииды, большое значение имеет рыба (ставрида, европейский анчоус, сардина, мерлуза, бычки), икра и личинки рыб. Имеет место каннибализм.

В отличие от других рыб, кроме тунцов, видимо часть жизненного цикла скумбрия проводит за пределами материковой отмели в прилегающих открытых водах в зоне раздела между океаническими и прибрежными водами или в циклонических круговоротах, выделенных Хагеном (1984) и Федосеевым (I9BI). Поэтому можно предполагать, что у берегов Африки также, как в Тихом океане (Беляев, I9B4) существуют и океанические миграционные пути. Возможность миграции скумбрии в открытую часть океана отмечали и другие исследователи (Ёльвертовсний, Боэли, 1970; у йкной Африки Crouuford , I9BI). Общая схема жизненного цикла скумбрии представляется следующим образом. Иередт происходит в осенне-зимний период в зоне материкового склона и, возможно, мористее. )лчинки и молодь (до В-У см) находятся за пределами шельфа и появляются в неритической зоне только к концу первого года жизни. Нагул пополнения и взрослых особей происходит на шельфе, по мере созревания половых продуктов они перемещаются к местам нереста.

Годовой вылов скумбрии обычно не превышает 0,2 млн.т, в отдельные годы (1987) доходил до 0,3 млн.т. Наибольший вылов происходит у Сахары. В года с относительно слабым апвеллингом основной вылов происходит с сентября по ноябрь, в годы умеренного -с июня по сентябрь, в годы интенсивного - сравнительно равномерно в течение всего года.

Круглая сардинелла ( Sardicella aurita Yal. , Iü74)

Обитает.-на обгирном пространстве от Марокко до Заира. В ДВА наиболее многочисленна от Сахары до Либерии, где выделяются две основные популяции, имеющие . частично заходящие ареалы. В Гвинейском заливе, видимо, существуют еще несколько популяций или запасов. Однако, они изучены очень плохо. Эти популяции отличаются размерной структурой, темпом роста, временем наступления половоз-релости, сроками, районами и условиями нереста (Boely.Champagnat г 1969; Boely, Freon , 1979).

"Сенегало-мавританская популяция", ареал которой охватывает район от м.Хап-Блан до о.Биссагос и располагается в тропической водной массе совершает сезонные миграции вдоль побережья, в основном, в виде последовательного перемещения скоплений, состоящих из отдельных стай, протяженностью до 300 миль (Boely, Preon ) 1^79; Доманзвская, 1989).

С июля по ноябрь нагульные скопления находятся в северной части ареала у м.Кап-Блан (рис. 4). В ноябре-декабре, в период интенсификации Канарского течения и наибольшего распространения тропической водной массы в южном направлении, сардинелла совершает быстрые перемещения на юг, достигая в январе района м.Зеленого, а в феврале - Гвинеи-Еисау, где находятся основные нерестилища. Мигрируют только половозрелые рыбы (25-35 см), причем часть из них задерживается и нерестится вблизи крупных каньонов. Здесь в этот период наблюдается и молодь (б-Id см). В зимний период миграционный путь сардинеллы проходит над краем материкового шельфа вдоль зоны наибольшей изменчивости температуры, т.е. вдоль раздела между водными массами, расположенного параллельно побережью у

края континентального шельфа и не^-лримыкаюдего к побережью. Здесь происходит скапливание планктонных организмов, . где мигрирующая сардинелла создает плотные стаи, связанные с положением звукорассеп-вающего слоя и совершающие вместе с ним суточные вертикальные миграции ( Schmidt , 1972). 8 южной части ареала первые скопления

сардинеллы появляются у края шельфа в январе-феьрале. Преднерестовые скопления сардинеллы остаются здесь до марта-апреля и затем, с ослаблением ветров и проникновением теплых океанических вод к побережью, появляются на мелководных участках, где нерестятся,постепенно продвигаясь к северу, причем миграции на север летом проходят в основном в пределах шельфовой зоны.

На северных участках ареала появление лосленерестовой рыбы обычно совпадает с ... подходом теплых вод с юга и формированием здесь четко выраженного фронтального раздела. Нагул сардинеллы на северных участках происходит до октября-ноября, а затем по мере созревания гонад перемещается в вдном направлении вслед за фронтальным разделом. До 1а70 г., т.е. до интенсификации апвеллин-га и вспышки численности европейской сардины,-сардинелла нерестилась также и на севере у м.Кап-Елан.

Сардинелла "гвинейской популяции" обитает от м.Зеленого до м.Пальмас на акватории, занятой экваториальной водной массой. Характер сезонного распределения сардинеллы определяется положением различных гидрологических фронтов, формирующихся в пределах этого ■ района.

В период с января по март скопления сардинеллы, оттесненные термическим фронтом, сосредотачиваются в центральной и южной частях района. С отходом термического фронта к северу в мае-июне сардинелла проникает на участки, прилегающие к м.Зеленому.

В июле-августе за счет выпадения обильных осадков и сильного опреснения прибрежных вод на многих участках возникают градиентные зоны, около которых сардинелла создает нагульные скопления. Наиболее плотные из них отмечаются на юге, где резче выражена граница между прибрежными распресненными и океаническими солеными водами.

По мере созревания гонад сардинелла в сентябре-ноябре начинает постепенно перемещаться из южной части ареала к северу вместе с "либерийскими" распресненными водами на нерест. В декабре в связи с сезонным усилением пассатных ветров холодные прибрежные воды ап-веллинга вытесняют "либерийские" воды с шельфа в открытый океан, а скопления сардинеллы вместе с южной периферией термического фронта совершают обратную миграцию в южную часть ареала.

В отличие от "сенегало-мавританской популяции", ареал сардинеллы "гвинейской популяции" не имеет пространственного функционального деления: нерест, а также нагул, как взрослых, так и молоди происходит по всему ареалу, однако последняя придерживается меньших глубин

(Доманевская,

Нерест "сенегало-мавританской популяции" происходит у нап-Блана в июле-августе, а южнее м.Зеленого - в мае-июне; "гзинейской популяции" - ю:кнее м.беленого в октябре-ноябре, а в центральной и южной частях ареала - в феврале-марте. "Южное нерестилище" "сенегало-мавританской популяции" и "северное" "гвинейской" находятся с одной репродуктивной зоне, южнее м.зеленого. Однако, периода интенсивного кереста не совпадают (весна и осень), проме того, рыбы "сенегало-мавританской популяции" в основном размножаются на больших глубинах у окраины континентального шельфа при 16,0-21,0°0, а "гвинейской" -преимущественно в прибрежной зоне при 25,0-27,0°С, т.е. они репро-дуктивно изолированы.

Круглая сардинелла-один из традиционных объектов промысла у Западного побережья Африки, как национального, так и иностранного рыболовства. В связи с миграциями промысел косит сезонный характер. Годовой вылов составляет 0,2-0,3 млн.т.

Мер лузы (хеки) ( Мег1исс1.из На^пезеие , 1Л0)

Встречаются три вида: европейская ( М.иег1исс:1из Ыппеиэ , Г?'5ь), сенегальская (м.зепеЕа1епз18 Сайег^ } 1уо0) и тропическая ( сайепа-Ы ЪопЪге , 1ао0). Несмотря на то, что границы их ареалов заходят друг за друга, каждый из трех видов придерживается доле в одном и том же районе различных вод, характеризующихся определенными "Г¡й условиями". Это определяет "мозаичность" и прерывистость их распределения. Прослеживается хорошо выраженная приуроченность" их-основных скоплений к отдельным природным зонам: европейской - к "зоне круглогодичных пассатных алвеллингов", сенегальской - к "зоне сезонных пассатных алвеллингов", тропической - к "зоне сезонных локальных алвеллингов и распреененных вод". Отдельные виды мерлуз

отличаются такке глубиной обитания, темпом роста, „временем настал-.

' 'До&аневский, Тл4).

ления половозрелости, сроками и районами нереста, составом пищик

Жизненные циклы у различных видов имеют много общих черт. У этих придонно-пелагических рыб, нерест происходит в придонных слоях в зоне начала материкового склона в местах восходящих потоков глубинных вод, которые выносят пелагическую икру и личинок на меньшие глубины. Мальки мерлуз при длине 4-7 см переходят к придонному образу жизни, оседая на отдельных участках шельфа. Но мере роста рыба перемещается на большие глубины, расселяясь на материковом склоне. Отмечаются сезонные перемещения по глубинам. Зимой взрослые особи европейской мерлузы поднимаются на меньшие глубины, а молодь,

наоборог - на большие. У сенегальской мерлузы аналогичные перемещения происходят не зимой, а летом. Эти перемещения связаны с внут-ригодовой интенсивностью апвеллинга. Кроме того, многолетние колебания интенсивности апвеллинга' приводят к изменению границ их t.pe">-лоб (рис. 5).

Несмотря ни то, что мерлузы в ЦЯч давно служат объектом специализированного промысла многих стран, значение их в общем вылове невелико и составляет в последние годы около 10 тыс.т в год. d период интенсификации апвеллинга, когда произошло увеличение их запасов (1^72-1^74), вылов превышал 120 тыс.т в год.

Спаровые ( ягят^ЯР> )

В ДВА встречается более 40 видов этого семейства, которые обитают в придонных слоях неритической зоны, и, как правило, не совершают больших перемещений. Наиболее-многочисленны относительно глубоководные (до 500-800 ы) придонно-пелагические виды,'такие как большеглазый зубан, зубан Поля, серебристый, розовый и канарский пагели а на меньших глубинах. - сарги. Крупные виды (пагры, спарусы) обычно держатся небольшими группами, и только их молодь ведет стайный образ жизни. Рыбы семейства спаровых встречаются вдоль всего побережья. ¿\реалы части видов расположены в тропической и субтропической зоне, других - в экваториальной зоне, некоторые виды, особенно пелагические (бопс, кантарус^ распространены вдоль всего побережья во всех природных зонах. Для спаровых характерно явление гермафродитизма (Алексеев, Ivd2). У всех видов имеется несколько популяций, которые отличаются темпом роста, временем наступления половозрело-сти, размерной структурой, сроками и районами нереста. У придонно-пелагических видов жизненный цикл имеет следующие особенности: нерест происходит у верхней кромки континентального склона, обычно у каньонов, где происходит постоянный подъем глубинных вад и совпадает с периодом усиления Канарского течения и апвеллинга и происходит севернее 28 параллели в весенне-летний, а южнее - в осенне-зимний период. Выметанная в придонном слое икра выносится поднимающимися глубинными водами на мелководные участки шельфа. Здесь в поверхностном слое воды происходит ее развитие и выклев личинок. Молодь вначале находится в толще воды, а затем переходит к придонному образу жизни. Разновозрастные особи держатся отдельно, образуя "пространственно-временные" группировки. По мере роста рыба перемещается на большие глубины. У молоди основу пищи состав-

ляет планктон и эЕфаузииды, а затем все большее значение у одних видов приобретают придонные и донные беспозвоночные, у других -рыба (Доманевский, Ivöb, 1У70; Доманевская, I9b4, ЪкЛ, 1у70). Крупные прибрежные виды епаровых для нереста перемещаются< на большие глубины. Обычно нерест происходит на шельфе во фронтальной зоне, возникающей в период распреснения, в связи с дождями и стоком рек. По составу пищи они типичные бентофаги или ихтиофаги.

Сларовые одни из наиболее ценных рыб в ЦВА. Годовой вылов их не превышает 5-10 тыс.г.

Морские бекасы ( Hacrorhaaphosus Lacepede , IÜ03)

Несмотря на то, что морские бекасы в ДВА почти не имеют промыслового значения, они интересны большими колебаниями численности, сопровождаемые значительным расширением акватории их распространения. Встречается один вид1- М. scolopax (Linne) , который представлен двумя экотипами (экологическими рас^ами) -■" gracilua " и " scolopax ", которые, кроме морфологических признаков, отличаются размерами, темпом роста и составом пищи. Основу питания составляет планктон, главным образом копеподы и эвфаузииды. Относительно большое значение в питании имеет пелагическая икра рыб, б том числе и европейской сардины. У " acolopax " в рационе присутствуют также молодь креветок, бокоплавы, изопозоды, лолихеты.

Основной район обитания бекаса приурочен к юго-восточной периферии субтропического антициклонического круговорота. Репродуктивная о и трофическая части ареала совпадают. Наиболее плотные скопления приурочены к отдельным участкам шельфа и банкам открытой части океана, а также к другим участкам пелагиали, не связанным с геоморфологическими особенностями ложа океана. На этих участках он держится в виде отдельных очень плотных скоплений и в целом его распределение носит "мозаичный" характер.

В 12(57-70 гг. произошла вспышка численности морских бекасов у

Северо-Западной Африки как в открытой части, так и в неритической

зоне от 36 до 21°с.и. У побережья биомасса его достигла 3,3 млн.т,

ихтиоцена

и он занял доминирующее место в северной частиузоны круглогодичных пассатных апвеллингов (Доманевский, I9öÖ). Увеличение численности и акватории массового распространения совпало с усилением интенсивности апвеллинга. По географическому признаку вспышку численности бекасов можно отнести к категории "распространяющейся", т.к. рост популяции наблюдался вначале в одном месте, а затем постепенно её численность увеличилась на больной акватории (рис.'5 ). Вспышки

численности такого типа связаны с глобальными климатическими процессами С Даши , 1^71). Косвенные отрывочные данные в работах Кадена, Маврина и др., дают основание предполагать, что вспышка численности бекасов имела место также в 1930-50 гг.

Большая биомасса бекасов в периоды вспышки численности не использовалась промыслом. Он з оти годы появился в значительных количествах в питании многих рыб.

Серый спинорог ( BaIiates сагоИдепз1в (лше11п , Г/оу)

В конце шестидесятых годов в. Гвинейском заливе и прилегающих к нему районах произошла вспышка численности серого спинорога. За короткий период спинорог широко распространился в прибрежной зоне от Мавритании до Анголы, в виде нескольких географически и репродук-тивно изолированных популяций. В начале 70-х годов он занял доминирующее положение по биомассе в отдельных районах "зоны локальных апвеллингов и распресненных вод". В отличие от других рыб у спинорога единовременное икрометание и он проявляет заботу о потомстве: самка вырывает в чистом песке круглую ямку, куда откладывает икру и постоянно аэрирует воду движениями плавников, а самец охраняет "гнездо", отгоняя рыб.

Увеличение численности спинорога произошло в связи с глобальными процессами атмосферной циркуляции, приведших к уменьшению осадков и, как следствие, сокращению речного стока (рис. I). Это способствовало созданию более благоприятных условий для выживания кладок за счет уменьшения твердых взвесей, выносимых реками, соответственно улучшились условия инкубации икры. Уменьшение речного стока также привело к расширению репродуктивной части ареала спинорога, в связи с перемещениями ближе к берегу на меньшие глубины зоны смешения прибрежных и экваториальных вод, где происходит откладка и развитие икры.

Таким образом, у большинства наиболее массовых пелагических и придонных рыб неритической области ЦВА наблюдается сложная попу-ляционная структура и выделяется по несколько географически и репро-дуктивно изолированных популяций, отличающихся темпом роста, размерной структурой, временем наступления половой зрелости, в отдельных случаях и составом пищи. Отдельные популяции обитают в определенных "океанологических системах", где имеется необходимый комплекс условий для их существования на отдельных этапах жизненного цикла. Границы ареалов отдельных популяций близки с границами вы-

деленных выше природных зон. Все пелагические рыбы совершают сезонные миграции, связанные с пространственно-временными флюктуа-циями апвеллинга или перемещением фронтальных зон. Протяженность их миграционных путей не выходит за пределы отдельных природных зон, т.е. все они относятся к "ближним мигрантам". В зависимости от экологических особенностей протяженность, направление и сроки миграций у различных рыб не совпадают, причем у видов, обитающих мористее, они протяженнее, чем у более прибрежных. Придонные рыбы образуют пространственно-временные размерные группировки и миграций не совершают. В течение жизненного цикла и в различные сезоны происходят их перемещения, типа кочевок, на различные глубины.

Основное воспроизводство различных популяций происходит в общих "репродуктивных зонах". У пелагических рыб эти зоны находятся в мезомасштабных круговоротах на относительно широких участках материковой отмели, вблизи больших мысов или во фронтальных зонах. У придонных рыб также имеются общие репродуктивные зоны. У относительно глубоководных видов она находится у материкового склона, вблизи каньонов, где происходит подъем глубинных вод, у видов, обитающих на меньших глубинах,-на мелководье в местах, где образуются градиентные зоны в результате распреснения, в связи с речным стоком и осадками.

Б. Ихтиоцены

При ихтиогеографическом районировании № придерживались зонально-географического и физико-географического принципов (Гурьянова, 1у72; Гершанович, Елизаров, Сапожников, ЗууО), в основе которых лежит разделение океана на природные зоны со сходными климатическими и_океанологическим режимом, системой циркуляции и структурой вод, независимо от происхождения населяющих их фауны, а также, что без учета данных по экологии организма или группы организмов любая попытка районирования с позиций биоценоза обречена на неудачу и может носить только формальный "механистический характер" (Муравейский, 1960). При выделении структурных биоценологи-ческих компонентов употребляется понятие "ихтиоцен", "как части единого сообщества, объединенного общим биотопом" (Парин, Г*68).

При выделении ихтиоценов и их границ использовались следующие параметры:

-w-

- ^"широтные природные зоны", выделенные по совокупности климатических, метеорологических и океанологических характеристик;

- состав и распределение ихтиофауны, а также характерные и доминирующие виды рыб;

- особенности нереста рыб;

- общая схема пищевых отношений рыб;

- границы ареалов отдельных популяций рыб, совершающих сезонные широтные миграции, но не границы ареалов отдельных в'идов, как это делается при фаунистическом и зонально-географическом районировании океана (Беклемишев, 1969; Несис, 1985);

- границы распространения в неритической зоне отдельных нерито-океанических рыб, особенно в периоды увеличения их численности.

Суммирование материалов и результатов, изложенных в предшествующих главах, позволяет выделить три широтно-зональных неритических ихгиоцена (рис. I), географическое положение которых приблизительно совпадает с восточными перифериями, прилегающих к континенту учасг-• ков отдельных планетарных циклонических и антициклонических круговоротов Атлантики (по Булатову, №71):

- ихтиоцен "круглогодичного пассатного алвеллинга" (Зо-21°с.ш.)

- ихтиоцен "сезонного пассатного алвеллинга" (21-12°с.ш.)

- ихтиоцен"локальных апвеллингов и распресненных вод>'(12°с.ш.-3°ю.ш.).

Характерными представителями мхтиоцена "круглогодичного алвеллинга" являются из пелагических рыб: атлантическая сардина ( S.pilchardus )> обыкновенная ставрида ( Tr.trachurus ), восточная и атлантическая скумбрии (s.japonicusH S.scombrus ), европейский анчоус (Engraulis en-gracicholus), бекас ( Kacrorhaaphoаиз , мавролик (M.muelleri Gmel^a, 1789), лепидоп ( L.caudatus .), алоза С Alosa sp.), синий тунец (Th.thynnus Linn cj, 1758); из придонных рыб: восточноатлантическая мер-луза ( M.merluccius ), белий пагель ( Р.асагпе ), пагель-гораз (р.centradontus Belaroche, 1809), красный пагель (P.erythrinus Linije, 1758), дорадо (s.aurata Linne , 1758), губастый capr (D.carvinus Loye, 1841), морские петухи (Tr.pini Biocb,Tr.corax C.).

ß ихтиоцене "сезонного пассатного алвеллинга"- круглая сардинелла ( S.aurita ), плоская сардинелла ( S.maderensis), западноафриканская ставрида ( T.trecae ), африканский каранкс (Caranx ronchus ), пятнистый тунец ( Eu. quadripunctatus ) макрелевый тунец (А. thasarä ), пеламида' (Sarda sarda), рыба-сабля (T.lepfcurus ), луфарь (P.saltatrix); из придонных рыб - зубан Поля (D.polli ), канарский зубан (Dentex оа-

nariensis ), средиземноморский нагель (p.coupei ), пагр (P.pagrus), сенегальская мерлуза ( li.üvneiíalensis ).

Б ихтиоцене "локальных апвеллингов - плоская и круглая сардинеллы, серый спинорог Ь.сагоlinens is), крапчатый пагр (P.shrenber^i), капитанские горбыли ( Pseudotolithus ), каменные окуни (Serranidae), пристиломы < Pooudaayidae ), морские сомы ( Ariaae ), пальце-перы ( Polinemidae ), рыбы-лопаты ( Ephipidae ), дрепаны С Drepanidae ), каранксы (Сагапх sp. ), африканский каранкс ( C.ronchus ), касаба ( Chloroscoobrus chrysurus ), вомер ( Vomer setapinnis ), африканская отоперка l&rachyüeuterus auritus ), элопсы ( Elopidas ), альбула (A.vulpes ), илиша fflicba africana), западноафриканская макрель С Scombaromorus tritor ), сарги ( Diplodua зрр• ), атлантический летрин ( L.atlanticus ).

Несмотря на то, что ряд наиболее массовый рыб встречается в смежных ихтиоценах, в отдельных ихтиоценах обитают их самостоятельные популяции. Более того, в выделенных ихтиоценах имеются небольшие изолированные участки с ихтиофауной других ихтиоценов. Так, в бухте Леврие, которая находится внутри ихтиоцена "круглогодичных апвеллингов", ихтиофауна имеет черты ихтиоцена "локальных апвеллингов", а в бухте Горе, которая находится внутри ихтиоцена "сезонных апвеллингов" - ихтиоцена "круглогодичных апвеллингов".

Границы ихтиоценов относительны и перемещаются в связи с сезонной динамикой гидрометеорологического режима и многолетними колебаниями климата. Тем не менее, в целом они совпадают с границами ихтиогео-графический районов приконтинентальной зоны Атлантического океана (Саускан, 1979) и зоогеографической схемой Мирового океана по головоногим моллюскам (Неоис, 1985), а также границами планктонных сообществ, выделенных по составу, видовому богатству и сезонной динамике зоопланктона (Хромов, 1970).

9. Рыбные ресурсы

Основу рыбных ресурсов в ДМ составляют массовые стайные пелагические рыбы: европейская сардина, несколько видов ставрид и сардинелл, восточная скумбрия, лепидоп, рыба-сабля и некоторые другие. Придонные и донные рыбы имеют второстепенное значение.

У пелагических рыб наблюдается большая динамичность величины зала-сов (рис. 6). У деыерсальных видов колебания величины запасов менее значительны. Общая суммарная величина рыбных ресурсов в отдельных ихтиоценах остается на относительно стабильном уровне, т.к. измене-

АтлантНИРО)

А - ихтиоцен круглогодичного апвеллинга: I"сахарская" и 3■-"марокканская" популяции европейской сардины; 2 -"сенега-ло-мавританская" популяция европейской ставриды; 4 - "сенега-ло-мавританская популяция" восточной скумбрии. В - ихтиоцен сезонного пассатного апвеллинга: I -"сенегало-маврйТанская" популяция западноафриканской ставриды;

2 - "сенегало-мавританская" популяция круглой сардинеллы. В - ихтиоцен локальных апвеллингов и распресненных вод:

I - "гвинейские популяции" сардинелл; 2 - карангиды;

3 - "гвинейская популяция" серого епинорога.

1982 ' 1984 ' 1966 ' 1988 1990 годы

гыс.т з

ние биомассы у отдельных рыб часто происходит асинхронно, т.е. в периоды, когда запасы одних видов снижаются, у других, наоборот, повышаются. Поэтому, в целом сырьевая база рыболовства в ДВА относительно устойчива. С 1982 г. общая биомасса увеличилась.

Первая оценка потенциального вылова в ЦШ. была произведена $А0 в 1У70 г. ( Guiland , 1970). на основании материалов двух международных симпозиумов (Абиджан, 1966; Тенериф, 1966). Общий потенциал годового вылова был определен в 3,5-5,0 млн.т. Вылов в это время не превышал 1,3 млн.т, причем севернее м,беленого добывалось около I млн.т, в том числе 0,2d0 . сардины у Марокко. Последние оценки ФАО не внесли существенных изменений, и в водах ДВА. величина потенциального вылова определяется в 4,5 млн.т, в т.ч. у северо-западного побережья - 3,40, а в винейском заливе - 1,1 млн.т. Следовательно, недоиспользуемой ресурс гоставяяет не менее 1,5 млн.т.

Изучение влияния периодических колебаний климата на распределение, исленность и в целом структуру ихтиоцена в различных районах океана имеет первостепенное значение для определения тенденций развития рыбной отрасли. Существует связь между климатическими явлениями и II и 22-лет--шми циклами солнечной активности, однако она не однозначна и может -меть различный знак в различных регионах и в различные периоды времени з силу большого количества факторов, влияющих на климат и действующих одновременно. Изменение климата определяется процессами общей циркуляции атмосферы (Борисенков,I9ÜI,1уВ2;Всемирная конференция по климату, Г/Д).

Крупномасштабное распределение рыб в океане связано с многолетними юлебаниями температуры в связи с изменениами климата. Время появления зыб в новых районах, связанное с изменением температурных условий, в {акой-то степени совпадает с переломными годами (I»30, 1970) изменения тенденции солнечной активности. Периоду последнего потепления климата, ¡вязанного с усилением зональной циркуляции, соответствовало перемеще-ш рыб умеренных широт к северу в системе океанических течений, зави-;ящих от атмосферной циркуляции (Берг, IS39; 1962; Кушинг, 1979).

В 70-х годах текущего столетия в связи с переломом характера режима (тмосферной циркуляции (преобладание меридиональных форм) (Гирс.Кондра-'ович, 1978; Шереметьева, Румянцева, 1981; Чернега, IS8I), в аридной зоне IBA произошло усиление скорости пассатных ветров (Балашева,1963) и, как ¡ледствие, усиление интенсивности апвеллинга и понижение температуры ¡оды в южном направлении (Седых,1984), а в тропических и экваториальных 1айонах - уменьшение стока рек, увеличение солености и понижение темпе-атуры вод у побережья. Это привело к изменениям в структуре неритиче-ких ихтиоценов, выразившееся в замене доминирующих видов.

В ихтиоцене "круглогодичных алвеллингов" произошла вспышка численности "сахарской популяции" европейской сардины, которая заняла доминирующее место в сообществе шельфовых рыб и в вылове. Здесь также наблюдалось временное (1969-1976 гг.) массовое появление морских бекасов. Одновременно происходило снижение численности "марокканских" популяций европейской сардины в период увеличения численности морских бекасов, и снижение численности европейской ставриды, занимающей прежде одно из основных мест в ихтиоцене и вылове. Кроме того, наблюдалось продвижение на юг границ распространения у океанической ставриды, атлантической скумбрии, сенегальской мерлузы (рис. 5). В ихтиоцене "сезонных алвеллингов" отмечены перемещения сардинеллы на юг ( Е1\»егЬоиа1ог,Вое1у,А1Ьег<11,СЬ.а'Ьапе , Га72). В ихтиоцене "локальных алвеллингов" произошла вспышка численности*серого спинорога и он стал доминирующим видом, и наоборот, снижение запасов сардинеллы. Б конце 80-х годов, когда речной сток опять усилился, численность спинорога сократилась и он практически исчез из уловов, как это было до 70-х годов, и произошло восстановление запасов сардинеллы.

Влияние гелиофизических факторов на гидросферу происходит через изменчивость климатических условий, формирующих среду обитания водных организмов, колебания различных климатических характеристик, особенно таких, как деятельность постоянных ветров, пассатов, количество осадков, сток рек (Рикфлекс, 1979).

По мнению И.Л.Дружинина (1987), существенные изменения в ходе глобальных природных процессов на Земле, в том числе атмосферы и биосферы, определяются резкими колебаниями уровня солнечной активности, а не её общим ^ ^1Кпа' ^ этой связи можно отметить совпадение дат рез1йк^измгаеЖ1Р солнечной активности (1У60, 1964, 1у70, 1976) с началом и концом периодов различных по интенсивности, а также тенденции межгодовой изменчивости апвеллинга (рис. 7).

Долгопериодные изменения климата, многолетняя цикличность отдельных процессов в гидросфере, многолетние изменения интенсивности апвеллинга, влияющие на структуру термического поля ДВА, приводят к смещению районов массового распространения отдельных видов и изменению численности их отдельных популяций. При этом создаются благоприятные условия для увеличения численности одних рыб и, наоборот, неблагоприятные для других, особенно ярко выраженные на периферии их ареалов. Поэтому акватория массового распространения отдельных видов то расширяется, то сокращается. Характер изменения численности

ИХТИОЦЕН КРУГЛОГОДИЧНОГО АПВЕЛЛИНГА северная часть Г сардина"

м/100м 500

I м. оекасы I сардина

южная часть

I евр.ставрида I сард; йсгаа сардина | ИХТИОЦЕН ЛОКАЛЬНЫХ ШЕЛЛИНГОВ И РАСЛРЕСНЕННЫХ ВОД | сардинеллы | серыя спинорог | сардинэл-1 |-1_I_■ ' ■ ) ■ «

годы 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995

РИС. 7.

Циклы солнечной активности (числа Вольфа) (А), интенсивность апвеллинга (Б) в зоне круглогодичного пассатного апвеллинга, величина стока (В) основных рек в зоне сезонных локальных алвеллингов и распресненных вод и доминирующие рыбы в ихтиоценах.

у различных экологических групп рыб различен. У представителей нери-то-океанической фауны, например, у морского бекаса и океанической ставриды увеличение численности в неритической зоне носит характер кратковременной "вспышки", а у таких неритических рыб, как европейская сардина и серый спинорог, увеличение численности продолжается в течение более длительного периода, причем у первой оно более стабильное, в связи с устойчивостью условий воспроизводства (обширные нерестилища, растянутый нерест, порционность икрометания), ¿по-'хи (начало-конец) различных по интенсивности, а также общей тенденции меягодовой изменчивости апвеллинга в какой-то степени совпадают с годами резких изменений солнечной активности. Б результате происходит изменение границ и размеров биотопов различных рыб в ихтиоценах, приводящее к изменению соотношений структурных зон, определяющих "экологические ниши" различных организмов. Кроме того, изменяются межвидовые отношения на различных этапах жизненных циклов отдельных видов (например, масштабы выедания икры европейской сардины на нерестилищах морским бекасом) и реализуется потенциальная возможность проникновения представителей одних ихтиоценов в другие. Также происходит перемещение "эпицентра" численности отдельных видов в пределах ареала, в связи с несинхронными колебаниями численности отдельных популяций.

10. Рыболовство

ЦВА относится к одному из основных районов крупномасштабного международного рыболовства, где ежегодный вылов составляет около 19 % от общего в Атлантическом океане. Здесь ведут промысел около 50 стран. Интенсификация использования биологических ресурсов началось с 60.-х годов. Развитие рыболовства происходило главным образом за счет увеличения промыслового усилия и сопровождалось увеличением разнообразия орудий лова и ассортимента выпускаемой продукции. Общий объем изъятия биоресурсов достиг максимального уровня (4,1 млн.т) в ЩЮ г. В последующие года, когда африканские государства стали'вводить национальные 200-мильные экономические зоны, вылов снизился до 2,5-3,0 млн.т, кроме 19б5-19Ьб гг., когда он возрастал до 3,6 млн.т. В вылове доминируют (около 75 %) пелагические рыбы, из них около 40 % приходится на долю европейской сардины и сардинелл, 15 % - ставрид, по 10 % - скумбрии и тунцов. Выражена тенденция сокращения вылова донных и придонных рыб, главным образом, окуневых и хека, вместе с тем их доля в вылове остается

в пределах 13-14 %. В ихтиоцене "круглогодичных япвеллингов" вылавливается 70 %, "сезонных" - 10 %, "локальных" - 25 % от общего вылова.

Суммарный национальный вылов прибрежных стран 1,5-1,7 млн.т. Потребление рыбы на душу населения в странах ДВА в 1980 г. в среднем составляло около 13 кг в год, наибольшее (¿1-30 кг) количество потребляется в Конго, Островах Зеленого Мыса, Сенегале, Габоне, Сан-Томе и Принсипи, Гчмбии; наименьшее (5-7 кг) в Гвинейской Республике, Гвинеи-Бис-у, ¿аире и Марокко (ЕоМизоп , Гз84). Рыболовство для африканских стран не только источник питания, но также имеет большое значение в экономике в виде валютных поступлений, а в социальных аспектах - в решении очень острой проблемы занятости населения. В целом уровень развития рыбного хозяйства в странах Африки очень низкий. Рыбопромысловый флот до настоящего времени представлен в основном каноэ и небольшими судами прибрежного лова. Только отдельные страны (Сенегал, Гана, Берег Слоновой Кости и Марокко) имеют современные рыбопромысловые суда.

В большинстве стран рыбоперерабатывающая промышленность находится на низком уровне. Исключение составляют Марокко, Сенегал, Гана и Нигерия, которые имеют достаточно развитую береговую инфраструктуру с современным оборудованием. Расширение морского промысла происходит за счет роста вылова лишь нескольких стран. На Марокко приходится 35 % от общего вылова,«Мавританию - 5, Сенегал - 5, Гану -15, Нигерию - 10, Камерун - 5 %.

Большинство стран обращает большое внимание на развитие куотар-ного рыболовства, делая акцент на проблему занятости населения, в соответствии со "Стратегией в области управления и развития рыболовства" , принятой на "Всемирной конференции ФА0 по управлению и развитию рыболовства" (Рим, 27 июня - б июля 1984 г.). Поднимается вопрос о необходимости установления специальных зон сохранения кустарного промысла шириной 20 морских миль, где промысел крупных судов, как национальных, так и иностранных, должен быть запрещен. Существует мнение, что необходимость установления таких зон связана с тем, что крупные рыболовные суда могут подорвать "прибрежные рыбные ресурсы", а кроме того затруднят работу местных рыбаков-кустарей (Морро, 1980).

Несмотря на большое внимание, уделяемое развитию "кустарного промысла", в тех странах (Марокко, Мавритания, Сенегал, Гана), которые экспортируют значительную часть национального вылова, или наоборот,

- ад-

где очень большой импорт в сочетании с большой численностью населения (Нигерия, Камерун) и относительно небольшим потреблением рыбы ш душу населения, продолжается дальнейшее увеличение добывающего флот&.

Б начале 80-х годов все страны ЦБА, кроме Западной Сахары, установили экономические зоны. Это привело к сокращению зылобл и даже прекращению промысла в связи с повышением стоимости лицензий на право лова Болгарии, Кубы, Италии, Японии, Польши, Португалии, Советского Союза и др. Однако, вылов Франции и Испании, имеющих исторически сложившиеся традиционные отношения с партнерами на кошер-ческой основе в смеианных компаниях, снизился меньше. Четко прослеживается тенденция сокращения масштабов иностранного промысла в зонах стран ЦБА. Доля иностранного вылова сократилась' с 65 % е середине 70-х годов до 45 % в середине 80-х. С- 1971 г. по г. вылов неприбрежных государств сократился в 1,3 раза, тогда как уловы африканских стран увеличились в 1,5 раза. Одновременно прибрежные' страны при поддержке региональных организаций по рыболовству и ФАО взяли курс на вытеснение иностранных флотилий и развитие национального рыбного хозяйства, включая создание береговых инфраструктур, пополнение флотом национальных предприятий, а также поощрение частной предпринимательской деятельности в рыбной отрасли. Впервые в 1984 г. национальный вылов превысил иностранный. 3 1986 г. он достиг 1,7 млн.т. Несмотря на активизацию политики развития морского рыбо-« ловства, значительные финансовые и материальные вложения, суммарный национальный вылов растет примерно одинаковыми темпами как в период до введения, зон, так и в последующие годы, составляя около 3 % в год. Кроме того, в условиях нового правового режима прибрежные государства начали пересматривать, свою .рыбохозяйственную политику с целью максимального использования заинтересованности' других государств, в основном развитых, в эксплуатации их биологических ресурсов. В этой связи они стали постепенно вводить более жесткий режим доступа в зону, повышать стоимость лицензий, увеличивать объем запрашиваемой помощи.

Отсутствие собственной базы для развития национального рыболовства вынуждает также развивающиеся страны искать внешние источники поступления средств, путем расширения рыбохозййственных связей. Пер' вым шагом в этом отношении явилось заключение многочисленных двусторонних соглашений, устанавливающих объем вылова и величину выплаты компенсации, которая взимается в денежной форме, в передаче части

улова, я в отдельных случаях в сочетании того и другого, па современном этапе отношений прибрежных государств со странами, ведущими экспедиционный лов, в качестве условий допуска рыболовных судов в зону широкое распространение получило предоставление льготных кредитов развивающимся странам на развитие рыболовства, •> также создание смешанных компаний.

Основными формами сотрудничества бившего Советского Союз? с при-брег.ными африканскими странами в области ркболовствэ является промысел за плиту (денежную или нгтуряпьную) и ссзд ние оовмлсткгс рыбохозяйственных предприятий, Заключались межправительственные Соглашения с Сенегалом, Гамбией, Гвинеей-Бисау, Сьерро-Хеоне, Марокко, Мавританией, Сан-Роме и Принсипи. Одни, из них в настоящее время практически прекращены, а реализация других очень осложнилась.

Промысловое освоение рыбных ресурсов ЦВА отечественным флотом началось с 1956 г. с Гвинейского залива и района мыса Зеленого, где производился, в основном, траловый специализированный промысел сардинеллы. До 1^76 г. увеличение вылова происходило в основном за счет пелагических рыб ихтиоцена "круглогодичных апвеллингов". До 1976 г. - ставрид, а с 1973 г. - также европейской сардины. В этот период отечественный траловый и кошельковый флот работал, в основном, от 2о до 10°с.ш. Б 1^76 г. общий вылов превысил 1,3 млн.т. Начиная с 1ь76 г., после введения экономических зон, вылов снизился до 0,5 млн.т (197а г.). С Ь'ЬО г. опять лроизошю увеличение, вылова

1,4 млн.т (1968 г.), в связи с интенсификацией промысла в зоне * свободного рыболовства у Сахары, и такие в связи с получением возможности рыболовной деятельности в зонах ряда стран (особенно, Мавритании) по межправительственным Соглашениям.

Первое место по вылову в ЦВА занимал бывший Советский Союз. В 1974-77 гг. ежегодный вылов составлял 1,1-1,3 млн.т, в гг. -

3,5-1,0 млн.т, в более поздние годы - 1,0-1,4 млн.т. В среднем у Западной Сахары вылавливалось 70, Мавритании - <¿5, Сьерра-Леоне - 2, Гвинеи-Бисау - I %. В последние годы российский флот вылавливает у Захары около 0,1 млн.т и 0,3-0,4 млн.т в зоне Мавритании. Из евро-зейских стран Испания вылавливает 0,3-0,4 млн.т в год, Франция -0,07-0,02, Португалия - 0,03-0,02, Греция - 0,03-0,01 млн.т. У этих :тран в уловах преобладают более ценные объекты (мерлузы, сп,яровые, ?орбылевые, тунцы, головоногие, ракообразные). Испания в зонах Марокко и Западной Сахары, в водах которой Марокко объявило марокканскую 200-мильную экономическую зону, рыбаки испанских Канарских

островов традиционно ведет промысел, вылавливая до 0,250 млн.т европейской сардины. Ожидается, что к 2000 г. Испания станет ведущим внешнеэкономическим партнером Марокко. О 1977 г. ыблюдается тенденция снижения вылова у европейских стран.

Из африканских стран вылов у Марокко в последние годы доходит до 0,6 млн.т, у Сенегала - до 0,5 (обычно 0,2-0,3), у Мавритании -до 0,09, у Камеруна - до 0,07, у Гвинеи и Нигерии - до 0,03, у Ганы - до 0,02 млн.т.

В 1967 г. под эгидой МО создан Комитет по рыболовству в ЦЬА (КЁСАФ), в который входят страны - члены &А0, как африканские (21 страна), так и других континентов. Советские представители участвовали в его работе в статусе наблюдателей. Основная миссия комитета состоит в осуществлении содействия в координации и помощи национальным и региональным исследовательским программам, а также и в развитии рационального рыболовства. В 1974 г. была разработана программа развития рыболовства. В Ъ/79 г. приняты рекомендации по установлению минимального размера ячеи 60 мм для тралового промысла всех демерсальных рыб.

В 19ВЗ г. в субрегионе Гвинейского залива создан консультативный Комитет по рыболовству с участием общего рынка, куда вошли Габон, окваториальная Гвинея, Сан-Томе и Принсипи, Конго и Заир. Б ЬВ6 г. Гвинеей-Бисау, Кабо-Верде, Гамбией, Мавританией и Сенегалом ратифицирована конвенция по региональному развитию рыболовства и сотрудничеству в развитии национальной рыбной промышленности. Таким образом, в настоящее время происходят субрегиональные группировки африканских стран в области рыболовства. Помимо упомянутых выше двух объединений, также имеют свою программу развития Марокко и Испания.

В целом, основными направлениями сотрудничества в области рыболовства стран Западной Африки являются следующие: ограничение добывающих судов в зависимости от наличия ресурсов, предоставление оплачиваемых лицензий, полная или частичная выгрузка- уловов иностранных судов в страны региона для обеспечения сырьем местных предприятий, участие иностранных партнеров в изучении живых ресурсов.

По оценкам $А0, многие ресурсы в районе КЁСАФ эксплуатируются интенсивно, полностью или переэксплуатируются. В частности, в их-тиоценах "круглогодичных и сезонных апвеллингов"полностью используются запасы сардинелл и ставрид и демерсальных рыб. В зоне"локальных апвеллингов"полностью эксплуатируются демерсальные виды

в прибрежных вод&х и сардинеллы.Б то же время ¿АО считает, что имеются значительные недоиспользуемые ресурсы мелких пелагических рыб. В настоящее время, в связи с сокращением вылова, а также тем, что массовые пелагические виды рыб (сардина, ставрида, скумбрия, сардинеллы) и пищевая продукция из них неконкурентны на рынках Европы, ото приведет к дальнейшему снижению их вылова, запасы этих рыб, которые находятся в хорошем состоянии, будут использоваться неполностью.

Согласно "Конвенции по морскому праву" (I9Ó8, ст.62, п.З) "прибрежные государства, предоставляя доступ другим государствам в свою исключительную экономическую зону, должны принимать во внимание и свести к минимуму нарушения в экономике государств, граждане которых обычно вели рыбный промысел в данной зоне или которые предприняли значительные усилия по исследованию и выявлению запасов". Наша страна традиционно с 1^58 г. производила лов рыбы в неритиче-ской области ЦВА в бодэх многих прибрежных стран, сотрудничая в области рыболовства. Большие дорогостоящие безвозмездные средства были вложены на развитие науки и проведение морских рыбохозяйст-венных исследований, материалы и результаты всегда передавались странам-партнерам и в KiíCAí, который выпустил в свет несколько сборников отечественных исследований в регионе. Перспективы отечественного рыболовства в зоне KtiCAí связаны с наличием неиспользуемого остатка живых морских ресурсов и международно-правовых условий доступа к ним. Успехи конкуренции с другими странами в области доступа к биологическим ресурсам ЦВА, будут связаны, помимо других факторов, с вкладом отечественной рыбохозяйственной науки в эту проблему.

Учитывая величину и состояние рыбных ресурсов в ЦВА, современный уровень их эксплуатации, величину общего допустимого улова (ОДУ), остаточные ресурсы в ихтиоцене "круглогодичных алвеллингов" составляют не менее 1,5-2,0 млн.т в год, в ихтиоцене "сезонных алвеллингов" - 0,3 млн.т, в ихтиоцене "локальных алвеллингов" - 0,5 млн.т. Поэтому Центрально-Восточная Атлантика, несмотря на сложности, возникшие в использовании рыбных ресурсов в современных условиях, зродолжает сохранять ванное значение для восстановления и развития этечественной рыбной промышленности.

II. Выводы

1. По совокупности гидрометеорологических характеристик (ветры, осадки, течения, водные массы, интенсивность и сезонность апвел-линга, речной сток), в сочетании с географическим положением, конфигурацией береговой линии, рельефом дна, составом донных отложений) в неритической области ДВА выделяются три широтных природных зоны:

- "круглогодичного пассатного алвеллинга" (36-21°с,ш.)

- "сезонного пассатного апвеллинга" (21-12°с.ш.)

- "локальных апвеллингов и распресненных вод" (12°с.ш.-6°ю.ы.).

2. В неритической области ДВА ихтиофауна представлена прибреж-V' ным ихтиоценом морских рыб и видами контактирующих . ихтиоцен&в

эпи- и мезопелагиали открытого океана. В распределении проявляется вертикальная и циркумконтинентальная зональность. В широтных природных зонах ихтиофауна отличается по составу, характерным и доминирующим видам.

3. Периоды нереста рыб в отдельных природных зонах определяются сезонным ходом основных океанологических процессов. Максимальная активность нереста рыб в "зоне круглогодичного апвеллинга" наблюдается в период сезонного снижения интенсивности апвеллинга; в "зоне сезонного апвеллинга" - совпадает с интенсификацией апвеллинга и положением "гвинейской фронтальной зоны", а в период дождей активность нереста наименьшая; в зоне "локальных апвеллингов" - во время нахождения "гвинейского фронта" и когда происходит распреснение, в связи со стоком рек и дождями. В целом по срокам икрометания выделяются две группы рыб - "летне- и зимненерестующие". У отдельных видов продолжительность нереста составляет 5-7 месяцев, к первой группе, в основном, относятся представители экваториальной и тропической фауны, ко второй - субтропической и бореальной.

4. Трофические отношения в зонах "круглогодичных" и "сезонных" апвеллингов характеризуются значительным преобладанием пелагической пищевой цепи, а в зоне "локальных апвеллингов" - увеличивается значение донной.

Большое значение в питании различных экологических групп рыб имеют эвфаузииды, а в зоне "локальных апвеллингов" - также сагитта.

5. У большинства рыб неритической области ЦВА выделяются по несколько репродуктивно изолированных популяций, имеющих соприкасаю-

щиеся ареалы и отличающихся темпом роста, размерной структурой, временем наступления половой зрелости, а иногда и составом пищи. Границы ареалов отдельных популяций близки с границами природных широтных зон. Все пелагические виды совершают сезонные миграции, связанные с пространственно-временными флюктуациями апвеллинга или перемещением фронтальных зон, причем у видов и популяций, обитающих мористее, более протяженные, чем у более прибрежных. У демер-сальных видов в течение жизненного цикле и в различные сезоны происходят перемещения, типа кочевок, на различные глубины.

6. Отдельные популяции обитают в определенных океанических системах, где имеется необходимый комплекс условий для их существования на отдельных этапах жизненного цикла. Основное воспроизводство различных видов происходит в общих "репродуктивных зонах".

У пелагических рыб эти зоны находятся в мезомасштабных круговоротах, как правило на относительно широких участках материковой отмели, вблизи больших мысов или во фронтальных зонах. У придонных рыб также имеются общие репродуктивные зоны. У относительно глубоководных видов они находятся у материкового склона, вблизи каньонов, где происходит подъем глубинных вод; у видов, обитающих на меньших глубинах - на мелководьях в местах, где образуются градиентные зоны в результате распреснения, в связи с речным стоком и осадками.

7. В неритической зоне ЦВА выделяются три широтно-зональных их-гиоцена, границы которых совпадают с природными зонами и зосточными перифериями, прилегающих к континенту участков отдельных 1ланетарвдх циклонических и антициклонических круговоротов Атлантического океана.

8. Основу рыбных ресурсов в ЦВА составляют стайные пелагические мгрирующие рыбы (европейская сардина, несколько видов ставрид и ¡ардинелл, скумбрия, обыкновенный анчоус, лепидол, рыба-сабля). Тридонные и донные рыбы по биомассе имеют второстепенное значение. ]дя пелагических рыб характерны существенные флюктуации численности, г демерсальных они менее значительны. Несмотря на колебания запасов

' отдельных видов, суммарная общая величина рыбных ресурсов в отельных ихтиоценах остается на относительно стабильном уровне. 11о-'енциальный годовой вылов в ЦВА составляет не менее 4,5 млн.т, в •ом числе в ихгиоцене "круглогодичных алвеллингов" - 2,5, "сезонных" -:,0, "локальных" - 1,0. Недоиспользуемый ресурс традиционных объектов

промысла составляет около '¿,0 млн.т. Наличие недоиспользуемых ресурсов позволяет прогнозировать дальнейшее развитие как национального, так и иностранного промыслов.

9. В 70-х годах текущего столетия в атмосфере стали преобладать меридиональные формы циркуляции. Поэтому в аридных районах ЦВА произошло усиление скорости пассатных ветров и, как следствие, усиление прибрежного алвеллинга и понижение температуры воды в южном направлении, а в тропических и экваториальных районах, в связи с засухой, уменьшился сток рек, повысилась соленость и понизилась температура воды у побережья. Это привело к изменению в структуре ихтиоценов. В ихтиоцене "круглогодичных апвеллингов" доминирующими видами вместо европейской сардины стали морские бекасы (северная часть) и европейская сардина (южная часть) - вместо обыкновенной ставриды; в ихтиоцене "локальных апвеллингов" - серый спинорог вместо сардинелл. У представителей нерито-океанической фауны увеличение численности носит характер кратковременной вспышки, а у неритических рыб продолжается более длительное время при наличие необходимого комплекса условий для воспроизводства. Структурные изменения в неритических ихтиоценах ДВА также отмечались в 3050 годы. Начало и окончание эпох различных по интенсивности, а также общей Тенденции межгодовой изменчивости северо-африканского алвеллинга в какой-то степени коррелируют с годами резких изменений солнечной'активности.

10. В настоящее время четко прослеживаются тенденции сокращения масштабов иностранного промысла в зонах стран ЦВА. Несмотря

на активизацию политики развития морского рыболовства национальный африканский вылов растет примерно одинаковыми тешами как в период до введения зон, так и в последующие годы. В своей рыболовной политике африканские страны стремятся к увеличению финансовой, экономической и технической помощи или компенсаций за право дос -тупа иностранных рыбаков к рыбным ресурсам зон.

11. Несмотря на международно-правовые ограничения рыболовной деятельности, ЦЕЙ. остается одним из основных районов рыболовства в Атлантическом океане и сохраняет большое значение для развития отечественной рыбной промышленности. Наиболее перспективно северозападное побережье Африки (зоны "круглогодичных и сезонных апвеллингов"), где относительно стабильная сырьевая база и имеются значительные остаточные ресурсы, неиспользуемые прибрежными странами,

с которыми еще сохранились традиционные отношения в области рыболовства, а также накоплен многолетний опыт промысловых операций у нашего флота.

С1ШС0К РАБОТ, опубликованных по теме диссертации:

1. Особенности ведения промысла в Средней Атлантике. "Рыбное хозяйство". 1965. f.» 3, с.36-37 (в соавторстве с О.Г.Рябиковым).

2. Биологические основы методики оценки состояния запасов рыб в районе Северо-Западного побережья Африки. В кн.: Тезисы докладов на совещание по методике оценки сырьевой базы и прогнозирования уловов. Керчь. К67, с.29-30.

3. Рыба-сабля (вопросы промысла). Рыбное хоэ-во, 1966, ^ о, с.4-6.

4. Особенности биологии рыб и рыбные ресурсы Центрально-Восточной Атлантики. В сборнике "Современное состояние биологической продуктивности и биологических ресурсов Мирового океана и перспективы их использования", ¿(алининград, 1970, с.61-74.

5. 'Ихтиофауна и сырьевые ресурсы Центрально-Восточной Атлантики.

В кн.: Тезисы докладов на Совещании по закономерностям динамики численности рыб и промысловым прогнозам. М., 1970, с.94.

6. Некоторые особенности роста зубана и сардинеллы в восточной части Центральной Атлантики. "Вопросы ихтиологии". 1970, т.10, вып.5, с.861-669 (в соавторстве с М.Ь.Степкиной и В.А.Гкаченко).

7. Некоторые особенности поведения рыбы-сабли на шельфе Марокко. Труды АтлантНИРО, 1у71, вып.36, с.89-98.

ö. К вопросу о реакции на искусственный свет некоторых видов рыб у западного поберехья Африки. Труды АтлантгШРО, вып.36, Калининград, 1971, с.29-35.

9. Особенности биологии зубана большеглазого у западного побережья Африки. "Вопросы ихтиологии", 1971, J? II, вып.З, с.438-447 (в соавторстве с М.В.Стёпкиной).

10. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных. Северо-восточная часть тропической зоны Атлантического океана. М., 1972, 126 с Гидрограф.упр. Мин-ва обороны СССР. - МРХ СССР. Главн.упр. гидро-метеорол. службы при Совете Министров СССР, (в соавторстве с

Р.Г.Берниковым, О.Г.Рябиковым и др.).

11. Влияние апвеллинга на распределение и некоторые биологические показатели видов рыб у северо-западного побережья Африки. В кн.: I съезд советских океанологов (Тезисы докладов). Вып. П., Биология и химия океана. Проблемы загрязнения океана. М., 1977, с.II (в соавторстве с К.А.Седых, М.В.Степкиной, Н.А.Барковой).

12. Некоторые особенности питания отдельных видов рыб у Северо-Западной Африки. Груды АтлантНИРО, вып.74, Калининград, 1978, с.44-48 (в соавторстве с Н. И.Мыльниковым и М.В.Стелкиной).

13. Особенности нереста рыб в Центрально-Восточной Атлантике. - В кн.: Вопросы промысловой океанологии Мирового океана. (Тезисы докладов У Всесоюзной конференции 23-25 октября 1979 г.), Калининград, 1979, с.84-Ь6.

14. Некоторые особенности колебания численности скумбрии ДВА в подрайоне Сахары (34.1.3). В кн.: Состояние запасов и динамика численности пелагических рыб Мирового океана. (Тезисы докладов Всесоюзного совещания 5-6 октября 197» г.), Калининград, 1ъ'79, о. 4647 (в соавторстве с С.Г.Кривоспиченко).

15. Эколого-биологические аспекты колебания численности некоторых видов рыб у атлантического побережья Северо-3. ладной Африки. - В кн.: "Состояние запасов и динамика численности пелагических рыб Мирового океана" (Тезисы докладов Всесоюзного совещания. 5-6 сентября

1ъ79 г.), Калининград, 1979, с.44-46.

16. Промысловое описание восточной части Атлантического океана от мыса Спартель до реки Конго. - Б.М.: 19У0, 68 с. MFX СССР, АтлантНИРО (в соавторстве с Р.Г.Берниковым, С.К. Буланенковкм и др.).

17. Серый спинорог и долгопер атлантического побережья Африки. "Рыбное хозяйство", I960, Г> У, с.53-55 (в соавторстве с Ji.И.Перовой,

jO.Г.Сазоновым).

Id. йхтиогеографичеекие кошлексы и их структура у Атлантического побережья Африки. - В кн.: Проблемы морской биогеографии. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Владивосток, I960, с.35-35.

Ь>. Комбинированный метод предварительной оценки биомассы рыб. - В кн.: количественные методы в зкологии животных. Ленинград, I9o0,c.4i;-50.

20. О популяционной структуре ставриды в районах ДВА. "Рыбное хозяйство", № 7, 198I, с.39-40 (в соавторстве с П.А.Вукатиным, В.С.Зен-киным, ¿.И.Рязанцевой).

21. Проблемы изучения и охраны живых ресурсов тропических и субтропических районов шельфовых вод Атлантического океана. В кн.: Шельфы: проблемы природопользования и охраны окружающей среды. Тезисы докладов 1У Всесоюзной конференции, Владивосток, 1982, с.156 (в соавторстве с С.М.Оверко, В.И. Саусканом, Р.Н. Буруковским).

22. Колебания запасов у побережья Северо-Западной Африки и перспективы их использования. Б кн.: Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. М., 1982, с.122-123.

23. Определение численности и биомассы марокканской сардины по количеству выметанной икры. - В кн.: Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. М., 1982, с.84-85 (в соавторстве с Н.А.Барковой к В.А.Седлецкой).

24. Состав ищи и суточные ритмы питания мерлузы и тресочки люскуе атлантического побережья Марокко. Тр. АтлантНИРО, 1982. Питание

и пищевые отношения ркб и беспозвоночных Атлантического окепнч. -Калининград, 1982, с.30-35 (в соавторстве с Ф.А. Патокиной).

25. Зкологические предпосылки существования двух репродуктквко-изоли-рованных популяций круглой сардинеллы в районе Центрально-Восточной Атлантики, ж.Экология, 1уЬ2, ■!.- 3, с.63-64 (в соавторстве с В.А.Седлецкой).

26. Жизненные циклы и распределение рыб в Центрально-Восточной Атлантике (ЦВА). - В кн. Использование физических раздражителей в целях развития морского рыбного промысла. Тезисы докладов научно-технического совещания. Клайпеда, 20-22 апреля 1962.г. М., 1982,с.1-2.

27. Отчет о результатах командировки ученых и специалистов по линии международных научно-технических связей в Республику Сенегал с

31 января по II февраля 1982 г. с целью участия в рабочих группах • по оценке запасов (шестая сессия) и промысловой статистики (вторая сессия) КйСАФ. В кн.: Отчеты о загранкомандировках. Сер.4. Сельское хозяйство, легкая и пищевая промышленность. Вып.1, М., 1983, с.15, ДСП (б соавторстве с Л.А.Фокиным).

2о. Некоторые аспекты долгосрочного прогнозирования численности рыб в зоне прибрежных апвеллингов. - В кн.: Методы промыслового прогнозирования. Тезисы докладов научно-практической конференции. 26-28 октября 1983 г. Мурманск, 1983, с.6-7,

29. Промысловые и массовые виды рыб подрайона Сьерра-):еоне. - Атлант-ЯИРО, Калининград, Ъ'83, 140 с. (в соавторстве с В.В.Овчинниковым и др.).

30. К проблеме долгосрочного прогнозирования численности рыб в зоне прибрежного епвеллинга. 'Груды АтлангПЖ). Океанологические факторы в промысловом прогнозировании. Калининград, 1984, с.3-10. (в соавторстве с З.И.Дубровиным).

31. Промысловое описание подводных гор Северо-Атлантического хребта (Центрально-Восточная Атлантика, Канарский подрайон), Л., ГУ на-вигац. и океаногр. Министерства обороны, 1984, с.55 (в соавторстве с Л.А.Букагиным, В.В,Овчинниковым и др.).

32. О состоянии запасов европейской иардины у северо-западных берегов Африки. 'Груды Лтлг-tHTÎMPU. Экология и запасы некоторых промысловых объектов Атлантического океана, I9d5, c.5b-5o (в соавторстве с Н.А.Еарковой).

33. К вопросу о пищевых отношениях рыб в Центрально-Восточной Атлантике. Груды АтлантНИРО. Экология и запасы некоторых промысловых объектов Атлантического океана. 19о5, с.10-17 (в соавторстве с 5. А.Патокиной).

>4. Роль головоногих моллюсков и креветок в питании рыб Центрально-Восточной Атлантики. - 8 кн.: Всесоюзная 4-я конференция по промысловым беспозвоночным. Тезисы докладов. Севастополь, апрель 1уЬ6, ч. I, M., 1966, с.11-13 (в соавторстве с (Ё.А.Патокиной).

55. Рыбные ресурсы атлантических вод Африки. - Б кн.: Биологические ресурсы Атлантического океана. М., Коб, с.266-276 (в соавторстве с Ю.А.Комаровым).

16. К вопросу о долгопериодных изменениях ихтиоценозов в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантики. 'Труды АтлантНИРО. 1уЬ6. Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов, 1966, с.4-15.

Рыбное хозяйство и морские живые ресурсы Габонской Республики. Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океаног.' - Калининград, 1987, 15 с. Деп. 03.03.87, 1Г= 833 - рх (в соавторстве с Ю.П.Шацких,Ю.В.ЧуксикымХ

Э. Влияние климата на распределение и численность рыб в Центрально-Восточной Атлантике. В кн.: Ш съезд советских океанологов (тезисы доклада). Часть I. Биология океана. Л., L,o7, с.155.

9. К вопросу о прогнозировании выкивеемости евролейско:': сардины на первом году жизни. Труды АтлантНИРО. Экологические исследования в Атлантическом океане и ЮВТО, о.54-60 (в соавторстве с Н.А.Барковой, В.И.Дубровиным).

Э. Деятельность КЁСАФ и особенности развития рыболовства прибрежных и неприбрежных государств в Центрально-Восточной Атлантике. Атлант .НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1*67, 51 с. Деп. 16.07.87, № 673-рх 67 (в соавторстве с Ю.В.Чуксиным и Ю.П.Иацких).

С. Экологические основы питания ставрид рода Trachurus у западного побережья Африки. Ь кн.: Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования. Тезисы докладов Всесоюзной конференции, Мурманск, 12-14 апреля l9fco г., Мурманск, 1986, с.90-у! (в соавторстве с Ф.А.Патокиной).

42. Питание массовых рыб экосистемы Канарского апвеллинга. 'Груды АтлантНИРО. Экологические рыбохозяйственьые исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана. Калининград, 1988, с.14-30 (в соавторстве с Ф.А.Патокиной).

43. Биоресурсы экономических зон государств Западной Африки. Ан.обзо^ (в соавторстве с Ю.В.Чуксиным, С.М.Оверко и др.), Атлант.НИИ pa6t хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1988. 69 с. - Деп. во ВНИЭРХ I2.0y.Bb, !?. 979 х-88.

44. Влияние океанологических условий на формирование скоплений рыб

у атлантического побережья Африки. Труды АтлантНИРО. Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и юго-восток ной части Тихого океана. Калининград, I98B. - с.30-45 (в соавторстве с М.В.Доманевской).

45. Морфоэкологическая характеристика западноафриканской ставриды Центрально-Восточной Атлантики. Вопросы ихтиологии, т.29, 1989, вып. 2, с.209-216 (в соавторстве с А.И.Галактионовой).

46. Морфоэкологическая характеристика европейской ставриды Центрально-Восточной Атлантики. Вопросы ихтиологии, т.29, 1939, вып.1, с.38-45 (в соавторстве с А.И.Галактионовой).

47. Тенденции освоения биоресурсов экономических зон государств Западной Африки и Латинской Америки. Атлант.НШ рыб.хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1989 - 40 с. - Деп. 12.06.89, А* 1039 -рх 89 (в соавторстве с Ю.В.Чуксиным, В.Г.Юровым).

48. Особенности поведения серого спинорога в связи с его численностью. - В кн.: Поведение рыб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания 20-24 ноября 1989 г. 1.1., 1989, с. 12.

49. Влияние факторов внешней среды на формирование отдельных популяций рыб в Центрально-Восточной Атлантике (ДВА). В кн.: Современные проблемы промысловой океанологии. Тезисы докладов УИ1 Всесоюзной конференции по промысловой океанологии. Л., 1ъуО,С.68-69

50. Морской бекас Центрально-Восточной Атлантики. Труды АтлантНИРО, Экология и запасы пром.рыб Вост.Атлантики.Калининград,1993,с.133

51. Мерлузы Центрально-Восточной Атлантики. - В кн.:Гидробиологиче^4 ские исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря. Сб.научных трудов/АтлантН/1Р0. - Калининград, 1994,с.116-12

52. Динамика численности' серого спинорога в Центрально-Восточной Атлантике. Труда АтлантНИРО (в соавторстве с Ю.Г.Сазоновым).Зколс г.ияои?з;айасыотром;'рыб Вост.Атлант.^Калининград,1993,с. 143-154.

53. Экологические особенности воспроизводства рыб в Центрально-Восточной Атлантике. Труды АтлантНИРО. Экология' и валасы промысл, рыб в Восточной Атлантике. Калининград, Ь93, с.60-71.

54. Remarques sur la répartition bathynétrique des maroccanus et Dentex macrophthalmus sur lea côtes de Mauritanie et du Sénégal Guin-Guillet 1963. ICES C.M. 1964, Atlantic Committee, Doc. N.74, 5 p. nimeo. (S.Woznialc)

55. Some peculiarities of the biology of Dentex macrophthalmus in the area of North-West Africa. ICES C.U.1965, Atlantic Committee, Doc.N.120, 6 p. mineo.

56. Biology of the cutlass fish, Lepidopus caudatus. ICES. Annales Biologiques. (1967) 1968. Vol. 24, pp.198-200.

57. Spowning Peculiarities of the Pish from the North Western Coast of Africa. ICES C.M. 196S/G:3 Demersal Fish (Southern) Committee. Eef: Pelagic Fish (S) Cttee, pp.426-424.

58. Report of the ACtiRR/ICES Working Party on the fishery resources of the eastern Central and Southeast Atlantic. FAO 1968 Fisheries Reports N 56 Suppl. 1, Rome (Bas, Gushing, Newman, Monteiro, Gulland et al.)

59- Biology and distribution of the main commercial fishes and peculiarities of their fishing by trawl on the shelf from Cape Spartel to Cape Verde. Rapports et Procès Verbaux des Réunions CIEli,1970.Vol. 159, pp.223-226.

60. La reaction a la lumiere artificielle de quelques especes

de poissons de la cote occidentale de l'Afrique. Projet "Etude et Mise on Valeur des Ressources eu Poissons Pélagiques" PNUD/FAO-CRO, Dakar-Thiaroye,1971,Cérie:Traductions Scientifiques, N 2, 10 p.

61. The peculiarities of distribution and the first estimation of abundance of the major graund fish species on the northwest african shelf. ICES Documents 1973,Vol.2, 10 p. (il.Stiop-kina)

62. Campagne conjointe du Guijiga et du Laurent Amaro 23 au 30 août 1974. 2 partie. Péhhe et biologie. 1974. Arch. Cent. Bech. Oceânogr. Dakar-Thiaroye ORSTOI.l (T.Boely)

63. Compagne conjointe de Guijiga et du Laurent Amaro 23 au 30 août 1974. Le partie. Physique. 1974. Arch. Cent. Rech. Océanogr. Dalcar-Thyaroye ORS TOM. (T.Boely, J.Rebert)

64-. On peculiarities in the biology of some little-known fish species from the North-West Fsican Coast.ICES C .M. 1974/G:4 = 13 p.(mineo).

65. Some peculiarities of sardine (Sardina pilchardus Walbaura) distribution and spawning along the Northwest Africa.ICES C.M.1976/Jî6 Pelagic Pish (Southern) Committee, 15p< CM.A. Barkova)

66. Fartticularites de la repartition et état des stocks de sardine (Sardina pilchardus) au large de 1'Afrique Hord-Occiden-tale. Rapport du Groupe de Travail AD HOC sur les poissone pelagiques cotters ouest-africains de la Mauritanie au Liberia C26°H a 5°U). Dakar-Thiaroye.1978, p.86-91. CN.A.Barkiva)

67. Les raerlus (ilerluccius spp.) de la cote Nord-Quest de l'Afrique. CECAF/SCAF series 1978/9 (En.), p.'1-5-71 (Bourdine J.,

V, Sedletskaya)

68. Repartition et cycles vitaux de quelques espèces de poissons dans les secteurs côtiers (34.1.3 et >4.3-1) de l'Atlantique Gentre-East. CECAP, COÏACE/TECH/1981/31 (Pr.),pp.51-70 (H.Bar-kova, P.Bukatine, J.Buxdine et al.)

69. Etat du stock de la sardine Sardina pilchardus Walb., dans la région de l'Afrique du Nord-Quest. CECAP,C0PACE/TECH/1981/31

( Fr.), pp.19-30. CN.A.Barkova)

70. Some peculiarities of coastal upwelling off '.Vest Africa and the problem of long-term forecasting of fish abundance. International symposium o^the most important upwelllng areas

off western Africa (Cape Blanco and Benguela). Barcelona, 1983.

71. Le chinchard cunene (Trachurua trecae). CECAP C0PACE/TECH/8V5! pp.14-17. (Uylnikov N.I., Overko S.M.)

72. Le chinchard d'europe' CPrachurus trachurus). CECAP COPACE/ TECH/84/59, pp.9-14- (Mylnikov N.I.,Overko S.M.)

73. Le maquereau CScomber colias). CECAP COPACE/ÏECH/84/59, pp.2-9.CKrivospitchenko S.G.)

74. Etat des stocks de la sardine dans la division statistique 34.1.3 par iI.A.Barkova et L.H.Doiaanevaky. COPACS/PACE Series.-1985, M".39,pp.80-97-

15. Upnelling and long-tern forecast, and the forecast of fish abundance. Simposio internacional sobre las areas de Aflora-aiento a as izaportantes del Oeste Africano (Cabo Blanco y Ben-quela). v.11, Barcelona,1985,pp.701-702. (B.I.Dubrovin,,K.A. Sedykh)

76. The problem of the impact of climate changes on the distribution and abundance of fish in the Eastern Central Atlantic. International synposium on long-term changes in marine fish populations. Vigo.Espans,1986, Contribucion n°42.

7?. Outburst of Gray Triggerfish off West Africa.ICES. Early Life History Symposium, 1988,p.9.

Подписано к печатиУУ-95г. формат 60x84 1/16 Заказ Объем п.л. Тираж 120

ВНИРО, I07I40, Москва, В.Красносельская,17